République du Sklégal Institut Sénégalais de ...
République du Sklégal
Institut Sénégalais de
Ministère du Développement Rural
Recherches AgTicoles
et de '1'Hydraulique
Direction de Rechekches sur
les Productions Forwtières
RESISTANCE A LA SECHERESSE DES PLANTES :
MECANISMES KS ENJEU ET METHODES DE MESURE
Par Aly NDiaye
Chercheur ISRA/ DRPF
Atelier de formation aux tiechniques d'études de :
L'EAU DANS LE SYSTJZME SOL - PLANTE - ATMOSPHEFZ
Organisé par 1'ISR.A - LE RCS-SAHEL ET L'ORSTOM
- 30 novembre - 10 décembre 1992 -
MBOUR. (SENEGAL)
.
.‘
-.-
.---__-.
-
1
l/ MEMISMES DE LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
le1 IXFRODUCTIOTQ
L'histoire
des études sur la résistance à la séche-
resse des plantes révè:Le que les premiers auteurs cor&-te Schimper
(1903) qui ont eu à s'interesser à ce sujet avaient surtout mis
l'accent sur la réduction de la transpiration qu'ils considé-
raient comme principale caractéristique des xérophytes.
Cette réduction pouvait se manifester par plusieurs
modifications :
absence de feuilles,
limbe réduit,
épines,
pilosité abondante, succulente, cutile épaisse, couches cireuses,
espaces intercellulaires réduits et stomates protégés.
Ces idées ont été critiquées ultérieurement par Maximov
(1931)
notamment,
qui
indiquait
que plusieurs
xérophytes
possédaient une transpiration potentielle supérieure à celle de
certains Mésophytes.
Ce qui était important chez ces auteurs c'est plutot
la capacité de réduire au minimum cette transpiration lorsque
l'eau vient à manquer. Les travaux de Killian et Lemée (1956) ont
montré que ces théories plutot de s'opposer se complétaient.
A l'heure actuelle les auteurs s'accordent à retenir
deux :formes principales de résistance à la sécheresse :
l-
Aptitude à éviter la sécheresse (déshydratation)
2-
Aptitude à supporter la sécheresse (déshydrata-
tion)
Il est important de noter qu'il y'a des aspects
multiples dans l'action de la sécheresse.
La sécheresse affecte le plus souvent les mécanismes végétaux à
plusieurs niv'eaux et les réactions adaptatives sont le plus
souvent multiples.
11 est rare qu'une seule réaction contribue à elle
seule à une adaptation à la sécheresse.
Il y'a aussi très souvent des interactions entre les différentes
réactions.
Selon Vartanian et Lemée (1980) l'aptitude à supporter
la secheresse est un caractère primitif lié aux propriétés
intrinseques du protolplasme tandis que l'aptitude à éviter la
sécheresse résulte d'une évolution continue qui se perfectionne
dans la conquête du milieu terrestre.
2
1.2 LES DEUX GRAHIWS VOIES
1.2.1 LES PLANTES EVITENT LA SECHERESSE
soit en lui échappant ("drought escap'le")
soit par des modifications qu'on peut ramener
grossomodo à deux types :
*
éviter les pertes d'eau "water savers" de Maximov
(1929)
*
augmenter
l'absorption
("water
spenders" de
Maximov)
1.2.1.a ECHAPPER A LA SECHERESSE
Ces types de plantes EX : annuelles désertiques,
Thérophytes, Ephémérophytes et géophytes (bulbeuses ou rizhoma-
teuses) réalisent leur cycle de développement pendant les courtes
périlodes de moindre déficit hydrique.
Leur adaptation réside dans la vitesse et la précocité
de germination, de croissance, de floraison et de fructification.
De nombreuses plantes cultivées sont susceptibles de présenter
naturellement de telles caractéristiques. Les grands résultats
obtenus dans la sélection pour l'amélioration des rendements des
plantes cultivées ont été réalisés par la réduction des cycles.
1.2.1-b MODI~FICATIONS CONDUISANT A :
* Eviter les pertes d'eau ("stress avoidance") réalisé
essentiellement par les organes aériens,
cette aptitude est
obtenue à la suite d'acquisition de dispositifs morphologiques
et par des modifications métaboliques et physiologiques visant
à limiter la transpiration bien avant que ne s'installe un
déficit hydrique important. Ainsi la plante arrive à maintenir
un potentiel hydrique élevé.
Les principailes manifestations sont :
diminution des surfaces évaporantes
senescense et abscission précoce des feuilles
-
protection des stomates et des cuticules
régulation stomatique
métabolisme CAM ou passage de C, a CAH
augmentation de la résistance racinaire
-
-*
3
Dans ces conditions la plante cherche a survivre, la
croissance est lente à nulle. Un équilibre doit être trouvé entre
la réduction de la transpiration (limiter la soif) et l'absorp-
tion du CO, (ne pas laisser s'installer la faim).
* Augmenter liabsorption de l'eau :
a
C'est une fonction principalement assurée par les
racines, on signalera quand même l'absorbtion d'eau par les
feuilles dans certaineszones écologiques.
Au niveau des racines ceci est réalisé principalement
par :
l'extention de l'absorption em profondeur et en
surface,,
une vitesse de croissance et de ramification des
racines,,
une diminution de la résistance racinaire,
une diminution du rapport des organes aériens par
rapport aux organes souterrains
une augmentation des tissus conducteurs et une
augmentation
de la conduction dans la plante
entière.
1.2.2 LES PLANTES TOLERENT LA DESEïYDRATATION :
Qui découle flondamentalementdepropsiétés intrinseques
du protoplasme et des organites cellulaires.
C'est 'une caractéristique primitive comme noms l'avions indiqué
que l'on retrouve chez des végétaux inférieurs (EX : Thallophy-
tes, cyanophyées, Bryophytes et Pteridophytes).
Chez les végetaux supérieurs les b&ses physiologiques
se situent au niveau moléculaire, dans les propriétés membranaire
et les activités enzymatiques.
Les plantes peuvent également limiter au maximum la
déformation, c'est à dire l'effet de la contrainte.
Des capacités de régulation physiclogiques telles que
le maintient :
bu potentiel photosynthétique (dissociation des réponses
photosynthétiques et respira-
toires)
eu taux de synthèse proteique, ou à supporter des pertes de
proteines grâce à la mise en
placede processus de répara-
tion rapide lors de la
réhydration
sont également à considérer dans ce genre de tolérance
4
1.2.3 Les deux formes peuvent exister chez certains
végétaux
supérieurs mais la pluspart d'entre eux tendent à
développer essentiellement l'une ou l'autre forme. 11 faut noter
que les diverses formes ne sont pas exclusives et peuvent se
rencontrer dans une espke à divers niveaux : organes, fonctions
ou stades phénologiques.
1
2/ MESURE DE LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
Les mesures de la résistance à la sécheresse sont les
plus difficiles à réaliser comparées à celles de la resistance
aux autres stress
environnementaux. Ceci est du à une large
gamme de réactions adaptatives.
Nous indiquerons ici quelques principes sur lesquels
sont basés certains types de mesures.
1. -
On a utilise le rendement pour mesurer la résistance
à la sécheresse des plantes, surtout celles cultivées
2 -
Le temps de survie de la plante face à un déficit
hydrique a aussi été utilisé
3-
Il y'a aussi la méthode basée sur l'évitement :
Mesures de l'efficqience de l'utilisation de l'eau
La conservation de l'eau au niveau de la plante a été très
longtemps considéré comme principal pour ne pas dire seul
mécanisme de résistance à la sécheresse.
Mesures de l'évitement de l'inhibition de la croissance
ex : capacité de graines à germer dans des solutions de
fortes concentrations osmotiques
-
Mesures de l'évitement de la desydration
exp. par les potentiels hydrique et osmotique
4 - On citera également les méthodes basées sur la
tolérance :
Mesures de l‘évitement de la déshydration
par le deficit de saturation hydrique et la quantité d'eau
relative notamment
Mesures de la tolérance à la deshydration (modification)
C'est la déshydratation qui est mesurée
Mesures de la to:Lérance à la sécheresse (la contrainte)
Mesure de la sécheresse à la limite de la tolérance à la
déshydratation
5
3/ Quelques méthodes utilisées pour mesurer le potentiel hydripue
%
Mbthodes
Lieu d’utiliaa-
t44~M;l v6g6tal
Pr6oi si on
R é étabi-
E ui perrient
Diffioulti
t i o n
4
dé
n if cessri i re
d’emploi
MBthode c61 lulai re
Labo.
1 c e l l u l e
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
F a i b l e (mi-
Grande
croscope)
Mathode dea s e g m e n t a
Labo et ohamp
Feui 1 le eane
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
F a i b l e ( m i -
Moyenne
e t s e s m o d i f i c a t i o n s
t i 58u sel eren-
croscoylo 1
ohvmati aue
MBthode r6f ractome-
Labo et champ
F e u i l l e 8 r a c i n e s
+ 0,5 a 1 bar
Moyenne
F a i b l e (r-6-
Moyanns
t r i q u e
f ractorrle-
t r e )
M6thode densitome-
Labo et champ
f e u i l l e s
+ > 1 bar
F a i b l e
F a i b l e
Moyenna
triqua ex Shardnkov
M é t h o d e d e Potome-
exceptionnel 1 e-
Le Cambuim dans
F a i b l e
F a i b l e
Moyen
Grande
tri que
ment
bzlepl antes a
M é t h o d e grav~iimetri-
Labo- e
t
C~hamp
La p l u s a r t d e s
+ 1 B 3 bar
Moyenne
Complexe
Moyenne
que
mat8rie Y s
-~~
~eorrection
p o u r l a
respi r a t i o n
Méthode tapi llai re
Labo
La p l u s a r t d e s
+
Fai bl a
F a i b l e (mi-
Grande
matérie Y s
- l bar
croscol>e)
Méthode vol umetrique
Labo
L a p l u s a r t d e s
+05à1
Moyenne
Moyen
Moyenne
~~ matérIe Y s
- bar
t44;h;ee Psychrome-
Labo-champ
L a p l u s a r t des
~ll;qu'à + 0,l
Grande
Complexe
F a i b l e è
cl
matérie ‘; s
Grande
Chambre de pression
Labo et champ
morceaux de ti-
+ 0,2 b a r
Moyenne
Moyen
F a i b l e
g e s e t f e u i l l e s -
-
(SLAVIK, lY74j
Résister à la contrainte
I
I
I
Eviter la contrainte
Tolérer l,a contrainte
I
1
-7 =
Eviter la déformation
Tolérer la déformation
Reversibilité de la
Réparation de
déformation
la déformation
Types de base de la résistance à la sécheresse
d'après Levitt (1980)
Institut Sénégalais de
Ministère du Développement Rural
Recherches AgTicoles
et de '1'Hydraulique
Direction de Rechekches sur
les Productions Forwtières
RESISTANCE A LA SECHERESSE DES PLANTES :
MECANISMES KS ENJEU ET METHODES DE MESURE
Par Aly NDiaye
Chercheur ISRA/ DRPF
Atelier de formation aux tiechniques d'études de :
L'EAU DANS LE SYSTJZME SOL - PLANTE - ATMOSPHEFZ
Organisé par 1'ISR.A - LE RCS-SAHEL ET L'ORSTOM
- 30 novembre - 10 décembre 1992 -
MBOUR. (SENEGAL)
.
.‘
-.-
.---__-.
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1
l/ MEMISMES DE LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
le1 IXFRODUCTIOTQ
L'histoire
des études sur la résistance à la séche-
resse des plantes révè:Le que les premiers auteurs cor&-te Schimper
(1903) qui ont eu à s'interesser à ce sujet avaient surtout mis
l'accent sur la réduction de la transpiration qu'ils considé-
raient comme principale caractéristique des xérophytes.
Cette réduction pouvait se manifester par plusieurs
modifications :
absence de feuilles,
limbe réduit,
épines,
pilosité abondante, succulente, cutile épaisse, couches cireuses,
espaces intercellulaires réduits et stomates protégés.
Ces idées ont été critiquées ultérieurement par Maximov
(1931)
notamment,
qui
indiquait
que plusieurs
xérophytes
possédaient une transpiration potentielle supérieure à celle de
certains Mésophytes.
Ce qui était important chez ces auteurs c'est plutot
la capacité de réduire au minimum cette transpiration lorsque
l'eau vient à manquer. Les travaux de Killian et Lemée (1956) ont
montré que ces théories plutot de s'opposer se complétaient.
A l'heure actuelle les auteurs s'accordent à retenir
deux :formes principales de résistance à la sécheresse :
l-
Aptitude à éviter la sécheresse (déshydratation)
2-
Aptitude à supporter la sécheresse (déshydrata-
tion)
Il est important de noter qu'il y'a des aspects
multiples dans l'action de la sécheresse.
La sécheresse affecte le plus souvent les mécanismes végétaux à
plusieurs niv'eaux et les réactions adaptatives sont le plus
souvent multiples.
11 est rare qu'une seule réaction contribue à elle
seule à une adaptation à la sécheresse.
Il y'a aussi très souvent des interactions entre les différentes
réactions.
Selon Vartanian et Lemée (1980) l'aptitude à supporter
la secheresse est un caractère primitif lié aux propriétés
intrinseques du protolplasme tandis que l'aptitude à éviter la
sécheresse résulte d'une évolution continue qui se perfectionne
dans la conquête du milieu terrestre.
2
1.2 LES DEUX GRAHIWS VOIES
1.2.1 LES PLANTES EVITENT LA SECHERESSE
soit en lui échappant ("drought escap'le")
soit par des modifications qu'on peut ramener
grossomodo à deux types :
*
éviter les pertes d'eau "water savers" de Maximov
(1929)
*
augmenter
l'absorption
("water
spenders" de
Maximov)
1.2.1.a ECHAPPER A LA SECHERESSE
Ces types de plantes EX : annuelles désertiques,
Thérophytes, Ephémérophytes et géophytes (bulbeuses ou rizhoma-
teuses) réalisent leur cycle de développement pendant les courtes
périlodes de moindre déficit hydrique.
Leur adaptation réside dans la vitesse et la précocité
de germination, de croissance, de floraison et de fructification.
De nombreuses plantes cultivées sont susceptibles de présenter
naturellement de telles caractéristiques. Les grands résultats
obtenus dans la sélection pour l'amélioration des rendements des
plantes cultivées ont été réalisés par la réduction des cycles.
1.2.1-b MODI~FICATIONS CONDUISANT A :
* Eviter les pertes d'eau ("stress avoidance") réalisé
essentiellement par les organes aériens,
cette aptitude est
obtenue à la suite d'acquisition de dispositifs morphologiques
et par des modifications métaboliques et physiologiques visant
à limiter la transpiration bien avant que ne s'installe un
déficit hydrique important. Ainsi la plante arrive à maintenir
un potentiel hydrique élevé.
Les principailes manifestations sont :
diminution des surfaces évaporantes
senescense et abscission précoce des feuilles
-
protection des stomates et des cuticules
régulation stomatique
métabolisme CAM ou passage de C, a CAH
augmentation de la résistance racinaire
-
-*
3
Dans ces conditions la plante cherche a survivre, la
croissance est lente à nulle. Un équilibre doit être trouvé entre
la réduction de la transpiration (limiter la soif) et l'absorp-
tion du CO, (ne pas laisser s'installer la faim).
* Augmenter liabsorption de l'eau :
a
C'est une fonction principalement assurée par les
racines, on signalera quand même l'absorbtion d'eau par les
feuilles dans certaineszones écologiques.
Au niveau des racines ceci est réalisé principalement
par :
l'extention de l'absorption em profondeur et en
surface,,
une vitesse de croissance et de ramification des
racines,,
une diminution de la résistance racinaire,
une diminution du rapport des organes aériens par
rapport aux organes souterrains
une augmentation des tissus conducteurs et une
augmentation
de la conduction dans la plante
entière.
1.2.2 LES PLANTES TOLERENT LA DESEïYDRATATION :
Qui découle flondamentalementdepropsiétés intrinseques
du protoplasme et des organites cellulaires.
C'est 'une caractéristique primitive comme noms l'avions indiqué
que l'on retrouve chez des végétaux inférieurs (EX : Thallophy-
tes, cyanophyées, Bryophytes et Pteridophytes).
Chez les végetaux supérieurs les b&ses physiologiques
se situent au niveau moléculaire, dans les propriétés membranaire
et les activités enzymatiques.
Les plantes peuvent également limiter au maximum la
déformation, c'est à dire l'effet de la contrainte.
Des capacités de régulation physiclogiques telles que
le maintient :
bu potentiel photosynthétique (dissociation des réponses
photosynthétiques et respira-
toires)
eu taux de synthèse proteique, ou à supporter des pertes de
proteines grâce à la mise en
placede processus de répara-
tion rapide lors de la
réhydration
sont également à considérer dans ce genre de tolérance
4
1.2.3 Les deux formes peuvent exister chez certains
végétaux
supérieurs mais la pluspart d'entre eux tendent à
développer essentiellement l'une ou l'autre forme. 11 faut noter
que les diverses formes ne sont pas exclusives et peuvent se
rencontrer dans une espke à divers niveaux : organes, fonctions
ou stades phénologiques.
1
2/ MESURE DE LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
Les mesures de la résistance à la sécheresse sont les
plus difficiles à réaliser comparées à celles de la resistance
aux autres stress
environnementaux. Ceci est du à une large
gamme de réactions adaptatives.
Nous indiquerons ici quelques principes sur lesquels
sont basés certains types de mesures.
1. -
On a utilise le rendement pour mesurer la résistance
à la sécheresse des plantes, surtout celles cultivées
2 -
Le temps de survie de la plante face à un déficit
hydrique a aussi été utilisé
3-
Il y'a aussi la méthode basée sur l'évitement :
Mesures de l'efficqience de l'utilisation de l'eau
La conservation de l'eau au niveau de la plante a été très
longtemps considéré comme principal pour ne pas dire seul
mécanisme de résistance à la sécheresse.
Mesures de l'évitement de l'inhibition de la croissance
ex : capacité de graines à germer dans des solutions de
fortes concentrations osmotiques
-
Mesures de l'évitement de la desydration
exp. par les potentiels hydrique et osmotique
4 - On citera également les méthodes basées sur la
tolérance :
Mesures de l‘évitement de la déshydration
par le deficit de saturation hydrique et la quantité d'eau
relative notamment
Mesures de la tolérance à la deshydration (modification)
C'est la déshydratation qui est mesurée
Mesures de la to:Lérance à la sécheresse (la contrainte)
Mesure de la sécheresse à la limite de la tolérance à la
déshydratation
5
3/ Quelques méthodes utilisées pour mesurer le potentiel hydripue
%
Mbthodes
Lieu d’utiliaa-
t44~M;l v6g6tal
Pr6oi si on
R é étabi-
E ui perrient
Diffioulti
t i o n
4
dé
n if cessri i re
d’emploi
MBthode c61 lulai re
Labo.
1 c e l l u l e
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e t s e s m o d i f i c a t i o n s
t i 58u sel eren-
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MBthode r6f ractome-
Labo et champ
F e u i l l e 8 r a c i n e s
+ 0,5 a 1 bar
Moyenne
F a i b l e (r-6-
Moyanns
t r i q u e
f ractorrle-
t r e )
M6thode densitome-
Labo et champ
f e u i l l e s
+ > 1 bar
F a i b l e
F a i b l e
Moyenna
triqua ex Shardnkov
M é t h o d e d e Potome-
exceptionnel 1 e-
Le Cambuim dans
F a i b l e
F a i b l e
Moyen
Grande
tri que
ment
bzlepl antes a
M é t h o d e grav~iimetri-
Labo- e
t
C~hamp
La p l u s a r t d e s
+ 1 B 3 bar
Moyenne
Complexe
Moyenne
que
mat8rie Y s
-~~
~eorrection
p o u r l a
respi r a t i o n
Méthode tapi llai re
Labo
La p l u s a r t d e s
+
Fai bl a
F a i b l e (mi-
Grande
matérie Y s
- l bar
croscol>e)
Méthode vol umetrique
Labo
L a p l u s a r t d e s
+05à1
Moyenne
Moyen
Moyenne
~~ matérIe Y s
- bar
t44;h;ee Psychrome-
Labo-champ
L a p l u s a r t des
~ll;qu'à + 0,l
Grande
Complexe
F a i b l e è
cl
matérie ‘; s
Grande
Chambre de pression
Labo et champ
morceaux de ti-
+ 0,2 b a r
Moyenne
Moyen
F a i b l e
g e s e t f e u i l l e s -
-
(SLAVIK, lY74j
Résister à la contrainte
I
I
I
Eviter la contrainte
Tolérer l,a contrainte
I
1
-7 =
Eviter la déformation
Tolérer la déformation
Reversibilité de la
Réparation de
déformation
la déformation
Types de base de la résistance à la sécheresse
d'après Levitt (1980)