REPUBLIQUE DU SENEGAL I.S.RA. MINISTERE DE...
REPUBLIQUE DU SENEGAL
I.S.RA.
MINISTERE DE L’AGRICULTURE
PRODUCTIONS FORESTIERES
INSTJTUT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRICOLES
I.S.RA
Par
Dr Aly 1 )IAYE, chercheur
Mars 1997
1
1. INTFtODUCTION
Acacia albida, raddana, et senq rrl appartiennent à ce qu’il est convenu d’appeler “les
arbres utiles du Sahel”, ou encore “arbres à sages multiples”
Dans le système agroforestier sahél.it:n , ils ont un rôle dans :
- la limitation de la désertifiCation ;
- la fertilisation et l’amélior8tien de la texture des sols arables ;
- l’alimentation des animaux (fourrages), etc.. .
On notera également leur importance comme bois à usages multiples (chauffe, service,
etc...), leur rôle dans l’économie (gomme arabique) dans la médecine traditionnelle et leur
utilisation dans beaucoup de pratiques sociales.
Ces rôles multiples font que ces arbres .intéressent aussi bien les sciences fondamentales que
celles appliquées (Nongonierma, 1977).
Cependant, on note que leur densite de peuplement diminue de manière très inquiétante du
fait notamment de la sécheresse et de leur exploitation par l’homme et l’animal 11 faut également
signaler que les parcs agroforestiers qu’ils forment sont vieillissants et ne se renouvellent
pratiquement pas.
Toutefois, des actions déterminantes ont été entreprises au Sénégal pour inverser cette
tendance. Les dernières actions initiées dans ce domaine et celles à venir sont inscrites dans le
Programme d’Action Forestier du Sénégal.
C’est ainsi que pour lutter contre les effets de la sécheresse, l’accent a été mis sur la
recherche de provenances qui valorisent au mieux les faibles quantités d’eau qui tombent sur des
sols généralement légers, favorisant leur percolation. C’est dans cette direction que l’Institut
Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA), par son département de recherches sur les productions
forestières s’est investi de 1993 à 1995 en mettant en place une expérimentation sur la croissance
racinaire initiale de 3 espèces d’Acacia sahéliens : A. albida, A. radium et A. senegai.
Ce document présente les résultats de trois
campagnes d’essais menés pendant les
hivernages 1993, 1994 et 1995 et d’une contre saison froide (1993). Les paramètres étudiés ont
porté essentiellement sur les racines (longueur, vitesse et dynamique de croissance, poids et
volume). Quelques composantes de la partie aérienne ont été également considérées
Ces expérimentations ont été initiées au vu des nombreux résultats obtenus par ailleurs
(Pinthus et Eshell, 1962 ; Hurd, 1964 et 1975 ; Vieira Da Silva, 1984 ) qui font état d’une
corrélation positive entre une bonne croi~ssance racinaire initiale et un bon développement du
système racinaire final.
Les résultats de nos travaux en plus de leur intérêt scientifique, trouvent aussi leur
application prati.que dans le choix de provenances les plus ‘performantes pour les programmes de
reboisement et d’agroforesterie et ceux d’amélioration génétique. En effet, de nombreux auteurs
rapportent le caractère héréditaire d’une bonne croissance racinaire initiale ( Pohjakallio, 1945 ;
Rome, 1962 ; Vieira Da Silva, 1984 ; Lehman et Engelke 1991).
II - MATERIEL ET METHODES
Il-l. Matériel véktal
Il est constitué de 3 espèces d!Acach
. Acacia albida (Faidherbia aïbida)
- Lot 90/3324 en provenance de Ndiongolor : hivernage 1993
(Centre Sud Bassin Arachidier)
- Lot 90/28 16 en provenance de Pire
: Contre saison 1993
(Centre Ouest du Sénégal)
- Lot 91/3324 en provenance de Sinthiou Koël : Hivernage1994 et
(Centre Sud Bassin Arachidier)
1995
. Acacia ra&ana (A. rortiks liay. rm’dima)
- Lot SS/22 17 en provenance de Guidick (Nord Sénégal) pour toutes les
expérimentations
. Acacia senegal
- Lot 90/3014 en provenance de Dahra ( Nord Sénégal) : Hivernage 1993
- Lot 91/3240 en provenance de Bandia (Centre Ouest Sénégal) pour les
autres expérimentations
Les graines proviennent d’arbres semenciers sélectionnés par 1’ISRA.
II-Z. Méthodes d’étude
Lorsqu’il s’agit de mesurer la réponse de fa racine à l’environnement, on peut utiliser
plusieurs méthodes destructives. Malheureusement ces méthodes sont généralement lourdes et ne
sont pas souvent adaptées à l’étude de la dynamique ra.cinaire (Box, 1993).
La technique utilisant le rhizotron ou le minirhizotron est non destructive et semble être
plus adaptée au suivi de la dynamique racinaire. C’est cette technique qui a été utilisée dans cette
étude tout en l’adaptant à nos conditions de travail.
Les rhizotrons sont constitués de tubes PVC de 16 cm de diamètre et 150 cm de longueur,
transparents sur une partie de leur longueur. Les fonds sont fermés par un PVC plat percé de trous
que l’on peut boucher au besoin. Les rhiiotrons sont remplis de terre de culture “dior” (sols
ferrugineux tropicaux peu lessivés).
Le fond des tubes est recouvert d’une couche de gravillons de 10 cm d’épaisseur permettant
l’écoulement de l’eau excédentaire par les trous. Les sols sont tassés de sorte à se rapprocher de la
densité au champ. Les rhizotrons sont SOU~~S à une inclinaison de 45” par rapport à l’horizontal. La
partie transparente du rhizotron est recouverte par une toile de polyéthylène noire pour protéger les
racines de la lumière. Les graines sont prégermees (24 à 48 h) et repiquées dans les rhizotrons. Ces
derniers sont placés sous ombrière pendant 2 Se:maines avant d’être totalement exposés au soleil.
Les plantules ont reçu de l’eau à différentes dates :
Hivernage 1993 :
- 200 ml aux lOè, 14è et 21è jours après repiquage
Contre- saison 1993 :
- Aucun apport d’eau pendant tout le cycle, les sols
avaient été amenés à 12,76% d’humidité au départ.
Hivernage 1994 :
- 250 ml aux 18è et 22è jours et 17 mm de pluie au
3Ciè jour après repiquage.
Hivernage 1995
:
- 50 ml , à 2 4 et 48 h après repiquage et 100 ml aux
44, 1Oè et 28è jours.
Les humidités des sols à 50 cm dubord supérieur des rhizotrons s’établissent comme suit :
au repiquas :
12,76 % = contre-saison 1993
4,11% = hivernage 1994
2,16 % = hivernage 1995 ~
à la récolte
4,69 % = hivernage 1993
4,5 8 % = contre-saison 19$3
2,68 % = hivernage 1.994 I
3,71 % = hivernage 1.995 ~
Pendant l’hivernage 1993, les sols ont eté arrosés à saturation et le dispositif a été laissé sur
place pendant 48 heures pour permettre à l’eau excédentaire de s’écouler par les trous au bas des
rhizotrons. Au terme de ce temps, l’eau ne coulant plus à travers les trous, le repiquage a été
effectué. Théoriquement, on peut considérer que les sols étaient à leur capacité au champ (Heller
1969).
4
Les plantes ont été repiquées et récoltées respectivement aux dates suivantes :
- Hivernage 1993
: 1 6 Juillet 20 Août
-
- Contre-saison 1993
: 1 6 Octobre 22 Décembre
-
- Hivemzige 1994
: 1 4 Juillet 8 Septembre
-
- Hivernage 1995
: 1 7 Juillet 23 Août.
-
Le dispositif expérimental est constitué de Blocs Fisher complètement randomisés avec 3
traitements et 6 répétitions. On notera que pour l’expérimentation de 1995, l’analyse a été faite sur
5 répétitions ; la 6è, ayant subi une attaque d’insectes, a été supprimée. Le test de Newman Keuls à
5% a été utilisé pour comparer les moyennes.
IlIl - RESULTATS
llI.1. Longueur et croissance racinais
Les expérimentations ont révélé que les systèmes racinaires des espèces d’Acacia étudiés
étaient pivotants.
Les différences entre les moyennes Ides longueurs des 3 espèces à la récolte, ont été
significatives dans les 4 expérimentations (Tableau 1).
TABLEAU 1 : lowueur racinaire à la &oIte (cm)
-
-
Hivernage 1993 Contre saison 1993
Hivernage 1994
Hivernage 1995
A
84,17 b*
125,5
‘a
59,50 b
92,40 b
R
120,58 a
130,05
#a
105,50 a
122,12 a
S
75,5 b
90,63
b
59,42 b
54,14
c
A = A . albida ; R =A. raMana ; S ==A. senegal
* les chiffres ayant la même lettre ne sont pas signilkativement différents
Ainsi, il apparaît que pendant les 3~ hivernages, les moyennes des longueurs racinaires de .A.
raddiana ont été significativement supérieures à celles des autres espèces.
En 1993 et 1994 les moyennes des longueurs des pivots de A. albida et senegal s’inscrivent
à la même classe. Pour lhivemage 1995 lai moyenne de A. albidcr est significativement supérieure à
A. senegal.
Toutefois, on note que lor,s de la contre saison 1993, les longueurs racinaires de A.
raddiana et A. albiuh ne sont pas signilcativement différentes entre elles. Cependant elles sont
significativement différentes de celle de A. Inegal.
Arithmétiquement la longueur du pivot de A. raddiana a été toujours la plus grande, suivie
de celle A. albiah. Celle de A. senegnl a tobjours été la plus petite.
Concernant la dynamique de croissance (figures 1, 2, 3,4 et 5), on note qu’après envion 15
à 20 jours de croissance groupée, A. ‘raddianu se détache des autres espèces. Dans cette
croissance rapide il est généralement suivi de A. albiah.
Fig 1 : croissance racinaire dés trois (3) espèces (hivernage 1993)
OL------ I-.--L-I
5
1
1
20
25
30
35
40
45
Mambrs de j*urs a& repiquage
b. raddiana *A. albida *A. seneaal
Fig 2: croissance racinaire d$s trois (3) espèces (contre saison 1993)
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
Nmrnbre de jmurs aprÈs r.+qwzge
+A. raddiana *A. albida *A. senegal
III
Fig 3 : croissance racinaire des trois (3) espèces (hivernage 1994)
1 2 0
E
‘O0
..
s.
f
8o
..
5
6 0 -.
5
r
4 0 - -
f
20
0
AI
15
20 25 30 35
4 0
4 5
50
5 5
6
Fig 4 : croissance racinai:re des trois (3) espèces (hivernage 1995)
120
100
8 0
6 0
4 0
2 0
0 ’
/
--t--t-A-
’
/
5
1 0
15
:
20
2 5
3 0
3 5
Nombqe Je jours après repiquage
A. raddian; *-A. albida +A. senegal
-
Fig 5 : croissance racinaire de trois edpèces
(Courbes moyennes des trois hivernages)
100
-
-
-
-
~
-
1
r
0;
--I
5
1 0
14
2 0
2 5
3 0
3 5
Nombre iie jours a&s repiquage
7
*
i3.
AcaaawM Acacia albida+ Acacia senegal
lIL2. Poids sec racinaire
:
Les difErences entre les moyennes n’ont été significatives que pendant l’hivernage 1995 O~I
A. albiah a été supérieur à A. senegal (tablbau 2). Dans tous les cas A. radhma a toujours eu la
valeur arithmétique la plus élevée sauf en higemage 1995.
‘7
TABLEAU 2 : Poids sec racine (g)
Hivernage 1 9 9 3
Contrf saison 1993
Hivernage 1994
Hivernage 1995 -
-
R
0,40 a
0,52 a
0,14 a
0,13 ab
-
S
0,30 a
0,38 a
0,09 a
0,lO b
A
0,26 a *
0,33 a
0,12 a
0,15 a
l
-
A= A. albida;R=A. raddiana;‘S =:A. senegal
* les chifl?es ayant la même lettre ne sont pas signifxativement différents
HI.3. Volume racinaire
Les diiérences entre les moyenries ont été généralement significatives, sauf pendant
l’hivernage 1993 (tableau 3). A. raddiati a dominé les autres espèces en contre saison 1993 et en
hivernage 1994. En 1995 A. senegal et A. dbida ont eu des moyennes significativement différentes
entre elles.
TABLEAU 3 : volume racinaire (cm3) ~
* les Chi%es ayant la même lettre ne sont pas significativement différents
JIL4. Vitesse de croissance racin$ire
En hivemage la vitesse de croissanie racinaire de A. raddiarza a toujours été la plus grande,
suivie en cela de celle de A. albida ; A. seieg& a été le plus souvent l’espèce la moins performante.
Les moyennes en hivernage évaluées à la récolte, ont été de 2,68 ; 1,86 et 1,43 cm/jour pour
respectivement A. raddiana, A. albiah et A. Senegal (tableau 4).
TABLEAU 4 : Vitesses moyennes de croissance racinaire en hivernage (cm/jour)
1993
1994 ~
1995
Moyennes
A
1,87
1,06!
2,64
1,86
R
2,68
2,88;
3,49
2,68
S
1,68
1,06’
1,55
1,43
A= A . albida ; R =A. radiiana ; S =A.~ senegal
La seule expérience qui a pu être’ menée en contre saison a permis de déterminer des
vitesses de croissance racinaire de 1,94 ; 1,87 et 1,35 cm/jour pour respectivement A. ruak?ima, A.
albida et A. senegal
III.5. Durée de l’expérimentation,
Cette durée correspondant au nombre de jours mis par le pivot de l’espèce la plus rapide pour
atteindre le fond des rhizotrons a été variable. Cette variabilité est liée entre autres aux conditions
d’expérimentation et au matériel végétal. Cette durée a été particulièrement longue en contre saison
1993 et exceptionnellement courte en hivernage 1995 (Tableau 5).
TABLEAU 5 : Durée de l’exuérimentatibn (iours)
I11.6. Partie aérienne
En ce qui concerne la hauteur, les différences entre les moyennes n’ont pas été significatives
pour tous les essais (tableau 6).
TABLEAU 6 : Hauteur partie aérienne (cm)
I
I
I
R
1 13,O a
j .s
1 14,17 a
( 7,42 a
- 1
t
S
14,58 a
16,jj
12,32 a
8,94 a
-
-
A= A. albidiz;R=A. r&ana;:S =:A. senegal
* les chiffres ayant la même lettre ne sont pas significativement différents
Pour le poids sec de la partie aérienne (tableau 7) les différences entre les moyennes ont été
significatives, sauf en hivernage 19913. Lors des hivernages 1994 et 1995, A. raddana a eu des
moyennes significativement différentes de celles des 2 autres espèces, qui de ce fait se retrouvent
dans la même classe. En contre saison 1983, Kes espèces rnddiana et albida ont eu des moyennes
significativement différentes.
,
9
TABLEAU 7 : Poids sec partie aérienne fg)
Hivernage 1993
ContyF;n 1993/
Hiv;xn;ge~994
Hivernage 1995
A
0,31 a*
0,17 b
- -i
-
0,22 a
1
0,17 b
- 1
A= A. albida;R=A. raddiana; S &gal
* les chifEes ayant la même lettre ne sont pcis significativement différents
IlI.7. Rapport lonmeur racinairqhauteur partie aérienne
D’une manière générale ce rappoti a été en faveur de la partie racinaire quelle que soit
l’espèce considérée (tableau 8 et figures 6, ~ 7, 8 et 9). Il se révèle particulièrement élevé pour ~1.
raddiancr : 10,51 en hiiernage et 7,02 lors qe la contre saison. Pour les autres espèces, ces rapports
ont été respectivement de 6,74 et 7,21 Pour~ A. laZbida et de 5,ll et 5,55 pour A. senegal.
TABLEAU 8 : Rapport longueur racinejpartie aérienne (récolte)
Hivernage
Contre saison 1993
Hivernage 1994
Hivernage 1995
Moyennes
1993
hivernage
A
5
7,211
5,21
10,Ol
6,74
R
7,7
7,02
~
7,45
16,37
------QG
S
477
5,55
~
4,82
$82
5,11-
A= A.albida;R=A.r&ana;S=A.~enegal
1 7 2 4 3 1 3 1 4 5 5 2 5 5 6 6 17243138455259GS
1724313145525Y'GS
Ê
uà
s1
1
0
-50
E
:
0
e
-100
G
sà:
9’
I
,
,
,
,
,
I
,
8
,
,
,
,
, I
15
2 2
23
35
15
2 2
2 9
3 5
15
22
29
35
2 6 3 3 40 4 7 5 4
2 6 3 3 4 0 4 7 5 4
IV - DISCUSSIONS
La technique utilisée nous a permis de suivre la dynamique de la croissance racinaire des 3
espèces d’Acacia étudiées. Elle a montré ~que ces espèces ont un système racinaire profond ou
1 :t
pivotant. Il est admis selon de Raïssac (199$) que le système racinaire a quatre fonctions : ancrage,
alimentation hydrique et minérale, synthèse des hormones et stockage d’assimilats.
Concernant la fonction d’ancrage, 1on devine aisément les avantages liés à un système
d’enracinement profond chez les plantes P$rennes où cette fonction de la racine est essentielle ;
chez les plantes annuelles, ce rôle peut être moins important.
On ne manquera pas aussi de noter :l’intérêt d’un tel type d’enracinement pour l’alimentation
hydrique des espèces étudiées eu égard aux caractéristiques de leurs zones de colonisation.
Il faut signaler qu’en plus des qua& intrinsèques des plantes, la répartition des racines est
fortement influencée par les propriétés physiques du sol, notamment sa densité apparente et sa
stabilité structurale.
La domination de A. raddi’ana ooncernant les caractéristiques racinaires ne saurait
surprendre si comme l’indique d’une part Bensaid (1991) cette espèce est considérée comme la plus
xérique des angiospermes arborescentes et1 si d’autre part on se réfêre à son aire de distribution,
comparativement à celles des autres espèces. En effet, A. raddana est l’espèce dont l’aire de
diffusion, est la plus septentrionale dans la zone intertropicale nord (Nongonierma, 1977 et Bensaïd,
1991). C’est une zone de très faible pluviométrie. La sélection naturelle s’est certainement opérée
sur la base de la capacité des espèces à limiter la déshydratation, en allant notamment puiser de f’eau
dans les profondeurs des sols.
Ces types de sols riches en sable où’ les horizons superficiels sont à forte macroporisité sont
très filtrants d’où l’intérêt d’espèces à croissance racinaire rapide. Cette caractéristique permettrait
de mettre l’espèce en contact avec le front d’eau situé à de grandes profondeurs.
Dans les conditions naturelles, il semblerait que dès la germination, le pivot de A. raddiana
tendrait vers les couches humides assurant ainsi la survie du plant, donc de l’espèce (Bensaïd,
1991).
Diouf (1996) rapporte que Ganaba (19!34) a trouvé en milieu naturel le pivot de A.ra&fiana
à 400 cm de profondeur. Le même auteur signale pa.r ailleurs que Fournier (1995) a noté une
profondeur de 350 cm sur le profil racinaire de cette espèce.
On aurait retrouvé des racines de A. rah’iana à des profondeurs allant jusqu’à 30 m
(L’Hote, 1961). Dans le nord désertique, il est appelé “l’arbre du Ténéré”.
Cette capacité à atteindre les couches humides fait que l’espèce a un taux de transpiration
très élevé (Zohary et Orshansky, 1956 cités par Bensaïd, 1991) et un régime hydrique très équilibré
faisant que son cambium peut être actif toude l’année (Fahan, 1954, 1969).
LAcacia albida a été plus performante que A. senegal dans notre expérimentation bien que
son aire de répartition selon les travaux de Nongonierma soit située dans des zones plus humides
comparativement à celles de A. senegal.
~
Plusieurs raisons peuvent expliquer cela. Ainsi, on peut penser que A. senegal ait pu
développer d’autres stratégies d’économie dc l’eau ou une meilleure efficacité dans son utilisation ou
encore présenter un besoin en eau plus lim$é que A. albiah. Les résultats de Colonna et aJ., (1993)
indiquent quant à eux que A. senegal a un besoin en eau plus limité que A. raddiana dans les
conditions hydriques normales.
On notera que les graines de 1’Acqkia raahfiana utilisées ici proviennent d’une zone très
septentrionale du Sénégal et que celles de ~FA. albida de la contre saison dune localité plus sèche
que celles des autres provenances de la ~même espèce. Ainsi, on peut penser que la zone de
provenance des graines utilisées dans /es différentes expérimentations a pu influencer le
comportement des plantes
~
.
Des éléments de réponse à de telles mterrogations pourraient être fournis par une étude de
la croissance racinaire basée sur une même espèce provenant de localités différentes. On pourrait
par exemple imaginer d’étudier des provenances d’une même espèce sur un gradient allant du nord-
sud dans l’aire de répartition de I’espèce an Senégal. Le même type de travail pourrait aussi être
réalisé sur un axe ouest-est du pays.
Il faudrait d’ailleurs signaler ici les! résultats obtenus par Diouf et Grouzis (1996) sur la
distribution naturelle de Acacia raddim au Sénégal montrant des limites sud de l’espèce
différentes entre la partie ouest et la partie +t du pays. En effet, ces auteurs ont trouvé I’isoyète 700
mm comme limite sud de A. ra&iana à l’ouest du pays alors qu’à l’est, cette limite atteint l’isoyète
900 mm. En plus de l’intérêt scientifique dktudes sur la croissance racinaire initiale basées sur les
axes indiqués, elles pourraient également aider dans le choix de provenances pour les programmes
de reboisement et d’agroforesterie selon la localité considérée.
Le bon comportement de A. albidal en contre saison, pourrait s’expliquer par sa phénologie
inversée (feuillaison, croissance et frwtiicatron en cours de saison sèche, défeuillaison au début de
la saison des pluies).
Le système hormonal de l’arbre devrait jouer un rôle important dans ce phénomène. On sait
en effet depuis longtemps que la teneur des d.ifKérentes hormones varie chez les plantes pérennes
selon la saison, et chez les plantes annuelles, selon le stade phénologique (de Rriissac, 1993).
Roupsard et &1996 pour leur riart, signalent pour A. albiah l’existence d’habitats et
d’écotypes contrastés, notamment pour lest ressources hydriques Selon ces auteurs, cette espèce
est capable de prélever de l’eau aussi bien profondément que superficiellement selon les saisons.
Lors de la contre-saison, on notera le grand nombre de jours mis par les espèces pour
atteindre le fond des tubes (67 jours) et les hauteurs exceptionnelles de leur partie aérienne (tableau
6). Les conditions de développement à cette époque : basses températures, ensoleillement faible
notamment peuvent favoriser ces comportements.
La rapidité avec laquelle les racines ont atteint le fond des tubes lors de l’hivernage 1995
(35 jours) peut être liée au déficit hydrique dans les rhizotrons (2,16 % d’humidité au départ et
seulement 400 ml d’eau reçus). Ces conditions de déficit hydrique ont pu en effet stimuler la
croissance des pivots qui vont chercher les faibles quantités d’eau disponibles dans les profondeurs
des rhizotrons.
Si l’on considère la dynamique de croissance des espèces (fig. 1, 2, 3, 4 et 5), on constate
une croissance plus rapide à partir de 15 à 20 jours après la date de repiquage. Cela peut être lié à la
sortie des plantules de I’ombrière, situation entraînant des conditions de température et de lumière
idéales pour le développement de celles-ci. ~
Les figures 6, 7, 8 et 9 rendent compte de l’évolution des rapports entre les croissances
aériennes et racinaires en fonction du nombre de jours après repiquage. On notera que les 3 espèces
privilégient la croissance racinaire par rapport à celle aérienne. Bensaïd (1991) a obtenu des
résultats semblables sur A. r&m. Cele stratégie consistant à favoriser la croissance racinaire
par rapport à celle aérienne est beaucoup plus marquée chez A. raddiana que chez les autres
espèces. Dans le cadre de notre étud.e, les(rapp0rt.s en faveur de la partie aérienne sont de 16,37 ;
10,Ol et 5,82 en hivernage 1995 pour respectivement 14. raddiana, albida et senegal (tableau 8).
Cette caractéristique n’est pas sans intérêt dans les zones d’implantation de ces espèces où
elles doivent tirer le maximum de profits-des faibles quantités d’eau qui tombent pendant la saison
des pluies et surtout pour survivre à parttn de l’eau située dans les nappes profondes pendant toute
la période sèche (8 à 9 mois). La réduction del la partie aérienne peut participer à la réduction de la
surface transpirante, permettant ainsi une +onomie de l’eau.
~
1:3
La régulation entre croissance a&ienne et racinaire est sous le contrôle de fkcteurs
complexes dont certains sont dépendants de la plante, d’autres de l’environnement.
Le système hormonal (auxines et cytokinines notamment) joue un rôle important dans la
régulation de la croissance des compartiments racinaire et aérien de la plante.
Trougton (1955) cité par Picard (1984) a mis en évidence l’intervention du fonctionnement
racinaire dans la boucle d’autorégulation de la croissance et du développement aérien et
réciproquement.
l
Dans un passé plus récent Brower et Wit (1969) cité par Keppler (1991) ont développé le
concept d’équilibre fonctionnel où chaque compartiment fournirait à l’autre des matériaux essentiels
à sa croissance.
Partant de ce concept, si une contrainte modifie cet équilibre il y aura selon de Ra%sa~
(1993) :
l
- soit une diminution du rapport partie aérienne/partie racinaire en réponse à une contrainte
hydrique ou une déficience azotée ; ~
_- soit une augmentation du rapport sous éclairement limitant
La compétition entre partie aérienne et racinaire concernant des substrats entrant dans les
processus de la respiration d’une part et des dtkivés de la photosynthèse d’autre part est rapportée
par des auteurs comme Webb (1978) Szaniawski et Adams (1974), Eliason (1968, 197 1) et Webb
(1976 a). Par ailleurs, Aerts et a-l (1991) indiquent qu’en conditions de nutrition suffisante les
plantes étudiées (Erica &-ah , Calhna vf&aris et Mdinia caerdea) allouent moins de matières
nutritives aux racines qu’aux parties supérieures.
Pendant ces stades de développement intense (début de croissance) il est évident que les
besoins en produits carbonés (glucides notamment) sont importants. Il est donc utile que la plante
ait une activité photosynthétique intense et qu’elle ordonne la distribution de ces photosynthats en
tenant compte notamment de son environnement.
Chez certaines plantes annuelles c$mme l’arachide, les croissances aérienne et souterraine
sont coordonnées (Ketring, 1984). Chez ‘le s’orgho, des résultats ont montré que les variétés les
plus résistantes à la sécheresse sont celles~ qui. ont le ratio partie souterraine/pa.rtie aérienne élevé
(Nour et Wiébel, 1978).
,
De Raïssac (1993) citant les travaux de Picard (1984) et de Bosc et Maertens (1981) rappelle que
l’approfondissement des connaissances s@- la structure de l’enracinement et sa cinétique de
croissance et de ramification pourrait aider à la compréhension des liens fonctionnels existant entre
les systèmes racinaire et aérien des plantes. ;
V. CONCLUSIONS
Les résultats obtenus dans notre etude montrent que la technique utilisée ici (rhizotron)
permet de suivre la dynamique de croissance racinaire des espèces étudiées (A. raddiana, A. aZbi&
et A. senegal). Si l’on s’y intéresse, quelques caractères du développement aérien aussi peuvent être
étudiés par la même occasion (croissance, nombre de feuilles, ramification par exemple).
La technique nous a permis de noter que les espèces développaient un système
d’enracinement profond ou pivotant. Il y; a des différences significatives entre les longueurs des
pivots des espèces en fin de parcour . .4. raddana a été l’espèce la plus performante
F
comparativement aux autres. Elle a été g ‘néralement suivie de A. albida. Acacia. senegal a ëté
l’espèce la moins performante. Nous avons aussi noté que le rapport partie racinaire (longueur
~
1 4
pivot) sur partie aérienne (hauteur plante) ~ était en faveur de la partie racinaire et que là aussi A.
r&imr a été l’espèce la plus performante. Nous avons souligné les avantages liés à de telles
dispositions eu égard aux zones de dévelopPement de ces espèces.
Après ces résultats il serait intéressant au sein d’une même espèce de mener des études pour
voir la différence de comportement selon la zone d’implantation de la provenance. On aurait p(ar
exemple pu imaginer une étude sur la vitesse initiale de la croissance racinaire avec des provenances
de la même espèce sélectionnée sur un axe ~nord-sud du Sénégal ; le même travail pourrait d’ailleurs
être mené sur l’axe perpendiculaire (ouest-est). Les résultats d’un tel travail pourraient être
déterminant pour les propositions de choixde ‘provenances que la recherche devrait faire à l’endroit
des structures du développement engagées dans les Programmes de reboisement et/ou
d’agroforesterie..
Concernant les travaux de sélection génétique pour la résistance à la sécheresse les résultats
obtenus ici montrent une fois de plus la &cessité d’associer la physiologie à la génétique comme
l’ont souligné par ailleurs plusieurs auteurs dont
Hurd (1975) et Lacape (1996) qui cite
Quisenberry (1986) Richard (199 1) et Blum (l992).
Le travail en rhizotron (ou dispositif‘ assimilé) est d’une telle complexité qu’il apparaît
nécessaire de constituer une équipe pluridisc~iplinaire, comme l’ont souligné Klepper et Kaspar
(1994). En effet nous verrions bien dans l’équipe en plus du physiologiste et du généticien la
participation d’un pédologue, d’un hydrauli$ien et d’un biocliiatologiste.
Si l’on considère les résultats obtenus ici et ceux signalés en introduction concernant d’une
part la relation positive entre une bonnet croissance racinaire initiale et un bon développement
racinaire final et, d’autre part, le caractère !héréditaire d’une bonne croissance racinaire, on mesure
alors tout l’intérêt qu’il y a à développer les: travaux entrepris. Les résultats de tels efforts pourraient
être déterminants pour la réalisation de programmes de reboisement et/ou d’agroforesterie et de
sélection génétique des espèces sahéliennes dans notre zone écologique.
15
BIB~IOGRAPHLE
Aerts, R. Boot, R.G.A., and Van Der Aagt, P.J.M., 1991 : The relation between above and
below ground biomass allocation patterns and competitive ability. Oecologia
87 : 551 - 559
BENSAID, 1991 : Germination au laboratoire en conditions naturelles et croissance en
minirhizotron de Acacia $ddianu savi. Physiologie des arbres en zones arides et
semi arides. Groupe d’Enride de l’Arbre. Paris-France (1991) : 405-4 12.
Blum, A., 1992 : The role of physiological techniques in breeding fashion in proceeding workshop :
Field ecophysiological tekhniques for trop improvement in semi-aride areas -
Monterotondo (Italy). ~
Bosc, M. ; Maertens, C., 1981 : Rôle de l’accroissement du système racinaire dans l’absorption de
divers états du potassium du sol - Agrochimica 25 : l-8.
Box, JE., 1993 : Use of the minirhizotron miniature video camera technique for measuring root
dynamics Geoderm 53 : 133-141.
Brower, Wit de C.T. 1969 : A simulation mode1 of plant growth with special attention to root
growth and its consequences in root growth - London (GBR) Butterworth, :
224-244.
Colonna, P., Bradeau, E., Danthu, P., et Kane, L, 1993 : Effets du stress hydrique chez les
végétaux. Application à trois espèces du genre Acacia bois et forêts des tropiques
238 : 25-26.
Diouf, M., 1996 : Etude du fonctionnement hydrique et des réponses à l’aridité des ligneux
sahéliens : cas de Acacia tordis (Forssk) Hayne subsp. raddiana (savi)
Brenan en zone soudano-sahélienne du Sénégal. Thèse de doctorat 3è cycle
de Biologie Végétale, ~Option Ecologie Végétale. Université Cheikh Anta
Diop - Dakar - Sénégal. 1(4 Juin 1996) - 172 p.
Diouf, M. et Grouzis, M., 1996 : Natural distribution of Accacia tortilis (Forssk.) Hayne
subsp. raddiana (savi) 13renan i n Senegal : Ecological determinism.
International tree crops Journal, 9 : 69-75.
Eliasson, L., 1968 : Dependence of root growth on photosynthesis in Populus tremula.
Physiol. Plant 21 : 806-910
Eliasson, L., 1971 : Adverse effect of Ishoot growth on root growth in rooted cuttings of
aspen. Physiol. plant. 4 : 268-272.
Fahn, A., 1954 : The anatomical structure of the Xanthorrheaceae. Jour-n. Linn. Soc. London Bot,
55 : 158-184
l
Fahn, A.., 1969 : Plant anatomy. Perg. Press. London. 534 p.
Fournier, Ch., 1995 : Fonctionnement hydrique de six espèces coexistant dans une savane
sahélienne (Région du Fer-10 Nord-Sénégal), TDM, ORSTOM 165 p.
Ganaba, S., 1994 : Rôle des structures racinaires dans la dynamique du peuplement ligneux de la
région de la mare d’Oursi (Burkina Faso) entre 1980 et 1992. Thèse de doctorat
3 è cycle Université de Ouagadougou, 146 p.
Granier, A., Breda, N., Barataud, F., Fo$, C., 1995 : Fonctionnement des systèmes racinaires :
Actes séminaires : la racine et les systèmes racinaires - Groupe d’étude de l’arbre
6-7 Avril ORLEANS - Frbce : 55-73
Heller, R. 1969 : Biologie végétale II Nutrition et métabolisme - Masson & Cie éditeur Paris
France : 235-244.
~
Hoogenboom, G., Huck, M.G. and Peterson, C.M., 1987 : Root growth rate of soybeann as
afhected by drougt stress. Agron. J. B : 607 - 614.
Hurd, E.A., 1964 : Root study of three wheat varieties and their resistance to drought and damage
by soil cracking. Can. J. Plant Sci. 44 : 240-248
Hurd, E.A., 1975 : Need for physiology in breeding for drought resistance. Presented to the plant
physiology Seminar, University of California, Riverside, Octobre 22. 3 1 p.
Kaspar, T. C., Taylor, H.M., and Shibles, 1984 : Tap root elongation of soybean cultivars in
glasshouse and theù relation to field rooting depth. Crop Sci. 24 : 916-920
Ketring, D.L., 1984 : Root diversity among peanut genotypes - trop. Sci. 24 : 229-232
Klepper, B. , 1991 : Crop root system response to irrigation Irrigation. Science 12 : 105
- 108.
Klepper, B. and Kaspar, T. C. , 1994: Rhizotrons: Their development and use in agricultural
research. Agron. Jour-n. 86: 745-753.
Lacape, J.M., 1996 : Effet de la secheresse sur le cotonnier et amélioration génétique de son
adaptation au déficit hydrique - Revue bibliographique (Septembre 1996). ISRA-
CERAAS Bambey Sénégal : 5.
Lehman, V.G. and Engelke, M.C. 199 1 : Heritability estimates of creeping Bentgrass root systems
grown in flexible tubes - Crop Sci. 31 : 1680-l 684.
L’Hote, H., 1961 : Au sujet de l’arbre du Tenéré. Bull. liaison Sah. 12 : 49-54
Nongonierma, A., 1977 : Contribution à l’etude biosystématique du genre Acacia Miller en Afrique
Occidentale IV Distribution biocliiatique des différents taxa
Bulletin de l’IFAN - T. 39, sér. A. 2 : 3 18-339
17
Nour, A.M. and WiebeL, 1978 : EvaluatioG of root characteristics in grain sorghum Agron. J. a. :
217-218.
Pages, L., 1995 : Dynamique spatiale et temporelle de la ramification des jeunes cheris. Actes
séminaire. Racine et sysqème racinaire - Groupe d’étude de l’arbre 6-7 Avril
Orléans France : l-8
~
Picard, D., 1984 : Etudes racinaires et résistance à la sécheresse In : Colloque. La résistance en
zone tropicale : pour une lutte intégrée, CIRAD-TSRA Edit. Dakar (Sénégal)
1984/09/24-27 : 131-143/.
Pinthus, M.J., and Eshell, Y., 1962 : Obse&ations on the development of the root system of some
wheat varieties. Israel J. Agr. Res. u : 13-20.
Pohjakallio, O., 1945 : The question of the i-esistance of plants to drought periods in Finland. Nord.
Jordbr. Forskn 5-6 : 206-$26.
Quisemberry, J.E., 1986 : The interface betpeen plant physiology and genetics in J.R. Mauney and
J.M. Steward - Cotton l+hysiology Nol, the cotton foundation reference book
series, Memphis (TN) : 633-639. .
Raïssac (de), M., 1993 : Les études sur les racines du CIRAD-CA. Bilan et éléments d‘orientation.
CIRAD France. Février 1193 : 33 p.
Richards, R.A., 1991 : The role of physiolbgicol genetics in improvement of drought resistance in
symposium abst. Gold. Jub. pew Delhi ) 02/91 - 244-245
Rome, A., 1962 : Heritability in the root ~ system character of wheat in correlation with lodging
resistance. Lucrari stiiitifibe (Clij) 18 : 8 l-90.
Rouspar, O., Joly, HI., Dreyer, E., 1996 ~ : Variation intra-parc du fonctionnement hydrique de
Faidherbia albiah (Del. p. Chev.) adulte en zone soudano-sahélienne. Résumé
des interventions. Réunjon “I’Acacia au Sénégal - 3-5 Décembre 1995 -
OSRTOM-ISRA- DAK!& Sénégal : 4
Szaniawski, R.K. and Adams, M. S.:, 1974 : Root respiration of Tmga canadxsis seedlings ad
influenced by intensity qf net phostosynthesis and dark respiration of shoots.
AmerMidland Naturalist ~9 l,z : 464-468
Troughton, A., 1955 : The application ol the allometric formula to the study of the relationship
between the roots and shoots of Young grass plants. Agric. Prog., 30 59-65.
Vieira Da Silva, J.B., 1984 : Applicationi des études fondamentales à l’amélioration des plantes
résistantes à la Sécheresse(. Bull. Soc. Bot. Fr. 13 1 : 5 l-57.
,-
Webb, D.P., 1976a : Root growth in Acerisaccharum Marsh seedlings : effets of light intensity and
photoperiod on root elongation rates. Bot. Gaz. .E?J (3) : 211-217
___
.
a
-
-
_ _ _ ^
-
.
.
. . .
Webb, D.P., 151.18 : Koot the m seedlmgs
saccharum : Symposium physiologie des racines
et symbioses 1 l-15 sept< kbre 1978 Nancy France : 57-70.
Zohary, M., Orshansky, G., 1956 : “Wadi ai abs” vegetatio., JJ : 15-37.
t
I.S.RA.
MINISTERE DE L’AGRICULTURE
PRODUCTIONS FORESTIERES
INSTJTUT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRICOLES
I.S.RA
Par
Dr Aly 1 )IAYE, chercheur
Mars 1997
1
1. INTFtODUCTION
Acacia albida, raddana, et senq rrl appartiennent à ce qu’il est convenu d’appeler “les
arbres utiles du Sahel”, ou encore “arbres à sages multiples”
Dans le système agroforestier sahél.it:n , ils ont un rôle dans :
- la limitation de la désertifiCation ;
- la fertilisation et l’amélior8tien de la texture des sols arables ;
- l’alimentation des animaux (fourrages), etc.. .
On notera également leur importance comme bois à usages multiples (chauffe, service,
etc...), leur rôle dans l’économie (gomme arabique) dans la médecine traditionnelle et leur
utilisation dans beaucoup de pratiques sociales.
Ces rôles multiples font que ces arbres .intéressent aussi bien les sciences fondamentales que
celles appliquées (Nongonierma, 1977).
Cependant, on note que leur densite de peuplement diminue de manière très inquiétante du
fait notamment de la sécheresse et de leur exploitation par l’homme et l’animal 11 faut également
signaler que les parcs agroforestiers qu’ils forment sont vieillissants et ne se renouvellent
pratiquement pas.
Toutefois, des actions déterminantes ont été entreprises au Sénégal pour inverser cette
tendance. Les dernières actions initiées dans ce domaine et celles à venir sont inscrites dans le
Programme d’Action Forestier du Sénégal.
C’est ainsi que pour lutter contre les effets de la sécheresse, l’accent a été mis sur la
recherche de provenances qui valorisent au mieux les faibles quantités d’eau qui tombent sur des
sols généralement légers, favorisant leur percolation. C’est dans cette direction que l’Institut
Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA), par son département de recherches sur les productions
forestières s’est investi de 1993 à 1995 en mettant en place une expérimentation sur la croissance
racinaire initiale de 3 espèces d’Acacia sahéliens : A. albida, A. radium et A. senegai.
Ce document présente les résultats de trois
campagnes d’essais menés pendant les
hivernages 1993, 1994 et 1995 et d’une contre saison froide (1993). Les paramètres étudiés ont
porté essentiellement sur les racines (longueur, vitesse et dynamique de croissance, poids et
volume). Quelques composantes de la partie aérienne ont été également considérées
Ces expérimentations ont été initiées au vu des nombreux résultats obtenus par ailleurs
(Pinthus et Eshell, 1962 ; Hurd, 1964 et 1975 ; Vieira Da Silva, 1984 ) qui font état d’une
corrélation positive entre une bonne croi~ssance racinaire initiale et un bon développement du
système racinaire final.
Les résultats de nos travaux en plus de leur intérêt scientifique, trouvent aussi leur
application prati.que dans le choix de provenances les plus ‘performantes pour les programmes de
reboisement et d’agroforesterie et ceux d’amélioration génétique. En effet, de nombreux auteurs
rapportent le caractère héréditaire d’une bonne croissance racinaire initiale ( Pohjakallio, 1945 ;
Rome, 1962 ; Vieira Da Silva, 1984 ; Lehman et Engelke 1991).
II - MATERIEL ET METHODES
Il-l. Matériel véktal
Il est constitué de 3 espèces d!Acach
. Acacia albida (Faidherbia aïbida)
- Lot 90/3324 en provenance de Ndiongolor : hivernage 1993
(Centre Sud Bassin Arachidier)
- Lot 90/28 16 en provenance de Pire
: Contre saison 1993
(Centre Ouest du Sénégal)
- Lot 91/3324 en provenance de Sinthiou Koël : Hivernage1994 et
(Centre Sud Bassin Arachidier)
1995
. Acacia ra&ana (A. rortiks liay. rm’dima)
- Lot SS/22 17 en provenance de Guidick (Nord Sénégal) pour toutes les
expérimentations
. Acacia senegal
- Lot 90/3014 en provenance de Dahra ( Nord Sénégal) : Hivernage 1993
- Lot 91/3240 en provenance de Bandia (Centre Ouest Sénégal) pour les
autres expérimentations
Les graines proviennent d’arbres semenciers sélectionnés par 1’ISRA.
II-Z. Méthodes d’étude
Lorsqu’il s’agit de mesurer la réponse de fa racine à l’environnement, on peut utiliser
plusieurs méthodes destructives. Malheureusement ces méthodes sont généralement lourdes et ne
sont pas souvent adaptées à l’étude de la dynamique ra.cinaire (Box, 1993).
La technique utilisant le rhizotron ou le minirhizotron est non destructive et semble être
plus adaptée au suivi de la dynamique racinaire. C’est cette technique qui a été utilisée dans cette
étude tout en l’adaptant à nos conditions de travail.
Les rhizotrons sont constitués de tubes PVC de 16 cm de diamètre et 150 cm de longueur,
transparents sur une partie de leur longueur. Les fonds sont fermés par un PVC plat percé de trous
que l’on peut boucher au besoin. Les rhiiotrons sont remplis de terre de culture “dior” (sols
ferrugineux tropicaux peu lessivés).
Le fond des tubes est recouvert d’une couche de gravillons de 10 cm d’épaisseur permettant
l’écoulement de l’eau excédentaire par les trous. Les sols sont tassés de sorte à se rapprocher de la
densité au champ. Les rhizotrons sont SOU~~S à une inclinaison de 45” par rapport à l’horizontal. La
partie transparente du rhizotron est recouverte par une toile de polyéthylène noire pour protéger les
racines de la lumière. Les graines sont prégermees (24 à 48 h) et repiquées dans les rhizotrons. Ces
derniers sont placés sous ombrière pendant 2 Se:maines avant d’être totalement exposés au soleil.
Les plantules ont reçu de l’eau à différentes dates :
Hivernage 1993 :
- 200 ml aux lOè, 14è et 21è jours après repiquage
Contre- saison 1993 :
- Aucun apport d’eau pendant tout le cycle, les sols
avaient été amenés à 12,76% d’humidité au départ.
Hivernage 1994 :
- 250 ml aux 18è et 22è jours et 17 mm de pluie au
3Ciè jour après repiquage.
Hivernage 1995
:
- 50 ml , à 2 4 et 48 h après repiquage et 100 ml aux
44, 1Oè et 28è jours.
Les humidités des sols à 50 cm dubord supérieur des rhizotrons s’établissent comme suit :
au repiquas :
12,76 % = contre-saison 1993
4,11% = hivernage 1994
2,16 % = hivernage 1995 ~
à la récolte
4,69 % = hivernage 1993
4,5 8 % = contre-saison 19$3
2,68 % = hivernage 1.994 I
3,71 % = hivernage 1.995 ~
Pendant l’hivernage 1993, les sols ont eté arrosés à saturation et le dispositif a été laissé sur
place pendant 48 heures pour permettre à l’eau excédentaire de s’écouler par les trous au bas des
rhizotrons. Au terme de ce temps, l’eau ne coulant plus à travers les trous, le repiquage a été
effectué. Théoriquement, on peut considérer que les sols étaient à leur capacité au champ (Heller
1969).
4
Les plantes ont été repiquées et récoltées respectivement aux dates suivantes :
- Hivernage 1993
: 1 6 Juillet 20 Août
-
- Contre-saison 1993
: 1 6 Octobre 22 Décembre
-
- Hivemzige 1994
: 1 4 Juillet 8 Septembre
-
- Hivernage 1995
: 1 7 Juillet 23 Août.
-
Le dispositif expérimental est constitué de Blocs Fisher complètement randomisés avec 3
traitements et 6 répétitions. On notera que pour l’expérimentation de 1995, l’analyse a été faite sur
5 répétitions ; la 6è, ayant subi une attaque d’insectes, a été supprimée. Le test de Newman Keuls à
5% a été utilisé pour comparer les moyennes.
IlIl - RESULTATS
llI.1. Longueur et croissance racinais
Les expérimentations ont révélé que les systèmes racinaires des espèces d’Acacia étudiés
étaient pivotants.
Les différences entre les moyennes Ides longueurs des 3 espèces à la récolte, ont été
significatives dans les 4 expérimentations (Tableau 1).
TABLEAU 1 : lowueur racinaire à la &oIte (cm)
-
-
Hivernage 1993 Contre saison 1993
Hivernage 1994
Hivernage 1995
A
84,17 b*
125,5
‘a
59,50 b
92,40 b
R
120,58 a
130,05
#a
105,50 a
122,12 a
S
75,5 b
90,63
b
59,42 b
54,14
c
A = A . albida ; R =A. raMana ; S ==A. senegal
* les chiffres ayant la même lettre ne sont pas signilkativement différents
Ainsi, il apparaît que pendant les 3~ hivernages, les moyennes des longueurs racinaires de .A.
raddiana ont été significativement supérieures à celles des autres espèces.
En 1993 et 1994 les moyennes des longueurs des pivots de A. albida et senegal s’inscrivent
à la même classe. Pour lhivemage 1995 lai moyenne de A. albidcr est significativement supérieure à
A. senegal.
Toutefois, on note que lor,s de la contre saison 1993, les longueurs racinaires de A.
raddiana et A. albiuh ne sont pas signilcativement différentes entre elles. Cependant elles sont
significativement différentes de celle de A. Inegal.
Arithmétiquement la longueur du pivot de A. raddiana a été toujours la plus grande, suivie
de celle A. albiah. Celle de A. senegnl a tobjours été la plus petite.
Concernant la dynamique de croissance (figures 1, 2, 3,4 et 5), on note qu’après envion 15
à 20 jours de croissance groupée, A. ‘raddianu se détache des autres espèces. Dans cette
croissance rapide il est généralement suivi de A. albiah.
Fig 1 : croissance racinaire dés trois (3) espèces (hivernage 1993)
OL------ I-.--L-I
5
1
1
20
25
30
35
40
45
Mambrs de j*urs a& repiquage
b. raddiana *A. albida *A. seneaal
Fig 2: croissance racinaire d$s trois (3) espèces (contre saison 1993)
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
Nmrnbre de jmurs aprÈs r.+qwzge
+A. raddiana *A. albida *A. senegal
III
Fig 3 : croissance racinaire des trois (3) espèces (hivernage 1994)
1 2 0
E
‘O0
..
s.
f
8o
..
5
6 0 -.
5
r
4 0 - -
f
20
0
AI
15
20 25 30 35
4 0
4 5
50
5 5
6
Fig 4 : croissance racinai:re des trois (3) espèces (hivernage 1995)
120
100
8 0
6 0
4 0
2 0
0 ’
/
--t--t-A-
’
/
5
1 0
15
:
20
2 5
3 0
3 5
Nombqe Je jours après repiquage
A. raddian; *-A. albida +A. senegal
-
Fig 5 : croissance racinaire de trois edpèces
(Courbes moyennes des trois hivernages)
100
-
-
-
-
~
-
1
r
0;
--I
5
1 0
14
2 0
2 5
3 0
3 5
Nombre iie jours a&s repiquage
7
*
i3.
AcaaawM Acacia albida+ Acacia senegal
lIL2. Poids sec racinaire
:
Les difErences entre les moyennes n’ont été significatives que pendant l’hivernage 1995 O~I
A. albiah a été supérieur à A. senegal (tablbau 2). Dans tous les cas A. radhma a toujours eu la
valeur arithmétique la plus élevée sauf en higemage 1995.
‘7
TABLEAU 2 : Poids sec racine (g)
Hivernage 1 9 9 3
Contrf saison 1993
Hivernage 1994
Hivernage 1995 -
-
R
0,40 a
0,52 a
0,14 a
0,13 ab
-
S
0,30 a
0,38 a
0,09 a
0,lO b
A
0,26 a *
0,33 a
0,12 a
0,15 a
l
-
A= A. albida;R=A. raddiana;‘S =:A. senegal
* les chifl?es ayant la même lettre ne sont pas signifxativement différents
HI.3. Volume racinaire
Les diiérences entre les moyenries ont été généralement significatives, sauf pendant
l’hivernage 1993 (tableau 3). A. raddiati a dominé les autres espèces en contre saison 1993 et en
hivernage 1994. En 1995 A. senegal et A. dbida ont eu des moyennes significativement différentes
entre elles.
TABLEAU 3 : volume racinaire (cm3) ~
* les Chi%es ayant la même lettre ne sont pas significativement différents
JIL4. Vitesse de croissance racin$ire
En hivemage la vitesse de croissanie racinaire de A. raddiarza a toujours été la plus grande,
suivie en cela de celle de A. albida ; A. seieg& a été le plus souvent l’espèce la moins performante.
Les moyennes en hivernage évaluées à la récolte, ont été de 2,68 ; 1,86 et 1,43 cm/jour pour
respectivement A. raddiana, A. albiah et A. Senegal (tableau 4).
TABLEAU 4 : Vitesses moyennes de croissance racinaire en hivernage (cm/jour)
1993
1994 ~
1995
Moyennes
A
1,87
1,06!
2,64
1,86
R
2,68
2,88;
3,49
2,68
S
1,68
1,06’
1,55
1,43
A= A . albida ; R =A. radiiana ; S =A.~ senegal
La seule expérience qui a pu être’ menée en contre saison a permis de déterminer des
vitesses de croissance racinaire de 1,94 ; 1,87 et 1,35 cm/jour pour respectivement A. ruak?ima, A.
albida et A. senegal
III.5. Durée de l’expérimentation,
Cette durée correspondant au nombre de jours mis par le pivot de l’espèce la plus rapide pour
atteindre le fond des rhizotrons a été variable. Cette variabilité est liée entre autres aux conditions
d’expérimentation et au matériel végétal. Cette durée a été particulièrement longue en contre saison
1993 et exceptionnellement courte en hivernage 1995 (Tableau 5).
TABLEAU 5 : Durée de l’exuérimentatibn (iours)
I11.6. Partie aérienne
En ce qui concerne la hauteur, les différences entre les moyennes n’ont pas été significatives
pour tous les essais (tableau 6).
TABLEAU 6 : Hauteur partie aérienne (cm)
I
I
I
R
1 13,O a
j .s
1 14,17 a
( 7,42 a
- 1
t
S
14,58 a
16,jj
12,32 a
8,94 a
-
-
A= A. albidiz;R=A. r&ana;:S =:A. senegal
* les chiffres ayant la même lettre ne sont pas significativement différents
Pour le poids sec de la partie aérienne (tableau 7) les différences entre les moyennes ont été
significatives, sauf en hivernage 19913. Lors des hivernages 1994 et 1995, A. raddana a eu des
moyennes significativement différentes de celles des 2 autres espèces, qui de ce fait se retrouvent
dans la même classe. En contre saison 1983, Kes espèces rnddiana et albida ont eu des moyennes
significativement différentes.
,
9
TABLEAU 7 : Poids sec partie aérienne fg)
Hivernage 1993
ContyF;n 1993/
Hiv;xn;ge~994
Hivernage 1995
A
0,31 a*
0,17 b
- -i
-
0,22 a
1
0,17 b
- 1
A= A. albida;R=A. raddiana; S &gal
* les chifEes ayant la même lettre ne sont pcis significativement différents
IlI.7. Rapport lonmeur racinairqhauteur partie aérienne
D’une manière générale ce rappoti a été en faveur de la partie racinaire quelle que soit
l’espèce considérée (tableau 8 et figures 6, ~ 7, 8 et 9). Il se révèle particulièrement élevé pour ~1.
raddiancr : 10,51 en hiiernage et 7,02 lors qe la contre saison. Pour les autres espèces, ces rapports
ont été respectivement de 6,74 et 7,21 Pour~ A. laZbida et de 5,ll et 5,55 pour A. senegal.
TABLEAU 8 : Rapport longueur racinejpartie aérienne (récolte)
Hivernage
Contre saison 1993
Hivernage 1994
Hivernage 1995
Moyennes
1993
hivernage
A
5
7,211
5,21
10,Ol
6,74
R
7,7
7,02
~
7,45
16,37
------QG
S
477
5,55
~
4,82
$82
5,11-
A= A.albida;R=A.r&ana;S=A.~enegal
1 7 2 4 3 1 3 1 4 5 5 2 5 5 6 6 17243138455259GS
1724313145525Y'GS
Ê
uà
s1
1
0
-50
E
:
0
e
-100
G
sà:
9’
I
,
,
,
,
,
I
,
8
,
,
,
,
, I
15
2 2
23
35
15
2 2
2 9
3 5
15
22
29
35
2 6 3 3 40 4 7 5 4
2 6 3 3 4 0 4 7 5 4
IV - DISCUSSIONS
La technique utilisée nous a permis de suivre la dynamique de la croissance racinaire des 3
espèces d’Acacia étudiées. Elle a montré ~que ces espèces ont un système racinaire profond ou
1 :t
pivotant. Il est admis selon de Raïssac (199$) que le système racinaire a quatre fonctions : ancrage,
alimentation hydrique et minérale, synthèse des hormones et stockage d’assimilats.
Concernant la fonction d’ancrage, 1on devine aisément les avantages liés à un système
d’enracinement profond chez les plantes P$rennes où cette fonction de la racine est essentielle ;
chez les plantes annuelles, ce rôle peut être moins important.
On ne manquera pas aussi de noter :l’intérêt d’un tel type d’enracinement pour l’alimentation
hydrique des espèces étudiées eu égard aux caractéristiques de leurs zones de colonisation.
Il faut signaler qu’en plus des qua& intrinsèques des plantes, la répartition des racines est
fortement influencée par les propriétés physiques du sol, notamment sa densité apparente et sa
stabilité structurale.
La domination de A. raddi’ana ooncernant les caractéristiques racinaires ne saurait
surprendre si comme l’indique d’une part Bensaid (1991) cette espèce est considérée comme la plus
xérique des angiospermes arborescentes et1 si d’autre part on se réfêre à son aire de distribution,
comparativement à celles des autres espèces. En effet, A. raddana est l’espèce dont l’aire de
diffusion, est la plus septentrionale dans la zone intertropicale nord (Nongonierma, 1977 et Bensaïd,
1991). C’est une zone de très faible pluviométrie. La sélection naturelle s’est certainement opérée
sur la base de la capacité des espèces à limiter la déshydratation, en allant notamment puiser de f’eau
dans les profondeurs des sols.
Ces types de sols riches en sable où’ les horizons superficiels sont à forte macroporisité sont
très filtrants d’où l’intérêt d’espèces à croissance racinaire rapide. Cette caractéristique permettrait
de mettre l’espèce en contact avec le front d’eau situé à de grandes profondeurs.
Dans les conditions naturelles, il semblerait que dès la germination, le pivot de A. raddiana
tendrait vers les couches humides assurant ainsi la survie du plant, donc de l’espèce (Bensaïd,
1991).
Diouf (1996) rapporte que Ganaba (19!34) a trouvé en milieu naturel le pivot de A.ra&fiana
à 400 cm de profondeur. Le même auteur signale pa.r ailleurs que Fournier (1995) a noté une
profondeur de 350 cm sur le profil racinaire de cette espèce.
On aurait retrouvé des racines de A. rah’iana à des profondeurs allant jusqu’à 30 m
(L’Hote, 1961). Dans le nord désertique, il est appelé “l’arbre du Ténéré”.
Cette capacité à atteindre les couches humides fait que l’espèce a un taux de transpiration
très élevé (Zohary et Orshansky, 1956 cités par Bensaïd, 1991) et un régime hydrique très équilibré
faisant que son cambium peut être actif toude l’année (Fahan, 1954, 1969).
LAcacia albida a été plus performante que A. senegal dans notre expérimentation bien que
son aire de répartition selon les travaux de Nongonierma soit située dans des zones plus humides
comparativement à celles de A. senegal.
~
Plusieurs raisons peuvent expliquer cela. Ainsi, on peut penser que A. senegal ait pu
développer d’autres stratégies d’économie dc l’eau ou une meilleure efficacité dans son utilisation ou
encore présenter un besoin en eau plus lim$é que A. albiah. Les résultats de Colonna et aJ., (1993)
indiquent quant à eux que A. senegal a un besoin en eau plus limité que A. raddiana dans les
conditions hydriques normales.
On notera que les graines de 1’Acqkia raahfiana utilisées ici proviennent d’une zone très
septentrionale du Sénégal et que celles de ~FA. albida de la contre saison dune localité plus sèche
que celles des autres provenances de la ~même espèce. Ainsi, on peut penser que la zone de
provenance des graines utilisées dans /es différentes expérimentations a pu influencer le
comportement des plantes
~
.
Des éléments de réponse à de telles mterrogations pourraient être fournis par une étude de
la croissance racinaire basée sur une même espèce provenant de localités différentes. On pourrait
par exemple imaginer d’étudier des provenances d’une même espèce sur un gradient allant du nord-
sud dans l’aire de répartition de I’espèce an Senégal. Le même type de travail pourrait aussi être
réalisé sur un axe ouest-est du pays.
Il faudrait d’ailleurs signaler ici les! résultats obtenus par Diouf et Grouzis (1996) sur la
distribution naturelle de Acacia raddim au Sénégal montrant des limites sud de l’espèce
différentes entre la partie ouest et la partie +t du pays. En effet, ces auteurs ont trouvé I’isoyète 700
mm comme limite sud de A. ra&iana à l’ouest du pays alors qu’à l’est, cette limite atteint l’isoyète
900 mm. En plus de l’intérêt scientifique dktudes sur la croissance racinaire initiale basées sur les
axes indiqués, elles pourraient également aider dans le choix de provenances pour les programmes
de reboisement et d’agroforesterie selon la localité considérée.
Le bon comportement de A. albidal en contre saison, pourrait s’expliquer par sa phénologie
inversée (feuillaison, croissance et frwtiicatron en cours de saison sèche, défeuillaison au début de
la saison des pluies).
Le système hormonal de l’arbre devrait jouer un rôle important dans ce phénomène. On sait
en effet depuis longtemps que la teneur des d.ifKérentes hormones varie chez les plantes pérennes
selon la saison, et chez les plantes annuelles, selon le stade phénologique (de Rriissac, 1993).
Roupsard et &1996 pour leur riart, signalent pour A. albiah l’existence d’habitats et
d’écotypes contrastés, notamment pour lest ressources hydriques Selon ces auteurs, cette espèce
est capable de prélever de l’eau aussi bien profondément que superficiellement selon les saisons.
Lors de la contre-saison, on notera le grand nombre de jours mis par les espèces pour
atteindre le fond des tubes (67 jours) et les hauteurs exceptionnelles de leur partie aérienne (tableau
6). Les conditions de développement à cette époque : basses températures, ensoleillement faible
notamment peuvent favoriser ces comportements.
La rapidité avec laquelle les racines ont atteint le fond des tubes lors de l’hivernage 1995
(35 jours) peut être liée au déficit hydrique dans les rhizotrons (2,16 % d’humidité au départ et
seulement 400 ml d’eau reçus). Ces conditions de déficit hydrique ont pu en effet stimuler la
croissance des pivots qui vont chercher les faibles quantités d’eau disponibles dans les profondeurs
des rhizotrons.
Si l’on considère la dynamique de croissance des espèces (fig. 1, 2, 3, 4 et 5), on constate
une croissance plus rapide à partir de 15 à 20 jours après la date de repiquage. Cela peut être lié à la
sortie des plantules de I’ombrière, situation entraînant des conditions de température et de lumière
idéales pour le développement de celles-ci. ~
Les figures 6, 7, 8 et 9 rendent compte de l’évolution des rapports entre les croissances
aériennes et racinaires en fonction du nombre de jours après repiquage. On notera que les 3 espèces
privilégient la croissance racinaire par rapport à celle aérienne. Bensaïd (1991) a obtenu des
résultats semblables sur A. r&m. Cele stratégie consistant à favoriser la croissance racinaire
par rapport à celle aérienne est beaucoup plus marquée chez A. raddiana que chez les autres
espèces. Dans le cadre de notre étud.e, les(rapp0rt.s en faveur de la partie aérienne sont de 16,37 ;
10,Ol et 5,82 en hivernage 1995 pour respectivement 14. raddiana, albida et senegal (tableau 8).
Cette caractéristique n’est pas sans intérêt dans les zones d’implantation de ces espèces où
elles doivent tirer le maximum de profits-des faibles quantités d’eau qui tombent pendant la saison
des pluies et surtout pour survivre à parttn de l’eau située dans les nappes profondes pendant toute
la période sèche (8 à 9 mois). La réduction del la partie aérienne peut participer à la réduction de la
surface transpirante, permettant ainsi une +onomie de l’eau.
~
1:3
La régulation entre croissance a&ienne et racinaire est sous le contrôle de fkcteurs
complexes dont certains sont dépendants de la plante, d’autres de l’environnement.
Le système hormonal (auxines et cytokinines notamment) joue un rôle important dans la
régulation de la croissance des compartiments racinaire et aérien de la plante.
Trougton (1955) cité par Picard (1984) a mis en évidence l’intervention du fonctionnement
racinaire dans la boucle d’autorégulation de la croissance et du développement aérien et
réciproquement.
l
Dans un passé plus récent Brower et Wit (1969) cité par Keppler (1991) ont développé le
concept d’équilibre fonctionnel où chaque compartiment fournirait à l’autre des matériaux essentiels
à sa croissance.
Partant de ce concept, si une contrainte modifie cet équilibre il y aura selon de Ra%sa~
(1993) :
l
- soit une diminution du rapport partie aérienne/partie racinaire en réponse à une contrainte
hydrique ou une déficience azotée ; ~
_- soit une augmentation du rapport sous éclairement limitant
La compétition entre partie aérienne et racinaire concernant des substrats entrant dans les
processus de la respiration d’une part et des dtkivés de la photosynthèse d’autre part est rapportée
par des auteurs comme Webb (1978) Szaniawski et Adams (1974), Eliason (1968, 197 1) et Webb
(1976 a). Par ailleurs, Aerts et a-l (1991) indiquent qu’en conditions de nutrition suffisante les
plantes étudiées (Erica &-ah , Calhna vf&aris et Mdinia caerdea) allouent moins de matières
nutritives aux racines qu’aux parties supérieures.
Pendant ces stades de développement intense (début de croissance) il est évident que les
besoins en produits carbonés (glucides notamment) sont importants. Il est donc utile que la plante
ait une activité photosynthétique intense et qu’elle ordonne la distribution de ces photosynthats en
tenant compte notamment de son environnement.
Chez certaines plantes annuelles c$mme l’arachide, les croissances aérienne et souterraine
sont coordonnées (Ketring, 1984). Chez ‘le s’orgho, des résultats ont montré que les variétés les
plus résistantes à la sécheresse sont celles~ qui. ont le ratio partie souterraine/pa.rtie aérienne élevé
(Nour et Wiébel, 1978).
,
De Raïssac (1993) citant les travaux de Picard (1984) et de Bosc et Maertens (1981) rappelle que
l’approfondissement des connaissances s@- la structure de l’enracinement et sa cinétique de
croissance et de ramification pourrait aider à la compréhension des liens fonctionnels existant entre
les systèmes racinaire et aérien des plantes. ;
V. CONCLUSIONS
Les résultats obtenus dans notre etude montrent que la technique utilisée ici (rhizotron)
permet de suivre la dynamique de croissance racinaire des espèces étudiées (A. raddiana, A. aZbi&
et A. senegal). Si l’on s’y intéresse, quelques caractères du développement aérien aussi peuvent être
étudiés par la même occasion (croissance, nombre de feuilles, ramification par exemple).
La technique nous a permis de noter que les espèces développaient un système
d’enracinement profond ou pivotant. Il y; a des différences significatives entre les longueurs des
pivots des espèces en fin de parcour . .4. raddana a été l’espèce la plus performante
F
comparativement aux autres. Elle a été g ‘néralement suivie de A. albida. Acacia. senegal a ëté
l’espèce la moins performante. Nous avons aussi noté que le rapport partie racinaire (longueur
~
1 4
pivot) sur partie aérienne (hauteur plante) ~ était en faveur de la partie racinaire et que là aussi A.
r&imr a été l’espèce la plus performante. Nous avons souligné les avantages liés à de telles
dispositions eu égard aux zones de dévelopPement de ces espèces.
Après ces résultats il serait intéressant au sein d’une même espèce de mener des études pour
voir la différence de comportement selon la zone d’implantation de la provenance. On aurait p(ar
exemple pu imaginer une étude sur la vitesse initiale de la croissance racinaire avec des provenances
de la même espèce sélectionnée sur un axe ~nord-sud du Sénégal ; le même travail pourrait d’ailleurs
être mené sur l’axe perpendiculaire (ouest-est). Les résultats d’un tel travail pourraient être
déterminant pour les propositions de choixde ‘provenances que la recherche devrait faire à l’endroit
des structures du développement engagées dans les Programmes de reboisement et/ou
d’agroforesterie..
Concernant les travaux de sélection génétique pour la résistance à la sécheresse les résultats
obtenus ici montrent une fois de plus la &cessité d’associer la physiologie à la génétique comme
l’ont souligné par ailleurs plusieurs auteurs dont
Hurd (1975) et Lacape (1996) qui cite
Quisenberry (1986) Richard (199 1) et Blum (l992).
Le travail en rhizotron (ou dispositif‘ assimilé) est d’une telle complexité qu’il apparaît
nécessaire de constituer une équipe pluridisc~iplinaire, comme l’ont souligné Klepper et Kaspar
(1994). En effet nous verrions bien dans l’équipe en plus du physiologiste et du généticien la
participation d’un pédologue, d’un hydrauli$ien et d’un biocliiatologiste.
Si l’on considère les résultats obtenus ici et ceux signalés en introduction concernant d’une
part la relation positive entre une bonnet croissance racinaire initiale et un bon développement
racinaire final et, d’autre part, le caractère !héréditaire d’une bonne croissance racinaire, on mesure
alors tout l’intérêt qu’il y a à développer les: travaux entrepris. Les résultats de tels efforts pourraient
être déterminants pour la réalisation de programmes de reboisement et/ou d’agroforesterie et de
sélection génétique des espèces sahéliennes dans notre zone écologique.
15
BIB~IOGRAPHLE
Aerts, R. Boot, R.G.A., and Van Der Aagt, P.J.M., 1991 : The relation between above and
below ground biomass allocation patterns and competitive ability. Oecologia
87 : 551 - 559
BENSAID, 1991 : Germination au laboratoire en conditions naturelles et croissance en
minirhizotron de Acacia $ddianu savi. Physiologie des arbres en zones arides et
semi arides. Groupe d’Enride de l’Arbre. Paris-France (1991) : 405-4 12.
Blum, A., 1992 : The role of physiological techniques in breeding fashion in proceeding workshop :
Field ecophysiological tekhniques for trop improvement in semi-aride areas -
Monterotondo (Italy). ~
Bosc, M. ; Maertens, C., 1981 : Rôle de l’accroissement du système racinaire dans l’absorption de
divers états du potassium du sol - Agrochimica 25 : l-8.
Box, JE., 1993 : Use of the minirhizotron miniature video camera technique for measuring root
dynamics Geoderm 53 : 133-141.
Brower, Wit de C.T. 1969 : A simulation mode1 of plant growth with special attention to root
growth and its consequences in root growth - London (GBR) Butterworth, :
224-244.
Colonna, P., Bradeau, E., Danthu, P., et Kane, L, 1993 : Effets du stress hydrique chez les
végétaux. Application à trois espèces du genre Acacia bois et forêts des tropiques
238 : 25-26.
Diouf, M., 1996 : Etude du fonctionnement hydrique et des réponses à l’aridité des ligneux
sahéliens : cas de Acacia tordis (Forssk) Hayne subsp. raddiana (savi)
Brenan en zone soudano-sahélienne du Sénégal. Thèse de doctorat 3è cycle
de Biologie Végétale, ~Option Ecologie Végétale. Université Cheikh Anta
Diop - Dakar - Sénégal. 1(4 Juin 1996) - 172 p.
Diouf, M. et Grouzis, M., 1996 : Natural distribution of Accacia tortilis (Forssk.) Hayne
subsp. raddiana (savi) 13renan i n Senegal : Ecological determinism.
International tree crops Journal, 9 : 69-75.
Eliasson, L., 1968 : Dependence of root growth on photosynthesis in Populus tremula.
Physiol. Plant 21 : 806-910
Eliasson, L., 1971 : Adverse effect of Ishoot growth on root growth in rooted cuttings of
aspen. Physiol. plant. 4 : 268-272.
Fahn, A., 1954 : The anatomical structure of the Xanthorrheaceae. Jour-n. Linn. Soc. London Bot,
55 : 158-184
l
Fahn, A.., 1969 : Plant anatomy. Perg. Press. London. 534 p.
Fournier, Ch., 1995 : Fonctionnement hydrique de six espèces coexistant dans une savane
sahélienne (Région du Fer-10 Nord-Sénégal), TDM, ORSTOM 165 p.
Ganaba, S., 1994 : Rôle des structures racinaires dans la dynamique du peuplement ligneux de la
région de la mare d’Oursi (Burkina Faso) entre 1980 et 1992. Thèse de doctorat
3 è cycle Université de Ouagadougou, 146 p.
Granier, A., Breda, N., Barataud, F., Fo$, C., 1995 : Fonctionnement des systèmes racinaires :
Actes séminaires : la racine et les systèmes racinaires - Groupe d’étude de l’arbre
6-7 Avril ORLEANS - Frbce : 55-73
Heller, R. 1969 : Biologie végétale II Nutrition et métabolisme - Masson & Cie éditeur Paris
France : 235-244.
~
Hoogenboom, G., Huck, M.G. and Peterson, C.M., 1987 : Root growth rate of soybeann as
afhected by drougt stress. Agron. J. B : 607 - 614.
Hurd, E.A., 1964 : Root study of three wheat varieties and their resistance to drought and damage
by soil cracking. Can. J. Plant Sci. 44 : 240-248
Hurd, E.A., 1975 : Need for physiology in breeding for drought resistance. Presented to the plant
physiology Seminar, University of California, Riverside, Octobre 22. 3 1 p.
Kaspar, T. C., Taylor, H.M., and Shibles, 1984 : Tap root elongation of soybean cultivars in
glasshouse and theù relation to field rooting depth. Crop Sci. 24 : 916-920
Ketring, D.L., 1984 : Root diversity among peanut genotypes - trop. Sci. 24 : 229-232
Klepper, B. , 1991 : Crop root system response to irrigation Irrigation. Science 12 : 105
- 108.
Klepper, B. and Kaspar, T. C. , 1994: Rhizotrons: Their development and use in agricultural
research. Agron. Jour-n. 86: 745-753.
Lacape, J.M., 1996 : Effet de la secheresse sur le cotonnier et amélioration génétique de son
adaptation au déficit hydrique - Revue bibliographique (Septembre 1996). ISRA-
CERAAS Bambey Sénégal : 5.
Lehman, V.G. and Engelke, M.C. 199 1 : Heritability estimates of creeping Bentgrass root systems
grown in flexible tubes - Crop Sci. 31 : 1680-l 684.
L’Hote, H., 1961 : Au sujet de l’arbre du Tenéré. Bull. liaison Sah. 12 : 49-54
Nongonierma, A., 1977 : Contribution à l’etude biosystématique du genre Acacia Miller en Afrique
Occidentale IV Distribution biocliiatique des différents taxa
Bulletin de l’IFAN - T. 39, sér. A. 2 : 3 18-339
17
Nour, A.M. and WiebeL, 1978 : EvaluatioG of root characteristics in grain sorghum Agron. J. a. :
217-218.
Pages, L., 1995 : Dynamique spatiale et temporelle de la ramification des jeunes cheris. Actes
séminaire. Racine et sysqème racinaire - Groupe d’étude de l’arbre 6-7 Avril
Orléans France : l-8
~
Picard, D., 1984 : Etudes racinaires et résistance à la sécheresse In : Colloque. La résistance en
zone tropicale : pour une lutte intégrée, CIRAD-TSRA Edit. Dakar (Sénégal)
1984/09/24-27 : 131-143/.
Pinthus, M.J., and Eshell, Y., 1962 : Obse&ations on the development of the root system of some
wheat varieties. Israel J. Agr. Res. u : 13-20.
Pohjakallio, O., 1945 : The question of the i-esistance of plants to drought periods in Finland. Nord.
Jordbr. Forskn 5-6 : 206-$26.
Quisemberry, J.E., 1986 : The interface betpeen plant physiology and genetics in J.R. Mauney and
J.M. Steward - Cotton l+hysiology Nol, the cotton foundation reference book
series, Memphis (TN) : 633-639. .
Raïssac (de), M., 1993 : Les études sur les racines du CIRAD-CA. Bilan et éléments d‘orientation.
CIRAD France. Février 1193 : 33 p.
Richards, R.A., 1991 : The role of physiolbgicol genetics in improvement of drought resistance in
symposium abst. Gold. Jub. pew Delhi ) 02/91 - 244-245
Rome, A., 1962 : Heritability in the root ~ system character of wheat in correlation with lodging
resistance. Lucrari stiiitifibe (Clij) 18 : 8 l-90.
Rouspar, O., Joly, HI., Dreyer, E., 1996 ~ : Variation intra-parc du fonctionnement hydrique de
Faidherbia albiah (Del. p. Chev.) adulte en zone soudano-sahélienne. Résumé
des interventions. Réunjon “I’Acacia au Sénégal - 3-5 Décembre 1995 -
OSRTOM-ISRA- DAK!& Sénégal : 4
Szaniawski, R.K. and Adams, M. S.:, 1974 : Root respiration of Tmga canadxsis seedlings ad
influenced by intensity qf net phostosynthesis and dark respiration of shoots.
AmerMidland Naturalist ~9 l,z : 464-468
Troughton, A., 1955 : The application ol the allometric formula to the study of the relationship
between the roots and shoots of Young grass plants. Agric. Prog., 30 59-65.
Vieira Da Silva, J.B., 1984 : Applicationi des études fondamentales à l’amélioration des plantes
résistantes à la Sécheresse(. Bull. Soc. Bot. Fr. 13 1 : 5 l-57.
,-
Webb, D.P., 1976a : Root growth in Acerisaccharum Marsh seedlings : effets of light intensity and
photoperiod on root elongation rates. Bot. Gaz. .E?J (3) : 211-217
___
.
a
-
-
_ _ _ ^
-
.
.
. . .
Webb, D.P., 151.18 : Koot the m seedlmgs
saccharum : Symposium physiologie des racines
et symbioses 1 l-15 sept< kbre 1978 Nancy France : 57-70.
Zohary, M., Orshansky, G., 1956 : “Wadi ai abs” vegetatio., JJ : 15-37.
t