RÉPUBLIQUE du SÉNEGAL
--
MINISTÈRE de I’AGRICULTURE
INSTITUT SÉNÉGALAIS de
RECHERCHES AGRICOLES
MÉMOIRE
présenté
par Cheikh-Alassane FALL
OPTIMISATION DES SCHÉMAS DE SÉLECTION
POUR L’ADAPTATION PHYSIOLOGIQUE A LA SÉCHERESSE
DE L’ARACHIDE (A. hppogaea L.)
pour la Confmation au Poste
de Chargé de Recherche
en
Génétique
& Sélection.
Août 1994
DIRECTION de RECHERCHES
sur les CULTURES et SYSTÈMES PLUVIAUX
CENTRE NATIONAL de RECHERCHES AGRONOMIQUES
Bambey

---

Ce mémoire est dédie
à ma tante Bina P. MENDY,
pour son aide, sa sympathie et
son amour du prochain.

---

---

Introductiofi
1
1. Cadre dfz 1 ‘Érrtde.
4
1. Si:tuation générale.
4
2. ApaIyse des régimes pluviométriques.
4
3. Si:tuation agricole et place de I’Arachide.
8
11. Analyse du programme de StYection pour Mdaptation à la Sécheresse. 15
1. Synthèse des acquis de 1983 à 1991.
15
1.1 Les objectifs de l’étude,
15
1.2 Les méthodes d’analyse utilisées et résultats,
1s
2. Cfitiques.
25
2.1 De l’étude génétique,
25
2.2 Des méthodes de sélection,
32
3. Pqxspectives
d’amélioration des schémas.
36
III. Brève revue des M&odes de Sélection multicaractère.
39
IV. Optimisation par application de la Théorie des Index de sélection.
41
1. L’identification pluridisciplinaire des critères amonomiques et
dhysiologiques.
41
1.1 Identification des idéotypes de sélection et recherche de variables
opérationnelles,
43
1.2 Identification de la structure canonique des groupes de critères,
44
1.3 Identification des groupes de performances,
44
2. Modèles mathematiques.
46
2.1 Avec prise en compte de l‘interaction du milieu,
46
2.2 Sans l’interaction du milieu,
47
3. Les Estimateurs des composantes
de la covariance.
48
3.1 Environnementale,
48
3.2 Génétique et résiduelle,
48

---

c
4 I$lodClisation
de la valeur @nétique additiy des dcsccndants.
49
4’ 1
/ La covariance Parent-Ofkpring,
49
4.2 Modélisation de la valeur génétique additive par la méthode RLIJP, 50
4.3 Prédiction de Ia réponse à la sélection et Efficacité relative,
51
5. Stratégies de construction des Index de sélection,
51
5 11 L’index de sélection monogénération,
51
5,2 L’index de sélection multigénération,
53
6. L’Apport de variabilité nouvelle.
56
V. App&ation pratique de l’index de sé!ectiorz.
57
1, &4atérîel et Méthodes.
58
2. Résultats et Discussion.
58
Conclusioj Générale
63
Réf&-enws Bibliographiques
66
Annexes
82
..Y--
iv

---

Récapitulatif des Graphes ct des Annexes.
Qaphe 1. Evolution de ta pluviométrie ri Louga de 1960 a 1993, et Cou~l~e de
tendance par moyenne mobile depuis 1950 pour une périodicité de 5 ans
Graphe 2. Évolution de la pluviométrie à Thiès de 1960 à 1993, et Courbe de
tend‘ance
par moyenne mobile depuis 1950 pour une périodicité de 5 ans.
Graphe 3. &olution de la pluviométrie ti Diourbel de 1960 à 1993, et Courbe de
tendance par moyenne mobile depuis 1950 pour une périodicité de 5 ans
Graphe 4. Extension de la Sécheresse
au Sénégal en 1972 (haut), et en 1983 (bas).
Graphe 5. (haut) Superficies emblavées des principales cultures en pourcent de la
moyenne Nationale, période 1986 - 199 1.
(bas) Production des principales cultures en pourcent de la moyenne
ljatianale, période 1986 - 1991.
Graphe 6.’ Évolution de la superficie emblavée et de la production d’Arachide
dlHuilerie à Louga de 1960 à 1991, et Courbes de tendance respectives par
moyenne mobile avec une périodicité de 5 ans.
Graphe 7. Évolution de la superficie emblavée et de la production d’Arachide
d!Huilerie à Thiès de 1960 à 199 1, et Courbes de tendance respectives par
moyenne mobile avec une périodicité de 5 ans.
Graphe 8. Évolution de la superficie emblavée et de la production d’Arachide
d!Huilerie à Diourbel de 1960 à 199 1, et Courbes de tendance respectives
P/U moyenne mobile avec une périodicité de 5 ans.
I
Graphe 9.’ Evolution de la moyenne pluviométrique par période de 5 ans, et
Contribution de la zone Centre-Nord du bassin arachidier à la production
Nationale d’Arachide d’Huilerie.
Graphe 10. Schéma de sélection par Back-cross pour l’amélioration de la Précocité
de maturité des variétés d’Arachide 73-30 et 55-437 (Khalfaoui, 1988).
Graphe 11’. Schéma de sélection Récurrente pour* 1’Adaptation physiologique à la
stcheresse de 1’Arachide à partir de 8 lignées parentales. Sans tenir compte
de l’interaction génotype x milieu (Khalfaoui, 1988).
Annexe 1. (haut) Variabilité dans la pluviométrie mensuelle à Bambey (Diourbel) de
la saison humide 199 1, montrant sur une base de 100 mm les deux mois les
plus pluvieux.
@as) Variation de la pluviométxie décadaire à Bambey (Diourbel) de la
s&son humide 1991, montrant les périodes d‘absence de précipitation (s)

---

Anncxc 2. Caractéristiques des lignées parentales utilisées dans les études
,$nétiques et dans les schémas de séiection.
Annexe 3. Paramétrisation des modèles de Hayman (1958), Gambfe (1962) et Jinks
+nd Jones (1958) d’analyse des effets @niques.
Annexe 4. Estimation de la variante d’échantillonnage
d’un coefkient de cor-wlation
$énétique selon Scheinberg (1966) .
Annexe 5. Structure de la matrice de variante-covariance génétiques inter-
générations des caractères agronomiques et physiologiques des in&vidus
hiérarchisés dans la famille.
.n

---

GÉNÉRALE

---

INTRODUCTiON
I&n que l’amélioration variétale de l’arachide (Aruchis hypoguca L)
débutât à Bambey en 1924, la différenciation des longueurs de cycle et
l’adaptation à la sécheresse comme objectif de recherche, n’est apparue qu’en
1960, suite à la diminution de la durée de la saison humide et de la pluviosité au
Nord du Sénégal.
Face à la dégradation persistante des conditions climatiques dans le
Bassin Araçhidier, les objectifs de production du Vème Plan Quadriennal de
Développement (1978-l 981) n’avaient pu être atteints. Les variétés vulgarisées
telles la 55-437 pour le nord du bassin avec un cycle de développement de 90
jours, la 73-30 hâtive dormante de 95 jours pour le centre-nord et la 73-33
dormante à cycle moyen de 105 jours pour le centre du bassin, ne répondaient
plus aux objectifs agronomiques assignés. Leur simple glissement plus au sud,
pour faire correspondre le nouveau cycle pluviométrique au cycle de
développement de ces variétés, ne constituait pas une alternative valable. La SS-
437, non dormante et sensible à la Cercosporiose, fut descendue jusqu’au Sine-
Saloum et y occupait en 198 1, environ 50% des surfaces emblavées en arachide
(Guégan, 1983).
Dans le souci de contribuer au maintien d’une production acceptable et
stabilisée, l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles décide de la création, en
1983, d’une nouvelle Opération de recherche en Sélection. Avec comme
discipline d’appui, la physiologie, partant du fait que la tolérance à la sécheresse
est acquise par l’intermédiaire de facteurs morphologiques, physiologiques et
biochimiques (Turner, 1979; Ahmadi, 1983; Renard, 1983).
Le résultat attendu est la création de variétés nouvelles à rendement
acceptable face à une contrainte hydrique donnée. Mais la complexité des
caractères morphologiques et physiologiques d’adaptation en relation avec les
critères agronomiques, leur niveau d’intégration et leur répartition dans des
,
i,

---

génotypes d!iffercnts, IE militent pas en faveur de l’adoption d’un schéma simple
d’amélioration génétique.
En sus de sa biologie florale, cette Légumineuse, nonobstant sa
“cléistogamie” enterre sa graine. Les complexes biologiques ci-dessus recherchés
et devant être introduits par hybridations artificielles conduisent à des coûts de
recherche forts importants. Coûts, qu’il convient en ces temps de crise
économique,
et budgétaire profonde, d’optimiser par l’amélioration des schémas de
sélection U$sés.
Notre souci est donc, de rendre ces schémas plus eficients qui
soient à même d’augmenter la probabilité de créer et de déceler les génotypes tant
désirés du fait de la nature stratégique de l’arachide pour la Nation.

---

ANALYSE

---

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kvolution de la Pluviométric - L0UG-I
& Moyenne
Mobile
sur 5 ans
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92
Annies
--
Pluvio
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Normale
50-93
ET=
166mm
*.
Séries
17ans
Déficit
-91%
- l .
Moy
Mobl5an
Graphe 1.

---

1. SITUATION GÉNÉRALE.
Située à cheval, dans les domaines sahélo-soudanien et soudano-
;ahelien à pédo-climat semi-aride et à végétation de type savane sèche arbustive,
;ette zone du Bassin Arachidier est caractérisée par des sols très sableux ci
sableux principalement soumis à une forte érosion éolienne. Communément
appelée Centre-Nord, elle englobe les régions administratives de Lou&a, Thiès ct
Dionrbel.
Géographiquement, elle occupe le Centre-Ouest du Sénégal, avec
32,3% des terres arables (source: Plan Céréalier National, 1986) et 30,4% de la
population.
2. ANALYSE des RÉGIMES PLUVJOMÉTRIQUES.
* L’analyse frequentielle des régimes pluviométriques, nous donne
pour la région de Louga, à partir dune base de 100 mm, seulement un mois
pluvieux. Ce qui constitue un sérieux challenge dans la recherche de cycle
cultural pouvant être satisfait.
L’évolution des cumuls annuels pluviométriques depuis l’année 1950,
montre à partir des séries de 17 ans, deux périodes bien distinctes (graphe 1). La
première série, de 1950 à 1967 avec 489 mm et un écart-type interannuel de 167
mm, permet de conclure à l’existence de périodes très brèves de sécheresse face à
des périodes plus longues et très humides. La seconde série, allant de 1970 à
1987, ramene la moyenne à 256 mm avec une variabihté recentrée. Les tests
unilatéral et bilatéral sur ces deux moyennes montrent une différence très
hautement significative. Différence qui correspond à un déficit pluviométrique de
91%.
L’analyse de tendance à partir de 1950 à l’aide des moyennes mobiles
pour une p&iodicité de 5 ans, si elle confirme la dégradation de la pluviosité

---

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---
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Déficit
-67%
-*
Moy Mdd sus

---

dans cette région, elle montre tout aussi bien une amélioration qui scrnble +X
maintenir du fait que cela dure depuis les années 1984-85.
* Au niveau de la région de Thiés, sur la base des 100 mm, nous
obtenons deux mois ptuvieux (août et septembre). L’analyse des mêmes séries de
17 ans conduit à distinguer également deux périodes (graphe 2). La première,
avec une moyenne de 725 mm et un écart-type interannuel de 184 mm, conduit à
une instabihte identique à celle de Loupa pour la même période. La seconde
série, avec 414 mm de moyenne, maintient l’instabilité observée comme le
montrent le graphe 2 et l’écart-type interannuel de 122 mm qui lui est associk.
Cela conduit à un déficit hydrique entre ces deux périodes de 75%. Mais si cette
difference est tout aussi très hautement significative pour les deux types de test
avec une instabilité interannuelle identique pour les deux périodes, le véritable
handicap pour cette région est révélé par l’analyse de tendance.
L’analyse, à l’aide des moyennes mobiles, montre deux phases de
dégradation de la pluviométrie. La première très rapide (pente forte) et la
seconde, bien que faible est tout de même négative. Ce qui n’est pas encourageant
pour l’avenir des cultures et la fixation d’une longueur de cycle de développement
dans cette localité.
* La troisième région d’étude, Diourbel, ne se différencie pas vraiment
de la précédente. Elles ont le même nombre de mois pluvieux (annexe 1). De
même, si Qnalyse des séries avec respectivement 746 mm pour un écart-type
interannuel de 155 mm et 446 mm avec un écart-type de 117 mm, montre une
différence très hautement significative, les variabilités interannuelles respectives
n’en demeurent pas moins fortes et identiques.
Ce qui permet de dire, qu’il n’y a pas un assèchement grave prolongé
mais plutôt une variation de même fréquence que durant la période humide,
autour des récentes moyennes de séries.
L’analyse de tendance permet de visualiser la dégradation de la
pluviosité et un début de stabilisation de cette baisse depuis 1989-90 (graphe 3).
En sus de ces analyses de cumuls pluviométriques annuels, si nous y
ajoutons la grande variabilité au niveau des fréquences de distribution des pluies
sur l’ensemble d’une saison pluvieuse s’étalant de juin à octobre (Dancette, 198 1;

---

1983
.
.
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.
. .
. . . . . . . .
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IMPORTANCE
DES
DEFICITS
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.....
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III . . . . .
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de 30 à 50-r.
fII2.l
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----
Ecarts a la Normale
193L1960,
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A. Goudiaby,
depl CXographidUCAD.
Graphe 4.
Extension de la sécheresse
en 1972 et en 1983.

---

&incettc et Ai., 1982), HOUS ~~UVOJIS
com.hre que k Centre-Nord du kwan
Arachidier est une zone à agriculture précaire et plus particulièrement a Loug~,
oil l’aptitude cuiturale est déjà fortement atteinte.
Le Borgne (1988) montre pour le Sénégal, que ce dessèchement est
général (graphe 4), avec une intensité variant, tout comme la pluviosité, selon un
gradient Nord-Sud. Mais que cela allait bien au delà des limites de nos frontières.
3. SITUATION
AGRICOLE et PLACE de I’ARACHIDE.
La crise actuelle de l’agiculture se fait principalement ressentir sur le
pouvoir d’achat des paysans mais également sur le taux de croissance
démographique de Dakar, qui est de 8% contre environ 3% pour le reste du pays.
Mais si en moyenne seulement 57% des terres cultivables sont
emblavées, l’arachide, culture de rente, occupe les 39%, le reste étant
principalement partagé entre les différentes céréales (riz, mil-sorgho, maïs, fonio).
Proportionnellement, la production d’arachide représente encore 43,8% de la
production totale (graphe 5). Les raisons de cette suprématie sont d’ordre
historique, psychologique, économique et de ses qualités intrinsèques .
cip
Très tot le Sénégal indépendant, opta pour une politique d’assistance
technique et financière vis-à-vis de cette spéculation, faisant d’elle la plus suivie.
Cela est illustré à l’aide des moyennes mobiles sur les graphes 6, 7 et 8, de
l’évolution de la culture à partir de 1960 dans les régions pionnières qui se
trouvent 2tx-e
le Centre-Nord.
Ainsi, lors des grandes sécheresses,
le recul de la culture a pu être
contenu grâce au niveau d’organisation de la filière et à l’injection rapide de
nouvelles variétés moins exigeantes en eau et plus productives, entraînant une
reprise rapide de la production dans cette zone devenue “essentielle”. Durant les
années 1975, suite à la conquête de nouvelles surfaces grâce à l’adoption de
technologies adaptées, libératrices (traction bovine, charrues, semoirs,
souleveuses
, . . .), la production avoisinait le million de tonnes base coque pour

---

Arachide H (38,4%)
--. --,-.- .-.-. - _-- .---- ---------.
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Répartition des hdwtions
- SÉNÉGAL
(Moyenne 19861991)
Graphe 5.

---

rr:
La raison psychologique est l’attachement du monde rural à cette
spéculation devenue partie intégrante de la Culture paysanne (,Gaye, 1992; Gninir,
1991)
(8’
De par ses qualités, l’arachide posséde la meilleure huile de cuisson du
fait de sa stabilité aux hautes températures
et une assez bonne huile de table avec
environ 20% d’acides gras poly-insaturés (acides gras essentiels) et 25% en
matière sèche de protéines. Son seul handicap, ses 7% d’acides gras saturés alors
que la norme internationale est de 5% ou la présence d’.Aflatoxine (Fletcher et Al.
1992). L’arachide, culture à fort revenu monétaire, peut dorénavant +tre
également classée parmi les cultures vivrières car environ 200.000 tonnes sont
auto-consommées chaque année. Nonobstant l’utilisation de ses sous-produits
(tourteaux: 55% de protéines en sec) pour l’alimentation animale (Little et Al.,
199 l), ses fanes n’en demeurent pas moins très prisées, donc monnayable du fait
de leur haute valeur nutritive (0,5% Unité Fourragère par kg de fanes). Ce qui
leur confère une très forte pfus-value en période de sécheresse.
m
Spéculation à fort revenu monétaire! Certains économistes tel Badiane
(1992a) ont montré que la crise, pour ce qui concerne l’arachide, est
principalement due à des facteurs endogènes maîtrisables car liés aux politiques
agricoles commerciales, budgétaires et monétaires, étant entendu que les prix à
l’exportation d’un pays comme le Sénégal étaient largement supérieurs à ceux
pratiqués par les concurrents sur le marché international. AIors que, au niveau du
cours mondial des oléagineux, I’arachide était dotée ces dix dernières années, d’un
sur-prix très substantiel (Badiane, 1992a; Schilling, 1992).
De ce fait, les pays exportateurs qui ont su profiter de ce sur-prix sont
ceux d’Asie et d’Amérique Latine, qui ont vu leur part combinée du marché passer
d’un peu plus de 10% à 50% des exportations mondiales, pendant que celle des
pays du Conseil ticain de IlArachide (Gambie, Mali, Sénégal, Niger, Nigéria,
Soudan) passait de 62% à 20% pour les périodes 1961-65 à 1986-88 (Badiane,
1992b). Ce qui indique que nous sommes plus en face d’un problème de
compétitivité que de demande de marché. Qui plus est, la part allouée au

---

86
88
90
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et Tendances
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Graphes
6 & 7 respwtivement.

---

r3
- Qu’en sera-t-il face à la toute récente politique monétaire Ouest
Africaine ? -Quelle sera l’évolution de cette culture, devenue de moins en moins
r&munératrice
ces dix dernières années, pour le producteur sénégalais
?
Le graphe 9 montre, pour une zone à aléas pluviornétriques fréquents
comme le Centre-Nord du bassin arachidier, que :
(I) sa contribution dans le potentiel de production nationale était
significative (35% en moyenne);
(2) l’évolution de la culture n’y est pas uniquement liée à la contrainte
pluviométrique -comme l’illustrent les périodes 75-79 et SO-84 où le Centre-Nord
maintient sa contribution malgré une réduction drastique de la pluviométrie; mais
également à la politique agricole (arret des subventions, coût du crédit agricole,
coût du renouvellement du parc de matériels, prix aux producteurs, coût des
semences certifiées , . . .) liée au plan d’ajustement et à la détérioration des termes
de l’échange, qui lui ont fait perdre son attrait économique. Même si le goût du
risque des exploitants est quelque peu atténué au regard des variétés obsolètes
encore présentes sur le marché des semences face à la “nouvelle” donne
climatique.
Face à la crise de l’agriculture et principalement de la culture
arachidière,. des propositions intéressantes de relance de la filière ont été faites
par des structures comme le Comité National Interprofessionnel de Wrachide, le
Projet Autonome Semencier. A notre humble avis, ce qui paraît imperatif est:
* Le maintien d’un capital semencier de qualité et en quantité (1. créations
vari&a/les nouvelles, 2. pureté variétale, 3. stock de sécurité).
* L’augmentation de la qualité des produits dérivés en relation avec les
normei; du marché international (baisse du taux d’Aflatoxine, du taux
d’acic+, gras saturés) et le développement de créneaux porteurs à plus-value
impor+.nte (Arachide de Bouche).
* Une’ politique des prix incitative (baisse des coûts de production surtout
des semences certifiées produites par leurs utilisateurs, prix aux producteurs
acceptable, . . J.
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A.‘.----,,,,-
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Arachide
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Graphe 8.
SÉLECTION SECH=E:
Cadre de i!?hude.
Page 13-

---

+ lJ~~.~politique
budgétaire.
plus adéquate 1~ une mise a disponibiiite rapkle
et eff+iente des eredits de collecte pour- une déstabiiisation du marché
parall&le.
l
IA poursuite de la politique de dépérissement de I’Etat et mise en oeuvre
de mesures d’accompagnement,
suite à la création d’Opérateur de droit prive,
face à la modicité de la base financière de l’agiculteur sénégalais.
* IJn report, durant une certaine période au moins, d’une partie des charges
de Etat vers la maintenance du capital foncier (fertilisation, lutte anti-
érosive,. . .).
* Le financement des recherches prospectives et d’accompagnement.
* La mise en place dune banque de données fiables.
e
Cela est d’autant plus important, qu’outre le relèvement du poids de
l’arachide dans la balance commerciale ou de la valeur ajoutée qu’elle génere
(environ 34% du produit intérieur brut), la relance de la filière comme de
l’agriculture en générale, est pour l’heure, une exigence sociale avant d’être
économique .
&achidc d ‘Huilerie au Cerrtrcr-Nord
Évolution Pluviométriquc
& Contribution
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1955-59
60-64
65-69
70-74
75-79
80-84
85-89
90-91
Périodes
kzBz4 Product (looot)
-t
Pluvio (mm/sans)
Graphe9.

---

1. SYNTHÈSE des ACQUIS de 1983 à 1991.
1.1 Obiectifs,
A partir de la justification donnée à la nouvelle Opération de
recherche, il est ressorti, que pour lever la contrainte de manière durable, 11
faudrait obtenir des génotypes capables de tolérer des périodes de sécheresse
au
cours du cycle.
Ainsi les objectifs définis sont, la compréhension des différents
mécanismes d’adaptation mis en oeuvre chez l’arachide et l’utilisation des plus
pertinents dans le processus de création variétale. Ce qui permettra d’obtenir de
nouvelles variétés d’arachide physiologiquement adaptées aux contraintes
hydriques du Sahel.
1
. . I
1.2 &I&odes d amlyse uhbxes et I
rewl.b.b ?
Dans ce nouveau processus d’amélioration, un diagnostic en deux
temps est réalisé:
w
Climatologique, afin de caractériser rigoureusement la zone d’étude et
donc les types de sécheresse
auxquels nous devons faire face (Dancette, 1979;
Annerose et Diagne, 1990; Annerose, 199 1) ;
ca=-
Physiologique, qui permet de définir des idéotypes d’adaptation
physiologique à la sécheresse
et dans le même temps, la méthodologie des tests
de criblage :à realiser (Annerose, 1988; 1990).
A partir des différents caractères retenus dans les idkotypes, l‘étude
génétique précisera l’idéotype correspondant à rechercher par la sélection afin
d’aboutir au produit attendu, la vari&.
c3
L’analyse bioclimatologique réalisée, a permis de différencier deux
causes principales à la baisse de production et de qualité de récolte constatée par
SELECTION d.??CHEREsTE: Analyse Critique du promwtme.
Page 15.

---

sijcheresse: un premier type a pluviornétrie très limit~c et un second type OCI la
principale contrainte est les périodes d’absence de précipitation durant la saison
hivernale. Ces deux types ont conduit à la constitution de deux zones d’étude, de
situations géographiques Nord et Centre du Bassin Arachidier (Dancette et
Forest, 1982; Khalfaoui, 199 1 b) respectivement.
1.2.1.1 Etude agro-bioclimatologique,
Cette étude réalisée à l’aide du calcul de la fréquence la pius
probable de longueur de cycle végétatif satisfait, montre que le paramètre
réduction du cumul pluviométique est le plus important, car diminuant la période
humide. Ce qui a pour effet de rendre la réserve utile en eau du sol faible. Mais la
variabilité interannuelle de la longueur de la saison pluvieuse entraîne la nécesGté
d’une prise en compte du phénomène
de dormante des graines.
La réduction de la longueur de la période humide empêche à une variété
comme la 73-30 de boucler son cycle de reproduction entraînant une forte
diminution, des rendements en semences.
Ainsi l’idéotype aura, en plus du cycle satisfait et de la dormante des
graines, un système radiculaire développe, un contrôle stomatique rapide en cas
de stress hydrique afin d’économiser l’eau du sol et une bonne résistance
protoplasmique. Ces caractéristiques sont celles de la variété 73-30, le cycle
satisfait eni moins.
1.2. I .2 Etude génétique,
a> Dormunce des semences,
Elle est étudiée sur les générations FI, F2, F3, les 2 back-cross
(BCI, BC2) et les parents d’un croisement entre les variétés Chico (Spanish de 75
jours de cycle) et 73-30 (Spanish de 95 jours et dormante), selon le modèle
d’interactiqns alléliques digéniques de Mather and Jinks (1982).
Les effets génétiques recensés sont de types additif, de dominante et
épistatique digénique dupliqué entre les ahèles dominants. Les héritabilités serrsu
sîricfo, calculées selon les modèles de Lush (1945) et de Falconer (196 l),

---

Schéma de Sélcct’ion par Back-cross pour la précocité de maturité (KAalf’aoui,
1988). (G&iicr~r de prc’coci~C : Chico))
-
-
P
73-30
l.3
Chico
55-437
4
FI
4
I-72
: individus
choix de pieds précoces
4
(unalyse/gousses)
F3
: familles
4
73-30
individus par famille
55-437
choix à la récolte du pied le
plus précoce de la famille la
plus précoce
choix de pieds précoces
(analyse@usses)
: individus
F3
: familles
4%
jw
Sélection Pedigree
Graphe 10.
Sl?LECTRJN SkCH~E:
Analyse Critique du programme.
Page 17-

---

on1 pour valfxrs respectives 0,49 et O,S7 rnorhint qu’une sélection gknéalogique
sur la dom~&x des semences
pourrait être effficace (Khalhoui, 199 1 a) .
(3) Précocitë,
Elle est étudiée à partir des mêmes gén&ations et croisement que
précédemment, selon le modèle d’additivité-dominante des effets de paires de
gènes de Mather and Jinks (1982). Ses effets génétiques montrent une supériorité
très nette des effets additifs, une dominante faible et une absence d’eflèt
épistatique. Du fait de l’adéquation au modèle d’additivité-dominante, le nombre
de facteurs génétiques qui, selon le modèle de Castle and Wright (1921), sont
responsables de la différence de précocité de maturité entre les lignées parentales
Chico et 73-30 est égale à 2-3. Mais les héritabilités sont faibles (0,24) pour les
deux modèl:es (Khalfaoui, 1990b).
Au niveau des corrélations génétiques entre les différents paramètres
de précocité, on peut conclure que la précocité de mise à floraison ne peut servir
de test précoce pour la maturité à la récolte du fait de l’absence de liaison entre
ces deux composantes (Khalfaoui, 1990a).
1.2.1.3 Méthodes de sélection,
tx) Sélection par back-cross,
Le faible nombre de paires de gènes majeurs en cause dans la
précocité de maturité à la récolte du géniteur le plus précoce qui est disponible en
collection, Chico, a permis d’adopter la méthode du back-cross afin de transférer
les allèles de précocité dans les variétés agronomiquement
intéressantes.
Du fait de leur récessivité, la sélection des individus devant subir le
back-cross est réalisée sur les plantes F3 afin de ne retenir que les porteurs
d’allèles de précocité, qui seront croisés avec le parent femelle récurrent (73-30
OU 55-437).
A la récolte des FI, l’analyse de maturité des gousses permet de
s6lectionner la famille la plus précoce puis de l’individu le plus précoce (graphe
10).
Le programme a déjà atteint les stades 6ème sur 73-30 et Sème back-
cross sur 55-437 (Fall, 1993), qui ne sont pas encore réalisés. La création
variétale est faite à des niveaux quelconques du processus d’isogénéisation, par
des sorties ‘en sélection pedigree.
SkUCTION
S&CHmE
: Analyse Critique du ~gramme.
Page 18-

---

f3) %lcclior7 pdgrec,
A partir de croisements naturels sur Chico et par sélectmn
pedigree, du fait que la grosseur des graines est hautement héritable (Martin,
1967); les descendances de ces croisements ont permis sur quatre ans (4
campagnes agricoles) d’isoler quatre lignées soeurs. Dénommées Grand-Chic0 3-
37, 8-3 1, 8-13 et 8-35, ces lignées soeurs ont un poids de cent graines supérieur à
celui de la 55-437 témoin local; un pourcentage de gousses matures à 80 jours
après semis identique à celui du parent connu, Chico; une production de gousses
supérieure à celle de la 55-437 (Khalfaoui et Annerose, 1988; Khalfaoui, 1992).
La sortie réalisée suite au premier back-cross sur 55-437 a permis
d’isoler 16 lignées de 75 jours de cycle qui ne sont pas significativement
différentes de la 55-437 et la plupart sont significativement inférieures à la GC’8-
35 pour la production de gousses. Sont également issues de ce back-cross, 14
lignées de 90 jours qui sont inférieures à la variété Fleur Il (Mortreuil, 1993a).
1.2.2 La,
I .2.2.1 Etude agro-bioclimatologique,
Dans cette zone, le facteur limitant est dû à l’existante de
périodes d’absence de précipitation durant la saison pluvieuse (annexe 1) et donc
à différents moments du cycle de développement de la culture. Leur impact
negatif sur le rendement d’une culture d’arachide, surtout quand elles interviennent
pendant et/ou après la période de floraison utile, nous est connu depuis les années
1930-l 940 @ce à Bouffi1 (1954). Mais outre la baisse des rendements, les
conséquences sont aussi une dégradation de la valeur semencière de la culture
l’année suivante, obérant deux années consécutives la production (P&i, 1989).
L’idéotype d’adaptation physiologique défini, pour réduire ces effets
négatifs, dàns le cas de l’arachide (Annerose, 1988; Viera da Sylva, 1988)
contient globalement 4 caractères dont deux d’évitement et deux de tolérance qui
’ sont respectivement:
- les dimensions du système radiculaire,
- les réserves glwcidiqwes
dans tes racines,
- la transpiration stomatique,
- la résistance protoplasmique à la dessiccation et à la chaleur,
S&CT..ON
S&CHmE:
Artalyje Critique du pgramme.
Page
19,

---

0
Basés, sur la classification dc Lcvitt (1972), I’évitemc~~t
de la sécheresse
exprime la c;apacité
du végétal à supporter des sécheresses
significatives en COU~S
de cycle tout en permettant à ses tissus de conserver un potentiel hydrique élevk;
Ia toiérancc, exprime elle la capacité du végétal à maintenir I’inté&$té
fonctionnelle et structurale de ses tissus quand son potentiel hydrique est faible
(Annerose, 1988).
1.2.2.2 Etude génétique,
Par l’étude de croisements diallèles, l’hérédité des caractères
morpho-physiologiques adaptatifs a étk obtenue (Khalfaoui, 1988), suivant le
modèle de Gardner and Eberhart (1966) analyses II et III :
mfll:
Cij=p+gi+&fSij
i#j,
Cij = performance du croisement entre les parents i et j,
Pie = performance moyenne des croisements,
gi (gj) = aptitude générale
à la combinaison du parent i ci>,
si,i = aptitude spécifique à la combinaison des parents i et j.
Analvse
Pij = pv + %(Vi + vj) + y h + y (hi + hj) + y sij ,
y=Osii=j,
ety== 1 sii#j,
ha = h + hi + hj + sij ,
Pij = performance du parent i si i = j,
du croisement entre les parents i et j si i tt j ,
p
= performance moyenne des parents,
vi (vj) = déviation par rapport à PV de la performance du parent i ci>,
h - h&érosis moyen de l’ensemble des croisements,
hi (hj) = déviation par rapport à h de I’hétérosis moyen des croisements
impliquant le parent i (j),
sij = aptitude spécifique à la combinaison des parents i et j.
hij = lkérosis du croisements entre les parents i et j .
L’hérédité cytoplasmique est testée en comparant les moyennes et
les variantes des générations F2 des croisements réciproques.
a> Développements
a&ien et radiculuire,
Utilisation d’un diallèle 6x6 sans réciproque en aéroponie (culture
sur brouillard nutritif projeté sur les racines). L’étude a tout d’abord permis
d’observer:
* l’existante d’une forte corrélation positive entre les longueurs de
développement aérien et radiculaire; qui va gêner l’obtention d’un idéotype

---

d’adaptation pt&entmt à la fois 1111 système radiculaire important capable de bru
exploiter l’eau disponible dans le sol et un système aérien limité afin de redu~re
les pertes en eau par transpiration.
* l’existante d’une corréiation entre la tardiveté et fa profondeur
d’enracinement,
qui va également gêner l’obtention de l’idéotype pour la précocité.
* l’existante d’une corrélation entre profondeurs d’enracinement aux
stades juvénile et adulte a permis l’adoption d’un test précoce pour ce caractère.
* f’inexistance de correlation entre profondeur d’enracinement et
volume radiculaire rend difkile l’obtention de I’idéotype. Ce qui implique
l’exercice d’une pression de sélection sur chacun des caractères.
Sur l’hérédité, l’étude montre une prépondérance des effets d’aptitude
générale à la combinaison (AGC) représentant les effets additifs et épistatiques
additif-additif en situation CIS. L’existante d’effets d’aptitude spécifique à ta
combinaison (ASC), traduit la présence d’effets de dominante et épistatiques en
situation TRANS, confirmés en cela par l’existante d’effets nets d’hétérosis pour
le développement radiculaire. Par contre les effets d’ASC, pour le développement
aérien sont moins importants (non significatifs) mais l’hétérosis variétal est tout de
même hautement significatif.
La forte corrélation de rang champ-aéroponie a permis de valider les
résultats obtenus en aéroponie.
p) Réserves glucidiques au niveau des racines,
L’inexistante de variabilité génétique pour ce caractère a fait
rejeter ce critère de I’idéotype d’adaptation.
y> Transpiration,
L’herédité du contrôle stomatique, obtenu par la courbe de
réponse de la contenance relative en eau des feuilles en fonction du temps, est
déterminée par des effets d’AGC et d’ASC de valeurs égales. Les effets
génétiques non-additifs sont dus principalement à I’ASC et secondairement à
l’hétérosis wariétal.
Le contrôle stomatique et un système radiculaire développé, sont deux
mécanismes qui tendent à minimiser le déficit hydrique interne de la plante. Le
contrôle stamatique agit dans le sens d’une meilleure gestion de l’eau en régulant
SÉLECTION SkCHmE:
Analyse Critique du pmgramme.
Pam? 31.

---

les déperditions au profit de l’atmosphère, par opposition au systeme radiculairc,
qui explore un plus grand volume de sol pour continuer d’alimenter en eau la
pIante, à partir de la réserve du sol.
La réserve utile en eau du sol plus ou moins importante dans cette zone
permet de minimiser le déficit hydrique interne de la plante. Un contrôle
stomatique lent est proposé, dans le but de maintenir la photosynthèse durant la
période de sécheresse
pour une production en gousses accrue.
h) Résistance protoplasmique à la chaleur,
Obtenue selon la formule :
[,( con UC
d rmé
t’ tri c à 9O”C- tond. SO’C)/cond. 90°C], son hérédité n’est déterminée
quasiment que par des effets génétiques additifs, I’ASC étant très faible et les
effets d’hétérosis nuls.
c3
L’idéotype d’adaptation retenu par le sélectionneur comporte: un
système radiculaire profond et dense sur toute la longueur, un système aérien à
développement moyen, une régulation stomatique lente, une bonne résistance
protoplasmique. Ces caractères présentent tous une bonne AGC et une ASC
moyenne à faible.
1.2.2.3 Méthodes de sélection,
a> Sélection récimen te,
A partir de huit lignees parentales retenues pour leur bon
comportement en serres pour les trois paramètres morpho-physiologiques, au
champ pour leur productivité et en fonction de leur distance génétique évaluée à
partir de leur origine géographique d’obtention et des deux types botaniques
cultivés (annexe 2):
* Obtention de la première population de base Tpq) à partir d’un
schéma de croisements pyramidaux dans le but d‘équilibrer les génotypes et
d’augmenter la fréquence des recombinaisons.
i

---

Schéma de $éIection récurrente pour l’adaptation à la sécheresse
SGIRS
tenir
compte de l’interaction génotypc x milieu (Khalfaoui, i 9SS).
I 47-16 X332-I 57-422 68-111 59-127 55-437 73-33 79-40 1
Plan pyramidal de croisements des 8 parents de la Ière population (SRI)
Auto fécondation
fi
2 3
fn
fn+l
2
fn-tm
:
:
:
:
:
. .
:
‘Sl Tests
:
:
:
:
:
:
: ‘Sl Test
Physiologiques : : :
:
:
:
: Agronomique
YY
Intercroisement
20
Auto écondation
xxxxx
xxxx
xxxxx
r-- xxxx
YY
fl
2 3
fn
fn+l
2
fn+m
:
: :
:
:
:
: i
‘Sl Tests
:
: :
:
:
:
: ‘Sl Test
Physiologiques : : :
:
:
:
: Agronomique
*c&&QayaVanétale
Sélection Pedigree

---

II ;f été tenu compte de l’hérédité cytoplasmique rencontrée sur les caractères de
production (Garet, 1976). Ainsi, à partir des hybrides simples des croisements
réciproques sont réalisés avec un suivi du cytoplasme des lignées tardives plus
productives.
l
Du fait que ce sont des lignées pures qui sont vulgarisées et de la
prcpondérance des effets d’AGC sur les caractères morpho-physiologiques et
agronomiques retenus, il est recherché une bonne valeur variétale en
autofécondation d’où des tests en SI (Khalfaoui, 1988).
* Le schéma de sélection se poursuit par la division de la population
source dénommée SRI en deux sous-populations pour leur faire subir chacune,
une série de tests (divergence). Le test sur les caractères adaptatifs en serres, sur
une des sous-populations, par induction d’une sécheresse intense; le test sur les
caractères agronomiques en plein champ, sur la seconde sous-population en
condition non-limitante pour un potentiel de production.
Une sélection famille puis individu dans famille est pratiquée sur chacune
des sous-populations (graphe 1 l), le résultat est intercroisé -pour associer les
caractères désirés- fournissant la nouvelle population améliorée (&)
(convergence). De là un nouveau cycle de sélection a démarré de même qu’une
extraction de variétés mais il n’y a pas eu d’opération d’intercroisements devant
créer la seconde population améliorée @) de SRI. Un progrès de 13% entre les
deux cycles (CO & Cl) est obtenu sur le rendement en gousses par pied
(Khalfaoui, 1992) .
A partir de huit autres lignées parentales, issues des trois types
botaniques : Spanish, Virginia et Valencia, une nouvelle population dénommée
SI?2 est créée de la même manière que SRI. Elle se trouve au stade Efn,
génération 52.
f3) Séleclion par back-cross,
Lors de l’étude physiologique pour la création de la population de
base de SRI, une lignée à grosses graines s’est distinguée, la 5’7-422. Ses défauts
sont un besoin important en eau pour la germination et une sensibilité à une
sécheresse
de fin de cycie du fait de la durée de remplissage de sa graine.
La correction B apporter, porte donc sur la grosseur de sa graine.
-A-
---a.*
.,.L-...-..-,-a.-.
*
I
,-T
.1.
J
_~ .___.___
_ ____
lx.,..
?A

---

L’étude génétique de Martin (1967), sur laquelle le schéma de
sélection est basé, a montré que la grosseur des graines était gouvernée par 5
paires de gènes majeurs, ayant quasiment le même effet. Il n’y a ni effet de
dominante, ni effet réciproque. I,‘héritabilité sensu stricto, calculée selon le
modèle de Smith (1950) du fait de l’adéquation au modèle d’additivité-dominante
du caractère, a une estimée assez forte (0,66). Cette simplicité génétique permet
une fixation rapide.
Le schéma de sélection est donc par back-cross entre les lignées pures
57-422 et 55-437 connue pour la petitesse de ses gousses. Le back-cross est
réalisé sur la F3. A l’isogénéisation, la sortie en création variétale par sélection
pedigree aura lieu. Le programme est au niveau du troisième back-cross mais une
extraction variétale fut faite à fa suite des deux premiers back-cross.
y> Sélection pedigree,
La sortie réalisée après le premier cycle de sélection récurrente a
conduit à 21 lignées fixées, qui ne sont pas vraiment supérieures au rendement de
la 55-437 et qui sont très inférieures à la variété Fleur 11 (Mortreuil, 1993b). Des
familles F3, issues de cette population (SRI) sont encore en sélection.
Les sorties réalisées après les premier et second back-cross sur 57-422,
ont permis d’identifier quelques génotypes qui sont au stade lignées FS et F3
respectivement.
2. CRITIQUES.
t
*
. .
2.1.1 ;
9
Le principe de la méthode du Scaling test de Mather and Jinks
(1982), permettant de connaître la nature et le type des unités en ségrégation a été
utilisé par plusieurs auteurs (Huet et Ecochard, 1961; Edwards et Al., 1976;
Sidwell et Al., 1976; Gumber et Al., 1983; Schonfeld et Al., 1988; Kearsey and
Pcioni, 1992).
A partir de 6 générations d’un plan de croisements (PI, P2, FI, F2,
BCI, BC2) et suite à l’hypothèse de normalité des distributions, une analyse de

---

variante est, réalisée pour tester. (11 l’homogénéité des variantes résiduelles des
générations homogènes; (2) la variabilité génétique du caractère Ensuite,
l’hypothèse d’additivité des effets des paires de gènes est éprouvée à partir des
moyennes de genérations (Generation means).
@’ En cas d’adéquation au modèle d’additivité, on peut estimer et tester
les moyennes des effets génétiques principaux (m, d, h) et les composantes de la
variance totale que sont les variantes environnementale, d’additivité et de
dominante des effets des gènes (E, D, l-f). Ces effets sont testés à l’aide du T-test.
D’autres auteurs (Kotecha and Zimmerman, 1978; Kassem et Al., 1981;
Si~lgh et Al., 1983; Halward and Wynne, 1991) utilisent plutôt la methode du
Joint Scaling test de Cavalli (1952), qui:
+ E,stime les effets principaux des paires de gènes et d’interactions non-
alléliques selon une forme matricielle à l’aide de la méthode des moindres
carrés pondérés. Méthode, qui a la propriété de réduire le biais introduit
suite à l’utilisation des carres moyens résiduels associés à des générations
(en disjonction et homogènes) ayant un nombre d’individus très différent,
comme indiqué dans les protocoles expérimentaux des études ci-dessus
évoquées.
+ Prend en compte simultanément l’information de toutes les 6
générations présentes donnant ainsi une estimation plus précise des
composantes génétiques (m, d & h).
+ Teste l’adéquation au modèle additif par le critérium du ~2 .
Sa différence d’avec le Scaling test, provient du nombre de générations employé
lors de l’estfmation sans biais des paramètres et du degré de liberté supérieur.
G= En cas d‘inadéquation au modele, on peut estimer et tester les 6 valeurs
des effets génétiques principaux et d’interactions alléliques digéniques (m, d, h, i,
j, I) et les composantes de la variante génétique des moyennes de génération que
sont les variantes d’additivité, de dominante, d’interactions non-alléliques de
types additif-additif [i], additif-dominante b] et dominante-dominante [l] selon le
modèle de Dinks and Jones (1958).
Certains auteurs (Kassem et Al., 1981; El Hosary and Nawar, 1984; Chu
and Croughan; 1990; Halward and Wynne, 1991) ont préféré le modèle d’analyse
des effets des gènes de Gambie (1962). Ce modèle s’apparente beaucoup à celui,
plus connu, de Hayman (1958), car entre ces deux modèles, it n’y a aucune

---

. .
différence au niveau de la paramétrisation. Leur n~oycr~ne
est simplement
celle dc
la génération FZ . Tous les effets sont éprouvés à l’aide du T-test,
‘3
Les modèles du Scaling test de Mather and Jinks (1982) et du
Components of Generation means de Jinks and Jones (1958) pourraient suffire à
une étude génétique car ils peuvent nous informer sur le comportement
héréditaire du caractère étudié. Ils fournissent une estimation des paramètres
génétiques m, d, h, i, j et 1; des héritabilités aux sens large et strict; du degré de
dominante {?h/“jJ et des coefficients de corrélations génétiques additives si au
moins deux caractères sont étudiés simultanément. Ces estimations permettent
ainsi d’interpréter: (1) la direction de la dominante; (2) leur signe, particulièrement
celui des termes [h] et [l], la nature des interactions non-alléliques et leur action
sur les effets d’hétérozygosité.
Mais l’estimation biaisée des paramètres fait que nous préférons la
méthode du Joint Scaling test de Cavalli (1952) en lieu et place de celle de
Mather and Jinks (1982) et celle de Jinks and Jones (1958) pour les effets des
paires de genes et des interactions non-alléliques. Ce dernier modèle differe de
celui de Hayman (1958) par la repa.ramétrisation
des équations de prédiction des
effets des gènes (annexe 3); sa moyenne (m) est estimée, tout comme les termes
[d], [h], [i], b] et [l], à partir des effets moyens combinés des 6 générations, d’où
une estimation plus précise et sans biais de ces effets. Il peut également servir de
test à l’adéquation au modéle additif des paires de gènes en cause.
9
La formule de Casde and Wright (192 1), qui donne le nombre de
facteurs génétiques impliqués dans I’expression d’un caractère, ne fournit en
réalité qu’une approximation du nombre minimal de loti ayant contribué à la
réponse du caractère. Malgré l’approximation, cette formule est souvent utilisée
(Huet et Ecochard, 1961; Martin, 1967; Leleji et Al., 1972; Kotecha and
Zimmerman, 1978; Holbrook et AI., 1989; Haque et Al., 1992).
d
Un aspect très important, non p!is. en compte lors des études
génétiques est l’interaction du milieu. Connaissant son importance pour la
majorité des caractères d’importance économique pour l’arachide (Mohammed et
Al., 1978; Green et AI., 1983; Nigam et AI., 1984; Arrendell et AI., 1988;
Arrendell et AI., 1989; Dwivedi et AI., 1990) et chez les autogames en général
(Leleji et AI., 1972; Chapman and Hockett, 1976), négliger son action sur les

---

effèts des igèncs gouvernant un caractère à eRct quantitatif peut s’avérer
dangereux.
C’est ainsi que Chapman and Hockett (OP. cit.), dans leur étude
génétique, conduite dans deux lieux différents, trouvent pour un site une
adéquation au modèle d’additivité pour le caractère étudié et des effets additifs et
de dominante de même amplitude représentant un comportement simple des
paires de genes gouvernant le caractère. Pour le second site, ils obtiennent des
effets d’interaction non-alléiique de type additif-additif significativement
supérieurs à l’effet additif et de même amplitude que l’effet de dominante d’où une
hérédité complexe du caractère. Ainsi, le premier milieu avait de manière
significative masqué les effets d’interaction digénique, particulièrement ceux en
situation GIS qui vont pourtant conditionner l’amélioration du caractère étudié.
Ce problème d’interaction des effets géniques avec le milieu avait déjà
été soulevé, par Sprague and Tatum (1942) sur le rendement de lignées de maïs de
Sème génération. Testées dans 2 localités à Iowa (USA), ces 1ignCes
ont montré
une grande faiblesse de leur variante d’additivité par rapport aux effets
épistatiquez;
et de dominante (5 fois moins en moyenne) par contre la seconde
localité a fait exprimer les effets additifs de manière supérieure à ceux de la
première localité (3 fois plus en moyenne) et de manière égale aux effets
épistatiqueS et de dominante.
4
L’étude génétique sur la grosseur des graines gagnerait à être
réactualisée, en utilisant un matériel végétal récent et en étudiant dans le même
temps la teneur en huile et le rendement en graines par pied. Des informations
plus précises et à même de répondre à notre objectif de sélection multicaractère,
nous seront fournies. Surtout en ce qui concerne les coefficients de corrélations
génétiques additives, les héritabilités sensu stricto et I’action d’un milieu contrasté
sur les eff&s des gènes.
Cv les résultats de Martin (1967) sur lesquels se base le programme pour
les caractères ci-dessus, ne sont pas vraiment confirmés par ceux de Garet (1976)
encore moins par ceux de Mohammed et Al. (1978). Pour ces derniers auteurs les
e@ets d’interaction géniques sont significatifs, les héritabilités obtenues par la
technique de régression parent-descendants,
technique qui permet d’éliminer du
numérateur la variante environnementale, la variance d’épistasie de type
dominante-dominante et de diminuer de moitié la variante de dominante, sont

---

très faibles pour le rendement en graines par pied (O,OG-O,lO),
faibles pour la
grosseur des graines (0,27-0,18) et pour le rendement au décorticage (0,20-0,05)
contre 0~36 et 0,70 pour les deux derniers caractères respectivement pour Martin
L’analyse des plans diallèles a pour principal objet de fournir des
informations sur le comportement gamétique de la population, d’où les notions
d’aptitude générale à la combinaison et d’aptitude spécifique à la combinaison de
Sprague and Tatum (1942). La connaissance des composantes génétiques des
caractères à améliorer ou qui leur sont corrélés, permet de décider des critères, de
la méthode de sélection et de la population parentale devant participer a~
processus d!amélioration.
Les méthodes d’analyse sont en fait au nombre de trois principalement: la
méthode de Hayman (1954), Ia méthode de Griffing (1956) et celle de Gardncr
and Eberhart (1966). Le choix de l’une d’entre elles est basé sur le background
génétique d.e la population en étude, qui devra répondre aux hypothèses de base
validant le modèle choisi. Nous allons les discuter très brièvement dans le but de
confirmer ou infirmer le choix de la méthode utilisée.
l La méthode
de Hayman (1954) a comme hypothéses de base sur la
structure g&rétique:
1) C~mpoxtement
diploïde en ségrégation;
2) P# d’effet de réciprocité;
3) Action m&pendante de g&nes;
4) Bj&%sme;
5) H~mozygotie des parents;
6) Distribution indépendante
des gènes chez les parents.
Ces hypothèses sont jugées, par Christie and Shattuck (1992), comme fortes et
contraignantes. Baker (1978) trouve peu réalistes, les hypothèses 3 et 6. Car pour
avoir des lignées parentales répondant à ces deux hypothèses, il faudrait plusieurs
années de panmixie sans sélection afin d’avoir une population de base en équilibre
de linkage. Ce qui grèverait considérablement le budget de la sélection et
augmenterait les délais de mise ;i disponibilité de nouvelles variétés.
L’étude de l’action des gènes qui lui est associée, rend cette méthode à
tendance gr?phique, compléte et sophistiquée.

---

Cette méthode a été utilisée par Baker and Vcrhalen (1973) sur le
coton, mais la validation est faite, d’après ces auteurs, à partir d’une autre
expérience. D’autres auteurs (Gar-et, 1976; Quimio and Zapata, 1990) ont utilisé,
à la suite d”une analyse diallèle à l’aide d’une autre méthode, la partie concernant
le graphe de régression conjointe de la covariance des parents et leurs Ft sur la
variante des FI du parent r commun. Ce graphe mesure l’action et la distribution
des gènes dans les lignées parentales. Ces derniers auteurs éprouvent les
hypothèses 3,4 et 6 à partir du test donne par Hayman (1954).
d
Cette sophistication et les hypothèses associées, font douter Khalfaoui
(1988) de la validité des résultats obtenus. Ce qui nous paraît justifié, car par
exemple l’hypothèse 3 est éprouvée selon Hayman (1954) avec deux générations
(parentale et FI) alors que le Joint Scaling test par exemple en utilise 6 .
Le nombre minimal de parents est de dix, ce qui constitue une autre
contrainte. Un nombre inférieur biaise les estimations des effets génétiques
(Christie and Shattuck, 1992).
* La méthode de Grifig (1956) est un groupe de 4 plans plus ou
moins complets analysables selon deux modèles d’échantillonnage de la
population parentale. L’aléatoire, qui donne accès à la variante des effets
génétiques; le fixé, où l’on a une fonction croissante pour l’estimation des
paramètres génétiques. Ses différentes possibilités d‘utilisation font qu’elle est la
plus usitée. Mais elle ne se limite qu’aux effets (I’AGC et d’ASC dans le cas des
demi-diallèles comme l’illustrent les résultats de Wynne et Al. (1970), Wynne et
Al. (1975), Wynne (1976), Singh and Parada (1984), Michaels (198X), Holbrook
(1990), Singh et Al. (1992), avec en plus les effets de réciprocité pour le cas des
plans plus complets (Garet, 1976; Ahmadi, 1983; Quimio and Zapata, 1990).
C’est la raison pour laquelle, certains auteurs combinent l’analyse du modèle
aléatoire du plan complet de Griffing, avec l’analyse par régression conjointe de
Hayman.
d
Avec ce modèle, deux de ses situations utilisent la diagonale pour
représenter les parents, ce qui perturbe considérablement les effets d’aptitudes à
la combinaison, surtout en présence d’effets d’inbreeding. Et ce que nous
recherchons dans ces analyses diallèles, c’est plutôt la valeur d’un allèle en
combinaison avec un autre allèle diff&ent, que sa combinaison avec lui même.

---

Egaiement tous les effets génétiques non-additifs sont globalisés dans
I’ASC, surtout avec les plans 1 et 2. Cela ne contribue pas à l’appréciation des
composantes des effets non-additifs, dont certaines peuvent être importantes chez
l’arachide. Ainsi pour obtenir l’effet génétique additif-additif, I-Iolbrook (1990)
propose de travailler avec la génération F3.
Il a été judicieux de ne pas retenir la méthode de Griffing d&ns cette
étude vu le manque d’information génétique chez l’arachide quant aux caractères
en étude d’une part et sur la valeur en combinaison des parents à retenir comme
géniteurs dans le processus de sélection récurrente d’autre part.
* La méthode de Gardner and Eberhart (1966), qui introduit de
manière adéquate les parents dans l’analyse, décompose :
- Les effets génétiques en effets d’AGC et CL’ASC
par l’analyse III de la
même manière que le plan 4, modèle fixe de Grifflng, pour prédire la valeur de la
descendance;
- Les effets génétiques non-additifs en effets d’hétérosis spécifique,
variétal et moyen, à l’aide de l’analyse II, pour ensuite prédire la valeur variétale.
Il n’y a pas d’hypothèse sur la population parentale et le nombre minimal de
parents est @e
4.
La décomposition des effets d’hét&osis conf2re à cette méthode sa
supériorité sur les méthodes précédentes, car cela permet aussi d’apprécier la
diversité génétique de la population parentale qui a une grande importance dans
le cas d’une, sélection récurrente.
Les autres avantages
de cette méthode combinée sont :
1) Hpmozygotie ou hétérozygotie des parents;
2) E@&s génétiques clairement identifiés;
3) Valeur variétale et valeur de la descendance
prédites;
4) Meilleure corrélation entre valeur propre et valeur en combinaison;
5) Estimation des effets additifs et additifs-additifs des gènes.
4
I
Bien qu’elle soit peu employée (Johnson, 1973; 1974; Misevic et Al.,
1989; Ulrich et Al., 1990), cette méthode donne, sans hypothèses fortes, un plus
grand nombre d’informations génétiques intéressantes, importantes pour l’espèce
étudiée et pour la méthode de sélection retenue.
4
Pour les études à venir, à partir du modèle de Gardner and Eberhart
(1966), le dispositif devra être mis en multilocale malgré la contrainte en
SÉLECTION ?f#XXWE:
An&se Critiaue du oroeramme.
Ptlam
21.

---

se~m~ces
d/sponibles, car plusieurs auteurs (Sprague and ‘Tatum, 1942; Bakcr
and Verhalen, 1973; Wynne et.Al., 1975; Wynne, 1976; Michaels, 1988; Misevic
et Al., 1989; Holbrook, 1990; Singh et Ai., 1992) ont montré le fort biais qui
s’introduisait dans les estimées suite à la non prise en compte de l’interaction du
tnilieu et plus particulièrement, pour les caractères agronomiques, quand les
estimations sont faites sur la génération FI dune légumineuse. Callais (1992,
Comm. pers.) propose de travailler également sur les générations FZ et F3.
c3
A partir de cette revue bibliographique des études génétiques
(Generation means et analyse diallèle) conduites en multilocale, on pourrait se
poser des questions sur la stabilité de l’effet génique additif de certains caractères.
Conséquemment,
sur le milieu de sélection à adopter, pour réaliser une sélection
efficace pour une adaptabilité générale ?
2.2.1 volieoeéniaue,
t3
La méthode du back-cross est quasiment toujours utilisée quand
l’amélioration porte sur un caractère unique et quand l’hérédité de ce caractère est
relativement simple. Mais cette relative simplicité de la méthode peut être altérée
par un linkage entre le caractère à améliorer et un caractère non désiré &OU par
des effets g&nétiques mal estimés.
Ainsi la présence d’hétérosis notée dans les croisements inter-
subspécifiques (Garet, op cit.; Wynne et Al., 1970; Mohammed et Al., op cit.) et
la faiblesse des héritabilités sensu stricto, de certains caractères agronomiques
chez l’arachide indiquant la présence d’effets non-additifs significatifs,
compliquent la sélection plus que nous nous y attendions et la rend aléatoire dans
le cas d’une sélection pedigree trop précoce sur ces critères. C’est le cas de la
lignée fixée GC8-35 et la variabilité observée sur le poids de 100 graines (27,6-
35,7 grammes).
2.2.2 v
,
* Par rapport à un croisement simple, l’amélioration d’une population
par sélection récurrente peut of%-, du fait de l%largi&ement de la base génétique,

---

une augmentation de la fréquence des erossing-over et donc un plus grand
nombre de liaisons en coupling. Ce qui a pour résultat une probabilité élevée de
mise au point du génotype recherché. Mais la réussite de cet objectif passe par
l’utilisation. du systéme de test approprié et du meilleur operateur test qui soit et
par une gestion rigoureuse de la variabilité génétique qui bien entendu décroît à
chaque cycle de sélection.
d
De cette étude il ressort que le système de test est bon, car la valeur
en autofécondation permet un éclatement de la variabilité potentielle et
l’estimation de la corrélation entre la valeur en test et la valeur en lignées.
Le passage de la gérkration SX à la génération S2 que nous allons
préconiser permet l’utilisation d’un meilleur opérateur test et la prédiction de la
valeur en lignées de la population. Ce passage est réalisé suite à une sélection sur
index monogénération individu dans famille, dans lequel toutes les origines sont
conservées. Cela permet de fournir également des semences aux partenaires de
l’institut paur une extraction de variétés.
‘3
Les faiblesses du schéma utilisé viennent de l’utilisation de deux sites
indépendants de sélection, qui plus est, en condition hydrique optimale pour les
paramètres de productivité; de l’échantillonnage
de la population. Ainsi:
(I;s’ Comment prédire les valeurs des facteurs physiologiques d‘adaptation
et de productivité en condition limitante à partir de ceux du rendement potentiel,
quand on n’a ni les valeurs des facteurs physiologiques d’adaptation ni celles de
productivité en condition limitante pour un même groupe de génotypes ?
(2) Quelle est l’amplitude de la variation génétique qui est transmise du
milieu favorable à un milieu limitant ?
Autrement dit, quels sont les paramètres génétiques qui ont permis de valider
l’hypothèse selon laquelle la sklection pour un potentiel peut être généralisée à un
milieu stress5 ?
11 est évident que des “gènes de rendement” à effet génétique direct
n’existent pas, mais plutôt un processus physiologique et biochimique complexe,
sous contr6le génétique, agissant au niveau de la plante entière (Blum, 1988).
Ainsi, il ne s’agit donc pas d’introduire un groupe de gènes pour que cela
fonctionne. Pour la simple raison qu’il existe des interactions alléliques non-
ShMmION
SlbRRESSE : Anale Critiaue du mnor~rnrn~
thna l-t_

---

hornolo~~es
de type dorninar7cc-dorilillance
ou additif-dominante qui peuvent l’en
empêcher et des interactions géniques pouvant résulter du pkiotropisme au
niveau de l’effet primaire d’un des génes. Ce qui montre les limites du schéma
utilisé jusqujalors .
D”at@e part, il n’est pas certain que le portrait robot fournit par Etude
physiologique puisse être réalisable génétiquement, il n’a dans un premier temps
qu’une valeur prospective. C’est ce que l’on a vu avec la réduction de la surface
foliaire qui entraîne des effets négatifs sur bien d’autres facteurs corrélés ou non
au rendement (Fall, 1992). Ce n’est donc pas en expérimentant pour un potentiel
agronomique etiou avec des génotypes différents que ceux utilisés pour
l’évaluation des facteurs adaptatifs, que l’on détectera ces effets secondaires.
4
- Schéma de sélection convergente-divergente
(Khalfaoui, 1990~‘).
Des réserves sont émises quant à l‘utilisation de ce concept que nous devons à
Lonnquist (1979) pour une sélection stabilisante. Car tel que pratiqué, ce schéma
s’éloigne de celui de Lonnquist proprement dit: - In subsequent years, harvested
samples sent to Wisconsin (the convergent phase) were subdivided and
redistributed (divergence) in such a way that seed for each location did not
include seed harvested fiom that location the previous year.
En considérant le système champ-serre comme deux localités, il s’en suit
que seule la sous-population mise en serre ira en évaluation plein champ l’année
suivante après intercroisements avec une sous-population différente de celle qui
était mise en champ précédemment
?
Donc le nombre de localités utilisé jusqu’à présent (2), ne peut permettre
une sélection convergente-divergente.
4
La poursuite de l’utilisation du plan de croisement pyramidal est
ruineuse pour la variabilité si l’on veut poursuivre la selection récurrente, car pour
avoir une durée raisonnable du cycle de sélection, elle oblige à ne sélectionner
que huit individus-géniteurs, soit un taux de sélection de 0,4% ( ou 4”/00). Ce qui
représente le taux le plus faible, car comme sti&é dans une revue
bibliographique sur la sélection récurrente chez les autogarnes, Kervella et AI.
(1991) montrent que pour un taux de 1,6% Busch and Kofoid (1982) ont retenu,
sur Ie blé, au moins 20 individus.

---

Le plan de croisement pyramidal possède deux contraintes majeures qui
soilt: (1) la formule qui fixe le nombre de géniteurs (2”; 11-2, 3, . ..) et (2) le lien
existant entre le nombre de géniteurs et la durée de l’opération d’intercroisetnenk
Selon Eberhart (1970; cité par Gallais, I977b) différents résultats
expérimentaux de sélection sur descendances
indiquent qu’en retenant de 20 à i20
individus pour initier le cycle suivant, il y a un assez bon accord entre les progrès
génétiques attendus et ceux réalisés après plusieurs cycles de sélection.
En se situant dans cette norme avec 32 géniteurs, l’opération
d’intercroisements
selon un plan pyramidal prendrait 5 années. Ce qui conduit à
un cycle de selection d’une durée de 8 ans. Afin de poursuivre la sélection
récurrente de manière efficiente et avec suffisamment de variabilité, nous
proposons pour l’intercroisement un plan ” diallèle troué ” pour respecter les
cytoplasmes. Avec ce nouveau plan qui nous rapproche le plus de la panmixie :
(I) le nombre de géniteurs devant être compris entre 20 et 40 n’est pas unique et
donc ne perturbe pas le point de troncature; (2) la durée de l’opération
&interçroisements est d’une année seulement.
2.2.3 WDedieree,
+ Malgré un progrès génétique de 13% il est apparu que les lignées
tirées du premier cycle de sélection sont en tous points inférieures à la variété
Fleur 11. Le r&ultat en est que:
(I) Quelque soit l’hérédité des caractères recherchés dans ce programme,
leur nombre et leur nature polygénique suffisent à montrer qu’un seul cycle
d’intercroisements
ne peut réunir le maximum d’allèles en coupling pour chacun
des caract&es de l’idéotype.
(2) L‘évaluation conduite uniquement sur les structures hétérozygotes que
sont les familles SI (la SO étant conduite en dérobée), ne peut conduire à une
prédiction de la valeur en lignées dérivables de la population. Ainsi c’est le
*
résultat de la sélection généalogique qui montre qu’une grande part du progrès
attendu n‘a pu être fixée.
Aussi à mon sens, la nature biologique du progrès fut mal considérée, car
très probablement issue d’un phénomène d’hétérosis non fixable lié à la nature
inter-subspécifique des croisements entre fondateurs que les différentes études

---

genétiques déjà citées ont révék. IXS travaux de Halward and Wynne (1992) sur
Armhis hypogaca montrent également que le progrès génétique aprés 4 cycles de
sélection récurrente sur le rendement et ses composantes est faible. Même en
l’attribuant à la faible intensité de sélection pratiquée, on peut conclure que
l‘amélioration rapide et significative des caractères économiques chez l’arachide
n’est pas évidente mais exige plutôt la mise en oeuvre patiente d’une
méthodologie optimale de sélection.
3. PERSPECTIVES d’AMÉLIORATION du SCHÉMA.
Les notions d’adaptation et d’adaptabilité nous viennent de la
correspondance qui doit exister entre le génotype total et les facteurs complexes
et variables du milieu. Et pour paraphraser Darwin (1859), ce n’est pas celui qui
aura résisté au stress jusqu’à l’âge adulte qui sera le mieux adapté mais plutôt, le
plus prolifique. C’est cette adaptabilité avec ses deux composantes que sont: le
maintien jusqu’à l’âge adulte et la production de descendants dans un
environnement contraignant mais variable qui guidera notre approche.
Sachant que le compromis qui existe entre les différents caractères
dans le génotype total est fourni par le phénotype (l’organisme et les autres
caractères simultanément affectés par le milieu) corrélativement aux facteurs
sélectifs du milieu. La création d’un pool génique à bon potentiel d’adaptation et à
bonne productivité (ou performance du caractère), malgré la difkulté qu’il y
aurait à concilier ces deux critères, ne se fera tout de même, que suite à la
caractérisation de la norme de réaction des génotypes au travers des milieux
différents. Car du point de vue évolutif, rien ne permet de dire que la performance
d’un caractére dans un milieu et sa plasticité appartiennent à un même linkat, que
ces deux critéres se soient développés simultanément.
C’est donc cet opérateur test qui permettra de répondre aux nombreuses
questions que l’on se pose sur l’organisation et l’expression de la diversité
génétique au niveau populationnel mais également ou plutot surtout, sur les bases
génétiques de cette adaptabilité - Iinkage ou plkïotropie des gènes gouvernant les
différents facteurs d’adaptation c’est à dire dynamique de la balance interne, ou
bien épistasie des gènes; sur quels facteurs ? D’autre part, sur les composantes du
rendement biologique en condition de sécheresse.

---

‘i
j’-.;.
!, ,
:
Cette nécessaire identification des facteurs d’adaptation associés aux bons
rendements SOUS condition de sécheresse,
a 6té bien discutée par Clarke (19871,
Acevedo and Ceccarelli (1989), Bidinger and Witcombe (1989), Acevedo (199 1,
),
Ccccarelli et Al. (1992). De même, Blum (1988) propose la multilocalité (stress
et non-stress) en plein champ pour l’évaluation des génotypes dans le cas d’une
adaptation à la sécheresse
c’est à dire à un environnement complexe.
A partir de cette identification, la sélection va pouvoir faire prendre à la
population, sans gros risque, une direction telle que l’on ait : (I/ une variante
génétique en condition de stress hydrique supérieure à celle en condition non-
limitante; (2) une corrélation génétique positive entre ces deux milieux pour la
variable rendement en gousses.
c3
Cette conception qui fonde notre stratégie de sélection, pour une
efficacité accrue de notre schéma, est basée sur la maximisation du progrès
génétique attendu et des chances de réussite. Elle permet d’appliquer les
méthodes de sélection multicaractère à la sélection multisite, gage d’une sélection
efftciente. Du fait que la réponse à la sélection sur la plasticité d’un caractère est
partiellement ou totalement indépendante de la réponse à la sélection sur la
performance du caractère (Scheiner and Lyman, 199 1).
La non adoption de cette hypothèse d’indépendance des deux réponses
conduit le sélectionneur à travailler le potentiel agronomique d’une variété, pour
ensuite tester, dans un dispositif multilocal etlou pluriannuel, sa plasticité quand
tout est fix&. C’est à dire quand il n’y a plus de variation génétique additive pour la
plasticité!?
Le modèle de Yamada (1962) de décomposition de la variante
d’interaction génotype-milieu en :
(1) part due aux différences de variantes selon le lieu (interaction
quantitative),
(2) part due au manque de corrélation génétique inter-lieux (interaction
qualitative),
est utilisé du fait de l’importance de la seconde partie de cette variante en
amélioration génétique. Les coefficients de corrélations environnementales et
génétiques qui en sont issus, voient leur précision donnée par leur variante
d’échantillonnage selon la formule de Scheinberg (1966) (annexe 4) et leur
stabilité éprouvée par la méthode de Kullback (1967). Le second paramètre à

---

op&ser est I’héritabilité du systktne de test, éprouvée selon Lt méthode de
Knapp et A’f. (1985). Le but est d’optimiser le progrès génétique sur chacun des
caractères pris en compte dans le processus de sélection, pour une adaptabilité
générale.
Ces deux critères, qui permettent une généralisation rigoureuse à d‘autres
milieux, des génotypes sélectionnés, ont été utilisés par de nombreux auteurs en
sélection multisite : Yamada, 1962; Johnson and Frey, 1967; Byth et Al., 1969;
Allen et Al., 1978; Burdon, 1979; Hamblin et Al., 1980; Shabana et Al., 1980;
Rosielle and Hamblin, 1981; Fox and Rosielle, 1982; Vincourt et Gallais, 1983;
Vincourt et Al., 1984; Wong and Baker, 1986; Yamada et Al., 1988; Atlin and
Frey, 1989; Brabant et Al., 1989; Ceccarelli, 1989; Hadjichristodoulou, 1989;
Itoh and Yamada, 1990; Ceccarelli et Al., 1991; Gallais, 199 1; Yang and Baker,
1991; Braun et Al., 1992; Ceccarelli et Al., 1992; Zavala-Garcia et Al., 1992;
GavriIets and Scheiner, I993a; Gavrilets and Scheiner, 1993’0.
Cette étude de la nature de l’interaction du milieu avant toute sélection sur
un caractère à effet quantitatif, nous avait déjà été proposée par Frey (1959), dans
le but d’augmenter les chances de réussite.
SÉL;ECTION SIkHERES9E:
Analyse Critique du programme. -.
Page 38-

---

DE LA STRATÉGIE
D’AMÉLIORATION

---

La supériorité d’une sélection basée sur plusieurs caractères n’est plus
à démontrer car utilisée par un grand nombre d’auteurs dont nous ne citons que
quelques-uns (Smith, 1936; Gallais, 1973; Grafius, 1978; Lawrence, 1981;
Baker, 1986; Manes, 1986; Pradhu et Al., 1990; Mishra et Al., 1991; Fall, 1992;
Nagabhushanam
and Prasad, 1992; Dolan and Stuthman, 1993). Cette superiorité
est soutendue par le fait que, nonobstant le gain d’information qu’apporte les
différents caractères, la selection sur un caractère unique entraîne une perte de
variabilité sur les autres caractères, d’autant plus forte que les hétitabilités, les
cor-relations génotypiques et phénotypiques et les intensités de sélection sont
fortes. Cette perte inévitable, n’est pas nécessairement
compensée par une liaison
positive. Elle se produit même quand les caractères sont indépendants, par dérive
génétique. Seule une sélection simultanée de l’ensemble des caractères permet de
I’éviter.
Les méthodes de sélection multicaractère, selon Hazel and Lush
(1942), sont au nombre de trois :
(I) La sélection tandem, où un caractère est amélioré, au cycle suivant
commence celle du second caractère à partir de la population ameliorée,
ainsi de suite pour les autres caractères.
(2) La sélection par niveaux indépendants, on se propose des seuils pour
les différents caractères. Les génotypes pour lesquels la valeur du
caractère n’atteint pas le seuil fixé, sont &minés de la population.
(3) La sélection par index, est une combinaison linéaire des valeurs
pondérées des différents caractéres à améliorer, dans une population
ncmnale.
- La comparaison de l‘efficacité relative de ces trois méthodes dépend:
du nombre de caractères retenus, de leur héntabilité, des corrélations
génotypiques et phenotypiques, de l’intensité de selection et de la valeur
économique des différents caractéres (Young, 1961; Gallais, 1973).
Le peu d’auteurs qui ont eu à réaliser cette comparaison, concluent
tous, toutes choses ttant égales etlou les caractères indépendants, à la supériorité

---

de la sélection par index, suivie de la sélection par niveaux indépendants (Hazel
and Lush, 1942; Young, 1961; Elgin et Al., 1970; Ga]la&, 1973; Eagles and Frey,
1974; Dolan md Stuhan, op cit.) .
Cela est d’autant plus vraie qu’un cycle en sélection tandem, prend au
moins, autant de temps qu’il y a de caractères à améliorer. Avec les niveaux
indépendants, il peut exister une déconnexion entre le seuil de sélection fixé et
l’effectif à cpnserver pour chacun des caractères.
La supériorite des deux méthodes sur la sélection tandem est également
manifeste, quand les caractères sont négativement corrélés (Pesek and Baker,
1969).
Du fait de sa supériorité, la sélection par index est très largement la
plus usitée, surtout quand il s’agit d’un index basé sur plusieurs caractères pour
l’amélioration d’un caractère quantitatif à héritabilité faible (cas du rendement et
des caractères morpho-agronomiques qui lui sont associés). Améliorant ce
dernier, mieux que ne le ferait une sélection directe sur le caractère (Singh et Al.,
1977; Lawrence, 1981; Allen and Panter, 1990; Dolan and Stuthman, 1993).
Elle est la seule en sélection multilocale, qui valorise au mieux
l’information apportée par les matrices de variante-covariance génotypiques et
phénotypiques. Car en sélection par niveaux, si les localités sont en corrélations
négatives, les familles retenues ne seront que moyennes dans les différentes
localités. Alors que l’index sélectionne dans cette situation, les individus très bons
dans une l@ité et moyens dans l’autre .

---

1. L’IDENTIFICATION PLURIDISCIPLINAIRE des CRITÈRES
AURO-PHYSIOLOGIQUES.
L’étude approfondie de la structure des variables a pour but de bien
connaître la nature des différents critères de sélection utilisables (en terme dinter-
relations), de donner une interprétation biologique aux paramètres de stabilité et
de sortir les principaux déterminants de l’adaptation à la sécheresse de l’arachide.
Pour ce faire, deux méthodes sont à notre disposition :
* La méthode des path-coefficients, que nous devons à Sewal Wright
(1934) est, depuis longtemps utilisée en amélioration : (Dewey and Lu (1959)
pour la sélection du blé fourrage; Duarte and Adams (1972) sur Phase&s
ndguris, pour l’étude des composantes du rendement; Sidwell et Al. (1976) sur
Triticum aestivum, où l’analyse des path réalisée aux niveaux phénotypique et
génotypique sur les caractères d’architecture du plant, du rendement en grains et
de ses composantes, a permis de réduire qualitativement le nombre de caractères
en sélection et surtout de sortir du schéma de sélection précoce; les caractères à
effets génétiques non-additifs dominants et/ou à effet environnemental important;
Das (1978) sur Phase&s mungo, pour l’étude des composantes du rendement en
prélude au développement d’un index de sélection; Hamid and Gra&s (1978) sur
Hurdeum vulgate, pour R%ude des relations entre le développement
embryonnaire des caractères morpho-agronomiques et le rendement en grains;
Nigam et Al. (1984) sur Arachis hypoguea, pour l’étude des relations entre
l’architecture du plant et les composantes
du rendement.
Les travaux menés avec la méthode des path, *confirment l’importance
d’une prise en compte simultanée des caractères en sélection. Mais le path-
coefficient n’est qu’un coefficient de régression partiel standardisé. C’est la raison
pour laquelle nous lui préfbrons la seconde méthode plus compléte et plus utilisée

---

* LIS méthodes d’analyses multidimensionnelles permettent : (1) une
approche beaucoup plus fine des inter-relations entre variables, du point de vue
de leur nature et de leur nombre et (2) une analyse et une visualisation
sophistiquée de la structure de la variabilité génétique existante au niveau des
populations, pour une gestion optimale de ces dernières.
La nécessité, pour une sélection comprenant un grand nombre de
caractères et l’efficacité de ces méthodes comme outil de compréhension et d’aide
à la décision ainsi que nous allons les utiliser, ont été démontrées par maints
auteurs : Rouvier (1966) sur Gullus domesticus, pour l’amélioration des
paramètres de la taille et du poids; Walton (1972) sur Triticum aestivum, pour
l’étude des composantes
du rendement et le callage des cycles de développement;
Denis and Adams (1978) sur Phaseolus vulgaris, pour l’étude des composantes
du rendement et l’architecture du plant qui leur est corrélée; Arrendell et Al.
(1989) SUT Aruchis hypoguea, pour l’amélioration de la fixation de l’azote
atmosphérique sur un croisement Virginia x Spanish; Martine2 et Al. (1991) sur
Helianthus unnuus, pour l’adaptation physiologique à la sécheresse
en prélude à
la mise au point d’un index de sélection; Ranalli et Al. (1991) sur Phase&s
vulgaris, pour l’étude des composantes du rendement en prélude au
développement d’un index de sélection; Acquaah et Al. (1992) SUT Phaseolus
vulgaris, pour la définition de l’architecture du plant en relation avec les
dîmensions des graines, en vue de l’amélioration de l’efficience de la sélection
récurrente pratiquée; Fall (1992) SUT Aruchis hypogaea, pour l’adaptation
physiolo,gique à la sécheresse en prélude au développement d’un index de
sélection; Lançon et Al. (1992a; b) SUT Gussypium hirsutum, pour l’étude des
caractéristiques des locahttls et des lignées parentales en vue d’une étude
génétique; Annicchiarico and Pecetti (1993) sw Triticum turgidum vâc durum,
pour l’adaptation physiologique à la sécheresse.
,
*
.
l.lIdentificationdeg&.&.metr~de~
r3
L!identification des idéotypes de seltection est faite à l‘aide des
composantes principales dont la construction qualitative entraîne une diminution
de l’espace de I’hype&n que composent les variables. L’analyse est réaMe sur
les matrices des coefficients de corr&lations génétiques intra-lieu puis sur celle en
inter-lieux. Les facteurs retenus, selon le critére de Kaiser (1958), ont une

---

signification, biologique avec le maximum d’informations données par la structure
des corrélations. Ces axes contiennent le maximum de variante que peut décrire
le nuage de points. Ils deviennent donc nos nouveaux critères et leur combinaison
idéale, pour chacun des trois types d’op&ateur test (agronomique, physiologique
et agro-physiologique),
fournit les trois groupes de critères selon le milieu.
Dans un second temps, pour obtenir les paramètres du modèle de
Yamada (1962), l’analyse en composante est faite sur ta matrice des coefficients
de corrklations environnementales
et génétiques. Le résultat obtenu nous permet
d’interpréter l’action du milieu sur l’expression des gènes. Autrement dit cela nous
donne les bases g&étiques de l’adaptation.
La comparaison des différents groupes de critères retenus lors de
chaque cycle de sélection et appartenant au même type d’opérateur test, montrent
le devenir des liens entre les différents caractères dans les situations génétiques
cr&!es après les opérations d’intercroisements.
c3
La recherche de variables opérationnelles ou recherche de
prédicteurs linéaires, permet de hiérarchiser les différents caractères dans
l’idéotype. Les informations obtenues sur le modèle de prédiction, sont de deux
ordres : la mobilité des caractères et leur dépendance vis-à-vis du groupe de
crit&e$ (Fall, 1992).
La procédure employée est celle de la ” Foward Regression” qui choisit
ses variables de proche en proche, en assurant chaque fois le minimum de
variante r&iduelle .
Cette recherche de prédictenrs linéaires vient, du point de vue de notre
démarche après la composante principale qui est à même de réduire le biais
introduit par les redondances dans la régression progressive. Biais qui conduit à
l’établissement de mauvais prédicteurs linéaires du fait de l’instabilité de leur
coefficient ,de régression reflétée par de grandes variantes d‘erreurs.

---

L’analyse des corrélations canoniques recherche, a partir de deux
groupes de critères, les combinaisons linéaires appelées variables canoniques, qui
maximisent la corrélation entre les variables canoniques prises deux à deux. Les
variables canoniques sont choisies pour être non corrélées dans les groupes
qu’elles cr&xt. Ce sont donc les caractères issus de deux groupes de critères et
definissant les meilleures variables canoniques qui entreront dans l‘index de
sélection.
A l’issue de cette analyse, on visualise le nuage de points avec les plus
importantes variates canoniques comme coordonnées. C’est une analyse robuste,
qui évite le biais que l’on a en analyse de régression en presence de paires de
régresseurs
fortement corr&es (Campbell, 1980).
1.3 Identification
9
Les coordonnées du nuage de points à partir des composantes
principales, permettent d’avoir des groupes de proximité entre génotypes selon le
régime hydrique.
e
L’analyse précédente a permis de retenir les caractères significatifs
devant entrer dans l’analyse de classification non-hiérarchique dans le but de
discriminer le mieux possible nos génotypes. De cette analyse des ” Nuées
Dynamiques”, qui structure la variabilité génétique en “formes fortes”, d&issant
des groupes de similitudes après validation par la méthode de Lachenbruch
(1968) des différentes formes fortes issues des itérations, sort les groupes de
performance selon le régime hydrique. La distance utilisée est la D2 généralisée
de Mahalanobis (Dagnelie and Merckx, 199 1).
La même procédure est utilisée pour éprouver une structure de
“groupe de cytoplasmes’*. Afin de voir si un des quatre cytoplasmes de la
population parentale Confi?re
une supériorité pour le potentiel de rendement et si
cette supériorité se maintient dans une situation de stress hydrique ?
d
Les lignees parentales introduites dans notre expérimentation, dont
les valeurs ne sont pas prises en compte dans la formation des axes, permettent
de comparer la distance génétique entre les performances parentales et les

---

groupes de similitudes issus de la population source dune part et entre ces mêmes
performances parentales et les groupes de similitudes issus de la population
tampon d’autre part. Cette analyse des proximités permet de mieux répondre aux
questions concernant l’évolution de la variabilité génétique, après les différents
cycles de sélection récurrente pour une injection raisonnée de variabilité nouvelle
4
Ainsi fait, cette approche pluridisciplinaire permet d’atténuer le poids
d’une variable de l’idéotype physiologique, mais également pour des raisons
d’optimum kconomique, de choisir de manière qualitative les critères qui coûtent
moins cher à I’évaluation biométrique que le critère principal dont on peut donner
une prédiction du fait de sa liaison avec d’autres critères mesurés. Cette approche
met également en jeu les interactions de la population génétique avec son milieu
(en termes de diversité) pour une compréhension précise des bases genétiques de
l’adaptation afin de choisir à l’aide de pararrktres le milieu optimal de sélection.
4
L‘utilisation dans cette approche des combinaisons géniques
synergiques créées par les interactions de type épistatique additives-additives
comme source de gènes d’adaptation (ou potentiel d’adaptation) révélables par
marquage moléculaire, nous conduit à une analyse de la structure génétique de
trois populations d’arachide composées de lignées issues de SR1 et de SRZ et de
six lignées exotiques appartenant aux trois types botaniques: ssp hypoguea var.
hypogaea, ssp fastigiata var. fastigiata et ssp fmtigiata var. vulgaris .
Cette etude, par génie génétique, a pour objet: (1’ de confirmer ou non la
mise en place et l’exploitation, à un niveau individuel, des complexes épistatiques
additifs-additifs fixables comme bases génétiques de l’adaptation à un milieu
physique variable; (2) de conna%re
les distances génétiques au sens de NE1 afin
de mieux structurer la diversité génétique présente dans le schéma de sélection.
Les outils méthodologiques à utiliser sont la Restriction Fragment Lengtb
Polymorphism (RFLP) et la Variable Number of Tandem Repeat (VNTR).
.
----
rl-------
_
_
_
_
_
II

---

2. MfJDÈLES MATHÉMATIQUES.
I’
.
. .
2.1 Bnnseen
de I.luteractlon
T
La prise en compte de l’interaction gérmtype-milieu, sur un dispositif
randomisé en bloc, conduit à l’estimation d’un grand nombre de param&res du fait
de la hi&&.isation des facteurs, particulièrement en sélection combinée
individu-fartnille avec ses deux niveaux de variabilité.
L’analyse multivarike de variante est faite à partir de la procédure
GLM de SAS (Statistical Analysis System). L’analyse est réalisée auparavant sur
les différents modèles en intra-lieu afin de tester l’homoscédasticité des carrés
moyens r&iduels; puis en inter-lieux pour tester l’homoscédasticité des variantes
d’interaction pour les différents milieux et les différents génotypes (Eberhart and
Russel, 1966). Variante d’interaction qui diminue la part de la variante génétique
de la varia~oe phénotypique .
Modèle Familial.
Ml : pijk = p + Ct,i + bj/i f (pk + (CL(P)ik + (ptp)Q/i)k + Eijkl
ai:e~lieux
@Ii : epfét blocs/lieu
(CL(~)&
: interaction famille-lieu
qk : effet familles
(pg)(ili% : interaction famille-bloc
Eijk : t?gTeur WIlldée
.
1Modille Individu-Famille .
h&?: &cl=
p + CXi + pji + (pk + (CCtp)ik + (ptp)(jli)k + &lk + (Cd)iQlk) + Eijkl
CZi : && li&%lx
&Ii : effet blocs/lieu
(arcp)ik : interaction famille-lieu
(pk : effet fàmilks
(&)(j/i)k
: interaction famille-bloc
SI~C
: d’et individusR%nille
(c&)i(+) : interaction individu-lieu
*
E@d: @tX%K Cl&Illdh.
r9
Ce modèle fournit les informations sur kmplitude de l’interaction et
celle de la wuiance génétique de chacun des caractères. C’est ce modèle qui nous
permet de répondre aux questions sur la variation g&tique qui est transmise d’un

---

lieu à un autre pour une généralisation de la sélection. Autrement dit, c’est lui qui
nous permet de choisir le milieu optimal de sélection pour l’arachide.
Et pour éprouver l’effet groupe de cytoplasmes :
M3: Pd~rn= p + ai + pjli + ?tk f (cLh)ik + (f%)(ili)k + (pllk + 8mllk + (acp)il +
(tX&)im
+ Eijklm
CXi
: eflEet
lieux
j3jli : effet blocs/lieu
(ah)ik : iI&XaCtiOn groupe-lieu
Xk : effet groupe
@h)jk : ~~~~XZJC~~OII
groupe-bloc
qqk : eBet familles/groupe
(acp)il : interaction famille-lieu
&jk : effet individus/famille
(CG~)~
: interaction individu-lieu
Eijkim : erreur wmulée .
2.2. &,
Dans ce cas l’analyse est simplifiée par la considération des lieux
comme des caractères distincts dans un lieu (Falconer, 1961; Burdon, 1979;
Vincourt and Gallais, 1983). La prise en compte de l’interaction du milieu est
systématique mais non modélisée, il n’y a donc pas à tester l’homoscédasticité de
car& moyens résiduels. La stabilité nous est fourme par l’analyse de la matrice
des coefficients de corrélations génetiques inter-lieux selon Kullback (1967).
Cette méthode contribue selon Falconer (1961) à augmenter la précision dans la
prédiction du progrès génétique attendu. C’est donc ce modèle qui permet
l’exploitation lors de la sélection des corrélations génétiques inter-lieux comme
nous le verrons dans I’évaluation BLUP .
L’hypothèse fondamentale est que les variables appartiennent toutes à une
distribution normale.
Les modèles Familial et Individual considérés, sont linéaires mixtes :
a
Pti = p + f3j + vi + Eij et
Çpi : &bt fimille fxz&, aléatoire
@rp)iL : Ueraction fàmille-bloc, aléatoire
Eij : 4NRW centr&, al&.&e .
et de plus &Ii : effet individus/famille cent&, a&atoire pour “1’Individual” m

---

L’analyse de variante est faite selon la méthode de Henderson 111
(1963), en situation multivariable. Le modèle en écriture matricielle devient :
( P=xp+Fu+&
1
X est la matrice d’incidence des effets fixés (lieu, bloc, moyenne de la
population)
2 est la matrice d‘incidence des effets aléatoires (famille, individu), elle
dépend du dispositif et des relations de parenté entre les unités génétiques testés
p est le vecteur colonne des effets fixés
U est le vecteur colonne des effets aléatoires
E est ie vecteur aléatoire des erreurs résiduelles
3. Les ESTIMATEURS des COMPOSANTES de la COVARIANCE.
Si le choix de l’esthmiateur
est important, il n’en demeure pas moins
que le nombre de familles en expérimentation l’est encore plus. Des travaux ont
montré, dont celui de Dudley and MoH. (1969) sur Zea mays pour l’amélioration
du rendement, que pas moins de 256 familles sont nécessaires et déroulées dans
au moins deux sites ou deux années, pour avoir une estimation correcte des
VarianW~Varian~etpvariances
génétiques.
3.1 :
Les estimations des composantes de la covariance environnementale
nous sont fournies, suite aux analyses de variante et de covariance sur les lignées
parentales introduites dans l’expkimentation.
3.2
d
Dans le cas des modèles MI et M2, les estimateurs sont obtenus par
la pro&dure VARCOMP de SAS, en utilisant la méthode du Maximum de
Vraisemblance, qui donne des estimateurs plus robustes que ceux de la méthode
des car& moyens du Manova type 1 (Bouchez, 1988; Liu and Knapp, 1990;
Dohgez, 1992). De plus, cette procédure fournit parallèlement la matrice de
vtianw~vtiauw asymptotique
des estimateurs
.

---

e
La méthode de Henderson III fournit les matrices de variance-
covariance genétique et résiduelle (b et CEE), puis on reconstitue la matrice de
variançe-covariance phénotypique (I&). Ses estimateurs sont sans biais et de
variante minimum, plus connus sous le nom de BLUE @est Linear Unbiased
Estimation).
4. MODELISATION de la VALEUR GÉNÉTIQUE ADDITIVE .
L’utilisation de la régression parent-offspring, pour le calcul de
l’héritabilité permet, sans avoir à calculer la variante des différents effets
génétiques qui nécessite un dispositif de croisements compliqué et lourd,
d’accéder à une estimation de l‘héritabilité sensu stricto (h$), indispensable du
fait de la valeur variétale choisie -où seuls les effets génétiques additifs et additif-
additif nous intéressent.
Plusieurs auteurs l’ont utilisé (Frey and Homer, 1957; Smith and Kinman,
1965; Vogel, 1980, 1981; Casier, 1982; Chiow and Wynne, 1983; Anderson et
Al., 199 1; Foolad and Jones, 1992; Uhr and Murphy, 1992) .
Le fait que les parents (Si) soient évalues sur un lieu différent de
celui des enfants ($2) conduit à une estimation non biaisée par l’interaction du
milieu (Casier, 1982), ni par la corrklation environnementale parent-offspring qui
est rendue minimale (Vogel, 1980). Deux effets, qui en provoquant une inflation
de l‘héritabilité, peuvent nous rendre confiant quant au progrés génétique
attendu?!
Pour se libérer de l’effet d’échelle de mesure, du fait des deux milieux,
Frey and Homer proposent une héritabilité standardisée. Dans notre cas, cette
libération est faite par l’utilisation de la corrélation en lieu et place du coefficient
de régression. Proposé par Smith and Kinman (1965), un ajustement égale à
[I/24& où 0, est le coefficient de parenté entre les deux générations utilisées,
est réalisé.
La formule s’écrit : hz, = h*srz2 = rs2,s1
/ 28, = 2/3 cov(S~,S1) / (as2 osl>” .
La variante d’échantillonnage
de l’héritabilité est estimée à partir de la formule de
Scheinberg (1966) : SE(h2J = 2/3 SE(rs2,sl) .

---

Un autre niveau d’héritabilité qui utilise la variante génétique totale (o”u>
est I’héritabilité parcellaire (h2J, c’est une héritabilité au sens large, avec comme
estimateur : ht = 02u / (a2, + cr2s) .
. .
c
4.2 Modélisation de la valeur
9
Le BLUP en minimisant le risque quadratique E ( Ui - Ûi )2 pour un
génotype 0) donné est la meilleure prédiction des valeurs génétiques (Henderson,
1977). Sachant que P et U bivariate normale, cette prédiction nous est donc
fournie par la régression géno-phénotypique
multivariable, sous la forme :
(3
Cette formule de Henderson (1975) montre que nous sélectionnons
bien, en tenant compte: (11 des héritabilités et (2) des corrélations entre caractères
mesurés ou non dans des lieux différents. Nous allons montrer qu’en plus nous
prenons en compte les relations entre apparentés.
Dans ce type de régression Vincourt et Ga&is (1983) ont utilisé du
fait de son équivalence avec le risque quadratique, le coefficient de détermination
de la vraie valeur par la valeur prédite, comme mesure de la qualité de la
prédiction. C’est l’héritabilité au sens multivariable (hJ,,J; par opposition à
I’héritabilite au sens univariable (hz,) liée au système de test et qui est fourme par
le coefficient de régression clip Zr& quand la variable à prédire et le prédicteur
unique sont une m+me variable.
L’estimation de l’héritabilité au sens multivariable est obtenue pour
chaque variable, par le rapport des éléments diagonaux des matrices de variance-
covariance des estimateurs (I&) et des vraies valeurs génétiques (&tJ.
Avec la forme quadratique : LfriJ = r;vP &-* &,u .
Cette héritabilité au sens multivarîable donne les critères devant être
définitivement retenus dans l’index pour un classement optimal des individus dans
ftille.

---

La réponse sur un caractère (CL,
est obtenue par la formule :
qAG = i cov ÛÛ/(var Û)li2
Ce qui revient à travailler sur l’écart-type des éléments diagonaux. La formule
devient en 6wkure matricielle : AG = i &-#2
4
La réponse sur chaque caractère, à la sélection sur un caractère (QI est :
[AGh] =
7”
(ilo,,) l&ln .
Valeur d’autant plus appréciable qu’elle nous permet .de connaître la valeur du
progrès que l’on obtiendrait si une sélection donnée était pratiquée. Montrant ainsi
que la sélection multicaractère n’est pas aveugle.
4
L’efficacité relative de la sélection est obtenue par le rapport du AG
avec prise en compte de plusieurs caractères sur le AG du caractère seul. C’est
une mesure du gain que nous apporte la sélection multicaractère par index par
rapport à la sélection monocaractère
pratiquée auparavant.
5. STRATÉGIES de CONSTRUCTION
des INDEX de SÉLECTION.
.
.
5.1 L’index
9
L’introduction du modele de la génétique quantitative permet d’avoir
les coefficients de la régression géno-phénotypique, pour accéder à la valeur
génétique des enfants.
La variante g&étique totale en autofecondation, pour les trois
composantes est : I&, = 31’2
I& + 1/2 2Z,, + 9/4 ÇkA ; que l’on décompose en
supposant l’addîtivité stricte, ce qui est une hypothèse forte mais la seule possible
en l’absence d’un dispositif d’estimation des composantes de la variante génétique
.
.

---

, .:
(4
*.
En négligeant
le terme parcellaire du fait que, même au cas où l’effet
d’interaction famille-bloc est significatif, il n‘apporte pas d’information génétique,
mais plut& une information d’origine environnementale. La prédiction linéaire
donne deux prédicteurs qui représentent les deux niveaux de variabilité génétique
considérés :
Êi = Pi.. - PV.
.) : contribution de l’effet fhliale en écart à la moyenne de la
population;
ô& = (Pi& - Pi..) 1 contribution de l‘individual effect en écart à la moyenne
familiale.
L’équation de prédiction de la valeur génétique des enfants sur la valeur
phénotypique s’écrit:
p 1= COV UÊi / VX Êi = [COV UN*+( l/u) (COV PO-COV UN*)] / E(GMq/IJ)
p2 =covUô,/varô
ii< = [cov PO-cov UN*] I E(GMS/J)
A partir du schéma de parenté que donne le modèle mère/fille on a :
cov PO = 3/4 c,
&
WV UN* = 1/2 c,
f-4= %Ê c-‘PPpsJ)
= (1/2 + 114 u) z, ;c“,@SJ)
PL = Qj %ymJ)
= *‘4 x, qqyws*)
Malgré le modèle mère/fille nous avons conservé PO, UN* et FS par habittu& (covariance
purent-aescendant
& covariance oncle-neveu
de plus que des pleins fières).
On en ckiuit les héritabilitks sensu stricto :
h*
= (1~ + ~4 LF) Z, C-$,,~sIj
q (inter Sl)
héritabiiité inter-ftilles
hz, (intra St) = 1’4 ‘A c-‘PP(HW,
’
héritabilit4 &a-ftilk
ÇA matrice de variance-covarian~ des effets génétiques additifk.
c-1
matrice de variance-covariance
phénotypique de I’efkt familial.
PP@SJ)
matrice de vatiance-covariance
phénotypique de “I’individual effect”.
z-lPP@J)

---

CG matrice de covariance entre valeurs génétiques à prédire et prédicteurs
phenotypiques de l’effet familial.
CU0 matrice de covariance entre valeurs génétiques à prédire et prédicteurs
phénotypiques de “l’individual effect”.
0
matricenullecarcov(~i.,Uik)==O et cov(&k,iSik’)=O.
[Êi] matrice des prédicteurs phénotypiques de l’effet familial.
[Ôik] matrice des predicteurs phénotypiques de “l’individual effect”.
fû,] matrice des valeurs génétiques des individus dans famille.
t3
L’évaluation BLUP fournit les valeurs génétiques par régression
géno-phénotypique multivariable et nous a permis de construire la matrice de
variante-covariance des valeurs génétiques prédites :
Le coefficient de détermination (p2& qui donne la qualité de la
prédiction, est obtenue par le rapport des éléments diagonaux de +Û et Zw ,
c’est rappelons le, l’héritabilité au sens multivariable .
d
L’index multicaractère utilisé en tant que critère unique de sélection,
est calculé comme combinaison linéaire des valeurs génétiques additives des
caractères, pondérés par leur coefficient économique relatif (Smith, 1936; Hazel,
1943; Henderson, 1977; Ga&is, 1990) :
On détermine les éléments du vecteur [a] par la méthode des gains
désirés de Pesek and Baker (1969), de façon à optimiser le vecteur des
espérances
des gains génétiques E [AGI après troncature sur AÎ .
est bien la valeur attendue sur le caractère, pour une sélection basée sur la
performance individuelle de la descendance
tenant compte de la valeur familiale.
(&= differentielle standardisée
pour la sélection inter / intra-famille).

---

L’index multigénération dont nous devons la première application à
Cunningham (1975), a fait l’objet d’un faible nombre de communication
(Godshalk et Al., 1988 sur Panicum virgatwn; Bouchez, 1988 sur Glycine mm).
Il est particulièrement employé par les animaliers (Ducrocq, 1990) et les
forestiers (Burdun, 1982; Cotterill and James, 1981; Burdon, 1989).
L’index multigénération nous permet de sélectionner les plantes-
mères devant subir l’opération test physiologique, à cause des contraintes
techniques et humaines pour ce test -environ 700 individus maximum sont
utilisables. Il est réutilisé pour la sélection des individus devant subir l’opération
d’intercroisements, en prenant en compte l’information multilocafe apportées par
les familles SL~
expérimentées dans deux lieux contrastés et celle provenant des
apparentés SI. Les deux génkrations sont considérées comme deux armées
distinctes. Ainsi, la covat’%nce parent-of&pring utilisé dorme accès à une
héritabilité sensu stricto sans hypothèse sur les variantes de dominante et
épistatique, contrairement à ce que nous obtenons avec l’index monogénération.
Cet index se rapproche donc plus de la réalité génétique des différents caractères
de l’arachide qu’un index monogknération
.
.
tien de carwtere-lie% .
PQI = fi-t- fIj + vi + Sk\\i + &ijk .
La variante génétique totale en autofécondation, pour les trois
composanks est : h = 7/4CA + I/&r, f &Y16 c, , que l’on décompose en :
c q@er S2) =3/2c,+1/8&+9/4&
L fg @riz S2) = 114 i$, + 1/8 Tz, + 1306 c,
La prédiction hn&ire donne deux prédicteurs pour chacune des deux
générations :
SnÊi = (p. I-Ftl - P,.Scsn!)
: contribution de l’effet familiale en écart à la moyenne de
la
on (Si) et
%3 ik = (piLcsn! - Pi*.~~) : contribution de l’individual efFect en écart à la moyenne
familiale de la génération (sn).

---

e
L’évaluation BLUP fournit donc les valeurs génétiques prédites (Û,)
et leur matrice de variante-covariance (X& selon la formule :
sachant par ailleurs que I&,u~ = Cpp(B/ws,s2J
car CEE(Bnt51S2j
= 0 (annexe 5).
Un avantage certain du multistage est que la variante génétique des 9
que l’on estime est maintenant connue, c’est la varianee génétique en valeur
propre des SZ.
avec & = ah2$ et p4 = &2S .
Ces héritabilités sensu stricto contiennent la variante additive et la variante
épistatique additive-additive; elles s’obtiennent en calculant d’abord le produit des
éléments diagonaux des matrices entre crochets selon les formules suivantes:
- Pour l’héritabilité inter-familles (Bh2,> nous avons :
- et pour l’héritabihté intra-famille ( &2,) :
-%
h2s1:2 (intm) = 2B hJ&w2) [hP(wsl) %P(wIsz)l
d
L’index muitigénération multicaractére utilisé en tant que critère
unique de s&ction combinée indivïdu-famille S2 est :
Etant donné que nous sommes en séketion mukisite, les pondérations de
l’index sont les valeurs que I’on accorde aux difErents sites .

---

(1) La valeur attendue sur le caractére, pour une sélection basée sur la
performance individuelle de la descendance
tenant compte de la valeur familiale
est :
E [ AG,] - ( iB/cqw>
Bh2, [a] + ( i,loîw) J& [a]
C’est cette relation qui permet d’apprécier la pondération optimale à
apphquer à chacun des critères retenus dans le processus de sélection récurrente
pour la crtéation de matériel de départ.
(2) Cet index de sélection sert également dans la seconde étape du
processus de création variétale qui est faite par sélection pedigree. Dans cette
perspective, seuls les prédicteurs des effets familiaux en S2 et en SI sont utilisés.
La valeur génétique additive en S2 s’obtient par la relation :
La démarche est donc la même que précédemment
mais en plus simple.
6. L’APPORT de VARIABILITÉ
NOUVELLE.
Le râle important que joue la variabilité dans l’efficacité de la
sélection chez l’arachide est illustré par difErents auteurs dont Halward and
Wynne (1992) qui montrent que le progrcs génétique est conditionné par une
forte intensité de sélection et une large base génétique des fondateurs.
Pour augmenter le niveau de variabilité génétique de la population
source SRI à cause des fortes pressions de sélection exercées lors des cycles
précédents, il nous faut injecter une nouvelle source de variation lors de la
prochaine opération d’intercroiscments.
Ainsi, les individus &lectionnés à partir de la population source & de
SRI pour leurs performances agronomique et physiologique, seront intercroisés
avec ceux retenus lors de la sélection, à partir d’un index multigénération, sur la
population tampon P& de S’il. Ce schéma nous rapproche du modèle de sélection
récurrente proposé par Callais (1977a) pour une efficacité accrue de notre
schéma. La SR2, qui va servir de population tampon, a révélé une certaine
sensibilitc à Cercospora urachidicolu (early leaf spot) qu’on devra contrôler.

---

APPLICATION
PRATIQUE

---

Table 1. Description des caractères
étudiés et leur sigle.
Descriptions
Sigle
Agmmniqum:
- Pourcentage
de gousses
matures
(%)
GMAT
- Densité en gousses
(nombrefparcelle)
DENG
- Poids moyen en gousses
d’un plant (gr)
PMGO
- Rendement
en semences
@/parcelie)
PPSE
- poids de 100 graines (gr)
PCGR
- Longueur du système
radiculaire 14 jas* (cm)
LOR2
- Largeur du système
radiculaire 28 jas (cm)
LAR3
- Surface foliaire (dm2)
SFOL
- Contenance
relative en eau lh (%)
RWCl
- Transpiration
cuticulaire (mg/mn/dm2)
TRc.x.J
- Masse surfacique
de la feuille (mg/dm2)
MSFE
- Résistance
protoplasmique
à la chaleur (%)
INTE
*jatgwls ap&s
semis.
r

---

1. MATÉRIEL et MÉTHODES.
L’expérimentation a eu lieu au CNRA de Bambey. Le matériel
génétique est la population dénommée SRI, qui fut divisée en 2 sous-populations:
l’une de 96 familles SI pour le test de rendement (essai 2) réalisé en plein champ
avec irrigation d’appoint (lieu 1); la seconde, conduite en serres avec suspension
d’arrosage 15 jas (lieu 2) pour l’évaluation des caractères d’adaptation à la
sécheresse, est constituée de 48 familles SI (essai 1). Dans cette seconde sous-
population, 27 familles ont également fait l’objet d’une évaluation en plein champ
en hivernage 1991 pour les besoins de l‘index de sélection (essai 2 du lieu 1).
Les essais de rendement ont été implantés suivant un dispositif statistique
en un bloc complètement randomisé à 2 répétitions, à raison d’une ligne de 6m
par famille selon un écartement
de SOx30cm.
L’essai en serres avait un dispositif
en randomisation totale à raison de 8 plantes par famille et dune plante par
rhizotron.
Les caractères de rendement et d’adaptation physiologique mesurés lors
de l’expérimentation et devant être analysés sont résumés dans la table 1.
Les traitements statistiques ont éte réalisés selon la méthode d’analyse de
Henderson III (1975) basée sur le BLUP. Les valeurs familiales d’index
monogénération de Smith-Hazel(1943), ont été calculées suite aux pondérations
affectées seIon la méthode des gains génétiques désirés de Pesek and Baker
(1969). Avec cette méthode, les coefficients économiques sont calculés par le
modèle, ce qui nous paraît plus approprié (Fall, 1992).
2. RÉSULTATS et DISCUSSION.
*
L’analyse des tables 2a et 2b, montre comment le choix des
prédicteurs phénotypiques influence la qualité de la prediction des valeurs
génétiques des individus.

---

rable 2a. Héritabilités: Multivariable (H2m) et Univariable (H2u).
Prkdic~euts agtonomiqutns: GMAT DENG
PMGO
PCGR
PPSE
ml: PMGO
0,039
0,037
0,502
0,121
0,438
m2: PMCO PCGR
0,08 1
0,471
0,532
0,885
0,444
m3: PMGO DENG
0,076
0,615
0,549
0,619
0,438
m4: GMAT PMGO PCGR
O,75 1
0,498
0,539
0,888
0,515
H%**
0.744
oss2
0.502
0.882
0.556
**~PU
non significativement
dB&entes
de leur hhitabilité
au sens
large, respectivement.
Table 2b. Héritabilités: Muftivariable (H2m) et Univariable (H2u).
tn2: LOI?2 LAR3 SFOL MSFE
0,879 0,796 0,788 0,353 0,443 0,793 0,707
l-Pu**
0,872 0,792 0,763 0,684 0,782 0,773 0,546
**H?I sig.nifkativement
sup&ieures
à leur héritabilitd
au sens
large, respectivement.
Tabie 3a. Prqrès Génétique
(AG) sur I’Index de Productivité.
a
0,02
0,oo
0,30
-0,04
0,oo
Index 2: 4,20
3,76 0,OO AG
3,43
51,28
3,09
0,oo
40,74
I
a 1 5,Ol
0,oo
0,41
-O,I2
0,oo
*&ks d!&&&s;
pression
de s8!&%$bn
= 35%
a: -Qonouliques.

---

Ainsi, de la table 2a on peut dire que selon le modèle 1 (ml), la mesure
du poids de gousses ne permet pas de prédire les composantes du rendement. En
combinant les modèles 1, 2 et 3, on constate que la précocité à la maturité n‘est
connue que par sa valeur propre. Le modéle 3 indique que le meilleur caractère
auxiliaire pour la prédiction de PMGG est la densité en gousses. Mais le
prédicteur phénotypique optimal à retenir autour de PMGQ est donné par te
modèle 4, car le suivi de la taille des gousses est plus important que celui de la
densité. Le second caractère qui s’impose est GMAT. Quand PCGR et GMAT
sont combinés, ils donnent une assez bonne prédiction de DENG. Mais quelque-
soit le modèle retenu à partir de notre population, les héritabilités multivariables
ne different pas des héritabilités univariables à cause des valeurs élevées de ces
dernières.
De la table 2b, on constate que le meilleur modèle pour l’index spécifique
est le m4, mais le nombre de critères retenus y étant important, son utilisation
dans l’index combiné sera limitée du fait que le nombre de caractères ne peut
dépasser 8 sans provoquer de biais. LX prédicteur phénotypique retenu dans ce
groupe de critères physiologiques est le ml, qui est équivalent à m3 quant au gain
apporté. Il est à retenir la bonne prédiction de INTE. Les héritabilités
multivariables ne different pas significativement des héritabilités univariables à
cause des valeurs élevées de ces dernières, qui dans ce groupe de critères sont
surévaluées par les faibles variantes résiduelles du système de test.
Les index de productivité développés à partir des gains génétiques
désires (table 3a), montrent:
- Pour l’index 1, qu’en choisissant de progresser sur la précocité de 4 unités,
sur PMGQ de 3,6 unités (ce qui est équivalent à progresser de 46,68 unités sur
PPSE) et sur PCGR de 2,4, alors on progresse corrélativement de 29,4 unités sur
DENG.
- Pour l’index 2, en choisissant de progresser sur la précocité et sur PMGQ
des mêmes unités que prkcédernment et de rester constant sur PCGR dont la
valeur moyenne pour la population en étude est de 40-45 grammes, alors on
progresse corr&lativement de 51,3 unités sur DENG. Ce qui fait dire que si l’on
progresse sur le poids de gousses sans progresser sur la taille des gousses, c’est le
nombre de gousses qui en bénéficie. Nous rejoignons dans ce cas l’ideotype
recherché.

---

Table 3b. Progrès
génétique
(AG) sur l’index d’Adaptation
physiologique.
*Gai&$ t&ir&;
ption
de sdkdon = 35%
Table 4a. Héritabilité Multivariable (HZm).
Table 4b. Progrès génétique
(AG) sur 1’Index
combiné.
Index 1: PCGR PPSE LAR3
1,35 2,17 1,44 34,50 1,65 0,22 -1,52 0,OO
c

---

O;n constate également l’importance économique accordée à ia variable
poids de gousses, 0,30 et 0,41 respectivement pour les 2 index. Le coefficient
accordé à la variable taille de gousses (-0,12), indique bien la restriction que nous
avons choisi dans I’index 2 pour ce caractère.
L’index d’adaptation physiologique développé montre que si l’on
progresse sur les 5 critères pour les valeurs indiquées dans la table 3b,
corrélativement on progresse sur la contenance relative en eau et sur la résistance
protoplasmique. Mais, même en accordant une importance économique plus
grande à LAR3 (7,03), caractère le mieux corrélé aux autres, les progrès obtenus
sont très faibles, 0,3 et O,7 unités respectivement pour les 2 caractères précités.
La recherche de l’idéotype d’adaptation physiologique reste donc relativement
difficile.
Dans l’index combiné, on choisit de progresser simultanément sur les
critères agronomiques et d’adaptation physiologique, et de retenir les meilleurs
individus pour lesquels ces caractères sont réunis.
Les critères morpho-physiologiques de la table 4a, n‘apportent pas
d’information supplémentaire
à la prédiction du rendement et de ses composantes,
Un plus grand nombre de prédieteurs a été testé, mais aucun n’apporte
d’information supplémentaire
supérieure à celle de la table.
Les index combinés construits dans la table 4b montrent la faiblesse des
progrès que l’on pourrait obtenir. Tout comme l’index d’adaptation, en accordant
une importance économique supérieure à LAR3, les réponses sur
composantes du rendement restent très faibles, de même que sur les critères
physiologiques (LCN.2, MSFE).
Ce manque de gain d’information supplémentaire aux caractères est dû au
ftit que, les corrélations génétiques obtenues à partir des sous-populations
étudiées, sont toutes faibles pour des valeurs d’héritabilité fortes,
.
La construction des index de sélection est tout de même réalisable,
malgré les puissants moyens de calcul qu’elle réclame, le choix du système de test
optimal et la précision dans l’expkimentation qu’elle exige. Elle est un impératif à
la sélection pour une adaptation à un environnement complexe, qui se veut
multicaractére.

---

CoNCLUSION
GÉNÉRALE

---

CONCLUSION
1
rD
La connaissance
des effets des gènes des caractères à améliorer ou
qui leur sont corrélés oriente le sélectionneur dans le choix des critères, de la
méthode de sélection et de la population parentale devant participer au processus
d‘amélioration. Leur estimation correcte doit donc tenir compte des éventuels
facteurs environnementaux
de variation, malgré la difficulté que cela représente
chez une h$urnineuse autogame .
ED
Outil de gestion de la variabilité génétique, car révèlant les ruptures
de linkage survenues suite à l’opération d’intercroisements, les méthodes
d’analyses muhidimensionnelles, indispensables en sélection récurrente
multicritère nous ont permis :
* d’interpréter les inter-relations qui sont à la base du progrès, sur les valeurs
génétiques additives de la plante entière, devant être cumulé à chaque cycle de
sélection;
l
de connaître les bases génétiques de l’adaptation à la sécheresse de
l’arachide au niveau de la plante entière.
+ de gerer la variation génétique devant exister entre les populations source
et tampon et entre individus sélectionnés dans la population source par rapport
aux structures parentales de départ.
Cette approche pluridisciplinaire, pour une efficacité accrue de la
sélection, permet également en se référant aux groupes de performances de mieux
raisonner le choix réalisé après troncature sur l’index.
l2D
Après que nous ayons mis en rehef l’importance d’une sélection
multiloçale dans le cas d’une amélioration pour une adaptation et la modélisation
de l’interaction génotype-milieu comme critère de choix du milieu de sélection, il
ressort que seule une sélection multicaractère conduit à l‘identification des
meilleurs génotypes. Mais pour combiner efficience de la sélection et optimum

---

des coûts de sélection, il est avéré que seul un index de sélection peut contribuer
à la résolution de ce dilemme. Car elle est la seule méthode à même d’utiliser à
meilleur escient toute l’information apport& -tant par les données prkfiminaires
en SI, les données sur les upparenttrs, celles en multilocale que par celles
combintses des groupes de crit&es agronomiques et physiologiques.
Une efficience de la sélection et un optimum des coûts de sélection,
rendent indispensables le développement
d’un index multigénération de sélection
combinée individu-famille. Pour ce faire, à partir &un modèle linéaire mixte, la
méthodologie BLUP, qui exploite I’outil qu’est la génétique quantitative en tirant
profit des relations entre apparentés intra-génération et inter-générations, conduit
à la décomposition du phénotype en ses effets génétiques et environnementaux.
L‘absence d’hypothèses fortes sur l’indépendance de ces deux effets dans
l’kvaluation BLUP nous a permis d’utiliser le concept de caractère-lieu,
augmentant ainsi la précision de l’estimation des effets précités. Il est sans
conteste un auxiliaire précieux et donc, comme l’index de sélection, une
amélioration importante du programme de sélection sur l’arachide car permet de
sélectionner sur des valeurs génétiques additives et non sur les valeurs
phénotypiques enclines d’erreurs. Enfin, cet index donne le meilleur classement
des individus auquel on pourrait s’attendre.
rD
L’analyse génétique sera suivie d’une analyse de la diversité par
marquage moléculaire sur des populations améliorées et exotiques, autre
amélioration du programme de sélection sur l’arachide. Cette analyse par génie
génétique peimet:
(1) de révéler ou non les relations existantes entre le polymorphisme
non-neutre et le potentiel d’adaptation;
(2) de savoir si le potentiel d’adaptation est dû aux combinaisons
géniques synergiques des formes épistatiques additives-additives qui peuvent se
former et se maintenir rapidement, ou bien s’il est dû à des effets pléïotropiques
au niveau des gknes à effets physiologiques dans la plante entière;
(3) de conna&re les distances génétiques au sens de NE1 et de structurer
la variabilité au niveau populationnel. Mais surtout de connaître l‘amplitude de la
variation gbnétique au niveau individuel qui fonde notre approche. Car le faible
polymorphisme enzymatique révélt qui contraste fortement avec I’énorme
diversité morphologique et agronomique observée principalement sur les

---

caracteres du port et du fruit tels que le bec, l’étranglement, la réticulation de la
gousse, la couleur du tégument et le rendement par pied serait due très
probablement à une faible diversité allélique lors de la domestication et par la
suite à une dérive génétique provenant de la sélection artificielle, ou bien à un
faible nombre de loti entrant dans la variation des caractères de diversité précités.
L’intéret croissant que nous avons pour la compréhension de ce paradoxe nous
amène à rechercher les facteurs de la structuration de la diversité génétique au
niveau du polymorphisme non-neutre pour une meilleure gestion de cette dernière
dans les schémas de sélection.
Mais que nous réserve la nature allotétraploïde des arachides cultivées?
L’étude révélera-t-elle un polymorphisme intra-locus fort ?

---

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,S&!,EC77ON SÉwiEREsEE: Rt!&guxs Bibliogrophiqnes.
Page 79.

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---

ANNEXES

---

:
*’
>
‘,. ;‘,.
.
:
.
.
-
-“*--
___--~-..-._---
__
~-
-
177
1,
60
40
23
20
n 1
0
”
juin
juillet
août
septcmbn:
octobre
Cumul mensuel
L
__
-.l
I Variabilité dans la pluviométrie mensuelle durant la saison humide 199 1 et Mois les plus pluvieux.
i
60
0
/
O-
dl
d2 d3 d4 d5 d6 d7 d8 d9 dl0 dl1 dl2 dl3 &
dl:
5
-
PhaviDdkadake
Cumul anu= 346.8mm
-..J
Variation & la pluviométrie décadaire en 1991 et P&ic&s d’absence de précipitation (s) durant la saisoc

---

DescliptkMl
47-16
Virginia
India
Pedigree
selection
Resistant
in a population
57-422
Viiginia
USA
Pedigree
sektion
Res&tant
from a cross
73-33
Virginia
105
USA
Pedigree
sekction
Res&tant
from a cross
59-127
Virginia
120
Burkina
Pedigree
selection
Neutral
from a cross
73-30
Spanish
95
Argentina
Pedigree
selection
Res&tant
& Burkina
from a cross
55-437
Spanish
90
Argentina
Pedigree
selection
Resistant
in a population
TS32-1
Spanish
90
USA
Pedigree
selection
Resistant
from a cross
79-40
Spanish
95
India
Neuti
68-111
Spanish
90
south-Africa
Susceptible
chic0
Spanish
75
URSS
69-101
Virginia
125
Mali &
Baclc£ross
Susceptible
côte d’Ivoirc
ICI+149A
Spanish
90
Burkina &
Back-cros
Susceptible
C&e d’ivoire
* Cycle lenght in West AfYica under adequate
water supply during rainy season.
Caractéristiques des lignées parentales utilisées dans les études génétiques et daus les
sclknas de Mection.

---

MOd&
HAYMAN, 1958
GAhfBLE, 1962
JINKS & JONES, 1958
F2
4F2+%P 1 +%P2-2BC l-2BC2
BCl-BC2
‘AP 1 -%P2
2BC 1+2BC2-4F2
2BC 1+2BC2-4F2
BCl-%Pl+!hP2-BC2
2BC 1 -P 1 +P2-2BC2
* Gene& ampments
P~amétrisation des modèles de Hayman (1958), Gamble (1962) et Jinks and Jones (1958)
d’analyse des effets des gènes.
PI= m+d+i
P2= m-d+i
Fl= m+h-1
F2= m+M h+% 1
BCl= m+% d+% h+% i+% j+% 1
BC2= m-54 d-+X h+% i-!4 j+% 1
.
‘

---

Estimation de la
rf’échantillonn
“coefficient de &wélation génétique
(Scheinberg, 19r ’
56) .
“.
‘&~ q,-
’ ;‘:
<.
Estimé à partir de la formule suivante:
b.Yl
= côv(Gx,y)
J 4 [vtk(Gx)
* vâr(Gy)J
Lvs paramètres entrant dans la formule de la variante du Coefficient de Corrélation
Génétique s’écrivent:
vâr(ChQ= 2 CI+@ / (I-l) + 2 (de x puis de y)
vwM#YJ= [(CM$ * CQY) + (P&xYyl/ (I-1) + 2
côv(CMGx, cr&yp 2 pMGxy)2 / (I-l) + 2
côv(CMGx, PM#y)= 2C%x $ PM&xy / (I-l) + 2
côv(C&y, PM@y)== 2 CM&-y * PMgy / (I-l) + 2
ce qui donne:
vâr
%(,y)
= r%~) 2 / 52 [vâr(P&xy) / côv(Gxy)2]
+ vâr(Ch4&x) / 4 viir(G~)~
+ vâr(CM& / 4 ~âr(Gy)~
- côv(Cb&x, PM& / [vâr(Gx) e côv(Gx,y)]
- ~ôv(ChAcy, PMgy) / [vWGy) * dv(Gx,y)]
+ côv(C&x, CM& / [2 vâr(Gx) ztc
vâr(Gy)]
nC*
“-.-%.r
n&r--”

---

Inter-générations des caractk-es
ques (p) des Individus dans Famille.

---

:..
.?’
:
2
.
Schéma de Mecti
ation pour l’adaptation à la
e x milieu (Fall, 1992).
Plan pyramidal de croisements des 8 parents de la 2ème population (SR2)
Autofëcondation
xxxxxxx
xxxxxx
xxxxxxx
xxxxxx
23
fn
:
:
:
‘Sl Test
:
:
:
Agronomique
:
:
:
YY
fl
2 3
fn
fl
2 3
fn
732 Tests
:
:
:
:
:
:
:
:
‘S2 Test
Physiologiques : :
:
:
:
:
:
: Agronomique ,
:
:
:
:
:
:
:
: (~ccoliltrersles)
I Index multistage I
Intercroi$0ments avec
Sélection Pedigree
génotypq &ws de s&L
a&.
w.--n..
“A.a..--
---

---

PAR SÉLECTION RIkURRENTE
SIJR INDEX MULTISTAGE:
1) Méthade de Sélection.
1.1. Nature des unités sélectionnées: Individus hiérarchisés dans la famille.
1.2. Cri;tères de test: sur Descendances
des familles SI et SZ.
1.3. Opkateurs tests: Agronomique (champ) et Physiologique (serres).
1.4. Nature des unités intercroisées: Individus S2 (plantes-mères).
2) Nature ide l’information Génétique.
/
2.1. Individus apparentés: Full-Sibs (inbrell)
2.2. Individus de générations différentes: Parent-Offspring, Uncle-Nephew,
Gr@dfather-Grandson.
2.3. Individus de même milieu ou de milieux différents: même régime hydri-que
(champ-serre); régimes hydriques différents (champ-champ et champ-
serre).
3) Nature /de l’information Recueillie.
3.1. Idéotypes de sélection réalisables, selon le milieu de sélection.
3.2. Groupes de similitude à partir des marqueurs morpho-agronomiques.
3.3. Valeurs génétiques additives combinées individu-famille.
3.4. Valeurs d’index sur descendances combinées individu-famille pour la
s~kctiotz fécurrertte, pour Ia valeur en lignées.
3 S. Valeurs d’index sur descendances
de familles pour la sélecth pedigree.
3.6. Distance génétique de Nei à partir des marqueurs moléculaires et nature
des effets des gènes intra et inter-loti.

---

Après avoir r
une synthèse des travaux dans l‘optique montrer
comment poursuivre de manière plus efficiente l’amélioration génétique de
l’arachide, nous avons préconisé une démarche
ayant deux niveaux :
* une analyse pluridisciplinaire ;
+ puis la construction d’un index de sélection.
L’approche pluridisciplinaire dans le cadre d’une sélection récurrente
pour une adaptabilité générale a permis: (I) une parfaite compréhension des
inter-relations qui conditionnent le progres sur les valeurs génétiques additives
de la plante entière devant être cumulées à chaque cycle de sélection; (2) la
création d”idéotype de sélection ou groupes de critères agronomiques et
physiologiques en fonction du régime hydrique; (3) la création de groupes de
similitude ou groupes de performance selon le régime hydrique qui serviront à
interpréter les distances génétiques qui existent dans le choix réalisé aprés
troncature sur l’index de sélection, pour un parfait contrôle de l’évolution de la
variabilite génétique.
L’utilisation du puissant outil de sélection qu’est la méthodologie
BLUP (Best Linear Unbiased Predictor), qui tire profit des relations entre
apparentés intra-génération et inter-générations
et combine les différents groupes
de critères issus de l’analyse canonique, conduit à l’estimation de I’héritabilité au
sens multivariable et à la prédiction la plus exacte possible des valeurs
génétiques additives de la descendance.
Cette héritabilité ou critère de qualité de
la prédiction nous permet de choisir les caractères
devant entrer dans l’index.
L’ultime étape de notre démarche qui maximise la probabilité de réussite,
est la construction de l’index de sélection multigénération qui utilise les valeurs
génétiques additives combinées des individus et de leur descendance prédites
par le BLUP. Suite aux pondérations accordées, cet index fournit le meilleur
classement des individus S2 que l’on pourrait obtenir et la réponse optimale à la
sélection après troncature sur l’index pour chacun des caractères pris en compte.
Enfin, l’utilisation du génie génétique (marqueurs moléculaires)
permet de préciser les bases génétiques de l’adaptation et d’estimer la distance
génétique de Nei au niveau de la population. Cela conduit à un choix- des
fondateurs qui maximisent la variation génétique de la population source.
J!&&s&&: Arachis hypogaea; adaptation à la sécheresse;
interaction génotype x milieu;
approche pluridisciplinaire;
méthodologie
BLUP; index de sélection muitigénération; sélection
récurrente; progrès génétique
optimal; marqueurs
moléculaires;
arachide.

---

t
:
.b..
: ‘;ii.~
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. - ---__..
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‘.
*
r
) I
.‘i-*..
.a,.
.:
After i s$&esis of
ously dëine, in order to show how to
continue more efficiently the p
reeding program, we have adopted a
process with two stages :. izC+:
z
* a pluridisciplmai-y analysis ;
+ and by selection index theory .
The pluridisciplinary approach of a recurrent selection scheme for
general adaptability has allowed: (r) a better understanding of inter-relations
which allow progress on the. additive genetic values of the whole plant that çan
be accumulated during each selection cycle; (2) the creation of ideotypes CI
groups of agronomie and physiological criteria according to the water regime; c.3)
the creation of similitude groups or performance groups according to watcvr
regime which serve to interpret the existing genetic distances afier truncation of
the seleetion index, for a greater control of the evolution of genetic variability .
The use of the strong selection tool, the BLUP (Best Linear Unbiased
Predictor) method, which exploits the information between an individual and
their relatives in the same generation and between generations and integrates thc
different groups of criteria generated from the canonical analysis, leads to the
estimation of multivariable heritability and in the accurate prediction of additive
genetic values of the progeny. This heritability or quality criterion of th:
prediction alfows us to choose the traits to be used in the index.
The ,final step in our process which increases the probability of success
and reduçes research costs is the development of a multistage index selection
that uses the combined individual and progeny additive genetic values predicted
by the BM? Following the given weights, this index method gives the best
possible ranking of S2 individuals and the optimal selection response after
truncation for each of the chosen traits .
And finthermore the use of genetic engineering (moleculars markers)
to define accuratly genetic basis for adaptation and Nei’s genetic distance
between genotypes permit us to Select parental material in order to maximize
genetic varjiation.
u&:
Arachis hypgma; drought adaptation; genotype x environment interaction;
pîuridisciplinary approach; BLUP methodology; two-stage index selection; recurrent
selection; optimal selection gain; moleculars markers; peanut.

---