I-EFtE DU DEVELOl’PfZMENT RURAL REPUBLIQUE 0;...
I-EFtE DU DEVELOl’PfZMENT RURAL
REPUBLIQUE 0; SENEGAL
t K Q
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES (iGRlCOLE,S
:TION. DE RECHERCHES
Bambey, le
30 Novembre i989
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-
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SUR
~ODUCTIONS VEGETALES
No
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-
-
/D/AGRG
Je soussigné J.C. MURTREUIL, cooraonnateur du Programme
Arachide, certifie que Mademoiselle A. PERRIN a effectué un stage de
4 mois (15/07/89 au 15/11/89) aans le service sélection.
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J . C . MORTREUTL
Bureau! : LNERV. Fmte dv Front de Terre - Dakar-Hem - ‘6- 21.53.03-2:: S3.i 5 - TBlex 3117 ISRA SG O.P. 312C
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier
- Mr BOCKELEE Morvan pour m’avoir permis d’effectuer mon stage.
- Mr SONKO, Directeur du C.N,.R.A, pour m’avoir acceptee au Centre,
- Mr MORTREUIL, pour m’avoir accueiHie au Centre,
- MM. KHALFAOUI et ANNEROSE pour m’avoir permis de travailler
dans le Service Arachide en sélection et en physiologie
- Mr HEMA, pour avoir accepté ma participation dans son pr&‘amme
Màis,
- MM. EVAIN et GRANES sans lesquels je ne serai sans doute pas
arrivée au bout du périple . . .
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SOMMAIRE
Pages
INTRODUCTION
1
1. PRESENTATION de I’AMELIORATION de I’ADAPTATION
à la SECHERESSE en ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
2
1.1. Données pluviométriques
2
1.2. Caractérisation de la sécheresse
a
Stades critiques
9
1.3. Physiologie et génétique de l’adaptation à la sécheresse
13
1.3.1. Mécanismes de résistance à la sécheresse
13
1.3.1.1. L’arachide
15
1.3.1.2. Le mals
18
1.3.2. Intérêts de l’étude physiologique
19
1.4. Tests physiologiques utilisés
20
1.4.1. Transpiration sur feuilles détachées
20
1.4.2. Croissance racinaire
21
1.4.3. Résistance protoplasmique
21
1.4.4. Porométrie
22
1.45. Potentiel hydrique foliaire
22
1.5. Méthodes de sélection
24
15.1. Méthodes possibles
24
1.5.2. Cas de la sélection récurrente sur arachide
28
2. L’ARACHIDE
31
2.1. Présentation de la plante
31
2.1.1. Botanique
31
2.1.1.1. L’Appareil Aerien
31
2.1.1.2. L’Appareil racinaire
33
2.1.2. Croissance et développement
36
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2.1.2.1. Floraison et Fécondation
36
2.1.2.2. Germination
37
2.1.2.3. Caractéristiques des arachides cultivées
41
2.1.3. Ecologie
43
2.1.3.1. Influence des facteurs édaphiques
43
2.1.3.2. Influence des facteurs climatiques
44
2.2. Matériels et Méthodes
44
2.2.1. Matériel génétique
44
2.2.2. Dispositif expérimental
46
2.2.3. Tests physiologiques et paramètres étudiés
48
2.2.3.1. Transpiration sur feuilles détachées
48
2.2.3.2. Croissance racinaire
50
2.2.3.3. Résistance protoplasmique
51
2.3. Résultats et discussion
52
2.3.1. Transpiration sur feuilles détachées
52
2.3.2. Croissance racinaire
56
2.3.3. Résistance protoplasmique
58
2.3.4. Corrélations entre les paramètres
59
3. LE MAIS
68
3.1. Présentation de la plante
68
3.1.1. Botanique
6a
3.1.1.1. L’appareil aérien
68
3.1 .1.2. L’appareil racinaire
70
3.1.2. Croissance et développement
a0
2
3.1.2.1. Période Semis-Floraison
a0
3.1.2.2. Période Fécondation-Maturation
81
3.1.3. Ecologie
a3
3.1.3.1. Influence des facteurs édaphiques
a3
3.1.3.2. Influence des facteurs climatiques
a3
3.2. Matériels et Méthodes
a4
3.2.1. Matériel génétique
a4
3.2.2. Dispositif expérimental
a6
3.2.3. Tests physiologiques et paramètres étudiés :
agronomiques et physiologiques
98
3.2.3.1. Paramètres agronomiques
98
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3.2.3.2. Tests physiologiques
3.3. Résultats et discussion
105
3.3.1. Caractères agronomiques
105
3.3.2. Caractères physiologiques
113
3.4. Conclusions
126
4. CONCLUSION GENERALE
127
ANNEXES
BIBLIOGRAPHIE
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TABLE des ANNEXES
Annexe r-r” 1
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 1
Annexe no 2
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 2
Annexe no 3
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 3
Annexe no 4
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 4
Annexe no 5
Analyses de variante des paramètres agronomiques
du maïs
Annexe no 6
Développement de l’arachide
Annexe no 7
Le marché de l’arachide de bouche et de confiserie
Annexe no 8
Données chiffrées sur le commerce de l’arachide dans
le monde.
Données sur l’arachide au Sénégal
Annexe no 9
Le Maïs - la production et les échanges
RESUME
Ce mémoire présente les tests agronomiques et physiologiques
effectués sur différents génotypes d’arachide (Arachis hypogea L.) et
de mais (Zea mays) dans le cadre de l’amélioration de l’adaptation de
ces espèces à la sécheresse en zone soudano-sahélienne.
L’étude fait partie des programmes de sélection entrepris par I.R.H.0
(Institut de Recherche pour les Huiles et Oléagineux) pour l’arachide et
par 1.I.T.A (International Institute of Tropical Agronomy) pour le mais.
Elle a permis de mettre en évidence les conditions nécessaires à la
.
réalisation d’un essai physiologique et les difficultés de l’exploitation
des résultats en situation de culture en plein champ.
Mots clefs :
Arachide (Arachis hypogea L.)
Mais (Zea mays)
Adaptation à la sécheresse
Stress hydrique
Génotype
Famille
Sélection récurrente
Sénégal
Variété
ABSTRACTS
This report presents agronomical and physiological tests made on
several genotypes of groundnut (Arachis hypogea L.) aInd corn (Zea
mays) as part of an improvement of drought adaptation of these
species in the Sahelian area.
The study is part of the program of selection undertaken by I.R.H.0
(Research Institute for Oils and Oleaginous) for groundnut and 1.I.T.A
(International Institute for Tropical Agronomy) for corn. It has allowed to
bring to the fore the necessary conditions to realize a physiological test
and the difficulties to exploit the results in field conditions.
Key words :
Groundnut (Arachis hypogea L.)
Corn (Zea mays)
Drought adaptation
Hydraulic stress
Genotype
Family
Recurrent selection
Senegal
Variety
INTRODUCTION
Ce mémoire se rapporte au stage effectué au C.N.R.A de Bambey (Centre
National de Recherche Agronomique) dans le cadre d’un programme de
recherche établi par I.R.H.0 (Institut de Recherche sur les Huiles et
Oléagineux).
L’étude au Centre a consisté en l’amélioration génétique des mécanismes
physiologiques de l’adaptation à la sécheresse de génotypes d’arachide et
de maïs.
La persistance des déficits pluviométriques au Sénégal depuis le début des
années 1970 a conduit à la création d’un programme spécialement orienté
vers l’obtention de variétés adaptées aux conditions de sécheresse des
zones centre et nord du bassin arachidier. L’étude sur l’arachide s’est donc
effectuée dans le cadre de ce programme.
En ce qui concerne le maïs, un programme d’amélioration variétale, initié en
1984, est mené par Mr Hema, chercheur à I’I.I.T.A (International Institute of
Tropical Agronomy). L’étude physiologique des génotypes de mais a été
effectuée en collaboration avec celui-ci dans le cadre du C.E.R.A.A.S
(Centre d’Etudes Régionales pour I’Amélioration de I’Adaptation à la
Sécheresse).
Le travail mené conj,ointement sur les deux cultures a permis une
comparaison des systèmes expérimentaux utilisés. Après une première
partie traitant de l’amélioration de l’adaptation à la sécheresse, les études
sur l’arachide et le mais seront présentées, les résultats commentés et les
expériences comparées.
1 - PRESENTATION DE L’AMELIORATION de I’ADAPTATION à
la SECHERESSE en ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
1 .l. - Données pluviométriques
La carte du Sénégal comparant les isohyètes de la période 1951-1967 et
ceux de la période 1968-1985 montre qu’un glissement s’est produit du
nord au sud. II correspond à une baisse générale de la pluviométrie de
l’ordre de 200 mm. Cette régression se traduit par :
- la réduction de la durée de la saison des pluies,
- l’accroissement des périodes d’absence de précipitations en cours de
culture.
La durée utile de l’hivernage, étudiée pour trois localités sur une période
de 34 ans - 1953-1986 - (Khalfaoui et Annerose, 1986), montre qu’un
raccourcissement de l’hivernage se produit en 1970. II est en moyenne
de 25 jours à Louga, 10 jours à Bambey et de 12 jours à Nioro. Pour ces
trois localités, il n’est pas noté de modification significative dans la
régularité des pluies dans la saison. Cette étude a permis l’établissement
d’une carte des isocycles de l’arachide satisfaits dans 80 % des années
(Khalfaoui et Annerose, 1987).
La pluviométrie en 1984 à Bambey est un exemple type de l’apparition de
périodes de sécheresse en cours (de cycle. La longueur de l’hivernage
aurait permis à une variété de 120 jours (arachide) de terminer son cycle;
mais deux périodes de sécheresse ont eu lieu en cours de culture :: la
première de 15 jours entre le 45e et le 60e jour, la deuxième de 13 jours
entre le 68e et le 81e jour.
Les zones arides et semi-arides se caractérisent par une variabilité
interannuelle très forte. Dans ces conditions, l’analyse de la pluviométrie
doit se faire non pas en termes de moyenne mais en termes de
fréquences ou de probabilité d’oocurence. C’est ce qui a été effectué
pour comparer la pluviométrie de Bambey de 1989 avec celle des 13
dernières années.
On remarque que la pluviométrie en 1989 a été excellente pour les mois
de Juin, Juillet, Août et Octobre. Elle a été cependant marquée par un
déficit important en Septembre.
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PRECIPITATIONS MOYENNES ANNUELLES
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7
1.2. Caractérisation de la sécheresse
Stades critiques
Le problème le plus important rencontré par la recherche en physiologie
végétale est celui de la définition du type de sécheresse, laquelle peut
être extrêmement différente, ce qui conditionne les réponses du végétal.
En effet, les réactions des plantes à une sécheresse caractérisée par une
période courte de pluies, ou par une période plus longue avec des
irrégularités de précipitations, sont bien distinctes. Aussi, l’approche de
la recherche doit être différente et être concernée par la réponse au type
de sécheresse en question (Viera da Silva).
Les contraintes climatiques des zones exposées à la sécheresse sont
traduites par plusieurs paramétres :
* La demande évaporative, expriméje par I’évapotranspiration potentielle
ETP ou par l’évaporation d’eau libre en bac normalisé, est plus élevée
pendant les années à faible pluviométrie (Dancette, 1976) d’ou des
besoins majorés d’autant.
* Les totaux pluviométriques sont bien sûr réduits. Ainsi au Sénégal, le
déficit moyen sur les 15 dernières années est compris entre 26 et 36 %
par rapport à la moyenne antérieure à 1968.
* Les dates de première pluie (utile pour semer) ou de dernière pluie
appréciable sont très variables. Ainsi à Bambey, la première pluie de
semis en humide est en moyenne le 6 Juillet entre 1940 et 1967 et le 10
Juillet entre 1968 et 1982. II faut attendre le 21 Juillet pour avoir pu semer
dans 80 % des années.
* Les durées de saison des pluies : entre la première pluie permettant le
semis et la fin de la période d’utilisation des réserves en eau du sol après
la dernière pluie notable.
* Les séquences sèches : peuvent survenir aussi bien en début, en
milieu ou en fin de saison des pluies.
9
Stades Critiques
Pour l’arachide, la sécheresse a un effet dépressif sur la production du
même ordre de grandeur lorsqu’elle intervient entre la levée et la
floraison, au début de la floraison ou en fin de cycle. Elle est beaucoup
plus grave lorsqu’elle se situe pendant la floraison utile. La phase
végétative a une sensibilité limitée pour deux raisons :
- à ce stade la production n’étant pas en place ou en cours de mise en
place, elle n’est pas directement menacée,
- les mécanismes qui interviennent sont très efficaces : réduction du
développement végétatif, endurcissement . . .
Ce potentiel d’adaptation important tient au faible degré de différenciation
qui caractérise ce stade de développement. Le stress hydrique est alors
compensé par une récolte un peu plus tardive due à un allongement de
la phase végétative.
Pour les raisons inverses, le stade reproducteur est particulièrement
sensible, la phase critique étant au Imoment du pic de floraison utile et du
remplissage des gousses, c’est-à-dire pendant la mise en place de la
production. Cette phase correspond au pic de consommation d’eau
durant le cycle.
Les phénomènes d’adaptation à la sécheresse ont toutefois un effet
limité chez l’arachide en raison de son mode particulier de fructification,
par rapport à d’autres plantes à floraison indéterminée chez lesquelles la
fructification aérienne permet des récoltes échelonnées.
En ce qui concerne le mais, la plante adapte la capacité de production
tout au long du cycle. Si elle souffre,
- un mois et demi avant la floraison, les ramifications de la panicule male
seront moins nombreuses,
- un mois avant, le rrombre de rangs sur l’épi sera diminué,
- une semaine avant, la longueur de l’épi sera réduite,
- à la floraison, la plante détermine le nombre d’épis par pied,
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10
- pendant les trois semaines qui suivent la floraison, les grains fécondés
peuvent encore avorter,
- ensuite la plante régule par le poids de 1000 grains.
Moss et Downy (1971) ont montré qu’un stress hydrique au moment de
la floraison mâle diminuait le rendement en perturbant la sporogénèse.
La perte de production serait due en outre à une asynchronisation dans
le développement des fleurs femelles et la formation du pollen (Herrero et
Johnson, 1981). Westgate et Boye (1986) ont montré qu’un stress
hydrique au moment de l’émergence des soies réduisait le rendement
plus qu’aux périodes suivantes. Un stress pendant la floraison femelle
peut causer un arrêt irréversible du développement des grains (Glaasen
et Shaw, 1970) et entraîner un manque d’hydrates de carbone au niveau
des embryons (Westgate et Boyer, 1986). Cependant le stress hydrique
affecterait plus la photosynthèse que la translocation des hydrates de
carbone lors de la formation des grains.
Le développement des grains, qui s’effectue grâce aux réserves des
tissus foliaires et des tiges, se divise en trois phases.
La première est caractérisée par
les divisions cellulaires de
I’endosperme; la seconde est une période d’augmentation rapide du
poids sec due à une conversion des sucres en amidon dans
I’endosperme. Pendant cette phase, plus de 90 % de la matière sèche du
grain est accumulée (Johnson et Tanner, 1972 ; Tollenaar, 1977). Durant
la troisième phase, le taux d’accumulation diminue et se termine par la
maturité physiologique. La croissanNce des grains est plus sensible à un
déficit hydrique durant la période de division cellulaire de B’endosperme
(Quattar, Jones, Grookston, 1980). La forte sensibilité pendant cette
phase n’est pas une conséquence d’un manque de disponibilité
d’hydrates de carbone pour le grain ou d’une faiblesse de la synthèse
d’amidon mais elle serait due à une inhibition de la division cellulaire de
l’endoscope.
Avec un long stress hydrique débutant pendant cette période de forte
sensibilité, le remplissage des ‘grains s’arrête prématurément et
provoque une diminution de 50 % du poids final des grains. II a été
observé que le maEs conservait un taux normal de croissance du grain
en dépit d’un sévère stress hydrique pendant la phase de remplissage
des grains. L’état hydrique des grains est indépendant de celui
de
la
plante entière et particulièrement de celui des feuilles (Johnson et
Geadelmann, 1989). La photosynthese diminue à en juger par le potentiel
hydrique foliaire, la résistance stomatique, la sénescence des feuilles et
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le poids sec de la plante. La croissance des grains est cependant
relativement peu affectée par le stress qui inhibe totalement la production
photosynthétique.
Le développement des grains est maintenu par une remobilisation des
réserves assimilables des parties aériennes. La principale source
de
nutriments est la tige signalée par la perte de poids sec et du contenu en
sucres solubles.
Le maintien d’un haut pourcentage d’humidité de la tige en dépit d’une
déshydratation foliaire importante faciliterait la migration des composés
de la tige vers les grains.
12
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sur le
rendement
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13
1.3. - Physiologie et génétique de l’adaptation à la sécheresse
1.3.1. Mécanismes de résistance à la sécheresse
Face à l’évolution des précipitations, les plantes ont développé des
mécanismes d’adaptation à la sécheresse. Ceci apparaît comme le
résultat de nombreuses caractéristiques anatomiques, morpho-
logiques, physiologiques et: biochimiques constitutives ou
inductibles qui
interagissent pour permettre le maintien des
processus de croissance et de développement dans des conditions
climatiques défavorables (Ahmladi, 1982). La classification de ces
phénomènes selon LEVIlT (1981) décompose l’adaptation à la
sécheresse en trois facteurs : l’esquive, l’évitement et la tolérance,
les deux derniers constituant la résistance proprement dite.
L.es mécanismes d’esquive tendent à permettre à la plante de ne
pas subir les périodes de déficit hydrique, c’est-à-dire de pouvoir
réaliser l’ensemble de son cycle, ou tout au moins les phases
essentielles pour la production, pendant les périodes d’alimentation
hydrique favorables.
Les mécanismes d’évitement tendent à diminuer la portée du stress
en assurant principalement une bonne gestion de l’eau : économie
et utilisation maximales de l’eau disponible.
Les mécanismes de tolérance tendent à permettre à la plante de
supporter les effets directs et indirects des stress hydriques.
1 4
Le tableau suivant P&ente les (différents mécanismes d’adaptation
à la sécheresse :
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ESQUIVE
EVITEMENT
TOLERANCE
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1 Développement
1 Limitation des pertes d’eau ::
1 Germination à pression
phénologique rapide :
a) Surface foliaire réduite
osmotique élevée
précocité
- constitutif
- inductible :
2 Tolérance à la dessica-
taille feuilles
tion et à la chaleur :
2 Décalage de la phase
sénescence foliaire
sensible dans le cycle
a) membranes proto-
plasmiques résistantes
b) Conductance stomatique
b) Résistance des
3 Plasticité de développe-
faible
protéines enzymati-
ment
ques (dont celles de
c) Résistance cuticulaire
la photosynthèse)
importante
d) Pubescence foliaire
3 Maintien de la turges-
cence
e) Limitation des radiations
a) Ajustement osmo-
absorbées
tique
b) Elasticité des tissus
2 Absorption de I”eau
a) Développement racinaire
4 Maintien de la photosyn-
thèse
b) Conductance racinaire
a) Quantité protéines/
_ diamètre des vaisseaux
unité de surface
du xyléme
b) Barbes
- Nombre de vaisseaux
du xylème
5 Maintien de la Production
a) Modification de la
partition des assimilats
b) Compensation des fac-
teurs de production
6 Modification du méta-
bolisme
(Actions hormonales)
15
1.3.1.1. - L’Arachide
Du fait de sa taille importante, la graine d’arachide demande une
disponibilité en eau importante lors de la germination. L’arachide
présente une variabilité génétique pour la capacité à germer à
pression osmotique élevée (Gautreau, 1966), qui n’est pas
uniquement déterminée par la taille de la graine, et en corrélation
négative avec elle.
La germination à pression osmotique élevée provoque un
endurcissement, c’est-à-dire une meilleure adaptation ultérieure
à la sécheresse. Par contre, en conditions d’alimentation
hydrique normale, cet endurcissement est défavorable pour la
production.
Une période de déficit hydrique pendant le stade végétatif a pour
conséquence de retarder le début de la phase reproductive. Elle
induit un endurcissement favorable vis-à-vis de l’adaptation à la
sécheresse, mais défavorable vis-à-vis du potentiel de
production (Annerose, 1986). Durant la croissance de la plante,
une sécheresse provoque une diminution de la taille de l’appareil
végétatif : feuilles moins nornbreuses, plus petites, entre-noeuds
plus courts . . . Ce phénomène, bien qu’essentiel pour
l’adaptation à la sécheresse puisqu’il diminue les surfaces
transpirantes et les besoins en assimilats, n’est pas à
proprement parler un phénomène adaptatif. II est directement
impliqué par le procesus physiologique de la croissance et de la
division cellulaire qui nécessite le maintien de la turgescence.
Lorsque les sécheresses sont modérées et précoces dans le
cycle, la réduction de la croissance végétative s’accompagne
d’une augmentation du ratio :
poids des oousses
poids de l’appareil aérien
Ce mécanisme est un caractère adaptatif très important pour le
maintien de la production.
En cas de sécheresse et de! forte intensité radiative, les folioles
se replient les unes contre les autres et se mettent parallèlement
aux rayons incidents du soleil. Cette esquive permet de réduire
la quantité de radiations directes interceptées, donc de diminuer
la température du feuillage. Ce caractère d’évitement de la
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chaleur se maintient jusqu’a la sénescence de la plante qui a
lieu durant la maturation des gousses.
Durant la floraison, une pet-iode de déficit hydrique provoque
une baisse très rapide et importante du nombre de fleurs
produites par jour. Sa relative indétermination permet à la
floraison de reprendre de façon intensive lorsque le stress est
levé.
Le retard enregistré se répercute sur 3a date de maturité bien
que les gousses se forment et mûrissent plus rapidement. Cette
capacité de “récupération” est un phénomène adaptatif
important.
Durant la fructification, un déficit hydrique entraîne une
diminution du nombre de gousses et de leur poids. Ceci est
essentiellement dû à une mauvaise transformation des
gynophores en gousses. En effet, la pression osmotique élevée,
l’excès de compaction et de température d’un sol sec, gênent la
croissance et la pénétration dans le sol des gynophores et le
développement des gousses. Dans un même temps, la
disponibilité en assimilats est réduite du fait de la baisse
d’activité photosynthétique liée à la fermeture des stomates. La
réduction des flux xylémiens dans la plante diminue l’assimilation
et le transport du calcium vers les gousses, ce qui entraîne des
défauts de développement de l’embryon pouvant aller jusqu’à
l’avortement. La réduction
du
nombre de
gousses
s’accompagne d’une moindre qualité des graines. En effet, elles
présentent un taux de germination et une vigueur à la levée
inférieurs, ce qui grève la production de l’année suivante.
Certains auteurs ont trouvé une réponse de la photosynthèse
aux stress hydriques et une relation entre : photosynthèse,
résistance foliaire à la transpiration et pourcentage relatif en eau
des feuilles, similaires pour l’arachide, le soja, le coton, la patate
douce et le riz (Tsumo, 1975 ; Bhagsari et al., 1976). L’arachide
et le soja semblent recouvrer plus rapidement que d’autres
espèces l’intégrité du fonctionnement stomatique, ce qui
constitue un caractère adaptatif important (Boote et al., 1981).
En ce qui concerne les mécanismes d’adaptation à la
sécheresse du système racinaire, il est largement admis qu’un
des facteurs de résistance des plantes est un enracinement
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17
aussi développé que possible, de façon à prospecter un volume
de sol important.
C’est l’évolution de la colonisation du sol par le système
racinaire qui détermine le volume d’eau potentiellement
disponible pour la culture au cours de sa croissance. Chopart
(1984) a comparé les systemes racinaires du mil, de l’arachide,
du sorgho, du riz pluvial et du mais. L’étude montre que
l’arachide et le mil ont la plus grande vitesse de progression du
front racinaire. En deSSOUS de 60 cm, ce sont les seules
espèces à avoir un poids de racines non négligeable. Chez ces
deux espèces, le diamètre moyen diminue et l’indice de
ramification augmente au cours du cycle végétatif.
La plupart des sols exondés de l’Afrique de l’Ouest sont
relativement perméables ; ils ont des réserves hydriques
généralement faibles. En cas d’apports en eau insuffisants ou
irréguliers, il paraît d’abord important que le système racinaire
puisse dépasser rapidement la couche du sol la plus soumise au
desséchement. Le pouvoir réel d’extraction de l’eau à différents
niveaux dans le sol dépend étroitement de la colonisation du
milieu par les racines. Celles-ci ne constituant pas un organe de
réserve, il est préférable que la colonisation du sol ne se traduise
pas par une masse de matière sèche trop importante qui
pourrait concurrencer la production des organes aériens. Des
racines de faible diamètre sont donc, à priori, plus intéressantes
que des grosses racines. TOutefois le nombre et le diamètre des
vaisseaux du xylème jouent un rôle important dans les capacités
de transfert de l’eau des sites d’absorption vers les parties
aériennes (Passioura, 1981!). Or il semble exister chez certaines
espèces une liaison entre ces paramètres et le diamètre des
racines (Mori, 1972). Les relations entre la résistance à la
sécheresse et le diamètre des racines sont donc complexes.
La profondeur du système racinaire et son degré de colonisation
du sol paraissent être des facteurs majeurs de résistance à la
sécheresse (Chopart, 1960). L’arachide et le mil sont deux
espèces qui répondent bien à ces critères. Ceci explique en
partie leur bonne résistance à la sécheresse.
18
1.3.1.2.-LE M A I S
La comparaison de deux hybrides de mais soumis à un stress
hydrique à différents stades ontogéniques a mis en évidence les
caractères physiologiques permettant à la plante une certaine
résistance à la déshydratation (Ackerson, 1989). L’étude des
relations potentiel de turgescence/potentiel hydrique foliaire,
révèle que l’hybride résistant maintient une turgescence à des
potentiels hydriques foliaires plus bas que l’hybride sensible,
ceci au stade d’émergence des fleurs mâles. Aucune différence
entre les hybrides n’est mise en évidence lorsque le stress est
appliqué pendant la phase de remplissage des grains. Johnson
et Brown (198-i) ont montré que le potentiel de turgescence était
une méthode d’évaluation de la résistance à la sécheresse.
De plus, l’activité photosynthétique apparaît plus importante en
condition de stress pour les variétés résistantes” Lorsque les
plantes sont en condition défavorable, leur transpiration diminue,
la résistance stomatique augmente. Ce qui a pour conséquence
une diminution du potentiel1 hydrique foliaire. Ceci entraîne une
diminution de l’activité photosynthétique et donc de la
production. C’est pourquoi les variétés dites résistantes sont
celles qui ont une sensibilité stomatique faible, c”est-à-dire qui
maintient les stomates ouverts pour des potentiels hydriques
foliaires faibles.
En effet, au fur et à mesure que se développe le stress hydrique,
nous assistons à une chute du potentiel hydrique foliaire, chute
qui traduit la deshydratation progressive au niveau de la plante.
L’eau s’écoule dans le sens des potentiels décroissants ; ainsi
plus le déficit hydrique est sévère et plus le potentiel est faible.
Toutefois la non fermeture des stomates ne suffit pas à
caractériser une variété résistante au stress. II est nécessaire
d’obtenir un fonctionnement chloroplastique satisfaisant qui
dépend pour une grande part de l’intégrité des membranes.
C’est alors qu’intervient la résistance protoplasmique. En effet, la
diminution relative de la transpiration en cas de stress empêche
la régulation thermique et provoque une augmentation de
température des tissus. Ceci peut entraÎner la détérioration des
membranes et en particulier de certaines enzymes perturbant
19
ainsi le fonctionnement chloroplastique et donc l’activité
photosynthétique.
Ainsi les génotypes ayant une sensibilité stomatique faible et une
résistance protoplasmique forte sont intéressants pour le
maintien d’une photosynthèse active pendant la période de
stress , avantage qui peut etre déterminant s’il est parallèlement
associé à une forte capacité d’absorption de
l’eau par les
racines. Quant aux génotypes présentant une forte sensibilité
stomatique, assurant ainsi la survie de la plante, leur intérêt se
trouve limité en raison de la réduction de la productivité.
Les génotypes les plus performants sont donc ceux qui
combinent le maximum de caractères favorables. La résistance
à la sécheresse semble Ipourtant très liée à la capacité du
maintien de l’ouverture stomatique pour des potentiels
hydriques foliaires bas. Cette caractéristique a malgré tout des
limites compte tenu de l’incapacité des génotypes du mais à
compenser les pertes d’eau par transpiration par une meilleure
absorption racinaire contrairement au blé (Séropian et Planchon
1984) et au soja (Vignes et al., 1985).
‘1.3.2. - Intérêts de l’étude physiologique
Jusqu’à ces dernières années, la sélection pour l’adaptation à la
sécheresse s’effectuait de façon indirecte, c’est-à-dire en mesurant
l’influence du degré d’adaptation des variétés sur la productivité en
condition de sécheresse. Cette méthode qui s’apparente à la
sélection naturelle a l’inconvénient d’éliminer des variétés possédant
un caractère physiologique favorable à l’adaptation à la sécheresse
mais dont l’expression s’avère médiocre en cas de stress hydrique.
L’étude physiologique permet ainsi à l’amélioration génétique de
dépasser le niveau qu’elle a atteint par sélection indirecte. Elle offre
de nouvelles possibilités basées sur une sélection portant
directement sur les caractères physiologiques d’adaptation à la
sécheresse, à présent mieux connus.
20
1.4. - Tests Physiologiques utilisés
1.4.1. - Transpiration sur feuilles détachées
Cette technique consiste à suivre l’évolution de la contenance
relative en eau de feuilles d’arachide dbtachées au cours de leur
déshydratation. Après 10 heures en condition de stress, les feuilles
sont mises à réhydrater afin d’observer les facultés de récupération
des différentes variétés étudiées.
Les feuilles sont pesées après une nuit passée dans l’eau distillée.
On les considère alors au niveau maximum de rétention en eau. La
première pesée correspond donc au poids à saturation en eau. La
contenance relative en eau (C: R E) ou Relative Water Content
(RWC) des tissus est égale à :
Poids frais au temps t - Poids sec
(;RE= ----------_______-“-________II__________- x 100
en %
Poids à saturation - Poids sec
RWC -2 h = chute de la CRE en 2 heures
% ES
= % d’eau à la saturation en eau
Trans.Sto = transpiration stomatique (mg/mn/dmq
Trans.Cut = transpiration cuticulaire (mg/mn/dmz)
L’évolution de la CRE est suivie une heure, deux heures puis 10
heures après la mise à l’air ambiant des feuilles. Après une chute
initiale linéaire rapide, qui correspond à la transpiration stomatique
et à la transpiration cuticulaire, la baisse de la CRE ralentit
rapidement lors de la fermeture des stomates.
L’intersection des deux tangentes aux deux parties de la courbe
donne le P F S : point moyen de fermeture des stomates. Après ce
point la courbe redevient linéaire avec une pente plus faible que la
première partie. Les pertes en eau sont alors essentiellement
limitées à la transpiration cuticulaire.
La contenance relative en eau au point de fermeture des stomates
varie selon l’intensité de la transpiration. Cette méthode qui permet
d’observer les comportements variétaux de transpiration et de
réhydratation est un moyen de tester les individus en condition de
stress hydrique.
21
1.4.2. - Croissance Racinaire
Comme nous l’avons vu lors cles mécanismes de résistance à la
sécheresse (paragraphe 1.3.1), la profondeur du système racinaire
et son degré de colonisation du sol sont des caractères essentiels
pour une plante en situation de déficit hydrique. II ne faut toutefois
pas perdre de vue qu’il existe des corrélations étroites entre la
croissance et le développement du système racinaire d’une plante
et ceux du système aérien ; ces corrélations étant dues à l’existence
de régulations à la fois nutritionnelles et hormonales.
L.es caractères mettant en évidence les performances de la
croissance racinaire sont la profondeur de l’enracinement et la
repartition des racines dans le profil. Les paramètres utilisés
permettent d’observer des différences significatives entre les
variétés selon leurs capacités de résistance à la sécheresse.
1.4.3. - Résistance protoplasmique
Lorsque le déficit hydrique de la plante atteint un certain seuil, les
stomates se ferment, limitant la transpiration, donc les pertes d’eau.
La réduction de l’échange de vapeur d’eau avec l’extérieur empêche
le mécanisme de thermcrrégulation des tissus foliaires.
L’échauffement provoque la dénaturation des proteines, notamment
enzymatiques, et la rupture des membranes. Ceci entraîne une
libération d’enzymes @tiques et une perturbation dans le maintien
des différences de potentiel transmembranaire qui conditionnent de
nombreux processus métaboliques. Cette décompartimentation
cellulaire est également provoquée par le choc osmotique lors de la
baisse du potentiel hydrique foliaire.
La composition chimique des membranes protoplasmiques,
notamment le niveau d’insaturation des acides gras qui la
composent, peut leur permettre de résister aux chocs thermiques et
osmotiques. En effet, la stabilité des membranes cellulaires dépend
de leur composition en acides gras. Plus ceux-ci sont saturés plus
leur édifice est stable et la mlembrane capable de supporter des
stress d’intensité élevée.
De plus, un stress précoce provoque l’inhibition d’une enzyme de la
chaîne de biosynthèse :
AG saturé ----------- > AG mono-insaturé ‘------------ > AG poly-insaturé
Ceci entraîne le blocage de la biosynthèse et donne ainsi naissance
à des acides gras davantage saturés, donc à un édifice
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22
membranaire plus stable.
On assiste à un phénomène
d’endurcissement.
1.4.4. - Porométrie
Les mesures effectuées au poromètre et utilisées dans l’étude des
variétés de mais sont les suivantes :
- Résistance à la diffusion
- Transpiration
- Température foliaire
Le système racinaire assure à la plante son approvisionnement en
eau alors que le contrôle de la transpiration permet de gérer cette
eau et d’adapter sa consommation hydrique. Surface foliaire et
régulation stomatique sont les caractères les plus importants
responsables de la différence (de comportement des variétés vis-à-
vis de la transpiration. Pour déterminer cette variabilité, il est donc
nécessaire de quantifier la résistance à la diffusion de la vapeur
d’eau et du CO2 des stomates. En effet, le degré d’ouverture des
stomates est un indicateur de stress hydrique ; la lumière et l’eau
étant les deux facteurs prédominants affectant cette ouverture.
Toutefois, il faut noter que la relation entre la résistance stomatique
et l’état hydrique foliaire n’est pas linéaire et peut être complexe.
En effet, l’activité photosynthétique et donc les besoins de la plante
en hydrates de carbone influe aussi sur l’ouverture des stomates.
Ce phénomène interfère alors dans la relation entre résistance
stomatique et état hydrique de la plante.
‘1.45 - Potentiel hydrique foliaire
Le système racinaire assure l’essentiel de la couverture des besoins
en eau. II en résulte d’impottantes variations du contenu en eau des
plantes selon qu’elle est largement disponible quand le sol est
saturé ou à la capacité au champ, ou plus difficile à extraire lorsque
le sol se dessèche. Aussi, afin de comprendre le comportement des
plantes face à la carence hydrique, la connaissance des paramètres
hydriques est-elle indispensable. L’objectif est de déterminer l’état
d’hydratation de la plante. Le potentiel hydrique foliaire permet de
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23
prevoir le sens des échanges d’eau entre le sol et la plante et entre
les différentes parties de la plante.
Le potentiel hydrique du système sol-plante-atmosphère ou d’une
partie du système est équivalent au potentiel chimique de l’eau en
prenant pour référence l’eau pure.
II oorrespond à l’énergie à fournir pour extraire l’eau du système
rapportée au volume. Ceci est donc équivalent à une pression
exprimée en bars.
Le potentiel hydrique est la somme algébrique des potentiels
osmotique et de turgescence :
Yh =y0 +Yt avecyh ety, négatifsety’t > 0
L’eau se déplace du compartiment extracellulaire vers le
compartiment intracellulaire qui possède un potentiel osmotique
inférieur. Lorsque l’eau pénètre dans la vacuole, le potentiel
osmotique augmente sous l’effet de la dilution des solutés. La
pression exercée sur la paroi augmente progressivement. Cette
dernière se tend, exerçant une “contre-pression” qui s’oppose à
l’entrée de l’eau dans le système. Lorsqu’elle atteint !a valeur de la
pression osmotique (au signe près) selon la relation y h = y o +y t
, \\f/ h s’annule et le bilan de l’influx et de l’efflux de l’eau à travers la
paroi s’annule également. La turgescence est alors maximale.
II est actuellement largement admis que les variations du potentiei
de turgescence sont responsables du déclenchement des
modifications métaboliques sous l’effet de la contrainte hydrique
(Pierce et Raschke, 1980).
L’augmentation régulière et modérée de la sécheresse édaphique
pendant la croissance permet aux plantes de procéder à un
ajustement osmotique qui se traduit par une accumulation nette de
solutés dans les cellules ; celle-ci entraîne le maintien d’un potentiel
de turgescence positif pour des potentiels hydriques foliaires
inférieurs à ceux observés en l’absence de contrainte. L’ampleur de
cet ajustement est caractéristique des variétés mieux adaptées à la
secheresse. Il se traduit par un abaissement du potentiel hydrique
seuil entraînant la fermeture des stomates (Louguet, 1984).
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24
1.5. - Méthodes de sélection
1.5.1. - Méthodes possibles
L’amélioration génétique ne peut jouer au mieux son rôle, donc
être efficace, que dans la rnesure où elle peut être intégrée aux
autres méthodes de lutte (techniques culturales, amélioration et
gestion des terroirs, irrigation, systèmes agraires) en un
ensemble cohérent. Son avantage fondamental est de faire
porter l’essentiel de l’effort de changement non pas sur
l’agriculteur mais sur les organismes de recherche et
semenciers. En effet, dans la mesure où la sélection a été
menée de manière à ne provoquer que peu ou pas de
modification des habitudes et de surcoûts techniques et
financiers, la vulgarisation d’une nouvelle variété présentant une
plus-value se fait aisément auprès des agriculteurs.
L’une des questions préalables à l’élaboration d’un programme
d’amélioration est la forme de sécheresse à laquelle on a affaire.
En effet, en fonction du type de sécheresse, les caractères
physiologiques favorables diffèrent. L’idéotype à rechercher
n’est donc pas le même. Par exemple, la capacité à constituer
des réserves en amidon sera inutile dans le cas de petites
précipitations régulières, alors qu’elle permettra aux plantes de
survivre durant les périodes de stress hydrique séparant des
pluies importantes. De même, pour un caractère adaptatif
donné, l’expression favorable pourra être différente. Un système
racinaire très profond sera avantageux pour aller puiser les
réserves en eau du sol dans le cas de pluies importantes
espacées, alors qu’un système superficiel très dense et bien
développé latéralement sera adapté à de petites pluies
régulières.
L’adaptation doit pour être efficace porter sur un certain nombre
de caractères complémentaires parmi les mécanismes
adaptatifs. Une fois définis,, l’une des difficultés majeures est de
fixer le niveau optimal de chacun des caractères afin d’obtenir
une réponse la mieux balancée possible, compatible avec un
comportement agronomique correct. II importe d’autre part de
déterminer si les caractères choisis disposent d’une variabilité
génétique suffisante au niveau de l’espèce, indispensable à la
sélection.
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215
Au niveau génétique, deux informations sont déterminantes :
l’existence de corrélations entre caractères et l’hérédité de ceux
assurant l’adaptation à la sécheresse. L’existence et la nature
des relations éventuelles liant les caractères d’adaptation et
entre ceux-ci et certains caractères agronomiques vont
conditionner la conduite du programme d’amélioration. Ces
dépendances, mesurées par l’étude de corrélations vont soit
faciliter la sélection lorsqu’elles sont positives, soit la compliquer
lorsqu’elles sont négatives. Dans ce cas on déterminera si cette
dépendance est d’ordre génétique ou physiologique.
Dans le premier cas, on peut espérer rompre la liaison par
recombinaison génétique. Dans le deuxième cas, la rupture est
impossible. Le seul recours devient la recherche du meilleur
équilibre possible entre les facteurs de l’antagonisme. C’est le
cas dans l’opposition entre la limitation de la transpiration par
fermeture des stomates et la baisse de l’activité
photosynthétique (Cowan, Il 977).
L’utilisation des tests physiologiques de criblage dans
l’amélioration génétique peut prendre deux voies. Dans les
deux, ils serviront tout d’ablord à choisir les géniteurs de départ
pour un certain nombre de caractères adaptatifs jugés
fondamentaux. Ensuite, deux options sont possibles. Dans la
première, l’amélioration est conduite par sélection indirecte en
condition de stress hydrique (c’est-à-dire en mesurant l’influence
du degré d’adaptation sur la productivité) et les lignées
stabilisées obtenues sont criblées à l’aide des tests
physiologiques. Cette démarche s’impose lorsque les tests sont
trop “lourds” pour pouvoir être appliqués à grande échelle ou
lorsqu’ils ne sont pas assez selectîfs pour pouvoir juger un
génotype sur un seul exemplaire comme c’est le cas en début
de ségrégation où chaque individu est génotypiquement unique.
De plus, l’inconvénient majeur de cette première voie est de faire
intervenir les tests physiologiques lorsque tout est déjà
génétiquement joué. Ils ne participent pas au “façonnement” des
génotypes.
Dans la deuxième option, la sélection est menée à l’aide de tests
physiologiques. Son avantage est de maintenir la pression de
sélection sur chacun des caractères tout au long du programme
de sélection. Les méthodes de sélection applicables à cette
deuxième voie sont ainsi beaucoup plus potentielles pour
l’amélioration de l’adaptation à la sécheresse.
26
Les méthodes classiques de création variétale (généalogique,
Bulk, SSD . ..) chez les especes autogames et allogames ont une
portée limitée sur un caractère aussi polygénique que
l’adaptation à la sécheresse. Elles présentent en effet deux
inconvénients majeurs : elles font intervenir un nombre limité de
géniteurs, le plus souvent deux, rarement plus de trois, ce qui
limite le nombre de gènes favorables disponibles, et le nombre
de recombinaisons efficaces puisque l’on tend rapidement vers
I’homozygotie. Ceci limite les chances de réunir dans un même
génotype les gènes favorables en une bonne balance interne.
Ces méthodes sont alors réservées au cas où un très petit
nombre de caractères ont été définis comme déterminants pour
l’adaptation à la sécheresse.
La sélection récurrente (Callais, 1981) consiste à partir d’une
population de départ à variabilité génétique large. Une
succession de cycles de sélection comprend pour chacun une
phase de choix des meilleurs individus et une phase de
brassage génétique où ils sont intercroisés. La sélection
récurrente comprend trois avantages majeurs :
- elle assure un progrès constant et prolongé en évitant les
pertes de variabilité intéressante,
- elle augmente la fréquence des gènes favorables dans la
population,
- elle multiplie les recombinaisons, ce qui augmente la
probabilité de réunir ces gènes dans le même génotype.
Lorsque le niveau atteint est jugé suffisant, chaque population
est le point de départ dune méthode classique de création
variétale (sélection généalogique). La sélection récurrente est
une voie d’amélioration exigente en temps et en moyens mais
souple d’utilisation. Elle permet notamment de concilier
l’amélioration à long et à moyen terme, d’être entretenue par
des apports contrôlés de variabilité génétique nouvelle et enfin
d’être “gelée” momentanément si la priorité est mise sur
l’extraction de variétés à partir de la population améliorée.
La création de la population de départ à base génétique large
est déterminante pour la réussite du programme.
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27
Les géniteurs retenus servent de parents initiaux à un schéma
de croisements en pyramide. L’avantage de celui-ci par rapport
à des croisements au hasard est de multiplier le nombre de
recombinaisons efficaces et de créer une population constituée
d’individus aux génotypes équilibrés entre les différents parents
de départ.
L’inconvénient majeur d’un programme d’amélioration variétale
basé sur la sélection récurrente est l’obtention du progrès
maximum à long terme. Mais cette contrainte s’impose d’elle-
même lorsque l’objectif est l’amélioration d’un caractère faisant
intervenir de façon aussi globale et intégrée la physiologie de la
plante.
28
1.5.2. - Cas de la sélection récurrente sur arachide
La population de départ de la sélection récurrente (PO) a été
obtenue par intercroisements des génotypes à l’aide d’un
schéma de croisement en pyramide réalisé manuellement :
59-127
55-437
73-33
TG7
HBI
HBI bis
57-422
64Gi95
47-16
TS32- 1
HB2
HB2bis
Schéma d’obtention des Hybrides doubles
29
A partir des Fi, les croisements ont été réalisés dans les deux
sens afin de conserver les quatre cytoplasmes des variétés
tardives (59-127 ; 73-33 ; 57-422 ; 47-16). Elles sont
potentiellement plus productives que les variétés hâtives. En
effet, une nette intervention de l’hérédité cytoplasmique a été
démontrée pour les paramètres de production (Garet, 1976).
D’autre part, la résistance protoplasmique semble en partie
déterminée par une hérédité cytoplasmique (Khalfaoui, 1988). La
diversité cytoplasmique apparaît donc favorable à l’amélioration
de ce caractère.
En 1986, les meilleurs individus des meilleures familles Si,
sélectionnés à partir des tests physiologiques et de productivité
de la population initiale P, , ont été intercroisés afin de créer la
première population améliorée Pl.
Celle-ci constituée de familles F2 aurait dû être testée en plein
champ en 1988 pour le comportement physiologique. Cela n’a
pu se faire pour des raisons climatiques. Les tests ont été
reportés pour 1989. Les meilleurs individus des meilleures
familles issus des tests physiologiques seront intercroisés en
1990 avec les descendances des individus des meilleures
familles issus de l’essai agronomique (les conditions de
sécheresse sont différentes pour les deux types d’essai).
Le produit de ces croisements constitue la population améliorée
P2 qui sera à son tour testée en 1991.
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30
Schéma Récapitulatif de la sélection
récurrente sur arachide
(C.N.R.A Bambey)
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Fa~illes F2 :populatik de départ Po
1985
Tests
Tests
Agro
physio
d-4
Meilleurs individus des meilleures familles
1986
Année blanche
Tests
1989
physio : 48 familles F2
i
Meilleurs individus des meilleures familles
/
1990
\\ J
Population améliorée P2
31
2 - L ’ ARACHIDE
2.1. - Présentation de la plante
2.1 .l. - Botanique
L’arachide appartient au sous-embranchement des angiospermes, à
la classe des dicotylédones, à la famille des légumineuses, à la (sous)-
famille des papilionacées. L’espèce cultivée est Arachis hypogea L.
2.1 .l .l . - L’appareil aérien
Les arachides cultivées sont É:rigées ou rampantes. La tige
principale d‘ordre n, née du bourgeon terminal de I’épicotyle
est toujours érigée ; les ramifications suivantes d’ordre n + 1,
n + 2 . . . sont ascendantes, dans les formes érigées, ou
courent sur le sol sur une partie au moins de leur longueur
chez les formes rampantes.
Les arachides cultivées forment deux groupes :
. . à ramifications séquentielles
.- à ramifications alternées
n
n
prs.3tt rcpréxent6es.
A : exemple de rnmcrux rcpmduclcurs
?? vorlk. -- B : exemple de
remplaccrncnt de I’allcrnance
2.2 par l’alternance $1. - C : exemple
dQ ramPaus ~IgQtaWa batrl nvorIC,
Schémas des formes alterne et séquentielle
de l’arachide
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32
Dans le type séquentiel, les inflorescences apparaissent a
plusieurs noeuds successifs des ramifications, et en général
les rameaux végétatifs ne se forment plus lorsque les
rameaux reproducteurs apparaissent .
Ainsi les arachides de ce type qui ont toujours un port érigé
présentent un axe central, quatre à six ramifications d’ordre
n + 1, rarement plus et très peu de rameaux d’ordre
supérieur.
Dans le type alterné, les ramifications d’ordre n + 1 sont
également au nombre de 4 à 6, parfois davantage ; elles
donnent successivement deux rameaux végétatifs et deux
rameaux reproducteurs ; les ramifications suivantes atteignent
un ordre élevé et reproduisent toutes la même alternance.
Les arachides de ce type peuvent être rampantes ou érigées ;
dans ce dernier cas, une ramification plus abondante que
celle du type séquentiel leur donne une allure buissonnante.
* Les feuilles
Elles sont normalement pennées avec deux paires de folioles
portées sur un pétiole de 4 à 9 cm de long environ. Les
pétioles sont enserrés à leur base par deux stipules.
Les folioles sont subsessiles opposées. Elles comportent des
stomates sur leurs deux faces et un mésophylle spongieux
qui se présente comme un tissu susceptible de stocker l’eau.
* Inflorescences
Elles se présentent comme des épis de 3 à 5 fleurs.
* Fleurs
Elles sont de type papilionacees, jaunes et sessiles. Le calice
est composé de 5 sépales soudés à leur base en un tube
calicinal pubescent.
Quatre sépales demeurent soudés presque jusqu’à leur
extrêmité pour former une lèvre supérieure derrière
l’étendard, le cinquième forme un éperon.
33
Les étamines sont au nombre de dix. Deux d’entre elles sont
réduites à l’état de filament.
Le pistil comprend un carpelle simple sessile de 0,5 à 15 mm
de long surmonté d’un très long style terminé par un stigmate
en massue.
* Graines
Les graines sont formées d’un tégument séminal mince, d’un
embryon composé de deux cotylédons et d’un axe droit.
Elles sont de dimension, forme et couleur différentes selon les
variétés. La proportion des graines par rapport à la gousse
entière varie de 68 à 80 %.
2.1.1.2. - L’Appareil racinaire
Le système racinaire est forrné d’un pivot central qui peut
s’enfoncer à plus de 1,30 m et de racines latérales qui
constituent un chevelu dense. L’hypocotyle et, à un moindre
degré, les ramifications aériennes au contact du sol, donnent
naissance à des racines adventives.
Les racines portent des nodules provenant de l’association
symbiotique de la plante et de bactéries (rhizobium) fixatrices
d’azote. Ces nodules apparaissent environ 15 jours après la
levée. Sur la plante développée, ils se rencontrent sur le pivot
ainsi que sur les racines primaires et secondaires,
essentiellement dans les 15 premiers centimètres du sol.
34
a0
90
100
ca
Schbnas de l’appareil racinaire de l’arachide
aux 18e, 36e, 47e et 98e jours après semis
_I_“_.-
- .
.--..
----
j
l
“,.“-*“-
IIwuIu-“.-*.-------
- - - - - -
-_.--
---
-.
35
Systéme racinaire d ’ u n e p l a n t u l e
au stade quatre feuilh sur l’axe
principal et dhbul d’élongation
des rameaux cotylédonaires.
36
2.1.2. - Croissance et développement
2.1.2.1. - Floraison et fécondation
Le rythme de croissance de Il’arachide présente deux points
intéressants où les courbes changent de pente : un premier
point correspond à l’apparition des fleurs, un second se situe
au moment où les plantes ont de nombreux gynophores.
Jusqu’à l’apparition des fleurs, la plante a un développement
végétatif restreint.
Selon les types d’arachide, le nombre de fleurs émises passe
par un maximum entre le 40e et le 60e jour après semis et
décroît régulièrement. La quamtité de fleurs est variable selon
les groupes :
Spanish : 600 à 700 fleurs
Virginia : jusqu’à 1 000 fleurs
Les fleurs apparaissent l’après-midi vers 16 heures ; le bouton
grossit pour atteindre sa taille normale vers 21 heures en
même temps que s’allonge le tube calicinal. La fécondation a
lieu avant l’épanouissement de la fleur, à partir de 4 heures du
matin. La fleur épanouie dans la nuit se fane et reste souvent
adhérante à I’extrêmité de l’ovaire durant la phase
d’élongation du gynophore. L’arachide est une plante
presque strictement autogame ; ce comportement est dû à la
fécondation nocturne et à la non-ouverture des fleurs avant
fécondation. Le taux d’allogamie n’est cependant pas nul. II
varie de 0,2 à 6,6 %. II est toujours plus élevé pour les variétés
des groupes Spanish et Valencia que pour Virginia. Ce sont
en général les fleurs formées pendant les deux ou trois
premières semaines de floraislon qui ont le meilleur coeificient
d’utilisation” Les fleurs écloses en fin de cycle n’ont pas le
temps de donner des fruits mûrs avant la récolte. En grande
culture, le coefficient d’utilisation des fleurs est relativement
faible. II faut en moyenne 5 à 10 fleurs pour donner une
gousse.
37
Le développement des fruits entraîne un ralentissement du
rythme de floraison. Après la fécondation, la base de l’ovaire
s’allonge pour donner naissance à un gynophore, à
I’extrêmité duquel se développe, après sa pénétration dans le
sol, la gousse, constituée d’une coque et de une à quatre
graines.
2.1.2.2. - Germination
La conservation de la faculté germinative des graines exige
que leur taux d’humidité soit inférieur à 8 % dans le cas d’un
stockage. Pour que la graine puisse germer, il faut donc lui
apporter une quantité d’eau importante ; le taux d’imbibition
des graines mises en place dans un sol humide, la graine
gonfle et la radicule apparaît très vite (24 à 48 heures). Après
4 jours on distingue la présence d’un axe hypocotylé, à
l’aspect d’une tige lisse et blanche. La racine est plus mate et
plus fine et ne possède pas d’épiderme et par conséquent
pas de poils absorbants.
Le développement de nombreuses racines latérales sur la
racine principale permet à la plantule de bien s’ancrer dans le
sol. La croissance de I’hypocotyle a pour effet de pousser la
graine en direction de la surface du sol. Arrivés à ce niveau
les cotylédons s’ouvrent et laissent sortir la tige principale
puis les deux rameaux cotylédonnaires.
Pour rompre la dormante des graines, elles sont extraites des
gousses et exposées à une température de 40” C pendant
14 jours. Après rupture de la dormante, les graines peuvent
germer durant une assez longue période qui dépend
essentiellement des conditions de conservation.
38
Fleur d’arachide
coup& longitudinalement
A : calice. - B : Hcndard. - C : aile.
D : Car&ne.
- E : anthbres. - F : colonne
staminale.
- G : stigmate..
A : axe de l’inflorescence.
- B : gynophores. - C :
bract6cs Situ&es h la base
dz ckque branche florale.
: bractks bit-ides
situtks P la base de cha-
que fleur. - E : bourgeon
terminal de l’inflorescence.
longueur totale
Nombrmur
9Y” iophorrs
*
/
I
/
Lonaurur tige
principatr
Apparition
c m
r 2o
drr fleurs
f
f
i
l-10 cm
1
i
1
!
--:
Croissance des rameaux en longueur
“jcm/e-
U < L R I I I , - - - “ - l I . - - - - - - ^ - - - - - -
c _ - . _ I - -
,-.-.-.----
. * I_-l_n_
-.
I
I
L-
SYSTEMES DE REPRODUCTION DES PRINCIPALES ESPECES CULTIVEES 4
.-~- --
AUXYXAMES
ALLCGAMES
- - - - -
cbres fuitiers
Abricotier
*__--- ---------
Arbres fruitiers
---.e------------
Avocatier
citronier
pêcher
àraminées
.--e-.- ---Céréales : Avoine
blé
orge
riz
*
Crucifères
sorgho
m--w------
;égum.ineuses
._---- ------
à graines : Arachide
Graminees
Pois d'Angole
---------
Haricot
Céréales :
Mais ("i.,
Haricot d'Espagne
seigle l
&entille
Lupin
Fourrage :
Dactyle
(cl
I-
fétuque élevëe "-
POiS
Soja
fl;ziy ($y prés
Vesce
Vigna
ray grass cc>
F o u r r a g e :
Coronille
Légumineuses fourragères
------------------------
Trèfle souterrain
Luzerne
(cl
trèfle blanc Ci>
Aubergine
trefle violet (ii
.
fsfirron
Autres es-eces
Tomate
-se. ----.-- r ----
Mz.res esp6ces
Ananas
oignon
-w----,.-------.-
CaféXer (Arabica)
CZUAhClXhE
;"p;;,ysP
colza * r
coton
betterave (il
pomme de terre
carotte
poireau
laitue
cèleri
lin
rutabaga
(dl
salsifis
~~~~~, (i)
théier
topinanbour
tournesol
;y;;gp
manioc
melon (ml
(m) plantes monoXques
(i;) auto-incompatibilite plus ou moins forte
(d) plantes diorques
(c) compétition pollinique
* tendance autogame
h * tendance allogame
41
2.1.2.3. - Caractéristiques des arachides cultivées
Les variétés des types Spanish et Valencia sont hâtives ;
celles du type Virginia sont tardives.
SPANISH
VALENCIA
VIRGINIA
Port
érigé peu ramifié
érigé peu ramifié
rampant ou érigé très
ramifié
Floraison
tige principale irréguliè-
tige principale irréguliè-
tige principale stérile
rement fertile
rement fertile
Cycle
en jours
90- 100
90-100
120-150
Gousse
bigraine
tri-quadrigraine
bigraine
Graines
petites, non dormantes
petites, non dormantes
grosses ou petites
dormantes
Képublique du ?v?négul.
carte des varktks tf’wwltitle
2
(Republic of Senegul, map 01 groundrruf varielies - Re/Chlica de Settegol. tttul)u C/C v<If-lrd<ldlJ\\
</C rtrutr1/.
C
A
S
A
M
A
N
C
E
- -- limites de writtts (hifs o f wrieries - Ilmita de varkdader)
; ~ limites de Rtgions (rrgrurrul hoonhr:t~~
- lirmtc~ de rcgioruc) ;
+ + + fronti&rcr (JTonfiers - frontcru).
- --s,w
- _ .
.---
.--
------
ns-w.woI----
43
2.1.3. - Ecologie
2.1.3.1. - Influence des facteurs édaphiques
Les facteurs physiques du sol interviennent dans l’adaptation
de l’arachide au milieu, surtout par leur role dans
l’alimentation hydrique et minérale et leur effet sur la
pénétration et le développement des racines. Ils influent aussi
sur la maturation, la qualité des gousses et la réalisation de la
récolte du fait du mode particulier de fructification de
l’arachide. II importe que texture et structure. concourent à
réaliser :
- un bon drainage et de bonnes conditions
d’aération du sol. Celles-ci sont importantes au
moment de la fructification, époque à laquelle les
échanges respiratoires des gousses en formation
sont très élevés.
- une pénétration facile des gynophores dans le
sol,
- un arrachage aisé de la récolte.
En ce qui concerne le pH, l’arachide paraît très tolérante à ce
facteur. Elle est en effet cultivée sur des sols à pH allant de 4
à 8. Les pH faibles caractérisent souvent des sols déficients
en Ca0 et sont défavorables sans amendement calcique aux
variétés à grosses gousses ; de plus, ils peuvent conduire à
un blocage du molybdène nécessaire à la symbiose
bactérienne. Les pH élevés, lorsqu’ils sont dus à la présence
de calcaire, jouent un rôle favorable sur la formation
d’agrégats stables, et par conséquent sur l’adaptation de
l’arachide aux sols argileux.
44
2.1.3.2. - Influence des facteurs climatiques
Température
La température a un effet important sur la vitesse des
processus physiologiques et donc sur la durée des
différentes phases de développement. Les températures
favorables se situent entre 25 et 35” C, 15 et 45°C étant les
extrêmes.
Régime hydrique
L’arachide est souvent considérée comme une plante
relativement résistante à la skheresse. En fait, les aléas du
régime hydrique se répercutent différemment sur le
développement végétatif, la floraison, la maturation et sur les
rendements selon l’époque à laquelle ils se manifestent
(cf paragraphe 2).
Les besoins en eau apparaissent maximum à l’époque de la
floraison et de la formation des fruits. L.‘époque où la plante
résiste le mieux à un déficit hydrique se situe pendant la
période végétative.
2.,2. - Matériels et Méthodes
2.2.1. - Matériel génétique
Pour le départ de la sélection récurrente, huit variétés ont été
choisies d’une part pour leurs bons comportements aux tests
physiologiques d’adaptation à la sécheresse et leur bonne
production sur le terrain en condition de stress hydrique, d’autre
part pour la large variabilité génétique qu’elles couvrent. Les
génotypes étudiés présentent en effet une variabilité importante
pour la rapidité du contrôle stomatique de la transpiration. Parmi
ces ,variétés se trouve la 57-422 qui présente une capacité à
maintenir ses stomates ouverts plus longtemps en condition de
stress associée à un système racinaire très développé, ce qui lui
procure un potentiel de production élevé.
45
La 55-437 présente une hérédité favorable vis-à-vis du nombre
de racines secondaires et est le giéniteur le plus favorable vis-à-vis
du rnaintien des stomates ouverts.
La 47-16 présente quant à elle une hérédité favorable vis-à-vis de
la profondeur d’enracinement.
Variétés
Cycles
Variétés
Origines
(Jours)
botaniques
Géographiques
47-16
120
Virginia
Inde
59-127
120
Virginia
Burkina
57-422
105/llO
Virginia
U.S.A
7:3-33
105
Virginia
USA t Australie
55-437
90
Spanish
~
Argentine
TS32-1
90
I S p a n i s h
Burkina
I
TG7
90
Spanish
Inde
-
64G195
90
Spanish
Afrique du Suc
46
Pour les tests physiologiques effectués pendant la saison des
pluies de 1989, 48 familles en ségrégation (non stabilisées) sont
utilisées ainsi que trois variétés témoins
* 57-422
* KH-149A
* 69-101
2.2.2. - Dispositif expérimental
Le dispositif statistique consiste en 4 séries. Chaque série
comprend, pour chacun des 15 génotypes (12 variétés + 3
témoins), 8 répétitions d’une famille en randomisation totale par
série. Soit au total 120 plantes par série et donc 480 plantes en
expérimentation.
2 Ser 4
(D)
2 Ser 3
(D)
2 Ser 4
(C)
2 Ser 3
(C)
4e Série
3e Série
1 Ser 4
(B)
1 Ser 3
(B)
1 Ser 4
(A)
1 Ser 3
(A)
2 Ser 2
(D)
2 Set 2
(C)
2 Ser 1
(C)
2e Série
1 ère Série
1 Ser 2
(B)
1 Ser 1
(B)
1 1 Ser 2 (A)
1 Ser 1 (A) 1
Dispositif expérimental des tests physiologiques de
48 familles F2
Arachide 1989
PHOTO no1 : Dispositif expérimental de l'arachide .
Rhizotrons .
PHOTO no2 : Détail d'un rhizotron .
48
2.2,.3. - Tests physiologiques et paramètres étudiés
2.2.3.1 - Transpiration sur feuilles détachées
Pendant l’hivernage de 1989, les plantes sont cultivées dans
des tubes en plastique (rhizotrons) d’une hauteur d’un mètre,
remplis par de la terre tamisée de type Dior (sol sableux
pauvre en argile et en matière organique). La première feuille
du rameau secondaire parfaitement développée est prélevée
et mise immédiatement à trernper dans l’eau distillée pendant
16 heures à l’intérieur de boites de Pétri fermées. La feuille est
alors essuyée et coupée à la base des deux folioles
inférieures. La section est irnmédiatement recouverte d’une
couche de vernis imperméable. Les feuilles sont ensuite
pesées et suspendues afin d’être exposées à la lumière
naturelle.
I t-l
1 Pesée après 1 heure (Mtt)
I 12
1 Pesée à 2 heures (Mt2)
I Go
1 Pesée à 10 heures (MtIo)
1 Réhydratation dans l’eau distillée
1 pendant 19 heures
I t29
1 - Pesée (masse réhydratee) (Mnéh)
I
I
1 - Mesure de la surface foliaire
I
I
1 - Mise à l’étuve à 80°C pendant 12 heures
1
1 Pesée (poids sec) (MJ
_ _ .
- -
.
.
- .
, -
- - . - - - - - - - - - , - I I I
- -
- -
/
PARAMETRES DE LA TRANSPIRATION ETUDIES
l
I
CREl
1 Contenance relative en eau après 1 heure de
I
(Mtl - Ms)
I
I
ou
[
transpiration dans les conditions de I’experience
1 R w c 1 = -~~~~~~~~~~~~~~-~ x 100
I
I
RWCl
1
I
W, - MS)
!
I
CRE2
I
1
Wt2 - MS)
I
ou
1 Contenance relative en eau aprés 2 heures
1 R W C 2 = ________________ x 100
I
RWC2
I
I
(Mt, - MS)
I
CRElO
I
I
(Mtlo - MS)
I
ou
1 Contenance relative en eau après 10 heures
1 R W C 10 = _________________ x 100
I
RWClO
I
I
0% - MS)
1 C R E 2 - 1 0
/ C R E à 2 heures - C R E à 10 heures
1 RWC2-lO= RWC2-RWC-10
I
1 ou RWC2-10
I
I
I
I
CR E Reh
I
I
t”Reh - M~I
1 Contenance relative en eau aprés réhydratation
)
R W C Réh = __e._______________ x 100
:
RWCReh
l
I
N o - MS)
I
I
I
MS
I
1 Masse surfacique
1 Masse sèche par unité de surface
1 M S S U R F = -------- x 1000 en mg/cm2
I
I
I
surf.
f Transpiration
I
I
Wt2 - 410) x 1000
j cuticulaire
I
[
TRANS-CUT = _______________-_______________
/
1
!
(en mg!min/dm2)
surf. x 480
[ Surface foliaire
1 encm2
5 0
2.2.3.2. - Croissance racinaire
Le test sur la croissance racinaire consiste en des mesures
de longueur des racines, du profil racinaire qui permet
d’évaluer le degré de colonisation de l’appareil racinaire, et de
précocité de levée.
Ces mesures s’effectuent facilement à travers la plaque de
plexiglass du rhizotron.
PARAMETRES de la CROISSANCE RACINAIRE ETUDIES
I
Moy 2 levée 1 Moyenne des dates de levée du 1 er pied et du deuxième
Levée P.C
1 Date de levée du pied choisi
I
I
LMR 14j
1 Longueur maximale racinaire 14 jours après semis
I
LMR 14 j P.C ( Longueur maximale racinaire du pied choisi 14 jours
1 après semis
I
LMR 28 j P.C 1 Longueur maximale racinaire du pied choisi 28 jours
1 apr&s semis
I
I
Larg. Rat.
1 Largeur racinaire 28 jours après semis
28 j.
II
La largeur racinaire à 28 jours est mesurée en estimant la
largeur moyenne du système racinaire. Cette évaluation
permet de mettre en évidence le degré de colonisation du
profil par les racines. Toutefois, ce paramètre n’apprécie pas
qualitativement l’exploration du milieu par les racines. Elle est
évaluée par une note de densité des racines secondaires
Iksm#mx-
~-M-“..-l--.-~--
-s-w
p-11111111*-*-WV---.-.
. -i-i--
51
attribuée de manière visuelle et donc soumise à l’effet
observateur.
2.2.3.3. - Résistance protoplasmique
Au 29e et au 50e jours de culture (selon les séries), les
deuxième, troisième et quatrième feuilles parfaitement
développées du rameau principal sont prélevées sur chaque
plante. Dans chacune des quatre folioles, un disque de 1 cm
de diamètre est découpé à l’aide d’un emporte-pièce. Les
douze disques foliaires de chaque plante sont rincés trois fois
à l’eau distillée, puis placés dans une solution de polyéthylène
glycol (PEG). Par la suite, les disques sont disposés dans
l’eau distillée durant 24 heures. La conductimétrie est alors
mesurée sur la solution de trempage de chaque tube qui a
été prélevée.
Le choc osmotique provoqué par le PEG entraîne une fuite
d’électrolytes dans la solution de trempage. La
conductimétrie est donc directement proportionnelle à la
quantité d’électrolytes libérés par les tissus foliaires. Les
disques sont ensuite rincés et immergés dans de l’eau
distillée. Les tubes sont placés au bain-marie à 100°C afin de
détruire totalement les tissus. Après refroidissement, la
conductimétrie de la solution de trempage est mesurée. Elle
est directement proportionnelle à la quantité totale
d’electrolytes ‘contenus dans les tissus foliaires.
Paramètres de la Résistance ProtoDlasmiaue étudiés
A partir de la conductimétrie libre (obtenue après choc
osmotique) et de la conductimétrie totale (obtenue après
choc thermique), on obtient le pourcentage d’intégrité
absolue par le rapport suivant :
Conductimétrie totale - Conductimétrie libre
96 intégrité absolue = 100 x ----.------ -----------1-I--
Conductim&rie totale
Le pourcentage de dégâts absolus est le complément de
l’intégrité absolue
% dégâts absolus = 100 - I/o intégrité absolue
Mllll- Ul.r,~-----------.~~
~----
-__
__._ .
-v-I-
--_x
52
2.3. - Résultats et Discussion
2.3.1 - Transpiration sur feuilles détachées
Les comportements des 48 familles et leurs comparaisons
pour les différents paramètres de transpiration sont
présentés dans les tableaux no 1 et no 2.
Les différences entre les génotypes des 12 premières
familles sont hautement significatives &. $ 1 %) pour la
contenance relative en eau au point de fermeture des
stomates (RWC2) . La precision des mesures est bonne
(CV = 7 %). Ce paramètre permet de caractériser la
rapidité du contrôle stomatique. Les résultats sont similaires
pour les 12 familles de la 2e série. Les différences entre les
génotypes des 12 familles de la 3e série sont très
hautement significatives (‘0~ 4
1 %J ; celles entre les
familles de la 4e série sont significatives (o( s 5 %).
Pour la contenance relative en eau après 10 heures,
paramètre mettant en évidence la capacité de rétention en
eau des feuilles, nous n’observons pas de différence
significative entre les génotypes de la Ière série. Par
contre, les différences sont hautement significatives
(d 6 1 %) entre les génotypes de la 2e série et très
hautement significatives (4 6 1 %J entre les génotypes
de la 3e série. Les génotypes de la 4e série présentent des
différences significatives (& & 5 %).
Les coefficients de variation allant de 13 à 20 %, la précision
des mesures est correcte.
La “CRE” après 10 heures est souvent rapprochée du
paramètre “TRANS-CUT’ pour caractériser la transpiration
cuticulaire. Or nous rernarquons que “RWC 2-10” et
“TRANS-CM” évoluent similairement pour toutes les
familles ; ce qui n’est pas le cas de “RWCIO” et “TRANS-
CM”. En effet dans le paramètre “RWC 2-IO”, les premières
heures pendant lesquelles s’effectue la transpiration
stomatique sont soustraites. II ne reste donc que la
transpiration cuticulaire. “RWC 2-10” et “TRANS-CM-”
apparaissent ainsi comme deux paramètres fiables pour
caractériser la transpiration cuticulaire. Toutefois les
53
analyses de variante pour “RWC 2-10” montrent des
coefficients de variation systématiquement plus faibles.
Nous considérerons donc ce paramètre comme le plus
discriminant.
Le paramètre “RWC Réh” caractérise d’une part la capacité
de récupération des génotypes et d’autre part celle à
maintenir l’intégrité cellulaire des membranes pendant un
stress hydrique. La variabilité génétique pour ce caractère
apparaît limitée (les différences entre les génotypes sont
“non significatives” pour 3 séries sur les 4 étudiées). II
procure donc un potentiel limité de progrès du matériel et
représente alors un caractère peu intéressant pour la
sélection. Ceci est confirmé par l’analyse de variante des
témoins des 4 séries. Ces resultats permettent de constater
que l’existence d’un caractère de l’adaptation à la
sécheresse n’implique pas toujours une variabilité
génétique pour ce caractère. Ceci peut être rapproché de
l’utilisation d’amidon qui a été mise en évidence en cas de
stress hydrique, mais pour laquelle aucune variabilité
génétique n’est constatée (Khalfaoui, 1988). Ce caractère
ne peut donc être utilisé pour la sélection.
Pour le paramètre “MSSURF” (Masse par Unité de Surface),
nous observons une variabilité génétique entre les familles
des quatre séries. Elle pourrait être vérifiée par une analyse
physiologique en mesurant le potentiel photosynthétique.
De plus ce caractère représente un facteur d’adaptation à
la sécheresse. En effet, plus l’épaisseur d’une feuille est
importante, plus les protéines sont protégées. II serait donc
intéressant de vérifier cette hypothèse par une étude
physiologique d’autant plus que ce caractère est facile à
sélectionner pour un test de criblage.
TABLEAU N” 1 -
PARAMETRES de TRANSPIRATION et RESISTANCE PROTOPLASMIQUE
I
I
I
I
I
I
I
l
I
RWCl
;
RWC2
1
RWClO
[
RWC2-10
1 TRANSCUT
RWCRBh
1
MSSURF
% INT
1
l
I
1
l
1
I
I
‘a) zi
$1
*** /
,,,S
I
** 1
NS
I
NS /
1
/
;
**
%
1
**
23,43 ‘3
1
1
27,41 %
I
%
6,74
70%
13,46
**
1
9,43 %
1
19,82 %
1
29,18%
1
1 S R
‘a)
**
Ï
G
*
N S
N S
6,94 %
I
N S
i **
I
N S
* *
I
6,96 %
12,53 %
ZQ4%
I
26,52 %
I
9,76 %
1
21,2%
28,3 %
1
N I
I
I
I
I
‘Q)*l
I
I
I
I
I
I
gl
NS
*x
i
**
NS
I
NS
i
f~s
I
++
I
N S
I
u3l
6,25 %
6,67%
1
15%
19,42%
1
25,55%
1
5,17 %
1
11,05%
1
34383%
I
2SR
v;
‘a) I
*
**
**
N S
I
N S
N S
*
N S
gl
6,40 %
6,83 %
15,31 %
19,92 % 1
26,ll %
5,58 %
11,lQ %
32,78 %
I
c-41
I
I
v)l
I
‘a,
ul ***
***
I
; ***
N S
1
NS
SI
41,62%
1
7,41 %
1
16,03%
1
20,19%
27,65 %
1
7,57%
j
11,76%
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I
I
i
I
I
5 5
TABLEAU Na 2 - ANALYSE de VARIANCE des TEMOINS des 4 SERIES
PARAMETRES
EFFET VARIETAL
COEFFICIENT de
VARIATION
I
I
I
I
Moy 2 I-evée
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I
21,20
I
I
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I
I
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I
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-
I
I
I
I
% INT
I
N S
I
a=
56
2.3.2. - Croissance Racinaire
La plupart des paramètres de la croissance racinaire
présentent une variabilité importante entre les génotypes.
En effet, les différences sont très hautement significatives
pour la moyenne des deux levées, la longueur maximale
racinaire à 14 jours, la levée du pied choisi, la longueur
maximale racinaire du pied choisi à 14 jours, à 28 jours et
ce pour les séries 1 et 2. Les différences entre les
génotypes des familles des séries 3 et 4 sont hautement ou
très hautement significatives pour ces mêmes paramètres.
En ce qui concerne la largeur racinaire à 28 jours,
paramètre qui caractérise le degré de colonisation du sol
par le système racinaire, le:s différences ne sont hautement
significatives que pour les séries 1 et 4 avec des coefficients
de variation assez élevés. II est possible que les différences
entre les génotypes s’expriment difficilement pour ce
caractère en raison même du processus expérimental.
En effet, les systèmes racinaires n’ont que peu de
possibilité de s’étendre en largeur dans les rhizotrons. Les
différences doivent être d’autant plus importantes entre les
génotypes pour pouvoir s’exprimer dans ces conditions. II
Serait donc intéressant d’utiliser un autre paramètre pour
caractériser le degré de colonisation du sol par le système
racinaire. On pourrait par exemple effectuer des mesures
de masse sèche des parties souterraines à la fin du cycle
des plantes.
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TABLEAU No 3 -
PARAMETRES de CROISSANCE RACINAIRE
I
I
I
1
I
I
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MO~. 2 Levbe
L M R 1 4 j .
I
Levbe P.C
/ L M R 14j. P.C
1
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/
N o t e Densitb 1
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I
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I
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I
I
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I
-
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-
-
-
m-1
58
2.3.3. - Résistance protoplasmique
La résistance protoplasmique caractérise la stabilité des
membranes cellulaires vis-a-vis des chocs osmotiques et
thermiques. En ce qui concerne les paramètres utilisés
(%J intégrité absolue, % dégâts absolus), nous observons
une variabilité génétique pour les séries 1 et 4. De plus, les
coefficients de variation sont assez élevés (CV rJ 30 %)
ce qui dénote une précision des mesures très moyenne.
L’objectif de l’étude physiologique des caractères
d’adaptation à la sécheresse est la recherche du maximum
de variabilité génétique entre les familles et ce pour un
nombre suffisant de paramètres. En effet, les différents
types de sécheresse existant en zone soudano-sahélienne
et particulièrement au Sénégal, imposent de définir des
idéotypes caractéristiques pour chaque zone, et par la suite
une
combinaison des différents caractères. Le
rapprochement des comportements de la regulation
stomatique et racinaire permet de distinguer deux
idéotypes d’adaptation à la sécheresse (Khalfaoui, 1988).
Le premier, représenté par la variété 73-33, économise
l’eau disponible dans le sol grâce à un système racinaire
moyennement développé et à une fermeture très rapide de
ses stomates dès que les conditions d’alimentation
hydrique deviennent limitantes. Le 28 idéotype, représenté
par la variété 57-422, maintient ses stomates ouverts plus
longtemps en condition de sécheresse, donc son
assimilation chlorophyllienne.
5 9
Cette transpiration soutenue lui est rendue possible grâce à
un système racinaire très développé qui lui assure un bon
approvisionnement en eau. Ceci est favorable à la
production, comme
l’atteste la comparaison des
rendements de la variété 57-422 par rapport à ceux de la
variété 73-33, lors d’années pluvieuses
I
I
I
I
I
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1
57-422
I
73-33
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I
I
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I
I
I
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11780 kg gousses/ha 1
I
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I
I
I
I
11983 (315 mm)
1 750 kg gousses/ha
11000 kg gousses/ha 1
I
1 660 kg gousses/ha
1 880 kg gousses/ha 1
I
I
I
I
Le croisement des familles présentant des caractères
intéressants pour l’adaptation à la sécheresse permet ainsi
de se rapprocher des idéotypes définis. La variabilité
génétique apparaît donc C:omme un facteur essentiel du
programme de sélection.
2.3.4. - Corrélations entre les paramètres
Les corrélations effectuées entre les caractères pour
lesquels il existe une variabilité génétique sont présentées
dans les tableaux 4 à 9.
Le premier tableau montre les corrélations pour les
témoins : les variétés 57-422, KH-149A et 69-701. Ces
variétés étant des lignées (formées d’un seul génotype et
maintenues par autofécondation. Elles donnent des
descendants tous identiques entre eux et à leur parent) ; le
tableau présente la corrélation environnementale.
En effet, les plans étant identiques génétiquement, c’est le
milieu qui impose la variation d’un paramètre d’un pied à
l’autre de la même variété témoin. De même, le milieu
60
impose la corrélation entre les variations de deux
paramètres.
Pour les corrélations des paramètres de la transpiration
entre eux et les corrélations entre ces derniers et les
paramètres de la croissance racinaire, les estimations des
coefficients de corrélation montrent des valeurs faibles.
Cela implique que la corrélation génétique est élevée. En
effet, la corrélation phénotypique est la résultante des
corrélations environnementale et génétique.
D’autre part, le tableau 5 qui sépare pour chaque
corrélation les coefficients des 3 témoins, montre pour
certains paramètres une corrélation différente pour un des
témoins par rapport aux deux autres. Cela met en évidence
une intéraction milieu/génotype. Les témoins ayant été
choisis pour leur comportement vis-à-vis d’un stress
hydrique, les corrélations entre deux paramètres devraient
être du même signe pour les trois témoins.
Les tableaux 6, 7, 8 et 9 présentent les estimations des
coefficients de corrélation phénotypique pour chaque série
de 12 familles. Pour les 4 séries, nous observons des
corrélations faibles et très souvent non significatives pour
les paramètres de la transpiration reliés entre eux d’une
part et avec les paramètres de la croissance racinaire
d’autre part.
Or, nous avons noté auparavant une corrélation
environnementale faible. La corrélation génétique se trouve
donc avec des valeurs faibles. Ceci implique que les
caractères mis en évidence par tous ces paramètres se
situent sur des chromosomes différents. Cette observation
confirme la nécessité de maintenir la pression de sélection
sur tous les caractères.
En ce qui concerne les corrélations des paramètres de la
croissance racinaire entre eux, les coefficients sont pour la
plupart élevés et les corrélations souvent très hautement
significatives. Les mêmes observations ont été faites pour la
corrélation environnementale.
61
Des corrélations phénotypique et environnementale élevées
entraînent une corrélation genétique faible. Nous arrivons
donc à la conclusion que tous les caractères choisis pour la
sélection de l’adaptation des variétés à la sécheresse sont
nécessaires même si les expérimentations se trouvent
multipliées du fait du nombre de paramètres.
TABLEAU No4 -
ESTIMATION des COEFFICIENTS de CORRELATION ENVIRONNEMENTALE des TEMOINS - SRPHY 89
-
I
I
I
I
I
I
I
I
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l
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TABLEAU No 5 - ESTIMATION des COEFFICIENTS de CORRElATION ENVIRONNEMENTALE de chaque TEMOIN = SRPHY 69
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I
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I
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1
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1
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1
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1
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I
I -4094
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I
I
I
I
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1
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68
3-LE M A I S
3.1 - Présentation de la plante
3.1 .l . - Botanique
Le mais appartient au sous-embranchement des angiospermes, à la
classe des monocotylédones, à la famille des graminées ou poacées.
L’espèce cultivée est Zea mays, la seule du genre Zea. Le mais est
originaire d’Amérique Centrale.
3.1 .l .l. - L’Appareil aérien
* La tige et les feuilles
La taille de la tige est d’autant plus grande que la variété est
tardive : 1,50 à 3,50 m. Elle a un diamètre de 3 à 4 cm. Les
premiers entre-noeuds sont courts. La tige est d’un tissu
parenchymateux dans lequel se trouvent de nombreux
vaisseaux ligneux. Le tallage est souvent nul. La tige porte de
grandes feuilles (9 à 15 par plante), engainantes, les plus
larges proches de l’épi. Chaque limbe étant très développé, la
surface foliaire est importante. Des bourgeons axillaires
peuvent donner naissance à des tiges courtes, vers le milieu
de la plante. Chacune d’elles se termine par un épi.
* Inflorescences
L’inflorescence mâle est constituée d’une panicule terminale
plus ou moins ramifiée : une grappe d’épis porte des épillets
par groupe de deux : l’un avec un pédicelle, l’autre sessile.
Chaque épillet est constitué de deux fleurs.
L’inflorescence femelle se trouve vers le milieu de la tige, à
l’aisselle d’une feuille. Elle est portée par un pédoncule de 10
à 30 cm de longueur et elle est enveloppée de bractées ou
spathes. L’épi est constitué d’une rafle qui porte de nombreux
épillets par groupe de deux.. La rafle comprend une moelle
69
axiale entourée d’une zone ligneuse parcourue de vaisseaux
alimentant les épillets. Ceux-ci sont constitués de deux fleurs
mais une seule est généralement fonctionnelle.
* Fleurs
La fleur mâle comprend deux glumelles, deux glumes
modifiées, un pistil avorté et trois étamines. Les fleurs arrivent
à maturité avant les fleurs femelles de la même plante. C’est
pourquoi l’auto-fécondation naturelle est faible (2 à 5 %).
Chaque panicule émet 2 à 115 millions de grains de pollen
pendant 5 à 12 jours. La durée de vie d’un grain de pollen
varie de 6 à 36 heures.
La fleur femelle comprend des glumelles très réduites, un
reste d’étamine avorté, un ovaire avec un long style appelé
soie. L’ensemble des soies dépasse les spathes de 10 à 20
cm. Elles sont réceptives sur toute leur longueur.
* Les Grains
Le grain comporte :
- un embryon qui représente 10 à 13 % du grain entier. II est
formé d’un seul cotylédon qui entoure la jeune plantule. C’est
le scutellum. L’embryon coni:ient 12 % de matières grasses,
20 % de protéïnes et est riche en vitamines E et B.
- l’amande ou albumen : composée surtout d’amidon. Celui-ci
contient, pour la plupart des variétés cultivées, 25 %
d’amylose et 75 % d’amylopectines.
- la couche d’aleurone riche en prot&nes.
- la couche tégumentaire, constituée des anciennes assises
extérieures de l’ovaire. Elle est riche en cellulose.
La répartition est la suivante :
amande 77 à 84 %
enveloppes 5 à 8 %
embryon 10 à 13 %
70
3.1 .1.2. - Cappareil racinaire
Le système racinaire comprend trois types de racines :
. . les racines séminales : présentes dans l’embryon, elles sont
formées à partir de la radicule ; elles sont peu ramifiées et
disparaissent dès la formation des racines adventives,
- les racines secondaires ou adventives apparaissent deux
semaines après la levée, à la base des entre-noeuds de la
jeune tige. Elles constituent très vite l’essentiel de
l’enracinement,
4
I. .
- les racines d’ancrage se trouvent au niveau des premiers
noeuds situés au-dessus du sol. Elles améliorent, pour
certaines variétés seulement, la fixation de la plante.
PHOTO no3 : MAIS . Inflorescences mâle et femelle .
72
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Jeune plante de mai3 au srade « levke ))
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3.1.2. - Croissance et développement
Le maïs est une plante annuelle. Son cycle de développement se
décompose de la façon suivante :
- mise en place de l’appareil végétatif,
- apparition des organes reproducteurs, floraison, fécondation,
- remplissage puis maturation des grains.
3.1.2.1. - Période semis-floraison
Lors de la phase végétative, le bourgeon terminal émet les
feuilles et les bourgeons axillaires. Au niveau des entre-
noeuds de la base se différencient les racines adventives.
Cette phase dure de 3 à 10 semaines selon les variétés et les
conditions de milieu. II a été montré que la précocité d’une
variété dépend essentiellement de la durée de cette phase
(Gay, 1976).
Pendant la phase de transition, le bourgeon cesse d’émettre
des feuilles et s’allonge pour donner naissance à la panicule.
Elle ne dure que de 2 à 3 jours.
La phase de reproduction dure 6 à 7 semaines et se termine à
la floraison mâle. Les organes reproducteurs se forment,
d’abord sur I’apex du bourgeon apical puis l’épi principal
femelle se développe avec un décalage d’environ deux
semaines. Celui-ci n’est plus que de 1 à 2 jours à la floraison
car le pollen a besoin de 15 jours pour accumuler les réserves
nécessaires à sa germination, alors que l’ovule peut être
fécondé quelques jours seulement après la m&ose.
Cette phase de reproduction comprend plusieurs stades dont
le plus important est la méÏose. II s’agit d’un stade critique
pour la plante qui intervient trois semaines avant la floraison.
C’est une période de grande sensibilité à la sécheresse.
81
3.1.2.2. - Période Fécondation-Maturation
Les soies de l’épi sont poilues, couvertes de papilles
imprégnées d’acides gras gluants, piégeant ainsi le pollen.
Dès qu’il a germé, le tube pollinique pénètre dans la soie. II
parvient au sac embryonnaire, y déverse les deux
spermatozoïdes. L’un s’accole à I’oosphère pour donner
l’oeuf vrai diploïde. L’autre fusionne avec les deux noyaux
polaires pour donner l’oeuf à albumen à 3n chromosomes.
Le grain atteint sa taille définitive deux à trois semaines après
la fécondation mais il contient plus de 90 % d’eau et il lui reste
à accumuler la matière sèche.
Pendant la phase de remplissage, les sucres solubles se
condensent sous forme d’amidon. L’humidité du grain
diminue pour atteindre 33 a 38 %. Les variétés tardives
terminent leur remplissage à une humidité plus basse que les
variétés précoces. A la fin de cette phase, les vaisseaux qui
alimentent le grain s’obstruent. A l’insertion du grain sur la
rafle, on observe un “point noir”. Celui-ci indique que le stade
pâteux est terminé. La récolte peut être effectuée. La durée
de la phase floraison - maturité dépend peu de la varlété.
82
Dbveloppement du maïs, du semis à la floraison
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3.1.3. - Ecologie
3.1.3.1. - Influence des facteurs édaphiques
Le mais n’est pas trop exigeant au point de vue du soi grâce à
son système racinaire puissant.
Le pH optimum est situé entre 65 et 7.
3.1.3.2. - Influence des facteurs climatiques
Température
La date de floraison et l’évolution de la teneur en matière
sèche dans le grain dépendent de la somme de température
reçue par la plante.
Les températures supérieures à 35°C et une hygrométrie
faible nuisent à la vitalité du pollen, et les soies peuvent se
dessécher.
Régime hydrique
Le cycle du maïs présente quatre périodes en fonction de ses
besoins en eau :
- la plante n’est pas sensible à la sécheresse avant que I’apex
ne soit à 20 cm du sol. Toutefois un stress hydrique sévère
pendant cette période a des répercussions sur le nombre de
rangées de grains sur l’épi.
Pendant cette phase, le K’, est de 0,6 (Clermont-Ferrand).
On a ETM = 0,6 ETP.
- pendant le mois qui suit (20 jours avant la floraison mâle et
10 jours après), c’est une période de grande sensibilité : 50 %
des besoins en eau se situent pendant ces 30 à 40 jours.
Denmead et Shaw (1960) ont montré que le stress hydrique
réduit le rendement grain de 25 %, 50 %, 21 % selon que ce
stress intervient avant, pendant ou après la floraison femelle.
Durant les 40 jours les plus sensibles, le K’, est de 1 -
ETM = ETP.
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84
- pendant le mois qui suit, le manque d’eau a encore une
influence mais c’est une période de moindre sensibilité.
- à partir du stade pâteux, l’irrigation est rarement nécessaire.
ETM = 0,5 ETP.
3.2. - Matériels et Méthodes
3.2.1. - Matériel génétique
L’objectif de l’étude est l’évaluation en plein champ pendant la
saison pluvieuse des différentes réponses physiologiques de
13 variétés et leurs conséquences sur la productivité.
Treize génotypes dont 12 issus de la population Pool16 et
correspondant à une gamme de sensibilité à la sécheresse
ont été développés à 1’I.I.T.A (International Institute of Tropical
Agronomy)
1 . Pool 16DRC,
2 . Pool 16 DR C,
3 . Pool 16 DR C2
4 . Kbsé 84 Pool 16 DR
5 . Kbsé 84 Pool 16 DS
6 . Kbsé 86 Pool 16 DR
7 . Kbsé86Pool16DS
8 . Fba86Pool16HD
9 . Early Pool 16 DR
10 . Across 86 Pool 16 DR
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L’amélioration de la population de départ C, a été effectuée
par sélection récurrente et full-seeb, et testée selon des
critères agonomiques à la récolte.
3.2.2. - Dispositif expérimental
Le dispositf statistique (RCBD : Randomized Complete Bloc
Design) est constitué de 4 blocs de Fisher. Chacun d’eux
comprend, pour chaque génotype, une parcelle par
traitement. Ceux-ci sont au nombre de 3 : irrigué - pluvial -
semis décalé.
On obtient donc 13 x 3 = 39 parcelles par bloc, soit au total
39 x 4 = 156 parcelles en expérimentation.
Les traitements et génotypes sont répartis dans chaque bloc
par une randomisation totale.
87
ESSAIS M A I S
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BLOC II
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BLOC IV
PHOTO n"4: Problèmes de chlorose sur des parcelles
de mars .
89
En cours d’expérimentation, les parcelles en semis décalé et
celles contenant la variété JFS Cl ont dû être abandonnées.
Les premières pour des raisons d’incompatibilité entre la taille
du dispositif expérimental et les tests physiologiques ; les
deuxièmes pour des problèmes d’hétérogénéité du terrain. Le
dispositif s’est donc réduit à 96 parcelles en expérimentation :
12 variétés x 2 traitements x 4 blocs.
Les parcelles sont indiquées sur le schéma ci-contre. Chaque
parcelle comprend, pour chacun des 12 génotypes, 30
plantes. La longueur des lignes est de 3,5 m. La parcelle est
constituée de trois lignes distantes de 0,80 m. La ligne utile
est celle du milieu. La distanc;e entre les poquets est de 0,50
m. Trois graines sont semées par poquet. Un démariage
permet de laisser deux plants par poquet. Le calendrier de
culture est le suivant :
‘RAITEMENT
1 IRRIGUE et PLUVIAL 1 SEMIS DECALE
Semis
I
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I
23/08
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1 14 j. après semis 6/09
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Récolte
1 91 jours après semis
1
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I
90
PLANNING d’lRRIGATION
Les parcelles en traitement irrigué sont arrosées à partir de
80 % de satisfaction des besoins en eau, et les parcelles en
traitement pluvial à partir de 40 %.
La satisfaction des besoins en eau, donnée par le
programme “bipode”, est égale au rapport ETR/ETM ramené
à la base 100.
L’ETM ou évapotranspiration maximale est exprimée en
mm/jour ; c’est la quantité d’eau maximale évaporée
journalièrement par une variété de plante donnée à un stade
donné et sous un climat donné. Sa valeur dérive donc de
deux paramètres :
* Le premier est I’ETP ou évapotranspiration potentielle qui
mesure la demande climatique.
* La deuxième est le coefficient cultural ou K, qui est
déterminé pour une variété donnée et pour un stade de
développement donné. K,: varie au cours du cycle
similairement à la courbe de croissance.
L’ETM est égale au produit & x ETP ce qui signifie que la
culture considérée à un moment précis du cycle est
susceptible de “fournir” à l’atmosphère une partie de l’eau
demandée. Si une plante est parfaitement alimentée en eau,
elle évapotranspirera une quantité d’eau égale à I’ETM. Ceci
est loin d’être le cas général, surtout en agriculture pluviale.
La plante n’ayant pas suffisamment d’eau à sa disposition,
elle n’évapotranspire pas une quantité d’eau égale à I’f3M.
La quantité effectivement évapotranspirée est appelée ETR
ou évapotranspiration réelle. L’ETM est donc la limite
supérieure de I’ETR. Elle mesure les besoins en eau de la
plante à un stade de développement donné (K,.) pour une
demande évaporative donnée (ETP). Le rapport ETR/ETM
mesure alors la satisfaction des besoins en eau de la plante.
91
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PLUVIO. : bambey SITE ETP: bambey8 LT
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3.2.3. - Tests physiologiques et paramètres étudiés :
agronomiques et physiologiques
3.2.3.1. - Paramètres agronomiques
- Hauteur des plants à 30 jours
à 45 jours
à 60 jours
à 60 jours 6 !
à 70 jours
- Floraison male : jour où 50 % des panicules de la parcelle
sont en fleur.
- Floraison femelle : jour où 50 % des soies sont sorties.
- Ecart entre floraison mâle et femelle
- Hauteur des épis
- Nombre d’épis récoltés
- Pourcentage d’humidité des grains
- Nombre de grains par m2
- Poids de 1 000 grains
- Rendement
- Rapport grains/rafles
- Ecart maturité physiologique - floraison femelle.
Tous ces paramètres doivent nous permettre d’observer les
comportements des différents génotypes dans les conditions
de Bambey d’une part, et en situation de stress hydrique
d’autre part (traitement pluvial).
3.2.3.2. - Tests physiologiques
* Porométrie
La méthode de porométrie effectuée à l’aide du II-COR 1600
permet l’étude de la transpiration et de la résistance
stomatique.
La feuille de l’épi jouant un role très important lors de la mise
en place de la production, c’est elle que l’on choisit pour les
mesures. En effet, c’est par elle que transitent tous les
assimilats permettant le remplissage des grains.
99
La technique de mesure par le LI-COR est la suivante : une
chambre renferme le matériel végétal dune surface de 2 cm*
à travers laquelle passe un gaz. Celui-ci a au préalable
traversé une colonne de sillicagel (dessicant) à un flux F
(cms/sec.) afin de maintenir l’humidité h dans la chambre. Si
la densité de vapeur dans l’air est Ca et la densité de vapeur
sur les surfaces d’évaporation de la feuille Ce, alors le taux
de perte d’eau par unité de surface de la feuille est donné par
l’équation : T = (Ce - Ca) / r
avec T = taux de transpiration (g. cm-*, sec-t)
r = résistance stomatique (S.cm-1)
r varie en fonction du potentiel hydrique foliaire, de la lumière
et de la concentration en CO*. Le taux de perte d’eau de la
feuille dans la chambre est :
T = FCa/A
avec A = 2 cm*
F en cms/sec
La résistance à la diffusion (ou résistance stomatique) est :
Ce
2
r = __________ . --e-.-v--
Ca-l F
Ce
1
----- = -----
h = humidité relative
Ca
h
La résistance stomatique est ainsi définie par :
gradient de densité de vapeur d’eau
r = ----“-----------_-----------~.------------------------
transpiration
Le gradient de densité est déterminé par la température de la
feuille, la température de la cuve et son humidité relative
(mesurées par le LI-COR).
100
Le LI-COR permet de minimiser les perturbations de
l’environnement de la feuille (lumière, humidité relative,
température ambiante, température de la feuille) afin
d’effectuer des mesures de la transpiration et de la résistance
stomatique les plus fiables possible. Plus les mesures se font
rapidement et moins la feuille a le temps de répondre à une
perturbation de son environnement par la fermeture de ses
stomates (variation du taux de CO*).
Le LI 1600 permet les mesures des paramètres suivants :
Résistance stomatique : S . cm-l
Transpiration : g.cm-2. s-l
Quantum : E.s-t.m-2
Humidité relative : %
Température feuille : “C
Température cuve : “C
Flux : cm?s-1
Ouverture de la pince : cm2
Pression : KPa
l
A
fmz!!, &Cm
LI
u
STEAOY STATE POROMETER
I
MOOEL Lb 1600
Figure
Readout
Control Console
1
Display
11
Des iccant Out
2
Readou t - Control Function Switch
12
Sensor H e a d Gable Connecter
3
Aperture Set Potentiometer
13
Sensor Head Hoseline Connecter
4
Pressure Set Potentiometer
14
External Battery Jack
5
Data Output Connecter
15
Voltage Selection Switch
6
Nul1 Adjust Valve
16
AC Power Plug
7
Nul 1 Ad just Indicator
17
On - Off Switch
8
Nul1 Gain Adjuat Potentiometer
18
Pane1 - Connection Screws
Y
Pre-Uryer Des iccant Park
19
'n'a 1 s t
Strap Connections
10
Des iccan t In
2
P
09
08
Figure
Sensor Head, Narrowleaf and Conifer options.
1 Narrowleaf ClamP
Q
- e . " . _
Q Hold Switch
@J Square Chamber
Aperture Cap
- -
.e,
Aa P _._^_^
et, .-L __ , ,-F p, c31nm
103
* Potentiel hydrique foliaire
La mesure du potentiel hydrique foliaire au
F s’effectue à
l’aide de la pressa hydraulique. Lorsque la feuille transpire à
r6gime constant, la quaniit6 d’eau perdue est estimée égale
à la quantité de sève véhiculée par le xylème dans le pétiole,
et le potentiel hydtique foliaire identique en tous points. La
pression requise pour amener le potentiel du tissu à zéro est
égale au signe près ( - ) à la valeur du potentiel hydrique de
la feuille avant sa mise sous pression.
Cette pression est exercée par l’intermédiaire d’une
membrane souple qui comprime la-feuille contre une plaque
en plexiglass. Afin de mieux visualiser la sortie de la sève du
xylème, le morceau de feuille est placé sous une rondelle de
papier filtre. Celui-ci se trouve entre le fragment foliaire et la
plaque en plexiglass. La pression appliquée est lue sur un
manomètre. Lorsque l’on détecte l’apparition de gouttes de
sève sur le papier filtre au niveau des sections des nervures
secondaires, la pression appliquée est alors égale à la valeur
absolue du potentiel hydrique foliaire.
* Résistance protoplasmique
La technique d’évaluation de la résistance des membranes à
des chocs osmotiques et thermiques est identique à celle
utilisée pour l’arachide (voir paragraphe 2.2.3.).
104
I
I
1 PARAMETRES PHYSIOLOGIQUES ETUDIES
1
I
I
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1 Résistance stomatique
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1 Potentiel hydrique foliaire
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1 Résistance protoplasmique 1 % intégrité absolue
1
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105
3.3. - Rbsultats et Discussion
3.3.1. - Caractères Agronomiques
Concernant les paramètres de croissance végétative, des
différences très hautement significatives sont mises en evidence
entre les génotypes (4 Z$ 1 %,J à partir de 45 jours après le
semis. II en est de même pour les paramètres de floraison (voir
tableau résultats agronomiques).
Pour les paramétres : maturité physiologique et écart maturité-
floraison femelle, une variabilité genétique est mise en évidence.
De plus, on observe un effet traitement significatif pour ces deux
paramètres. Les variétés ont donc pour chaque traitement un
comportement physiologique différent. D’autre part, la hiérarchie
entre les génotypes est distincte en condition irriguée et stressée.
Les variétés ont donc pour chaque traitement un comportement
physiologique différent. Par ailleurs, la hiérarchie entre les
génotypes est distincte en condition irriguée et stressée. Ceci est
un point intéressant puisqu’une variété qui raccourcit sa période
floraison femelle:maturité physiologique en condition défavorable
présente une sensibilité moindre. En effet, les périodes de
pollinisation et de formation des grains (en particulier la phase de
division cellulaire de I’endosperme) représentent des phases de
besoins en eau importants. L’objectif de la sélection est donc
d’obtenir des variétés capables de raccourcir cette période de
sensibilité extrême.
Pour les paramètres du rendement, aucune différence significative
n’est mise en évidence entre les génotypes. Par contre un effet
traitement significatif est observé. II est à noter que ces derniers
résultats sont soumis à discussion. En effet, des problèmes
d’hétérogénéité du terrain et de chlorose ont fortement compromis
la production de certains parcelles. Les résultats sont alors
difficilement fiables.
Les corrélations entre les différents paramètres sont établies par
traitement. En condition irriguée, la corrélation entre le poids des
grains et le nombre de grains/m* est élevée et très hautement
significative v< 1 %J. D’autre part, la floraison femelle est reliée au
poids des grains par une corrélation négative significative f$ $5 %)
106
En condition de stress hydrique, six correlations apparaissent
intéressantes. La première relie la maturité physiologique au poids
des grains. La corrélation est négative et hautement significative.
La rnême relation lie la maturité physiologique au nombre de
grains/m*- Ces deux corrélations nous montrent que plus la
maturité physiologique est tardive en condition de stress hydrique,
et plus la production est faible. D’autre part, la floraison femelle est
corrélée négativement avec le poids des grains et le nombre de
grains/m* de façon significative. La floraison mâle est reliée avec
le nombre de grains/m* toujours de façon négative. Ceci met en
évidence l’importance de la date de floraison par rapport au cycle
de la plante et de la date de maturité physiologique. En effet, les
plantes, en condition défavorable, ont une meilleure productivité
lorsqu’elles ont la capacité d’avancer la date de la floraison et celle
de lia maturité physiologique. La période de forte sensibilité se
trouve alors réduite et les conséquences d’un stress hydrique sur
la production sont moindres.
Les trois corrélations négatives de l’écart MP/Floraison femelle
avec: les paramètres du rendement confirment cette constatation
même si elles ne sont pas significatives à 5 %.
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-
RESULTATS AGRONOMIQUES
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I
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I
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I
I
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Hauteur
Hauteur
1
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j Plants45j. 1 Plants 6Oj. 1
Plants 70 j.
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9,81 % 1
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PARAMETRES de RENDEMENT
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I
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I
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I
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I
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I
0,235
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Poids
I
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0,048
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-0,396
I
-0,432
I
0,324
I
I
1000 grains 1
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I
- 0,428
I
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Poids
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Floraison
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- 0,483
I
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I
0,924
1
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Poids
I
I
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I
0,897
1
- 0,491
I
- 0,851
I
- 0,532
I
I
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I
Poids
I
I
I
0,289
I
0,021
1
- 0,145
I
- 0,493
I
I
1000 grains 1
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I
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- 0,888
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113
3.32. - Caractères Physiologiques
Les résultats des mesures de trois blocs (le quatrième étant trop
affecté par l’hétérogénéité du terrain) ont été rassemblés en une
analyse factorielle à 4 facteurs :
- Echantillon
- Bloc
- Traitement
- Variété
Pour les mesures effectuées la première semaine des tests (du
9/1CI au 13/10), aucune différence significative entre les
génotypes n’est mise en évidence au niveau de la transpiration, de
la résistance stomatique et de la température foliaire. En ce qui
concerne la conductance et la pression rnesurée à la presse
hydraulique (le potentiel hydrique foliaire est relié à cette pression
par : ( y F = - 0,69 PPh), il existe une différence entre les
génotypes hautement significative (< $ 1 %). De plus, un effet
bloc et un effet traitement sont observés.
Lorsque l’on examine le comportement des variétés en conditions
irriguée d’une part et stressée d’autre part, la variété SAFITA 2
apparaît la moins sensible à la sécheresse puisque sa
conductance diminue peu en condition de stress.
Ceci lui permet de conserver une activité photosynthétique
compatible avec une bonne production en situation défavorable.
Les variétés Kbsé 84 Pool 16 DS et Early Pool 16 DR réagissent
toutes les deux de façon semblable : par une diminution
importante de la conductance en condition de stress.
Pour le paramètre du potentiel hydrique foliaire, les trois variétés
subissent une baisse du potentiel d’amplitude semblable en
situation défavorable. Toutefois la variété Early Pool 16 DR
conserve un potentiel hydrique foliaire plus élevé que les deux
autres variétés.
L’association des deux analyses fait apparalitre les qualités de la
variété SAFITA 2 qui diminue peu sa conductance pour un
potentiel hydrique foliaire faible.
114
Les analyses des résultats physiologiques de la 2e semaine de
tests (du 16/10 au 20/10) mettent en évidence une différence
entre les génotypes hautement significative uniquement pour la
résistance stomatique. Toutefois une interaction Bloc * Traitement
nous oblige à considérer cette analyse avec réserve. En ce qui
concerne la conductance , la présence d ’ une interaction
Bloc * Variété rend les résultats inutilisables.
Le tracé du comportement des variétés selon les traitements, pour
la resistance stomatique fait apparaître la stabilité de la variété
Across 86 Pool 16 DR en condition de stress. Les qualités de cette
variété sont confirmées par l’analyse de la résistance
protoplasmique qui varie peu d’un traitement à l’autre. Ceci
renforce les résultats du sélectionneur. En effet, la sélection a été
effectuée de façon indirecte (par analyse des performances
agronomiques des différents génotypes). Ainsi la variété
Across 86 POOL 16 DR C:onfirme par les caractères
physiologiques ses qualités de résistance à la sécheresse..
La variété MAKA Cl apparaît la plus sensible en situation
défavorable. Les variétés Early Pool 16 DR et Kbsé 84 Pool 16 DS
réagissent de façon intermédiaire.
II est à noter que les tests physiologiques n’ayant pas été effectués
dans des conditions rigoureuses, les résultats sont à interpréter
avec beaucoup de précaution.
c
; a f i l e
MAX531
;le:
E t u d e p h y s i o l o g i q u e s u r 3 v a r i é t é s
0
xticn: F A C T O R
0
:a case no.
1. to
1 8 0
;hout s e l e c t i o n
0
: t o r i a l A N O V A f o r the factot-s:
*iable
4 wi,th
v a l u e s f r o m 1 t o 1 0
iantillan
.iable
2 w i t h v a l u e s f r o m 1 t o 3
)C
.iable
3 w i t h v a l u e s
f rom 1 t o 2
Litement
.iable
1 w i t h v a l u e s f r o m 1 t o 3
.iété
,iable 5
r n s p i r a t i o n
ANALYSIS
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees o f
Sum of
F
l e
source
-Freedom
Squares
Mean S q u a r e
V a l u e
Prob
.---- - - - -. -. _..-
.-- - .---. - -_- ____ .- .------v--v.---“_-------------~----_I_--
1
Rep
9
1 7 9 . 6 6
1 9 . 9 6 2
1 . 2 1
.291
2
A
2
1 . 3 6
0 . 6 8 2
0 . 0 4
4
8
1
5 4 4 . 0 6
5 4 4 , 0 6 4
3 3 . 0 4
-000 0
6
A8
2
2 0 . 4 0
1 0 . 1 9 9
0 . 6 2
8
C
2 .
8 5 . 8 0
4 2 . 8 9 8
2 . 6 1
-077 -
.o
AC
4
1 2 2 . 2 7
3 0 . 5 6 9
1 . 8 6
-120 .
2
BT;
2
2 0 . 7 1
1 0 . 3 5 5
0 . 6 3
4
ht3c:
4
528.8C’
1.32.. l??
8 . 0 3
.. ..ooo
\\
5
Er I or
153
2 5 1 9 . 1 5
1 6 . 4 6 5
r e f f icient o f V a r i a t i o n =
5 2 . 3 6 %
.iable 6
Listance s t o m a t i q u e
ANALY
s 1 S
0 F
V A R I A N C E
, T A B L E
D e g r e e s o f
Sum of
F
e
Sou r ce
F reedom
Squares
Mean S q u a r e
V a l u é
P r o b
- - --.---.---_.
_---
-------------_----------------------
1
Rep
9
1 1 0 5 . 8 1 ’
1 2 2 . 8 6 7
1 . 6 6
-103
2
A
2
2 2 8 . 4 6
1 1 4 . 2 3 2
1 . 5 4
-216
4
8
1
6 2 1 . 9 1
6 2 1 . 9 1 0
8 . 4 0
. 0 0 4 -
6
A8
2
6 . 1 5
3 . 0 7 6
0 . 0 4
8
c
2
2 9 3 . 7 7
1 4 6 . 8 8 7
1 . 9 8
-140
0
A C
4
3 2 0 . 1 2
8 0 . 0 3 0
1 . 0 8
-367
2
8C
2
288 - 57
1 4 4 . 2 8 4
1 . 9 5
“145
4
A3C
4
1 3 8 3 . 9 6
3 4 5 . 9 9 1
4 . 6 7
-001
5
E r r o I-
1.53
1 1 3 2 5 . 2 8
7 4 . 0 2 1
.able 7
krature fo.liaire
A N A L Y S I S
0 F
V A R I A N C E
T A,B L E
Degrees of
Sum of
F
,
source
Freedom
Squares
Mean Square
Value
Prob
.-----------.-------------------------------------~-----s----m___
Rep
9
11.65
1.295
0.91
>
i A
B
2 1
117.07
58.536
41.36
.I 000
18.95
18.948
13.39
-000
i AB
2
15.39
7.695
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* 005
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2
35.66
17.830
12.60
.OOO
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4
20.86
5.215
>
3.68
.m 006
i
B C
ABC
2 4
22.43
11.217
7.93
* 000
78.97
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13.95
-000
i Errol-
153
216.56
1.415
?f f icient of Variation=
3.40%
.able 8
:ntiel h y d r i q u e
A N A L Y S 1 S
0 F
V A R I A N C E
7 A B L E
Degrees of .
Sum of
F
,
Sou r ce
Freedom
Squares
Mean Square
Value
P rob
.------“.-- -.-- - - - - - - - - - - - - - - - ----~-~----~~~--- ----.- ---__----.----
. Rep
9
7022.36
780.262
1.58
.126
) A
2
38926.94
19463.472
39.37
.ooo -
i B
1
13606.81
13606.806
27.52
-000 ’
i A8
2
1085.28
542.639
1.10
336
3 c
2
- 9560.28
4780:. 139
9.67
:ooo H
1 AC
4
4558.89
1139.722
2.31
.060,
>
BC
2
138.61
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.
i ABC
4
20050.56
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10.14
..ooo .
j
Error
153
75635.14
,494.347
rff i c i e n t o f Variat.ion=
24.16%
iable 9
,ductance
A N A L Y S I S O F
VARIANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
le
Sou t-ce
Freedom
Squares
Meam Square
Value
P rob
_.__- ---m---------------- ----------------_.-- .------.- . - - - - - - - - - a - - - -
1
Rep
9
0.74
0 _ 08’i!
i - 5 4
.139
2
A
2
0.37
0.183
3.43
-035
4
B
1
2.39
2.386
44 -66
-000 -
6
A 8
2
0:13
0.063
1.17
m 312
8
C
2
0.68
0.338
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A C
4
0.52
0.129
,*. $$-&
$-g:
.2
B C
2
0.28
0.139
2:60
:077
.4
ABC
4
1.92
0.479
8.97
-000
.S
Er rot-
153
8.17
0.053
jefficient o f V a r i a t i o n =
55.08%
. .
-“‘-v..“zlaRI*.-DIUI-
--
----
d file
MAX5;Z?
l e : ‘nesures physiologiques deuxième semaine
ction: FACYQR
(-3 L4J.J.d
a case no. 1 to
192
.howt çelection
.torial ANOVA for the factors:
i a b l e 4 w i t h values from 1 to 8
iantillon
i a b l e 2 with values from 1 to 3
IC
i a b l e 3 with values from 1 to 2
iitement
,iable 1 with values from 1 to 4
.i.été
.îable 5
Inspiration
ANALYSI S
O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
Is
SOI 1 rce.
F reedom
Squares
Mean Square
Va’llJe
P r o b
_------.--- -.-------.------------.--
__--- - ---_-- -_--_------------w-m.
1
Rep
7
69.45
9.921
0:70
2
F.
2
132.88
66 ” 439
4.71
“010 *
4
a
1
1308.03
1308 a 02E3
92.77
* 000 *tx%-
6
Fi8
2
46.45
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1.65
195
8
C
3
132.56
44.18E3
3 . 1 3
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10
FIL
6
187.69
31.282
2.22
“04336
12
ac
3 ’
351.27
117.090
8.30
.oooN%sc
14
ABC
6
285.32
47.554
3.37
-003 3t%
L5
E r r o r
161
2270.00
14.099
,eff icient of Variation=
69.14%
riab1.e 6
ziistxknce stomatique
AN A LYS 1 s
O F
V A R 1 A N C: E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
cie
Source
F reedom
Squares
Mean Square
Value
Prob
---.-
-------__.~----------_~--~--_____________I____
1
7
780.16
111.451
0 . 6 3
2
2
1488.54
744.26’8
4 . 2 3
-016 *
4
1
12745.95
1.2745.949
72.38
.oooHe$+
6
2
J.950.05
975.027
5 . 5 4
“004 3634
8
3
2519.68
839.893
4.77
.oos*ji
1 0
6
2142.56
357.093
2 . 0 3
-064
1 2
3
5222.70
1740.898
9 . 8 9
.0003t-m
1 4
6
2158.31
359.719
2.04
., 062
15
161
28353.33
176.108
0eff:icient o f V a r i a t i o n =
98.68%
-iable 7
n p é r a t u r e f o l i a i r e
ANALYSIS
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
je
s0l-l t-ce
Freedom
Squares
Mean Square
Value
Prob
------------_-----_-_______________f____--------~---------------
1
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7
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0.409
0 . 4 3
2
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2
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. 000
4
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1
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126.588 133.84
-000
6
Fi8
2
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6.488
6.86
-001
8
C
3
35.08
11.692
12.36
-000
10
FiC
6
54.57
9.096
9 . 6 2
” 000
12
EC
3
149.65
49.884
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-000
14
FIBC
6
86.50
14.416
15.24
. 000
1 5
E r r o r
161
152.27
0 - 946
3eff icient o f V a r i a t i o n =
2.74%
r i a b l e 8
tentiel .hydrique
A b A L Y s 1 s
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Deg rees. of
Sum of
F
zie
Source
F reedom
Squares
Mean Square
Value
Prob
- __.__ __-.-----__---_------mm _________-_--------_-~---------------
1
Rep
7
9455.73
1350.81E3
1 .‘84
-083
2 fi
2 .
2953.91
1476.95:3
2.01
4 E:
1
91438.02
91438.02l
124.34
:OZjwjc*
6 f+B
2
2948.70
1474.349
2.00
138
8 C
3
2729.69
909.896
1.24
:298
10 fiC
6
24361.72
4060.286
5.52
“ooo)t**
12 EIC
3
59319.27
19773.090
26.89
.ooo**c
1 4 HBC
6
11650.26
1941.710
2.64
-018 3c
1 5 Eirrot-
161
.118400.52
735.40’7
oef f :.cient of Variation=
22.99%
-iable 9
-tductance
A N A L Y s 1 s
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees o f
Sum of
F
de
Source
Freedom
S q u a r e s
Mean S q u a r e
V a l u e
P r o b
---.--.------------_-.----------------------------------------.------
1
Rep
7
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0 . 0 3 1
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fa
2
0 . 0 4
0 . 0 2 2
0 . 6 4
4
E1
1.
3 . 3 0
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9 4 . 4 7
* 000 ***
6
AB
2
0 . 0 6
0 . 0 2 8
0 . 7 9
8
C:
3
0 . 3 7
0 . 1 2 4
3 . 5 5
-015 Jt
1 0
cc
6
0 . 5 3
0.08E3
2 . 5 3
0 2 3 ?%
1’2
E;C
3
0.91
0 . 3 0 4
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: 000 x3-96
14
ABC
6
0 . 7 0
0 . 1 1 6
3 . 3 3
“ 0 0 4 *%
15
E: r t-o r
161
5 . 6 2
0 . 0 3 5
leff i tient o f Varia,tion=
7 7 . 8 1 %
_--.
,-_--.--
Iv..
.----91<.“-llY--
--
t a f:ile MCSX5PH.02
tle: Résistance protoplasmique PEG 330 g/l. 78 jas. BBY 1989.
nc tien: FAC:TOR
ta case no.
1 7 6 IL0
199
thou t selection
ctorial ANOVA for the factors:
r i a b l e 4 with values from 1 to 3
B lol’r
r i a b l e 3 with values from 1 to 2
aiteinent
( I r r i g u é : 1
Stressé : 2)
,riable 2 wi.th values from 1 to 4
Variété
iriable 1 1
d’intégrite r e l a t i v e
RCBD, ‘2 Factor factorial
A N f1 L Y ” 1 S
0 F
V A R 1 A N C E
T A B L E
Degrees o f
Sum of
F
,de
Source
F r e e d o m
Squares
Mean Square
Value
P rob
.------.----^------------- r---------------~----------------~------
1
Rw
2
116.80
58.401
1.76
-208
2
A
1
89.77
89.766
2.70
122
4
B
3
697.93
232.645
7.00
:004
*?4
6
AB
3
233 39
a
77.797
2.34
-117
- 7
E r r o r
14
465.28
33.234
Zoeff icient o f V a r i a t i o n =
8.47%
.- “.. _ .-..- .-._-----------~
_l_l_--
--”
-.-UP
ta file MCh X. 5 F3fqCD.Z
t l e : R é s i s t a n c e protoplasmique
P E G 3 3 0 g/l. 7 8 j a s . 88Y 1 9 8 9 .
nction: FACTOR
ta case no. 1 to
120
t hou ‘: selection
ctor:ial A N O V A f o r t h e f a c t o r s :
r i a b l e 5 w i t h v a l u e s f r o m 1 to 5
E c h a n t i l l o n
r i a b l e 4 w i t h v a l u e s f r o m 1 t o 3
h
~F#vsl CAJ
0
8 lot
r i a b l e 3 with values f rom 1 to 2
a i t e m e n t
( I r r i g u é :
1 S t r e s s é
: 2 )
r i a b l e 2 w i t h v a l u e s from 1 to 4
V a r i é t é
it-iable Il
d ’ i n t é g r i t é r e l a t i v e
A N A L Y S I S
0 F
V A R 1 A N C E
T A B L E
D e g r e e s o f
Sum of
F
Ide
Sou I-ce
F reedom
Squares
Mean S q u a r e
V a l u e
P r o b
_----------_-----------------
.______--__--~--~--~----------~-_____
1
Rep
4'
40.58
10.144
0.57
2
A
2
584.01
292.004
16.44
-000
4
8
1
448.83
448.832
25.26
-000
6
A8
2
86.39
43.193
2.43
-093
8
c
3
3489.67
1163.224
65.47
.ooo
10
AC
6
886.61
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8.32
-000
12
8C
3
1166.95
388.984.
21.89
-000
14
A B C
6
1353.38
225.563
12.70
-000
.15
Er t-or
92
1634.56
17.767
:oef f icient o f V a r i a t i o n =
6 . 1 9 %
125
3.4. - Conclusions
Cette étude simultanée sur l’arachide et le mais à partir de tests
physiologiques a permis de constater ce qui est déjà bien connu mais
encore souvent oublié.
En effet, le rapprochement des deux études met en exergue le fait
qu’un essai ne peut être conduit correctement et fournir des résultats
exploitables que si le protocole expérimental est adapté au type de
tests envisagés.
Ainsi la taille importante de l’essai maïs, si elle a permis d’effectuer les
tests agronomiques sans difficulté, a par contre compromis toute la
fiabilité des résultats physiologiques obtenus.
Pour le programme Arachide, l’étape suivant les tests agronomiques
et physiologiques est primordiale pour la suite et la réussite du
programme de sélection. En effet, il s’agit de comparer les génotypes
étudiés et ce pour chaque caractère afin d’etablir un classement.
L’objectif est d’effectuer un choix des meilleures familles et parmi
celles-ci le choix des
meilleurs individus. Ceux-ci, après
intercroisements, vont constituer la population améliorée P,, laquelle
donnera lieu à une autre série de tests, et éventuellement à une
sélection généalogique d’une création variétale.
4 - CONCLUSION GENERALE
La meilleure connaissance des processus physiologiques de la plante en
réponse à un stress hydrique a permis aux sélectionneurs d’augmenter
l’efficacité de leur programme d’amélioration des variétés vis-à-vis de
l’adaptation a la sécheresse. En effet, la sélection indirecte par analyse des
performances agronomiques en condition de déficit hydrique a pu être
remplacée par une sélection récurrente U/tilisant l’analyse des réactions
physiologiques de la plante.
Alors que certains génotypes étaient écart& par sélection indirecte du fait
de leurs mauvaises qualités agronomiques, la sélection récurrente permet
de conserver ceux qui possèdent un caractère d’adaptation à la
sécheresse intéressant mais qui ne s’exprime pas à travers les tests
agronomiques.
De plus, cette méthode de sélection perrnet, grâce à une succession de
cycles de brassages génétiques des meilleurs individus, d’augmenter la
fréquence des allèles favorables dans la population et de multiplier ies
recombinaisons génétiques. Ceci accroît la probabilité de réunir les allèles
favorables dans un même génotype.
ANNEXE No 1
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 1
D a t a f i l e lSRPHYa9
Title: S.R. Tests physio 1989.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Without selection
.-
One way ANOVA grouped over variable 3
Code Géno.
u i t h v a l u e s from, 1 t o 1 5
1’ar iabic 20
F’WC i !RWC . Temps 1
f,NALYSIS O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees o f
sum o f
E r r o r
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
_ _--___--- __-------- ____I___ --__-l---_I_---------~--------------------
Ectween 14
1437.9731
102.71
3.06
.ooo
L’i tkn
94
5153.2349
33.55
----.------1-------- __-___ ---__-_------_-_---------- ----- ---.-.----------
Total
108
4531.2079
---.--------c_----- ______________________________________ -_-------_.-
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
6.747.
Var _
V A R 1 A B L E No. 20
3
Number
S u m Aver.age
S D
SE
8.00
620.101
77.51
4. 1’7
2.05
7.00
627.042
89.58
5.0‘7
2.19
7.00
610.587
87.23
5 13
-XT
_L_
2.19
7 . 0 0 5on.405
85.50
‘- 3.8’7
2.19
8.00
680.133
85.02
6.913
2.05
8.00
708.473
88.56
4 . 3 0
2.05
8.00
682.097
85.26
6.24
2.05
5.00
434.533
86.91
5 . 3 0
2.59
8.00
656.002
82.00
‘7 . 10
2.05
8.00
666.202
83.28
5.4:2
2.05
8.00
680.779
85.10
7.49
2.05
8.00
699.966
87.50
7.44
2.05
6.00
506.036
84.34
3.16
2.36
8.00
740.721
92.5?
5.22
2.05
5.00
454.108
90.82
6 .8!3
2.59
-rota 1
109.00
9-365.326
85.92
6.52
0.62
Within
5.79
.
hNALYSIS
O
F
V A R IANCE
T A B L E
Dégrees of
Sum of
Errer
Freedcm
Squares
Mean Square
F-va 1 Uê
PrDb.
___I_-___-_-________-----------------------------------------
----.---
Betueen 14
1150.9508
8;!.21
2.66
.DOZ
Within
94
2910.3297
3u.04
--_-_-_---_-__c-__-____x_____I_______
____________ -- ______ -----......----
A
Total
106
4061.28û4
-__---_------l-_______c_____________ -_-- ___- - ----- - .__--- -_--------
Coeffiz:iect of Variation=
7.047,
Variable 24
KWC!O/RWC.Temps. 10
HNALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degreer of
Sum of
Errc,r
Freedom
Square5
Mean Square
F--value
Prob.
.---.-.- _._-____ ---_--_-__- ______....____I ---------.-‘--7- ----- ---------0.w....
lktueen 14
1405.6870
100.41
1.69
.070
U i th in
94
5579.1582
59.35
._-_.-- _-______ - _______________________ -___- -_.- ----^-- _..--- -------..c-‘--
'rots 1
108
6914.8453
.---~-_----__--_--_-------------------------~--------~------------.--
ZGef-liCjent of Variat:cn=
1 3 . 4 6 10
Variable 25
rwc2-1 C~lrucL-
AN A L. Y s 1 s
9 F
VAR 1 ANCE
T A E :L !2
Lkgrf3ZS
-f
Sum of
Errer
Freedi' m
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-___----.--------~_-------------------------~------------_-_---I----
Between
14
600.2187
42.87
1.64
.082
Uithin
94
2459.2474
26.16
------__--__________------------------------~------------------------
Tctal
108
3059.4661
-___----__--________-----------------------~--------------------~---
Coeffic:ient of Variation=
23.432
A N A L Y S IS
*c F
V A R 1 ANCE
T A B L E =--
Degrees of
S,rll of
Errer
Freedorr.
Squares
Mean Square
F-va 1 UC
Prcb.
---.--.------------------------------------------------.----------.
---
?et,veen
14
1.5893
0. II
1.67
.076
'Ji th in
94
6.4076
0.07
.---.---------------------------------------~--------.--------------
'rota 1
10a
7.9949
.---_-----------------------------------~----------------------- j
!
,Zoefficient of Variation=
27.41%
c= -
Variable
28
RWC.REHïDIRWC.R~hydratEeo
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E _
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Prob.
~______-__-_~_-___________-------------~--------~-----------------
Between
14
2581.9724
184.43
2.31
. 00%
jjithin
94
7499.2347
79.78
Total
iû8
!0082.2070
_______-__-I_-_________I________________--------~----------~------
Coefficient of Variation=
9.42%
Variable 29.
_-
M.SURF.FEUILLE/MASSE.SURFACl~UE.FElJILLE~(mg/cm2~
A N A L Y s I s
O F
v A R 1 A N c E
T ï. E L E
Degrces ûf
sum üf
Error
Frccdom
Squar-es
Mean S~uarc
F-.;a ! cie
PI-Ob.
-~---_---------------------------------~--------~-----------------~
Bet r;ccn
!4
40.05?7
L.ti6
5
L" 40
.@Ob
Within
94
111.9463
1.19
----_---------------------------------~----------~-----------------
Total
lût3
152.0059
Variabic
70
9, IWTEGKITE RELATIVE
A N A L Y S I S O F
V A R i A N C E
T ,h B LE
Degrees of
S u m o f
Error
Freedom
Squares
Mcan Squar#e
F-va lue
Prob.
-_--A-.- -----.-----__---- ____ --------- - --.- - ___-_________ ---__----c---
Between 14
8172.9355
583.78
2.48
.004
Within
4'0
23285.7210
235.21
---.------ -_-. --....--_- _________ - ____ --_---_--_----------~--~~-
----- --.-
Total
il3
31458.6566
---.---.-_- -_-_ --_-- -_c_______c ---_--_------c--- ---- ----------.--- _---
Coefficient of Variation=
29.187,
.<-. .*..llv,-m,“‘<--r
cm,----
_._--
,-
---
17û:r iahle 20
hYSl/EWC.Tempsl
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
SUNI G f
Errk
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Psob.
. . ..--
-I-- -----------,----__--__^__________ -_-- ---__--------_-----------~---
B&tween 11
895.0417
81.37
2.33
.Olt;
w'i 1: .h i n
78
2723.4178
34.92
Total
89
3618.4595
--------.---.------_------------------ ---- -------------.-------"--------
Variab!e
22
RWCIIRVC.Temps.2
A N A L Y S I S O F
VAR 1 ANCE
T A B L E
&greês of
Sum of
Errer
Freedom
Squares
kan Square
F - v a l u e
Prob.
--.--_-----.----------.-----------------.--
-._--- --.---__c--------------~--
Betuecn 11
923.2724
74.84
2.50
.Oû9
!lt?-2- _________ 233!LE? __________ 209 ____________________
'i‘eti1
89
3154.9109
-------__----------------------------~------~---------.--------------
Ccefficient of Variation=
6, . 9 6 7"
LX.
:-wc2- : 0 !rwcZ-lcl! /” )
,iNALSSIS
O
F
V A R 1 AWCE
T A B L E
Degrees c*f
sum of
Errer
Freedom
squares
&an Square
F--value
Prob.
Bctween
il
409.4143
Yota 1
89
2313.2600
-.------.--<------_____I______________----.------
----__----.-------.-------
Coefficient of Variation=
22.94%
Variable 28
RWC,REHYDIRWC.Rehydratée{~}
A N A L Y S I S O F
VARlANCE
T A B L E
Degrecs of
Sum of
Error
Freedom
Square5
Mean Square
F-value
Prob.
---------------------------------------~--------~-----------~-----
EetWCY?ll
1 1
2360.4441
216.40
2.53
.008
Within
78
6677.0170
85.61
Total
89
9û58.0611
Coefficient of Variation=
9 . 7 6%
Variable 26
TRANS-CUT/TRANS-CUT(mg/mn/dm2)
A N A L Y S 1 S
0 F
VAR 1 ANCE
TAELE
Degrecs of
Sum of
Error
r‘l-Pl3dO~
Squares
Mean Square
i: - 7.7 a 1 IJ e
Frcb.
------.----------.---------- ---- ----_--------.---- --I- --------._--------
Betueen
11
1.0700
0.10
1.59
.117
\\ti thir:
78
4.7609
O.û6
-.--I-------L.---_ -.- ---- ----------_---_--------------._-_----
----- -.----
Total
8 4
5.e309
-.-.------------------
---- -----------_- ---- - ------- -- ----- -- -_---- - .--- -
Cocffici?nt of Variation=
26.52%
Variable 29
M.SURF.~E~ILLEIM~SS~.SURFACIQUE.FEUI~LE(~I~/C~~~
A 14 AL YS i S
0 F
VAR 1 AN C E
TA E L E
Deerees of
Sum of
Errer
Frecd 0x
Squares
bkcn square
F-value
Prob.
_-___.___. - _________________________ ---C----------I---.--_____________L
E:et.,Yeer>
1 1
23.5484
2.i4
1.64
.!04
Uithin
78
101.9442
1.31
-.-----------------------------.-
___....______ ------ ___c__.... -__-__-__--.--_-
ïot.31
89
125 4926
. ,
Coeff:.cicrnt of Variation=
21.2070
V a r i a b l e 3 0
'L INTEGR 1 TE RELAT !VE
ANALYS 1 s
O F
V A R 1 ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
.- Between
11
6419.2787
583.57
2.52
* 008
iv7ithin
82
19@08.1140
231.81
--~~~-~~--~-I.-~~I~----____~--~~_-_---__---_I~-------_~~~~~~~.~-~~--
Tctai
93
25427.3927
Coefficient oF Variation=
28.302
Deg t’et s O:r
curn of
E r r G r
Freedcm
SGuarer
Mean Scua t-e
F - \\,' 3. ; :.j e
P,'(-L,.
. . ..--- _ --_.- .------------- _ _.--------- --.-- - ___-- --_---------A--.--
-. ---" -
Ei:tkJCE
Il
14
76 .234G
5.47
3
. 0 (1.
b1 :.. t 1-i 1 r. 94
i&sei&15
1 . 7" .
____^_ _._ _-_-.~----_------ --.-- .------------ ____ --___---------
_ _.
-
T
:Yt.:.l.
.l
C>E
2 4 4 . 7 1.5 6
-_ -.._ ---.. _._-_-- _._.^. --__ . - . - _-.-- - - - - - - - - __-.--
- - - - - - - - -_.-.
-
----.----.---------.-----.----b.----s-
___- -_-------------------
---- ----_--.-
SE t w e e n
14
L
1.34. V786
9 . 9 9
3.6G
.C?G
blithin
9 7
268.97U6
2.7:7
----.--e-.----m--- ---- -----__.-- -__________ --_--_------- ----------.- --
?C t-31
1 1 1
4 0 8 . 8 5 7 1
----.----.------------.---- ___. - - - -_________ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
tees I^f-tli of
su Ki 0 f
Err OI
F l-f?edOEi
Squa rcs:
Me~t-; square
f - v a l u e
Prob.
-
---.- -- ----- ----.---------- ---- ------------~-----------.---------.----
Et?' PJEiE-i-1
:! 4
3 0 2 1 . 4 7 4 1
2 1 5 . 8 2
4 -26
. 000
k!j . hi r-1
98
4967" 668‘6
50.64
- -- -_---.----.--_-----.---------_ -.- ----- ---------_----_--_------- --.- ---.--.
7
?OlZI!
lL2
7 9 8 9 . 1 4 2 7
--^ -- ..--- - --.- - ---.-- -- ---- ------------------_-----------------
.--- -.--
C:oe:fficient. of Variation=
24.76%
F- <.",&> (JE:
p3; (--T'
- --. --_. - .._________ -.----.----__-.-- __.______ ----------------_____ - -. - .- - -. - _
BEi.NeEi,ri
-4
_.
9293.u123
&C., _ 52
-, " 19
_ ~CJ:.:;
b!5 1 i-,: Ii
c: 7
1.24 14 . E>t>68
127, ,?y
--.- _--.__-_. - _______ --------.----------.-.----m--e-
- - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _._
7 0 1 ,:: 1
111
2170ô.L~50
- -- ---. .- ----. -.--- __.__ --.-.-....- _.-__ -__- ------.---- -- .- - - _- _-- - ____- ____.--_^._
C'C'C f f j c-.i c ,It
O f Vdriati~f-,=
3.5 . 4 1 2,
FI 14 f-5 !. ‘1 I- :1 5
0 F
\\v
Iî R '1 A N C E
T ;; E, L E
[je 5 t E.crj of
5 I-: ni 0 f
E I. I. ;i :'
F :.eeEc'orn
$C;~C, r-es.
PIean square
F - va 1 u e
Fi r OI.3 .
----. -------.- -.---- ------- _____ --I_---.-~----___---_-~~~------- _.-----. ----
6 e t 1 .i E; 5 ii
1 4
20.7908
1 . 4 3
2 -25
.OlO
W i t. I-i i t:
9 '7
6 4 . 0 8 8 8
G. 66
--.--.- -.__- ---~--------~------------------------------------------------
Totai
111
8 4 . 8 7 9 6
----_ -.- ------- -----....-.-------- --.------- --__-- -_._. -.--_------------------
C..c>elefJ.citn,t. o f . V a r i a t i o n = 47.074
Variable 15
N o t e Dens.Rac.Sec.ondaires.
A N A L Y S I S
O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
---_-----_--------.--------------------------.----~.----------
'
Between 14
36.7524
2,63
2.65
-002
?
Within
97
95.9619
0.99
_____<_ _____-
----------I--------------------------
-----s-m
Tstal.
111
132.7143
____Y~--------l----------------
______ -_.-- -_---- ---------------
CDefficient of Variation = 61.89 %
Data file lSRPHY89
Title: S.R. Tests physio 1969.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Without selection
One way ANOVA grouped over variable 3
Code Géno.
with values from 1 to 12
Variable 7
Moy. 2 levee.
A N A L Y S I S
O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
---.---------------_---- _-_______-__________---.--------
-,w-a-----..------
Between
11
65.9420
5.99
3.26
.OOl
Within
79
145.1295
1.84
Total
90
211.0714
--------_---.-----.------ ------ - ----_- - --------- -_--_-__--------- __-._-
Coefficient of Veiriationc
12.57%
Variable 8
ler Pied: LMR 14jrs
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
I
I
.----.---I---~-------__l_l___l_____l_____------
-_---- .--e-v
Betwcen
11
1427,4159
-129.77
2.91
,002
/
Within
76
3389.2112
44.59
l
_---.--------_---____---------------------------------~-----
i
Total
a7
4816.6272
-----.--------------------------------~-----------------------
Coefficient of Variation=
24.713
Variable 9
2e I?ied: LMR 14jrs
ANALYS:IS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-------------w- ------ -__---_ --__- ----- ---.---------- ----- --2By.v-.- -e-e..-.
'* 3etween 1
Il 1772.5116 161.14 2.49
i
-009
Within
8Q 5170.1619 64.63
--mw-w---e_- ---_-_________l_l_ -------<----------me-------------
Total
9 Ii
6942.6735
-------a.----------- -_-___________-___-
-_--.---------<-------.------ -----
Variable
10
LMR 14jrs: Moy. 2 Pieds.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-.--------------<-----__---_-______-----------------,---------------
Between
11
1203.4178
109.40
2.27
.017
Within
03
3993.9181
48.12
Total
94
5197.3359
-------.---.------.-- -_-_______________x__
--------------------_____c_
Coefficient of Variation=
25.62%
'ilariable 11
Levée P.C.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Frcedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob,
-----------------_______________________-~--------~- _---e-m- ------
Between 11
122.9545
11.18
4.37
. 000
Within
81
207.3036
2.56
------e--m---- ------__________c___--------~--------~--------
---e--e
Total
92
330.2581
--.---------~-----_-_-___________-_------~--------~------- ----m-e
Coefficient of Variation=
14.85%
Variable 12
LMR 14j P.C.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
--- -.l__-_l--,___ I_ _______- --------M----I----- - - - -
Between 11
1573.7552
143.07
2.84
.003
Within
82
4125-9816
50.32
-.- ____y________ -- ---- --------_---___----_~~-~---~-~~~-~- ---I--
Total
93
5699.7368
-.-- __________ --___----- ---___-___---__-----
-_--- --- ___.- ---------
Coefficient of Variation = 24.32 %
.) i.rw#q- IIV.r,,.---III--
-I_c_-- .-
--U*""msmlm~IUII~'~~~~,~--
Variable 13
LMR 28j P.C.
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Uegrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Frob.
---- .--- ------.---------- ___- -__L---_~--_I~-~~_---.--__-~_~--~.--_~---
Bctween 11 5978 6358 543.51 5.02 000
.
+ Within 81
876&557
108.22
T~t;a 1.
92
14744.7915
---------------------------------------~--------~------~----------
Coefficient of Variation=
13.06%
Larg.Rac. 26j
ANALYS 1 S OF
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Prob.
------------ ------. ------__--_-__- ----- ------.------ ----- --- ---- -- -.-- -
Eetweer,
11
15.9808
1.82
3.13
.@Ol
Wj tkin
81
46.9575
0.58
-w-.-e--- ----- --~------__~--___-
--_-- -___--__--_-----._--____<_________
TOtZl
92
66.9383
----.------- ---- ---- -___ -- _______l_l______ - _____ -------_-_-- ---- ----- -.--
Coc.ffic:.ent: of Variation=
43.827,
Variable 15
Note Dens.Rac.Secondaircs.
Between
11
35.3?54
3.22
3.70
. 000
Within
81
70.4286
0.87
Total
92
105.8280
--.------------_--___----------------------~--------~--------------
Coefficient of Variation=
57.43%
ANNEXE No 2
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 2
Data file 2ZsRPHY89
Title: S.R. Tests physio 1989.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Wittout selection
.-
One way ANOVA grouped over variable 3
Code Géno.
witt values from 1 to 15
Varldble 20
FWCi /hWCi : h !
c: !1 h L II s 1 s
OF
VARIANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
Errer
Freedom
Square5
Mean Square
F-value
F’rOb.
^..-.-I -I..--------- ___-______________________
-.- ______ -__---------------
Between 14
773.7986
.55.27
1.80
.052
!Ii t h i n
81
2487.5620
~3 0 . 7 1
--.---.------------- ______________________________I__
---._---m-w----.-----
.-- :‘ t a 1
'35
i361.3614
---.--.--------- ________________________ --- ------.... _____ --------.- ----
tJ h L Y s 1 S
0 F
V A R IANCE
T A B L E
DegreEs of
sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
__ -- --.----..-------_- _____________________________ ------- --s-o-__-.----
!3ctween
14
1015.5636
72.54
2.42
.007
2: rhin
81
2432.7546
30.03
_-----.---------- _____________________________________ --WV-------.--.--
-i-O+Jl
4 5
3448.3183
---- --.-- -.--- ---_-_- __________-_________----------------
----.-------.--.--
V a r i a b l e 2 4
RWClOiRWC10(2)
A N A L Y S I S O F
V A R 1 A N C E
T ,A B L E
Dcgrces o f
Sun? of
Error
Frecdom
Squares
Mean Square
F-value
Prot;.
---
--__----_.-
.-----
___________-______________
- - - - - - - -
------.- - - - - - - -
^ Betwecn
14 2470.5560 176.47 2.31
.009
Wi thin
!?l 6175.8649 76.25
-- -.-- ------_- ._______________________
-_-_---------<---T..-..----------_-----
Total
95 8646.4210
.~-_.~--.-----__- ____________________L
--__--------~-----e--------------
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
15.007”
AHALYS!S O
F
V A R 1 A N C E
1: A B L E
Dt‘zreer of
Sum of
Error
FI-eedom
Squares
Mean Square
F-~;aluc
Prcb.
--
.---
--------_-
________________________ ------------- -------.--- -----0
Bctween
14 500.8084 35.70
l.bb
.0-l
Witbin
-__-____---C’-________i747_-‘“_________~~---
__-_.-_------~-- - - - - -
Tocai
?f
22Gi:. 1202
- - - ----- ----
--__--_- I__________________________c_
-__------
--..--..-.-------
Var table 26
TRANS-GUI I TRh&S-CUT( mg /mn idm2 )
A N A L Y s ! Y
0 F
V A R 1 A IN C E
T A U L E
Degreer of
SuFi O f
Error
F reédom
Squares
Mean Square
F-va lue
PrL;b.
~_--__-----__-- ________ La-- ____c.-_______ -.---- - - - - - - - - -....--..-----
Between
;4
1.9232
0. 1,4
1.70
.070
C;i th i n
-------_--- __._ ?i __________ -:4 _____.______ EL- --.-- ______ --------
Tcta 1
4 5
G.4546
-----.- -----.---- ____________-_____________
?.-----<--- ----. --------------
V a r i a b l e 2 3
A N A L Y S I S O F
V A R 1 A N C E
‘i- A E 2, E
Legrec=-? of
Sum 3f
Error
Freedom
Squares
Mean Squ.are
F-va 1 ue
FroS.
-.-- -.- __-_________________-------------
--_-_--_._------.--
------_-----
Betwcer:
!4
513.1458
36.65
1.45
.149
Wittin
rt’-1
2047.8711-7d
25.223
-_-- ____________________-----------------
-_---.-- ---- - .--- ----v-e----
Total
Y5
2561.0215
----. - -....--_ ---- ____________________--------
----.-- --------- ------ _---
Coefficient of Variation=
5 _ 1 7’1,
Variable 2 9
MASSE. SURF. FEUILLE !Masse .SurfaCique.Feui
1 le( mg/cmL )
Ikgrees of
Sum of
Errer
Fl-CXdCK
Squa.rC-2
t1c.3n SqLlJrfl
E‘-V2J!*JC
F’rob.
.____.__ - ____________ - ______-___ -__-_---_--_~-__---_--~-~-~-~~~~
.I__ --
%L
tueen 14
13.460/
c.
"6
2.62
.002
Coefficient o f
Variation=
II . 05’L
!
/
Variab.:e
30
‘i. 1 NTEGF !TE. EELAT 1 ‘L~E
A N A 1. YSIS
0 F
V A R 1 A N C E
T A B L E
kgrces o f
S.unt of
E r r o r
Frcedom
Squares
Mean S q u a r e
F-va 1 ue
Frob.
--.-- ----_--------------------------------------.---------
---- --------.--.-
Betweec
14
4885.6bO7
'14E.96
0.95
.o’lthin
91
3>595.-397
2. t; 3 _ 1 2
--.--- -__--I---_-__- -_---_- ------------------ ------- ----- _--------- ------
7ota 1
105
30;80.9005
---.---- k_----------L_------ -_-__ - _____ ---~----__-__--._-__--____I________
tata file L:sb< f-3kf>F89
itle: S.R. T e s t s p h y s i o 1989.
‘unction: A N O V A - 1
rata, case no. 1 to
1 2 0
lithout selection
‘ne way ANOVA grouped over variable 3
ode Gkno.
lith vai.ues from 1 to 12
ariaiDle
2
0
WCl/il?WC1 (%)
N A L Y S I S
0 F
V A R 1 A N C E
TGBLE
D e g r e e s o f
s u m o f
Errer
/
Freedom
S q u a r e s
Mean Squa t-e
F - v a l u e
P
r
o
b
.
-------.----.-----------------------------.-----------------.--------
e tween
11
746.2381
67.84
2.12
.oso
-++
ithi'n
66
2115.6224
i32.05
-..i-‘-.:--.--- -.--e--w_ .- -______ ____-___ I _____ -.--__.---_._--_- _.__ -“_-_-------
o t a l
7 7
2061.8605
----.-------.-----------------------------.---------.-
_--.- ----m--w----
o e f f icient o f V a r i a t i o n =
6.40%
Var.
L’
ARIABLL
No .
20
3
Number
SUI-I-I
Ave rage
S;D
82 E
.----_--- -----_- ------~---~----__-----
------._-- --- ._-_ -
1
7.00
643.535
91.93
5' . 48
'2.14
2
5.00
418.997
83.80
.7.26
‘3 53
3
7.00
614.667
87.81
2. 39
FM
4
6 . 0 0
561.786
93.63
2.72
‘2.3i
5
7.00
622.929
89.13
f5.07
2 . 1 4
6
El” 00
684.644
85.58
7.57
2 . 0 c.
7
6 . 0 0
1559.161
93.19
4.60
2.31
8
5.00
445.298
80.06
3 . 0 3
L.5J
9
8.00
675.023
84.38
4 .v5
2.00
10
7.00
C>31.186
90.17
3.2t.J
2 . 1 4
11
7 I) 03
C>OU .012
Qb.86
6.52
î-14
12
5 _ OC’
434.447
86.89
28.84
T-53
--___ ._ _
- - _. - ._ - -- -..---. ------- _ --_ _
-. .-.--_
_. - - -- -.
3ta1
7E.00
6'?00.683
BE: -47
t _ 1 ‘-0
C’ _ (y‘
i thin
5 _ 66
iriable
22
!C2/RWC2 (% )
N A L ‘f S 1 5
0 F
V A R 1 A t! C E
TAE3LE
Deg rees o f
Sum of
E I- r o t-
F r eedom
S q u a r e s
Mesrn S~U~I e
f- - va 1 u e
Pi-GbC>.
_--_-----__---A--
.-_----.-------_---_I-_-
__________
_
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------
3tween
11
iJ50.3745
80.04
,-.
i
c8
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_ CO8
t h i r;
tic,
2 0 5 1 . 3 4 3 6
31.OE
.___ -- --.- ---___------- ______________ __ .____ ----..-
)tal
77
2932.3181
.----.--.---A------------ ________ -----_---- ----- --- _----__--___--_--
lefficient o f V a r i a t i o n =
é, 537%
.
do
/
:’ a r i a 1;~ 11 e
2 4
RWC 10/RWC10(%)
A N f> I- Y s 1 s
0 F
V A R T A N L E
7ABLE
D e g r e e s o f
sum o f
E t- t’ o r-
Freedom
S q u a r e s
Mean Squa r e
F - v a l u e
Prob.
_ - - - - -._.-.-- - - - - - - - - - - - - - - - ---------------.-------------_---.------ - - - -
letideen
11
2 1 5 3 .3373
1 9 5 . 7 6
2.50
.tilO
i-f i t h i fi
6 6
5160.380~
7 8 . 1 4
.__- __-_ --------_-------
..------.- _ __--_ _. ^ - --___ _ _ -__- - - - - .-
T o t a l
7 7
7313.7182
_ _ _ _ ._-__-_- _------ _--- --- -- .-_- - ----.
- - __-.__-._---_ ._ - - ---.~ -. - -
,.oefficient o f Var-iationr
1 5 . .; 1 i,
V a r : i a b l e 2 6
TRANS-CLJT/TRANS-CUT
(mg/mn/dm2)
A N A L Y S 1 S
0 F
V A R 1 Fi N c‘ E
T A B L E
Degr ees of
Sum of
Et- ter
F reedom
Squa t’es
Mean S q u a r e
F - v a l u e
Pr-ob _
I-_-_-----~~~--__---_~-- -.-- -----_---_-I_-__-___-----------------------
Be tween
11
1.6063
0 . 1 5
i -72
-088
Wi thin
6 6
5 . 6 0 7 9
0 . 0 8
-_ -. - .-.---- -_----_----_--_-- ___________ - ___- - - - - - - - - - - - - _.-_-----_ -
lot.31
7 7
7 . 2 1 4 2
_
_
-_. --.. --_ -_--__
- - - - - - - - - - --_. - -..- ----_ _. - .__- ---_ _-_ ---.----- _ -
.
Coe-‘ficietit o f
Variation-
Zh 1 1 ‘;*
Var ieble
2 8
RWC.REHYD/RWC.Ré!hydratée(%j
A N A L ‘Y S 1 S
0 F
V A R I A N C E
‘T A B L E
D e g r e e s o f
Sum of
E r r o t
Freedom
S q u a r e s
Mean Squa te
F - v a l u e
Prob _
---_---_________________________________-----,--------
_--_--_-___-.-
Be tween
11
4 8 5 . 5 6 1 5
44 - 14
1.50
-153
Wi thin
6 6
1 9 4 4 . 3 9 3 8
2 9 . 4 6
-------_- _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ --------_-- - - - - - -
T o t a l
7 7
2 4 2 9 . 9 5 5 3
- - - - ____________________--.-----.
_ _ _ _ _ _ __._ -_--__- ______ - --.--_ __- _ - - -
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
5 . 5 8 %
va - i a b 1 13
%
2 4
MASSE .5l,rFF _ FELJIL!-E/M~~~~.S~~
faoiyue. Fcui 11e(ntgjcm2)
A Id A Le ‘Y s 1 s
0 F
V A R f fi N C: E
T A B L E
D e g r e e s o f
sum o f
E r r o r
Freedom
S q u a r e s
Mean S q u a r e
F - v a l u e
Pr-Ob”
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ - - - - ___-- - - - - - - - - - - - - - - - _---. ___-w-w---
.- -
Ee tween
11
9 . 2 2 4 3
0 . 8 4
2.35
.Oït
Wi thin
6 6
2 3 . 5 5 4 9
0 . 3 6
__- ____ - ____________-______-____ --__----T---T---- ________--__--- --.--
Total
.’ 77
32.7792
-
________________-___------------------~-------------------
---a--...-.-
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
1 1 . 1 9 %
ïh*llPIOIIU*~~UUwNmRm~-------~“-
--... _..... -.-
-.
ae*4uIIIIc
)I
V a r i a b l e 30
?uIIqTrG;F!I?E .RELATIVlc
Deyt ces o f
su ri-1 0 f
t: I 1’ 0 1.
Fr eedom
Square5
P1ej.n Squar e
F - \\‘a 1 u e
Prob.
- - . - - - -
-
- . _
-
- . - - - - - - - . - - - - - - - - -
_ - - - - - - - - - _ _ _ _ I _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
-
_ _ _ _
-
_ _ _ .
- -
Be tween
11 4266
_ 0324
3 8 7 _ 8.3
1.14
.343
;
Within”-
73 24828.9573
340 - 12
1
-__.__ _- -..-_. --.-------.--------- - - - - - - - - - - - ---.-- - - - - - - _---- “----.----.---
T o t a l
84 29095.0497
.- - ._ - - - . _.__.- -__---.~----------------------~--------.--
---.- --.--_- ---- --
C o e f f i c : i e n t : o f V a r i a t i o n =
3 2 . 7 8 %
/
3
Dec;t-ces of
SUrrI of
Er ror
Freedcm
Syuurfzr
Mean C:qu~, r e
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ICI,.
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_ -.. --__- _____________c___ _____________ -.~---------~--~ ------ - --.--- - -. --
F::E :,wecn
13
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14
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C.!E c; t-ces of
Sun-1 cf
EI ror
F r-eedcrn
SqUUres
i'li~an S~ua r e.
F - ÿ 3 1 u e
F:J 1. (2 k: _
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._ - - - -. - __ -
5eti.deer-i
14
9 6 . 4 8 5 2
6 . 9 3
5 _ 09
_ (3 1;) Q
b! i t. t-. i. n
8 5
190.6549
2 . 2 4
---- __-__._ - ________________-______ ---_---- ----- ----- _I-_-___-_--- .---
T o t a l
$0
2 8 7 . 6 4 0 0
-_---____-________________1_____1______1-----.-----------------
- - - -
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
1 4 . 8 9 %
[:)eurEes o f
~urn o f
Et-r-or
.“, -
F I- E, e d o 171
squc* I- es
i’le.an Square
F - v a l u e
F r ob I
__...._______ -_--- -_-- _- -_____ --
__.___ _ ____ -__------
-.- - - - - ._ -. - - _.---.-_----
1.; e t .4 e E: n
1 4
;Gl5"271~
215.S8
3.81
- CIOC)
LJI i t t-,i t-1
90
5081.149C
5 6 . 4 6
__________ -_-_-------- --_-___- -. _.. -
----p- ---_.-- __________------------
T o t a l
104
80?6.4707
_______._ _ ___. -....---.------w--e---
- _-- _-_.____ -__---_-_---I-__ - - - - - _. .- - _ . . _. __
C o e f f i c i e n t . o f Variat,ion=
2 7 . 0 5 %
b h F. 1
& I\\i :c: E
1 r”i E i E
s !A ii1
c f
Er ror
C.C,U& I_ es
IWari Scjua r e
F-vâlue
P t c:k: .
---------.- --------------------_---------..
_-
7.2463
0.52
0 '31
" 2
47 . 9 i c$, fJ
0.57
.- _____-_.- - - - - - - - - - - - -----_---- - - - - - - - - - - - - - - - -_-------- _ ---_
._.- - _ _ _ _
-1ota.l
30
SC,. 176.9
-------.-----.-- -.-.---- -----.--
Variable 15
Note Dens.Rac.
hNALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Cegrees cf
sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F--value
Prob.
-------------------_--------------------
-----.---------.-----------.--
Itetween
14
34.1631
2.44
2.07
-020
Vithin
93
109.5036
1.18
-_-__-----.---------.------------------------------------.--------------
?otal.
BO7
143.6667
I_______-~_----_---~-~~~---~-~~~~~-~~~~~~-~~~~~--~-~~~~~--~~~---~-~--
Coefficient of Variation = 84.92 %
CI~:E. way ANCRA grouped over v a r i a b l e
3
C.ode Géno -
witlî v a l u e s f rot3 1 t o
1 2
V a r i a b l e 7
MCY.
2 levlse.
Deg r ees of’
Z:um o f
Errer
F reedosr
5c;ua I-es
PI e 6. f-l Squar 62
F- \\/a2 :Je
pt okl.
-_-_<_-- -__..-----._
- -._-- - - ___-______ ---.-.-.----.---.--.---- -----1----.-- --.-.
EEtween
11
7 2 . 5 2 0 8
6 -5’3
5 . 10
. (> e-t i
vi i t 1-t ; t-l
72
1 5 3 . 1 8 1 5
2.1;
“._--_-....--.------
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T c, ? i: 1
83
2 2 5 . 7 0 L 4
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mg r eE‘s 0 1-
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F I-ec;dc.: I
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Il
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C’clf3f f-icient o f V a r i a t i o n =
29” 2r:‘L
il F
V F: R I :13 N C E
TABLE
DeaVI r ees o f
sum of
Errol
F- r eedom
Cquar e s
Mean Squa r-e
F - v a l u e
PVOk:.
-- _._-_ -_- ____________-_________
___----------.~--~-----------------.-
Eetween
il
72.9167
6.63
3.01
_ L-02
Lc! i t hi n
7 2
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2 s 20
7 otal
8 3
2 3 1 . 5 7 1 4
----
---_-_----._._-_--
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C o e f f i c i e n t o f , V a r i a t i o n = ,
14.95%
_
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+
i
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Degrees o f
SUN1 o f
E r t-o t-
C reedom
Squa t-es
Mean Squaie
F - v a l u e
Prob. :
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---.-.----- ----...---..---
---_-- --....
- - - --.-_-- -w--e _----... ____________-_
E3etwêer-l
11
1 9 2 1 . 3 9 0 5
1 7 4 . 0 7
2 . 9 7
.002
Ni t.t-ii t-i
7 5
4 4 0 8 . 2 2 9 3
5 8 . 7 8
^-_l-_l----_-
__-_____-____ -_-..---_A----- ---._ --._- ------..“- _____ --_-.--
Total
86
6329 % 6198
_.--_-- _--___ ___-___ --.
--__I-------- - - - -
_-_-- ___._ --.-__----__-_--__-__-
C o e f f i c i e n t . o f Val-iaticn=
2E. 90%
/
ç - val ut.
P;-CJL.
-----..- -.-- - - - - - - - - ------_ -- -.-- - ---- -----------.- --.- ---------------.-
L3Et.IJEi:i-l
11
6.1.666
0.56
0.91
b! i t t-i i 17
71
43”7202
0 . 9 2
.--- --.--.- -----------___ - - - - - --.- -_--------------- .---- - - - - - - - - - - - - - - - - -
T o t a l
82
49.8809
----. . . .------__- ____ -__- --- -----_------ .-_- _ -- . _ _I _ _ _ _ - -. -” - - - - - - - -. -- -
V.sriable 1 5
N,>te Dens.Rac.
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E :
Degrees of
Sum of
Error
FP?&fOtll
.Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-.---.-a--- ---- ----- -___________- _ _ _ _ _ _ -_--_-----I_-------.-
Betueen 11
2 9 . 0 2 9 8
2 . 6 4
2.24
-020
Within
75
88.3036
1.1s
---w----w--_----- -,-_ ------_ -------- ----- ---_-_----------------- ---- __
Total
86
117.3333
- - - - - - --_-----------------_____I______________-------~------------
Coefficient of Variation = 81,38 %
- -"~"sW*elw#~,,"I~-~-----
--
-.---
,-
,-
ANNEXE No 3
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 3
D a t a f i l e
3SR
Tithe: S.R. Tests physio 1989.
Funct ion : ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Without selection
&a way ANOVA grouped over variable 3
Rep.
w i t h v a l u e s from 1 t o 1 5
A N A i Y S 1 L:
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees o f
suni of
Err or
Frcedom
SqU&re S
Mean Square
F-va lue
P r o b .
--_---_.--I-__----.L _-____ - -----_- - _--. -----C_-------------_____ILI__
Betwcen 14
1195.6355 85.40 2.58 ,003
Wi
thin
101
3340.1232
* 33.07
------_-- -.---- ---.- ___-__ - ------_--- -__----- _.-- -.------------e-v---.
- - - - -
Total
115
4535.7587
-_----~--------__- ________________-__
----_.--------------_____I__I__
C'Ot?ff :.C lc*lït
of Variation=
6 . 7 8 70
Dcgrees o f
suc1 o f
1:x-r c.r
Freedom
Squares
Mean
Square
F-vs lue
Frob.
_--__-__-_-____________________________c~---------,
_____-__----_-.---
Between 14
1845.5448
131.82
3.88
. 000
Within
iO1
2.4’7. i809
-J?
d. $3-
_-- ______.______.___________________I______.
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?‘3ta 1
i l 5
5x7; ~ 7256
-----_-_-_.--- _____________________ - ____ -__--------- - - - - - - _-_-e.---e-
<TûeffiCieTlt of: Yariatir.n=
7.411
A N A L Y S I S .
fir
V A R 1 A N C E
T A B L E
Degrecs of
Su!r1 o f
E r r o r
Frcedom
Squares
Mcan Square
F-vs 1 ue
Prcb.
------_-_L_-________----------------~
- - e - P - _-,-_- -____ -__----------
Ectween 14
3988.5108
284.89
3.88
_ 000
Within
101
7415.2106
73.42
_--------_---____c__---------------~---------------
__---.---em---
Tota 1
115
11403.7215
----w-w ----.--- ____________________ --.---w-e- e--v --------.---------
Coefficient of Variation=
16.031.
j
Atd A L-1'S I S
CJF
VAR 1 AIJCE
T A b La E
Degrees of
Sun1 of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
_- _______ --,_---- _<__ --_-----_--__~-~~-_~~-~----
__- _____, ---------------- I
Detween 14
!26G.OG47
90.00
3.48
.oco i
W i !: h i n
101
26!5.?104
25.89
/
..-
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Total
115
367 5.2 152
-__---L_-__-_--_-_----~-~--~-~--~~~~~----~---~--~~~~~~- _--- _-a---
L‘of-fi scient of Variaticn=
20'. 197,
Variable 16
TRANS-CUTITrans-Cuti~lg~lr,n~dmP)
ANALYSIS
O
F
VAR I ANCE
T A E L E
Degrees
of
su::1 of
Errer
Frcedom
Squsres
Mean Square
F-value
Frob.
-.---- -____--__--_- ______ __. ____________________----------
---e-s---.----
Betueen 14
3.6162
0.26
2.43
_ 005
Within
iO1
i0.7232
0.11
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- ________ --------_-._---
Total
115
if. 33CjC
, 2
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ANALYSIS
0 F
VAR 1 ANCE
T A E L E
Legrees of
SiLM Of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-----_--------.-------____________________-------------------"------
Betueeri 14
1017.9855
77.71 1.50
.125
Within 101
IL4i.8042
51.90
-----.---------_------------------------------------------------------
'l-c.ta
1 115
5 fi4 _iQ$l7
----.-.----------.----- ---- ---- -_____________ ----__------_-~~~~--I________
Variable 29
MSSU!?F!Masse.surfacique.feuille(mg/cm2)
'
A N A L Y s 1 s
OF
VARIANCE
TA E LE
Dcgrees of
sure of
Error
Freedom
Squares
Mesn Square
F-value
Prob.
---------------------____________________--------~----------
--T-F
13etwccn
14
37.6161
2.69
5.19
.ooo
Within
101
52.3318
0.52
---------------------_c__________________--------~----------------
Total
115
89.9479
1
_---------------____------------~--~--------~----------~- ,
!
Coefficient of Variation=
11.769.
I
'lariatle 30
1 INTEGRITE RELATIVE
.?t'NALYSIS
O
F
VARIANCE
TADLE
Uegrees of
Sum o f
CrIor
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prcb.
Coefficient of Variation=
34.31x
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0 r
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Cieg t-ees of
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Freedoin
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Mean Squa r-e
F-vzlue
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E et i?een
11
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10?.09
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2408.7146
29.37
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Cicgrees of
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Squares
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F- -- v c; :I u e
P'rob.
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0.12
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1 3. 4931
1
- - - - - - -. - - - -. _. - - - -. .- I,I
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24.94%
r!ec! r ces of
Scrm of
E r r 0 r
Fr ecdcin
Squares
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F-value
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'i cl t 5 1
43
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Degrees o f
Surn of
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F r-eedorn
Sq,rares
Mean Square
F - v a l u e
F t-clk).
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34 .3197
3 . 1 2
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4-! I t 17 i 17 82
48 . ET303
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2-c: ts1
3 3
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C.t,ef f icient o f \\Jarïd,tion=
1”. 67%
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One ~2%;’ AitdOVA g r o u p e d over v a r i a b l e 3
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k:itii values f rom 1 to 15
\\!ariatsle
7
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0 F
V R R 1 A N C E
T A B L E
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Surn o f
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F r-eedsm
Squares
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1 5 4 . 9 7 9 7
3 . 4 9
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Total
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1 1 8
8571 .5956
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Cozfficirnt. o f Variation-
18,50%
T FI E i.. E
Sec; r ces. of
sum o f
E r t- c t-
F t-eedom
S q u a r e s
Mean Squv. t-e
F-vaIue
Prob.
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14
4 1 . 9 4 2 2
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W i t hi n
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1 3 5 . 5 5 3 6
1 . 3 0
_-- .---. --_----- _^___-____ ----__-------- ---- ---- ------- --~----.-----.-----.
TO ta1.
1 1 8
177.4958
_
-----. ----.--- _____ - _________________ ---__--- ----- ----------~---------I
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Coefficient of Variation =
14,85 %
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119.15
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C.ccf-t i cici-t of Var ïation=
2 0 . 2 1 %
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S q u a r e s
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[>ecgrees o f
sui-ri o f
Frr or
F resdom
S q u a r e s
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F-\\ta!ue
Prob.
--. _,_-__ -..- -_-- - - - - - - - - - - - - _---_ -__- - - - - - - - ----.- - ----_------------II
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14
1 8 . 3 3 4 2
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1 0 5
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T;- ../1 r
119
yt.$917
--_.- -.- _-.--... -.-----~__- --_____ __-_--.- _-.- -. ---_ _.-.. _-- _ -
_- -.. ____ - _._.-_ _
Variable 15
Note Dens. Rac.Secondaires.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degreesof
Sum of
Error
Frcedom
Squares
tiean Square
F-value
Prob.
-3
-----------_-------_____________________-----~-------------------
Between 14 33.9024 2.42 2.15
.014
Within 105 118.0893 1.12
-----------_-----------------------------------~--------------------
Total
1
:19 151.9917
Coefficient of Variation=
71.097,
5 E
f v r!c:t. i oi7 :
NGOVA- 1.
cia t ;1
f;ase n o .
1
to 120
hi t I1C.U t selecti OI?
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3
Rep.
wiî.hrvalues f r o m 1
to 12
V a r i a b l e 7
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2 l e v é e .
CI 1.i A L ‘Y S I s
0 F
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T&ELE
Decvees o f
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Errer
F r-eedcrn
Scjva. r e s
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F - \\.; ,:A ] 1,) (3
Prob.
1
- - - - - - - - _------- ___-------- l-l__--_----. - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,--.
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2.58
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C:OEf f ici e nt. of V.n,r iation=
17 “60%
V6i-i‘I-.tie
11
L E v f i- P _ t _
A i: G L ‘Y S 1 S
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V A R 1 Q, 1\\.1 C E
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Deg rees of’
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T o t a l
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Coefficient of Variation =
13,56 %
___-..
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UI*Y*UILes------
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12
L Il? 1.4 j P _ C .
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O F
V A R I A 1-l C E
7 f4 E L E
Deg rees of
Suru of
Et-t-or
F reedom
S q u a r e s
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11
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Coef f icient of Variation=
15. 2Cl9&
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G f
Vaïlstion=
4 6 . I _’ ‘0
Variable 15
Note Dens.Rac.Secondaires.
A N A L Y S I S OF
V A R I A N C E
T A B L E
t
Degrees of
Sum of
Error
y- Y -_
Frecc?om
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
"'S
-------------___-___------------------~-------~------------------.-
Between 11
29.4107
2.67
2.55
.007
Withir;
84
88.2143
1.05
---.---.--_---.- ___________________________ __I__-___------------------
Total
95
117.6250
---.---.---- --.- -_-__- ----_- - _____________^__________
----------------
Coefficient of Variation=
65.597,
-- ..,--*.---.
--v_cc-I--
---.ms”a”-*-m-.=,-m-
ANNEXE No 4
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 4
Data fila
4SR
Title: S.R. Tests physio 1989.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1
to
120
Without.selec:tion
One uay ANOVA grouped over variable 3
Rep,
with values from 1
to
15
Variable
20
RüC 1 /PWC 1 ! 2, i
A N k L ‘I’ S 1 s
ïl F
VARIANCE
TAULE
!kgret?s o f
sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Frob.
Between
14
1779.0416
127.07
2.98
.OOl
wi thin
80
3408.4151
42.61
--__-_-_--__-____--_----------------------------------------------
Totz 1
94
5187.4567
---._--_- ___.--_______________----------
- ______ --- ____ -_---_--.-------
Coefficient of Vûriacicn=
7. 669”
A N A L P S 1 S
CJF
V A R ! A N C 1;
TABLE
Dcgrees of
Sum of
Errer
Freedoc.
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Prob.
-.--------------.------------
----- -_-------.---------.-----------------
Between
14
1501.466?
107.25
1.52
.035
iJ i t h i 2
80
4G57.1832
55.71
-.----.---------.-----------
________ -----~-.~-----_--,-~_-_________c___
-rota 1
54
5958.65@1
-.----.---------__--_______I_
----__ -_-~---~-.~---------____________C___
Cscff icient of Varisti;n=
5.84%
.
ANAL-r-SIS
DF
V A R I A N C E
T A B L E
DegreeS of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
----------________________C___----.------.--
-------.---- --------.------
.., Betwecn 14 2782.4192 198.74 2.16
.016
3t
Within 80 7364.3989 92.05
---------- -__-_--- --__-_-- __________ - _____._e e----e----_______--.- -m-v-
Total
9 4 10146.8181
---.------_--_-c____-_____________I______------------------ __-----
Coefficient i>f Variation=
19.509.
ANA LYS 1 s
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
!Mean Square
F-value
Prob.
-.---------_----_-_I___________I_________--------------------------
Betueen
14
761.6584
54.40
2.45
.006
Witllin
60
17~0.079?
22.25
E =
-L--------.-------_----~-----~----------------------
___---- -v----c-
Total
94
2541.7381
rce:ficient of Varj3::cn=
17 ~ Ci4'1"
F
Variable 26
TRANS-CUT!T:rans-CutImg/mn/dm21
A N A L Y S I S O F
VARIANCE.
T A B L E
Degrees of
Sun, of
Error
Freedon:
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
---------_-----_________________________---------------------
-----
Betueen 14
3.4161
0.24
3.37
. 000
tiithin
80
5.7995
0.07
----I----L---_-__-______________________----------------------------
Total
94
9.2156
-------------------_--------------------------~------
____. ---m--e--
Coefficient of Variation=
2O.Cil;b
w
gui ,-- ,.._.” - . .--------
_---
.-
--*-
P--*-v
A N A L Y S I S O F
VAR 1 ANCE
T A 0 L. E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mcan Square
F-value
Pr-ob.
.---------___-----___-~~~~--------
__---- -v-e-_.----- -------------F
Between 14 305.1947 21.80 0.37
Within
8û
4764.453û
50.56
:-
.---------_-----_- _____________---- ------____________-_------------
Tcts
1
94
5069.
-54-77
.---.--- ________________________________c_
_____________ -_-- ---- --------
f~GeffiCicrLt of Variation=
7 . 9 9 7,
I
Variable 29
MSSURF!Masse.Surfacique.Feuille(mg/cm2)
AiJkLYSIS
OF
VAR 1 ANCE
T A E L E
Degrees of
sum of
Errer
Frecdom
squares
Mean Square
F-va lue
Prob.
.-------.--- .--- -------- _________________ - _____ ---.-----
---- ---.---II-.---
Se%wecn
14
15.9184
1.14
6 '> :
. i--I
~ GOO
Wit hin
éïJ
14.6147
,
0.18
30.5432
- - - - Y - - - - - - - - -
----
-__- _____________-
-___---------------------.------
!
Ccerf:cier:t
,
of Variation=
7.427.
.
Var-;ab!e
3 Cl
7. !NTEGRITE RELATIVE
ANALYSIS
O
F
V A R ! ANCE
T A B L E
Dcgrecs of
Sum of
Error
'reedom
I
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
--~--------~--------------------------~-------~-------------------
Betïern 14
10523.1912
751.66
3.06
I OGO
ijithin
r.9
21849.3029
245.49
Total
i 03
32371 5'5
. a :
--.---.------.---__----- __________._____._____ - ___<- ------"------------
Coefficient of Variation= - -*
2% 357.
.- - - - -- - -. -. -. - -- - - ^ .- -- - - .- - - - _. _ _- _ ._ - ._ _ _ - _ - . - - _ - - . _. _ - - _, - ._ _ - - ._ _ _. _ _ _ - - -
f c.t t- 1
70
413: *5(,:>?
-
-
-
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-
-
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-
_ _ . _ _ _ _
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- _
- - _
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- -
-
.
-
L)e<; rees o f
5. u Iii ci
El-1 o r
Ft-EtCYCfii
E;c;u..sr EL
$ <; 2. 11
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r- JAL ue
F: i' !:II- <,
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b
v
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4929 . iSé?
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[Je9 rees o f
’ SUili o f
E r r o r
Freedcn
S q u a r e s
PIean S q u a r e
F - v a l u e
PrOG.
------.----- - - - - - - - - - - - - - -__________________-___
- - - - - - - - - - - - - - - - - - -_.
!: et been
II
1 7 0 3 . 3 2 6 2
154.30
1.52
.137
Ni t.hirt
67
6ECb.cl31J.
LOI.58
----------------_----------------~--------------------------------~
Total 78
8 5 0 9 . 9 5 7 3 i
-----------_-_-__----------------~----------------------------
---- ;
Degrees o f
Sum of
E r r o r
F reedorn
S q u a r e s
tlean S q u a r e
F - v a l u e
r:’ r ok, ,.
---.-----.-...----
- - - - - - ------------_----_--------------------------~~- I
c F, t. I/J E e n 11
608.7854
6 0 _ 80
2.56
“003
4s.‘ : t. ih i n 67
1591.3758
23.75
- - - ~~--.----------------.----.----__.----__--___----_--
-.__- ----__--.l-l”_
Tct.33
78
î260.1612
.-..-------- - - - - -.-----_-- _--_ - - - - - - - --.-.. - .-.- -- -... _-.- ..-- -.-.- _.-- -__- -.-..- .-._
20
/T I ans-Cut(nry/mn/dm2
DE-g: pc-s csf
Sum o f
E l t c: I”
F ,-E:f GG[:I
Squa t’es
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F - \\,f if; 1 11 El
Pr ci’ .
“_ -- -- --- -_ .._ - ______I_____ __________ __--- ----.--.----. ._ - _. . - - .- - __ - - - - -.
c,f
Sun, o f
E t’ r 13 r
Fr-eedc;i:
Squares
Plean Squz, 1.e
F-value
p’f-ct.
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27..lî
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6 7
4654 -1939
60 , 4 7
--.-
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78
Ljq52.s57s
- ---.~.--._-._---_---___--.---_----_-_----.---..
____ ___ _-_ --._--- .--- - --- -. -
C‘ceff icier8t o f V a r i a t i o n -
8.t;4%
_.- ~~lIIPX~.,...r
-,-..... ,.
.-.--w-m
q-I--
V A R 1 k 14 C E
TFiGLE
Deyrees o f
Sum of
Er I-OI”
Freedom
Squares
Mean S q u a r e
F-vslue
P r 0 I- _
.- _ _ _. -. _ - -w----- -~~---------_-~-__-_-~~~-------~----”---
-1-.-- --------.-
tietween
3. 1
1 3 . 5 7 0 3
1
-
.22
6 . 8 8
- 000
W.I tl2:i n
67
1 2 . 0 1 5 7
0.18
-. ---_------ .----.- -_-_--_- ____ -__ ___-_-_----_-----------------------
T (1 t. a 1.
7 8
25.5EJ9
- - ---. ----- . ..--- -_I---_-__ -------C--f------------- - - - - -_-_------- _ -_ “.
t.::cef f icient o f \\;aricntion=
7 apo,
-cJJO
C)i-% ~:&y ANOVA gr-ouped over v a r i a b l e
3
f?ep. 2’
k$i t.h values f rarn 1 to 15
V a r i a b l e 7
r-04 . 2 l e v é e .
Fr h A L Y s 1 s
0 F
V A K 1 Fi N C E
7- A E3 L E
Degrees of
Surn o f
Errer
C reedorn
Squares
Mean SQUdi e
F-valuE
- - ..-. __---
F’ r ci.; I
--------_ - - - - - - - - - - - - - - - - - ------------.- - - - - - - - - - - - -
_ - _. -- _
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156.1746
1.1 1 5
i-
.
7
L. <f ïc
. C! !. ’_ I
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44S.t98;-’
4 -54
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‘: 0 t. L ! 111
001 . E72Ci
--.-- .- -.. .-.- --_^_____ - _-.._ -_-_----.--._--- _. --.. - - - - - - - - --..--. -.- .-...-
C o e f f i c i e n t o f Val-iation=
26 .629~
Cl N FI L Y s 1 s
0 F
v A t? 1 A N C E
-fAtsLE
Deg rees of
Suri o f
Et-roi
F reedorn
Squares
Mean Square
F - v a l u e
f-’ r ot _
- - - - ---.------~---.----- ____---- - ----__-_-- - - - - - - - - - - - --.---------.----
eeLLJE:erI
14
17b
-3214 12.59 2.72
.002
kithin 97
444.3929 4.03
--.-_.-_ -.----- - - - - -__----_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ --------------.-- ---- ----
T 0 ta 1. 111
625.7143
--.-_ ---. - - - - - - - - --_----- _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ - - - - - - - - - - - - ----.---- -.----
Coef~ficient of Variation=
24 - 90%
1 .
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1. L
I
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C
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j
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D e g r e e s o f
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Freedom
S q u a r e s
Mean Squ<are
F - v a l u e
Prob. i/
- - - - -_----____________-________ - -__- ---_z .---- ------ ---- “-----.------ ._I._
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1.4
4 3 7 8 . 3 8 1 8
912.74
5.00
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I
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1 0 2
6374 * 0034
6 2 . 4 9
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Eb
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7-c ta:1
116
1 0 7 5 2 . 3 8 5 2
______,___.__________ --__-___-------.------------.------------------.-.--
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
25.03%
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Squares
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14
2204 _ 0379
5.32 _ 4 2
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4
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Coc"'f ic:icr:nt of \\'a~ i&ticJf-,z
13.12%
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1. -1
Larg.Rct: . LEj (coi) _
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V C-1 R 1 r?i N C. E
T 61 k L tl
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, ~C*I en: cf Vtir-ic.tion=
43 .?4%
llariable 15
Hote Dens.Rac.Secondaires.
ri N A LYS 1 S
O F
VARI ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Sqpare
F--value
Prob.
_____< _ _ _ _ _ _ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
lietween 1 4
.28.1078
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3.35
. 000
I
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93
55.7440
0.60
I
___,______ -__------------- _-_-M--_------w ____-___-_----------____I_
Total
107
83.8519
___.____ --_----------------- ______________--------------------------
Coefficient of Variation =
80.40 %
"1 _ ",- t(lil,411<llm.,l- _- --
_.~_
_I_r_-..
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;;L:e: s ” R _ Tes t,s ~)tiysi o 1989”
Clegrees o f
Surn of
El-t ot’
F r eedorn
S q u a r e s
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F - c a l ue
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4 . 7 4
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Coel”f ic:ient- o f Varriation=,,- 25,,42%, ,-. ,, _ . .
1
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Et-l-or
Freedorn
S q u a r e s '
Mean S q u a r e
F - v a l u e
Prob.
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1 . 9 1
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Total
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lCl-Vi
E.5
31.3340
--.-_- - -- - -- . ..- ------------ - - - ._ ._. . -
_. _. _
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V a r i a b i e 1 5
Note Dens.Rac.Secondaires.
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
E r r o r
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
ires
P.rob. i
-.-,------------------- ---___I_--------------------- ------<- --
Between 11
19.5064
1.77
2 . 8 0
.004 I
Within
75
47.4821
0.63
i
-_----.------------------------------------------------------------
Total
86
66.9885
__1__1_-___------_--------------------------------------------~---
Coefficient of Variation =
80.49 %
,.-_<**.Z,I,IU--..,.-.~--
-uII,u-- --rl------
ANNEXE No 5
Analyses de variante des paramètres
agronomiques du maïs
1at.a f-ile
M A I S
Ï~tle: observations agronomiques
:unct:or?z FACTOR
:lata case no.
417 to 520
Jithout selection
:actorial ANOVA for the factors:
/ariable 2 with values from 1 to 4
?locs
iariable 3 with values from 1 to 2
Traitement l=irrigue rQf&ence 2=irrigu& 507, Gférence
<ariable 1 with values from 1 to 13
Var ié2és
Hsutelx des plants à 3U jours
A N .A L Y S 1 S
0 F.
V A R I A N C E
T A B L E :
Depees of
Sum of
F
f.'ode
u3u-cE:
Freedom
Cqliarec
Ne,n Square Value
Prob
1
Rep, Y: ‘cc _I
3
471.12
157.041
1.70
-174
rd5
2
A 7ey.:?*.:.,,~~
1
0.14
0.135
0.00
4
B .\\'?."_r r- .f
12
2045.79
170.4.82
1.84
.055
145
6
AB --- . p.. '. '& ' Jjy
12
842.62
70.219
0.76
-7
Error
.75
6933.64
92.4.49
Coefficient of Variation=
14.47%
Variable 6
!%L:tWX
des plants à 45 jours
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
Cocie
SOLil-CC?
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
-" ------
--------.-------_-.__-___----
__________._________
-_-----s--e- -----
1 Rep k:<:,
3
474.61
158.203
0.82
NS
2 A ->bc,,:~-*-
1
6.88
6.880
0.04
b-3
4 B
': c:.?. ' Lt
12
5500.68
465.890
2.40
.OlO HC)
6 AE
12
2567.25
213.938
1.10
-370 r\\l5
-7 Error
75
14544.72
193.930
Coefficient of Variation=
8.019,
suteu;- des plants à 60 jours
.-
AtJ A LYS È S
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Pegrees of
Sum of
F
:$de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
Ekp C:\\C<:~
3
494.41
164.804
0.62
r.lF:
2
/i Tc.3 : ,\\r \\ t
1
21.69
21.695
0.08
b.J 5
4
E! ‘j*.* <
12
9328.76
777.396
2.92
.002
H5
6
L:B -ira, t 5 \\J,c-
12
3702.13
308.511
1.16
.326
bJc,
-7
E1rro.r
-- i 5
19933.71
265.733
1oeff: c ient 0.f ‘jiarist ion=
8.m
wiab: e 8
?uteur dc:s Epis (cm)
A hi A L Y S 1 S
(? F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
P
*
)de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Frob
1
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3
195.82
65.273
1.19
,321
b,'C
-
2
4
A
E: TC.0
"\\ID
i’rt- ’
1
12
47.12
2697.13
47 . 11'5
224.761 1
0.86
4.08
.ooo
t<q-
ES
6
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12
443.70
36.97!5
0.67
f.! 5
-7
E:rrer
;75
4129.68
55.062
ioefficient of Vâriâtion=
9.01%
onction: FACTOR
3ta case no.
1 to
104
ithout selection
3ctor:al ANOVA for the factors:
3riab:e.q2
with values from 1 to 4
lrnkro du Bloc
iriable 3 with values from 1 to 2
-aitement l=Irrigué Référence 2=505: Référence
Iriable 1 with values fron 1 to 13
Imero de la Variété
3riab! e 4.
iorai::on Hale en Nombre de Jours apres Semis
A I\\! A 1, Y S 1 S
0 F
VAR I ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
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Sow-ce
Freedom
SqUülYX
Mean Square
Value
Prob
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3
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3.949
2.13 .103 fQ5
2 E.
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1
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0.154
0.08
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:1 2
194.60
16.216
8.74
.ooo
ti 5
6 FE
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:1 2
34.10
2.041
1.53 ,131 ,J-.
__ y
Errol
;75
139.15
1.855
:cefficient of' Variation=
3.03%
ir-iable 5,
crairon Femelle en Nou,bre de Jours après Semis
A ii A 1, Y s r s
0 F
VARIANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
>de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
_-.--w-----.-----"--- ______________________ -------- ----.-- _____-_----..---
1 Fep %!Oc
3
5.42
1.808
1.50
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2
0
7-r-o ;t r
1
0.04
0.030
0.03
L E
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12
117.21
9.768
8.05
-000 y5
6 FB -ryi ,\\c a+ br
12
14.71
1.226
1.02
.444
1JS
- 7 Errol
75
90.58
1.208
:cefficient of Variation=
2.41%
r>.u,##,grr,m*.r-
...,..-----I..-.--l-~--
____
_. ..-.
-_--
.
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UII--?wI--*-C.IOIIC
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ariable 6
cart 1‘1 oraison male-Floraison femelle en jours
?!NA L YS 1 S
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
>de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
-----------------_- __________ .----_--_-_--______--~--------~-------
1
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3
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2
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0.00
0.000
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4
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1:
9.60
0.600
2.06
,029
s
6
rm -i-co,k-~vo~
12
7.25
0.604
1.56
-122
r-6
.-7
!?rror
75
29.08
0.388
Coefficient of Variation=
15.63%
sta file MAISAGRO
itle: DONNEES AGRONOMIQUES
unction: FACTOR
eta c.3se no,
1 to 72
ithout '%election
sctorial AIJOVA for the factors:
3riable 2 with values from 1 to 3
!OC
sriable 3 with values from 1 to 2
raitement
sriable
1 with values from 1 to 12
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sriable 4
aturizé Physiologique
AIJALYSIS
O
F
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T A B L E
ùegrees of
su, of
F
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source
Freedom
Squares
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Prob
---.-.-.---.-e----------~-~-- _________ --------~-_--_- _.-_ --- ---- -------I
1
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2
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0.65
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1
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64.222
11.03
-001
4 j3
Il
275.83
25.076
4.31
. 000
6
*lB
11
62.11
5.6.46
0.97
-- 7 Errer
46
267.75
5.821
Zoefficient of Variation=
3.08%
ariable 5
:mbre d'&pis récoltes
ANALYSIS
O
F
VAR 1 ANCE
'TABLE
Degrees of
Sum of
F
ode
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
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-__--- __-. -_--e-e----------
Coeffici.ent of Variation =
10,26 %
ysriaklle b
'oids des grains
ANd.LYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
ode
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
---.------_----.-------
_-.___________ - -.-_- ----.-_---- ---- ---- --.- -------
1 Rep
2
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9826.389
0.34
2 A
1
1100138.89 1100138.889 38.09
-000
4 B
11
375277.78
34116.162
1.18
.326
6 AB
11
374027.78
34002 525
.
1.18
.328
- 7 Errer
46
1328680.56
28684.360
Coefficient of Variation=
24.47%
A\\1ALYSIS
O
F
VAR 1 ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
ode
source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
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2
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8368.056
0.19
2
4
1
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4
B
11
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6
4B
11
684444.44
62222.222
1 . 4 3 .190
-7
Error
46
1996597.22
43404.287
Coefficient cf Variation=
20.867,
AiJALYSIS
O
F
V A R I A N C E
TABLE
Degrees of
Sum of
F
ode
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
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2
1568.56
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0.65
2
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1
36086.41
36086.412
29.91
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4
B
11
21226.66
1929.696
1.60
-130
6
.4B
11
5791.33
526.484
0.44
-7
Zrror
46
55500.05
1206.523
Coefficient of Variation =
12,76 %
ariable 9
GRAItiS
.
AldALYSIS
OF
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
2de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
i?ep
2
157.03
78.514
2.75
.074
2
11
1
12.59
12.500
0.44
4
i3
11
449.11
40.8;!8
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193
6
AB
11
357.50
32.500
1.14
:356
-7
Errer
46
1315.64
28.601
Zoefficient of Variation=
7,769.
sriable 10
2mbre de grains!nQ
i
AIJALYSIS
O
F
VAR 1 ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
3de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
PI-012
1
Rep
2
55493.27
2'7746.635
0.33
2
A
1
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1092494.407
12.96
.O@O
4
1s
11
703334.13
63939.471
0.76
6
!iB
11
i047063.10
95241.828
1.13
,360
-7
Errer
46
3876543.19
34272.787
:oeff:.cient of Variation=
22.97%
ANNEXE No 6
Perspectives de développement de l’arachide
La F A 0 estime peu probable qu’à moyen terme l’arachide retrouve la
place qu’elle avait dans le commerce en 1970 (augmentation de la
consommation dans les pays producteurs et stagnation de la
production). Cela ne serait possible que si des efforts suffisants étaient
faits pour augmenter la production afin de Wibérer des quantités
suffisantes
à
l’exportation
pour
l’approvisionnement
des
consommateurs à un prix raisonnable.
L’Inde a fourni un effort considérable dans le 6e plan (1980 - 85) pour
porter sa production de 6 à 7 millions de tonnes (prix de soutien élevé,
irrigation, engrais) mais le surplus est absorbé par le marché intérieur,
à l’exception du tourteau. La Chine qui a beaucoup progressé ces
dernières années, semble maintenant mettre l’accent sur d’autres
cultures et limite ses exportations à l’arachide de bouche.
Les U.S.A qui produisent uniquement de l’arachide de bouche à des
prix élevés, ont mis en place un système de quotas très restrictif
(diminution des surfaces et des productions). L’Argentine et le Brésil
semblent devoir continuer à diminuer leur production d’arachide au
profit du soja. L’arachide est le fait de petits exploitants qui semblent
profiter bien moins des aides gouvernementales que les grands
exploitants qui cultivent le soja.
Les perspectives en Afrique et plus spécialement en Afrique de l’Ouest
qui représentait dans les années 60,/70 un potentiel de p4us de 4
millions de tonnes ne sont pas brillaMes tellement la régression a été
importante au cours des dernières années pour atteindre un niveau
extrêmement faible en 1980/81 , année de grande sécheresse. Le
Nigéria a dû importer en 1981, 300 000 tonnes d’oléagineux et d’huile,
et plusieurs autres pays ne peuvent sal:isfaire leurs besoins intérieurs.
La plupart des pays et notamment ceux regroupés dans le Conseil
Africain de I’Arachide, mettent en oeuvre des plans de relance de la
production arachidière basée sur des mesures techniques, socio-
économiques et économiques. Ces politiques peuvent donner des
résultats positifs à court terme. Le Sénegal a retrouvé un niveau normal
de production en 1981/82 grâce à une revalorisation du prix
producteur, un effort sur les semences sélectionnées, une réforme des
circuits de commercialisation.
Dans d’autres pays où la production ne suffit plus à la consommation
locale, la pénurie se traduit par des cours élevés sur le marché parallèle
intérieur et le circuit de commercialisation officiel vers les huileries n’est
plus approvisionné. L’augmentation de la production jusqu’à un niveau
dégageant des excédents à l’exportation est nécessaire pour
l’approvisionnement en corps gras des populations à un prix normal.
Cette politique assurerait une augmentation des revenus des pays
producteurs, des effets indirects importants au niveau de l’emploi
(huilerie, transports . ..) tout en assurant un approvisionnement des
pays consommateurs (C.E.E, France notamment). Les importations
extra-communautaires d’huile ont représenté en 1980 un milliard
d’ECU, les graines oléagineuses 3 milliards d’ECU, et compte tenu de
la valeur de I’huile de ces graines, la valeur totale des huiles extra-
communautaires représente une sortiie de devises de 2,3 milliards
d’ECU dont les U.S.A sont les grands bénéficiaires avec environ 50 %
du total.
II serait bénéfique pour la C.E.E et pour les P.V.D de développer le
commerce des produits arachidiers huilerie. C’est encore plus évident
pour l’arachide de bouche où l’importante consommation européenne
est assurée à 60 % par les U.S.A.
Le redressement de la production africaine est possible à condition de
sensibiliser les organisations nationales et internationales sur la
nécessité d’une stabilisation des cours à un juste niveau. Une
rémunération suffisante du cultivateur devrait être recherchée par une
meilleure valorisation des produits et une amélioration de la
productivité. Ceci implique également de promouvoir l’arachide culture
vivrière et non seulement culture de rente qu’on a eu tendance à
pénaliser fortement comme telle au niveau des intrants, de la recherche
et de la vulgarisation des techniques améliorées, des charges fiscales
et autres (subventions à d’autres cultures sur le barême), enlevant ainsi
toute motivation au cultivateur.
Source :
Arachide INFOS no 2 - Juin 1989
ANNEXE No 7
Le marché de l’arachide de bouche et de confiserie
ILes arachides de bouche sont des arachides destinées à la consommation
humaine, sans extraction d’huile. Les échanges d’arachide sur le marché
mondial sont faits soit en coques soit en décortiquées (amandes).
Les arachides décortiquées constituent déjà un premier stade de la
transformation. Elles représentent la plus grande partie des transactions
effectuées. Les arachides coques vont presque directement à la
consommation humaine après, en général, un salage et un grillage des
coques.
E:n revanche les arachides décortiquées sont: le résultat d’un triage propre à
l’arachide de bouche et effectué après décorticage. Le produit trié est la
matière première de la filière de transformation de l’arachide de bouche qui
conduit aux différents produits de consommation humaine (graine rôties et
enrobées, nougats, farine, pâte, beurre . ..).
* Arachide de bouche :
Variétés Virginia à très grosses graines pouvant être vendues tant en coques
triées qu’en graines triées.
* Arachide de confiserie :
Virginia, Valencia ou Spanish à graines plus petites
Intérêt d’une exportation d’arachide de bouche
L’arachide de consommation représente une diversification des cultures qui
procure des revenus plus élevés et plus précoces aux. producteurs, apporte
une valeur ajoutée importante au niveau des industries de transformation et
est une source de devises.
Le marché international (640 000 t) est dominé par quelques pays (1985) :
44 % U.S.A - 33 % Chine - 17 % Argentine - Inde (3 %) - Malawi (1,5 %) -
Brésil (0,26 %).
Les cours de ces produits sont faits par les U.S.A qui ont des coûts de
production élevés. Cette prédominance des U.S.A,, en tant que pays
exportateur, permet de maintenir les cours à un niveau élevé dont bénéficient
les autres pays producteurs.
Les importateurs européens souhaitent, pour leur part, diversifier leurs
sources d’approvisionnements sur la zone franc, pour des raisons
commerciales évidentes et pour ne pas avoir à subir les fluctuations du dollar.
E:n moyenne le cours mondial de la graine de consommation est d’environ le
double de celui de l’arachide d’huilerie ( plus de 300 % fin Juin 87).
L’arachide de consommation est une production de haute qualité qui doit être
conduite avec beaucoup de rigueur au niveau de la production mais surtout
de la transformation et du conditionnement des produits (qui exigent des
rnatérlels de décorticage et de tri spécifiques et très performants).
II faut noter que l’arachide de bouche, en coque, a un beau marché (60 000 t
en Europe et Afrique du Nord) et qu’elle se vend pratiquement le même prix,
pour les belles qualités Virginia à grosses gra.ines ou Valencia, que la graine
de bouche (on vend de la coque au prix de la graine). Cette production
nécessite pourtant moins d’investissements en matériel et la plus grande
partie du triage peut être faite à la ferme par la main d’oeuvre familiale.
A l’heure où beaucoup de pays africains cherchent à diversifier leur
agriculture, la culture d’arachides de type Virginia destinées à être valorisées
en coques est fortement conseillée. Le marché des coques est d’accès plus
facile et moins concurrentiel que celui des graines.
De plus la saveur des arachides africaines et indiennes est très appréciée par
les acheteurs. Ceci tient au fait que les arachides sont cultivées sans excès
d’eau et sont récoltées à maturation achevée, ce que ne peuvent se permettre
les pays procédant à l’arrachage mécanisé tels les U.S.A.
L’arachide de bouche en tant que culture de diversification, s’inscrit
parfaitement dans le cadre du développement de l’agriculture de beaucoup de
pays africains.
Les zones favorables à la culture le sont également pour l’arachide d’huilerie.
Pour concurrencer celle-ci dans son milieu d’élection, l’arachide de bouche
doit avoir une productivité élevée et être d’une qualité supérieure pour justifier
un prix au producteur supérieur à celui de l’arachide d’huilerie.
Source :
P. Dimanche
Arachide INFOS no 1
Juillet 88
ANNEXE No 8
Données chiffrées sur le commerce de l’arachide dans le
monde
Données sur l’arachide au Sénégal
.
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IMPOFTIATIONSj~,c, $;Y;, EXPORTATIONS& ’ :
C A M P A G N E S , ,.:
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1
--I
IhSPORTATIONS
EXPORTAlIONS
I
CAIvIPAGNES l b - - - - r -
1
85/X6 1 86/87
&8
SS&
-~
8m7 87/88
-
- - I I - - -
Total HUILES'
18.216 16.150
16.64? 18.108
- - - - - -
SOJA dont
4.025
3.096
3.869 3.931
U S.A
570
538
96s
BRESIL
117
:o
436
942
610
-
ARGEIJTINE
635
734
762
C E E 112)
518
t
480
1340
1448 1.316
-4111 348 420
-
1646 1.872
1085
1.366
275
288
1.953 2.338
573
694
ARGENTINE
750
815
U S A.
150
335
7.086 6.854
6.458 7.054
1.040
160
154
472
4.648
4.466
4.;:
640
780
619
589
1.229
3
-
-
-
CONSOMMATION MONDIALE ARACHIDE EN MILLIERS DE TONNES
BASE GRAINES (SOURCE OIL WORD)
PAYS
I
1983
l
1984
I
1985
I
1986
FRANCE
29,l
13.4
20,l
25.0
ITALIE
9,l
6,2
5 , 6
5.8
PAYS BAS
69.5
79,3
85.5
85.2
ROYAUME UNI
76.9
93,0
115,4
122.6
ALLEMAGNE
48.2
62.6
69.7
70,4
ESPAGNE
9.5
10.3
+
*
AUTRES'E.0.
12,8
18,3
30.5
29.8
Ë:IIRoPE OUEST . 1
255.1 1
283,l
11
334,8 1
338.8
EUROPE EST
1.0.1
U.R.S.S.
63.7
CANADA
77.7
INDONESIE
33.2
JAPON
59.2
AWTRES
57,0
ÏOTAL MONDE 1
500.8 1
521.2 1
628,7 1
639,7
* : inclus dans autres E.O.
$/mncr
PRINCIPALES HUILES VhGÉTALES
m-
-~
r -l3 ARACHIOEKAFAotlsrdsml
Il
t- PALME(M.ldria CAFRonsrdaml
7 0 0
-A- TOURNESOLlax-IankAonsrdsml
0 COLZA (Dutch Fobrx mdl)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7
9 9 1011 12
4--- 1 9 8 7 -
+- 1988 -
h
EVOLUTION DES COURS DE QUELQUES TYPES D’ARACHIDE DE
CONSOMMAT1 ON EN FRANCS FRANCAIS PAR KG
4
8;:
83
84
85
86
8 7 “8-2
83
84
85
Ei6
i7
Span. n”i (9)
82
83,
84
85
86
87
I PRODUCTION D'ARACHIDES AU SENEGAL I
- - -
Campagne
Surf aces
Production
Rendements
ensemencbes
globale
1000 H a
1000 T-coque
Kg/Ha
-w.
1960-61
977
8 9 2
913
1 9 6 1 - 6 2
1 926
9 9 5
969
1 9 6 2 - 6 3
1 -15
914
900
1963-64
1 004
952
878
1964-65
1 G55
1 019
966
1 9 6 5 - 6 6
1 114
1 1 2 1
1 007
1966-67
1 114
8 5 7
769
1967~66
1 144
1 00.5
064
196fi--69
1 191
830
697
1969-70
3 r, 3
7G9
626
1970-7 1
1 OL?
5 8 3
5.50
1971-72
1 000
909
033
1972-75
1 071
570
532
1?73-7L
1 026
. 671;
656
1974-75
1 os2
98@
932
197f;-76
1 203
1 412
1 174
1976-77
1 344
1 206
898
1477-:8
1 , _ 1 2 ^
5 1 9
466
19713-79
1 fi.9
1 0 5 1
?O@
1+7p--o(j
1 069
676
632
1480-81
1 074
5 2 3
486
1931-02
1 OI6
072
059
1982-83
1 148
1 004
8 7 5
1903-84
1 108
549
4?6
1964-85
722
504
697
19&5-f36 ?
190l;-G7
?
???
???
1 020
1 ?G/--Oij
’
345
“6 3
1 140
- -
saurces : Rapports annuels DGFA repris par Note J’informati,on de la FCEAl:*
N o 3 7 7, N o v e m b r e 1 9 7 9
N‘ 3h3, AoGt-Sept 1987
b
Variétés d'arachide vulgarisées au Sénégal
Densités Semis
73-33
105-110
Excellente
57-422
105-110
78
65-69
i35 ûûû
Bonne
Faible
28-206
120
73
45-49
110 000
Faible
Faible
Non
Absolue
50
69-101
L?5
73
46-50
!!O 000
Faible
Faible
oui
Absolue
5 0
57-313
125
75
48-52
110 000
Faible
Faible
Non
Absolue
5 0
ANNEXE No 9
Le NIAIS - La Production et les échanges
LA PRODUCTION ET LES ECHANGES
I - Origine et diffuion du maïs dans le monde
;
16.
(Les chtffres indiquent le sibcle au cours duquel le maïs .aurait fait son ’
apparition dans la region).
Fig. 2 - Les prhcipaux pays producreurs de maïs
U.S.A
2 1 1 . 6
(Les chiffres indiquent la oroduction en millions de tonnes pour 1962).
Source F.A.O.
Fig. 3 - Principaux courants d’khanpes commerciaux
L E MaTs
!Ii
%I)IlC
dc wurk durcc chacune.
tiyu;lt(iri;llv
?? I~~XCCS J’c;111.
dc hassc
Radialion l’aibIc.
??
~lltl~lldc
‘I’cmpCralurc nocturne
??
ClcvCc.
1 mportancc des parasilcs.
?
II
1.c p.ius souvent. une
II’
Lr~nguc saison des pluies.
dc 5 [/ha
??
dc 4 . 5 t/tu
??
Zone dc
sculc saison dc culture
il
%onc
Climat Irais.
ii
??
savünc
asw ionguc.
5 . 5 tiha
guinticnnc
9 Sois fwiics.
7 iiha
Kisqucs dc dSicit hydri-
d’altitude
Forte radiation.
??
??
que faibles.
A friquc de
Risques d’kosion.
??
Ronnc iuminosité.
l’Est ci
??
Fertilité moycnnc.
hladagascar
??
Les rcndcnwrts indiques, pour chaque zow, saut ccws qlr ‘il est possiblc~ d’obrcuir dam urre cxploitatiorl agricole, en
culture pure.
La Joukhcrlc de rcndcmcw~, indiqwk datls chaqtrc cas rcjlélc dam cltaquc :OH~ :
- ics variations annuelles,
- les diverses silualions, plus ou moins fasorables,
- le niveau choisi d’inrcnsi/icarion (varie26 w hybride, fcrtilisaliorr, kclr?ziqws dc labour).
-. Ackerson RC
Comparative Physiology and water relations of two corn hybrids during water
stress.
Crop Science - Vol. 23 no 2 - 1983
‘- Ahmadi N.
Variabilité génétique et hérédité de mécanismes de tolérance à la sécheresse
chez le riz Orysa sativa L :
II Sensibilité stomatique aux déficits hydriques.
Agronomie Tropicale - Vol. 38 no 2
- Ahmadi N., Puard M.
Comportements hydriques de deux types variétaux de riz à l’égard des
potentiels décroissants de l’eau dans le milieu nutritif.
Agronomie Tropicale - Vol. 39 no 3
- Angladette A., Deschamps L.
Problèmes et perspectives de l’agriculture dans les pays tropicaux.
Edition Maisonneuve et Larose - 770 pages - 1974.
- Bockelée-Morvan - A.
Les différentes variétés d’arachide
Oléagineux - 1983 - Vol. 38 no 2
., Centre National de Promotion Rurale - Clermont-Ferrand - Marmilhat
Le Mais
146 pages
=. Chopart J.L., Kone D.
Influence de différentes techniques de travail du sol sur l’alimentation
hydrique du ma& et du cotonnier en Cote d’ivoire
Agronomie Tropicale - Vol. 40 no 3
- CIRAD - GERDAT
La sécheresse en zone intertropicale.
Pour une lutte intégrée
1984 - 591 pages
f
- Dancette C.
Estimation des besoins en eau des principales cultures pluviales en zone
soudano-sahélienne.
Agronomie Tropicale - Vol. 38 no 4
- Dancette C., Forest F.
Simulation du bilan hydrique de l’arachide en vue d’une meilleure adaptation
de cette culture aux conditions tropicales.
1982 - 34 pages
-. Demarly Y.
Génétique et Amélioration des plantes.
Edition Masson. Collection Sciences Agronomiques
1977 - 284 pages
.- Forest F., Kalms J.M.
Influence du régime d’alimentation en eau sur la production du riz pluvial.
Simulation du bilan hydrique.
Agronomie Tropicale - Vol. 39 no 1
‘- Gallais A.
Cours de génétique et Amélioration des plantes
I N A Paris Grignon - 1985
- Garet B.
Hétérosis et aptitudes à la combinaison chez l’arachide (Arachis hypogea)
Oléagineux - Vol. no 10
- Gautreau J.
Etude comparative de la transpiration relative chez deux variétés d’arachide.
Oléagineux - 1970 no 1
- Gillier P., Silvestre P.
L’arachide
Edition Maisonneuve et Larose
1969 - 292 pages
- Gomez A., Gomez K.
Statistical procedures for agriculture research
1976 - 680 pages
- Gouet J.P.
Les comparaisons de moyennes et variantes. Application à l’agronomie
iTCF-1974-55pages
- Gouet J.P., Philippeau G.
Comment interpréter l’analyse statistique d’un essai ?
ITCF-1932-32pages
-. Jacquinot L., Forget M., Edah K.A.
Résistance à la transpiration chez le riz pluvial - Etude d”un test de criblage
variétal.
Agronomie Tropicale - 1931 no 3
-’ Johnson SS, Geadelmann J.L.
Influence of water stress on grain yield response to recurrent selection in
maize
Crop Science. Vol. 29 no 3
-. Khalfaoui J.L.
<Approche de l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse des
espèces cultivées en zones semi-arides.
Application au cas de l’arachide destinée à la région sèche du Sénégal.
Thèse de doctorat. Université Paris-Sud - Centre Orsay
1988 - 272 pages
.. Livingston N.J., de Jong E.
Use of unsaturated salt solutions to generate leaf tissue water. Release
curves.
Agronomy Journal - Vot. 30 - f933
.. Louguet, Laffray
Techniques d’études de l’état hydrique des pilantes.
1988 - 33 pages
.. Lozet J., Mathieu C.
Dictionnaire de Science du Sol
1986 - 269 pages
a- Mottreuil J.C.
L’arachide dans la nouvelle politique agricole sénégalaise.
1.S.R.A - 1933 - II pages
‘- Mot-treuil J.C., Khalfaoui J.L.
Amélioration génétique de l’arachide au Sénegal - Evolution, acquis et
orientations de recherches.
1.S.R.A - 1936 - 34 pages
- Natiiyal P.C., J&qantha S., Sur~eyq~S.K.., Thakkar AN
Physiological a@ b,io@erd@ail’,&ldbutes
associated with the @3S,d S&d
@bility and vigour in gr~ti.
.Ql&gineu~ - WY. q no .lg:
-’ Rouanet 43,.
Le maïs.
‘Le Technicien qI’&@xdty~e Tropic8le
Editions MaisQnneuve et Larose - 1984 - 142 pages
.___-__ ----
---- _ -...-
--
-.
REPUBLIQUE 0; SENEGAL
t K Q
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES (iGRlCOLE,S
:TION. DE RECHERCHES
Bambey, le
30 Novembre i989
-
-
-
SUR
~ODUCTIONS VEGETALES
No
-
-
-
/D/AGRG
Je soussigné J.C. MURTREUIL, cooraonnateur du Programme
Arachide, certifie que Mademoiselle A. PERRIN a effectué un stage de
4 mois (15/07/89 au 15/11/89) aans le service sélection.
pfor-4r-i 5 )
-L
J . C . MORTREUTL
Bureau! : LNERV. Fmte dv Front de Terre - Dakar-Hem - ‘6- 21.53.03-2:: S3.i 5 - TBlex 3117 ISRA SG O.P. 312C
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier
- Mr BOCKELEE Morvan pour m’avoir permis d’effectuer mon stage.
- Mr SONKO, Directeur du C.N,.R.A, pour m’avoir acceptee au Centre,
- Mr MORTREUIL, pour m’avoir accueiHie au Centre,
- MM. KHALFAOUI et ANNEROSE pour m’avoir permis de travailler
dans le Service Arachide en sélection et en physiologie
- Mr HEMA, pour avoir accepté ma participation dans son pr&‘amme
Màis,
- MM. EVAIN et GRANES sans lesquels je ne serai sans doute pas
arrivée au bout du périple . . .
. - .
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“.-~lUlllU,,131-“*-“~~--L-C----.---I~-------
-
.-----,..,.---
. C I Y U I ^ U I - -
SOMMAIRE
Pages
INTRODUCTION
1
1. PRESENTATION de I’AMELIORATION de I’ADAPTATION
à la SECHERESSE en ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
2
1.1. Données pluviométriques
2
1.2. Caractérisation de la sécheresse
a
Stades critiques
9
1.3. Physiologie et génétique de l’adaptation à la sécheresse
13
1.3.1. Mécanismes de résistance à la sécheresse
13
1.3.1.1. L’arachide
15
1.3.1.2. Le mals
18
1.3.2. Intérêts de l’étude physiologique
19
1.4. Tests physiologiques utilisés
20
1.4.1. Transpiration sur feuilles détachées
20
1.4.2. Croissance racinaire
21
1.4.3. Résistance protoplasmique
21
1.4.4. Porométrie
22
1.45. Potentiel hydrique foliaire
22
1.5. Méthodes de sélection
24
15.1. Méthodes possibles
24
1.5.2. Cas de la sélection récurrente sur arachide
28
2. L’ARACHIDE
31
2.1. Présentation de la plante
31
2.1.1. Botanique
31
2.1.1.1. L’Appareil Aerien
31
2.1.1.2. L’Appareil racinaire
33
2.1.2. Croissance et développement
36
^” m* M / M
w,/lll*“l>,.-“~
.^ .____l._l,l._
--.--
---
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------
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--“.-
--.--**-.-IU*__._~-~*,-“..~~
.,*_Y *
2.1.2.1. Floraison et Fécondation
36
2.1.2.2. Germination
37
2.1.2.3. Caractéristiques des arachides cultivées
41
2.1.3. Ecologie
43
2.1.3.1. Influence des facteurs édaphiques
43
2.1.3.2. Influence des facteurs climatiques
44
2.2. Matériels et Méthodes
44
2.2.1. Matériel génétique
44
2.2.2. Dispositif expérimental
46
2.2.3. Tests physiologiques et paramètres étudiés
48
2.2.3.1. Transpiration sur feuilles détachées
48
2.2.3.2. Croissance racinaire
50
2.2.3.3. Résistance protoplasmique
51
2.3. Résultats et discussion
52
2.3.1. Transpiration sur feuilles détachées
52
2.3.2. Croissance racinaire
56
2.3.3. Résistance protoplasmique
58
2.3.4. Corrélations entre les paramètres
59
3. LE MAIS
68
3.1. Présentation de la plante
68
3.1.1. Botanique
6a
3.1.1.1. L’appareil aérien
68
3.1 .1.2. L’appareil racinaire
70
3.1.2. Croissance et développement
a0
2
3.1.2.1. Période Semis-Floraison
a0
3.1.2.2. Période Fécondation-Maturation
81
3.1.3. Ecologie
a3
3.1.3.1. Influence des facteurs édaphiques
a3
3.1.3.2. Influence des facteurs climatiques
a3
3.2. Matériels et Méthodes
a4
3.2.1. Matériel génétique
a4
3.2.2. Dispositif expérimental
a6
3.2.3. Tests physiologiques et paramètres étudiés :
agronomiques et physiologiques
98
3.2.3.1. Paramètres agronomiques
98
-._-
-...-
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---.--
L_--
3.2.3.2. Tests physiologiques
3.3. Résultats et discussion
105
3.3.1. Caractères agronomiques
105
3.3.2. Caractères physiologiques
113
3.4. Conclusions
126
4. CONCLUSION GENERALE
127
ANNEXES
BIBLIOGRAPHIE
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II”U*.e.l.-
-----,---
-m-w1.--------
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TABLE des ANNEXES
Annexe r-r” 1
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 1
Annexe no 2
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 2
Annexe no 3
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 3
Annexe no 4
Analyses de variante des paramètres physiologiques
de l’arachide - Série 4
Annexe no 5
Analyses de variante des paramètres agronomiques
du maïs
Annexe no 6
Développement de l’arachide
Annexe no 7
Le marché de l’arachide de bouche et de confiserie
Annexe no 8
Données chiffrées sur le commerce de l’arachide dans
le monde.
Données sur l’arachide au Sénégal
Annexe no 9
Le Maïs - la production et les échanges
RESUME
Ce mémoire présente les tests agronomiques et physiologiques
effectués sur différents génotypes d’arachide (Arachis hypogea L.) et
de mais (Zea mays) dans le cadre de l’amélioration de l’adaptation de
ces espèces à la sécheresse en zone soudano-sahélienne.
L’étude fait partie des programmes de sélection entrepris par I.R.H.0
(Institut de Recherche pour les Huiles et Oléagineux) pour l’arachide et
par 1.I.T.A (International Institute of Tropical Agronomy) pour le mais.
Elle a permis de mettre en évidence les conditions nécessaires à la
.
réalisation d’un essai physiologique et les difficultés de l’exploitation
des résultats en situation de culture en plein champ.
Mots clefs :
Arachide (Arachis hypogea L.)
Mais (Zea mays)
Adaptation à la sécheresse
Stress hydrique
Génotype
Famille
Sélection récurrente
Sénégal
Variété
ABSTRACTS
This report presents agronomical and physiological tests made on
several genotypes of groundnut (Arachis hypogea L.) aInd corn (Zea
mays) as part of an improvement of drought adaptation of these
species in the Sahelian area.
The study is part of the program of selection undertaken by I.R.H.0
(Research Institute for Oils and Oleaginous) for groundnut and 1.I.T.A
(International Institute for Tropical Agronomy) for corn. It has allowed to
bring to the fore the necessary conditions to realize a physiological test
and the difficulties to exploit the results in field conditions.
Key words :
Groundnut (Arachis hypogea L.)
Corn (Zea mays)
Drought adaptation
Hydraulic stress
Genotype
Family
Recurrent selection
Senegal
Variety
INTRODUCTION
Ce mémoire se rapporte au stage effectué au C.N.R.A de Bambey (Centre
National de Recherche Agronomique) dans le cadre d’un programme de
recherche établi par I.R.H.0 (Institut de Recherche sur les Huiles et
Oléagineux).
L’étude au Centre a consisté en l’amélioration génétique des mécanismes
physiologiques de l’adaptation à la sécheresse de génotypes d’arachide et
de maïs.
La persistance des déficits pluviométriques au Sénégal depuis le début des
années 1970 a conduit à la création d’un programme spécialement orienté
vers l’obtention de variétés adaptées aux conditions de sécheresse des
zones centre et nord du bassin arachidier. L’étude sur l’arachide s’est donc
effectuée dans le cadre de ce programme.
En ce qui concerne le maïs, un programme d’amélioration variétale, initié en
1984, est mené par Mr Hema, chercheur à I’I.I.T.A (International Institute of
Tropical Agronomy). L’étude physiologique des génotypes de mais a été
effectuée en collaboration avec celui-ci dans le cadre du C.E.R.A.A.S
(Centre d’Etudes Régionales pour I’Amélioration de I’Adaptation à la
Sécheresse).
Le travail mené conj,ointement sur les deux cultures a permis une
comparaison des systèmes expérimentaux utilisés. Après une première
partie traitant de l’amélioration de l’adaptation à la sécheresse, les études
sur l’arachide et le mais seront présentées, les résultats commentés et les
expériences comparées.
1 - PRESENTATION DE L’AMELIORATION de I’ADAPTATION à
la SECHERESSE en ZONE SOUDANO-SAHELIENNE
1 .l. - Données pluviométriques
La carte du Sénégal comparant les isohyètes de la période 1951-1967 et
ceux de la période 1968-1985 montre qu’un glissement s’est produit du
nord au sud. II correspond à une baisse générale de la pluviométrie de
l’ordre de 200 mm. Cette régression se traduit par :
- la réduction de la durée de la saison des pluies,
- l’accroissement des périodes d’absence de précipitations en cours de
culture.
La durée utile de l’hivernage, étudiée pour trois localités sur une période
de 34 ans - 1953-1986 - (Khalfaoui et Annerose, 1986), montre qu’un
raccourcissement de l’hivernage se produit en 1970. II est en moyenne
de 25 jours à Louga, 10 jours à Bambey et de 12 jours à Nioro. Pour ces
trois localités, il n’est pas noté de modification significative dans la
régularité des pluies dans la saison. Cette étude a permis l’établissement
d’une carte des isocycles de l’arachide satisfaits dans 80 % des années
(Khalfaoui et Annerose, 1987).
La pluviométrie en 1984 à Bambey est un exemple type de l’apparition de
périodes de sécheresse en cours (de cycle. La longueur de l’hivernage
aurait permis à une variété de 120 jours (arachide) de terminer son cycle;
mais deux périodes de sécheresse ont eu lieu en cours de culture :: la
première de 15 jours entre le 45e et le 60e jour, la deuxième de 13 jours
entre le 68e et le 81e jour.
Les zones arides et semi-arides se caractérisent par une variabilité
interannuelle très forte. Dans ces conditions, l’analyse de la pluviométrie
doit se faire non pas en termes de moyenne mais en termes de
fréquences ou de probabilité d’oocurence. C’est ce qui a été effectué
pour comparer la pluviométrie de Bambey de 1989 avec celle des 13
dernières années.
On remarque que la pluviométrie en 1989 a été excellente pour les mois
de Juin, Juillet, Août et Octobre. Elle a été cependant marquée par un
déficit important en Septembre.
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PRECIPITATIONS MOYENNES ANNUELLES
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7
1.2. Caractérisation de la sécheresse
Stades critiques
Le problème le plus important rencontré par la recherche en physiologie
végétale est celui de la définition du type de sécheresse, laquelle peut
être extrêmement différente, ce qui conditionne les réponses du végétal.
En effet, les réactions des plantes à une sécheresse caractérisée par une
période courte de pluies, ou par une période plus longue avec des
irrégularités de précipitations, sont bien distinctes. Aussi, l’approche de
la recherche doit être différente et être concernée par la réponse au type
de sécheresse en question (Viera da Silva).
Les contraintes climatiques des zones exposées à la sécheresse sont
traduites par plusieurs paramétres :
* La demande évaporative, expriméje par I’évapotranspiration potentielle
ETP ou par l’évaporation d’eau libre en bac normalisé, est plus élevée
pendant les années à faible pluviométrie (Dancette, 1976) d’ou des
besoins majorés d’autant.
* Les totaux pluviométriques sont bien sûr réduits. Ainsi au Sénégal, le
déficit moyen sur les 15 dernières années est compris entre 26 et 36 %
par rapport à la moyenne antérieure à 1968.
* Les dates de première pluie (utile pour semer) ou de dernière pluie
appréciable sont très variables. Ainsi à Bambey, la première pluie de
semis en humide est en moyenne le 6 Juillet entre 1940 et 1967 et le 10
Juillet entre 1968 et 1982. II faut attendre le 21 Juillet pour avoir pu semer
dans 80 % des années.
* Les durées de saison des pluies : entre la première pluie permettant le
semis et la fin de la période d’utilisation des réserves en eau du sol après
la dernière pluie notable.
* Les séquences sèches : peuvent survenir aussi bien en début, en
milieu ou en fin de saison des pluies.
9
Stades Critiques
Pour l’arachide, la sécheresse a un effet dépressif sur la production du
même ordre de grandeur lorsqu’elle intervient entre la levée et la
floraison, au début de la floraison ou en fin de cycle. Elle est beaucoup
plus grave lorsqu’elle se situe pendant la floraison utile. La phase
végétative a une sensibilité limitée pour deux raisons :
- à ce stade la production n’étant pas en place ou en cours de mise en
place, elle n’est pas directement menacée,
- les mécanismes qui interviennent sont très efficaces : réduction du
développement végétatif, endurcissement . . .
Ce potentiel d’adaptation important tient au faible degré de différenciation
qui caractérise ce stade de développement. Le stress hydrique est alors
compensé par une récolte un peu plus tardive due à un allongement de
la phase végétative.
Pour les raisons inverses, le stade reproducteur est particulièrement
sensible, la phase critique étant au Imoment du pic de floraison utile et du
remplissage des gousses, c’est-à-dire pendant la mise en place de la
production. Cette phase correspond au pic de consommation d’eau
durant le cycle.
Les phénomènes d’adaptation à la sécheresse ont toutefois un effet
limité chez l’arachide en raison de son mode particulier de fructification,
par rapport à d’autres plantes à floraison indéterminée chez lesquelles la
fructification aérienne permet des récoltes échelonnées.
En ce qui concerne le mais, la plante adapte la capacité de production
tout au long du cycle. Si elle souffre,
- un mois et demi avant la floraison, les ramifications de la panicule male
seront moins nombreuses,
- un mois avant, le rrombre de rangs sur l’épi sera diminué,
- une semaine avant, la longueur de l’épi sera réduite,
- à la floraison, la plante détermine le nombre d’épis par pied,
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10
- pendant les trois semaines qui suivent la floraison, les grains fécondés
peuvent encore avorter,
- ensuite la plante régule par le poids de 1000 grains.
Moss et Downy (1971) ont montré qu’un stress hydrique au moment de
la floraison mâle diminuait le rendement en perturbant la sporogénèse.
La perte de production serait due en outre à une asynchronisation dans
le développement des fleurs femelles et la formation du pollen (Herrero et
Johnson, 1981). Westgate et Boye (1986) ont montré qu’un stress
hydrique au moment de l’émergence des soies réduisait le rendement
plus qu’aux périodes suivantes. Un stress pendant la floraison femelle
peut causer un arrêt irréversible du développement des grains (Glaasen
et Shaw, 1970) et entraîner un manque d’hydrates de carbone au niveau
des embryons (Westgate et Boyer, 1986). Cependant le stress hydrique
affecterait plus la photosynthèse que la translocation des hydrates de
carbone lors de la formation des grains.
Le développement des grains, qui s’effectue grâce aux réserves des
tissus foliaires et des tiges, se divise en trois phases.
La première est caractérisée par
les divisions cellulaires de
I’endosperme; la seconde est une période d’augmentation rapide du
poids sec due à une conversion des sucres en amidon dans
I’endosperme. Pendant cette phase, plus de 90 % de la matière sèche du
grain est accumulée (Johnson et Tanner, 1972 ; Tollenaar, 1977). Durant
la troisième phase, le taux d’accumulation diminue et se termine par la
maturité physiologique. La croissanNce des grains est plus sensible à un
déficit hydrique durant la période de division cellulaire de B’endosperme
(Quattar, Jones, Grookston, 1980). La forte sensibilité pendant cette
phase n’est pas une conséquence d’un manque de disponibilité
d’hydrates de carbone pour le grain ou d’une faiblesse de la synthèse
d’amidon mais elle serait due à une inhibition de la division cellulaire de
l’endoscope.
Avec un long stress hydrique débutant pendant cette période de forte
sensibilité, le remplissage des ‘grains s’arrête prématurément et
provoque une diminution de 50 % du poids final des grains. II a été
observé que le maEs conservait un taux normal de croissance du grain
en dépit d’un sévère stress hydrique pendant la phase de remplissage
des grains. L’état hydrique des grains est indépendant de celui
de
la
plante entière et particulièrement de celui des feuilles (Johnson et
Geadelmann, 1989). La photosynthese diminue à en juger par le potentiel
hydrique foliaire, la résistance stomatique, la sénescence des feuilles et
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11
le poids sec de la plante. La croissance des grains est cependant
relativement peu affectée par le stress qui inhibe totalement la production
photosynthétique.
Le développement des grains est maintenu par une remobilisation des
réserves assimilables des parties aériennes. La principale source
de
nutriments est la tige signalée par la perte de poids sec et du contenu en
sucres solubles.
Le maintien d’un haut pourcentage d’humidité de la tige en dépit d’une
déshydratation foliaire importante faciliterait la migration des composés
de la tige vers les grains.
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13
1.3. - Physiologie et génétique de l’adaptation à la sécheresse
1.3.1. Mécanismes de résistance à la sécheresse
Face à l’évolution des précipitations, les plantes ont développé des
mécanismes d’adaptation à la sécheresse. Ceci apparaît comme le
résultat de nombreuses caractéristiques anatomiques, morpho-
logiques, physiologiques et: biochimiques constitutives ou
inductibles qui
interagissent pour permettre le maintien des
processus de croissance et de développement dans des conditions
climatiques défavorables (Ahmladi, 1982). La classification de ces
phénomènes selon LEVIlT (1981) décompose l’adaptation à la
sécheresse en trois facteurs : l’esquive, l’évitement et la tolérance,
les deux derniers constituant la résistance proprement dite.
L.es mécanismes d’esquive tendent à permettre à la plante de ne
pas subir les périodes de déficit hydrique, c’est-à-dire de pouvoir
réaliser l’ensemble de son cycle, ou tout au moins les phases
essentielles pour la production, pendant les périodes d’alimentation
hydrique favorables.
Les mécanismes d’évitement tendent à diminuer la portée du stress
en assurant principalement une bonne gestion de l’eau : économie
et utilisation maximales de l’eau disponible.
Les mécanismes de tolérance tendent à permettre à la plante de
supporter les effets directs et indirects des stress hydriques.
1 4
Le tableau suivant P&ente les (différents mécanismes d’adaptation
à la sécheresse :
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ESQUIVE
EVITEMENT
TOLERANCE
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1 Développement
1 Limitation des pertes d’eau ::
1 Germination à pression
phénologique rapide :
a) Surface foliaire réduite
osmotique élevée
précocité
- constitutif
- inductible :
2 Tolérance à la dessica-
taille feuilles
tion et à la chaleur :
2 Décalage de la phase
sénescence foliaire
sensible dans le cycle
a) membranes proto-
plasmiques résistantes
b) Conductance stomatique
b) Résistance des
3 Plasticité de développe-
faible
protéines enzymati-
ment
ques (dont celles de
c) Résistance cuticulaire
la photosynthèse)
importante
d) Pubescence foliaire
3 Maintien de la turges-
cence
e) Limitation des radiations
a) Ajustement osmo-
absorbées
tique
b) Elasticité des tissus
2 Absorption de I”eau
a) Développement racinaire
4 Maintien de la photosyn-
thèse
b) Conductance racinaire
a) Quantité protéines/
_ diamètre des vaisseaux
unité de surface
du xyléme
b) Barbes
- Nombre de vaisseaux
du xylème
5 Maintien de la Production
a) Modification de la
partition des assimilats
b) Compensation des fac-
teurs de production
6 Modification du méta-
bolisme
(Actions hormonales)
15
1.3.1.1. - L’Arachide
Du fait de sa taille importante, la graine d’arachide demande une
disponibilité en eau importante lors de la germination. L’arachide
présente une variabilité génétique pour la capacité à germer à
pression osmotique élevée (Gautreau, 1966), qui n’est pas
uniquement déterminée par la taille de la graine, et en corrélation
négative avec elle.
La germination à pression osmotique élevée provoque un
endurcissement, c’est-à-dire une meilleure adaptation ultérieure
à la sécheresse. Par contre, en conditions d’alimentation
hydrique normale, cet endurcissement est défavorable pour la
production.
Une période de déficit hydrique pendant le stade végétatif a pour
conséquence de retarder le début de la phase reproductive. Elle
induit un endurcissement favorable vis-à-vis de l’adaptation à la
sécheresse, mais défavorable vis-à-vis du potentiel de
production (Annerose, 1986). Durant la croissance de la plante,
une sécheresse provoque une diminution de la taille de l’appareil
végétatif : feuilles moins nornbreuses, plus petites, entre-noeuds
plus courts . . . Ce phénomène, bien qu’essentiel pour
l’adaptation à la sécheresse puisqu’il diminue les surfaces
transpirantes et les besoins en assimilats, n’est pas à
proprement parler un phénomène adaptatif. II est directement
impliqué par le procesus physiologique de la croissance et de la
division cellulaire qui nécessite le maintien de la turgescence.
Lorsque les sécheresses sont modérées et précoces dans le
cycle, la réduction de la croissance végétative s’accompagne
d’une augmentation du ratio :
poids des oousses
poids de l’appareil aérien
Ce mécanisme est un caractère adaptatif très important pour le
maintien de la production.
En cas de sécheresse et de! forte intensité radiative, les folioles
se replient les unes contre les autres et se mettent parallèlement
aux rayons incidents du soleil. Cette esquive permet de réduire
la quantité de radiations directes interceptées, donc de diminuer
la température du feuillage. Ce caractère d’évitement de la
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16
chaleur se maintient jusqu’a la sénescence de la plante qui a
lieu durant la maturation des gousses.
Durant la floraison, une pet-iode de déficit hydrique provoque
une baisse très rapide et importante du nombre de fleurs
produites par jour. Sa relative indétermination permet à la
floraison de reprendre de façon intensive lorsque le stress est
levé.
Le retard enregistré se répercute sur 3a date de maturité bien
que les gousses se forment et mûrissent plus rapidement. Cette
capacité de “récupération” est un phénomène adaptatif
important.
Durant la fructification, un déficit hydrique entraîne une
diminution du nombre de gousses et de leur poids. Ceci est
essentiellement dû à une mauvaise transformation des
gynophores en gousses. En effet, la pression osmotique élevée,
l’excès de compaction et de température d’un sol sec, gênent la
croissance et la pénétration dans le sol des gynophores et le
développement des gousses. Dans un même temps, la
disponibilité en assimilats est réduite du fait de la baisse
d’activité photosynthétique liée à la fermeture des stomates. La
réduction des flux xylémiens dans la plante diminue l’assimilation
et le transport du calcium vers les gousses, ce qui entraîne des
défauts de développement de l’embryon pouvant aller jusqu’à
l’avortement. La réduction
du
nombre de
gousses
s’accompagne d’une moindre qualité des graines. En effet, elles
présentent un taux de germination et une vigueur à la levée
inférieurs, ce qui grève la production de l’année suivante.
Certains auteurs ont trouvé une réponse de la photosynthèse
aux stress hydriques et une relation entre : photosynthèse,
résistance foliaire à la transpiration et pourcentage relatif en eau
des feuilles, similaires pour l’arachide, le soja, le coton, la patate
douce et le riz (Tsumo, 1975 ; Bhagsari et al., 1976). L’arachide
et le soja semblent recouvrer plus rapidement que d’autres
espèces l’intégrité du fonctionnement stomatique, ce qui
constitue un caractère adaptatif important (Boote et al., 1981).
En ce qui concerne les mécanismes d’adaptation à la
sécheresse du système racinaire, il est largement admis qu’un
des facteurs de résistance des plantes est un enracinement
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17
aussi développé que possible, de façon à prospecter un volume
de sol important.
C’est l’évolution de la colonisation du sol par le système
racinaire qui détermine le volume d’eau potentiellement
disponible pour la culture au cours de sa croissance. Chopart
(1984) a comparé les systemes racinaires du mil, de l’arachide,
du sorgho, du riz pluvial et du mais. L’étude montre que
l’arachide et le mil ont la plus grande vitesse de progression du
front racinaire. En deSSOUS de 60 cm, ce sont les seules
espèces à avoir un poids de racines non négligeable. Chez ces
deux espèces, le diamètre moyen diminue et l’indice de
ramification augmente au cours du cycle végétatif.
La plupart des sols exondés de l’Afrique de l’Ouest sont
relativement perméables ; ils ont des réserves hydriques
généralement faibles. En cas d’apports en eau insuffisants ou
irréguliers, il paraît d’abord important que le système racinaire
puisse dépasser rapidement la couche du sol la plus soumise au
desséchement. Le pouvoir réel d’extraction de l’eau à différents
niveaux dans le sol dépend étroitement de la colonisation du
milieu par les racines. Celles-ci ne constituant pas un organe de
réserve, il est préférable que la colonisation du sol ne se traduise
pas par une masse de matière sèche trop importante qui
pourrait concurrencer la production des organes aériens. Des
racines de faible diamètre sont donc, à priori, plus intéressantes
que des grosses racines. TOutefois le nombre et le diamètre des
vaisseaux du xylème jouent un rôle important dans les capacités
de transfert de l’eau des sites d’absorption vers les parties
aériennes (Passioura, 1981!). Or il semble exister chez certaines
espèces une liaison entre ces paramètres et le diamètre des
racines (Mori, 1972). Les relations entre la résistance à la
sécheresse et le diamètre des racines sont donc complexes.
La profondeur du système racinaire et son degré de colonisation
du sol paraissent être des facteurs majeurs de résistance à la
sécheresse (Chopart, 1960). L’arachide et le mil sont deux
espèces qui répondent bien à ces critères. Ceci explique en
partie leur bonne résistance à la sécheresse.
18
1.3.1.2.-LE M A I S
La comparaison de deux hybrides de mais soumis à un stress
hydrique à différents stades ontogéniques a mis en évidence les
caractères physiologiques permettant à la plante une certaine
résistance à la déshydratation (Ackerson, 1989). L’étude des
relations potentiel de turgescence/potentiel hydrique foliaire,
révèle que l’hybride résistant maintient une turgescence à des
potentiels hydriques foliaires plus bas que l’hybride sensible,
ceci au stade d’émergence des fleurs mâles. Aucune différence
entre les hybrides n’est mise en évidence lorsque le stress est
appliqué pendant la phase de remplissage des grains. Johnson
et Brown (198-i) ont montré que le potentiel de turgescence était
une méthode d’évaluation de la résistance à la sécheresse.
De plus, l’activité photosynthétique apparaît plus importante en
condition de stress pour les variétés résistantes” Lorsque les
plantes sont en condition défavorable, leur transpiration diminue,
la résistance stomatique augmente. Ce qui a pour conséquence
une diminution du potentiel1 hydrique foliaire. Ceci entraîne une
diminution de l’activité photosynthétique et donc de la
production. C’est pourquoi les variétés dites résistantes sont
celles qui ont une sensibilité stomatique faible, c”est-à-dire qui
maintient les stomates ouverts pour des potentiels hydriques
foliaires faibles.
En effet, au fur et à mesure que se développe le stress hydrique,
nous assistons à une chute du potentiel hydrique foliaire, chute
qui traduit la deshydratation progressive au niveau de la plante.
L’eau s’écoule dans le sens des potentiels décroissants ; ainsi
plus le déficit hydrique est sévère et plus le potentiel est faible.
Toutefois la non fermeture des stomates ne suffit pas à
caractériser une variété résistante au stress. II est nécessaire
d’obtenir un fonctionnement chloroplastique satisfaisant qui
dépend pour une grande part de l’intégrité des membranes.
C’est alors qu’intervient la résistance protoplasmique. En effet, la
diminution relative de la transpiration en cas de stress empêche
la régulation thermique et provoque une augmentation de
température des tissus. Ceci peut entraÎner la détérioration des
membranes et en particulier de certaines enzymes perturbant
19
ainsi le fonctionnement chloroplastique et donc l’activité
photosynthétique.
Ainsi les génotypes ayant une sensibilité stomatique faible et une
résistance protoplasmique forte sont intéressants pour le
maintien d’une photosynthèse active pendant la période de
stress , avantage qui peut etre déterminant s’il est parallèlement
associé à une forte capacité d’absorption de
l’eau par les
racines. Quant aux génotypes présentant une forte sensibilité
stomatique, assurant ainsi la survie de la plante, leur intérêt se
trouve limité en raison de la réduction de la productivité.
Les génotypes les plus performants sont donc ceux qui
combinent le maximum de caractères favorables. La résistance
à la sécheresse semble Ipourtant très liée à la capacité du
maintien de l’ouverture stomatique pour des potentiels
hydriques foliaires bas. Cette caractéristique a malgré tout des
limites compte tenu de l’incapacité des génotypes du mais à
compenser les pertes d’eau par transpiration par une meilleure
absorption racinaire contrairement au blé (Séropian et Planchon
1984) et au soja (Vignes et al., 1985).
‘1.3.2. - Intérêts de l’étude physiologique
Jusqu’à ces dernières années, la sélection pour l’adaptation à la
sécheresse s’effectuait de façon indirecte, c’est-à-dire en mesurant
l’influence du degré d’adaptation des variétés sur la productivité en
condition de sécheresse. Cette méthode qui s’apparente à la
sélection naturelle a l’inconvénient d’éliminer des variétés possédant
un caractère physiologique favorable à l’adaptation à la sécheresse
mais dont l’expression s’avère médiocre en cas de stress hydrique.
L’étude physiologique permet ainsi à l’amélioration génétique de
dépasser le niveau qu’elle a atteint par sélection indirecte. Elle offre
de nouvelles possibilités basées sur une sélection portant
directement sur les caractères physiologiques d’adaptation à la
sécheresse, à présent mieux connus.
20
1.4. - Tests Physiologiques utilisés
1.4.1. - Transpiration sur feuilles détachées
Cette technique consiste à suivre l’évolution de la contenance
relative en eau de feuilles d’arachide dbtachées au cours de leur
déshydratation. Après 10 heures en condition de stress, les feuilles
sont mises à réhydrater afin d’observer les facultés de récupération
des différentes variétés étudiées.
Les feuilles sont pesées après une nuit passée dans l’eau distillée.
On les considère alors au niveau maximum de rétention en eau. La
première pesée correspond donc au poids à saturation en eau. La
contenance relative en eau (C: R E) ou Relative Water Content
(RWC) des tissus est égale à :
Poids frais au temps t - Poids sec
(;RE= ----------_______-“-________II__________- x 100
en %
Poids à saturation - Poids sec
RWC -2 h = chute de la CRE en 2 heures
% ES
= % d’eau à la saturation en eau
Trans.Sto = transpiration stomatique (mg/mn/dmq
Trans.Cut = transpiration cuticulaire (mg/mn/dmz)
L’évolution de la CRE est suivie une heure, deux heures puis 10
heures après la mise à l’air ambiant des feuilles. Après une chute
initiale linéaire rapide, qui correspond à la transpiration stomatique
et à la transpiration cuticulaire, la baisse de la CRE ralentit
rapidement lors de la fermeture des stomates.
L’intersection des deux tangentes aux deux parties de la courbe
donne le P F S : point moyen de fermeture des stomates. Après ce
point la courbe redevient linéaire avec une pente plus faible que la
première partie. Les pertes en eau sont alors essentiellement
limitées à la transpiration cuticulaire.
La contenance relative en eau au point de fermeture des stomates
varie selon l’intensité de la transpiration. Cette méthode qui permet
d’observer les comportements variétaux de transpiration et de
réhydratation est un moyen de tester les individus en condition de
stress hydrique.
21
1.4.2. - Croissance Racinaire
Comme nous l’avons vu lors cles mécanismes de résistance à la
sécheresse (paragraphe 1.3.1), la profondeur du système racinaire
et son degré de colonisation du sol sont des caractères essentiels
pour une plante en situation de déficit hydrique. II ne faut toutefois
pas perdre de vue qu’il existe des corrélations étroites entre la
croissance et le développement du système racinaire d’une plante
et ceux du système aérien ; ces corrélations étant dues à l’existence
de régulations à la fois nutritionnelles et hormonales.
L.es caractères mettant en évidence les performances de la
croissance racinaire sont la profondeur de l’enracinement et la
repartition des racines dans le profil. Les paramètres utilisés
permettent d’observer des différences significatives entre les
variétés selon leurs capacités de résistance à la sécheresse.
1.4.3. - Résistance protoplasmique
Lorsque le déficit hydrique de la plante atteint un certain seuil, les
stomates se ferment, limitant la transpiration, donc les pertes d’eau.
La réduction de l’échange de vapeur d’eau avec l’extérieur empêche
le mécanisme de thermcrrégulation des tissus foliaires.
L’échauffement provoque la dénaturation des proteines, notamment
enzymatiques, et la rupture des membranes. Ceci entraîne une
libération d’enzymes @tiques et une perturbation dans le maintien
des différences de potentiel transmembranaire qui conditionnent de
nombreux processus métaboliques. Cette décompartimentation
cellulaire est également provoquée par le choc osmotique lors de la
baisse du potentiel hydrique foliaire.
La composition chimique des membranes protoplasmiques,
notamment le niveau d’insaturation des acides gras qui la
composent, peut leur permettre de résister aux chocs thermiques et
osmotiques. En effet, la stabilité des membranes cellulaires dépend
de leur composition en acides gras. Plus ceux-ci sont saturés plus
leur édifice est stable et la mlembrane capable de supporter des
stress d’intensité élevée.
De plus, un stress précoce provoque l’inhibition d’une enzyme de la
chaîne de biosynthèse :
AG saturé ----------- > AG mono-insaturé ‘------------ > AG poly-insaturé
Ceci entraîne le blocage de la biosynthèse et donne ainsi naissance
à des acides gras davantage saturés, donc à un édifice
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membranaire plus stable.
On assiste à un phénomène
d’endurcissement.
1.4.4. - Porométrie
Les mesures effectuées au poromètre et utilisées dans l’étude des
variétés de mais sont les suivantes :
- Résistance à la diffusion
- Transpiration
- Température foliaire
Le système racinaire assure à la plante son approvisionnement en
eau alors que le contrôle de la transpiration permet de gérer cette
eau et d’adapter sa consommation hydrique. Surface foliaire et
régulation stomatique sont les caractères les plus importants
responsables de la différence (de comportement des variétés vis-à-
vis de la transpiration. Pour déterminer cette variabilité, il est donc
nécessaire de quantifier la résistance à la diffusion de la vapeur
d’eau et du CO2 des stomates. En effet, le degré d’ouverture des
stomates est un indicateur de stress hydrique ; la lumière et l’eau
étant les deux facteurs prédominants affectant cette ouverture.
Toutefois, il faut noter que la relation entre la résistance stomatique
et l’état hydrique foliaire n’est pas linéaire et peut être complexe.
En effet, l’activité photosynthétique et donc les besoins de la plante
en hydrates de carbone influe aussi sur l’ouverture des stomates.
Ce phénomène interfère alors dans la relation entre résistance
stomatique et état hydrique de la plante.
‘1.45 - Potentiel hydrique foliaire
Le système racinaire assure l’essentiel de la couverture des besoins
en eau. II en résulte d’impottantes variations du contenu en eau des
plantes selon qu’elle est largement disponible quand le sol est
saturé ou à la capacité au champ, ou plus difficile à extraire lorsque
le sol se dessèche. Aussi, afin de comprendre le comportement des
plantes face à la carence hydrique, la connaissance des paramètres
hydriques est-elle indispensable. L’objectif est de déterminer l’état
d’hydratation de la plante. Le potentiel hydrique foliaire permet de
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23
prevoir le sens des échanges d’eau entre le sol et la plante et entre
les différentes parties de la plante.
Le potentiel hydrique du système sol-plante-atmosphère ou d’une
partie du système est équivalent au potentiel chimique de l’eau en
prenant pour référence l’eau pure.
II oorrespond à l’énergie à fournir pour extraire l’eau du système
rapportée au volume. Ceci est donc équivalent à une pression
exprimée en bars.
Le potentiel hydrique est la somme algébrique des potentiels
osmotique et de turgescence :
Yh =y0 +Yt avecyh ety, négatifsety’t > 0
L’eau se déplace du compartiment extracellulaire vers le
compartiment intracellulaire qui possède un potentiel osmotique
inférieur. Lorsque l’eau pénètre dans la vacuole, le potentiel
osmotique augmente sous l’effet de la dilution des solutés. La
pression exercée sur la paroi augmente progressivement. Cette
dernière se tend, exerçant une “contre-pression” qui s’oppose à
l’entrée de l’eau dans le système. Lorsqu’elle atteint !a valeur de la
pression osmotique (au signe près) selon la relation y h = y o +y t
, \\f/ h s’annule et le bilan de l’influx et de l’efflux de l’eau à travers la
paroi s’annule également. La turgescence est alors maximale.
II est actuellement largement admis que les variations du potentiei
de turgescence sont responsables du déclenchement des
modifications métaboliques sous l’effet de la contrainte hydrique
(Pierce et Raschke, 1980).
L’augmentation régulière et modérée de la sécheresse édaphique
pendant la croissance permet aux plantes de procéder à un
ajustement osmotique qui se traduit par une accumulation nette de
solutés dans les cellules ; celle-ci entraîne le maintien d’un potentiel
de turgescence positif pour des potentiels hydriques foliaires
inférieurs à ceux observés en l’absence de contrainte. L’ampleur de
cet ajustement est caractéristique des variétés mieux adaptées à la
secheresse. Il se traduit par un abaissement du potentiel hydrique
seuil entraînant la fermeture des stomates (Louguet, 1984).
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24
1.5. - Méthodes de sélection
1.5.1. - Méthodes possibles
L’amélioration génétique ne peut jouer au mieux son rôle, donc
être efficace, que dans la rnesure où elle peut être intégrée aux
autres méthodes de lutte (techniques culturales, amélioration et
gestion des terroirs, irrigation, systèmes agraires) en un
ensemble cohérent. Son avantage fondamental est de faire
porter l’essentiel de l’effort de changement non pas sur
l’agriculteur mais sur les organismes de recherche et
semenciers. En effet, dans la mesure où la sélection a été
menée de manière à ne provoquer que peu ou pas de
modification des habitudes et de surcoûts techniques et
financiers, la vulgarisation d’une nouvelle variété présentant une
plus-value se fait aisément auprès des agriculteurs.
L’une des questions préalables à l’élaboration d’un programme
d’amélioration est la forme de sécheresse à laquelle on a affaire.
En effet, en fonction du type de sécheresse, les caractères
physiologiques favorables diffèrent. L’idéotype à rechercher
n’est donc pas le même. Par exemple, la capacité à constituer
des réserves en amidon sera inutile dans le cas de petites
précipitations régulières, alors qu’elle permettra aux plantes de
survivre durant les périodes de stress hydrique séparant des
pluies importantes. De même, pour un caractère adaptatif
donné, l’expression favorable pourra être différente. Un système
racinaire très profond sera avantageux pour aller puiser les
réserves en eau du sol dans le cas de pluies importantes
espacées, alors qu’un système superficiel très dense et bien
développé latéralement sera adapté à de petites pluies
régulières.
L’adaptation doit pour être efficace porter sur un certain nombre
de caractères complémentaires parmi les mécanismes
adaptatifs. Une fois définis,, l’une des difficultés majeures est de
fixer le niveau optimal de chacun des caractères afin d’obtenir
une réponse la mieux balancée possible, compatible avec un
comportement agronomique correct. II importe d’autre part de
déterminer si les caractères choisis disposent d’une variabilité
génétique suffisante au niveau de l’espèce, indispensable à la
sélection.
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215
Au niveau génétique, deux informations sont déterminantes :
l’existence de corrélations entre caractères et l’hérédité de ceux
assurant l’adaptation à la sécheresse. L’existence et la nature
des relations éventuelles liant les caractères d’adaptation et
entre ceux-ci et certains caractères agronomiques vont
conditionner la conduite du programme d’amélioration. Ces
dépendances, mesurées par l’étude de corrélations vont soit
faciliter la sélection lorsqu’elles sont positives, soit la compliquer
lorsqu’elles sont négatives. Dans ce cas on déterminera si cette
dépendance est d’ordre génétique ou physiologique.
Dans le premier cas, on peut espérer rompre la liaison par
recombinaison génétique. Dans le deuxième cas, la rupture est
impossible. Le seul recours devient la recherche du meilleur
équilibre possible entre les facteurs de l’antagonisme. C’est le
cas dans l’opposition entre la limitation de la transpiration par
fermeture des stomates et la baisse de l’activité
photosynthétique (Cowan, Il 977).
L’utilisation des tests physiologiques de criblage dans
l’amélioration génétique peut prendre deux voies. Dans les
deux, ils serviront tout d’ablord à choisir les géniteurs de départ
pour un certain nombre de caractères adaptatifs jugés
fondamentaux. Ensuite, deux options sont possibles. Dans la
première, l’amélioration est conduite par sélection indirecte en
condition de stress hydrique (c’est-à-dire en mesurant l’influence
du degré d’adaptation sur la productivité) et les lignées
stabilisées obtenues sont criblées à l’aide des tests
physiologiques. Cette démarche s’impose lorsque les tests sont
trop “lourds” pour pouvoir être appliqués à grande échelle ou
lorsqu’ils ne sont pas assez selectîfs pour pouvoir juger un
génotype sur un seul exemplaire comme c’est le cas en début
de ségrégation où chaque individu est génotypiquement unique.
De plus, l’inconvénient majeur de cette première voie est de faire
intervenir les tests physiologiques lorsque tout est déjà
génétiquement joué. Ils ne participent pas au “façonnement” des
génotypes.
Dans la deuxième option, la sélection est menée à l’aide de tests
physiologiques. Son avantage est de maintenir la pression de
sélection sur chacun des caractères tout au long du programme
de sélection. Les méthodes de sélection applicables à cette
deuxième voie sont ainsi beaucoup plus potentielles pour
l’amélioration de l’adaptation à la sécheresse.
26
Les méthodes classiques de création variétale (généalogique,
Bulk, SSD . ..) chez les especes autogames et allogames ont une
portée limitée sur un caractère aussi polygénique que
l’adaptation à la sécheresse. Elles présentent en effet deux
inconvénients majeurs : elles font intervenir un nombre limité de
géniteurs, le plus souvent deux, rarement plus de trois, ce qui
limite le nombre de gènes favorables disponibles, et le nombre
de recombinaisons efficaces puisque l’on tend rapidement vers
I’homozygotie. Ceci limite les chances de réunir dans un même
génotype les gènes favorables en une bonne balance interne.
Ces méthodes sont alors réservées au cas où un très petit
nombre de caractères ont été définis comme déterminants pour
l’adaptation à la sécheresse.
La sélection récurrente (Callais, 1981) consiste à partir d’une
population de départ à variabilité génétique large. Une
succession de cycles de sélection comprend pour chacun une
phase de choix des meilleurs individus et une phase de
brassage génétique où ils sont intercroisés. La sélection
récurrente comprend trois avantages majeurs :
- elle assure un progrès constant et prolongé en évitant les
pertes de variabilité intéressante,
- elle augmente la fréquence des gènes favorables dans la
population,
- elle multiplie les recombinaisons, ce qui augmente la
probabilité de réunir ces gènes dans le même génotype.
Lorsque le niveau atteint est jugé suffisant, chaque population
est le point de départ dune méthode classique de création
variétale (sélection généalogique). La sélection récurrente est
une voie d’amélioration exigente en temps et en moyens mais
souple d’utilisation. Elle permet notamment de concilier
l’amélioration à long et à moyen terme, d’être entretenue par
des apports contrôlés de variabilité génétique nouvelle et enfin
d’être “gelée” momentanément si la priorité est mise sur
l’extraction de variétés à partir de la population améliorée.
La création de la population de départ à base génétique large
est déterminante pour la réussite du programme.
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27
Les géniteurs retenus servent de parents initiaux à un schéma
de croisements en pyramide. L’avantage de celui-ci par rapport
à des croisements au hasard est de multiplier le nombre de
recombinaisons efficaces et de créer une population constituée
d’individus aux génotypes équilibrés entre les différents parents
de départ.
L’inconvénient majeur d’un programme d’amélioration variétale
basé sur la sélection récurrente est l’obtention du progrès
maximum à long terme. Mais cette contrainte s’impose d’elle-
même lorsque l’objectif est l’amélioration d’un caractère faisant
intervenir de façon aussi globale et intégrée la physiologie de la
plante.
28
1.5.2. - Cas de la sélection récurrente sur arachide
La population de départ de la sélection récurrente (PO) a été
obtenue par intercroisements des génotypes à l’aide d’un
schéma de croisement en pyramide réalisé manuellement :
59-127
55-437
73-33
TG7
HBI
HBI bis
57-422
64Gi95
47-16
TS32- 1
HB2
HB2bis
Schéma d’obtention des Hybrides doubles
29
A partir des Fi, les croisements ont été réalisés dans les deux
sens afin de conserver les quatre cytoplasmes des variétés
tardives (59-127 ; 73-33 ; 57-422 ; 47-16). Elles sont
potentiellement plus productives que les variétés hâtives. En
effet, une nette intervention de l’hérédité cytoplasmique a été
démontrée pour les paramètres de production (Garet, 1976).
D’autre part, la résistance protoplasmique semble en partie
déterminée par une hérédité cytoplasmique (Khalfaoui, 1988). La
diversité cytoplasmique apparaît donc favorable à l’amélioration
de ce caractère.
En 1986, les meilleurs individus des meilleures familles Si,
sélectionnés à partir des tests physiologiques et de productivité
de la population initiale P, , ont été intercroisés afin de créer la
première population améliorée Pl.
Celle-ci constituée de familles F2 aurait dû être testée en plein
champ en 1988 pour le comportement physiologique. Cela n’a
pu se faire pour des raisons climatiques. Les tests ont été
reportés pour 1989. Les meilleurs individus des meilleures
familles issus des tests physiologiques seront intercroisés en
1990 avec les descendances des individus des meilleures
familles issus de l’essai agronomique (les conditions de
sécheresse sont différentes pour les deux types d’essai).
Le produit de ces croisements constitue la population améliorée
P2 qui sera à son tour testée en 1991.
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30
Schéma Récapitulatif de la sélection
récurrente sur arachide
(C.N.R.A Bambey)
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Fa~illes F2 :populatik de départ Po
1985
Tests
Tests
Agro
physio
d-4
Meilleurs individus des meilleures familles
1986
Année blanche
Tests
1989
physio : 48 familles F2
i
Meilleurs individus des meilleures familles
/
1990
\\ J
Population améliorée P2
31
2 - L ’ ARACHIDE
2.1. - Présentation de la plante
2.1 .l. - Botanique
L’arachide appartient au sous-embranchement des angiospermes, à
la classe des dicotylédones, à la famille des légumineuses, à la (sous)-
famille des papilionacées. L’espèce cultivée est Arachis hypogea L.
2.1 .l .l . - L’appareil aérien
Les arachides cultivées sont É:rigées ou rampantes. La tige
principale d‘ordre n, née du bourgeon terminal de I’épicotyle
est toujours érigée ; les ramifications suivantes d’ordre n + 1,
n + 2 . . . sont ascendantes, dans les formes érigées, ou
courent sur le sol sur une partie au moins de leur longueur
chez les formes rampantes.
Les arachides cultivées forment deux groupes :
. . à ramifications séquentielles
.- à ramifications alternées
n
n
prs.3tt rcpréxent6es.
A : exemple de rnmcrux rcpmduclcurs
?? vorlk. -- B : exemple de
remplaccrncnt de I’allcrnance
2.2 par l’alternance $1. - C : exemple
dQ ramPaus ~IgQtaWa batrl nvorIC,
Schémas des formes alterne et séquentielle
de l’arachide
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32
Dans le type séquentiel, les inflorescences apparaissent a
plusieurs noeuds successifs des ramifications, et en général
les rameaux végétatifs ne se forment plus lorsque les
rameaux reproducteurs apparaissent .
Ainsi les arachides de ce type qui ont toujours un port érigé
présentent un axe central, quatre à six ramifications d’ordre
n + 1, rarement plus et très peu de rameaux d’ordre
supérieur.
Dans le type alterné, les ramifications d’ordre n + 1 sont
également au nombre de 4 à 6, parfois davantage ; elles
donnent successivement deux rameaux végétatifs et deux
rameaux reproducteurs ; les ramifications suivantes atteignent
un ordre élevé et reproduisent toutes la même alternance.
Les arachides de ce type peuvent être rampantes ou érigées ;
dans ce dernier cas, une ramification plus abondante que
celle du type séquentiel leur donne une allure buissonnante.
* Les feuilles
Elles sont normalement pennées avec deux paires de folioles
portées sur un pétiole de 4 à 9 cm de long environ. Les
pétioles sont enserrés à leur base par deux stipules.
Les folioles sont subsessiles opposées. Elles comportent des
stomates sur leurs deux faces et un mésophylle spongieux
qui se présente comme un tissu susceptible de stocker l’eau.
* Inflorescences
Elles se présentent comme des épis de 3 à 5 fleurs.
* Fleurs
Elles sont de type papilionacees, jaunes et sessiles. Le calice
est composé de 5 sépales soudés à leur base en un tube
calicinal pubescent.
Quatre sépales demeurent soudés presque jusqu’à leur
extrêmité pour former une lèvre supérieure derrière
l’étendard, le cinquième forme un éperon.
33
Les étamines sont au nombre de dix. Deux d’entre elles sont
réduites à l’état de filament.
Le pistil comprend un carpelle simple sessile de 0,5 à 15 mm
de long surmonté d’un très long style terminé par un stigmate
en massue.
* Graines
Les graines sont formées d’un tégument séminal mince, d’un
embryon composé de deux cotylédons et d’un axe droit.
Elles sont de dimension, forme et couleur différentes selon les
variétés. La proportion des graines par rapport à la gousse
entière varie de 68 à 80 %.
2.1.1.2. - L’Appareil racinaire
Le système racinaire est forrné d’un pivot central qui peut
s’enfoncer à plus de 1,30 m et de racines latérales qui
constituent un chevelu dense. L’hypocotyle et, à un moindre
degré, les ramifications aériennes au contact du sol, donnent
naissance à des racines adventives.
Les racines portent des nodules provenant de l’association
symbiotique de la plante et de bactéries (rhizobium) fixatrices
d’azote. Ces nodules apparaissent environ 15 jours après la
levée. Sur la plante développée, ils se rencontrent sur le pivot
ainsi que sur les racines primaires et secondaires,
essentiellement dans les 15 premiers centimètres du sol.
34
a0
90
100
ca
Schbnas de l’appareil racinaire de l’arachide
aux 18e, 36e, 47e et 98e jours après semis
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35
Systéme racinaire d ’ u n e p l a n t u l e
au stade quatre feuilh sur l’axe
principal et dhbul d’élongation
des rameaux cotylédonaires.
36
2.1.2. - Croissance et développement
2.1.2.1. - Floraison et fécondation
Le rythme de croissance de Il’arachide présente deux points
intéressants où les courbes changent de pente : un premier
point correspond à l’apparition des fleurs, un second se situe
au moment où les plantes ont de nombreux gynophores.
Jusqu’à l’apparition des fleurs, la plante a un développement
végétatif restreint.
Selon les types d’arachide, le nombre de fleurs émises passe
par un maximum entre le 40e et le 60e jour après semis et
décroît régulièrement. La quamtité de fleurs est variable selon
les groupes :
Spanish : 600 à 700 fleurs
Virginia : jusqu’à 1 000 fleurs
Les fleurs apparaissent l’après-midi vers 16 heures ; le bouton
grossit pour atteindre sa taille normale vers 21 heures en
même temps que s’allonge le tube calicinal. La fécondation a
lieu avant l’épanouissement de la fleur, à partir de 4 heures du
matin. La fleur épanouie dans la nuit se fane et reste souvent
adhérante à I’extrêmité de l’ovaire durant la phase
d’élongation du gynophore. L’arachide est une plante
presque strictement autogame ; ce comportement est dû à la
fécondation nocturne et à la non-ouverture des fleurs avant
fécondation. Le taux d’allogamie n’est cependant pas nul. II
varie de 0,2 à 6,6 %. II est toujours plus élevé pour les variétés
des groupes Spanish et Valencia que pour Virginia. Ce sont
en général les fleurs formées pendant les deux ou trois
premières semaines de floraislon qui ont le meilleur coeificient
d’utilisation” Les fleurs écloses en fin de cycle n’ont pas le
temps de donner des fruits mûrs avant la récolte. En grande
culture, le coefficient d’utilisation des fleurs est relativement
faible. II faut en moyenne 5 à 10 fleurs pour donner une
gousse.
37
Le développement des fruits entraîne un ralentissement du
rythme de floraison. Après la fécondation, la base de l’ovaire
s’allonge pour donner naissance à un gynophore, à
I’extrêmité duquel se développe, après sa pénétration dans le
sol, la gousse, constituée d’une coque et de une à quatre
graines.
2.1.2.2. - Germination
La conservation de la faculté germinative des graines exige
que leur taux d’humidité soit inférieur à 8 % dans le cas d’un
stockage. Pour que la graine puisse germer, il faut donc lui
apporter une quantité d’eau importante ; le taux d’imbibition
des graines mises en place dans un sol humide, la graine
gonfle et la radicule apparaît très vite (24 à 48 heures). Après
4 jours on distingue la présence d’un axe hypocotylé, à
l’aspect d’une tige lisse et blanche. La racine est plus mate et
plus fine et ne possède pas d’épiderme et par conséquent
pas de poils absorbants.
Le développement de nombreuses racines latérales sur la
racine principale permet à la plantule de bien s’ancrer dans le
sol. La croissance de I’hypocotyle a pour effet de pousser la
graine en direction de la surface du sol. Arrivés à ce niveau
les cotylédons s’ouvrent et laissent sortir la tige principale
puis les deux rameaux cotylédonnaires.
Pour rompre la dormante des graines, elles sont extraites des
gousses et exposées à une température de 40” C pendant
14 jours. Après rupture de la dormante, les graines peuvent
germer durant une assez longue période qui dépend
essentiellement des conditions de conservation.
38
Fleur d’arachide
coup& longitudinalement
A : calice. - B : Hcndard. - C : aile.
D : Car&ne.
- E : anthbres. - F : colonne
staminale.
- G : stigmate..
A : axe de l’inflorescence.
- B : gynophores. - C :
bract6cs Situ&es h la base
dz ckque branche florale.
: bractks bit-ides
situtks P la base de cha-
que fleur. - E : bourgeon
terminal de l’inflorescence.
longueur totale
Nombrmur
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I
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Lonaurur tige
principatr
Apparition
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Croissance des rameaux en longueur
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I
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SYSTEMES DE REPRODUCTION DES PRINCIPALES ESPECES CULTIVEES 4
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AUXYXAMES
ALLCGAMES
- - - - -
cbres fuitiers
Abricotier
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Arbres fruitiers
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Avocatier
citronier
pêcher
àraminées
.--e-.- ---Céréales : Avoine
blé
orge
riz
*
Crucifères
sorgho
m--w------
;égum.ineuses
._---- ------
à graines : Arachide
Graminees
Pois d'Angole
---------
Haricot
Céréales :
Mais ("i.,
Haricot d'Espagne
seigle l
&entille
Lupin
Fourrage :
Dactyle
(cl
I-
fétuque élevëe "-
POiS
Soja
fl;ziy ($y prés
Vesce
Vigna
ray grass cc>
F o u r r a g e :
Coronille
Légumineuses fourragères
------------------------
Trèfle souterrain
Luzerne
(cl
trèfle blanc Ci>
Aubergine
trefle violet (ii
.
fsfirron
Autres es-eces
Tomate
-se. ----.-- r ----
Mz.res esp6ces
Ananas
oignon
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CaféXer (Arabica)
CZUAhClXhE
;"p;;,ysP
colza * r
coton
betterave (il
pomme de terre
carotte
poireau
laitue
cèleri
lin
rutabaga
(dl
salsifis
~~~~~, (i)
théier
topinanbour
tournesol
;y;;gp
manioc
melon (ml
(m) plantes monoXques
(i;) auto-incompatibilite plus ou moins forte
(d) plantes diorques
(c) compétition pollinique
* tendance autogame
h * tendance allogame
41
2.1.2.3. - Caractéristiques des arachides cultivées
Les variétés des types Spanish et Valencia sont hâtives ;
celles du type Virginia sont tardives.
SPANISH
VALENCIA
VIRGINIA
Port
érigé peu ramifié
érigé peu ramifié
rampant ou érigé très
ramifié
Floraison
tige principale irréguliè-
tige principale irréguliè-
tige principale stérile
rement fertile
rement fertile
Cycle
en jours
90- 100
90-100
120-150
Gousse
bigraine
tri-quadrigraine
bigraine
Graines
petites, non dormantes
petites, non dormantes
grosses ou petites
dormantes
Képublique du ?v?négul.
carte des varktks tf’wwltitle
2
(Republic of Senegul, map 01 groundrruf varielies - Re/Chlica de Settegol. tttul)u C/C v<If-lrd<ldlJ\\
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C
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S
A
M
A
N
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; ~ limites de Rtgions (rrgrurrul hoonhr:t~~
- lirmtc~ de rcgioruc) ;
+ + + fronti&rcr (JTonfiers - frontcru).
- --s,w
- _ .
.---
.--
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ns-w.woI----
43
2.1.3. - Ecologie
2.1.3.1. - Influence des facteurs édaphiques
Les facteurs physiques du sol interviennent dans l’adaptation
de l’arachide au milieu, surtout par leur role dans
l’alimentation hydrique et minérale et leur effet sur la
pénétration et le développement des racines. Ils influent aussi
sur la maturation, la qualité des gousses et la réalisation de la
récolte du fait du mode particulier de fructification de
l’arachide. II importe que texture et structure. concourent à
réaliser :
- un bon drainage et de bonnes conditions
d’aération du sol. Celles-ci sont importantes au
moment de la fructification, époque à laquelle les
échanges respiratoires des gousses en formation
sont très élevés.
- une pénétration facile des gynophores dans le
sol,
- un arrachage aisé de la récolte.
En ce qui concerne le pH, l’arachide paraît très tolérante à ce
facteur. Elle est en effet cultivée sur des sols à pH allant de 4
à 8. Les pH faibles caractérisent souvent des sols déficients
en Ca0 et sont défavorables sans amendement calcique aux
variétés à grosses gousses ; de plus, ils peuvent conduire à
un blocage du molybdène nécessaire à la symbiose
bactérienne. Les pH élevés, lorsqu’ils sont dus à la présence
de calcaire, jouent un rôle favorable sur la formation
d’agrégats stables, et par conséquent sur l’adaptation de
l’arachide aux sols argileux.
44
2.1.3.2. - Influence des facteurs climatiques
Température
La température a un effet important sur la vitesse des
processus physiologiques et donc sur la durée des
différentes phases de développement. Les températures
favorables se situent entre 25 et 35” C, 15 et 45°C étant les
extrêmes.
Régime hydrique
L’arachide est souvent considérée comme une plante
relativement résistante à la skheresse. En fait, les aléas du
régime hydrique se répercutent différemment sur le
développement végétatif, la floraison, la maturation et sur les
rendements selon l’époque à laquelle ils se manifestent
(cf paragraphe 2).
Les besoins en eau apparaissent maximum à l’époque de la
floraison et de la formation des fruits. L.‘époque où la plante
résiste le mieux à un déficit hydrique se situe pendant la
période végétative.
2.,2. - Matériels et Méthodes
2.2.1. - Matériel génétique
Pour le départ de la sélection récurrente, huit variétés ont été
choisies d’une part pour leurs bons comportements aux tests
physiologiques d’adaptation à la sécheresse et leur bonne
production sur le terrain en condition de stress hydrique, d’autre
part pour la large variabilité génétique qu’elles couvrent. Les
génotypes étudiés présentent en effet une variabilité importante
pour la rapidité du contrôle stomatique de la transpiration. Parmi
ces ,variétés se trouve la 57-422 qui présente une capacité à
maintenir ses stomates ouverts plus longtemps en condition de
stress associée à un système racinaire très développé, ce qui lui
procure un potentiel de production élevé.
45
La 55-437 présente une hérédité favorable vis-à-vis du nombre
de racines secondaires et est le giéniteur le plus favorable vis-à-vis
du rnaintien des stomates ouverts.
La 47-16 présente quant à elle une hérédité favorable vis-à-vis de
la profondeur d’enracinement.
Variétés
Cycles
Variétés
Origines
(Jours)
botaniques
Géographiques
47-16
120
Virginia
Inde
59-127
120
Virginia
Burkina
57-422
105/llO
Virginia
U.S.A
7:3-33
105
Virginia
USA t Australie
55-437
90
Spanish
~
Argentine
TS32-1
90
I S p a n i s h
Burkina
I
TG7
90
Spanish
Inde
-
64G195
90
Spanish
Afrique du Suc
46
Pour les tests physiologiques effectués pendant la saison des
pluies de 1989, 48 familles en ségrégation (non stabilisées) sont
utilisées ainsi que trois variétés témoins
* 57-422
* KH-149A
* 69-101
2.2.2. - Dispositif expérimental
Le dispositif statistique consiste en 4 séries. Chaque série
comprend, pour chacun des 15 génotypes (12 variétés + 3
témoins), 8 répétitions d’une famille en randomisation totale par
série. Soit au total 120 plantes par série et donc 480 plantes en
expérimentation.
2 Ser 4
(D)
2 Ser 3
(D)
2 Ser 4
(C)
2 Ser 3
(C)
4e Série
3e Série
1 Ser 4
(B)
1 Ser 3
(B)
1 Ser 4
(A)
1 Ser 3
(A)
2 Ser 2
(D)
2 Set 2
(C)
2 Ser 1
(C)
2e Série
1 ère Série
1 Ser 2
(B)
1 Ser 1
(B)
1 1 Ser 2 (A)
1 Ser 1 (A) 1
Dispositif expérimental des tests physiologiques de
48 familles F2
Arachide 1989
PHOTO no1 : Dispositif expérimental de l'arachide .
Rhizotrons .
PHOTO no2 : Détail d'un rhizotron .
48
2.2,.3. - Tests physiologiques et paramètres étudiés
2.2.3.1 - Transpiration sur feuilles détachées
Pendant l’hivernage de 1989, les plantes sont cultivées dans
des tubes en plastique (rhizotrons) d’une hauteur d’un mètre,
remplis par de la terre tamisée de type Dior (sol sableux
pauvre en argile et en matière organique). La première feuille
du rameau secondaire parfaitement développée est prélevée
et mise immédiatement à trernper dans l’eau distillée pendant
16 heures à l’intérieur de boites de Pétri fermées. La feuille est
alors essuyée et coupée à la base des deux folioles
inférieures. La section est irnmédiatement recouverte d’une
couche de vernis imperméable. Les feuilles sont ensuite
pesées et suspendues afin d’être exposées à la lumière
naturelle.
I t-l
1 Pesée après 1 heure (Mtt)
I 12
1 Pesée à 2 heures (Mt2)
I Go
1 Pesée à 10 heures (MtIo)
1 Réhydratation dans l’eau distillée
1 pendant 19 heures
I t29
1 - Pesée (masse réhydratee) (Mnéh)
I
I
1 - Mesure de la surface foliaire
I
I
1 - Mise à l’étuve à 80°C pendant 12 heures
1
1 Pesée (poids sec) (MJ
_ _ .
- -
.
.
- .
, -
- - . - - - - - - - - - , - I I I
- -
- -
/
PARAMETRES DE LA TRANSPIRATION ETUDIES
l
I
CREl
1 Contenance relative en eau après 1 heure de
I
(Mtl - Ms)
I
I
ou
[
transpiration dans les conditions de I’experience
1 R w c 1 = -~~~~~~~~~~~~~~-~ x 100
I
I
RWCl
1
I
W, - MS)
!
I
CRE2
I
1
Wt2 - MS)
I
ou
1 Contenance relative en eau aprés 2 heures
1 R W C 2 = ________________ x 100
I
RWC2
I
I
(Mt, - MS)
I
CRElO
I
I
(Mtlo - MS)
I
ou
1 Contenance relative en eau après 10 heures
1 R W C 10 = _________________ x 100
I
RWClO
I
I
0% - MS)
1 C R E 2 - 1 0
/ C R E à 2 heures - C R E à 10 heures
1 RWC2-lO= RWC2-RWC-10
I
1 ou RWC2-10
I
I
I
I
CR E Reh
I
I
t”Reh - M~I
1 Contenance relative en eau aprés réhydratation
)
R W C Réh = __e._______________ x 100
:
RWCReh
l
I
N o - MS)
I
I
I
MS
I
1 Masse surfacique
1 Masse sèche par unité de surface
1 M S S U R F = -------- x 1000 en mg/cm2
I
I
I
surf.
f Transpiration
I
I
Wt2 - 410) x 1000
j cuticulaire
I
[
TRANS-CUT = _______________-_______________
/
1
!
(en mg!min/dm2)
surf. x 480
[ Surface foliaire
1 encm2
5 0
2.2.3.2. - Croissance racinaire
Le test sur la croissance racinaire consiste en des mesures
de longueur des racines, du profil racinaire qui permet
d’évaluer le degré de colonisation de l’appareil racinaire, et de
précocité de levée.
Ces mesures s’effectuent facilement à travers la plaque de
plexiglass du rhizotron.
PARAMETRES de la CROISSANCE RACINAIRE ETUDIES
I
Moy 2 levée 1 Moyenne des dates de levée du 1 er pied et du deuxième
Levée P.C
1 Date de levée du pied choisi
I
I
LMR 14j
1 Longueur maximale racinaire 14 jours après semis
I
LMR 14 j P.C ( Longueur maximale racinaire du pied choisi 14 jours
1 après semis
I
LMR 28 j P.C 1 Longueur maximale racinaire du pied choisi 28 jours
1 apr&s semis
I
I
Larg. Rat.
1 Largeur racinaire 28 jours après semis
28 j.
II
La largeur racinaire à 28 jours est mesurée en estimant la
largeur moyenne du système racinaire. Cette évaluation
permet de mettre en évidence le degré de colonisation du
profil par les racines. Toutefois, ce paramètre n’apprécie pas
qualitativement l’exploration du milieu par les racines. Elle est
évaluée par une note de densité des racines secondaires
Iksm#mx-
~-M-“..-l--.-~--
-s-w
p-11111111*-*-WV---.-.
. -i-i--
51
attribuée de manière visuelle et donc soumise à l’effet
observateur.
2.2.3.3. - Résistance protoplasmique
Au 29e et au 50e jours de culture (selon les séries), les
deuxième, troisième et quatrième feuilles parfaitement
développées du rameau principal sont prélevées sur chaque
plante. Dans chacune des quatre folioles, un disque de 1 cm
de diamètre est découpé à l’aide d’un emporte-pièce. Les
douze disques foliaires de chaque plante sont rincés trois fois
à l’eau distillée, puis placés dans une solution de polyéthylène
glycol (PEG). Par la suite, les disques sont disposés dans
l’eau distillée durant 24 heures. La conductimétrie est alors
mesurée sur la solution de trempage de chaque tube qui a
été prélevée.
Le choc osmotique provoqué par le PEG entraîne une fuite
d’électrolytes dans la solution de trempage. La
conductimétrie est donc directement proportionnelle à la
quantité d’électrolytes libérés par les tissus foliaires. Les
disques sont ensuite rincés et immergés dans de l’eau
distillée. Les tubes sont placés au bain-marie à 100°C afin de
détruire totalement les tissus. Après refroidissement, la
conductimétrie de la solution de trempage est mesurée. Elle
est directement proportionnelle à la quantité totale
d’electrolytes ‘contenus dans les tissus foliaires.
Paramètres de la Résistance ProtoDlasmiaue étudiés
A partir de la conductimétrie libre (obtenue après choc
osmotique) et de la conductimétrie totale (obtenue après
choc thermique), on obtient le pourcentage d’intégrité
absolue par le rapport suivant :
Conductimétrie totale - Conductimétrie libre
96 intégrité absolue = 100 x ----.------ -----------1-I--
Conductim&rie totale
Le pourcentage de dégâts absolus est le complément de
l’intégrité absolue
% dégâts absolus = 100 - I/o intégrité absolue
Mllll- Ul.r,~-----------.~~
~----
-__
__._ .
-v-I-
--_x
52
2.3. - Résultats et Discussion
2.3.1 - Transpiration sur feuilles détachées
Les comportements des 48 familles et leurs comparaisons
pour les différents paramètres de transpiration sont
présentés dans les tableaux no 1 et no 2.
Les différences entre les génotypes des 12 premières
familles sont hautement significatives &. $ 1 %) pour la
contenance relative en eau au point de fermeture des
stomates (RWC2) . La precision des mesures est bonne
(CV = 7 %). Ce paramètre permet de caractériser la
rapidité du contrôle stomatique. Les résultats sont similaires
pour les 12 familles de la 2e série. Les différences entre les
génotypes des 12 familles de la 3e série sont très
hautement significatives (‘0~ 4
1 %J ; celles entre les
familles de la 4e série sont significatives (o( s 5 %).
Pour la contenance relative en eau après 10 heures,
paramètre mettant en évidence la capacité de rétention en
eau des feuilles, nous n’observons pas de différence
significative entre les génotypes de la Ière série. Par
contre, les différences sont hautement significatives
(d 6 1 %) entre les génotypes de la 2e série et très
hautement significatives (4 6 1 %J entre les génotypes
de la 3e série. Les génotypes de la 4e série présentent des
différences significatives (& & 5 %).
Les coefficients de variation allant de 13 à 20 %, la précision
des mesures est correcte.
La “CRE” après 10 heures est souvent rapprochée du
paramètre “TRANS-CUT’ pour caractériser la transpiration
cuticulaire. Or nous rernarquons que “RWC 2-10” et
“TRANS-CM” évoluent similairement pour toutes les
familles ; ce qui n’est pas le cas de “RWCIO” et “TRANS-
CM”. En effet dans le paramètre “RWC 2-IO”, les premières
heures pendant lesquelles s’effectue la transpiration
stomatique sont soustraites. II ne reste donc que la
transpiration cuticulaire. “RWC 2-10” et “TRANS-CM-”
apparaissent ainsi comme deux paramètres fiables pour
caractériser la transpiration cuticulaire. Toutefois les
53
analyses de variante pour “RWC 2-10” montrent des
coefficients de variation systématiquement plus faibles.
Nous considérerons donc ce paramètre comme le plus
discriminant.
Le paramètre “RWC Réh” caractérise d’une part la capacité
de récupération des génotypes et d’autre part celle à
maintenir l’intégrité cellulaire des membranes pendant un
stress hydrique. La variabilité génétique pour ce caractère
apparaît limitée (les différences entre les génotypes sont
“non significatives” pour 3 séries sur les 4 étudiées). II
procure donc un potentiel limité de progrès du matériel et
représente alors un caractère peu intéressant pour la
sélection. Ceci est confirmé par l’analyse de variante des
témoins des 4 séries. Ces resultats permettent de constater
que l’existence d’un caractère de l’adaptation à la
sécheresse n’implique pas toujours une variabilité
génétique pour ce caractère. Ceci peut être rapproché de
l’utilisation d’amidon qui a été mise en évidence en cas de
stress hydrique, mais pour laquelle aucune variabilité
génétique n’est constatée (Khalfaoui, 1988). Ce caractère
ne peut donc être utilisé pour la sélection.
Pour le paramètre “MSSURF” (Masse par Unité de Surface),
nous observons une variabilité génétique entre les familles
des quatre séries. Elle pourrait être vérifiée par une analyse
physiologique en mesurant le potentiel photosynthétique.
De plus ce caractère représente un facteur d’adaptation à
la sécheresse. En effet, plus l’épaisseur d’une feuille est
importante, plus les protéines sont protégées. II serait donc
intéressant de vérifier cette hypothèse par une étude
physiologique d’autant plus que ce caractère est facile à
sélectionner pour un test de criblage.
TABLEAU N” 1 -
PARAMETRES de TRANSPIRATION et RESISTANCE PROTOPLASMIQUE
I
I
I
I
I
I
I
l
I
RWCl
;
RWC2
1
RWClO
[
RWC2-10
1 TRANSCUT
RWCRBh
1
MSSURF
% INT
1
l
I
1
l
1
I
I
‘a) zi
$1
*** /
,,,S
I
** 1
NS
I
NS /
1
/
;
**
%
1
**
23,43 ‘3
1
1
27,41 %
I
%
6,74
70%
13,46
**
1
9,43 %
1
19,82 %
1
29,18%
1
1 S R
‘a)
**
Ï
G
*
N S
N S
6,94 %
I
N S
i **
I
N S
* *
I
6,96 %
12,53 %
ZQ4%
I
26,52 %
I
9,76 %
1
21,2%
28,3 %
1
N I
I
I
I
I
‘Q)*l
I
I
I
I
I
I
gl
NS
*x
i
**
NS
I
NS
i
f~s
I
++
I
N S
I
u3l
6,25 %
6,67%
1
15%
19,42%
1
25,55%
1
5,17 %
1
11,05%
1
34383%
I
2SR
v;
‘a) I
*
**
**
N S
I
N S
N S
*
N S
gl
6,40 %
6,83 %
15,31 %
19,92 % 1
26,ll %
5,58 %
11,lQ %
32,78 %
I
c-41
I
I
v)l
I
‘a,
ul ***
***
I
; ***
N S
1
NS
SI
41,62%
1
7,41 %
1
16,03%
1
20,19%
27,65 %
1
7,57%
j
11,76%
1
34,31%
3SR
v;
‘al
CI
1 ***
1 ***
1 ***
1
**
I
N S
I
***
I
N S
I
*
I
31
7,05 %
7,80 %
17,35 %
21,60%
1
29,94 %
I
8,22 %
12,67%
1
31,49%
I
4
-
‘$
I
I
UI
I
I
I
I
P/ ***
I
*
1
*
I
**
I
***
;
NS
;
***
;
***
;
4
7,66 %
I
9,84%
!
lQ,QO%
1
17,04%
1
20,61 %
]
799%
[
7,42%
i
3235%
j
4SR
-
-
-
‘a)vJI NS
; NS
I **
I ***
i
NS
I
***
I
**
I
**
l
&!i
7,88 96
io,32 56
I
2i,56%
,
i7,36%
,
20,99%
8,64%
1
738%
I
34,67 %
I
21
I
i
I
I
i
I
I
5 5
TABLEAU Na 2 - ANALYSE de VARIANCE des TEMOINS des 4 SERIES
PARAMETRES
EFFET VARIETAL
COEFFICIENT de
VARIATION
I
I
I
I
Moy 2 I-evée
*
I
21,20
I
I
LMR 14j.
32,Ol
I
I
I
Levée P.C
I
*
=,w
I
-
-
I
L M R 1 4 j . P . C
; ***
38922
I
I
LMR 28j.P.C
***
I
18,70
I
I
I
Larg. Rat. 28 j.
I
N S
I
53,98
I
I
I
I
I
I
S u r f a c e f o l i a i r e
I
N S
I
3x53
I
I
I
f
M.S
*
I
39,054
I
I
I
RWCl
I
*
I
5,79
I
I
I
I
R W C 2
*
I
6,45
I
I
I
RWC 10
I
**
I
1296
I
RWCP- 1 0
*
I
18,lO
I
I
MSSURF
I
***
I
10,84
-
T R A N S - C U T
* *
21,64
/
l
RWCRéh
N S
488
I
-
-
-
I
I
I
I
% INT
I
N S
I
a=
56
2.3.2. - Croissance Racinaire
La plupart des paramètres de la croissance racinaire
présentent une variabilité importante entre les génotypes.
En effet, les différences sont très hautement significatives
pour la moyenne des deux levées, la longueur maximale
racinaire à 14 jours, la levée du pied choisi, la longueur
maximale racinaire du pied choisi à 14 jours, à 28 jours et
ce pour les séries 1 et 2. Les différences entre les
génotypes des familles des séries 3 et 4 sont hautement ou
très hautement significatives pour ces mêmes paramètres.
En ce qui concerne la largeur racinaire à 28 jours,
paramètre qui caractérise le degré de colonisation du sol
par le système racinaire, le:s différences ne sont hautement
significatives que pour les séries 1 et 4 avec des coefficients
de variation assez élevés. II est possible que les différences
entre les génotypes s’expriment difficilement pour ce
caractère en raison même du processus expérimental.
En effet, les systèmes racinaires n’ont que peu de
possibilité de s’étendre en largeur dans les rhizotrons. Les
différences doivent être d’autant plus importantes entre les
génotypes pour pouvoir s’exprimer dans ces conditions. II
Serait donc intéressant d’utiliser un autre paramètre pour
caractériser le degré de colonisation du sol par le système
racinaire. On pourrait par exemple effectuer des mesures
de masse sèche des parties souterraines à la fin du cycle
des plantes.
~.I .I,Iw-
w-.I-U”.-~----I--
- - - - -
- . , - ,
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<--.,
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TABLEAU No 3 -
PARAMETRES de CROISSANCE RACINAIRE
I
I
I
1
I
I
!
MO~. 2 Levbe
L M R 1 4 j .
I
Levbe P.C
/ L M R 14j. P.C
1
L M R 28j. P.C 1 Lerg. R a o . 28j.
/
N o t e Densitb 1
/
I
I
I
I
Racines IF
I
I
I
I
I
I
I
l
mI
‘aJQI
***
;
***
/
***
I
I
I
I
I
***
I
***
I
**
1 **
I
$1
12,41 %
1
25,62 %
l
15,44%
1
24,76 %
/
15,41 %
1
47,07%
1
61,89%
)
I
1SR
-
wI
**
*
***
**
***
**
***
‘a
I
I
I
OI
12,57 %
I
25‘62 %
14,85 %
24,32 %
1
13,96 %
43,82 %
57,43 %
I
I
3
I
I
I
CO<
WI
ul
***
***
***
***
; ***
N S
*
$1
14,23 %
29,06 %
14,89 %
27,05 %
1
15,34 %
45,42 %
84,92 %
2SR
-
-
-
@JI **
*
**
* *
*
‘a)
I
I
I
I
*
N S
I
I
3
14,26 %
I
29,26 %
I
14,95 46
I
26,9 %
1
15,89 %
46,65 %
1
8138 %
I
NI
I
I
I
I
1
I
7
‘a)
I
I
$3
**
I
***
;
**
I
*
1
***
1
NS
I
*
I
21
15,51 %
I
18,s %
I
14,85%
1
20,21 %
1
989%
I
47,86%
1
71,09%
l
3 S R
\\ZI
*
* * *
I
*
**
I
***
N S
l
**
u
1433 %
17,60 %
I
1356 %
15,2 %
I
9,45 %
4639 %
I
65,59 %
!I
I
I
I
------l_-
I
21
I
I
I
I
I
31
**
I
I
I
***
l
**
***
I
***
l
**
t**
I
ci
23,97 % I
26,62 %
l
24,9 %
25,03%
1
13,12%
1
43,94%
1
80940%
I
/
4SR
1
vil ’
N S
I
N S
I
*
*
**
**
I
**
ZI
I
31
24,54%
1
25,03 %
I
25,42 %
24,33 %
12,68 %
42,7 %
I
80,49 %
/
NI
I
I
l
I
-
-
-
-
-
m-1
58
2.3.3. - Résistance protoplasmique
La résistance protoplasmique caractérise la stabilité des
membranes cellulaires vis-a-vis des chocs osmotiques et
thermiques. En ce qui concerne les paramètres utilisés
(%J intégrité absolue, % dégâts absolus), nous observons
une variabilité génétique pour les séries 1 et 4. De plus, les
coefficients de variation sont assez élevés (CV rJ 30 %)
ce qui dénote une précision des mesures très moyenne.
L’objectif de l’étude physiologique des caractères
d’adaptation à la sécheresse est la recherche du maximum
de variabilité génétique entre les familles et ce pour un
nombre suffisant de paramètres. En effet, les différents
types de sécheresse existant en zone soudano-sahélienne
et particulièrement au Sénégal, imposent de définir des
idéotypes caractéristiques pour chaque zone, et par la suite
une
combinaison des différents caractères. Le
rapprochement des comportements de la regulation
stomatique et racinaire permet de distinguer deux
idéotypes d’adaptation à la sécheresse (Khalfaoui, 1988).
Le premier, représenté par la variété 73-33, économise
l’eau disponible dans le sol grâce à un système racinaire
moyennement développé et à une fermeture très rapide de
ses stomates dès que les conditions d’alimentation
hydrique deviennent limitantes. Le 28 idéotype, représenté
par la variété 57-422, maintient ses stomates ouverts plus
longtemps en condition de sécheresse, donc son
assimilation chlorophyllienne.
5 9
Cette transpiration soutenue lui est rendue possible grâce à
un système racinaire très développé qui lui assure un bon
approvisionnement en eau. Ceci est favorable à la
production, comme
l’atteste la comparaison des
rendements de la variété 57-422 par rapport à ceux de la
variété 73-33, lors d’années pluvieuses
I
I
I
I
I
Bambey
1
57-422
I
73-33
1
I
I
I
-----------II------ I ---------,- ---------- 1________I_____- ---.-----
1
I
I
I
11979 (539 mm)
1 2210 kg gousses/ha
11780 kg gousses/ha 1
I
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1 880 kg gousses/ha 1
I
I
I
I
Le croisement des familles présentant des caractères
intéressants pour l’adaptation à la sécheresse permet ainsi
de se rapprocher des idéotypes définis. La variabilité
génétique apparaît donc C:omme un facteur essentiel du
programme de sélection.
2.3.4. - Corrélations entre les paramètres
Les corrélations effectuées entre les caractères pour
lesquels il existe une variabilité génétique sont présentées
dans les tableaux 4 à 9.
Le premier tableau montre les corrélations pour les
témoins : les variétés 57-422, KH-149A et 69-701. Ces
variétés étant des lignées (formées d’un seul génotype et
maintenues par autofécondation. Elles donnent des
descendants tous identiques entre eux et à leur parent) ; le
tableau présente la corrélation environnementale.
En effet, les plans étant identiques génétiquement, c’est le
milieu qui impose la variation d’un paramètre d’un pied à
l’autre de la même variété témoin. De même, le milieu
60
impose la corrélation entre les variations de deux
paramètres.
Pour les corrélations des paramètres de la transpiration
entre eux et les corrélations entre ces derniers et les
paramètres de la croissance racinaire, les estimations des
coefficients de corrélation montrent des valeurs faibles.
Cela implique que la corrélation génétique est élevée. En
effet, la corrélation phénotypique est la résultante des
corrélations environnementale et génétique.
D’autre part, le tableau 5 qui sépare pour chaque
corrélation les coefficients des 3 témoins, montre pour
certains paramètres une corrélation différente pour un des
témoins par rapport aux deux autres. Cela met en évidence
une intéraction milieu/génotype. Les témoins ayant été
choisis pour leur comportement vis-à-vis d’un stress
hydrique, les corrélations entre deux paramètres devraient
être du même signe pour les trois témoins.
Les tableaux 6, 7, 8 et 9 présentent les estimations des
coefficients de corrélation phénotypique pour chaque série
de 12 familles. Pour les 4 séries, nous observons des
corrélations faibles et très souvent non significatives pour
les paramètres de la transpiration reliés entre eux d’une
part et avec les paramètres de la croissance racinaire
d’autre part.
Or, nous avons noté auparavant une corrélation
environnementale faible. La corrélation génétique se trouve
donc avec des valeurs faibles. Ceci implique que les
caractères mis en évidence par tous ces paramètres se
situent sur des chromosomes différents. Cette observation
confirme la nécessité de maintenir la pression de sélection
sur tous les caractères.
En ce qui concerne les corrélations des paramètres de la
croissance racinaire entre eux, les coefficients sont pour la
plupart élevés et les corrélations souvent très hautement
significatives. Les mêmes observations ont été faites pour la
corrélation environnementale.
61
Des corrélations phénotypique et environnementale élevées
entraînent une corrélation genétique faible. Nous arrivons
donc à la conclusion que tous les caractères choisis pour la
sélection de l’adaptation des variétés à la sécheresse sont
nécessaires même si les expérimentations se trouvent
multipliées du fait du nombre de paramètres.
TABLEAU No4 -
ESTIMATION des COEFFICIENTS de CORRELATION ENVIRONNEMENTALE des TEMOINS - SRPHY 89
-
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TABLEAU N” 8 - ESTIMATION des COEFFICIENTS de CORRELATION PHENOTYPIQUE- JSRPHY 89
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68
3-LE M A I S
3.1 - Présentation de la plante
3.1 .l . - Botanique
Le mais appartient au sous-embranchement des angiospermes, à la
classe des monocotylédones, à la famille des graminées ou poacées.
L’espèce cultivée est Zea mays, la seule du genre Zea. Le mais est
originaire d’Amérique Centrale.
3.1 .l .l. - L’Appareil aérien
* La tige et les feuilles
La taille de la tige est d’autant plus grande que la variété est
tardive : 1,50 à 3,50 m. Elle a un diamètre de 3 à 4 cm. Les
premiers entre-noeuds sont courts. La tige est d’un tissu
parenchymateux dans lequel se trouvent de nombreux
vaisseaux ligneux. Le tallage est souvent nul. La tige porte de
grandes feuilles (9 à 15 par plante), engainantes, les plus
larges proches de l’épi. Chaque limbe étant très développé, la
surface foliaire est importante. Des bourgeons axillaires
peuvent donner naissance à des tiges courtes, vers le milieu
de la plante. Chacune d’elles se termine par un épi.
* Inflorescences
L’inflorescence mâle est constituée d’une panicule terminale
plus ou moins ramifiée : une grappe d’épis porte des épillets
par groupe de deux : l’un avec un pédicelle, l’autre sessile.
Chaque épillet est constitué de deux fleurs.
L’inflorescence femelle se trouve vers le milieu de la tige, à
l’aisselle d’une feuille. Elle est portée par un pédoncule de 10
à 30 cm de longueur et elle est enveloppée de bractées ou
spathes. L’épi est constitué d’une rafle qui porte de nombreux
épillets par groupe de deux.. La rafle comprend une moelle
69
axiale entourée d’une zone ligneuse parcourue de vaisseaux
alimentant les épillets. Ceux-ci sont constitués de deux fleurs
mais une seule est généralement fonctionnelle.
* Fleurs
La fleur mâle comprend deux glumelles, deux glumes
modifiées, un pistil avorté et trois étamines. Les fleurs arrivent
à maturité avant les fleurs femelles de la même plante. C’est
pourquoi l’auto-fécondation naturelle est faible (2 à 5 %).
Chaque panicule émet 2 à 115 millions de grains de pollen
pendant 5 à 12 jours. La durée de vie d’un grain de pollen
varie de 6 à 36 heures.
La fleur femelle comprend des glumelles très réduites, un
reste d’étamine avorté, un ovaire avec un long style appelé
soie. L’ensemble des soies dépasse les spathes de 10 à 20
cm. Elles sont réceptives sur toute leur longueur.
* Les Grains
Le grain comporte :
- un embryon qui représente 10 à 13 % du grain entier. II est
formé d’un seul cotylédon qui entoure la jeune plantule. C’est
le scutellum. L’embryon coni:ient 12 % de matières grasses,
20 % de protéïnes et est riche en vitamines E et B.
- l’amande ou albumen : composée surtout d’amidon. Celui-ci
contient, pour la plupart des variétés cultivées, 25 %
d’amylose et 75 % d’amylopectines.
- la couche d’aleurone riche en prot&nes.
- la couche tégumentaire, constituée des anciennes assises
extérieures de l’ovaire. Elle est riche en cellulose.
La répartition est la suivante :
amande 77 à 84 %
enveloppes 5 à 8 %
embryon 10 à 13 %
70
3.1 .1.2. - Cappareil racinaire
Le système racinaire comprend trois types de racines :
. . les racines séminales : présentes dans l’embryon, elles sont
formées à partir de la radicule ; elles sont peu ramifiées et
disparaissent dès la formation des racines adventives,
- les racines secondaires ou adventives apparaissent deux
semaines après la levée, à la base des entre-noeuds de la
jeune tige. Elles constituent très vite l’essentiel de
l’enracinement,
4
I. .
- les racines d’ancrage se trouvent au niveau des premiers
noeuds situés au-dessus du sol. Elles améliorent, pour
certaines variétés seulement, la fixation de la plante.
PHOTO no3 : MAIS . Inflorescences mâle et femelle .
72
k$ la plante
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Jeune plante de mai3 au srade « levke ))
Niveau
du soi
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Structure d’un grain de pollen
75
inflorescence femelle
76
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7 7
Coupe d’une graine de mal3
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78
le fruit
79
LES h/lECANISMES OFif REGULATION DU RENDEMENT
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3.1.2. - Croissance et développement
Le maïs est une plante annuelle. Son cycle de développement se
décompose de la façon suivante :
- mise en place de l’appareil végétatif,
- apparition des organes reproducteurs, floraison, fécondation,
- remplissage puis maturation des grains.
3.1.2.1. - Période semis-floraison
Lors de la phase végétative, le bourgeon terminal émet les
feuilles et les bourgeons axillaires. Au niveau des entre-
noeuds de la base se différencient les racines adventives.
Cette phase dure de 3 à 10 semaines selon les variétés et les
conditions de milieu. II a été montré que la précocité d’une
variété dépend essentiellement de la durée de cette phase
(Gay, 1976).
Pendant la phase de transition, le bourgeon cesse d’émettre
des feuilles et s’allonge pour donner naissance à la panicule.
Elle ne dure que de 2 à 3 jours.
La phase de reproduction dure 6 à 7 semaines et se termine à
la floraison mâle. Les organes reproducteurs se forment,
d’abord sur I’apex du bourgeon apical puis l’épi principal
femelle se développe avec un décalage d’environ deux
semaines. Celui-ci n’est plus que de 1 à 2 jours à la floraison
car le pollen a besoin de 15 jours pour accumuler les réserves
nécessaires à sa germination, alors que l’ovule peut être
fécondé quelques jours seulement après la m&ose.
Cette phase de reproduction comprend plusieurs stades dont
le plus important est la méÏose. II s’agit d’un stade critique
pour la plante qui intervient trois semaines avant la floraison.
C’est une période de grande sensibilité à la sécheresse.
81
3.1.2.2. - Période Fécondation-Maturation
Les soies de l’épi sont poilues, couvertes de papilles
imprégnées d’acides gras gluants, piégeant ainsi le pollen.
Dès qu’il a germé, le tube pollinique pénètre dans la soie. II
parvient au sac embryonnaire, y déverse les deux
spermatozoïdes. L’un s’accole à I’oosphère pour donner
l’oeuf vrai diploïde. L’autre fusionne avec les deux noyaux
polaires pour donner l’oeuf à albumen à 3n chromosomes.
Le grain atteint sa taille définitive deux à trois semaines après
la fécondation mais il contient plus de 90 % d’eau et il lui reste
à accumuler la matière sèche.
Pendant la phase de remplissage, les sucres solubles se
condensent sous forme d’amidon. L’humidité du grain
diminue pour atteindre 33 a 38 %. Les variétés tardives
terminent leur remplissage à une humidité plus basse que les
variétés précoces. A la fin de cette phase, les vaisseaux qui
alimentent le grain s’obstruent. A l’insertion du grain sur la
rafle, on observe un “point noir”. Celui-ci indique que le stade
pâteux est terminé. La récolte peut être effectuée. La durée
de la phase floraison - maturité dépend peu de la varlété.
82
Dbveloppement du maïs, du semis à la floraison
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3.1.3. - Ecologie
3.1.3.1. - Influence des facteurs édaphiques
Le mais n’est pas trop exigeant au point de vue du soi grâce à
son système racinaire puissant.
Le pH optimum est situé entre 65 et 7.
3.1.3.2. - Influence des facteurs climatiques
Température
La date de floraison et l’évolution de la teneur en matière
sèche dans le grain dépendent de la somme de température
reçue par la plante.
Les températures supérieures à 35°C et une hygrométrie
faible nuisent à la vitalité du pollen, et les soies peuvent se
dessécher.
Régime hydrique
Le cycle du maïs présente quatre périodes en fonction de ses
besoins en eau :
- la plante n’est pas sensible à la sécheresse avant que I’apex
ne soit à 20 cm du sol. Toutefois un stress hydrique sévère
pendant cette période a des répercussions sur le nombre de
rangées de grains sur l’épi.
Pendant cette phase, le K’, est de 0,6 (Clermont-Ferrand).
On a ETM = 0,6 ETP.
- pendant le mois qui suit (20 jours avant la floraison mâle et
10 jours après), c’est une période de grande sensibilité : 50 %
des besoins en eau se situent pendant ces 30 à 40 jours.
Denmead et Shaw (1960) ont montré que le stress hydrique
réduit le rendement grain de 25 %, 50 %, 21 % selon que ce
stress intervient avant, pendant ou après la floraison femelle.
Durant les 40 jours les plus sensibles, le K’, est de 1 -
ETM = ETP.
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84
- pendant le mois qui suit, le manque d’eau a encore une
influence mais c’est une période de moindre sensibilité.
- à partir du stade pâteux, l’irrigation est rarement nécessaire.
ETM = 0,5 ETP.
3.2. - Matériels et Méthodes
3.2.1. - Matériel génétique
L’objectif de l’étude est l’évaluation en plein champ pendant la
saison pluvieuse des différentes réponses physiologiques de
13 variétés et leurs conséquences sur la productivité.
Treize génotypes dont 12 issus de la population Pool16 et
correspondant à une gamme de sensibilité à la sécheresse
ont été développés à 1’I.I.T.A (International Institute of Tropical
Agronomy)
1 . Pool 16DRC,
2 . Pool 16 DR C,
3 . Pool 16 DR C2
4 . Kbsé 84 Pool 16 DR
5 . Kbsé 84 Pool 16 DS
6 . Kbsé 86 Pool 16 DR
7 . Kbsé86Pool16DS
8 . Fba86Pool16HD
9 . Early Pool 16 DR
10 . Across 86 Pool 16 DR
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TRAITEMENT
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86
L’amélioration de la population de départ C, a été effectuée
par sélection récurrente et full-seeb, et testée selon des
critères agonomiques à la récolte.
3.2.2. - Dispositif expérimental
Le dispositf statistique (RCBD : Randomized Complete Bloc
Design) est constitué de 4 blocs de Fisher. Chacun d’eux
comprend, pour chaque génotype, une parcelle par
traitement. Ceux-ci sont au nombre de 3 : irrigué - pluvial -
semis décalé.
On obtient donc 13 x 3 = 39 parcelles par bloc, soit au total
39 x 4 = 156 parcelles en expérimentation.
Les traitements et génotypes sont répartis dans chaque bloc
par une randomisation totale.
87
ESSAIS M A I S
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BLOC I
BLOC II
BLOC Ill
BLOC IV
PHOTO n"4: Problèmes de chlorose sur des parcelles
de mars .
89
En cours d’expérimentation, les parcelles en semis décalé et
celles contenant la variété JFS Cl ont dû être abandonnées.
Les premières pour des raisons d’incompatibilité entre la taille
du dispositif expérimental et les tests physiologiques ; les
deuxièmes pour des problèmes d’hétérogénéité du terrain. Le
dispositif s’est donc réduit à 96 parcelles en expérimentation :
12 variétés x 2 traitements x 4 blocs.
Les parcelles sont indiquées sur le schéma ci-contre. Chaque
parcelle comprend, pour chacun des 12 génotypes, 30
plantes. La longueur des lignes est de 3,5 m. La parcelle est
constituée de trois lignes distantes de 0,80 m. La ligne utile
est celle du milieu. La distanc;e entre les poquets est de 0,50
m. Trois graines sont semées par poquet. Un démariage
permet de laisser deux plants par poquet. Le calendrier de
culture est le suivant :
‘RAITEMENT
1 IRRIGUE et PLUVIAL 1 SEMIS DECALE
Semis
I
8/‘08
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23/08
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1 5 jours après semis -
1 5 j. après semis 28/08
1 13/08
I
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Xmarrage
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1 14 j. après semis 6/09
+ Sarclage
1 22108
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Engrais
1 22 j. après semis 30/08
122 jours apr&s semis
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I 14/=)
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1lOON-4OP-20K
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Sarclage
1 29 jours aprés semis 6/09 1 33 j. aprés semis 25/OC
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Irrigation
1 10 mm le 8/08
1 Abandon des parcelles
roir planning)
1 15mmle11/08
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I
I
Récolte
1 91 jours après semis
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PLANNING d’lRRIGATION
Les parcelles en traitement irrigué sont arrosées à partir de
80 % de satisfaction des besoins en eau, et les parcelles en
traitement pluvial à partir de 40 %.
La satisfaction des besoins en eau, donnée par le
programme “bipode”, est égale au rapport ETR/ETM ramené
à la base 100.
L’ETM ou évapotranspiration maximale est exprimée en
mm/jour ; c’est la quantité d’eau maximale évaporée
journalièrement par une variété de plante donnée à un stade
donné et sous un climat donné. Sa valeur dérive donc de
deux paramètres :
* Le premier est I’ETP ou évapotranspiration potentielle qui
mesure la demande climatique.
* La deuxième est le coefficient cultural ou K, qui est
déterminé pour une variété donnée et pour un stade de
développement donné. K,: varie au cours du cycle
similairement à la courbe de croissance.
L’ETM est égale au produit & x ETP ce qui signifie que la
culture considérée à un moment précis du cycle est
susceptible de “fournir” à l’atmosphère une partie de l’eau
demandée. Si une plante est parfaitement alimentée en eau,
elle évapotranspirera une quantité d’eau égale à I’ETM. Ceci
est loin d’être le cas général, surtout en agriculture pluviale.
La plante n’ayant pas suffisamment d’eau à sa disposition,
elle n’évapotranspire pas une quantité d’eau égale à I’f3M.
La quantité effectivement évapotranspirée est appelée ETR
ou évapotranspiration réelle. L’ETM est donc la limite
supérieure de I’ETR. Elle mesure les besoins en eau de la
plante à un stade de développement donné (K,.) pour une
demande évaporative donnée (ETP). Le rapport ETR/ETM
mesure alors la satisfaction des besoins en eau de la plante.
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98
3.2.3. - Tests physiologiques et paramètres étudiés :
agronomiques et physiologiques
3.2.3.1. - Paramètres agronomiques
- Hauteur des plants à 30 jours
à 45 jours
à 60 jours
à 60 jours 6 !
à 70 jours
- Floraison male : jour où 50 % des panicules de la parcelle
sont en fleur.
- Floraison femelle : jour où 50 % des soies sont sorties.
- Ecart entre floraison mâle et femelle
- Hauteur des épis
- Nombre d’épis récoltés
- Pourcentage d’humidité des grains
- Nombre de grains par m2
- Poids de 1 000 grains
- Rendement
- Rapport grains/rafles
- Ecart maturité physiologique - floraison femelle.
Tous ces paramètres doivent nous permettre d’observer les
comportements des différents génotypes dans les conditions
de Bambey d’une part, et en situation de stress hydrique
d’autre part (traitement pluvial).
3.2.3.2. - Tests physiologiques
* Porométrie
La méthode de porométrie effectuée à l’aide du II-COR 1600
permet l’étude de la transpiration et de la résistance
stomatique.
La feuille de l’épi jouant un role très important lors de la mise
en place de la production, c’est elle que l’on choisit pour les
mesures. En effet, c’est par elle que transitent tous les
assimilats permettant le remplissage des grains.
99
La technique de mesure par le LI-COR est la suivante : une
chambre renferme le matériel végétal dune surface de 2 cm*
à travers laquelle passe un gaz. Celui-ci a au préalable
traversé une colonne de sillicagel (dessicant) à un flux F
(cms/sec.) afin de maintenir l’humidité h dans la chambre. Si
la densité de vapeur dans l’air est Ca et la densité de vapeur
sur les surfaces d’évaporation de la feuille Ce, alors le taux
de perte d’eau par unité de surface de la feuille est donné par
l’équation : T = (Ce - Ca) / r
avec T = taux de transpiration (g. cm-*, sec-t)
r = résistance stomatique (S.cm-1)
r varie en fonction du potentiel hydrique foliaire, de la lumière
et de la concentration en CO*. Le taux de perte d’eau de la
feuille dans la chambre est :
T = FCa/A
avec A = 2 cm*
F en cms/sec
La résistance à la diffusion (ou résistance stomatique) est :
Ce
2
r = __________ . --e-.-v--
Ca-l F
Ce
1
----- = -----
h = humidité relative
Ca
h
La résistance stomatique est ainsi définie par :
gradient de densité de vapeur d’eau
r = ----“-----------_-----------~.------------------------
transpiration
Le gradient de densité est déterminé par la température de la
feuille, la température de la cuve et son humidité relative
(mesurées par le LI-COR).
100
Le LI-COR permet de minimiser les perturbations de
l’environnement de la feuille (lumière, humidité relative,
température ambiante, température de la feuille) afin
d’effectuer des mesures de la transpiration et de la résistance
stomatique les plus fiables possible. Plus les mesures se font
rapidement et moins la feuille a le temps de répondre à une
perturbation de son environnement par la fermeture de ses
stomates (variation du taux de CO*).
Le LI 1600 permet les mesures des paramètres suivants :
Résistance stomatique : S . cm-l
Transpiration : g.cm-2. s-l
Quantum : E.s-t.m-2
Humidité relative : %
Température feuille : “C
Température cuve : “C
Flux : cm?s-1
Ouverture de la pince : cm2
Pression : KPa
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Display
11
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12
Sensor H e a d Gable Connecter
3
Aperture Set Potentiometer
13
Sensor Head Hoseline Connecter
4
Pressure Set Potentiometer
14
External Battery Jack
5
Data Output Connecter
15
Voltage Selection Switch
6
Nul1 Adjust Valve
16
AC Power Plug
7
Nul 1 Ad just Indicator
17
On - Off Switch
8
Nul1 Gain Adjuat Potentiometer
18
Pane1 - Connection Screws
Y
Pre-Uryer Des iccant Park
19
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Strap Connections
10
Des iccan t In
2
P
09
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Sensor Head, Narrowleaf and Conifer options.
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Q
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Aperture Cap
- -
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103
* Potentiel hydrique foliaire
La mesure du potentiel hydrique foliaire au
F s’effectue à
l’aide de la pressa hydraulique. Lorsque la feuille transpire à
r6gime constant, la quaniit6 d’eau perdue est estimée égale
à la quantité de sève véhiculée par le xylème dans le pétiole,
et le potentiel hydtique foliaire identique en tous points. La
pression requise pour amener le potentiel du tissu à zéro est
égale au signe près ( - ) à la valeur du potentiel hydrique de
la feuille avant sa mise sous pression.
Cette pression est exercée par l’intermédiaire d’une
membrane souple qui comprime la-feuille contre une plaque
en plexiglass. Afin de mieux visualiser la sortie de la sève du
xylème, le morceau de feuille est placé sous une rondelle de
papier filtre. Celui-ci se trouve entre le fragment foliaire et la
plaque en plexiglass. La pression appliquée est lue sur un
manomètre. Lorsque l’on détecte l’apparition de gouttes de
sève sur le papier filtre au niveau des sections des nervures
secondaires, la pression appliquée est alors égale à la valeur
absolue du potentiel hydrique foliaire.
* Résistance protoplasmique
La technique d’évaluation de la résistance des membranes à
des chocs osmotiques et thermiques est identique à celle
utilisée pour l’arachide (voir paragraphe 2.2.3.).
104
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1 PARAMETRES PHYSIOLOGIQUES ETUDIES
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1 Résistance protoplasmique 1 % intégrité absolue
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105
3.3. - Rbsultats et Discussion
3.3.1. - Caractères Agronomiques
Concernant les paramètres de croissance végétative, des
différences très hautement significatives sont mises en evidence
entre les génotypes (4 Z$ 1 %,J à partir de 45 jours après le
semis. II en est de même pour les paramètres de floraison (voir
tableau résultats agronomiques).
Pour les paramétres : maturité physiologique et écart maturité-
floraison femelle, une variabilité genétique est mise en évidence.
De plus, on observe un effet traitement significatif pour ces deux
paramètres. Les variétés ont donc pour chaque traitement un
comportement physiologique différent. D’autre part, la hiérarchie
entre les génotypes est distincte en condition irriguée et stressée.
Les variétés ont donc pour chaque traitement un comportement
physiologique différent. Par ailleurs, la hiérarchie entre les
génotypes est distincte en condition irriguée et stressée. Ceci est
un point intéressant puisqu’une variété qui raccourcit sa période
floraison femelle:maturité physiologique en condition défavorable
présente une sensibilité moindre. En effet, les périodes de
pollinisation et de formation des grains (en particulier la phase de
division cellulaire de I’endosperme) représentent des phases de
besoins en eau importants. L’objectif de la sélection est donc
d’obtenir des variétés capables de raccourcir cette période de
sensibilité extrême.
Pour les paramètres du rendement, aucune différence significative
n’est mise en évidence entre les génotypes. Par contre un effet
traitement significatif est observé. II est à noter que ces derniers
résultats sont soumis à discussion. En effet, des problèmes
d’hétérogénéité du terrain et de chlorose ont fortement compromis
la production de certains parcelles. Les résultats sont alors
difficilement fiables.
Les corrélations entre les différents paramètres sont établies par
traitement. En condition irriguée, la corrélation entre le poids des
grains et le nombre de grains/m* est élevée et très hautement
significative v< 1 %J. D’autre part, la floraison femelle est reliée au
poids des grains par une corrélation négative significative f$ $5 %)
106
En condition de stress hydrique, six correlations apparaissent
intéressantes. La première relie la maturité physiologique au poids
des grains. La corrélation est négative et hautement significative.
La rnême relation lie la maturité physiologique au nombre de
grains/m*- Ces deux corrélations nous montrent que plus la
maturité physiologique est tardive en condition de stress hydrique,
et plus la production est faible. D’autre part, la floraison femelle est
corrélée négativement avec le poids des grains et le nombre de
grains/m* de façon significative. La floraison mâle est reliée avec
le nombre de grains/m* toujours de façon négative. Ceci met en
évidence l’importance de la date de floraison par rapport au cycle
de la plante et de la date de maturité physiologique. En effet, les
plantes, en condition défavorable, ont une meilleure productivité
lorsqu’elles ont la capacité d’avancer la date de la floraison et celle
de lia maturité physiologique. La période de forte sensibilité se
trouve alors réduite et les conséquences d’un stress hydrique sur
la production sont moindres.
Les trois corrélations négatives de l’écart MP/Floraison femelle
avec: les paramètres du rendement confirment cette constatation
même si elles ne sont pas significatives à 5 %.
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RESULTATS AGRONOMIQUES
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113
3.32. - Caractères Physiologiques
Les résultats des mesures de trois blocs (le quatrième étant trop
affecté par l’hétérogénéité du terrain) ont été rassemblés en une
analyse factorielle à 4 facteurs :
- Echantillon
- Bloc
- Traitement
- Variété
Pour les mesures effectuées la première semaine des tests (du
9/1CI au 13/10), aucune différence significative entre les
génotypes n’est mise en évidence au niveau de la transpiration, de
la résistance stomatique et de la température foliaire. En ce qui
concerne la conductance et la pression rnesurée à la presse
hydraulique (le potentiel hydrique foliaire est relié à cette pression
par : ( y F = - 0,69 PPh), il existe une différence entre les
génotypes hautement significative (< $ 1 %). De plus, un effet
bloc et un effet traitement sont observés.
Lorsque l’on examine le comportement des variétés en conditions
irriguée d’une part et stressée d’autre part, la variété SAFITA 2
apparaît la moins sensible à la sécheresse puisque sa
conductance diminue peu en condition de stress.
Ceci lui permet de conserver une activité photosynthétique
compatible avec une bonne production en situation défavorable.
Les variétés Kbsé 84 Pool 16 DS et Early Pool 16 DR réagissent
toutes les deux de façon semblable : par une diminution
importante de la conductance en condition de stress.
Pour le paramètre du potentiel hydrique foliaire, les trois variétés
subissent une baisse du potentiel d’amplitude semblable en
situation défavorable. Toutefois la variété Early Pool 16 DR
conserve un potentiel hydrique foliaire plus élevé que les deux
autres variétés.
L’association des deux analyses fait apparalitre les qualités de la
variété SAFITA 2 qui diminue peu sa conductance pour un
potentiel hydrique foliaire faible.
114
Les analyses des résultats physiologiques de la 2e semaine de
tests (du 16/10 au 20/10) mettent en évidence une différence
entre les génotypes hautement significative uniquement pour la
résistance stomatique. Toutefois une interaction Bloc * Traitement
nous oblige à considérer cette analyse avec réserve. En ce qui
concerne la conductance , la présence d ’ une interaction
Bloc * Variété rend les résultats inutilisables.
Le tracé du comportement des variétés selon les traitements, pour
la resistance stomatique fait apparaître la stabilité de la variété
Across 86 Pool 16 DR en condition de stress. Les qualités de cette
variété sont confirmées par l’analyse de la résistance
protoplasmique qui varie peu d’un traitement à l’autre. Ceci
renforce les résultats du sélectionneur. En effet, la sélection a été
effectuée de façon indirecte (par analyse des performances
agronomiques des différents génotypes). Ainsi la variété
Across 86 POOL 16 DR C:onfirme par les caractères
physiologiques ses qualités de résistance à la sécheresse..
La variété MAKA Cl apparaît la plus sensible en situation
défavorable. Les variétés Early Pool 16 DR et Kbsé 84 Pool 16 DS
réagissent de façon intermédiaire.
II est à noter que les tests physiologiques n’ayant pas été effectués
dans des conditions rigoureuses, les résultats sont à interpréter
avec beaucoup de précaution.
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92.77
* 000 *tx%-
6
Fi8
2
46.45
23.223
1.65
195
8
C
3
132.56
44.18E3
3 . 1 3
:027 *
10
FIL
6
187.69
31.282
2.22
“04336
12
ac
3 ’
351.27
117.090
8.30
.oooN%sc
14
ABC
6
285.32
47.554
3.37
-003 3t%
L5
E r r o r
161
2270.00
14.099
,eff icient of Variation=
69.14%
riab1.e 6
ziistxknce stomatique
AN A LYS 1 s
O F
V A R 1 A N C: E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
cie
Source
F reedom
Squares
Mean Square
Value
Prob
---.-
-------__.~----------_~--~--_____________I____
1
7
780.16
111.451
0 . 6 3
2
2
1488.54
744.26’8
4 . 2 3
-016 *
4
1
12745.95
1.2745.949
72.38
.oooHe$+
6
2
J.950.05
975.027
5 . 5 4
“004 3634
8
3
2519.68
839.893
4.77
.oos*ji
1 0
6
2142.56
357.093
2 . 0 3
-064
1 2
3
5222.70
1740.898
9 . 8 9
.0003t-m
1 4
6
2158.31
359.719
2.04
., 062
15
161
28353.33
176.108
0eff:icient o f V a r i a t i o n =
98.68%
-iable 7
n p é r a t u r e f o l i a i r e
ANALYSIS
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
je
s0l-l t-ce
Freedom
Squares
Mean Square
Value
Prob
------------_-----_-_______________f____--------~---------------
1
P e p
7
2.86
0.409
0 . 4 3
2
FI
2
31.64
15.820
16.73
. 000
4
E
1
126.59
126.588 133.84
-000
6
Fi8
2
12.98
6.488
6.86
-001
8
C
3
35.08
11.692
12.36
-000
10
FiC
6
54.57
9.096
9 . 6 2
” 000
12
EC
3
149.65
49.884
52-74
-000
14
FIBC
6
86.50
14.416
15.24
. 000
1 5
E r r o r
161
152.27
0 - 946
3eff icient o f V a r i a t i o n =
2.74%
r i a b l e 8
tentiel .hydrique
A b A L Y s 1 s
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Deg rees. of
Sum of
F
zie
Source
F reedom
Squares
Mean Square
Value
Prob
- __.__ __-.-----__---_------mm _________-_--------_-~---------------
1
Rep
7
9455.73
1350.81E3
1 .‘84
-083
2 fi
2 .
2953.91
1476.95:3
2.01
4 E:
1
91438.02
91438.02l
124.34
:OZjwjc*
6 f+B
2
2948.70
1474.349
2.00
138
8 C
3
2729.69
909.896
1.24
:298
10 fiC
6
24361.72
4060.286
5.52
“ooo)t**
12 EIC
3
59319.27
19773.090
26.89
.ooo**c
1 4 HBC
6
11650.26
1941.710
2.64
-018 3c
1 5 Eirrot-
161
.118400.52
735.40’7
oef f :.cient of Variation=
22.99%
-iable 9
-tductance
A N A L Y s 1 s
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees o f
Sum of
F
de
Source
Freedom
S q u a r e s
Mean S q u a r e
V a l u e
P r o b
---.--.------------_-.----------------------------------------.------
1
Rep
7
0 . 2 2
0 . 0 3 1
0 . 8 9
2
fa
2
0 . 0 4
0 . 0 2 2
0 . 6 4
4
E1
1.
3 . 3 0
3 . 2 9 6
9 4 . 4 7
* 000 ***
6
AB
2
0 . 0 6
0 . 0 2 8
0 . 7 9
8
C:
3
0 . 3 7
0 . 1 2 4
3 . 5 5
-015 Jt
1 0
cc
6
0 . 5 3
0.08E3
2 . 5 3
0 2 3 ?%
1’2
E;C
3
0.91
0 . 3 0 4
8 . 7 2
: 000 x3-96
14
ABC
6
0 . 7 0
0 . 1 1 6
3 . 3 3
“ 0 0 4 *%
15
E: r t-o r
161
5 . 6 2
0 . 0 3 5
leff i tient o f Varia,tion=
7 7 . 8 1 %
_--.
,-_--.--
Iv..
.----91<.“-llY--
--
t a f:ile MCSX5PH.02
tle: Résistance protoplasmique PEG 330 g/l. 78 jas. BBY 1989.
nc tien: FAC:TOR
ta case no.
1 7 6 IL0
199
thou t selection
ctorial ANOVA for the factors:
r i a b l e 4 with values from 1 to 3
B lol’r
r i a b l e 3 with values from 1 to 2
aiteinent
( I r r i g u é : 1
Stressé : 2)
,riable 2 wi.th values from 1 to 4
Variété
iriable 1 1
d’intégrite r e l a t i v e
RCBD, ‘2 Factor factorial
A N f1 L Y ” 1 S
0 F
V A R 1 A N C E
T A B L E
Degrees o f
Sum of
F
,de
Source
F r e e d o m
Squares
Mean Square
Value
P rob
.------.----^------------- r---------------~----------------~------
1
Rw
2
116.80
58.401
1.76
-208
2
A
1
89.77
89.766
2.70
122
4
B
3
697.93
232.645
7.00
:004
*?4
6
AB
3
233 39
a
77.797
2.34
-117
- 7
E r r o r
14
465.28
33.234
Zoeff icient o f V a r i a t i o n =
8.47%
.- “.. _ .-..- .-._-----------~
_l_l_--
--”
-.-UP
ta file MCh X. 5 F3fqCD.Z
t l e : R é s i s t a n c e protoplasmique
P E G 3 3 0 g/l. 7 8 j a s . 88Y 1 9 8 9 .
nction: FACTOR
ta case no. 1 to
120
t hou ‘: selection
ctor:ial A N O V A f o r t h e f a c t o r s :
r i a b l e 5 w i t h v a l u e s f r o m 1 to 5
E c h a n t i l l o n
r i a b l e 4 w i t h v a l u e s f r o m 1 t o 3
h
~F#vsl CAJ
0
8 lot
r i a b l e 3 with values f rom 1 to 2
a i t e m e n t
( I r r i g u é :
1 S t r e s s é
: 2 )
r i a b l e 2 w i t h v a l u e s from 1 to 4
V a r i é t é
it-iable Il
d ’ i n t é g r i t é r e l a t i v e
A N A L Y S I S
0 F
V A R 1 A N C E
T A B L E
D e g r e e s o f
Sum of
F
Ide
Sou I-ce
F reedom
Squares
Mean S q u a r e
V a l u e
P r o b
_----------_-----------------
.______--__--~--~--~----------~-_____
1
Rep
4'
40.58
10.144
0.57
2
A
2
584.01
292.004
16.44
-000
4
8
1
448.83
448.832
25.26
-000
6
A8
2
86.39
43.193
2.43
-093
8
c
3
3489.67
1163.224
65.47
.ooo
10
AC
6
886.61
147.769
8.32
-000
12
8C
3
1166.95
388.984.
21.89
-000
14
A B C
6
1353.38
225.563
12.70
-000
.15
Er t-or
92
1634.56
17.767
:oef f icient o f V a r i a t i o n =
6 . 1 9 %
125
3.4. - Conclusions
Cette étude simultanée sur l’arachide et le mais à partir de tests
physiologiques a permis de constater ce qui est déjà bien connu mais
encore souvent oublié.
En effet, le rapprochement des deux études met en exergue le fait
qu’un essai ne peut être conduit correctement et fournir des résultats
exploitables que si le protocole expérimental est adapté au type de
tests envisagés.
Ainsi la taille importante de l’essai maïs, si elle a permis d’effectuer les
tests agronomiques sans difficulté, a par contre compromis toute la
fiabilité des résultats physiologiques obtenus.
Pour le programme Arachide, l’étape suivant les tests agronomiques
et physiologiques est primordiale pour la suite et la réussite du
programme de sélection. En effet, il s’agit de comparer les génotypes
étudiés et ce pour chaque caractère afin d’etablir un classement.
L’objectif est d’effectuer un choix des meilleures familles et parmi
celles-ci le choix des
meilleurs individus. Ceux-ci, après
intercroisements, vont constituer la population améliorée P,, laquelle
donnera lieu à une autre série de tests, et éventuellement à une
sélection généalogique d’une création variétale.
4 - CONCLUSION GENERALE
La meilleure connaissance des processus physiologiques de la plante en
réponse à un stress hydrique a permis aux sélectionneurs d’augmenter
l’efficacité de leur programme d’amélioration des variétés vis-à-vis de
l’adaptation a la sécheresse. En effet, la sélection indirecte par analyse des
performances agronomiques en condition de déficit hydrique a pu être
remplacée par une sélection récurrente U/tilisant l’analyse des réactions
physiologiques de la plante.
Alors que certains génotypes étaient écart& par sélection indirecte du fait
de leurs mauvaises qualités agronomiques, la sélection récurrente permet
de conserver ceux qui possèdent un caractère d’adaptation à la
sécheresse intéressant mais qui ne s’exprime pas à travers les tests
agronomiques.
De plus, cette méthode de sélection perrnet, grâce à une succession de
cycles de brassages génétiques des meilleurs individus, d’augmenter la
fréquence des allèles favorables dans la population et de multiplier ies
recombinaisons génétiques. Ceci accroît la probabilité de réunir les allèles
favorables dans un même génotype.
ANNEXE No 1
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 1
D a t a f i l e lSRPHYa9
Title: S.R. Tests physio 1989.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Without selection
.-
One way ANOVA grouped over variable 3
Code Géno.
u i t h v a l u e s from, 1 t o 1 5
1’ar iabic 20
F’WC i !RWC . Temps 1
f,NALYSIS O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees o f
sum o f
E r r o r
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
_ _--___--- __-------- ____I___ --__-l---_I_---------~--------------------
Ectween 14
1437.9731
102.71
3.06
.ooo
L’i tkn
94
5153.2349
33.55
----.------1-------- __-___ ---__-_------_-_---------- ----- ---.-.----------
Total
108
4531.2079
---.--------c_----- ______________________________________ -_-------_.-
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
6.747.
Var _
V A R 1 A B L E No. 20
3
Number
S u m Aver.age
S D
SE
8.00
620.101
77.51
4. 1’7
2.05
7.00
627.042
89.58
5.0‘7
2.19
7.00
610.587
87.23
5 13
-XT
_L_
2.19
7 . 0 0 5on.405
85.50
‘- 3.8’7
2.19
8.00
680.133
85.02
6.913
2.05
8.00
708.473
88.56
4 . 3 0
2.05
8.00
682.097
85.26
6.24
2.05
5.00
434.533
86.91
5 . 3 0
2.59
8.00
656.002
82.00
‘7 . 10
2.05
8.00
666.202
83.28
5.4:2
2.05
8.00
680.779
85.10
7.49
2.05
8.00
699.966
87.50
7.44
2.05
6.00
506.036
84.34
3.16
2.36
8.00
740.721
92.5?
5.22
2.05
5.00
454.108
90.82
6 .8!3
2.59
-rota 1
109.00
9-365.326
85.92
6.52
0.62
Within
5.79
.
hNALYSIS
O
F
V A R IANCE
T A B L E
Dégrees of
Sum of
Errer
Freedcm
Squares
Mean Square
F-va 1 Uê
PrDb.
___I_-___-_-________-----------------------------------------
----.---
Betueen 14
1150.9508
8;!.21
2.66
.DOZ
Within
94
2910.3297
3u.04
--_-_-_---_-__c-__-____x_____I_______
____________ -- ______ -----......----
A
Total
106
4061.28û4
-__---_------l-_______c_____________ -_-- ___- - ----- - .__--- -_--------
Coeffiz:iect of Variation=
7.047,
Variable 24
KWC!O/RWC.Temps. 10
HNALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degreer of
Sum of
Errc,r
Freedom
Square5
Mean Square
F--value
Prob.
.---.-.- _._-____ ---_--_-__- ______....____I ---------.-‘--7- ----- ---------0.w....
lktueen 14
1405.6870
100.41
1.69
.070
U i th in
94
5579.1582
59.35
._-_.-- _-______ - _______________________ -___- -_.- ----^-- _..--- -------..c-‘--
'rots 1
108
6914.8453
.---~-_----__--_--_-------------------------~--------~------------.--
ZGef-liCjent of Variat:cn=
1 3 . 4 6 10
Variable 25
rwc2-1 C~lrucL-
AN A L. Y s 1 s
9 F
VAR 1 ANCE
T A E :L !2
Lkgrf3ZS
-f
Sum of
Errer
Freedi' m
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-___----.--------~_-------------------------~------------_-_---I----
Between
14
600.2187
42.87
1.64
.082
Uithin
94
2459.2474
26.16
------__--__________------------------------~------------------------
Tctal
108
3059.4661
-___----__--________-----------------------~--------------------~---
Coeffic:ient of Variation=
23.432
A N A L Y S IS
*c F
V A R 1 ANCE
T A B L E =--
Degrees of
S,rll of
Errer
Freedorr.
Squares
Mean Square
F-va 1 UC
Prcb.
---.--.------------------------------------------------.----------.
---
?et,veen
14
1.5893
0. II
1.67
.076
'Ji th in
94
6.4076
0.07
.---.---------------------------------------~--------.--------------
'rota 1
10a
7.9949
.---_-----------------------------------~----------------------- j
!
,Zoefficient of Variation=
27.41%
c= -
Variable
28
RWC.REHïDIRWC.R~hydratEeo
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E _
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Prob.
~______-__-_~_-___________-------------~--------~-----------------
Between
14
2581.9724
184.43
2.31
. 00%
jjithin
94
7499.2347
79.78
Total
iû8
!0082.2070
_______-__-I_-_________I________________--------~----------~------
Coefficient of Variation=
9.42%
Variable 29.
_-
M.SURF.FEUILLE/MASSE.SURFACl~UE.FElJILLE~(mg/cm2~
A N A L Y s I s
O F
v A R 1 A N c E
T ï. E L E
Degrces ûf
sum üf
Error
Frccdom
Squar-es
Mean S~uarc
F-.;a ! cie
PI-Ob.
-~---_---------------------------------~--------~-----------------~
Bet r;ccn
!4
40.05?7
L.ti6
5
L" 40
.@Ob
Within
94
111.9463
1.19
----_---------------------------------~----------~-----------------
Total
lût3
152.0059
Variabic
70
9, IWTEGKITE RELATIVE
A N A L Y S I S O F
V A R i A N C E
T ,h B LE
Degrees of
S u m o f
Error
Freedom
Squares
Mcan Squar#e
F-va lue
Prob.
-_--A-.- -----.-----__---- ____ --------- - --.- - ___-_________ ---__----c---
Between 14
8172.9355
583.78
2.48
.004
Within
4'0
23285.7210
235.21
---.------ -_-. --....--_- _________ - ____ --_---_--_----------~--~~-
----- --.-
Total
il3
31458.6566
---.---.-_- -_-_ --_-- -_c_______c ---_--_------c--- ---- ----------.--- _---
Coefficient of Variation=
29.187,
.<-. .*..llv,-m,“‘<--r
cm,----
_._--
,-
---
17û:r iahle 20
hYSl/EWC.Tempsl
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
SUNI G f
Errk
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Psob.
. . ..--
-I-- -----------,----__--__^__________ -_-- ---__--------_-----------~---
B&tween 11
895.0417
81.37
2.33
.Olt;
w'i 1: .h i n
78
2723.4178
34.92
Total
89
3618.4595
--------.---.------_------------------ ---- -------------.-------"--------
Variab!e
22
RWCIIRVC.Temps.2
A N A L Y S I S O F
VAR 1 ANCE
T A B L E
&greês of
Sum of
Errer
Freedom
Squares
kan Square
F - v a l u e
Prob.
--.--_-----.----------.-----------------.--
-._--- --.---__c--------------~--
Betuecn 11
923.2724
74.84
2.50
.Oû9
!lt?-2- _________ 233!LE? __________ 209 ____________________
'i‘eti1
89
3154.9109
-------__----------------------------~------~---------.--------------
Ccefficient of Variation=
6, . 9 6 7"
LX.
:-wc2- : 0 !rwcZ-lcl! /” )
,iNALSSIS
O
F
V A R 1 AWCE
T A B L E
Degrees c*f
sum of
Errer
Freedom
squares
&an Square
F--value
Prob.
Bctween
il
409.4143
Yota 1
89
2313.2600
-.------.--<------_____I______________----.------
----__----.-------.-------
Coefficient of Variation=
22.94%
Variable 28
RWC,REHYDIRWC.Rehydratée{~}
A N A L Y S I S O F
VARlANCE
T A B L E
Degrecs of
Sum of
Error
Freedom
Square5
Mean Square
F-value
Prob.
---------------------------------------~--------~-----------~-----
EetWCY?ll
1 1
2360.4441
216.40
2.53
.008
Within
78
6677.0170
85.61
Total
89
9û58.0611
Coefficient of Variation=
9 . 7 6%
Variable 26
TRANS-CUT/TRANS-CUT(mg/mn/dm2)
A N A L Y S 1 S
0 F
VAR 1 ANCE
TAELE
Degrecs of
Sum of
Error
r‘l-Pl3dO~
Squares
Mean Square
i: - 7.7 a 1 IJ e
Frcb.
------.----------.---------- ---- ----_--------.---- --I- --------._--------
Betueen
11
1.0700
0.10
1.59
.117
\\ti thir:
78
4.7609
O.û6
-.--I-------L.---_ -.- ---- ----------_---_--------------._-_----
----- -.----
Total
8 4
5.e309
-.-.------------------
---- -----------_- ---- - ------- -- ----- -- -_---- - .--- -
Cocffici?nt of Variation=
26.52%
Variable 29
M.SURF.~E~ILLEIM~SS~.SURFACIQUE.FEUI~LE(~I~/C~~~
A 14 AL YS i S
0 F
VAR 1 AN C E
TA E L E
Deerees of
Sum of
Errer
Frecd 0x
Squares
bkcn square
F-value
Prob.
_-___.___. - _________________________ ---C----------I---.--_____________L
E:et.,Yeer>
1 1
23.5484
2.i4
1.64
.!04
Uithin
78
101.9442
1.31
-.-----------------------------.-
___....______ ------ ___c__.... -__-__-__--.--_-
ïot.31
89
125 4926
. ,
Coeff:.cicrnt of Variation=
21.2070
V a r i a b l e 3 0
'L INTEGR 1 TE RELAT !VE
ANALYS 1 s
O F
V A R 1 ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
.- Between
11
6419.2787
583.57
2.52
* 008
iv7ithin
82
19@08.1140
231.81
--~~~-~~--~-I.-~~I~----____~--~~_-_---__---_I~-------_~~~~~~~.~-~~--
Tctai
93
25427.3927
Coefficient oF Variation=
28.302
Deg t’et s O:r
curn of
E r r G r
Freedcm
SGuarer
Mean Scua t-e
F - \\,' 3. ; :.j e
P,'(-L,.
. . ..--- _ --_.- .------------- _ _.--------- --.-- - ___-- --_---------A--.--
-. ---" -
Ei:tkJCE
Il
14
76 .234G
5.47
3
. 0 (1.
b1 :.. t 1-i 1 r. 94
i&sei&15
1 . 7" .
____^_ _._ _-_-.~----_------ --.-- .------------ ____ --___---------
_ _.
-
T
:Yt.:.l.
.l
C>E
2 4 4 . 7 1.5 6
-_ -.._ ---.. _._-_-- _._.^. --__ . - . - _-.-- - - - - - - - - __-.--
- - - - - - - - -_.-.
-
----.----.---------.-----.----b.----s-
___- -_-------------------
---- ----_--.-
SE t w e e n
14
L
1.34. V786
9 . 9 9
3.6G
.C?G
blithin
9 7
268.97U6
2.7:7
----.--e-.----m--- ---- -----__.-- -__________ --_--_------- ----------.- --
?C t-31
1 1 1
4 0 8 . 8 5 7 1
----.----.------------.---- ___. - - - -_________ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
tees I^f-tli of
su Ki 0 f
Err OI
F l-f?edOEi
Squa rcs:
Me~t-; square
f - v a l u e
Prob.
-
---.- -- ----- ----.---------- ---- ------------~-----------.---------.----
Et?' PJEiE-i-1
:! 4
3 0 2 1 . 4 7 4 1
2 1 5 . 8 2
4 -26
. 000
k!j . hi r-1
98
4967" 668‘6
50.64
- -- -_---.----.--_-----.---------_ -.- ----- ---------_----_--_------- --.- ---.--.
7
?OlZI!
lL2
7 9 8 9 . 1 4 2 7
--^ -- ..--- - --.- - ---.-- -- ---- ------------------_-----------------
.--- -.--
C:oe:fficient. of Variation=
24.76%
F- <.",&> (JE:
p3; (--T'
- --. --_. - .._________ -.----.----__-.-- __.______ ----------------_____ - -. - .- - -. - _
BEi.NeEi,ri
-4
_.
9293.u123
&C., _ 52
-, " 19
_ ~CJ:.:;
b!5 1 i-,: Ii
c: 7
1.24 14 . E>t>68
127, ,?y
--.- _--.__-_. - _______ --------.----------.-.----m--e-
- - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _._
7 0 1 ,:: 1
111
2170ô.L~50
- -- ---. .- ----. -.--- __.__ --.-.-....- _.-__ -__- ------.---- -- .- - - _- _-- - ____- ____.--_^._
C'C'C f f j c-.i c ,It
O f Vdriati~f-,=
3.5 . 4 1 2,
FI 14 f-5 !. ‘1 I- :1 5
0 F
\\v
Iî R '1 A N C E
T ;; E, L E
[je 5 t E.crj of
5 I-: ni 0 f
E I. I. ;i :'
F :.eeEc'orn
$C;~C, r-es.
PIean square
F - va 1 u e
Fi r OI.3 .
----. -------.- -.---- ------- _____ --I_---.-~----___---_-~~~------- _.-----. ----
6 e t 1 .i E; 5 ii
1 4
20.7908
1 . 4 3
2 -25
.OlO
W i t. I-i i t:
9 '7
6 4 . 0 8 8 8
G. 66
--.--.- -.__- ---~--------~------------------------------------------------
Totai
111
8 4 . 8 7 9 6
----_ -.- ------- -----....-.-------- --.------- --__-- -_._. -.--_------------------
C..c>elefJ.citn,t. o f . V a r i a t i o n = 47.074
Variable 15
N o t e Dens.Rac.Sec.ondaires.
A N A L Y S I S
O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
---_-----_--------.--------------------------.----~.----------
'
Between 14
36.7524
2,63
2.65
-002
?
Within
97
95.9619
0.99
_____<_ _____-
----------I--------------------------
-----s-m
Tstal.
111
132.7143
____Y~--------l----------------
______ -_.-- -_---- ---------------
CDefficient of Variation = 61.89 %
Data file lSRPHY89
Title: S.R. Tests physio 1969.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Without selection
One way ANOVA grouped over variable 3
Code Géno.
with values from 1 to 12
Variable 7
Moy. 2 levee.
A N A L Y S I S
O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
---.---------------_---- _-_______-__________---.--------
-,w-a-----..------
Between
11
65.9420
5.99
3.26
.OOl
Within
79
145.1295
1.84
Total
90
211.0714
--------_---.-----.------ ------ - ----_- - --------- -_--_-__--------- __-._-
Coefficient of Veiriationc
12.57%
Variable 8
ler Pied: LMR 14jrs
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
I
I
.----.---I---~-------__l_l___l_____l_____------
-_---- .--e-v
Betwcen
11
1427,4159
-129.77
2.91
,002
/
Within
76
3389.2112
44.59
l
_---.--------_---____---------------------------------~-----
i
Total
a7
4816.6272
-----.--------------------------------~-----------------------
Coefficient of Variation=
24.713
Variable 9
2e I?ied: LMR 14jrs
ANALYS:IS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-------------w- ------ -__---_ --__- ----- ---.---------- ----- --2By.v-.- -e-e..-.
'* 3etween 1
Il 1772.5116 161.14 2.49
i
-009
Within
8Q 5170.1619 64.63
--mw-w---e_- ---_-_________l_l_ -------<----------me-------------
Total
9 Ii
6942.6735
-------a.----------- -_-___________-___-
-_--.---------<-------.------ -----
Variable
10
LMR 14jrs: Moy. 2 Pieds.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-.--------------<-----__---_-______-----------------,---------------
Between
11
1203.4178
109.40
2.27
.017
Within
03
3993.9181
48.12
Total
94
5197.3359
-------.---.------.-- -_-_______________x__
--------------------_____c_
Coefficient of Variation=
25.62%
'ilariable 11
Levée P.C.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Frcedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob,
-----------------_______________________-~--------~- _---e-m- ------
Between 11
122.9545
11.18
4.37
. 000
Within
81
207.3036
2.56
------e--m---- ------__________c___--------~--------~--------
---e--e
Total
92
330.2581
--.---------~-----_-_-___________-_------~--------~------- ----m-e
Coefficient of Variation=
14.85%
Variable 12
LMR 14j P.C.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
--- -.l__-_l--,___ I_ _______- --------M----I----- - - - -
Between 11
1573.7552
143.07
2.84
.003
Within
82
4125-9816
50.32
-.- ____y________ -- ---- --------_---___----_~~-~---~-~~~-~- ---I--
Total
93
5699.7368
-.-- __________ --___----- ---___-___---__-----
-_--- --- ___.- ---------
Coefficient of Variation = 24.32 %
.) i.rw#q- IIV.r,,.---III--
-I_c_-- .-
--U*""msmlm~IUII~'~~~~,~--
Variable 13
LMR 28j P.C.
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Uegrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Frob.
---- .--- ------.---------- ___- -__L---_~--_I~-~~_---.--__-~_~--~.--_~---
Bctween 11 5978 6358 543.51 5.02 000
.
+ Within 81
876&557
108.22
T~t;a 1.
92
14744.7915
---------------------------------------~--------~------~----------
Coefficient of Variation=
13.06%
Larg.Rac. 26j
ANALYS 1 S OF
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Prob.
------------ ------. ------__--_-__- ----- ------.------ ----- --- ---- -- -.-- -
Eetweer,
11
15.9808
1.82
3.13
.@Ol
Wj tkin
81
46.9575
0.58
-w-.-e--- ----- --~------__~--___-
--_-- -___--__--_-----._--____<_________
TOtZl
92
66.9383
----.------- ---- ---- -___ -- _______l_l______ - _____ -------_-_-- ---- ----- -.--
Coc.ffic:.ent: of Variation=
43.827,
Variable 15
Note Dens.Rac.Secondaircs.
Between
11
35.3?54
3.22
3.70
. 000
Within
81
70.4286
0.87
Total
92
105.8280
--.------------_--___----------------------~--------~--------------
Coefficient of Variation=
57.43%
ANNEXE No 2
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 2
Data file 2ZsRPHY89
Title: S.R. Tests physio 1989.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Wittout selection
.-
One way ANOVA grouped over variable 3
Code Géno.
witt values from 1 to 15
Varldble 20
FWCi /hWCi : h !
c: !1 h L II s 1 s
OF
VARIANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
Errer
Freedom
Square5
Mean Square
F-value
F’rOb.
^..-.-I -I..--------- ___-______________________
-.- ______ -__---------------
Between 14
773.7986
.55.27
1.80
.052
!Ii t h i n
81
2487.5620
~3 0 . 7 1
--.---.------------- ______________________________I__
---._---m-w----.-----
.-- :‘ t a 1
'35
i361.3614
---.--.--------- ________________________ --- ------.... _____ --------.- ----
tJ h L Y s 1 S
0 F
V A R IANCE
T A B L E
DegreEs of
sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
__ -- --.----..-------_- _____________________________ ------- --s-o-__-.----
!3ctween
14
1015.5636
72.54
2.42
.007
2: rhin
81
2432.7546
30.03
_-----.---------- _____________________________________ --WV-------.--.--
-i-O+Jl
4 5
3448.3183
---- --.-- -.--- ---_-_- __________-_________----------------
----.-------.--.--
V a r i a b l e 2 4
RWClOiRWC10(2)
A N A L Y S I S O F
V A R 1 A N C E
T ,A B L E
Dcgrces o f
Sun? of
Error
Frecdom
Squares
Mean Square
F-value
Prot;.
---
--__----_.-
.-----
___________-______________
- - - - - - - -
------.- - - - - - - -
^ Betwecn
14 2470.5560 176.47 2.31
.009
Wi thin
!?l 6175.8649 76.25
-- -.-- ------_- ._______________________
-_-_---------<---T..-..----------_-----
Total
95 8646.4210
.~-_.~--.-----__- ____________________L
--__--------~-----e--------------
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
15.007”
AHALYS!S O
F
V A R 1 A N C E
1: A B L E
Dt‘zreer of
Sum of
Error
FI-eedom
Squares
Mean Square
F-~;aluc
Prcb.
--
.---
--------_-
________________________ ------------- -------.--- -----0
Bctween
14 500.8084 35.70
l.bb
.0-l
Witbin
-__-____---C’-________i747_-‘“_________~~---
__-_.-_------~-- - - - - -
Tocai
?f
22Gi:. 1202
- - - ----- ----
--__--_- I__________________________c_
-__------
--..--..-.-------
Var table 26
TRANS-GUI I TRh&S-CUT( mg /mn idm2 )
A N A L Y s ! Y
0 F
V A R 1 A IN C E
T A U L E
Degreer of
SuFi O f
Error
F reédom
Squares
Mean Square
F-va lue
PrL;b.
~_--__-----__-- ________ La-- ____c.-_______ -.---- - - - - - - - - -....--..-----
Between
;4
1.9232
0. 1,4
1.70
.070
C;i th i n
-------_--- __._ ?i __________ -:4 _____.______ EL- --.-- ______ --------
Tcta 1
4 5
G.4546
-----.- -----.---- ____________-_____________
?.-----<--- ----. --------------
V a r i a b l e 2 3
A N A L Y S I S O F
V A R 1 A N C E
‘i- A E 2, E
Legrec=-? of
Sum 3f
Error
Freedom
Squares
Mean Squ.are
F-va 1 ue
FroS.
-.-- -.- __-_________________-------------
--_-_--_._------.--
------_-----
Betwcer:
!4
513.1458
36.65
1.45
.149
Wittin
rt’-1
2047.8711-7d
25.223
-_-- ____________________-----------------
-_---.-- ---- - .--- ----v-e----
Total
Y5
2561.0215
----. - -....--_ ---- ____________________--------
----.-- --------- ------ _---
Coefficient of Variation=
5 _ 1 7’1,
Variable 2 9
MASSE. SURF. FEUILLE !Masse .SurfaCique.Feui
1 le( mg/cmL )
Ikgrees of
Sum of
Errer
Fl-CXdCK
Squa.rC-2
t1c.3n SqLlJrfl
E‘-V2J!*JC
F’rob.
.____.__ - ____________ - ______-___ -__-_---_--_~-__---_--~-~-~-~~~~
.I__ --
%L
tueen 14
13.460/
c.
"6
2.62
.002
Coefficient o f
Variation=
II . 05’L
!
/
Variab.:e
30
‘i. 1 NTEGF !TE. EELAT 1 ‘L~E
A N A 1. YSIS
0 F
V A R 1 A N C E
T A B L E
kgrces o f
S.unt of
E r r o r
Frcedom
Squares
Mean S q u a r e
F-va 1 ue
Frob.
--.-- ----_--------------------------------------.---------
---- --------.--.-
Betweec
14
4885.6bO7
'14E.96
0.95
.o’lthin
91
3>595.-397
2. t; 3 _ 1 2
--.--- -__--I---_-__- -_---_- ------------------ ------- ----- _--------- ------
7ota 1
105
30;80.9005
---.---- k_----------L_------ -_-__ - _____ ---~----__-__--._-__--____I________
tata file L:sb< f-3kf>F89
itle: S.R. T e s t s p h y s i o 1989.
‘unction: A N O V A - 1
rata, case no. 1 to
1 2 0
lithout selection
‘ne way ANOVA grouped over variable 3
ode Gkno.
lith vai.ues from 1 to 12
ariaiDle
2
0
WCl/il?WC1 (%)
N A L Y S I S
0 F
V A R 1 A N C E
TGBLE
D e g r e e s o f
s u m o f
Errer
/
Freedom
S q u a r e s
Mean Squa t-e
F - v a l u e
P
r
o
b
.
-------.----.-----------------------------.-----------------.--------
e tween
11
746.2381
67.84
2.12
.oso
-++
ithi'n
66
2115.6224
i32.05
-..i-‘-.:--.--- -.--e--w_ .- -______ ____-___ I _____ -.--__.---_._--_- _.__ -“_-_-------
o t a l
7 7
2061.8605
----.-------.-----------------------------.---------.-
_--.- ----m--w----
o e f f icient o f V a r i a t i o n =
6.40%
Var.
L’
ARIABLL
No .
20
3
Number
SUI-I-I
Ave rage
S;D
82 E
.----_--- -----_- ------~---~----__-----
------._-- --- ._-_ -
1
7.00
643.535
91.93
5' . 48
'2.14
2
5.00
418.997
83.80
.7.26
‘3 53
3
7.00
614.667
87.81
2. 39
FM
4
6 . 0 0
561.786
93.63
2.72
‘2.3i
5
7.00
622.929
89.13
f5.07
2 . 1 4
6
El” 00
684.644
85.58
7.57
2 . 0 c.
7
6 . 0 0
1559.161
93.19
4.60
2.31
8
5.00
445.298
80.06
3 . 0 3
L.5J
9
8.00
675.023
84.38
4 .v5
2.00
10
7.00
C>31.186
90.17
3.2t.J
2 . 1 4
11
7 I) 03
C>OU .012
Qb.86
6.52
î-14
12
5 _ OC’
434.447
86.89
28.84
T-53
--___ ._ _
- - _. - ._ - -- -..---. ------- _ --_ _
-. .-.--_
_. - - -- -.
3ta1
7E.00
6'?00.683
BE: -47
t _ 1 ‘-0
C’ _ (y‘
i thin
5 _ 66
iriable
22
!C2/RWC2 (% )
N A L ‘f S 1 5
0 F
V A R 1 A t! C E
TAE3LE
Deg rees o f
Sum of
E I- r o t-
F r eedom
S q u a r e s
Mesrn S~U~I e
f- - va 1 u e
Pi-GbC>.
_--_-----__---A--
.-_----.-------_---_I-_-
__________
_
-__-_----
------
3tween
11
iJ50.3745
80.04
,-.
i
c8
.J
_ CO8
t h i r;
tic,
2 0 5 1 . 3 4 3 6
31.OE
.___ -- --.- ---___------- ______________ __ .____ ----..-
)tal
77
2932.3181
.----.--.---A------------ ________ -----_---- ----- --- _----__--___--_--
lefficient o f V a r i a t i o n =
é, 537%
.
do
/
:’ a r i a 1;~ 11 e
2 4
RWC 10/RWC10(%)
A N f> I- Y s 1 s
0 F
V A R T A N L E
7ABLE
D e g r e e s o f
sum o f
E t- t’ o r-
Freedom
S q u a r e s
Mean Squa r e
F - v a l u e
Prob.
_ - - - - -._.-.-- - - - - - - - - - - - - - - - ---------------.-------------_---.------ - - - -
letideen
11
2 1 5 3 .3373
1 9 5 . 7 6
2.50
.tilO
i-f i t h i fi
6 6
5160.380~
7 8 . 1 4
.__- __-_ --------_-------
..------.- _ __--_ _. ^ - --___ _ _ -__- - - - - .-
T o t a l
7 7
7313.7182
_ _ _ _ ._-__-_- _------ _--- --- -- .-_- - ----.
- - __-.__-._---_ ._ - - ---.~ -. - -
,.oefficient o f Var-iationr
1 5 . .; 1 i,
V a r : i a b l e 2 6
TRANS-CLJT/TRANS-CUT
(mg/mn/dm2)
A N A L Y S 1 S
0 F
V A R 1 Fi N c‘ E
T A B L E
Degr ees of
Sum of
Et- ter
F reedom
Squa t’es
Mean S q u a r e
F - v a l u e
Pr-ob _
I-_-_-----~~~--__---_~-- -.-- -----_---_-I_-__-___-----------------------
Be tween
11
1.6063
0 . 1 5
i -72
-088
Wi thin
6 6
5 . 6 0 7 9
0 . 0 8
-_ -. - .-.---- -_----_----_--_-- ___________ - ___- - - - - - - - - - - - - _.-_-----_ -
lot.31
7 7
7 . 2 1 4 2
_
_
-_. --.. --_ -_--__
- - - - - - - - - - --_. - -..- ----_ _. - .__- ---_ _-_ ---.----- _ -
.
Coe-‘ficietit o f
Variation-
Zh 1 1 ‘;*
Var ieble
2 8
RWC.REHYD/RWC.Ré!hydratée(%j
A N A L ‘Y S 1 S
0 F
V A R I A N C E
‘T A B L E
D e g r e e s o f
Sum of
E r r o t
Freedom
S q u a r e s
Mean Squa te
F - v a l u e
Prob _
---_---_________________________________-----,--------
_--_--_-___-.-
Be tween
11
4 8 5 . 5 6 1 5
44 - 14
1.50
-153
Wi thin
6 6
1 9 4 4 . 3 9 3 8
2 9 . 4 6
-------_- _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ --------_-- - - - - - -
T o t a l
7 7
2 4 2 9 . 9 5 5 3
- - - - ____________________--.-----.
_ _ _ _ _ _ __._ -_--__- ______ - --.--_ __- _ - - -
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
5 . 5 8 %
va - i a b 1 13
%
2 4
MASSE .5l,rFF _ FELJIL!-E/M~~~~.S~~
faoiyue. Fcui 11e(ntgjcm2)
A Id A Le ‘Y s 1 s
0 F
V A R f fi N C: E
T A B L E
D e g r e e s o f
sum o f
E r r o r
Freedom
S q u a r e s
Mean S q u a r e
F - v a l u e
Pr-Ob”
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ - - - - ___-- - - - - - - - - - - - - - - - _---. ___-w-w---
.- -
Ee tween
11
9 . 2 2 4 3
0 . 8 4
2.35
.Oït
Wi thin
6 6
2 3 . 5 5 4 9
0 . 3 6
__- ____ - ____________-______-____ --__----T---T---- ________--__--- --.--
Total
.’ 77
32.7792
-
________________-___------------------~-------------------
---a--...-.-
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
1 1 . 1 9 %
ïh*llPIOIIU*~~UUwNmRm~-------~“-
--... _..... -.-
-.
ae*4uIIIIc
)I
V a r i a b l e 30
?uIIqTrG;F!I?E .RELATIVlc
Deyt ces o f
su ri-1 0 f
t: I 1’ 0 1.
Fr eedom
Square5
P1ej.n Squar e
F - \\‘a 1 u e
Prob.
- - . - - - -
-
- . _
-
- . - - - - - - - . - - - - - - - - -
_ - - - - - - - - - _ _ _ _ I _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
-
_ _ _ _
-
_ _ _ .
- -
Be tween
11 4266
_ 0324
3 8 7 _ 8.3
1.14
.343
;
Within”-
73 24828.9573
340 - 12
1
-__.__ _- -..-_. --.-------.--------- - - - - - - - - - - - ---.-- - - - - - - _---- “----.----.---
T o t a l
84 29095.0497
.- - ._ - - - . _.__.- -__---.~----------------------~--------.--
---.- --.--_- ---- --
C o e f f i c : i e n t : o f V a r i a t i o n =
3 2 . 7 8 %
/
3
Dec;t-ces of
SUrrI of
Er ror
Freedcm
Syuurfzr
Mean C:qu~, r e
;--\\,G 3: (Je
ICI,.
rI.i:lk: .
_ -.. --__- _____________c___ _____________ -.~---------~--~ ------ - --.--- - -. --
F::E :,wecn
13
91.42
0'9"
6 .57
3 * Lr, ri
y.
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1,: i : h j ri
E, 5
LE:3 .98Sl
2. Il5
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_ - . _.
-ivtci1
99
275). yJLJCJ3
-- ------ ---_-----_- _-___.. -_-_-.---.------- _.._.....- _ _... .-- - ,^.
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---I-- __-__ ----..--_-_-_-_--_---~~--~-~........-----
_ _-_ - _ _ _ _. __ _ ._ . -. - -. _- -
i';Ç'. t ..jE,E 1-l
14
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207 ::7
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'
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ai 1
5, r,. 6 Q, . c;qLZ
5 5 . 7 1
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- _^ __ _. ._
-.
I_ .._ ._ .
7I cJt&j.
ici5
$7; 1 6 . 5, '^- 1 E
----- .-.- ----_-_-_.-_- ________________-_ - ____. ----- -...- -.-----. -..- ---.. --. -.. -
C.!E c; t-ces of
Sun-1 cf
EI ror
F r-eedcrn
SqUUres
i'li~an S~ua r e.
F - ÿ 3 1 u e
F:J 1. (2 k: _
_--____
-.-- -__...--_-_-_
-----.-- --------.-e-e --v--v -_--._- _-.-_--
._ - - - -. - __ -
5eti.deer-i
14
9 6 . 4 8 5 2
6 . 9 3
5 _ 09
_ (3 1;) Q
b! i t. t-. i. n
8 5
190.6549
2 . 2 4
---- __-__._ - ________________-______ ---_---- ----- ----- _I-_-___-_--- .---
T o t a l
$0
2 8 7 . 6 4 0 0
-_---____-________________1_____1______1-----.-----------------
- - - -
C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
1 4 . 8 9 %
[:)eurEes o f
~urn o f
Et-r-or
.“, -
F I- E, e d o 171
squc* I- es
i’le.an Square
F - v a l u e
F r ob I
__...._______ -_--- -_-- _- -_____ --
__.___ _ ____ -__------
-.- - - - - ._ -. - - _.---.-_----
1.; e t .4 e E: n
1 4
;Gl5"271~
215.S8
3.81
- CIOC)
LJI i t t-,i t-1
90
5081.149C
5 6 . 4 6
__________ -_-_-------- --_-___- -. _.. -
----p- ---_.-- __________------------
T o t a l
104
80?6.4707
_______._ _ ___. -....---.------w--e---
- _-- _-_.____ -__---_-_---I-__ - - - - - _. .- - _ . . _. __
C o e f f i c i e n t . o f Variat,ion=
2 7 . 0 5 %
b h F. 1
& I\\i :c: E
1 r”i E i E
s !A ii1
c f
Er ror
C.C,U& I_ es
IWari Scjua r e
F-vâlue
P t c:k: .
---------.- --------------------_---------..
_-
7.2463
0.52
0 '31
" 2
47 . 9 i c$, fJ
0.57
.- _____-_.- - - - - - - - - - - - -----_---- - - - - - - - - - - - - - - - -_-------- _ ---_
._.- - _ _ _ _
-1ota.l
30
SC,. 176.9
-------.-----.-- -.-.---- -----.--
Variable 15
Note Dens.Rac.
hNALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Cegrees cf
sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F--value
Prob.
-------------------_--------------------
-----.---------.-----------.--
Itetween
14
34.1631
2.44
2.07
-020
Vithin
93
109.5036
1.18
-_-__-----.---------.------------------------------------.--------------
?otal.
BO7
143.6667
I_______-~_----_---~-~~~---~-~~~~~-~~~~~~-~~~~~--~-~~~~~--~~~---~-~--
Coefficient of Variation = 84.92 %
CI~:E. way ANCRA grouped over v a r i a b l e
3
C.ode Géno -
witlî v a l u e s f rot3 1 t o
1 2
V a r i a b l e 7
MCY.
2 levlse.
Deg r ees of’
Z:um o f
Errer
F reedosr
5c;ua I-es
PI e 6. f-l Squar 62
F- \\/a2 :Je
pt okl.
-_-_<_-- -__..-----._
- -._-- - - ___-______ ---.-.-.----.---.--.---- -----1----.-- --.-.
EEtween
11
7 2 . 5 2 0 8
6 -5’3
5 . 10
. (> e-t i
vi i t 1-t ; t-l
72
1 5 3 . 1 8 1 5
2.1;
“._--_-....--.------
_.__._._ -- -___- - .-..- ___.__ ----__-_--l-- _____ ----_.-..I” -
T c, ? i: 1
83
2 2 5 . 7 0 L 4
.._- ---_-----.--_--.---.----.- __-._--._-__--- -.-- __-__-_-.--------_ - - - - - - -
: t-i f:: t. E
mg r eE‘s 0 1-
sum ç,f
Eïvur
F I-ec;dc.: I
sr;uaI-ec.
lJ\\E:&n EqUa i E
F-vtcitre
..^
5, ,-.! .
--- ---._ ------__--_------- --------.- _______ -_-_---_-- ---. --_------- -. -.
::. c: ~.l~:E;t~ 1-j
Il
1548. 4bc?4
1 4 0 . 7 7
.-
L- 2 i:
i-
\\.,
_
.
k: 3 t. l-i ; n
-y 5
4SOE _ 71”l
I
6ij. 12
-_-_-_---.“._-------~---- ___-_--I-_--_ ---- ___-_-_------l_-l ..-..-.. - .._. .-
-i 0 La 1
86,
6,657 ” 2085
__.-_-._----_--_-_-.-_----~-- _______ -_--_------_----.-- ----.------ . . .._. -_
._
C’clf3f f-icient o f V a r i a t i o n =
29” 2r:‘L
il F
V F: R I :13 N C E
TABLE
DeaVI r ees o f
sum of
Errol
F- r eedom
Cquar e s
Mean Squa r-e
F - v a l u e
PVOk:.
-- _._-_ -_- ____________-_________
___----------.~--~-----------------.-
Eetween
il
72.9167
6.63
3.01
_ L-02
Lc! i t hi n
7 2
?58.6543
2 s 20
7 otal
8 3
2 3 1 . 5 7 1 4
----
---_-_----._._-_--
____--_
-----.--_l-_----------_-_L---~~~--~---~~~~--
.--. --
C o e f f i c i e n t o f , V a r i a t i o n = ,
14.95%
_
.:,
.,:
*
-”
+
i
.
Degrees o f
SUN1 o f
E r t-o t-
C reedom
Squa t-es
Mean Squaie
F - v a l u e
Prob. :
- - A . - -
---.-.----- ----...---..---
---_-- --....
- - - --.-_-- -w--e _----... ____________-_
E3etwêer-l
11
1 9 2 1 . 3 9 0 5
1 7 4 . 0 7
2 . 9 7
.002
Ni t.t-ii t-i
7 5
4 4 0 8 . 2 2 9 3
5 8 . 7 8
^-_l-_l----_-
__-_____-____ -_-..---_A----- ---._ --._- ------..“- _____ --_-.--
Total
86
6329 % 6198
_.--_-- _--___ ___-___ --.
--__I-------- - - - -
_-_-- ___._ --.-__----__-_--__-__-
C o e f f i c i e n t . o f Val-iaticn=
2E. 90%
/
ç - val ut.
P;-CJL.
-----..- -.-- - - - - - - - - ------_ -- -.-- - ---- -----------.- --.- ---------------.-
L3Et.IJEi:i-l
11
6.1.666
0.56
0.91
b! i t t-i i 17
71
43”7202
0 . 9 2
.--- --.--.- -----------___ - - - - - --.- -_--------------- .---- - - - - - - - - - - - - - - - - -
T o t a l
82
49.8809
----. . . .------__- ____ -__- --- -----_------ .-_- _ -- . _ _I _ _ _ _ - -. -” - - - - - - - -. -- -
V.sriable 1 5
N,>te Dens.Rac.
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E :
Degrees of
Sum of
Error
FP?&fOtll
.Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-.---.-a--- ---- ----- -___________- _ _ _ _ _ _ -_--_-----I_-------.-
Betueen 11
2 9 . 0 2 9 8
2 . 6 4
2.24
-020
Within
75
88.3036
1.1s
---w----w--_----- -,-_ ------_ -------- ----- ---_-_----------------- ---- __
Total
86
117.3333
- - - - - - --_-----------------_____I______________-------~------------
Coefficient of Variation = 81,38 %
- -"~"sW*elw#~,,"I~-~-----
--
-.---
,-
,-
ANNEXE No 3
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 3
D a t a f i l e
3SR
Tithe: S.R. Tests physio 1989.
Funct ion : ANOVA-1
Data case no.
1 to 120
Without selection
&a way ANOVA grouped over variable 3
Rep.
w i t h v a l u e s from 1 t o 1 5
A N A i Y S 1 L:
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees o f
suni of
Err or
Frcedom
SqU&re S
Mean Square
F-va lue
P r o b .
--_---_.--I-__----.L _-____ - -----_- - _--. -----C_-------------_____ILI__
Betwcen 14
1195.6355 85.40 2.58 ,003
Wi
thin
101
3340.1232
* 33.07
------_-- -.---- ---.- ___-__ - ------_--- -__----- _.-- -.------------e-v---.
- - - - -
Total
115
4535.7587
-_----~--------__- ________________-__
----_.--------------_____I__I__
C'Ot?ff :.C lc*lït
of Variation=
6 . 7 8 70
Dcgrees o f
suc1 o f
1:x-r c.r
Freedom
Squares
Mean
Square
F-vs lue
Frob.
_--__-__-_-____________________________c~---------,
_____-__----_-.---
Between 14
1845.5448
131.82
3.88
. 000
Within
iO1
2.4’7. i809
-J?
d. $3-
_-- ______.______.___________________I______.
-----_-------- ---- ---,-----
?‘3ta 1
i l 5
5x7; ~ 7256
-----_-_-_.--- _____________________ - ____ -__--------- - - - - - - _-_-e.---e-
<TûeffiCieTlt of: Yariatir.n=
7.411
A N A L Y S I S .
fir
V A R 1 A N C E
T A B L E
Degrecs of
Su!r1 o f
E r r o r
Frcedom
Squares
Mcan Square
F-vs 1 ue
Prcb.
------_-_L_-________----------------~
- - e - P - _-,-_- -____ -__----------
Ectween 14
3988.5108
284.89
3.88
_ 000
Within
101
7415.2106
73.42
_--------_---____c__---------------~---------------
__---.---em---
Tota 1
115
11403.7215
----w-w ----.--- ____________________ --.---w-e- e--v --------.---------
Coefficient of Variation=
16.031.
j
Atd A L-1'S I S
CJF
VAR 1 AIJCE
T A b La E
Degrees of
Sun1 of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
_- _______ --,_---- _<__ --_-----_--__~-~~-_~~-~----
__- _____, ---------------- I
Detween 14
!26G.OG47
90.00
3.48
.oco i
W i !: h i n
101
26!5.?104
25.89
/
..-
_-__I-__.---,-_--__------- ____ -_-_-----------~-- ------ -. _______d ---_---- :
Total
115
367 5.2 152
-__---L_-__-_--_-_----~-~--~-~--~~~~~----~---~--~~~~~~- _--- _-a---
L‘of-fi scient of Variaticn=
20'. 197,
Variable 16
TRANS-CUTITrans-Cuti~lg~lr,n~dmP)
ANALYSIS
O
F
VAR I ANCE
T A E L E
Degrees
of
su::1 of
Errer
Frcedom
Squsres
Mean Square
F-value
Frob.
-.---- -____--__--_- ______ __. ____________________----------
---e-s---.----
Betueen 14
3.6162
0.26
2.43
_ 005
Within
iO1
i0.7232
0.11
-.-....--__------_-- --____ - ______________________L
- ________ --------_-._---
Total
115
if. 33CjC
, 2
-._ ----_...A --------__---- _______,____-__-____--,--- --_--_-_----_-----.----
ANALYSIS
0 F
VAR 1 ANCE
T A E L E
Legrees of
SiLM Of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
-----_--------.-------____________________-------------------"------
Betueeri 14
1017.9855
77.71 1.50
.125
Within 101
IL4i.8042
51.90
-----.---------_------------------------------------------------------
'l-c.ta
1 115
5 fi4 _iQ$l7
----.-.----------.----- ---- ---- -_____________ ----__------_-~~~~--I________
Variable 29
MSSU!?F!Masse.surfacique.feuille(mg/cm2)
'
A N A L Y s 1 s
OF
VARIANCE
TA E LE
Dcgrees of
sure of
Error
Freedom
Squares
Mesn Square
F-value
Prob.
---------------------____________________--------~----------
--T-F
13etwccn
14
37.6161
2.69
5.19
.ooo
Within
101
52.3318
0.52
---------------------_c__________________--------~----------------
Total
115
89.9479
1
_---------------____------------~--~--------~----------~- ,
!
Coefficient of Variation=
11.769.
I
'lariatle 30
1 INTEGRITE RELATIVE
.?t'NALYSIS
O
F
VARIANCE
TADLE
Uegrees of
Sum o f
CrIor
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prcb.
Coefficient of Variation=
34.31x
---z
0 ;-
,-
/ I ,
!=
1
,
,
;
0 r
i-1
, l I ! , . I I !
Cieg t-ees of
surn of
Error
Freedoin
Squares.
Mean Squa r-e
F-vzlue
Proh.
I ___ ---- -_______-_______________ --_----_-- ----------- ----.---- -.----.-
E et i?een
11
1200. C)l37
10?.09
3.7'1
. C;O!L)
Wi i.;ìi n
82
2408.7146
29.37
-
^i
--.--------_--_I______________ ---- ____________ -_.------._--------
_ _ _ - “..
701 *SI
93
3608.7284
- -- .~--------------.-___- __-__._ -----.-- _---.--- -__.------.--.^--_.----------
Cicgrees of
SUfil of
E r rc:r
F r~edofii
Squares
1‘1 f3 ,:. i-1 S '-; il 2% i- E:
F- -- v c; :I u e
P'rob.
-. . _ ___,_II_..___._._- ----__-_-_-__.---.---.-.---------------.---~-.--------.--
[ t: :+ ,,J y c.. ,-,
1 3.
3. 3050
,r-J. Zl
2 * ‘18
- c ,î, CI
4.Ji ..ijj ,,
82
10.1280
0.12
. _.-- -.._______. I..--- ____________ -----.----------- -----...-. -.- ---. ----
-i 0 y. 2; !
53
1 3. 4931
1
- - - - - - -. - - - -. _. - - - -. .- I,I
on=
24.94%
r!ec! r ces of
Scrm of
E r r 0 r
Fr ecdcin
Squares
NE:c;rl sc,u;:!~E.
F-value
PI oh.
.---.-- .I-- ---- --.------- -----__ _-__--------------_---------.--~-----~~.-
[-:c t(<!G.,r.i,
..._II,
11
?21.1266
E '> _ E 5
1
'7 g
. 4
- 2 :? e
i..'i t hj 17
E2
-065.5031
CG.56
._--__ ..__ .-_-- _____-__ - ______ ----~--------- ---- ---.-----I-- --...- - --.----.-_
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43
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Surn of
Errer
F r-eedorn
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11
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3 . 1 2
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3 3
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C.t,ef f icient o f \\Jarïd,tion=
1”. 67%
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V R R 1 A N C E
T A B L E
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Surn o f
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1 1 8
8571 .5956
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Cozfficirnt. o f Variation-
18,50%
T FI E i.. E
Sec; r ces. of
sum o f
E r t- c t-
F t-eedom
S q u a r e s
Mean Squv. t-e
F-vaIue
Prob.
.--.--- .-.-.--.- --I_-__--___----------~~-- --.- - - - - - - - - - - ---.----.-----.-----
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14
4 1 . 9 4 2 2
3.00
2 -: (-J
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_ 008
W i t hi n
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1 3 5 . 5 5 3 6
1 . 3 0
_-- .---. --_----- _^___-____ ----__-------- ---- ---- ------- --~----.-----.-----.
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1 1 8
177.4958
_
-----. ----.--- _____ - _________________ ---__--- ----- ----------~---------I
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/
Coefficient of Variation =
14,85 %
-_.-
._._ - ---.
-““_
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S q u a r e s
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Prub.
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1
L*.lt: e
n 14
1608.1107
119.15
1
_ 81 ,047
14 i
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ri 104 6860.0349
t5 . 96
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-------------.------ ---. ----_----- -..-_
Tc
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118 8528.1456
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C.ccf-t i cici-t of Var ïation=
2 0 . 2 1 %
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Fr eedorii
S q u a r e s
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14
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7
7
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sui-ri o f
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F resdom
S q u a r e s
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F-\\ta!ue
Prob.
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14
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1 0 5
7 8 . 6 5 7 5
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T;- ../1 r
119
yt.$917
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_- -.. ____ - _._.-_ _
Variable 15
Note Dens. Rac.Secondaires.
A N A L Y S I S O F
V A R I A N C E
T A B L E
Degreesof
Sum of
Error
Frcedom
Squares
tiean Square
F-value
Prob.
-3
-----------_-------_____________________-----~-------------------
Between 14 33.9024 2.42 2.15
.014
Within 105 118.0893 1.12
-----------_-----------------------------------~--------------------
Total
1
:19 151.9917
Coefficient of Variation=
71.097,
5 E
f v r!c:t. i oi7 :
NGOVA- 1.
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to 120
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3
Rep.
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to 12
V a r i a b l e 7
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Scjva. r e s
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1
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C:OEf f ici e nt. of V.n,r iation=
17 “60%
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11
L E v f i- P _ t _
A i: G L ‘Y S 1 S
0 F
V A R 1 Q, 1\\.1 C E
‘T A E3 L L:
Deg rees of’
sum o f
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F reedom
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F - v CI. i u e
Pt-oh.
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11
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T o t a l
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-------------------------------------------
Coefficient of Variation =
13,56 %
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12
L Il? 1.4 j P _ C .
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O F
V A R I A 1-l C E
7 f4 E L E
Deg rees of
Suru of
Et-t-or
F reedom
S q u a r e s
Mean Squc; re
F-L’al.ue
Prtib,
____ _._____________ --_.-_---------~------_-._------.~-----__-_-_.-.---~-
---.--
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11
13.29.92s5
1 0 2 . 7 2
2 . 6 3
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8 4
3 2 8 1 . 8 4 2 8
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Totjl
9 5
4 4 1 1 . 7 6 6 3
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Coef f icient of Variation=
15. 2Cl9&
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F r e e d o m
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1 5 . 0 2 7 9
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7? . :Or:&
_
l:GF-fi i iz j e n t
; ça G,
G f
Vaïlstion=
4 6 . I _’ ‘0
Variable 15
Note Dens.Rac.Secondaires.
A N A L Y S I S OF
V A R I A N C E
T A B L E
t
Degrees of
Sum of
Error
y- Y -_
Frecc?om
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
"'S
-------------___-___------------------~-------~------------------.-
Between 11
29.4107
2.67
2.55
.007
Withir;
84
88.2143
1.05
---.---.--_---.- ___________________________ __I__-___------------------
Total
95
117.6250
---.---.---- --.- -_-__- ----_- - _____________^__________
----------------
Coefficient of Variation=
65.597,
-- ..,--*.---.
--v_cc-I--
---.ms”a”-*-m-.=,-m-
ANNEXE No 4
Analyses de variante des paramètres
physiologiques de l’arachide
Série 4
Data fila
4SR
Title: S.R. Tests physio 1989.
Function: ANOVA-1
Data case no.
1
to
120
Without.selec:tion
One uay ANOVA grouped over variable 3
Rep,
with values from 1
to
15
Variable
20
RüC 1 /PWC 1 ! 2, i
A N k L ‘I’ S 1 s
ïl F
VARIANCE
TAULE
!kgret?s o f
sum of
Errer
Freedom
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Frob.
Between
14
1779.0416
127.07
2.98
.OOl
wi thin
80
3408.4151
42.61
--__-_-_--__-____--_----------------------------------------------
Totz 1
94
5187.4567
---._--_- ___.--_______________----------
- ______ --- ____ -_---_--.-------
Coefficient of Vûriacicn=
7. 669”
A N A L P S 1 S
CJF
V A R ! A N C 1;
TABLE
Dcgrees of
Sum of
Errer
Freedoc.
Squares
Mean Square
F-va 1 ue
Prob.
-.--------------.------------
----- -_-------.---------.-----------------
Between
14
1501.466?
107.25
1.52
.035
iJ i t h i 2
80
4G57.1832
55.71
-.----.---------.-----------
________ -----~-.~-----_--,-~_-_________c___
-rota 1
54
5958.65@1
-.----.---------__--_______I_
----__ -_-~---~-.~---------____________C___
Cscff icient of Varisti;n=
5.84%
.
ANAL-r-SIS
DF
V A R I A N C E
T A B L E
DegreeS of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
----------________________C___----.------.--
-------.---- --------.------
.., Betwecn 14 2782.4192 198.74 2.16
.016
3t
Within 80 7364.3989 92.05
---------- -__-_--- --__-_-- __________ - _____._e e----e----_______--.- -m-v-
Total
9 4 10146.8181
---.------_--_-c____-_____________I______------------------ __-----
Coefficient i>f Variation=
19.509.
ANA LYS 1 s
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
!Mean Square
F-value
Prob.
-.---------_----_-_I___________I_________--------------------------
Betueen
14
761.6584
54.40
2.45
.006
Witllin
60
17~0.079?
22.25
E =
-L--------.-------_----~-----~----------------------
___---- -v----c-
Total
94
2541.7381
rce:ficient of Varj3::cn=
17 ~ Ci4'1"
F
Variable 26
TRANS-CUT!T:rans-CutImg/mn/dm21
A N A L Y S I S O F
VARIANCE.
T A B L E
Degrees of
Sun, of
Error
Freedon:
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
---------_-----_________________________---------------------
-----
Betueen 14
3.4161
0.24
3.37
. 000
tiithin
80
5.7995
0.07
----I----L---_-__-______________________----------------------------
Total
94
9.2156
-------------------_--------------------------~------
____. ---m--e--
Coefficient of Variation=
2O.Cil;b
w
gui ,-- ,.._.” - . .--------
_---
.-
--*-
P--*-v
A N A L Y S I S O F
VAR 1 ANCE
T A 0 L. E
Degrees of
Sum of
Error
Freedom
Squares
Mcan Square
F-value
Pr-ob.
.---------___-----___-~~~~--------
__---- -v-e-_.----- -------------F
Between 14 305.1947 21.80 0.37
Within
8û
4764.453û
50.56
:-
.---------_-----_- _____________---- ------____________-_------------
Tcts
1
94
5069.
-54-77
.---.--- ________________________________c_
_____________ -_-- ---- --------
f~GeffiCicrLt of Variation=
7 . 9 9 7,
I
Variable 29
MSSURF!Masse.Surfacique.Feuille(mg/cm2)
AiJkLYSIS
OF
VAR 1 ANCE
T A E L E
Degrees of
sum of
Errer
Frecdom
squares
Mean Square
F-va lue
Prob.
.-------.--- .--- -------- _________________ - _____ ---.-----
---- ---.---II-.---
Se%wecn
14
15.9184
1.14
6 '> :
. i--I
~ GOO
Wit hin
éïJ
14.6147
,
0.18
30.5432
- - - - Y - - - - - - - - -
----
-__- _____________-
-___---------------------.------
!
Ccerf:cier:t
,
of Variation=
7.427.
.
Var-;ab!e
3 Cl
7. !NTEGRITE RELATIVE
ANALYSIS
O
F
V A R ! ANCE
T A B L E
Dcgrecs of
Sum of
Error
'reedom
I
Squares
Mean Square
F-value
Prob.
--~--------~--------------------------~-------~-------------------
Betïern 14
10523.1912
751.66
3.06
I OGO
ijithin
r.9
21849.3029
245.49
Total
i 03
32371 5'5
. a :
--.---.------.---__----- __________._____._____ - ___<- ------"------------
Coefficient of Variation= - -*
2% 357.
.- - - - -- - -. -. -. - -- - - ^ .- -- - - .- - - - _. _ _- _ ._ - ._ _ _ - _ - . - - _ - - . _. _ - - _, - ._ _ - - ._ _ _. _ _ _ - - -
f c.t t- 1
70
413: *5(,:>?
-
-
-
. I
- .
-
-
- -
-
- -
-
-
- -
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L)e<; rees o f
5. u Iii ci
El-1 o r
Ft-EtCYCfii
E;c;u..sr EL
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5quz: I‘E.
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[Je9 rees o f
’ SUili o f
E r r o r
Freedcn
S q u a r e s
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F - v a l u e
PrOG.
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- - - - - - - - - - - - - - - - - - -_.
!: et been
II
1 7 0 3 . 3 2 6 2
154.30
1.52
.137
Ni t.hirt
67
6ECb.cl31J.
LOI.58
----------------_----------------~--------------------------------~
Total 78
8 5 0 9 . 9 5 7 3 i
-----------_-_-__----------------~----------------------------
---- ;
Degrees o f
Sum of
E r r o r
F reedorn
S q u a r e s
tlean S q u a r e
F - v a l u e
r:’ r ok, ,.
---.-----.-...----
- - - - - - ------------_----_--------------------------~~- I
c F, t. I/J E e n 11
608.7854
6 0 _ 80
2.56
“003
4s.‘ : t. ih i n 67
1591.3758
23.75
- - - ~~--.----------------.----.----__.----__--___----_--
-.__- ----__--.l-l”_
Tct.33
78
î260.1612
.-..-------- - - - - -.-----_-- _--_ - - - - - - - --.-.. - .-.- -- -... _-.- ..-- -.-.- _.-- -__- -.-..- .-._
20
/T I ans-Cut(nry/mn/dm2
DE-g: pc-s csf
Sum o f
E l t c: I”
F ,-E:f GG[:I
Squa t’es
pjecr, cjqu.k 1.~
F - \\,f if; 1 11 El
Pr ci’ .
“_ -- -- --- -_ .._ - ______I_____ __________ __--- ----.--.----. ._ - _. . - - .- - __ - - - - -.
c,f
Sun, o f
E t’ r 13 r
Fr-eedc;i:
Squares
Plean Squz, 1.e
F-value
p’f-ct.
- -...- ..--.---_---___--__.-- ____ --- ___. --_---------.-----------.-.--me------
;.~ E t!Je,E
,,
h_,
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6 7
4654 -1939
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7- A E3 L E
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Freedom
Squares
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. 000
I
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93
55.7440
0.60
I
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Total
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80.40 %
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1 . 9 1
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83
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6 1 . 0 9
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Total
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C o e f f i c i e n t o f V a r i a t i o n =
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V a r i a b i e 1 5
Note Dens.Rac.Secondaires.
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
E r r o r
Freedom
Squares
Mean Square
F-value
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P.rob. i
-.-,------------------- ---___I_--------------------- ------<- --
Between 11
19.5064
1.77
2 . 8 0
.004 I
Within
75
47.4821
0.63
i
-_----.------------------------------------------------------------
Total
86
66.9885
__1__1_-___------_--------------------------------------------~---
Coefficient of Variation =
80.49 %
,.-_<**.Z,I,IU--..,.-.~--
-uII,u-- --rl------
ANNEXE No 5
Analyses de variante des paramètres
agronomiques du maïs
1at.a f-ile
M A I S
Ï~tle: observations agronomiques
:unct:or?z FACTOR
:lata case no.
417 to 520
Jithout selection
:actorial ANOVA for the factors:
/ariable 2 with values from 1 to 4
?locs
iariable 3 with values from 1 to 2
Traitement l=irrigue rQf&ence 2=irrigu& 507, Gférence
<ariable 1 with values from 1 to 13
Var ié2és
Hsutelx des plants à 3U jours
A N .A L Y S 1 S
0 F.
V A R I A N C E
T A B L E :
Depees of
Sum of
F
f.'ode
u3u-cE:
Freedom
Cqliarec
Ne,n Square Value
Prob
1
Rep, Y: ‘cc _I
3
471.12
157.041
1.70
-174
rd5
2
A 7ey.:?*.:.,,~~
1
0.14
0.135
0.00
4
B .\\'?."_r r- .f
12
2045.79
170.4.82
1.84
.055
145
6
AB --- . p.. '. '& ' Jjy
12
842.62
70.219
0.76
-7
Error
.75
6933.64
92.4.49
Coefficient of Variation=
14.47%
Variable 6
!%L:tWX
des plants à 45 jours
ANALYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
Cocie
SOLil-CC?
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
-" ------
--------.-------_-.__-___----
__________._________
-_-----s--e- -----
1 Rep k:<:,
3
474.61
158.203
0.82
NS
2 A ->bc,,:~-*-
1
6.88
6.880
0.04
b-3
4 B
': c:.?. ' Lt
12
5500.68
465.890
2.40
.OlO HC)
6 AE
12
2567.25
213.938
1.10
-370 r\\l5
-7 Error
75
14544.72
193.930
Coefficient of Variation=
8.019,
suteu;- des plants à 60 jours
.-
AtJ A LYS È S
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Pegrees of
Sum of
F
:$de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
Ekp C:\\C<:~
3
494.41
164.804
0.62
r.lF:
2
/i Tc.3 : ,\\r \\ t
1
21.69
21.695
0.08
b.J 5
4
E! ‘j*.* <
12
9328.76
777.396
2.92
.002
H5
6
L:B -ira, t 5 \\J,c-
12
3702.13
308.511
1.16
.326
bJc,
-7
E1rro.r
-- i 5
19933.71
265.733
1oeff: c ient 0.f ‘jiarist ion=
8.m
wiab: e 8
?uteur dc:s Epis (cm)
A hi A L Y S 1 S
(? F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
P
*
)de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Frob
1
Fep y&.tc
3
195.82
65.273
1.19
,321
b,'C
-
2
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"\\ID
i’rt- ’
1
12
47.12
2697.13
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224.761 1
0.86
4.08
.ooo
t<q-
ES
6
!.B y-r? ,'r $d qi? Y-
12
443.70
36.97!5
0.67
f.! 5
-7
E:rrer
;75
4129.68
55.062
ioefficient of Vâriâtion=
9.01%
onction: FACTOR
3ta case no.
1 to
104
ithout selection
3ctor:al ANOVA for the factors:
3riab:e.q2
with values from 1 to 4
lrnkro du Bloc
iriable 3 with values from 1 to 2
-aitement l=Irrigué Référence 2=505: Référence
Iriable 1 with values fron 1 to 13
Imero de la Variété
3riab! e 4.
iorai::on Hale en Nombre de Jours apres Semis
A I\\! A 1, Y S 1 S
0 F
VAR I ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
;Ce
Sow-ce
Freedom
SqUülYX
Mean Square
Value
Prob
------ .---.- -- ---- - ___-_^__________________ -- --__-- -- --<- ---------------
!
F.ep kloc,
3
i1.8.5
3.949
2.13 .103 fQ5
2 E.
Ïraii ’ ,
1
cl. 15
0.154
0.08
L E
v-1 ri ;\\t
:1 2
194.60
16.216
8.74
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ti 5
6 FE
‘Tr c ;. ‘f+ \\JO. r
:1 2
34.10
2.041
1.53 ,131 ,J-.
__ y
Errol
;75
139.15
1.855
:cefficient of' Variation=
3.03%
ir-iable 5,
crairon Femelle en Nou,bre de Jours après Semis
A ii A 1, Y s r s
0 F
VARIANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
>de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
_-.--w-----.-----"--- ______________________ -------- ----.-- _____-_----..---
1 Fep %!Oc
3
5.42
1.808
1.50
.222 t!c,
2
0
7-r-o ;t r
1
0.04
0.030
0.03
L E
'Jr C\\Lt'e
12
117.21
9.768
8.05
-000 y5
6 FB -ryi ,\\c a+ br
12
14.71
1.226
1.02
.444
1JS
- 7 Errol
75
90.58
1.208
:cefficient of Variation=
2.41%
r>.u,##,grr,m*.r-
...,..-----I..-.--l-~--
____
_. ..-.
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.
..a.--.
UII--?wI--*-C.IOIIC
+
ariable 6
cart 1‘1 oraison male-Floraison femelle en jours
?!NA L YS 1 S
0 F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
>de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
-----------------_- __________ .----_--_-_--______--~--------~-------
1
liep BlO<>
3
3.92
1.3CO
3.37
-022
5
2
Il
T'raiY*
0.00
0.000
0.00
4
13 Uorii \\' e
1:
9.60
0.600
2.06
,029
s
6
rm -i-co,k-~vo~
12
7.25
0.604
1.56
-122
r-6
.-7
!?rror
75
29.08
0.388
Coefficient of Variation=
15.63%
sta file MAISAGRO
itle: DONNEES AGRONOMIQUES
unction: FACTOR
eta c.3se no,
1 to 72
ithout '%election
sctorial AIJOVA for the factors:
3riable 2 with values from 1 to 3
!OC
sriable 3 with values from 1 to 2
raitement
sriable
1 with values from 1 to 12
4riét+
sriable 4
aturizé Physiologique
AIJALYSIS
O
F
VA fi 1 AN C E
T A B L E
ùegrees of
su, of
F
;de
source
Freedom
Squares
Iiean Square Value
Prob
---.-.-.---.-e----------~-~-- _________ --------~-_--_- _.-_ --- ---- -------I
1
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2
7.58
3.792
0.65
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1
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11.03
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Il
275.83
25.076
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. 000
6
*lB
11
62.11
5.6.46
0.97
-- 7 Errer
46
267.75
5.821
Zoefficient of Variation=
3.08%
ariable 5
:mbre d'&pis récoltes
ANALYSIS
O
F
VAR 1 ANCE
'TABLE
Degrees of
Sum of
F
ode
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
-----.--w.--e- -___________________________
-__--- __-. -_--e-e----------
Coeffici.ent of Variation =
10,26 %
ysriaklle b
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ANd.LYSIS
O
F
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
ode
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
---.------_----.-------
_-.___________ - -.-_- ----.-_---- ---- ---- --.- -------
1 Rep
2
19652.78
9826.389
0.34
2 A
1
1100138.89 1100138.889 38.09
-000
4 B
11
375277.78
34116.162
1.18
.326
6 AB
11
374027.78
34002 525
.
1.18
.328
- 7 Errer
46
1328680.56
28684.360
Coefficient of Variation=
24.47%
A\\1ALYSIS
O
F
VAR 1 ANCE
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
ode
source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
Rep
2
16736.11
8368.056
0.19
2
4
1
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4
B
11
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11
684444.44
62222.222
1 . 4 3 .190
-7
Error
46
1996597.22
43404.287
Coefficient cf Variation=
20.867,
AiJALYSIS
O
F
V A R I A N C E
TABLE
Degrees of
Sum of
F
ode
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
'Rep
2
1568.56
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0.65
2
.4
1
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36086.412
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4
B
11
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11
5791.33
526.484
0.44
-7
Zrror
46
55500.05
1206.523
Coefficient of Variation =
12,76 %
ariable 9
GRAItiS
.
AldALYSIS
OF
V A R I A N C E
T A B L E
Degrees of
Sum of
F
2de
Source
Freedom
Squares
Mean Square Value
Prob
1
i?ep
2
157.03
78.514
2.75
.074
2
11
1
12.59
12.500
0.44
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11
449.11
40.8;!8
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193
6
AB
11
357.50
32.500
1.14
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-7
Errer
46
1315.64
28.601
Zoefficient of Variation=
7,769.
sriable 10
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AIJALYSIS
O
F
VAR 1 ANCE
T A B L E
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3de
Source
Freedom
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Mean Square Value
PI-012
1
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A
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1s
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11
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95241.828
1.13
,360
-7
Errer
46
3876543.19
34272.787
:oeff:.cient of Variation=
22.97%
ANNEXE No 6
Perspectives de développement de l’arachide
La F A 0 estime peu probable qu’à moyen terme l’arachide retrouve la
place qu’elle avait dans le commerce en 1970 (augmentation de la
consommation dans les pays producteurs et stagnation de la
production). Cela ne serait possible que si des efforts suffisants étaient
faits pour augmenter la production afin de Wibérer des quantités
suffisantes
à
l’exportation
pour
l’approvisionnement
des
consommateurs à un prix raisonnable.
L’Inde a fourni un effort considérable dans le 6e plan (1980 - 85) pour
porter sa production de 6 à 7 millions de tonnes (prix de soutien élevé,
irrigation, engrais) mais le surplus est absorbé par le marché intérieur,
à l’exception du tourteau. La Chine qui a beaucoup progressé ces
dernières années, semble maintenant mettre l’accent sur d’autres
cultures et limite ses exportations à l’arachide de bouche.
Les U.S.A qui produisent uniquement de l’arachide de bouche à des
prix élevés, ont mis en place un système de quotas très restrictif
(diminution des surfaces et des productions). L’Argentine et le Brésil
semblent devoir continuer à diminuer leur production d’arachide au
profit du soja. L’arachide est le fait de petits exploitants qui semblent
profiter bien moins des aides gouvernementales que les grands
exploitants qui cultivent le soja.
Les perspectives en Afrique et plus spécialement en Afrique de l’Ouest
qui représentait dans les années 60,/70 un potentiel de p4us de 4
millions de tonnes ne sont pas brillaMes tellement la régression a été
importante au cours des dernières années pour atteindre un niveau
extrêmement faible en 1980/81 , année de grande sécheresse. Le
Nigéria a dû importer en 1981, 300 000 tonnes d’oléagineux et d’huile,
et plusieurs autres pays ne peuvent sal:isfaire leurs besoins intérieurs.
La plupart des pays et notamment ceux regroupés dans le Conseil
Africain de I’Arachide, mettent en oeuvre des plans de relance de la
production arachidière basée sur des mesures techniques, socio-
économiques et économiques. Ces politiques peuvent donner des
résultats positifs à court terme. Le Sénegal a retrouvé un niveau normal
de production en 1981/82 grâce à une revalorisation du prix
producteur, un effort sur les semences sélectionnées, une réforme des
circuits de commercialisation.
Dans d’autres pays où la production ne suffit plus à la consommation
locale, la pénurie se traduit par des cours élevés sur le marché parallèle
intérieur et le circuit de commercialisation officiel vers les huileries n’est
plus approvisionné. L’augmentation de la production jusqu’à un niveau
dégageant des excédents à l’exportation est nécessaire pour
l’approvisionnement en corps gras des populations à un prix normal.
Cette politique assurerait une augmentation des revenus des pays
producteurs, des effets indirects importants au niveau de l’emploi
(huilerie, transports . ..) tout en assurant un approvisionnement des
pays consommateurs (C.E.E, France notamment). Les importations
extra-communautaires d’huile ont représenté en 1980 un milliard
d’ECU, les graines oléagineuses 3 milliards d’ECU, et compte tenu de
la valeur de I’huile de ces graines, la valeur totale des huiles extra-
communautaires représente une sortiie de devises de 2,3 milliards
d’ECU dont les U.S.A sont les grands bénéficiaires avec environ 50 %
du total.
II serait bénéfique pour la C.E.E et pour les P.V.D de développer le
commerce des produits arachidiers huilerie. C’est encore plus évident
pour l’arachide de bouche où l’importante consommation européenne
est assurée à 60 % par les U.S.A.
Le redressement de la production africaine est possible à condition de
sensibiliser les organisations nationales et internationales sur la
nécessité d’une stabilisation des cours à un juste niveau. Une
rémunération suffisante du cultivateur devrait être recherchée par une
meilleure valorisation des produits et une amélioration de la
productivité. Ceci implique également de promouvoir l’arachide culture
vivrière et non seulement culture de rente qu’on a eu tendance à
pénaliser fortement comme telle au niveau des intrants, de la recherche
et de la vulgarisation des techniques améliorées, des charges fiscales
et autres (subventions à d’autres cultures sur le barême), enlevant ainsi
toute motivation au cultivateur.
Source :
Arachide INFOS no 2 - Juin 1989
ANNEXE No 7
Le marché de l’arachide de bouche et de confiserie
ILes arachides de bouche sont des arachides destinées à la consommation
humaine, sans extraction d’huile. Les échanges d’arachide sur le marché
mondial sont faits soit en coques soit en décortiquées (amandes).
Les arachides décortiquées constituent déjà un premier stade de la
transformation. Elles représentent la plus grande partie des transactions
effectuées. Les arachides coques vont presque directement à la
consommation humaine après, en général, un salage et un grillage des
coques.
E:n revanche les arachides décortiquées sont: le résultat d’un triage propre à
l’arachide de bouche et effectué après décorticage. Le produit trié est la
matière première de la filière de transformation de l’arachide de bouche qui
conduit aux différents produits de consommation humaine (graine rôties et
enrobées, nougats, farine, pâte, beurre . ..).
* Arachide de bouche :
Variétés Virginia à très grosses graines pouvant être vendues tant en coques
triées qu’en graines triées.
* Arachide de confiserie :
Virginia, Valencia ou Spanish à graines plus petites
Intérêt d’une exportation d’arachide de bouche
L’arachide de consommation représente une diversification des cultures qui
procure des revenus plus élevés et plus précoces aux. producteurs, apporte
une valeur ajoutée importante au niveau des industries de transformation et
est une source de devises.
Le marché international (640 000 t) est dominé par quelques pays (1985) :
44 % U.S.A - 33 % Chine - 17 % Argentine - Inde (3 %) - Malawi (1,5 %) -
Brésil (0,26 %).
Les cours de ces produits sont faits par les U.S.A qui ont des coûts de
production élevés. Cette prédominance des U.S.A,, en tant que pays
exportateur, permet de maintenir les cours à un niveau élevé dont bénéficient
les autres pays producteurs.
Les importateurs européens souhaitent, pour leur part, diversifier leurs
sources d’approvisionnements sur la zone franc, pour des raisons
commerciales évidentes et pour ne pas avoir à subir les fluctuations du dollar.
E:n moyenne le cours mondial de la graine de consommation est d’environ le
double de celui de l’arachide d’huilerie ( plus de 300 % fin Juin 87).
L’arachide de consommation est une production de haute qualité qui doit être
conduite avec beaucoup de rigueur au niveau de la production mais surtout
de la transformation et du conditionnement des produits (qui exigent des
rnatérlels de décorticage et de tri spécifiques et très performants).
II faut noter que l’arachide de bouche, en coque, a un beau marché (60 000 t
en Europe et Afrique du Nord) et qu’elle se vend pratiquement le même prix,
pour les belles qualités Virginia à grosses gra.ines ou Valencia, que la graine
de bouche (on vend de la coque au prix de la graine). Cette production
nécessite pourtant moins d’investissements en matériel et la plus grande
partie du triage peut être faite à la ferme par la main d’oeuvre familiale.
A l’heure où beaucoup de pays africains cherchent à diversifier leur
agriculture, la culture d’arachides de type Virginia destinées à être valorisées
en coques est fortement conseillée. Le marché des coques est d’accès plus
facile et moins concurrentiel que celui des graines.
De plus la saveur des arachides africaines et indiennes est très appréciée par
les acheteurs. Ceci tient au fait que les arachides sont cultivées sans excès
d’eau et sont récoltées à maturation achevée, ce que ne peuvent se permettre
les pays procédant à l’arrachage mécanisé tels les U.S.A.
L’arachide de bouche en tant que culture de diversification, s’inscrit
parfaitement dans le cadre du développement de l’agriculture de beaucoup de
pays africains.
Les zones favorables à la culture le sont également pour l’arachide d’huilerie.
Pour concurrencer celle-ci dans son milieu d’élection, l’arachide de bouche
doit avoir une productivité élevée et être d’une qualité supérieure pour justifier
un prix au producteur supérieur à celui de l’arachide d’huilerie.
Source :
P. Dimanche
Arachide INFOS no 1
Juillet 88
ANNEXE No 8
Données chiffrées sur le commerce de l’arachide dans le
monde
Données sur l’arachide au Sénégal
.
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2003
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j
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C E t 1121
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1373
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EXPORTAlIONS
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16.64? 18.108
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3.869 3.931
U S.A
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117
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436
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-
ARGEIJTINE
635
734
762
C E E 112)
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t
480
1340
1448 1.316
-4111 348 420
-
1646 1.872
1085
1.366
275
288
1.953 2.338
573
694
ARGENTINE
750
815
U S A.
150
335
7.086 6.854
6.458 7.054
1.040
160
154
472
4.648
4.466
4.;:
640
780
619
589
1.229
3
-
-
-
CONSOMMATION MONDIALE ARACHIDE EN MILLIERS DE TONNES
BASE GRAINES (SOURCE OIL WORD)
PAYS
I
1983
l
1984
I
1985
I
1986
FRANCE
29,l
13.4
20,l
25.0
ITALIE
9,l
6,2
5 , 6
5.8
PAYS BAS
69.5
79,3
85.5
85.2
ROYAUME UNI
76.9
93,0
115,4
122.6
ALLEMAGNE
48.2
62.6
69.7
70,4
ESPAGNE
9.5
10.3
+
*
AUTRES'E.0.
12,8
18,3
30.5
29.8
Ë:IIRoPE OUEST . 1
255.1 1
283,l
11
334,8 1
338.8
EUROPE EST
1.0.1
U.R.S.S.
63.7
CANADA
77.7
INDONESIE
33.2
JAPON
59.2
AWTRES
57,0
ÏOTAL MONDE 1
500.8 1
521.2 1
628,7 1
639,7
* : inclus dans autres E.O.
$/mncr
PRINCIPALES HUILES VhGÉTALES
m-
-~
r -l3 ARACHIOEKAFAotlsrdsml
Il
t- PALME(M.ldria CAFRonsrdaml
7 0 0
-A- TOURNESOLlax-IankAonsrdsml
0 COLZA (Dutch Fobrx mdl)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7
9 9 1011 12
4--- 1 9 8 7 -
+- 1988 -
h
EVOLUTION DES COURS DE QUELQUES TYPES D’ARACHIDE DE
CONSOMMAT1 ON EN FRANCS FRANCAIS PAR KG
4
8;:
83
84
85
86
8 7 “8-2
83
84
85
Ei6
i7
Span. n”i (9)
82
83,
84
85
86
87
I PRODUCTION D'ARACHIDES AU SENEGAL I
- - -
Campagne
Surf aces
Production
Rendements
ensemencbes
globale
1000 H a
1000 T-coque
Kg/Ha
-w.
1960-61
977
8 9 2
913
1 9 6 1 - 6 2
1 926
9 9 5
969
1 9 6 2 - 6 3
1 -15
914
900
1963-64
1 004
952
878
1964-65
1 G55
1 019
966
1 9 6 5 - 6 6
1 114
1 1 2 1
1 007
1966-67
1 114
8 5 7
769
1967~66
1 144
1 00.5
064
196fi--69
1 191
830
697
1969-70
3 r, 3
7G9
626
1970-7 1
1 OL?
5 8 3
5.50
1971-72
1 000
909
033
1972-75
1 071
570
532
1?73-7L
1 026
. 671;
656
1974-75
1 os2
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197f;-76
1 203
1 412
1 174
1976-77
1 344
1 206
898
1477-:8
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5 1 9
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19713-79
1 fi.9
1 0 5 1
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1+7p--o(j
1 069
676
632
1480-81
1 074
5 2 3
486
1931-02
1 OI6
072
059
1982-83
1 148
1 004
8 7 5
1903-84
1 108
549
4?6
1964-85
722
504
697
19&5-f36 ?
190l;-G7
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???
1 020
1 ?G/--Oij
’
345
“6 3
1 140
- -
saurces : Rapports annuels DGFA repris par Note J’informati,on de la FCEAl:*
N o 3 7 7, N o v e m b r e 1 9 7 9
N‘ 3h3, AoGt-Sept 1987
b
Variétés d'arachide vulgarisées au Sénégal
Densités Semis
73-33
105-110
Excellente
57-422
105-110
78
65-69
i35 ûûû
Bonne
Faible
28-206
120
73
45-49
110 000
Faible
Faible
Non
Absolue
50
69-101
L?5
73
46-50
!!O 000
Faible
Faible
oui
Absolue
5 0
57-313
125
75
48-52
110 000
Faible
Faible
Non
Absolue
5 0
ANNEXE No 9
Le NIAIS - La Production et les échanges
LA PRODUCTION ET LES ECHANGES
I - Origine et diffuion du maïs dans le monde
;
16.
(Les chtffres indiquent le sibcle au cours duquel le maïs .aurait fait son ’
apparition dans la region).
Fig. 2 - Les prhcipaux pays producreurs de maïs
U.S.A
2 1 1 . 6
(Les chiffres indiquent la oroduction en millions de tonnes pour 1962).
Source F.A.O.
Fig. 3 - Principaux courants d’khanpes commerciaux
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7 iiha
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Forte radiation.
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Risques d’kosion.
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Fertilité moycnnc.
hladagascar
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Les rcndcnwrts indiques, pour chaque zow, saut ccws qlr ‘il est possiblc~ d’obrcuir dam urre cxploitatiorl agricole, en
culture pure.
La Joukhcrlc de rcndcmcw~, indiqwk datls chaqtrc cas rcjlélc dam cltaquc :OH~ :
- ics variations annuelles,
- les diverses silualions, plus ou moins fasorables,
- le niveau choisi d’inrcnsi/icarion (varie26 w hybride, fcrtilisaliorr, kclr?ziqws dc labour).
-. Ackerson RC
Comparative Physiology and water relations of two corn hybrids during water
stress.
Crop Science - Vol. 23 no 2 - 1983
‘- Ahmadi N.
Variabilité génétique et hérédité de mécanismes de tolérance à la sécheresse
chez le riz Orysa sativa L :
II Sensibilité stomatique aux déficits hydriques.
Agronomie Tropicale - Vol. 38 no 2
- Ahmadi N., Puard M.
Comportements hydriques de deux types variétaux de riz à l’égard des
potentiels décroissants de l’eau dans le milieu nutritif.
Agronomie Tropicale - Vol. 39 no 3
- Angladette A., Deschamps L.
Problèmes et perspectives de l’agriculture dans les pays tropicaux.
Edition Maisonneuve et Larose - 770 pages - 1974.
- Bockelée-Morvan - A.
Les différentes variétés d’arachide
Oléagineux - 1983 - Vol. 38 no 2
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