INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE LORRAINE ECOLE...
INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE LORRAINE
ECOLE NATIONALE SUPÉRIEURE D’AGRONOMIE
ET DES INDUSTRIES ALIMENTAIRES
THÈSE
Présentée à
L’INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE LORRAINE
en vue de l’obtention du titre de
DOCTEUR DE L’INPL
Spécialitk : Sciences Agronomiques
Par
Mamadou NDIAYE
Ingénieur agronome
Sujet :
CONTRIBUTION DES LÉGUMINEUSES ARBUSTIVES
A L’ALIMENTATION AZOTÉE DU MAÏS (Zea rnays L.) :
cas d’un système de culture en allées dans le Centre-Sud Sénégal
Soutenue publiquement le 21 février 1997
devant la commission d’examen
Membres du Jury :
M .
A. GUCKERT
Président
M .
F. GANRY
Directeur de thèse
M .
Y.R. DOMMERGUES
Rapporteur
Mme. A.M. DOMENACH
Rapporteur
M .
F. LE TACON
Examinateur
Mme. A.N. BADIANE
Examinateur

“DésertiJcation
et déforestation, feux de brousse et savanisation, érosion et appauvrissement des
sois, sécheresse et diminution des réserves en eau, surexploitation de certains milieux, dégradation
des conditions de vie et de l’environnement...
II ne s’agit pas d’accumuler tous les clichés disponibles (d’ailleurs, il y en aurait trop 9, et de se
complaire dans une longue liste de catastrophes plus ou moins ampIifiées par les médias. II ne s’agit
pas, non pius, de crier au scandale, de rendre les paysans et les ingénieurs (9 responsables de ces
catastroAphes, et de réclamer de simples mesures de protection de la Nature. Car il ne s’agit surtout
pas de limiter le développement agricole, et de s’opposer au progrès économique d’un continent qui
en a tant besoin...
Non. On uura compris qu’il s’ag’t de se demander - ici - ce qu’une communauté scientlfque
particulière peut faire, et doit faire, face à quelques unes des dijjkultés de IXpique actuelle. ”
J.P. Richard, 1990.
Extrait de l’ouvrage “La dégradation des paysages en Afrique de l’ouest”, UCAD, Dakar, P 300.

AVANT PROPOS
Le travail présenté dans ce mémoire a été réalisé d’une part 4 IYnstitut Sénégalais de Rechercites
Agricoles (L%A) dans son Centre National de Recherches Agronomiques (CNRA) de Bambe.v et d’au Ire
part au Centre de Coopération Internationale en Recherche Agrorwmique pour le Développement (CIRA D)
dans I’lJnité de Recherches sur les Facteurs et Conditions du Milieu (UR-FCM). Je tiens donc, tcput
d’abord à remercier vivement les Directeurs Généraux de I’ISR et du CIRAD.
Je suis scienti&uement et moralement redevable à M. F. GANRY, à qui je dois l’initiative et la direct1 ~)II
a% cette thèse. Qu’il trouve I’eqression de ma profonde reconnaissance. II n’a ménagé aucun effort, m ec
une constante humeur et une grande disponibilité, pour assurer avec son expérience en zone tropicale, la
direction de cette thèse.
Je remercie le Professeur A. GUCKERTpour la confiance qu ‘il m ‘a m’accordée en acceptant rnl>tl
inscription en thèse et pour la qualité de ses réflexions tant au niveau du projet que de la “ftnalisatioi 1”
de cette thèse.
J’exprime ma profonde reconnaissance à Al. R. OLIVER qui, avec un constant dévouement et u. ie
disponibilité sans égale m’a aidé tout au long de ce travail. Je lui dois de nombreuses idées lors de nt 7s
fructueuses discussions et suis heureux d’avoir bénéjkié en informatique de son esprit critique et de .:a
technicité.
‘Beaucoup remercier signifie secrètement demander davairuage ” dit le proverbe. Alors, c ‘est Vrai+:e
remercie beaucoup M. Y. R. DOMMERGUES,
très sincèrement, mais, comme dit le proverbe, cela sou. +
implicitement que j ‘aimerais pouvoir encore bénéficier de son aide et que la Recherche agricole
sénégalaise qui lui est déjà tellement redevable puisse encore bénéjîcier de sa contribution: disons qt4 e
mon remerciement est rétrospecttf présent et prospectif
Que soit remerciée Mme A.M. DOMENACH pour ses précieux conseils auxquels la première partie G e
ce travail doit beaucoup, fondée sur la méthode de 1 ‘abondance naturelle “N, méthode sur laquelle pe u

de chercheurs au monde ont autant travaiIIé que Mme DOMENACH, faisant ainsi émerger cette méthoc e
au rang de méthode de quantification
de la fixation de N, fiable et facile à mettre en oeuvre. Et ce n ‘e. :t
pas exagéré de dire que pour I ‘Apique, ou la jîkation de N2 est un des éléments moteurs de 1 ‘intenstfkatio
11
agricole progressive, I?mpact de cette méthode est consia%-able. Qu “elle soit remerciée également d’avo, r
accepté de juger ce travail.

Je remercie M. F. Le TACONpour 1 ‘intérêt qu ‘il porte à la microbiologie forestière tropicale et d ‘al’wr
accepté d’être membre du jury.
Ce travail de thèse en alternance ne serait jamais arriver à son terme sans la collaboration scient@qw.
sans fLrille, de Madame A.N. BADIANE, je la remercie très sincèrement de sa contribution et d ‘av îir
accepté d’être membre du jury.
Je tiens à exprimer mes remerciements et ma reconnaissance à M. M. GUEYE et de M. D. ,4NNERO %E
pour leurs conseils très avisés et leur contribution à ce travail.
Mes relations amicales avec l’équipe du Programme agroforestier de I’ISRA ont facilité la réalisation de
mes travaux; j’exprime ma profonde gratitude à tous les chercheurs de cette équipe pour leur coilaboratl w
effective dans ce travail.
Certaines de mes expériences au laboratoire de I’UR-FCMdù CIRAD-CA ne seraient pas arrivées à ter, ne
sans la disponibilité et le dévouement de MiM. P. BEUNARD et D. MONTANGE; je tiens donc à ‘es
remercier très vivement. A ce titre, je tiens également à remercier MM J. L MARGER et J. ROMERO pc ur
leur tris précieuse collaboration technique akms la réalisation de mes travaux de laboratoire.
Toute ma sympathie va à Mesdznes KELEhrlE1v,
LOVYS et PUARDpuur leur amabilité et leur incessarrre
assistance sans oublier toute l’équipe de I’UR-FCA4 au sein de laquelle j’ai trouvé un accueil et uw
ambiarlce scientifique très favorables.
.Je n ‘aurais garde d’oublier l’équipe technique très disponible qui m’a assuré avec sérieux et compt2en :e
le suivi et la réalisation des expériences sur le terrain :’ I. DIOUF, G. DEME, ,4. FA YE, Y. NDIA YE,
5’.
CL!%E et 0 TOURE. A ce titre j’associe ces remerciements à tous les agents du Laboratoire central d IS
“sols, eaux et plantes” et du Laboratoire SR!‘Sol N du CNM de Bambey pour les analyses qu’ils ont
effectukes dans le cadre de ce travail. Je remercie S. NIANG chef de la station de Nioro pour .;a
collaboration.
Je ne saurais oublier ma famille et tous mes amis qui, de près ou de loin, m’ont soutenu tout de ‘a
réalisation de ce travail.
Cette thèse est dédiée à la mémoire de mon père Lamine Ngodiane et de ma soeur Dieynaba CO, :o
NDIAYE.

SOMMAIRE
LISTE DES ABREVlATIONS
GLOSSAIRE
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
INTRODUCTION GÉNÉRALE . . . . . . . . . . . . . . . .

1
CHAPlTRE L CADRE DE L’ETUDE
l.l.Le milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 0
1.1.1. Climat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 0
1.1.2.Sols
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 2
1.1.3. Végétation du centre Sud Sénégal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 2
1.2. Situation maïsicole au Sénégal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 2
CHAPITRE 11. TECHNIQUES ET MÉTHODE
2.1. Techniques expérimentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 7
2.2. Techniques analytiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 7
2.2.1. Dosages chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 7
2.2.2. Doses isotopiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 8
2.3. Méthode d’étude de la biodégradation des émondes . . . . . . . . . . . . . .
1 8
2.3.1 Au laboratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 8
2.3.2. Au champ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.4. Méthodes isotopiques de quantification des flux: fixation de Nz et alimentation azotée du n aïP1
2.4.1. Définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.4.2. Quantification de la fixation de N7 in situ par la technique d’abondance
naturelle 15N
. . . . . . . 23
2.4.3. Méthode isotopique de quantification du pool du sol en lysimètres et au clan@
2.4.4. Méthode de quantification de la contribution des émondes à l’alimentation
azotée du maïs : application de la méthode de valeur A (en lysimètres et au chanrpz5
2.5. Essai préliminaire pour le choix de Serina simtea comme plante de référence dans l’évalua ion
de la fixation de N- de Gliticidia sepium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
cH14PITR.E ILJa DIAGNOSTIC ET APPROCHE SPATIALE DE LA FIXATION DE N, PAR
L’ARBRE A L’ECHELLE DU PAYS

3.1. INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
29
3.2. TECHNIQUE EXPÉRIMENTALE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
30
3.2.1. Détermination du pourcentage de N:< fixé (% Ndfa) des arbres fixateurs de N,
30
3.2.2. Détermination de 6 “Np . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
3 1
3.2.3. Analyse statistique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 1
~.~.RÉSULTATS
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.,
. .
3 2
3.3.1. Teneur en N et S 15N des sols . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
32
3.3.2. 6 “Na de la plante fixatrice de N, poussant sur milieu nutritif sans N minéral
3 3
3.3.3. S “N des plantes de référence . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 3
3.3.4. Pourcentage de NL fixé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
3.3.4.1. Pourcentage de N, fixé à l3ambey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
-._... -- .- ,..__” --
--w
II
wa.-
a---

3.3.4.2. Pourcentage de N, fixé à Nioro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
3.3.4.3. Pourcentage de N- fixé à Djibélor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. 38
3.3.5. Essai d’amélioration de la fixation de N, de Gliricidia sepitrm Ir Nioro
39
3.4. DISCIJSSIQN-CONCLUSION . . . . . . ., . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
,.. -11
CHAPITRE 1-. ETUDE LW VITRO DE LA CINÉTIQUE DE BIODÉGR.Al&lTiON IIV I,‘lTRO
D’EMONDES DE GlXZKiZX4 ,FsE;RIuM ET DE SENNA SL4ME4 DANS IJN SOL SABLEUX

DU SÉNÉGAL
4.1. INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . .
...........
.......
4 3
4.2. MATÉRIEL. ET METHODE . . . . . . . . .
...........
. .
.......
34
4.2.1. Matériel végétal . . . . . . . . . . .
. .
.......
44
...........
4.2.2. Sol utilisé . . . . . . . . . . . . . . .
. .
.......
44
...........
4.2.3. Méthode . . . . . . . . . . . . . . . .
. .
. .
.......
45
...........
4.3. RÉSULTATS . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
~
. .
.......
45
...........
4.3.1. Analyse des éhiondes . . . . . . .
. .
. .
.......
4s
...........
4.3.2. Minéralisatiori de N dans le sol
. .
. .
.......
4 6
...........
4.3.3. Biodégradabillté des émondes . . . ...........
. .
. .
.......
. .
5 1
4.4. DISCUSSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. .
...........
. .
.
.......
5 5
4.5. CONCLIJSION . . . . . . . . . . . . . . . . . .
57
CHAPITRE ‘u. ETUDE AU CHAMP DE LA CINÉTIQUE DE BIODÉGRADATION
D’EMONDES DE GLllX’lkX4 SEipIuM DANS LE SOL RECHERCHE Dk: LA

SYNCHRONISATION ENkRX L’OFFRE EN AZOTE PAR LES EMONDES ET LA DEMANDE
EN AZOTE ]PAR LE MA&i

5.1. INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
58
5.2. TECHNIQUE EXPÉRIMENTALE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
5.2.1. Description du site d’expérimentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
5.2.2. Matériel végétal utilise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
59
5.2.3. Dispositif expkrimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
5.3. RÉSULTATS ET DISCUSSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
5.3.1. Cinétique de biodégraclation et de libération de N des emondes de G. sepitrm . . . . 63
5.3.2. Effets comparées des émondes de G. sepitrm et de l’urée sur le rendement du maïs 63
5.3.2.1. Effets sur la croissance et le développement des parties aériennes . . . . . 6 3
5.3.2.2. Effets sur les composantes de rendement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
66
5.3.3. Cinétique de lkbération de N des émondes G. sepium et absorpdion de N . . . . . . . 68
5.3.4. Efficacité deszémondes de G. sepitrm sur le maïs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.3.5. Optimisation du C.A.LJ % . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
70
5.3.6. Synchronisation avec les besoins en eau du maïs en fonction de la pluviométrie . , 71
.
5.4. CONCLUSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7 3
CHAPITRE ‘a CONTRlBkJTION DE L’AZOTE DES EMONDES ET DES ,4UTRES SOURCES
D’AZOTE D,QNS L’ALIMENTATION AZOTÉE DU MA& EN CULTURE: EN COULOIRS.

6.1. INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . .
. .
. . . . . .
. . . .
75
6.2. TECHNIQUES EXPÉFtMENTALES . .
...........
. .
. . . . .
.
,
76
6.2.1. Expérience en lysimètres
. . . .
...........
. .
. . . . . . .
. . . .
76
6.2.2. Expérience au champ . . . . . . .
. _ ...........
. .
. . . .
79

6.2.2.1. Mesure de la variabilité spatiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79
6.2.2.2. Mise en place de l’essai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . .
80
6.3RÉSULTATS
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8 1
6.3.1. Etude de la variabilité pour le controle du dispositif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8 1
6.3.2. Matière sèche, teneur et quantité de N total des parties aériennes du maïs .
8 2
6.3.3. Estimation de I’Indice de Surface Equivalente (BE) . . . . . . . . . . . . . . .
85
6.3.3.1. Culture pure de maïs avec N . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . . .
8 7
6.3.3.2. Culture pure de maïs avec N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
8 7
6.3.4. Valeur A, Ndff, Ndfe et Ndfs, CRU . . . . . . , . . . . . . . . . . . . _ . . _ . .
8 7
6.3.5. Comparaison quantitative des émondes et du sulfate d’ammonium (sa) en termes
de produit et en termes de N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 2
6.3.6. Contribution de la fixation de N7 du G. sepitrm, via les émondes, à l’alimentation
azotée du maïs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
6.3.7. Importance du sytème racinaire des arbres dans la réussite de l’association arbre-
culture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .._
95
6.3.7.1. Démarrage de la plantation de l’arbre . . . . . . . . . . . . . . . . . .
95
6.3.7.2. Rôle des racines de l’arbre dans la concurrence vis à vis de la culture
2
associée . . . . . .._...........................................
9 6
6.4. DISCUSSION-CONCLUSION _ . . . _ . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . ., . . . . . . . .
9 7
DISCUSSION-CONCLUSION GÉNÉRALE
- . . . . . . . . . . .
99
PERSPEWES . . . . . . . . . . . . . . . .._..................................._. 104
BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
ANNEXES

ABREVIATIONS
Abréviations relatives au climat
ETR :
Evapotranspirbtion réele
ETM :
Evapotranspiration maximale
Abréviations relatives au sd1
FLFU:
Réserve en eau facilement utilisable
ST :
Surface totale,
SAU :
Surface agricole utile
Abréviations relatives à I’emgrais et aux émondes
C.R.U :
Coefficient rQe1 d’utilisation de l’azote: c’est le pourcentage d’azoite de l’engrais ou des
émondes, absorbé par les parties aériennes
C.A.U :
arent d’utilisation de l’azote: c,‘est la difference entre la quantité d’azote
pla.nte fertilisée et celle de la même plante non fertilisée, divisée par la
quantité d’azoite apportée
IE:
Indice d’effici nce de l’azote: c’est la production de matière sèche rapportée à la quantité
d’azote absor5ée
Abréviations relatives à I’afbre
FRN:
Fixation réelle d’azote
AFN:
Arbre jfixateur d’azote
6 “N ref :
Variation naturelle d’abondance isotopique “N de l’arbre de référence
6 “N fïx :,
Variation naturelle d’abondance isotopique “N de l’arbre fixateur d’azote
6 15Np :
Variation nat/ureIle d’abondance isotopique ” N de l’arbre fixateur d’azote poussant sur
milieu sans dote minéral
Ndfa ?6 :
Pourcentage &azote fixé par l’arbre
Abréviations relatives à la plante
JAS :
Jour après semis
Ndfs : Azote des parties aédennes de la plante provenant de la matière organique du sol
Ndff :
Azote des parties aériennes de la plante provenant de l’engrais
Ndfe :
Azote des parties aériennes de la plante provenant des émondes
N total :
Nfds + Ndff 4 Ndfe, c’est l’azote total des parties aériennes de la plante
Abréviations relatives au tht d’incubation des émondes au laboratoire
Vtl et V, :
Volumes de CO, dégagé sur 24 heures entre deux dates tl et t2
Volume moyen de CO, dégagé sur 24 heures
Q::: I
Quantité de CO, dégagé sur 24 heures
c % :
Pourcentage de CO, dégagé
c, :
Quantité de carbone de la partie non biodégradable des émondes
c, :
Quantité de carbone de la partie biodégradable-des émondes
QN,?/0 :
Pourcentage d’azote minéralisé à partir des émondes
Kinte :
Teneur en azote minéral du sol+émondes (mg kg-‘)
Knintem :
Teneur en azhte minéral du sol (mg kg-‘)
c, :
Teneur en azbte des émondes (%)

D , :
Dose d’émondes apportées (mg kg-’ de terre)
Abréviations relatives à l’étude de la biodégradation des émondes au champ
y’:
Matière des émondes
y’, :
Quantité initiale de matière sèche des émondes
Quantité de matière sèche difficilement biodégradable
&:
Quantité d’azote des émondes en cours de biodégradation
QN’ :
Quantité d’azote libérée par la partie biodégradable des émondes
QNr :
Quantité d’azote de la partie difficilement biodégradable des émondes
QN, :
Quantité initiale d’azote des émondes
k:
constante de biodégradation des émondes
t :
temps de biodégradation des émondes
“.m--llll-lll--~

- - .
~~‘-.
- .
- -
. - - - . - -

~ - - - - - - I I _ -

,-_..

- - . - * - - - - - - , -

.
---_-
---“.<-
- . _
..__
1,
>l...IImV-I-I
. - . ~
._._

GLOSSAIRE
Fixation de N, = C’est la fixation biologique de N, ; elle est bxiuée quantitativcmcnt wit (9
pourcentage d’azote Total de l’arbre (ou de la plante), soit en kg ha”
Synchronisation = C‘est UIT principe basé sur le fait que le taux de lihérarion d’un &mcnt dans sa
forme disponible pour la plante peut être étroitement reliée au taux auquel la plante en a
besoin
Indice de surface équivalente = Efficience biologique de l’utilisation de 1;~ terre par la iulturc
associce, ii représente la surface de terre qui serait nécessaire en cultures pures pour ohtcnir
les mêmes rendements qu’en cultures associées
Valeur ,4 = Elle représente la quantité d’azote disponible dans une sourc(: (air, sol ou engrais)
exprimée ctn équivaleint engrais de l’engrais apporté
6 “N = C’est la variation du rapport isotnpique d’un échantillon en réfkenw :I celui d’un &Ion
(air par exemple)
Demi-vie des émondes = Temps nécessaire p<our avoir 50 ($6 des émondes hiodégradécs

‘TABLEAUX
Tableau 1. Techniques d’analyses pratiquées au laboratoire central d’analyses “sol-eau-plante”
du CNRA de Bambey de I’ISRA , Sénégal..
‘Tableau 2. Teneurs en N et 6 r5N des sols.
Tableau 3 a: Teneurs en N et 6 “N des plantes à Bambey.
Tableau 3 b: Teneurs en N et 6 i5N des plantes à Nioro.
Tableau 3 c: Teneurs en N et 6 “N des plantes à Djibélor.
Tableau 4 a: Pourcentage de N3 fixé (% Ndfa) à Bambey.
Tableau 4 b: Pourcentage de NI fixé (% Ndfa) à Nioro.
Tableau 4 c: Pourcentage de N- fixé (% Ndfa) à Djibélor.
Tableau 5: Effet de l’inoculation de la souche de Bradyrhizobium TALS sur la production des
parties aériennes, la formation des nodosités et le b* “N du Glikidia sepitrm.
‘Tableau 6: Teneur en C et N des émondes de G. sepitrm et S. siamea.
Tableau 7: Résultats synthétiques de l’analyse statistique des teneurs en N minéral.
Tableau 8: Résultats synthétiques de l’analyse statistique des quantités de C dégagées.
Tableau 9: Coefficients des courbes cumulées de la biodégradation in vitro des émondes.
Tableau 10: Effets des émondes de G. sepizrm et de l’engrais minéral (urée) sur les
composantes de rendement du maïs (CP 75)

Tableau II: Effets des émondes de (3. se@n? et de l’engrais minéral (urée) sur le rendement
du maïs (CP 751
Tableau 12 Valeurs des paramètres de la fonction logistique en fonction de5 traitements.
Tableau 13: Périodes optimales de semis du maïs assurant 80 % de satisfaction de ses besoins
en eau dans la zone écologique du Centre Sud Sénégal.
Tableau 14: Caractéristiques physico-chimiques du sol utilisé dans l’expérience en lysimètres.
Tableau 15: Composition chimique des émondes de G. sepirrm et de S. siamtia utilisées dans
l’expérience (en lysimètres.
Tableau 16: Variation spatiale du rendement du maïs en culture d’homogénéisation précédant
la mise en Pl;ace de l’essai kle culture en couloirs.
Tableau 17: Matière sèche (MS)., excès isotopique (E %), N total (N plante), Ndff et CRU de
l’engrais en lysimètres.
Tableau 18: :Matière sèche (MS).. excès isotopique (E o/), N total (N plante). Ydff et CRU de
l’engrais pendant les hivernages 1994 et 1995.
Tableau 19: Comparaison des rendements de maïs, à surfaces emblavées é,gales, entre la
culture en couloirs et la culture pure de maïs
Tableau 20: Rendement de MS de G. sepium et du maïs et Indice de Surface Equivalente
(ISE) calculés à partir du rendement total (essai au champ, années 1994 et 1’995).
Tableau 21: Valeurs A (As), du sol+émondes (As+e) et des émondes (Ae) en lysimétres.
Tableau 22: Valeurs A (As), du sol+émondes (As+e) et des émondes (Ae) au champ pendant
les hivernages de 1994 et 1995.

Tableau 23: Pourcentage et quantité de N provenant de l’engrais (Ndff), du sol (Ndfs) et des
èmondes (Nfde) dans les parties aériennes de la plante en lysimètres.
‘Tableau 24: Pourcentage et quantité de N provenant de l’engrais (Ndff), du sol (Ndfs) et des
émondes (Nfde) dans les parties aériennes de la plante au champ pendant les années 1993 et
1995
‘Tableau 25: Comparaison du CRU de l’engrais et du CRU des émondes en lysimètres et au
champ.
‘Tableau 26: Contribution de la fixation de N,, via les émondes, de G. se@tm a l’alimentation
azotée du maïs.

FIGURES
Figure 1: Carte des isohyètes correspondant à la période 1950-1967 (Janv?ier-Décembre)
:Figure 2: Carte des isohyètes correspondant à la période 1970-1987 (Janvier-Décembre)
Figure 3: Analyse fréquentielle des pluies (série 1950-3993) au seuil de probabilité à p > 0.2
(- - -); p > 0,5 (---) et p > 0,8 (p). Positionnement des hivernages 1994 et 1995 par rapport
aux valeurs seuils.
Figurt 4: Répartition des surfaces cultivées en céréales au Sénégal en 1995
(Source : Ministère de l’Agriculture - 1995).
Figure 5: Répartition de la production céréalière au Sénégal.
(Source : Ministère de l’Agriculture - 1995).
Figure 6: Evolution des surfaces emblavées en maïs au Sénégal entre1 98 1 et 1994 au Sénégal.
(Source : Ministère de l’Agriculture, Direction des Statistiques Agricoles).
Figunz 7: Evolution des rendements moyens de maïs entre 1981 et 1994 au Sénégal.
(Source : Ministère de l’Agriculture, Direction des Statistiques Agricoles).
Figunz 8: Pourcentage de NO3 dans N minéral selon le traitement.
Figure 9: Dynamique de minéralisation de N (N03, NH4 et NO3 + NH4) pour le traitement
témoin (sans émondes).
Figure 10: Minéralisation in sitrv de N des émondes de Gliricidia sepium et de Senna siamea.
Figure 11: Evolution in vitro des quantités de CO:! dégagées au cours de l’incubation..
Figure 12: Cinétique de biodégradation (CO, dégagé) in vitro des émondes de Gliricidia sepium
et de Serina siamea.

Figum 13: Pluies pentadaires à Nioro du Rip en 1995 et seuil minimum des pluies survenant 8.
5 et 2 années sur 10 pendant la pentade concernée (analyse de la période 1950-l 995).
Figure 14: Cinétique de biodégradation des émondes de Glirkidia scpiunt au champ.
Figue 15: Cinétïque de minéralisation de N des émondes de Glilicidia seprunr au, champ.
Figuuz 16: Evolution de la matiére séche des parties aériennes du maïs au cours du cycle
Figure 17: Cinétique d’absorption de N par le maïs et de minéralisation de N des émondes de
Gliricidia sepim .
Figure 18: Synchronisation de l’offre en N des émondes et de la demande en ‘N du maïs
Figure 19: Taux de satisfaction des besoins en eau du maïs sur l’ensemble du cycle. Hypothese
selon la longueur de cycle (75 j ------et 90 j ------) et la réserve utile en eau (RU) maximale ( +
190 et * 140 mm pour 2 m. de profondeur du sol).

INTRODUCTION GÉNÉRALE
-.<*L~“*lr-I,~,,“,~.“--.---.---
---
.*..-. “-<

INTRODUCTION GÉNÉRALE
Position du problème
En tique de l’Ouest, le système traditionnel de production était ja$is marqué par une dominante
de cultures vivrières (mil souna, sorgho, mil sanio et riz) avec des pratiques culturales manuelles et
la jachère pour régénérer le sol. A partir des années 1960, on a enregistré un développement des
cultures de rente comme l’arachide ou le cotonnier et un recul des cultures céréalières à cycle long
tels que le sorgho et le mil. Aujourd’hui, en plus de cette évolution défavorable aux cultures
céréalières, deux autres facteurs viennent affecter l’agriculture pluviale: l’un circonstanciel et naturel
est la baisse alarmante de la pluviométrie ; l’autre humain et résultant de causes anciennes et à effet
cumulatif, et amorcé depuis la régression de la jachère et la saturation de l’espace, est la baisse non
moins alarmante de la fertilité des sols. Cette situation a occasionné un grave déficit vivrier dans la
zone soudano-sahélienne qui a conduit 1’Etat à réactiver les cultures vivrières afin d’atteindre un
objectif d’auto-suffisance ahmentaire. C’est ainsi que le Plan Céréalier du Sénégal prévoit une
augmentation sensible de la production du mil-sorgho et du maïs (principales céréales vivrières)
permettant de couvrir les besoins en céréales, actuellement couverts à 50 - 60 %, à 80 % vers l’an
20 10. Cette augmentation se traduirait, pour la culture du maïs, par une extension (doublement des
surfaces) et une intensification (accroissement de 50 % des rendements, passant d’une moyenne
actuelle de 1100 à une moyenne “espérée” de 1700 kg ha-‘) (source: Ministère du Développement
Rural du Sénégal, 1986).
Malheureusement la productivité des terres est faible en raison de la pauvreté intrinsèque du sol liée
principalement à son faible taux d’argile et à la nature de celle-ci (kaolinite), en raison surtout des
difficultés socio-économiques qui n’autorisent pas l’apport d’engrais en dehors des zones cotonnières.
Les sols classés comme des “ferrugineux tropicaux lessivés” prédominent au Sénégal (sol “Dior” et
sol “Dek”); ils ont des propriétés physico-chimiques peu favorables: structure peu développée, faible
capacité de rétention en eau (R.U) et capacité cationique d’échange (C.E.C) réduite. Leur
surexploitation, suite à la forte pression démographique, a favorisé la mise en culture des terres
marginales jadis réservées au parcours des animaux et a entraîné l’abandon de la pratique de jachères
qui remplissait un rôle restaurateur de leur fertilité. La dégradation se traduit, après 15-20 ans de mise
en culture, par une baisse moyenne du taux de matière organique (C x 1.72) qui passe de 0.85 à 0.35
?4 > une réduction de la porosité de 15 %, un tassement des horizons de surface et une acidification
des terres (Pieri, 1989).

L’équilibre du bilan des élémetits nutritifs et l’accroissement de la productivité agricole peuvent être
assurés par plusieurs voies. La premilare est la fertilisation minérale mais à laqL@lle s’oppose une
contrainte majeure: l’impossibilité pour l’agriculteur d’accéder aux engrais principaletirent azotés (coût
élevé et faible disponibilité). En Afi-ique de l’Ouest, les quantités d’engrais appo+tiées ne dépassent
guère X 0 kg ha-’ (Gigou, 1995). Ce même constat était fait il y a 30 ans, mais les agronomes
aident alors des projections de consommations croissantes d’engrais. A ce jour, le même constat
est prononcé; on n’affiche plus des’ projections à 10, 20 et 30 ans de consommation d’engrais mais
des prévisions de perte du capim fertilité des terres, lesquelles expriméles en équivalents engrais sont
pessimistes (Van der Pol, 19cP2 ; Rhodes et al., 1996).
La très faible utilisation de l’ehgrais minéral en culture céréalière en Afrique de l’Ouest conduit les
agriculteurs à rechercher d’ autre sources de fertilisation ; le fumier en est une. Pou:r améliorer cette
pratique: de la tilrnure organique, les efforts depuis plusieurs décennies portent sur la valorisation des
résidus de récolte et la matière végétale directement, ou indirectlement via l’animal (animaux
sédentarisés) (‘Hamon, 1967; 1972). Il importe cependant de ne pas oulblier que la carence quasi
générale en phosphore des sols sableux tropicaux rend obligatoire la fertilisation minérale
phosphorique. Notons que le phosphate naturel peut être incorporé au oomposr l(Gueye et Ganry,
1983). Malheureusement, la biomasse végétale qui faisait déjà défau.t, fiiit de plus en plus défaut!
Allard et al. (19153) ont ainsi niontrC la faible disponibilité des résidus de récolte (Il à 3 t ha-‘) pour
faire du compost ou du fî.nnier. Badiane (1993) montre en zone Centre Nord Sénlégal, dix années
après AIllard et al. (1983),, que cette disponibilité est toujours aussi faible, voire inférieure. Près de
60 % des parcelles paysannes ne reçoivent environ que 1 t ha”’ de fumier et seulement 40 % des
parcelles reçoivent des doses comprises entre 2 et 4 t ha-‘. Cet auteur montre égale.ment qu’une partie
importante des déjections est Wilisée comme combustible, ce qui est un indicateur pertinent de la
raréfaction de la ressource en bois.
En dehors des zones cotonnièrti, le C(onstat que nous venons de dresser est alarmant pour le Sénégal,
mais il peut être généralisé à l’ensemble des systèmes agraires sous les tropiques semi-arides et arides
au sud du Sah,ara. Dans ces zones, on assiste au développement de la culture atte:lée, donc, de la
production de tirnier, mais ce sont les plantes fourragères qui font défaut (Sanogo, 1997).
Le questiion concrète qui se pose est: comment concevoir un système de production à base de céréale
qui soit productifl durable et compatible avec des ressources en baisse et des objectifi de production
en hausse? C’est un véritable défi que les agronomes doivent relever. Pour ce faire, à l’instar de
nombreux auteurs (Kang et al., 1984,; Ra&ie, 1983; Yamoah et al., 1986 a; 1986 b; MacDicken,
2

1990; Jama et Gehutan, 1991; Rosecrance et al., 1992;, Xu et al., 1993 a; 1993 b) nous pensons que
la seule voie réaliste qui s’impose est une voie d’intensification biologique basée sur l’agroforesterie
et sur le recyclage des résidus de récolte en relation avec la sédentarisation du bétail. C’est pourquoi
nous passerons en revue les principaux systèmes de culture incluant l’arbre pour ensuite proposer un
système de culture à base de maïs fondé sur I’agroforesterie. Deux systèmes de culture sont
prédominants en zone soudano-sahélienne: la culture avec jachère (espace non saturé) et la culture
sous parcs à arbres (espace souvent saturé).
Analyse chronologique des systèmes agro-sylvo-pastoraux
La jachère
Les agriculteurs avaient pu maintenir un certain équilibre agro-écologique, grâce à I’assolement et à
la rotation incluant la jachère de longue durée (5 à 10 ans), grâce aussi à la protection des arbres
champêtres sur le terrain et à la présence d’un cheptel de bovins conduits au champ pour consommer
le fourrage et fournir la matière organique (Peltier et Eyog-Matig, 1988). Cet équilibre avait donc pu
être maintenu grâce à une “cohabitation” entre les arbres et les cultures céréalières: mil, sorgho, sanio,
mais et riz. Cet équilibre fut rompu lorsqu’ un certain seuil de population fut dépassé. Il existe, en
eflèt, un seuil de population au delà duquel la jachère est mise en culture, faute de pouvoir poursuivre
l’extension du territoire défriché. Ce seuil est fonction du rapport SAU sur ST et des ressources
naturelles en biomasse, principalement en bois: il est donc lié à la zone écologique (Pieri, 1989). De
nombreux auteurs soulignent que ces seuils sont dépassés dans la plus grande partie du Centre Sud
du Sénégal avec des densités de 80 à 100 habitants au kilomètre carré (Pelissier, 1966; Lericollais,
1972; Gastellu, 198 1). Selon l’analyse théorique faite par Pieri (1989), dans une région où presque
tout l’espace est cultivable (SAU / ST = 80 %), la densité, supportable oscille entre 40 et 50 hab. / km?
et devrait se situer entre 15 et 20 hab. / km* si seulement 30 % des terres étaient cultivables. Ces
seuils, certes théoriques, à partir desquels régresse la jachère, sont largement dépassés dans la plupart
des situations des terres de savanes, du Bassin Arachidier du Sénégal au Nord Cameroun, en passant
par le Plateau Mossi et le sud du Mali (Pieri, 1989). Des suivis précis de terroir effectués en pays
Sereer au Sénégal dans les années 60, puis dans les années 80, font très clairement apparaître (a) une
diminution des jachères et de l’espace pastoral (b) une réduction de la fùmure (c) une dégradation du
couvert végétal et, notamment, de Faiakrbia albida dont les effets régénérateurs sont d’une grande
importance pour la fertilité des sols (Lericollais et Milleville, 1991).
Les a&nculteurs, conscients du rôle joué par l’arbre dans les systèmes agro-sylvo-pastoraux, ont pu
conserver des parcs à arbres de certaines espèces à usages multiples ; ces parcs sont des “rescapés”
3

de la déforestation due aux eftets conjugués de la culture attelée ou mécanisée tit de l’exploitation
abusive de l’arbre pour la production de bois afin de satisfaire les besoins énergétiques des villes.
Les parcs à arbres
En Af?ique de l’Ouest, les parc; arborés les plus importants sont ceux que l’on retrouve dans la bande
soudano-sahélienne dont les es@ces constituantes ont été plus ou moins naturellement sélectionnées
(Lannea microcarpa, Cordyld pirmata:) ou introduites (Faidherbia aibitla) pour leur utilité.
Le parc à karlté ( P’itellaria paradoxal
Le parc à karité, contrairemeint au parc à Faidherbia albida, se retrouve dans toute l’Afrique de
l’Ouest jusque dans les villages d’agriculteurs dans le Nord Cameroun (Bau,mer, 1994). Dans ce type
de parc, la fertilisation du sol coltivé est assurée par un apport de finnier, ,au moins dans les champs
de cases, produit par les trdupeaux des agriculteurs ou des éleveurs transhumants avec qui
l’agriculteur a pu passer un contht lui assurant du fumier, généralement en échange ide grains et / ou
de fourrage sur les chaumes, voire contre un payement en argent (Baumer, 1994). L.a culture vivrière
dominante entre les karités ed#t le mil suivi du sorgho. Les cultures de rente sont l’arachide et le
cotonnier. Les parcs à karité n’kxistent pas à l’ouest du fleuve Sénégal; ils sont int&lrompus ailleurs
et relayés vers le nord par deis parcs d’autres espèces. Les parcs à karité constituent un type de
végétation caractéristique du Mali et du Burkina Faso.
Le parc à Faidherbia albida
L’absence de F. albida dans la plupart des terroirs des régions soudaniennes est due à la violence des
feux de brousse et à la forte concurrence herbacée dans les parcs (Harmand, 1989).
Au Sénégal, pour compenser Eti baisse progressive de la fertilité du sol due aux explortations et à la
lixiviation, les cultivateurs, censcients de l’intérêt de F. albida ont conservé une agriculture
traditionnelle dans laquelle la protection et l’installation de l’arbre se sont effectuées sans une
géométrie particulière. En effet, sous couvert de F.aIbida, le taux de matière organique et celui de
l’azote total, respectivement, peuvent att.eindre 1.5 % et 0.08 % et descendre sous culture à 0.5 %
et 0.03 % (Charreau et Vidal, 1965). Dans ce système, F.aZbida, grâce au cycle blogéochimique,
recycle l,es éléments minéraux ; de plus, cet arbre produit du fourrage pour les animaux qui le
restituent indirectement sous foirme de fùmier (Duhoux et Dommergues, 1985).
4

Dans les parcs, F. albi& est souvent mélangé avec d’autres espèces. Marchai (1980), dans une étude
faite sur le parc à F. albida au sud du Burkina Faso, sur 679 arbres repartis sur 87 ha cultivés, a
trouvé 55 % de F. albida, 15 % de Balanites aegyptiaca, 10 % de Paupartia birrea, 4 % de
Cmarindus indica, 3.5 % de Lannea macroptera, 3 % d’Acacia nilotica, I .5 % d’Acacia radiana
eft 1.5 % de Ficus gnaphalocarpa.
En Afrique de l’ouest, on retrouve d’autres parcs arborés (Baumer, 1994).
Autres parcs arborés
Ces parcs sont moins étendus que ceux décrits ci-dessus et se trouvent isolés dans qdques endroits
en Afrique de l’Ouest:
-parc à CordyIapinnata (dans la région du Sine-Saloum au Sénégal);
-parcs à Parkia biglobosa où les espèces de P. biglobosa sont souvent mélangées avec celles
de F albida (surtout au Sénégal) et de Karité (surtout au Mali);
-parcs à Baobab: Anaknsonia digitata, notamment au Sénégal, sous lesquels le pâturage est
plus répandu que la culture;
-parcs à rônier: Borassus aethiopum, notamment au nord de Kaolack (Sénégal);
-parcs à palmier à huile : Efaeis guineensis, rencontrés en Casamance au Sénégal, à
Adioukrou en Côte d’ivoire, à Bassa au Cameroun ou en pays Ibo au Nigéria.
La régénération de ces parcs était assurée grâce à l’entretien et à la protection des jeunes pousses au
cours des opérations culturales qui étaient exécutées manuellement. Aujourd’hui, il se pose le
problème très aigu du maintien et du renouvellement des arbres dans les parcs en cohabitation avec
les cultures vivrières ; la régénération naturelle n’est plus assurée car les jeunes pousses sont envahies
par les mauvaises herbes ou détruites lors des opérations culturales; en plus, la régénération artificielle
n’est pas effectuée par des plantations. En effet, dans une agriculture en voie d’intensification où le
travail manuel doit céder progressivement la place à la traction animale d’abord (situation
actuellement prédominante au Sénégal) et à la traction motorisée ensuite, il devient évidemment
dificile de concevoir des champs parsemés d’obstacles naturels (Dancette et Niang, 1979).
L’élimination ou la dégradation de la régénération de l’arbre, quelles qu’en soient les oigines,
compromettent le devenir des parcs. Pour le moins, elles diffèrent leur renouvellement (Depotier,
1996). Les systèmes de culture actuels en espace saturé sont à l’origine d’une perte importante et
irrémédiable de biodiversité qui s’aggrave au cours du temps (le nombre &sp&s végétales et
animales diminue). Parallèlement, on note une diminution de l’activité biologique des sols suite a leur
défrichement et à la baisse de leur taux de matière organique (Ruellan, 1993). Il y a donc ]jeu de
5

redonner à l’arbre une place plius importante dans les systèmes de culture actuels.
Dès lors, la disposition régulkre dans les champs, d’arbres à ombrage lkger pendant la saison de
culture, sans racines latérales sbperficielles pouvant concurrencer celles des cultures, produisant un
fourrage de qualité et fixateurs de N,, Se:rait une technique conservatrice des avantages de la jachère
forestière tout en autorisant les pratiques culturales avec un minimum d’intra:nts extérieurs à
l’exploitation. C’est ie but rechekhé par 1’;agroforesterie et plus précisément par la culture en couloirs.
L’introduction de ila léguminhse arbustive fïxatrice de N2 dans les systèmes de culture à base
de maïs

Comme nous venons de le voir, l’agrofioresterie est une tentative d’optimisation de: l’utilisation des
avantages écolo,giques et économiques des espèces ligneuses pérennes dans les sydtèmes de culture
(F.A.O., 2984). Les systèmes a@oforestiers tropicaux sont nombreux et variés. Ils oht été classés par
Nair (1989) en douze types principaux que l’on peut regrouper en six modalités en fonction de leur
principale orientation producitive (agro-pastorale ou forestière) ou économ+e (vivrière ou
commerciale), d,ans la mesure CG ces, facteurs sont stratégiques pour leur applicati& aux projets de
développement. En ce qui cdncerne les systèmes vivriers, Puig et al. (1993) o’nt distingué les
associations permanentes stable% de celles qui relèvent de l’agriculture sur brûlis, base essentielle de
la productivité cérlalière dans les zones tropicales humides. Parmi ces associatiorls stables dans le
temps, Puig et al. (1993) ont distingutf trois types: (i) celles où les herbacées ambrophiles sont
cultivées sous couvert arboré (ii) la culture en couloir (iii) les autres systèmes hé3iiophiles utilisant
l’arbre comme source d’intrant knais dans un arrangement spatial disjoint.
Dans notre cas, nous nous intiéress’ons à la culture en couloir où la culture vivriiére et la jachère
arborée (dispositif permanent de recyclage des nutriments lixiviés) sont superposées en un
arrangement temporel perman&t plutôt que séquentiel (Combe, 1982).
Pour inciter les agriculteurs des tones tropicales semi-arides à adopter l’agroforesterie,, les chercheurs
doivent résoudre quatre grandsi problèmes:
- le maintien de la fertilité du sol et la fertilisation;
- la production de bois ét sous-produits (fiuits et pharmacopée);
- la production de foutige;
- le rôle ]Foncier de l’arbte.
Ces problèmes doivent être abordés selon une démarche scientifique qui permet de C&oucher sur des
références techniques locales adaptées aux situations spécifiques de la zone considérée, Pour cela,
1’ICRAF (International Council for Research in Agroforestry) a proposé la méthode D & D
@iagmtic ami Ikign) de diaghostic: et de conception de systèmes agroforestiers en quatre phases
6

(~aintree, 1987): (1) une phase d’enquêtes de prédiagnostic pour identifier les facteurs de production,
leurs limites et les interactions entre les composantes des différents systèmes d’utilisation de la terre;
au cours de cette phase des propositions d’interventions agroforestières sont élaborées (2) une phase
de conception et d’évaluation des technologies proposées en vue d’élaborer des programmes de
recherche à court, moyen et long terme (3) une phase de mise en place des essais (4) des enquêtes
sur la vulgarisation et l‘évaluation des résultats.
Ces différentes phases, assez rapides et itératives, sont à prolonger dans le temps, si l’on veut un
système agroforestier adapté et durable. Pour revenir au Sénégal, un programme national de
recherche en agroforesterie est mis en place dans ce pays depuis plus de dix ans (annexe 1) et s’inspire
de cette méthode D & D. Dans ce programme, la “culture en allées” est une des propositions
d’interventions agroforestières issues de la phase (1) et qui se situe au niveau de la phase (3) de la
méthode D & D ; elle fait l’objet du présent travail. Pour la mise en oeuvre d’une pratique
agroforestière, quelle qu’elle soit, en zone tropicale semi-aride, la Recherche doit orienter ses travaux
impérativement dans les trois directions suivantes:
- (a) la maîtrise de l’eau, de l’érosion et de la fertilisation;
- (b) la maîtrise des transferts d’azote;
- (c) le contrôle de l’allélopathie, des maladies et des parasites.
Notre travail se réfère aux points (a) et (b). Dès lors, il importe de connaître le rôle de l’arbre dans
les transferts d’azote à l’intérieur du système agroforestier, en l’occurrence la culture en couloirs. Dans
ce système, la fixation de N, et la biodégradation des émondes sont des processus majeurs du cycle
de l’azote que nous allons analyser. La représentation simplifiée de Young (1995) du cycle de l’azote
est conforme au système que nous étudions et fait ressortir la primauté de ces deux processus
(schema 1). Dans ce système, la biomasse foliaire de l’arbre constitue la principale source
d’approvisionnement du pool d’azote mobilisable du sol, en dehors de la biomasse souterraine
(racines) étant donné que les résidus culturaux sont presque inexistants et les quantités d’azote
minéral apporté (engrais et fumier) sont faibles.
Objectifs, démarche et plan de l’étude
Notre objectif est de développer un système agroforestier dans lequel, l’arbre fixateur de N,, via les
émondes, est utilisé comme alternative à l’engrais pour la fertilisation azotée de la céréale.
La démarche scientifique suivie dans notre étude peut se résumer en trois étapes:
- une première phase de diagnostic en milieu réel de la fixation réelle de N, (PRN) à l’échelle
du pays, selon un gradient écologique dans une zone donnée en vue de déboucher sur des moyens
à mettre en oeuvre pour l’améliorer;
7

- une phase reproduckive de caractérisation en milieu contrôlé (en laboratoire) ou semi-
contrôlé (en hysimètres) de l’offre en #azote des émondes et de leur contribution à l’alimentation
azotée de la céréale;
- une phase de retour en milieu réel qui se réalise au champ, à l’échelle d’une parcelle. Dans
cette phase, on tente d’analyser le fonctionnement du système “arbre-sol-,plante”
et de raisonner les
pratiques culturales en vue d’assurer la synchronisation entre l’ofie en azote des émondes et la
demande en azote du maïs. C&e troisième phase conduit à la définition d’éléments8 de modélisation
en vue d’aboutir,. dans une quatrième phase (non traité dans cette étude) à des traitements ou
pratiques susceptibles d’être rkalisés par quelques agriculteurs.
Le plan de notre étude comprend donc trois parties:
- la première partie (chapitre III) des travaux comporte une évaluation de la fixation réelle de
N, (FRN) de plusieurs légun&teuses arbustives poussant naturellement dans trois écosystèmes du
Sénégal. La méthode utilisée dans cette évaluation est la technique d’abondance isotopique naturelle
“N (6 “N);
- la deuxième partie (chapitres IV et V) des travaux est consacrée a l’étude de la cinétique de
biodégradation d’émondes de diricidia sepium et de Senna siamea dans un sol soumis à différentes
humidités en conditions contrôlks et au champ pour G. sepium, et à l’étude de synchronisation entre
l’offre en azote des émondes et la demande en azote du maïs en conditions de curlture pluviales au
champ. Pour ce faire, des modèles (i) de biodégradation et libération d’azote (ii) et d’loptimisation des
dates de semis et d’émondage, sont mises en oeuvre dans cette partie;
- la troisième partie (chapitre Vi)des travaux concerne l’étude de transferts d’azote dans le
système “arbre-riol-plante” avec, l’utilisation de l’isotope 15N comme traceur permettant de quantifier
en fin de cycle cultural les contributions du sol, de l’engrais azoté et des émondes à l’alimentation
azotée du maïs. Les travaux sont conduits en conditions semi-contrôlées dans dues lysimètres en
conditions de culture pluviale au champ.
Notre conclusion fait ressortir les aslpects novateurs d’ordre écologique (traités en ,première partie),
met l’accent sur Ile domaine de validité des modèles et des indicateurs proposés (traités en deuxième
partie), fait ressortir en quoi le s#tème proposé accroît I’effkience biologique d’utilisation de la terre
(BE) et contribue a la durabilitk du systlème céréalier grâce à la fixation de N, (traités en troisième
partie).
8

4
L.-
-,
.
1
---
---
--

CHAPITRE 1.
CADRE GÉNÉRAL DE L’ETUDE

CADRE GÉNÉRAL DE L’ETUDE
1.1. Le milieu: climat-sol-végétation
1.1.1. Climat
Le climat du Sénégal est caractérisé par l’existence de deux saisons très contrastées :
-une courte saison des pluies monomodale de 2 à 5 mois du nord au sud avec des
précipitations maximales en août; de la zone centre à la zone centre sud ,80 % des pluies sont
concentrées sur une période de 3 mois (juillet, août et septembre) ; elle est marquée par des périodes
de sécheresse fréquentes de début de cycle et par des pluies érosives de par leur très forte intensité;
ce régime pluviométrique conduit à un bilan hydrique des cultures souvent déficitaire ;
-une longue saison sèche continue, pendant laquelle les résidus végétaux et adventices sont
utilisés par les hommes et les animaux ou détruits par des feux de brousse laissant en place une
végétation arborée de plus en plus clairsemée en fin de saison sèche.
A ces contrastes intra annuels, s’ajoute une variabilité interannuelle des précipitations tant au niveau
de la hauteur des précipitations qu’au niveau de la répartition des pluies en cours d’hivernage. La
température moyenne annuelle de 30 “C est élevée avec des variations importantes entre les maxima
et les minima (maximum de 40 “C en avril-mai ; minimum de 15 “C en janvier-février). En saison
kche, les écarts entre les températures nocturnes et diurnes sont élevés. L’humidité de l’air est sujette
à des fluctuations importantes au cours de l’année, 30 à 35 % en saison sèche et 70 à 90 % en saison
des pluies. La durée d’insolation est en moyenne de 3000 heures par an et varie en fonction de l’année
; elle est très forte en saison sèche: 300 heures par mois, faible en saison des pluies: 200 heures par
mois; ces variations sont surtout dues à l’ennuagement.. L’évaporation PICHE, forte en saison sèche
(plus de 10 mm par jour) est faible en saison des pluies (2 à 3 mm par jour). Le régime des vents est
celui des alizés qui est dominant avec des vents secs continentaux venant du nord et du nord-est en
saison sèche apportant les poussières (harmattan, vent de sable) ; les vents humides venant de l’ouest
et du sud en hivernage sont liés à l’arrivée du Front Intertropical (FIT). En saison sèche, la partie
occidentale reçoit des influences maritimes tandis que les parties centrales et orientales sont
caractérisées par un régime de vents de type continental.
Le climat est marqué par une dégradation des conditions pluviométriques depuis deux &Cen&s; en
effet, les isohyètes de la période 1970 - 1987 (fig.2) sont significativement inférieurs a ceux de la
période 1950 - 1967 (fig. 1).
1 0

._
i igtw 1 (‘arte des isohyètes correspondant à la pkriode 1950- 1967 (Janvier - Ikcenlbre)
t ig:“w 3 : Carte des isohyètes cormpondant a la periode I9’?1! - 198’7 !Janvier .- Decembre)

Pour une meilleure gestion du caractère très erratique: des précipitations, les bioclimatologistes ont,
à partir des données collectées depuis 45 années, développé des outils prévisionnels permettant de
déterminer la probabilité d’avoir une année pluvieuse 2, 5 et 8 années sur 10 (fig.3a, 3b et 3~). Ces
figures permettent d’accroître les chances de réussite des productions au sud (Ziguinchor), au centre
sud (Nioro) et au centre nord (Bambey) et offrent la possibilité de classer les années
d’expérimentation dans les probabilités ainsi définies pour les différentes zones. Les années 1994 et
1995 ont donc été, selon ces courbes, dans les cas des pluviométries favorables 5 et 8 années sur 10
sur l’ensemble de l’hivernage, avec toutefois des variations intra-annuelles, selon les décades (fig. 3a,
3b et 3~).
1.1.2. Sols
Au Sénégal, on estime à 3.8 millions d’hectares la totalité des terres arables (superficie totale = 19.7
millions d’hectares) pour une superficie cultivée de 2.4 millions d’hectares.
Dans le Sine Saloum, principale zone d’étude, les sols cultivés dominants sont des sols ferrugineux
tropicaux peu lessivés (environ 80 % des surfaces cultivées) (Char-r-eau et Nicou, 1971). Ils sont
développés sur du sable quaternaire d’origine fluviale et marine qui a subi par la suite des actions
éoliennes (relief dunaire).
1.1.3. Végétation du Centre Sud Sénégal
Le paysage végétal du Sénégal varie considérablement du nord au sud, en fonction du gradient de
pluviométrie (200 à 1200 mm) et de la durée de la saison des pluies (2 à 5 mois). On passe ainsi
progressivement de la steppe à épineux au nord, à la savane à Combrétacées au centre et à la for&
claire à Daniella oiiveri au sud.
Sur les terrains de culture, les agriculteurs conservent généralement des essences forestières pour la
production de fruits et de bois ou des parcs arborés tels que les parcs à Cordylapinnata au centre
sud (principale zone d’étude). Lorsque le terrain est abandonné en friches, il est d’abord colonisé par
une végétation herbacée avant d’avoir un aspect buissonnant. Quelques zones à végétation naturelle
sont reliées à des bandes herbacées en jachères réservées à la divagation du bétail en hivernage.
1.2. Situation maïsicole au Sénégal
En 1995, le maïs a occupé la troisième place (8.4 %) derrière le sorgho (11.2 %) et le mil (73.9 %J
des surfaces cultivées en céréales (fig.4) mais sa production demeure faible (11.5 %) comparée à
1 2

Niort)
e.- -
-
- -

, I

Maïs
\\Mil
73 9%
Sorgho
11.2%
Figuw 4 : R+wtition des superficies emblavée.,<’ en ct;t+ales au Sén8ga.l e:l 1995
(Source : minist.ère de l’agriculture - 1995)
Mais
Sorgho
13 1 %i
Figure 5 : Répartition de la production ch-éalière au Sinégal en 199:;.
(Source : ministère de l’agricuhrct - 1995)

celles des autre:s ctoréales (fig.5)
le maïs est cultivé au Sénégal.dans la partie méridionale du pays au sud de l’isoh#e 500-600 mm.
Il présente un intérêt vivrier pour les populations rurales car il est consommé dès les premiers jours
de septembre aen épis grillés 6 une époque où la “soudure” est défectueuse (il S’(agit du maïs des
champs de case) et le reste de l’armée en bouillie et couscous. Il a longtemps été ~Considéré comme
une céréale de soudure. Cette situation a fait que les surfaces emblavées en maïs sont restées
longtemps stables. Cependadt ces 15 dernières années (198 l-1995), les supeficies de maïs sont
passées de 58 000 à 140 000 hectares (fig.6). Dans la zone du Sine Saloum, princibale zone d’étude,
le maïs est cultivé principalement sur les sols “Dek” (ferrugineux tropicaux ;à forte tendance
hydromorphe)i ou “Dek-Dior”’ (ferrugineux tropicaux à faible tendance hydrombrphe). Pendant la
campagne 19!?4/1995, cette région a représenté: 67732 hectares pour une production de 70152
tonnes, soit 13 % des surfac&s cultivées et 18 % de la production en céréales à llcchelle nationale ;
elle a représenté, pour la m&me campagne agricole, 63 % des superficies totales et 65 % de la
production totale en maïs au niveau national. C’est dire l’importance du maïs dahs cette région.
Malgré l’importance relative des superficies emblavées en maïs à l’échelle nationklle (fig. 6), même
si la production annuelle a augmenté de 78 000 tonnes en 1981 à 110 000 tonnes en 1995, les
rendements obtenus par les agriculteurs sont de l”ordre de 1 000 kg ha-’ (fig. 7); ils sont faibles ‘par
rapport au rendement maxitium atteint dans la zone (3000-4000 kg ha-“) montrant à quel point les
contraintes peuvent encore entraver l’intensification de la culture du maïs. Patimi les principales
contraintes nous citerons les variétés mal adaptées, le parasitisme, l’enherbetient et le manque
d’engrais 1% au faible revenu des exploitants.
L’augmentation de la produutivité du maïs demande par conséquent une améliotiattion des systèmes
de culture qui soit à la port& des paysans.
15

150
100
50
80
8.5
90
95
Année
Figure 6 : Evolution des superficies emblavées en ma& au Sénégal entre 198 1 et 1994.
(Source : Ministère de l’Agriculture, Direction des Statistiques Agricoles).
1500 -
looo -
500

,
,
,
,
I
1
,
,
I
I
I
,
80
85
90
9 5
ANde
Figure 7 : Evolution des rendements moyens du maïs au Sénégal entre 1981 et 1994
(Source : Ministère de l’Agriculture, Direction des Statistiques Agricoles).
1 6

CHAPITRE H
TECHNIQUES ET MÉTHODES

H. TECHNIQUES ET MÉTHODES
2.1. Techniques expérimentales
Nos expériences ont porté sur quatre niveaux d’échelle (a) petite région ou terroir (b) parcelle en
station (c) lysimètres (d) laboratoire. Pour le niveau (a) la technique est celle de prélèvement et
d’échantillonnage par espèce; pour le niveau (b) les techniques sont celles de l’essai en blocs et celle
de l’essai en “bandes”; pour le niveau (c) la technique est celle de la lysimétrie: vingt lysimètres sont
disposés en randomisation totale ; pour le niveau (d) la technique est celle de l’incubation dans des
godets disposés en randomisation totale.
Les descriptions précises des techniques expérimentales seront présentées lors de la présentation des
résultats des essais.
2.2. Techniques analytiques
2.2.1. Dosages chimiques
En ce qui concerne les plantes, le dosage de l’azote est fait par minéralisation Kjeldhal (avec réduction
des nitrates), entraînement à la vapeur et dosage en retour après piégeage de l’acide en excès. Pour
éviter les pollutions, une unité d’entraînement tout verre est utilisée et un rinçage abondant au
méthanol entre les séries d’échantillons est effectué. Les analyses sont effectuées au laboratoire du
ClRAD de Montpellier (France) et au laboratoire de I’ISRA de Bambey (Sénégal).
En ce qui concerne les sols, la majeure partie des analyses sont réalisées au laboratoire central
d’analyses “sol - eau - plante” de I’ISRA de Bambey (Sénégal). Les techniques d’analyse utilisées dans
ce laboratoire sont résumés dans le tableau 1.
Pour les dosages plus spéciiques de C-CO,, N-w* et N-NO;, les analyses sont faites au laboratoire
du CIIUD-CA de Montpellier (France). Le C-CO, est piégé lors de l’incubation par la soude sous
forme de carbonate et dosé par titration avec de l’acide sulfurique à 0.1 N (dosage en retour). Pour
les deux formes d’azote, le dosage est réalisé par calorimétrie à flux continu selon la méthode
Berthelot modifiée par Fallavier après adaptation à l’alliance évolution II pour le N-NI$+ (annexe 2)
et selon la méthode de Griess pour le N-NO, (annexe 3).
1 7

2.2.2. Dosages isotopicjues
La détermination de la teneur isotopique 15N est faite au spectromètre de masse ii double introduction
couplée à u.ne chaîne CHN, au laboratoire du Centre National de la Recherche S#cientifique (ChTRS) à
Solaize (France).
2.3. Méthodes d’étude de la biodégradation des émondes
2.,3.1. Au laborhtoire
La biodégradation des émondes d’arbres [Gliricidia supium (Jack.) Kunth ex Walp et tClassia siamea (Lam.)
= Sezma siamea (Lam.) H.S. Hinvin & Bameby] est appréciée par la mesure du CO, dégagé lors d’une
incubat:ion avec des mesures quotidiennes d’abord puis hebdomadaires par piége&ge pendant 24 heures
(Oliver,, communica.tion personnelle). La sommation des quantités de CO, produites est effectuée en
affectant à une période une production quotidienne égale à la moyenne des deux déterminations. qui la
bornent; on obtient Ies équations (1) et (:2) suivantes :
Y, + VI!,
Y,:! =
-
(1)
Qm = 02 - b) Y,,
(21
2
où V,, et VtZ sont les productions constaltées sur 24 heures entre deux dates t 1 et t2 et 0112 la quantité de
CO, estimée pendant la période t, à t7.
A partir des donnkes ainsi calculées, on a déterminé, en adaptant l’équation (2) ci-dessus au cas du carbone,
le pourcentage apparent de minéralisation du carbone apporté par les émondes idcorporées au s.01. Ce
pourcentage apparent de carbone dégagé dans l’atmosphère est ajusté à une équation du type Henin et
Dupuis (1945):
t
c % = c, + (C, -’ Cz) If?’
(3)
Cet ajustement suppose que l’on admet une cinétique du premier ordre pour la part bj’odégradable (CI-C,)
des émondes enfouies avec une eneur possible sur l’origine (CJ puisqu’en principe la proportion d’émondes
dégradées est nulle au départ.
1 8

Les coefficients K, calculés à partir ce modèle, permettent de déterminer un “temps de demi-vie” de a
portion “biodégradable ” des émondes apportées.
Parallèlement à la détermination du CO,, la minéralisation de l’azote (N-NH, et N-NO,) dans le sol e ;t
appréciée par un suivi régulier des teneurs en azote minéral (N-NH, et N-NO,) du mélange “sol-émonde. ”
par extraction à L’aide de KCI 1N et dosage en sortant une série toutes les semaines ou toutes les det t;
semaines selon le rythme de minéralisation observé.
Le bilan net de l’azote net (N-NH,‘, N-NO,) de l’incorporation des émondes est calculé à chaque date ( e
mesure à partir des valeurs moyennes de la minéralisation nette du sol incubé en présence et en absent e
d’incorporation . Nous avons utilisé l’équation suivante :
(Amin, - Nmin,d
QNm % = 100
(4)
C,D,
QN, % : pourcentage net de N minéralisé à partir des émondes;
Nmin, et Nmit4, : teneurs (mg kg-’ de terre) en N minéral du sol incubé en présence (ti) et en absence (ten )
d’émondes pour chaque type d’émondes et chaque condition d’humidité;
Ci et D,i : teneurs en N des émondes (%) et doses (mg kg-‘) d’émondes utilisées.
2.3.2. Au champ
La perte de MS des émondes est calculée en ajustant la cinétique de biodégradation à une loi du premie’
ordre d’équation (Henin et Dupuis, 1945) :
Y=Y,+(Y,-YJe”’
où Y,,= quantités initiales de produits, Y, = quantités ou concentrations de produits “structurels” c’est dir
difficilement biodégradables, (Y, - YJ = quantités ou concentrations de produits biodégradables, k est un\\ :
constante de biodégradation, t est le temps et e la base du logarithme naturel (e=2.718) ; t est donné er
jours; k est exprimé en jour-’
1 9
vww”~~UmI-----
-
-
me.--

La biodégradation est appréciée par le temps de demi-vie t obtenu par la relation suivante :
l o g Q,5

t = -
-
(6)
k:
calculé à partir de l’équation: Y = Yr +(Y0 - Y,) e -lit en posant
(Y - Y,)
‘- 0,5 = e-kt
( Y , - YJ
Ce temps de demi-vie indique le temps nécessaire pour que 50 % des émondes biodégradables de G.
Sepiwn enfouies soient effectivement biodégradées.
Les quantités de N restantes dans les émondes en biodégradation sont ajustées JU même modèle
utilisé pour la MS des émondes pour obtenir la relation suivante :
QN = QN, + (QN,, - QN,) e -kt
(7)
oti QN est la quantité de N des émondes en cours de biodégradation, QN, est celle des émondes nlon
biodégradables et QN, la quantité initiale de N des émondes, les autres paramètres restant les mêmes.
En dériv,ant l’équarion (7), on obtient la fonction de libération de N des émondes ‘ci-dessous :
QN’ = -k (QN,, - QN,) e -’ ’
(8)
ou QN’ est la quantité de N libérée par la partie biodégradable des émondes, les autres paramètres
restant inchangés.
L’absorption de N par le maïs en cours de cycle est empiriquement modélisée par la fonction
logistique suivante (Lassus, 1987):
y = y, (1 + e (a-W
~1
)
(9)
où y = quanti,té de N absorbé au temps t, yc = quantité limite de N absorbable, a = constante
d’mtégration et b = constante de proportionnalité.
I!O

2. 4. Méthodes isotopiques de quantifkation des flux. fixation de N, et alimentation
??
azotée du maïs
L’emploi des isotopes constitue la seule méthode directe pour mesurer la quantité ou la proportion
d’un élément donné dans un engrais qui est prélevé par la plante (Guiraud, 1984). Pour l’utilisation
de la méthode isotopique, il nous parait utile de rappeler les quelques définitions suivantes :
2.4.1. Définitions
Aborwbnce isotopique désignée par A : c’est le rapport en pourcentage de l’isotope à l’ensemble des
isotopes d’un même corps chimique. Pour l’azote, il vient :
.15N
A = 100 . 14N + . 15N
Rapport isotopique désigné par R: c’est le rapport de l’effectif des molécules d’un corps simple
contenant 2 isotopes à celui de ce même corps contenant seulement l’isotope le plus abondant
R= * 14N + .15N
2 A
d'où A = 100 R
. 14N + .14N
= 100 - A
2+-R
Variation rlaturelle d’abondunce isotopique désignée par 8 “N: c’est la variation du rapport
isotopique R d’un échantillon en référence à celui d’un étalon
615N- (R échantillon
- 1) 1000
R étalon
Excès isotopique désigné par E % : c’est la différence entre A de l’échantillon et celui d’un étalon.
Pour l’azote, l’étalon de référence est l’azote de l’air dont l’abondance isotopique est 0.3663.
E % = A - 0.3663
2 1

‘Nitrogen derivedfrom fertiliser’ dé,signé Ndff (AIEA, 1971) : c’est le pourcdntage de N dans la
plante provenant de l’engrais ajouté.
Le premier paramètre à être déterminé lorsque l’on étudie l’absorption de N d’un engrais par la plante
par la méthode isotopique, c’est la fraction de N dans la plante dérivée de I’engltais marqué (fNdf3J
qui est aussi exprimée en pourcentage (Ndff %):
EPJ
Ndff (%) = -?t- 100 = E 100
QN
où x = quantité de N de la plante provenant de l’engrais;
QN = quantité de N total dans la plante;
Epi et E = excès isotopiques de la plante et de l’engrais.
Le Ndff permet également de calculer la. fraction (fNdfs) ou le pourcentage (Ndfs ?&) de! N Proven#ant
du sol par les :relations suivafltes :
fNdff + fNdfs = 1 d’où fNdfs = 1 - fNdff
Ndff % + Ndfk % = 100 d’où Ndfs % := 100 - Ndff %
Coejkient rkel d’utilisation d’zn~ engrais azotr! désigné par CRU %:(Guiraud.., 1984): c’est le
pourcentage de N de la plante provenant de l’engrais N par rapport à la quantité de N apportée par
l’engrais
loo = QN. Ndff%
C.R.U (8) = QN' Epl
F.E
F
où QN = quantité de N dans la plante et F = quantité de N de l’engrais ajouté.
Coefficient apparent d’utilisution
de l’ergrais N désigné par CAU % (Hébel, 1971): c’est la
difF6rence entre la quantité de N prélevée par les plantes sur une parcelle fertilisée (QN) et celle d’une
parcelle témoin sans engrais (QN,), divisée par la quantité de N ajoutée (F) :
C.A.U (%) = QN iQNq 100
22

La détermination du C.A.U ne nécessite donc pas l’emploi d’isotope
2.4.2. Quantifïcation de la fixation de N2 in situ par la technique d’abondance naturelle
lSN
La discrimination isotopique qui a lieu pendant la formation du sol fait que l’on constate une
différence d’abondance isotopique naturelle “N entre l’azote du sol et l’azote de l’air. Les plantes
fixatrices de N, manifestent un enrichissement en ‘?J moins élevé que celui des plantes non fixatrices.
On se sert de cette difErence, décelable au spectromètre de masse à double introduction, pour évaluer
la quantité de N, fixée par la plante (Bardin et al., 1977; Amarger et al., 1979 ; Khol et al, 1980).
Au regard de petites variations à mesurer, pour plus de précision, on exprime l’abondance de “N d’un
échantillon (échan.) en 6 “N (excès isotopique relatif pour mille) qui est définie par l’expression
suivante:
E15N = 1000 - 14N/. 15N (échan.) - .14N/.15N (air)
(10)
. 14N/. lJN (air)
où 14N/15N [air] = 0.3663 et 6 “N est toujours exprimé en parties pour mille.
Le 6 ‘$I de la plante de référence non fixatrice doit être le reflet de celui de N assimilé à partir du sol.
La méthode isotopique “N de quantifïcation de la fixation de N, est fondée sur la variation du
6
15N. Les plantes dépendantes de N du sol ont des 6 “N reflétant ceux de l’azote assimilable du sol
(Domenach et al., 1989). Par contre, les valeurs de cj “N des plantes cultivées sur des sols où N
rninéral est disponible sont diluées lorsque ces plantes fixent N, (Amarger et al., 1979). Ainsi
l’utilisation de plantes de référence (non fkatrices de N,) dépendantes de N du sol permet de calculer
le pourcentage de N fixé par les plantes (% Ndfa) grâce à l’équation suivante (Amarger et al., 1979):
% Ndfa = 100 615N ref - 615N fix
(11)
615N ref - 615Np
où 8 ‘Bref., 6 ‘SNfix. et 6 ‘wp sont, respectivement, les valeurs de 6 “N de la plante de rétirezzce,
de la plante fixatrice de N, et de la plante fixatrice de N, poussant dans un milieu sans N minéra\\.
Pour les prélèvements d’échantillons, les plantes de référence sont choisies proches des plantes
2 3
.““l~UIIl<-IIII--,~-.-
---
---m---
---.-,

fixatrices de ,telle sorte qu’elles s’alimentent dans les mêmes pools de N du sol.
2.4.3. MCthode isotapique de quantification du pool N du sol en lysiniktres et au champ
: concept de valeur A (Fried et Dean, 1952)
Le concept de valeur A repose sur l’hypothèse selon laquelle lorsqu’une plante est en présence de
différentes sources de N, l’absorption à partir de chacune de ces sources est proportionnelle à la
quantité de N disponible dans ces différentes sources. Cette valeur A représente la quantité de N
disponible dans le sol ; elle peut être calculée grâce à l’emploi du traceur “N.
Ainsi lorsqu’une quantité Q d’engrais azoté d’excès isotopique E est apportée SUS un sol, la quantité
de N provenant de l’engrais de la plante (fNd@ sera proportionnelle à Q et de même, celle provenant
du sol (fNdfs) sera proportionnelle i A (quantité de N disponible dans le sol ou valeur A). Les
coefficients de proportionnalité étant les mêmes, on peut écrire :
fNdff=k.Q
fNdfs = k . A
d’loù
fNdff = Q
fNdfs -Â

si QN est la quantité de N total prélevée par la plante, nous avons alors :
f.Ntlff = -QN * EPl
et
fNdfs = QN (1 - T)
E-
d’où A = Q (x.$ -1) ou
A-Q1 - fNdff
fNdff
Cette équation est très simple et ne nécessite que les mesures des excès isotopiqyes dans la plante
(Epl) et de celui de l’engrais aoté ajouté (E), Q étant la quantité de N apportée.
2 4

2.4.4. Méthode de quantifïcation de la
contribution des émondes à
l’alimentation azotée du maïs: application de la méthode de valeur A (en
lysimètres et au champ).
Pour évaluer la fixation de N, d’une légumineuse par la méthode isotopique, Fried et Broeshart (1975)
ont apporté de l’engrais marqué à r5N à une dose élevée de N (Q,) à la plante non fixatrice et à une
dose faible de N (43 à celle fixatrice. Nous nous sommes inspirés de cette méthode pour évaluer la
contribution de N des émondes à l‘alimentation azotée du maïs.
Pour pouvoir appliquer cette méthode, nous devons admettre les conditions et hypothèses suivantes:
l”/ le maïs absorbe, en absence d’émondes, N du sol et N de l’engrais dans le même rapport
à partir du même pool N du sol (exprimé en unités N engrais) dans le sol
2’1 la présence d’émondes ne modifie pas la longueur du cycle végétatif, le rythme
d’absorption de N en cours de cycle et la profondeur d’enracinement du maïs.
Trois sources de N contribuent à la nutrition azotée du maïs en présence d’émondes :
- N de l’engrais ajouté
- N du sol fourni par la minéralisation
- N des émondes apportées.
Sur la base du concept de la valeur A, nous pouvons écrire l’égalité des rapports suivants :
Ndff %
= Nfds 8
Ndfs % + Ndfe %
Nfde %
=
Q
As ?? :
As+e
A e
ou Ndff %, Ndfs % et Ndfe % sont les pourcentages de ‘N provenant de l’engrais ajouté, du sol et des
émondes apportées ;
As, As+e et Ae sont les valeurs A du sol, du sol f émondes et des émondes;
Q est la quantité d’engrais N ajoutée.
La plante poussant sur le sol sans émondes permet de calculer la valeur du sol (As), nous avons:
Ndff, ‘34 + Ndfs % = 100
(avec Ndfs % = 100 - Ndff, Oh)
Ndff,
et
-
= Ndfs %
QI
(13)
A s
25

Puisque le Ndff % est détermhé expérimentalement par l’emploi de ‘?J et la quantitti d’engrais ajoutée
est connue., nous pouvons déterminer la quantité de N disponible dans le sol (As) en équivalents
engrais (ici du sulfixte d’amrnonium).
Pour la plante poussant sur du sol avec émondes, une troisième source de N (N des, émondes) est
disponible pour la croissance de la plante et par conséquent, d’après le concept de valeur A, nous
pouvons établir les relations suivantes :
Ndff, % + Ndfs % + Ndfe % = 100
Ndff, 8
e t
Ndfs % -+ Ndfe %
-~ =
nous en déduisons donc
100 - Ndff, %
As+e = Q, --
%
(14)
Ndff,
et de la relation As+e = As + Ae , nous tirons: Ae = As+e - As
La quantité de N provenant des émondes est calculée à partir de l’égalité suivante :
Ndfe % = Ndff~ 2
A e
Q2
Ndff2 % . .Ae
Ndfe 'c = -
Q,
115)
d’où nous déduisons fNdfe = QN . Ndfe % où QN est N total de la plante.
26

2.5,. Essai préliminaire pour le choix de Sema siamea comme plante de référence dans
l’évaluation de la fixation de N, de Ghicidia sepium

Senna siamea, qui est une Césalpiniacée non nodulante, est souvent utilisée comme plante de
référence dans l’évaluation de la fixation de N, de Gliricidia sepirrm par les méthodes isotopiques
(abondance naturelle de ‘?V et la valeur A). Ces méthodes nécessitent que plusieurs conditions soient
satisfaites. Une de ces conditions est la similitude des systèmes racinaires de la plante fixatrice de N,
et de la plante de référence. L’objectif de cet essai préliminaire consiste à vérifier, par l’analyse de
l’enracinement, la pertinence de l’utilisation de S. siamea comme plante de référence dans la
quantification de la fixation de N, de G. sepium. Pour cela nous avons suivi et mesuré la croissance
racintie de deux espkes cultivées en rhizotrons disposés dans un dispositif en randomisation totale
avec cinq répétitions. Les résultats obtenus ont montré des différences d’enracinement entre les deux
espèces étudiées. La vitesse moyenne d’enracinement de G. sepitnn est supérieure à celle de S. siamea
les trois premiers mois après semis. De plus, au COUTS de cette période, G. sepium bénéficie d’une
meilleure colonisation des différents horizons que 5’. siamea en émettant plus de racines. Après cette
période, les systèmes racinaires deviennent similaires. Les différences de morphologie et de croissance
racinaires observées entre les deux espèces invalident le choix de S. siamea comme plante de
référence si l’on applique les méthodes de marquage isotopique durant une période de trois mois de
culture. Au delà de quatre mois, S. siamea peut, par conséquent, être utilise comme de référence pour
la quantifkation de la fixation de N, de G. sepium.
2 7

Tabkau 1 : Techniques d’analyses pratiqluées au laboratoire central d’analyses “sol -’ eau - plante” du
Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey (CNRA) de l’Instit,ut Sénégalais de
Recherches agricoles (ISR4) au Sénégal.
Paramétres
mesurés
pH (eau - KCI
Electrode à pont KCI
Granulométrie complete
mson pour la fraction fine et le
tamisage des sables et limons grossiers
Dispersion à l’hexaméta-phosphate de sodium
Destruction de la matiere organique ;par de l’eau
-----w
Carbone total
-
-
-
-
Azote total
Mincralisation
par l’acide sulfurique ~conccntre en
presence de catalyseur (réaction de !3erthelot)
-
-
-
-
Bases échangeables et capacité d’échange catzionique
(CEC) (Orsini et Remy, 1976)
-
-
-
-
Phosphore total
Dosage par calorimétrie à froid du phospho-molvbdate
d’ammonium avec réduction par l’émplctique et l’acide
-
--
-
-
-
-
Phosphore assimilable
(Dabin, 1967)
Extraction au FNH, - Na H CO, à pH 8.5 par NaOh
Dosage calorimétrique à l’auto-analyseur au
sulfomolybdate d’ammonium avec r&luction à l’acide
ascorbique à 80” C
2 8

CHAPITRE III. DIAGNOSTIC ET APPROCHE SPATIALE DE LA FIXATION DE N, PAF
L’ARBRE A L’ECHELLE DU PAYS

CHAPITRE III.
DIAGNOSTIC ET APPROCHE SPATIALE DE LA FIXATION DE N, PAR L’ARBRE A
L’ECHELLE DU PAYS
3.1. INTRODUCTION
L’échec de certaines pratiques agroforestières par le passé nous impose une stratégie. Pour cela, nous
devons nous interroger d’abord sur la faisabilité et les modalités de mise en oeuvre de ces pratiques
en fonction de la variabilité du milieu (sol, climat et pression foncière) et en fonction de la diversité
des exploitations (objectifs des agriculteurs, moyens et contraintes socio-économiques). Ensuite, nous
devons porter nos efforts sur la fixation de N, et les problèmes de compétition avec la culture
associée. L’importance des arbres fixateurs de N, n’est plus à démontrer (Bowen et al., 1990).
Paradoxalement, comme l’ont souligné de nombreux auteurs, peu d’essais ont été conduits pour
étudier la fixation de N2 dans les écosystèmes naturels (Domenach et al., 1989; Hansen et Pate, 1987;
Mariotti et al., 1992; Yoneyama et al., 1990 a; 1990 b; Sanginga et al., 1990; Sanginga et al., 1991).
Beaucoup d’arbres fixateurs de N, sont potentiellement utilisables dans des systèmes agroforostiers
tels que la culture en couloirs, mais seulement quelques uns ont été évalués. Des arbres comme
Leucaena spp et Gliricidia spp, qui ont fait l’objet de recherches intenses au Nigéria en zone
tropicale, ont une fixation de N, potentielle élevée (Kang et al., 1990). Mais ces espèces ligneuses
ne peuvent s’établir convenablement en zones arides et semi-arides. Une des causes du faible taux
d’adoption de la technologie d’un système comme la culture en couloirs, en dehors des raisons socio-
économiques, réside dans la difficulté d’établissement et de fonctionnement de la fixation de N, de
ces espèces cultivées en haies (Okogun et al., 1994). L’évaluation du pourcentage de N2 fixé (‘XI
Ndfa) des arbres fixateurs de N, (AFN) dans les conditions écologiques naturelles est donc une
condition préalable à l’étude de techniques d’amélioration. C’est en effet, par l’amélioration du o/0
Ndfa, lorsque celui-ci est très en dessous de la fixation potentielle de N, (FPN), qu’on pourra mettre
en oeuvre un système agroforestier durable.
La présente étude est consacrée a l’évaluation de la fixation de N, en milieu réel des arbres fixateurs
de Ni? ww
29

3.2. TECHNIQUE EXPÉRI!MENTALE
3.2.1. Détermination du pourcentage de Nr fixé (‘A Ndfa) des arbre$ fixateurs de 1x2
@FN)
Trois zones écologiques sont retenues: Esambey (17O 50’ N et 14” 75’ 0) en zone S~oudmk~e-nol-d~
Nioro (16” 35’ N et 13” 75’ 0) en zone Soudanienne-sud et Djibélor (17’ 35’ w et 12” 50’ 0) en
zone sub-Guinéenne. NOUS définissons ces zones par l’isohyète représentahr l’espérance en
pluviométrie cinq années sur dix de 1970 à 1990 à Bambey, Nioro et Djibélor. Ainsi, les isohyetes
sont respective:ment à Bambey, Nioro et Djibélor de 400, 600 et 1100 mm.
Les sols sont principalement des sols ferrugineux tropicaux avec une nette predominance de la
kaolinite dans la fraction argileuse (Charreau et Nicou, 1971). La teneur en argile varie de 4 à 12 %
dans l’horizon O-20 cm de Bambey à Djibélor. Ces sols présentent des qualités phykques médiocres:
structure peu dévelolppée, très faible stabilité structurale, très mauvaise rétention ,dle l’eau (faiblesse
du complexe colloïdal): réserve en eau fa.cilement utilisable (R.E.U.) de 3 à 10 % et :i:rès faible teneur
en P assimilabl’e, infkrieure à 10 mg kg”l.
En mai 1994 , des 6chantillons de feuilles des arbres fixateurs de N, (AFN) et des non fixateurs sont
récoltés à Bambey, à Nioro et a, Djibélor afin d’évaluer la fixation de N, par les mJ. Ces arbres ont
été plantés depuis unle dizaine d’années ; ils ont poussé dans les conditions naturelleaI de l’écosystèrne
et n’ont bénéficié d’aucun intrant ou inoculation.
Les feuilles constituent un matériel de choix pour estimer, par la. méthode d’abondance *‘N naturellie,
la futation de Ii’* par des arbres poussant en milieu naturel. Mais dans les feuilles, Yazote remobilisé
à partir des réserves des autres parties de la plante peut être substantiel sur des ,4cacias fertilisés
(Zakra et ai., 1991; 1993) et influencer ai.nsi l’évaluation de la fixation de N,. Dans lks feuilles, l’azote
remobilisé à partir, du tronc et des racines peut représenter 10 à 30 % du N total de ces feuilles
(Dommergues, sous presse; Domenach et Kurdali, 1989). Sur Ahrs ghtinbsa (L.) Gaertn,
Domenach et Kurdali (1989) ont recommandé d’échantillonner les dernières fe&l,les formées afin
d’éliminer l’erreur induite par les réserves d’azote en provenance des racines. De$ prélèvements de
parties terminales de branches d’arbres dans les haies des essais agroforestiers db I’ISRA (Institut
Sénégalais de Recherches Agricoles) sont faits en prenant soin de récolter les feuilles apparues l’es
dernières afin dle minimiser l’itiuence de N remobilisé à partir des réserves des racines et du tronc.
Dans l’espace considléré, 4 à 5 arbres pa.r espèce ou provenance sont prélevés et dans chaque arbre,
4 à 10 branchfes sont échantillonnées;. ce mode d’échantillonnage permet de disposer de 4 a 5
échantillons a raison de 500 g de matière: fraîche par échantillon. Ces prélèvements sont effectues au
moment de la taille ou de Mmondage des arbustes. Après séchage à l’étuve à 80 O C, chaque
30

échantillon est finement broyé en totalité et une aliquote est prélevée en double (2 x 10 g). Pour
l’analyse finale, les échantillons sont passés au cryobroyeur et la poudre végétale est directement
injectée dans un spectromètre de masse à double introduction couplé à un CHN pour la
détermination de N total et des abondances naturelles de “N au Laboratoire Central du Centre
National de la Recherche Scientifique à Lyon (France).
Des échantillons de sol sont prélevés dans l’horizon O-20 cm au niveau des sites de Bambey, de
Nioro et Djibélor. Ces prélèvements sont faits dans l’espace de culture des AFN (3 répétions) et en
dehors des AFN (3 répétitions).
Dans la présente étude, le % Ndfa est calculé à partir des valeurs de 6 15N déterminées sur des
feuilles d’arbres récoltées dans les trois sites.
3.2.2. Détermination de 6 “Np
Des graines de Gliricidia sepium (Jack.) Kunth ex Walp (provenance Bandia au Sénégal) sont
scarifiées et stérilisées dans une solution de H$O, concentré pendant 15 minutes puis rincées
plusieurs fois avec de l’eau distillée stérile et semées dans des gaines plastiques stériles contenant 650
g de sable stérile inerte à raison de 3 graines par gaine (4 gaines au total). Un démariage à 1 plant par
gaine est effectué 15 jours après levée. Trois jours après le démariage, les plants de Gliricidia sepium
sont inoculés avec un inoculum liquide de la souche de Bradyrhizobium TALS, isolée par NifTAL
(Nitrogen Fixation in Tropical Agricultural Legumes) sur Gliricidia sepium au Nicaragua. Elle est
cultivée sur du “yeast extract mannitol broth” (Vincent, 1970) à 28 “C pendant 7 jours. Au moment
du démariage, immédiatement après la culture de la souche, 1 ml d’une suspension contenant 109
bactéries de la dite souche est additionné dans la gaine au niveau du collet de la plante. Au cours du
cycle végétatif, les plants sont arrosées avec une solution nutritive sans azote (Vincent, 1970) de
façon à garder une humidité proche de la capacité au champ. Après 100 jours de culture, les feuilles
des plants sont récoltées et la teneur en N et le 6 “N analysés.
3.2.3. Analyse statistique
Les données sont analysées en utilisant le logiciel STATITCF (Beaux et al., 1988). Les moyennes et
les écart-types de la moyennes sont calculés pour chaque espèce ou provenance.
L’équation du % Ndfa étant de la forme: % Ndfa = (x-y) / (x-c), l’erreur-type du % Ndfa peut être
calculée par la formule ci-dessous utilisée par Shearer et Kohl (1986), Domenach et al. (1989) et
Kurdali et al. (1990).
3 1

A % Ndfa = 1 (v-C)/(~C-x)2 I Ax +l Ay I / 1 (c-x) I + 1 (x-y)/(~-x)’ 1 Ac
où A % Ndfa est l”erreur-type de % Ndfa;
x, y et c sont, respectivement, les valeurs de (s lSNref., 6 “Nfix. et 6 “Na.
3.3. RÉSULTATS
3.3.1. Teneur en N et 6 I’Ndes sols
Les wriations de l’abondance de “N du sol sous AFN et hors AFN sont très faibles ; on prend alors
la moyenne des 6 répétitions.
La teneur en N du sol est de 0,280, 0,333 et 0,720 g kg-‘, respectivement, à l$ambey, Nioro et
Djibélor. L<es valems de 6 15N sont de +6,58 à Bambey, +6,03 à Nioro et de +6,85 à Djibélor
(tableau 2). Ces valeurs de 6 lSN des sols sont comprises dans les gammes de celles trouvées dans
les sols du Brésil et des Philippines variant de +5 à +l 1 (Yoneyama, 1987) et de celles des sols cle
Thaïlande variant de +3,7 à +9,5 (Yoneyama et al., 1993) mais Infërieures à celles (+7,7 à +8,2) des
sols du Burund:i trouvées par Snoeck (1.995)
Tableau 2 : Teneur en N (g kg-‘) et 6 “N (parties pour mille) des sols
N Cg kg-‘)
6 “N
Bambey
0,2S~O,O 14
+6,58*0,10
Nioro
0,333*0,052
+6,03*0,24
Djibélor
0,72OiO,O34
+6,85*0,10
Horizon de prélèvement de sol q-20 cm
Chaque valeur est la moyenne de 6 répétitions
Les chiffres précédés de f indiquent l’écart-type de la moyenne (SE)
312

3.3.2.6 15Np de la plante fïxatrice sur milieu nutritif sans azote minéral
Le 6 ‘?Np concerne N de la plante dérivé de la fixation de N,. Pour le calcul de 6 “Np, nous avons
cultivé, en milieu contrôlé et in vitro, du Gliricidia sepium sur milieu nutritif sans N (sable inerte) et
inoculé avec la souche de Bradyrhizobium TALS isolée sur Giiricidia sepium au Nicaragua. Les
valeurs de 6 “N trouvées dans les feuilles varient de - 1,20 à -2,21 avec une moyenne de -- 1,70 f
0,32.
Cette valeur moyenne de 6 15Np du Gliricidia sepium est identique à celle trouvée sur prosopis
glandulosa Torr. : - 1.70 (Shearer et al., 1983), proche de celle trouvée sur Ahzus spp: - 1,80
(Domenach et al., 1989), et infërieure à celle déterminée sur Casuarina equisetzjôlia
(L.):: - 1,00
(Mariotti et al., 1992). Nous avons choisi la valeur de 6 “Np de - 1,7M0.32 pour l’estimation de la
fixation (Ndfa) des espèces arbustives dans les trois sites : Bambey, Nioro et Djibélor .
3.3.3. 6 “N des plantes de références
Les plantes de référence sont constituées de non légumineuses (Azadirachta indica JU~S. et Guiera
senegalensis J.F. Gmel) et de légumineuses non fixatrices de la famille des Césalpiniacées (Senna
siamea (Lam.) H.S. Hùwin & Bameby, Cassia sclerosperma A. CUM ex Vog., Bauhinia rufescens
(Larn.) et Piliostigma reticulatum (DC) Hocht) qui ne nodulent pas (Allen et Allen, 198 1; Sprent et
Sutherland, 1990).
Les 6 “N de plusieurs plantes de référence (Q 15N ref) sont analysés. Le 6 15N ref retenu est la
moyenne des 6 ‘%I ref des deux plantes de référence se rapprochant le plus du 6 rSN du sol (tableaux
3 a, 3 b et 3 c). Ainsi les 8 “N ref retenus sont de +5,49 à Bambey, +5,57 à Nioro et +6,89 à
Djibélor. Le 6 15N ref est plus élevé au sud (zone plus humide) qu’au nord (zone plus sèche). En ce
qui concerne A. indica, le 6 “N ref. varie de + 4,9 à Bambey à + 8,22 à Djibélor, en passant par
Nioro où il prend une valeur intermédiaire de + 6.16.
33
---
-IIIIcII--
*-“-..
x’n*i>~mUI-*ltr-.-..--.-..-

Tableau 3 a : Teneur en N (%) et 6 ?N (parties pour mille) des plantes à Bambéy.
Espèces Pou:ssant à Bambey
N (%)
8 “N
L&umineuse:s non nodulantes
Sema siamea
2,22 io, 12
4,29 f 0,1 ‘i
Cassis sclerosperma var 1
1,58 *0,04
i1,84 f 0,09
Cassia scierosperma Var2
1,58 kO,O5
4,73 * 0,lO
Cassîa .wdermperma var3
1,62 *0,03
4,66 f 0,18
Bauhlnia rujescens
1,Sl t-O,08
a,03 *0,42
Non légumineuse
Aradirachta indica
1,82 *0,05
4.,95 *0,25
Moyenne plantes de référence retenues*
1,81
5,49
n o d u l a
Légumineuses n t e s
Gliricidia sepium
3,93 *0,07
4,29 *0,27
Hardwickia binata
1,66 *0,03
3,90 kO,18
Prosopi,s cineraria
2,09 *0,05
3,‘97&0,14*
* Moyenne de 6 “N ref. de B. nfe$cetw et de A. indica
Chaque valeur est la moyenne de 4 rkpétitions
Les chitITres précédés d.u signe f indiquent les valeurs de l’écart-type de la moyenne (SE)
3 4

Tableau 3 b : Teneur en N (%) et 6 “N (parties pour mille) des plantes à Nioro.
Espèces poussant à Nioro
N (%)
6 “N
Légumineuses non nodulantes
Piliostigma reticulatum
1,49iO,O6
4,73iO,16
Senna siamea
2,6OiO,O9
4,5s*o,o4
Non kumineuses
Aradirachta indica
2,9%0,11
6,16*0,59
Guiera senegalensis
1,29kO,O4
4,9%0,49
Moyenne plantes de référence retenues*
2,34
5,57
Légumineuses nodulantes
Prosopis cineraria
2,1&0,06
4,01*0,10
Harakckia binata
1,52*0,03
5,66&0,04
Leucaena ieucocephala
3,82*0,10
5,69iO,12
Acacia holosericea
1,46 *0,05
2,74iO,O9
Gliricidia sepium ILGSO
3,96iO,O6
5,11*0,09
Gliricidia sepium ILG5 5
3,65 *0,12
5,39*0,04
Gliricidia sepium l-NB
3,68 *0,13
5,48*0,16
* Moyenne de i5 “N ref. de G. senegalensis et de A. indica
Chaque valeur est la moyenne de 4 répétitions
Les chifbes précédés du signe f indiquent les valeurs de l’écart-type de la moyenne (SE)
.
35

Tableau 3 c : Teneur en N (%) et 6 “N (parties pour mille) des plantes à Djibélar
,-
Espèces, poussant à Djibélor
N (%)
6 “N
-
-
Senna siamea
3,22;tO, 12
+5,57 f 0,IIO
Azadirachta indica
2,45*0,09
+!3,22 *0,43
Moyenne plantes de référence menues*
2,83
+6,89
G. sepitrm IL, 50
4,9M0,15
-0,55*0,11
G. sepium IL, 52
5,06iO,19
-0,08*0,X3
G. sepitrm IL. 54
4,69*0,13
+0,27*0,29
C. sepitrm IL. 55
5,45*0,20
-0,5 5*0,11
G. sepitrm IL, 56
4,99*0,22
-0,75*0,2::2
G. sepium IL, 57
4,68*0,11
-0,541to,w
G. sepitrm IL. 5%
4,61*0,12
+0,34*0,0 1
G. sepitrm Il, 59
4,84*0,28
-0,34*0,1:2
G. sepium IL. 60
4,94&0,09
-0,4 1 kO,2’15
G. sepitrm IL. 61
4,84JtO, 13
-1,3&0,1:2
G. sephm ‘IL 62
4,34*o,os
+0,27rtOJ 4
G. sepium IL, 63
4,4M0,09
-0,07*o,u7
G. sepium HYB
4,44*0,12
+0,0&0,09
---
,-
* Moyenne de 6 15N ref. de S. siattrea et de A. itdica
Chaque valeur esl: la moyenne de 4 répktitions
Les chiffres précé:dés du signe f indiquent les valeurs de l’Ccart-type de la moyenne (SE)
36

3.3.4. Estimation du pourcentage de N, fixé (% Ndfa)
Les valeurs de %Ndfa pour les différentes espèces poussant dans les trois sites sont présentées dans
les tableaux 4 a, 4 b et 4 c.
3.3.4.1. Pourcentage de N, fixé à Bambey.
Parmi les AFN analyses à Bambey, G. sepium possède la valeur de 6 “‘N la plus rapprochée (+4,29)
de celle du 6 ‘?V ref (+5,49) indiquant une faible fixation de N, (% Ndfa = 17 %). Par contre,
Hardwickia binata et Prosopis cineraria ont des 6 ‘w plus faibles (+3,90 et +3,97, respectivement),
suggérant ainsi des contributions respectives de la fixation de N, (%Ndfa) de 22 % et de 21 %
(tableau 4a). Au regard de l’erreur expérimentale commise sur l’estimation du §Ndfa ces légumineuses
présentent des niveaux de fixation de N, très faibles et ne différent pas entre elles. On observe que
GliriciaYa sepium montre la teneur en N la plus élevée parmi les trois espèces alors que son % Ndfa
est le plus faible.
Tableau 4 a: Pourcentage de N, fixé (% Ndfa) à Bambey.
Espèces
% Ndfa (A % Ndfa)
Gliricidia sepium
17 (11)
Prosopis cineraria
21 (9)
Hardwickia birtata
22 (93
% Ndfa estimé pour 6 15N ref. = +5.49
Chaque valeur est la moyenne de 4 répétitions
Entre parenthèses sont indiquées les valeurs de l’erreur-bpe de la moyenne
3.3.4.2. Pourcentage de N, fixé à Nioro
A l’exception de Acacia holosericea CUM ex G. Don., toutes les valeurs de 6 “N des espèces
légumineuses connues comme nodulantes: Prosopis cineraria, Gliricidia sepium, Lelrcaerla
leucocephala (Lam.) de Wit et Hardwickia birtata sont similaires au 6 “N ref, à l’erreur
expérimentale près (tableau 4 b). Seule la première espèce révèle un % Ndfa (39 %) nettement
3 7

supérieur.
Comme à Bambey, la teneur en N la plus élevée (3.96 %) est observée chez G. sepib~ EG50 qui ne
fixe que 6 % de son IN total.
Tableau 4 b : Pourcentage de N, fixé (% Ndfa) à Nioro
Espèces
% Ndfa (A % Ndfa)
Acacia Masericea
39(H)
Prosopik cirxraria
21 (12)
Giiricidia sepium ILGSO
6 (13)
Gliricidia sepium KG55
2 (12)
Gliricidia sepium FM3
1 (15)
Hardwickia binata
0 (13)
Lezrcaetla leucocephala
0 (15)
% Ndfa estîmé pour 6 “$1 ref. = +.5.57
Chaque valeur est 1.a moyenne de 4 répétitions
Entre parenthèses sont indiquées les valeurs de l’erreur-type de la moyenne
3.3.41.3. Pouraentage dle N, fixé à Djibélor
Plusieurs provenances de G. sepium sont criblées. Les valeurs de 6 “N trouvées yont nettement
inférieures à la valeur moyenne de 6 “N ref (+6,89) (tableau 3 c). Les valeurs de’b 15N varient de
- Ii.,30 pour la provenance ILG61 à +-0,134 pour la provenance lLG58. Contrairemint à Bambey et
à Nioro, la contribut:ion de la fixation dle N, (Oh Ndfa) à l’alimentation azotée des FIantes est très
importante à Djibélor, variant de 76 % pour lLG58 à 95 % pour lLG61 (tableau 4 c).
38

Tableau 4 c : Pourcentage de N, fixé (% Ndfa) à Djibélor
Espèces
% Ndfa (A % Ndfa)
G. sepium IL 50
87 (9)
81 (12)
G. sepium IL 52
77 (15)
G. sepium IL 54
6. sepium IL 55
87 P)
89 (‘Il)
G. sepium IL 56
G. sepium IL 57
86 (8)
G. sepium IL 58
76 (8)
G.sepium IL 59
84 (9)
85 (X2)
G. sepium IL 60
G. sepium IL 61
95 (7)
77 (Xl)
G. sepium IL 62
G. sepium IL 63
81 (9)
G. sepium IHYEI
80 (9)
% Ndfa estimé pour 6 “N ref. = +6.89
Chaque valeur est la moyenne de 4 répétitions
Entre parenthèses sont indiquées les valeurs de l’erreur-type de la moyenne
3.35 Essai d’amélioration de la fixation de N, de Gliricidia sepium à Nioro
Les faibles niveaux de % Ndfa trouvés à Nioro nous ont amené à rechercher comment améliorer le
pourcentage de N, fixé. On pourrait penser que les principaux facteurs limitants de la fixation de N,
dans cette zone sont l’eau et les éléments minéraux tel que P. C’est la raison pour laquelle, nous avons
cultivé G. sepium dans des gaines plastiques en conditions de culture en serre en lui assurant une
nutrition hydrique et minérale optimale (sans N) et inoculé avec la souche de Bradyrhizobium TALS
3 9

selon la technique d’inoculation et les conditions de culture des plantes décrites précédemment. L.es
tr&ements : TII (CI. sepium poussant sur le sol de Nioro OU ont poussé les arbres testés) et T2 (6.
sepium inoculé avec la souche de Brudyrhizobium TALS et poussant sur du sol de Nioro) sont
comparés dans un dispositif en randomisation totale avec 4 répétitions. Les résultats obtenus après
3 mois de culture sont indiqués dans le tableau 5. L’examen des résultats du tableau 5 confirme les
valeurs élevées de ij “N de G. sepitrm obtenues in sifu (voir plus haut). On peut en déduire que le
facteur limitant. de la fixation de N, à Nioro ne serait ni l’eau ni les éléments minéraux autres que N
puisque ceux-ci ont été apport& à l’optimum dans l’expérience en objet. Il est probable que. le facteur
limitant majeur soit une déficience de la symbiose due à une absence de la souche spécifique native
ou à des contraintes autres que le manque d’eau ou d’éléments minéraux L’inoculation par une souche
effkiente telle que TALS ind,uit la nodulation et la fixation de N,, ; c’est une technique possible
d’amfilioration du pourcentage de PI2 ‘de Gliricidia sepizrm à Nioro qu’il conviendrait de tester en
milieu réel.
Tableau 5 ,: Effet de l’inoculation de la souche de Bradjv-hizobizrm
TALS sur la production de parties
aériennes, la formation de nodosités et du 6 “N de Gliricidia sepirrm
Traitements
Poids sec (g plante -‘)
6 “N
Tiges +
Nodosités
Tiges
Nodosités
kuilles
+feuilles
T 1: G. sepium
0,53 f 0,08
néa.nt
9,09 f 2,59
néant
+ sol de Nioro
T2: 1G. sepium
4,87 f 0,96
0,61 f 0,24
-1,99 f 0,08
12.69
+ sol de Nioro
+inoculum
TAL5
Chaque valeur es.1: la moyenne de 4 s!épétitions
Les chies préckdés du signe f indiquent les valeurs de l’écart-Q-pc de la’moyenne(SE)
4 0

3.4. DISCUSSION - CONCLUSION
La validité de l’estimation de la fixation de N, par la technique 15N repose sur le choix de la plante de
référence generalement considéré comme ét.ant la principale source d’erreur lorsque l’engrais est la
source d’azote marquée (Fried et al., 1983). Son choix est particulièrement difficile pour des AlW
pour lesquels des lignées non nodulantes ne sont pas encore disponibles. Serma siamea et Euca0ptrr.s
~Q&S Hill ex Maiden ont déjà été utilisées comme plantes de référence pour estimer la fixation de
N2 chez Letrcaerta Ieucocephala (Lam.) et Acacia albida (L.) = Faidherbia albida (Del.) A. Chev.
(Sanginga et al., 1990). Une autre difficulté de la méthode 6 15N réside dans la nécessité que ces
plantes de référence soient très proches des AFN et exploitent le même pool d’azote du sol. Pour
réduire les possibles erreurs dans le choix de la plante de référence, Domenach et al. (1989)
conseillent de prendre une valeur moyenne de 6 “N de plusieurs plantes de référence (plutôt qu’une
seule) poussant dans le même environnement que les AFN. C’est à ce titre que nous avons mis l’accent
sur la recherche d’un 8 ‘?V ref moyen pertinent au niveau de chaque site. Nos résultats montrent que
les valeurs du 6 ‘w du sol sont suffkamment élevées (> 4 parties pour mille) et assez homogènes
au sein d’un site pour que la méthode 6 ‘?J puisse être utilisée (Peoples et al., 1988) . Sauf à Bambey
où le 6 ‘W ref. est inférieur à celui du sol, particulièrement pour le S. siamea, les valeurs de 6 15N ref.
trouvées dans les sites de Nioro et de Djibélor sont très proches ou identiques de celles des 6 “N des
sols.
Ces 6 “N ref augmentent selon un gradient écologique nord-sud: Bambey :+5.49, Nioro : +5.57,
Djibélor : +6.89. Le pourcentage de Nz fixé est très faible à Bambey (% Ndfa I 22%) et à Nioro (%
Ndfa 5 39) et très forte à Djibélor (variant entre 76 I o/o Ndfa I 95 %). Dans un même, les
différences de niveaux de Ndfa % observées entre espèces pourraient s’expliquer par leur spécificité
vis-à-vis des populations natives de BradJlrhizobivnt:
G. Sepitrm est une espèce spécifique
contrairement à A. holosericea.
Pour expliquer cela, nous fondant sur les résultats d’une expérience en milieu contrôle, effectuée sur
le sol de Nioro, nous avançons l’hypothèse d’une déficience de la fixation de N,, liée a la souche de
Brad)rhirobium qui vraisemblablement est absente ou ne s’exprime pas dans l’environnement de
Nioro. En revanche, dans la zone de Djibélor, les souches de Bra&&zobium spécifiques sont
présentes et s’expriment efficacement dans cette zone. Nous mettons donc en évidence deux zones
(soudano-sahélienne et sub-guinéenne) fortement contrastées en ce qui concerne le pourcentage de
N, fixe. Parmi les contraintes qui prévalent dans la première, la zone soudano-sahelienne, les
principales sont (i) des faibles teneurs d‘argile (5 7 %) (ii) des faibles précipitations (s 600 mm de
pluies par an) sur une durée n’excédant pas quatre mois et (iii) secondairement des fortes teneurs en
N minéral de la solution du sol résultant des cycles marqués de dessèchement et de rehumectation
4 1

(Blondel, 197 1; Sprent, 1976). Ces conditions environnementales sont défavorablles à l’installation
OU à I’expression de Braajv-hizobium
natifs parce que la nodulation dans le sol est insuffisante et
insuifisamment répétée dans le temps pour développer et entretenir cette population de souches
natives. Mais ws souches peuvent être ,présentes en profondeur et y former des nodosités eficientes
(Felker, 1986; ‘Yirgina et al., 1986). En revanche, sous climat plus humide comme à Djibélor (2 1000
mm de pluies par an), en raison de conditions environnementales favorables, on observe une
nodulation abondante (Dupuy et Dreyfus, 1992) permettant ainsi l’installation progressive des souches
de Brudyrhkobium! efficaces, au fur et à mesure des nodulation répétées. DUCOLSSO et al. (1996)
abondent dans le sens de notre explication: d’une part ils signalent pour une autrIe espèce (Acacia
albida) que la plupart des souches de Bracjrhizobium isolées dans la zone sahélienne sont inefficaces
; d’autre part ils’ montrent que la prolifération des populations de Rhizobium est très :liée à la présence
durable de l’arbre-hote.
Les faibles valeurs de % Ndfa trouvées dans les zones de Bambey et de Nioro montrent que les AFN
évalués dans ces zones dépendent beaucoup plus de N du sol (sol comprenant la n,appe phreatique)
que de la fixation de N,, en raison de contraintes majeures affectant la fixation de N,.
Le pourcentage de N, fixé semblerait donc obéir à un effet de seuil pluviométrique ; ce seuil serait
compris entre 700 et 1000 mm. En plus ce pourcentage de N, fixé par l’arbre dépendrait des
popu’lations rhj.zobien.nes compatibles.
Les valeurs de 6 “‘N observees chez Sem~a siamea t-4.29 à Bambey et +4.58 à Nioro et t.5.57 à
Djibélor, sont assez proches de celles des 8 “N des AFN réputés fixateurs de N, (Allen et Allen,
1981). Toutefois, nous ne pouvons pas conclure à une fixation de N,; en eflèt, des factems
morphologiques (immobilisation des rhizobiums à la base des poils absorbants, tiissu cortical très
réduit) et biochimiques (production de composés antibactériens, de composés phérmliques, de tanins
et de quinones dans les cellules des racines) militent contre la formation de nodosites sur les racines
de Serina siamea (Allen et Allen, 198 1) .
Pour l’instant, aucune hypothèse valable ne peut être avancée pour expliquer les faihles valeurs de 6
‘w cklez ,S. siamea. Cela ouvre une piste de recherche intéressante pour déterminer les causes et le
déterminïsme de ce phénomène.
4 2

CHAPITRE IV: ETUDE IN VITRO DE LA CINÉTIQUE DE BIODÉGRADATION
D’EMONDES DE GLIRICIDIA SEPIUM ET DE SENNA SIAMEA DANS UN SOL
SABLEUX DU SÉNÉGAL

CHAPITRE IV
CINÉTIQUE DE BIODÉGRADATION IN VITRO D’EMONDES DE GLIRICIDLA
SEPIUM ET DE SENNA SIAMEA DANS UN SOL SABLEUX DU SÉNÉGAL
4.1. INTRODUCTION
La très faible utilisation de l’engrais azoté en culture céréalière en Afrique de l’Ouest conduit les
agriculteurs à rechercher d’autres sources d’azote. Le fumier en est une, les émondes de légumineuses
arborées en sont une autre. Cette dernière pratique, qualifiée d”agrobiologique” est une voie d’avenir
pour assurer la durabilité des systèmes de production.
C’est dans cette optique que des nombreux essais de culture en couloirs sont actuellement conduits
en Afrique de l’ouest et notamment au Sénégal (ISI 1992). Toutefois, dans ces essais seuls les
effets sur le rendement des cultures et l’adaptation des espèces arbustives sont étudiés. Parmi les
espèces étudiées, Giiricidia sepiwn (Papilionacée nodulante) et Sema siamea (Césalpiniacée, non
nodulante) sont adaptées et présentent un potentiel de production d’émondes important dans cette
zone.
Les mécanismes par lesquels l’arbre, via les émondes, influence le rendement de la culture requiert une
meilleure connaissance de certains paramètres. Parmi ces paramètres, la vitesse et l’intensité de la
biodégradation des émondes, surtout en conditions climatiques marquées par des périodes de
sécheresse de durée très variable, sont à connaître pour gérer la nutrition minérale des cultures
vivrières. La recherche de la synchronisation entre l’offre et la demande en azote est fondée sur la
connaissance de ces paramètres et leur détermination en fonction des conditions écologiques.
En effet, les émondes interagissent avec la micro et meso faune: en particulier avec les termites qui
jouent un rôle important dans la décomposition des litières en zone de savane d’Af?ique (Lavelle et
al., 1990). La vitesse de biodégradation d’emondes d’arbustes dépend de leur teneur initiale en N
(Myers et al., 1994) et peut être très élevée sous climat tropical (Palm et Sanchez, 1990). De
nombreux travaux notamment ceux de Haynes 1986), Oglesby et Fownes (195X2), Mtmbaningwe et
Kirchmann (1995) et Agen (1996) ont montré une bonne corrélation entre la teneur en N de la litière
et l’azote minéralisé à partir de cette litière dans le sol. En outre, les mecamsmes ou modes d’action
par lesquels les polyphénols contenus dans la litière inhibent la mineralisation d’azote sont assez bien
CO~US, ceux-ci ont été récemment revus par IJgen (1996) : (i) formation par hison aux protéines de
polymères résistants à la décomposition, (ii) fixation des nitrites ou nitrosation et (iii) effet bactéricide
43

et hstion sur les structures men-rbranaires des microorganismes. La lignine, se dégradant en composes
phé&iques, ;a les mêmes effets sur la minéralisation (Fox et a.l.,1990). Corrélativement a la
biodegradation de la matière végétale, il se produit une libération de N qui peut at.teindre, pour une
litière: de I,eucaena leucocephala, 200 kg N ha-’ an*” soit 80% de N total enfoui (Sandhu et al., 1990).
La biodégradation cles émondes et la libération de N qui en découle sont soumises à l’influence des
facteurs climatiques. En particulier, une situation où températures moyennes elevées et humidité
continue sont Iconcomitantes conduit $1 une décomposition rapide des émondes (Jsrdan, 1985). :Par
contre, des conditions où des périodes de sécheresse sont observées, cas fréquent dans la bassin
arachidier du Sénégal, freinent la décomposition du matériel végétal incorporé au sol (Shields et Paul,
1973).
Notre étude consiste à mesurer les paramètres de vitesse de biodégradation et d’o~ffre potentielle en
N des émondes de Gliricidia sepium et de Senna siamea incorporées dans un sol sableux dans les
conditions écol.ogiques du centre Sénégal. Ces paramètres mesurés au laboratoire sont ensuite étudiés
dans d’autres expériences que nous avons conduites in sittr. L’objectif visé dans ce travail est de
déboucher sur des indicateurs fiables, faciles à mettre en oeuvre en laboratoire avec des delais
d’obtention de résultats rapides et peu C:oûteux, qui permettent de préciser la capacité d’ofie en ?+J et
la cinétique de: cette offre à l’instar d’un engrais retard.
4.2. MATÉRIEL IET MÉTHODE
4,.2.1. Matériel végétal
Les émondes (en réalité feuilles réduites en morceaux dont la “taille” est définie par les particules
retenues par un tamis à maille de 1 mm. et passant à travers celui de maille 2 mm) sont incorporées
au sol à raison de 50 mg de matière seche pour 50 g de sol.
4.2.2. Sol ntiliscé
Le sol utilisé pour l’incubation provient de Nioro du Rip (région du Sine Saloum dans le bassin
arachidier du Sénegal). Il est très sableux (taux d’argiles + limons = ?,5%), sa teneur en matière
organique est faibk (C = O,Z9Oh ; N := 0,032% ; CM = 9). Il est pauvre en P &knilable (P Olsen
modifie Dabin = 7 mg kg-‘) et en K (0,07 cmol eq. kg-‘). Le “pH eau” (6,2(Y) est proche de la
neutralité et la capacité d’échange (1,135 cmol eq.kg-*) au pH du sol est presque entièrement saturée
par Ca” et M:g”, respectivement 0,86 et 0,40 cmol eq kg”..
44

4.2.3. Méthode
Nous avons utilisé une méthode inspirée de Niamai (1991). La terre est placée dans des pots en
plastique (annexe 4), les émondes sont incorporées “à sec” et mélangées de manière homogène à la
terre, puis cette dernière est tassée dans le pot à l’aide d’un outil de taille appropriée pour imposer à
l’ensemble une densité apparente “globale” de 1,s proche de celle observée aux champs. La teneur en
eau des pots est maintenue par pesée et par réajustement régulier des poids avec de l’eau distillée .
L’aération est assurée au moins deux fois par semaine. Les pots sont fermés par un couvercle afin
d’éviter l’évaporation et sont placés dans une étuve maintenue à 30” C. Trois types d’incorporation
sont testés :
m sol sans incorporation d’émondes,
w sol avec incorporation de 0, 1% en poids d’émondes de Gfiricidia sepium,
?? sol avec incorporation de 0, 1 % en poids d’émondes de Sema siamea.
Chacun d’eux est combiné avec deux regimbes hydriques :
9 potentiel hydrique maintenu en permanence à la valeur optimale correspondant au pF 2,s
(humidité pondérale (Hp) = 6,5%),
9 potentiel hydrique limité en permanence à des conditions de stress hydrique soit à une valeur
voisine de pF 3,5 (Hp = 3,8%).
Les traitements sont répétés trois fois et 126 pots sont mis en incubation afin d’effectuer un suivi
régulier des teneurs en azote minéral (N-NH4’ et N-N03-) du mélange “sol-émondes” par extraction
à l’aide de KCI IN en sortant une série toutes les semaines ou toutes les 2 semaines selon le rythme
de minéralisation observé.
Parallèlement à ce suivi de N minéral, les pots destinés à être extraits en fin d’expérience sont utilisés
pour assurer un suivi du CO2 dégagé pendant la durée de l’expérience en y plaçant un godet contenant
2,s ml de NaOH 0,5N (annexe ) dont la carbonatation après 24 h de piégeage est mesurée par dosage
à l’aide de HC1 “étalon” 0,05N en présence de phénolphtaléïne. L’indicateur de biodégradabilité des
émondes incorporées est le dégagement net de CO, pour les divers traitements.
4.3. RÉSULTATS
4.3.1. L’analyse des émondes
Le mode de préparation (émiettage manuel des émondes passées à l’étuve à 60°C pendant 48 heures
et sélection par tamisage de la taille des particules) permet d’obtenir des produits de composition
globale assez homogène (tableau 6)
45

Tableau 6 : Teneurs en C et N des “émondes” de Gliricidia sepium et Senna siamea utilisées dans
l’expérience en laboratoire.
-
-
-
-
-
-
* : valeurs moyennes et erreur type o’btenues à partir de l’analyse de 8 échantillons des émondes utilisées
4.3.2. La minéralisation de N dans les sols
Dans tous les cas (témoin, incorporation d’émondes de Giiricidia ou de Senna), la rninéralisation de
N est d’abord orientée vers la production de N-NH4’ (fig. 8) pendant environ trois semaines puis Ea
nitrification l’emporte nettement., et de façon plus marquée lorsque le sol est placé dans des conditions
d’humidité optimale d”incubation (pF 2,5)1. Pendant le dernier mois d’incubation, la nitrification paraît
plus lente en présence d’émondes de Serina, surtout en conditions de stress hydrique. “Toutefois, aprés
2 mois d’incubation, la quasi totalité de N minéralisé est, dans tous les cas, retrouvée sous forme
nitrique.
Les quantités de N minéralisé au cours de l’expérience dans le sol sans incorporation d’émondes sont
représentées à la figure 9. L’azote ammoniacal est présent dés la mise en incubation (IV-NH4’ adsorbé
ou N-NH4’ provenant de l’hydrolyse de matières organiques solubles en cours d’extraction par la
solution saline). La :nitrifrcation est relativement lente à s’installer et ce, d’autant plus que les
conditions d’humidité s’éloignent de l’optimum. La minéralisation nette de N est P~;UIS faible lorsque
les conditions de stress hydrique sont maintenues pendant toute l’expérience.
La minérakation de N des émondes (donnée par l’équation 4 et exprimée en pourcentage de N total
des émondes) est calcu.lée à chaque date de mesure (fig. 10). Les graphes de la figure 10 montrent un
comportement très différent entre l’incorporation d’émondes de Gliricidia et de Serina. Dans le
premier cas on observe, avec une intensité différente selon les conditions d’humidité,, une libération
nette de N minéral dans le milieu avec même, dans le cas d’une humidité toujours maintenue à pF 2,5,
une surminéralisation de N du sol. Dans le second cas on note, au moins les trois prenlières semaines
d’incubation, une immobilisation nette de N puis une minéralisation apparente de l’incorporation quasi
nuIle. La dernière date d’échantillonnage se distingue, aussi bien dans le cas du Glikicidia que dan!;
celui du SO~~~U, lorsque l’humidité est toujours restée optimale, par une minerahsation apparente
positive de l’incorporation des émondes.
4 6

/
,
/
,,,, ,
J
(1
10
20
30
30
50
oci
Nb. de jours d’indmtiou
1)
I(J
?(i
30
40
50
00
Nh. ,lc jours J’incubation
/’ /’
---. -..+--7 ---. _ _ _ ~, ,
t
I”“l”“l~“‘l”“,“‘~l
I”“l”“l~“‘l”~‘,“~~l
1 0
20
30
-II )
pi
00
Nh. Je
Je JOUI’S d’incuh&m
Figure 8 : Pourcentage de N-NO., dans IN nkéral selon le traitement
37

3 8

L’r
/“’
1
/
t-il;
A-+---- .- -.._______
/
A---
-4
. . ..-#a
--
4 9
-
i-m..---
I-*.-m-.--

Cette analyse graphique des résultats est complétée par une interprétation statistique selon un
dispositif factoriel en randomisation tlotale des teneurs en N minéral pour Chaqu\\e date de mesure
(tableau 7).
Tableau 7 : Résultats synthétiques de l’analyse statistique des teneurs en N minéral.
--
EFFETSINb.
58
Jours
-
EMONDES
T H S
Test de Newman
Te=Gli > S a
Gli>Sa>Te
et Keuls p=O,O!j
-
-
-
-
-
l-ruMD
T H S
Test de Newman
HI :>H2
et Keuls p=O,O:j
-
-
-
Intel-action
NS
“EM*HUMlD”
-
-
-
c V%o
6,94
-
-
THS ; HS et S : effet significatifrespectivement
à P = 0,001 ; P = 0,Ol et P = 0,05
NS : effet non signitïcatif ;
* Classement par le test de Newman Keuls à P = 0,OS
Gli = Gliricidia ; Sa = Senna ; Te = Témoin sans incorporation d’émondes.
Hl = potentiel hydrique à pF 2,5 ; H2 = potentiel hydrique à pF 3,s
L’effet des deux types d’émondes utilisés est toujours significatif avec des teneurs en N rnirréral
toujours plus elevées ou au moins équivalentes au traitement sans incorporation d’emondes. Celui du
mode de gestion de l’humidité ne devient significatif qu’après 1 mois d’incubation et met alors en
.
evidence les plus fortes teneurs Observé:es lorsque l’humidité est optimale (pF 2,s). C’est ainsi que l’on
note après 3 I jours d’incubation une teneur en N minéral moyenne de 34,6 mg kg” pour le traitemem
conduit a pF2,5 contre 285 mg kg-’ pour celui à pF 3,5 soit un écart de +21N Cet écart Pas#se à
+28% en fin d’incubation (58 jours).

L’impact de l’humidité diffère selon les traitements pendant le premier mois suivant la mise en
incubation (interaction significative). Cela correspond à la période où N ammoniacal représente une
part importante de N minéral, toutefois, le classement des diverses moyennes par le test de Newman-
Keuls à P = 0,05 (plus discriminant que l’analyse globale de la variante) montre (tableau 8) que les
cas où de telles effets sont réels sont rares et correspondent à l’utilisation du Giiricidia comme
émondes.
43.3. La Biodégradabilité des émondes.
La biodégradabilité des émondes est appréciée par la mesure du CO2 dégagé lors de l’incubation. Ces
mesures sont effectuées régulièrement par piégeage pendant 24 heures, d’abord quotidiennement puis
hebdomadairement. Les quantités mesurées sont donc des quantités “instantanées” correspondant à
des vïtesses pour 24 heures. Les vitesses de biodégradation au cours de l’incubation sont présentées
à la figure 11. La variabilité des résultats est appréciée par l’écart type des 3 répétitions d’un même
traitement. On observe une augmentation du dégagement quotidien de CO, dans les traitements avec
incorporation des émondes, par rapport au témoin sans incorporation.
L’évolution du pourcentage apparent de minéralisation du carbone apporté par les émondes
incorporées au sol est illustrée par la figure 12.
Cette figure montre une biodégradabilité plus importante dans le cas du Gliricidia et un effet plus
marqué des conditions hydriques sur carbone dégagé qui est favorisé par les conditions optimales
d’humidité (pF 2,5). Ces observations sont confirmées au point de vue statistique par l’analyse des
quantités cumulées de carbone dégagé à 7 jours (infléchissement de la courbe cumulée) et en fin
d’expérience.
Dés 7 jours d’incubation mais aussi en fin d’expérience, les quantités de carbone dégagé sont
significativement différentes selon les traitements comme le montrent les résultats des Compar&ons
de moyennes selon le test de Newman-KeuYs présentés au tableau 8.
5 1

,;!‘ -

Sema siarneu
50 (1
*
.-
--
-
-
_
_
_
._.---

*
_.
**
, . ..
r
40.0
,-i
10 0
0 0
i.0 0
00 0
50 0
40 0
il) 0
20 0
10.0
0.c
Figue 12 Cinétique de hodégradation de emondes de Glirh?cf~a xpim et de ‘~IHLI .Yb?ltJ~~
j? 3 de C degagé sous forme de CO.! par rapport au c’ totai des kmondes)

En fin d’experience, seuls l’effet traitements “type d’émondes” et l’interaction traitements-humidité
sont significatifs.
Le pourcentage apparent de carbone dégagé dans l’atmosphère est ajusté au modèle d’équation 3
(page 19) dont les coefficients de cet: ajustement sont donnés au tableau 9.
Tableau 8 : Résultats synthétiques de l’analyse statistique des quantités de carbone (mg kg-‘) dégagées
PI;dans l’atmosphère: à 7 jours et à 44 jiours d’incubation.G firicidia Senna
7 jours
44 jours
-
-
-
-
-
pF 25
195 (a)
609 (a)
---mm
PI: 35
199 (a)
547 (b)
-
-
-
-
Analyse statistique A 7 et 44 jours d’incubation
F talc. Trait : 3 243 (ths); Fcalc. humid. : 6.7 1 (hs) ; F talc. interaction TH : 13,30 (ths) CV : 2,2%
Deus moyennes afkttks de la m&ne lettre, dans une mÈme colonne, ne difkent pas par le test de Newman-Keuls à P =0,05
Analyse statistique 3.44 jours à d’incubation
F talc. Trait : 2~59 (ths); Fcalc. humid. : 2,93 (ns) ; F talc. interaction TH : 3,9-i (s) CV : 5,4%
deus moyennes affectées de la mPme lettre, dans une mSme çolonne, ne different pas par le tesi: de Newman-Keuls à P
=O.Oj
Tableau 9 : CoeEicients des courbes cumulées de biodégradabilité des émondes
Gliricidia
Senna
-
CI -c2
K
(1% vie)
C,
R2
CI-C2
68,O
0,058 (12,O)
2,7
0,991
49,5
42,8
0 . 1 0 6 (6,6)
1,6
0,99 1
32,8
Entre parenthèses sont indiqués les temps de demi-vie (% vie) exprimes en jours
54

Les coefficients K calculés permettent d’apprécier un “temps de demi-vie” de la portion
“biodégradable” des émondes apportées. Les valeurs de C, sont proches de zéro et sont tout à fait
compatibles avec les valeurs théoriquement nulles au départ.
On peut, à partir de ces équations calculer un “temps de demi-vie” de la partie biodégradable des
émondes (C, -C,). Ce temps est plus court pour les émondes de Giiricidiu que pour Senrru.
Les conditions de faible humidité (pF 35) ont pour conséquence une diminution apparente de la
proportion de produits potentiellement biodégradables mais aussi une plus grande vitesse de
dégradation des produits qui restent (temps de demi-vie raccourci).
4.4. DISCUSSION
La rninéralisation de N est évaluée à partir de trois paramètres: (i) l’activité nitrifiante exprimée par
le rapport N-N03- / N minéral (ii) la quantité de N minéralisé exprimée en mg kg-’ de N03-, de NH4’
et N minéral (iii) le coefficient apparent de minéralisation de N des émondes exprimé par le rapport
N minéralisé / N total des émondes.
L’effet de la nature des émondes (Gliricidia ou Sema) est très net puisque :
- lorsque l’apport est effectué sous forme de Seras la minéralisation apparente de l’expérience est
à peu près nulle au point de vue production de N minéral avec, même, en début d’incubation une
immobilisation apparente nette de N correspondant à environ 20% de N apporté. En fin d’expérience,
on note pour l’humidité optimale un début de minéralisation positive mais il aurait fallu disposer de
mesures supplémentaires pour confirmer cet effet ;
- lorsque 1”appor-t est effectué sous forme de Gliricidia la minéralisation apparente est toujours
positive avec un rythme de minéralisation nette de N suivant une cinétique de premier ordre et peu
de différences entre les deux niveaux d’humidité sauf pour l’humidité optimale pour la dernière mesure
où le même phénomène que pour le Sema est observé. Cette minéralisation conduit d’ailleurs à une
“surminéralisation” de N du sol (Pourcentage apparent de N minéralisé > 100%).
La teneur en N des émondes et leur rapport UN sont des déterminants majeurs dans l’aptitude des
résidus végétaux à fournir N (Weeraratna, 1979; Buck, 1986; Xu et al., 1993 a; Myers et al.,, 1994).
En particulier, du matériel végétal à teneur en N > 2% ou UN < 25 libère N minéral (Myers et al.,
1994). Avec le matériel végétal utilisé (émondes de G. sepium et de 5’. siamea) qui contiennent pIus
de 2% de N et un rapport UN < 25, on devrait s’attendre à une absence d’immobilisation pendant la
période d’incubation, surtout pour le Senna. Or, les résultats obtenus mettent en évidence une
immobilisation de N de l’ordre de 20% dans le sol avec incorporation d’émondes de S. siamea, celle-ci
étant absente dans celui avec d’émondes de G. sepiwn. On sait par ailleurs que, d’autres constituants
tels que la lignine et les polyphénols peuvent modifier la qualité du matériel végétal en freinant la
55

décomposition et la minéralisation (Swift et al., 1979), la lignine en immobilisant N pendant la
décomposition (Berg et McClaugherry, 1987) et les polyphénols en formant des complexes résistants
par combinaison avec les composés azotés du matériel (Fox et al., 1990; Palm et Sanchez, 199 1)1 ou
en inhibant l’action enzymatique (Swain, 1979). Vallis et Jones (1973) ont montré que du matétrie
végétal a forte teneur en N mais à concentration élevée en polyphénols manifeste u,ne immobilisation
d’azote et un retard dans la minéralisaltion durant plusieurs semaines lorsqu’il est mis en incubation
dans un. sol. La teneur en polyphénols, plus élevée chez Sema sp que chez GZirYcidia sp (Palrn et
Sanchez, 19911), pourrait être à l’origine de cette phase d’immobilisation observ&:.
Les t5tudes sur la décomposition et la miinéralisation de la matière organique ont souvent été réali:;ée!;
dans des expériences d’incubation au laboratoire à cause des difficultés de mesure in situ
(Frankenberger et Abdemagid, 1985 ,; Jansen et Kucey, 1988 ; Fox et al., 1990’; Palm et Sanchez,
199 I). Certai:nes équations modèles d’estimation de la quantité de N minéralisé 4 partir de résidus
culturaux ont tité proposées par Vigïl et Kessel (1991) _ Dans notre cas, les courbes de minéralisation
apparente de C des émondes peuvent être assimilées à une cinétique du premier ordre mais les
proportions de prolduits biodégradables et les vitesses de dégradation calculée4 différent selon les
émondes utili:sées. Ces différences de comportement pourraient être expliquées par la composition
chimique du matériel incorporé dans le sol (contenu en cellulose, lignine et polyphénols) comme le
soulignent déjèl Tenney et Waksman, (1’929) et Newman et Norman (1941) cités par Wong et Nortclifl
(1995). La disponibilité de N apport& par les litières dépend de la quantité de N contenue dans les
hydrosolubles constituant cette litière et de l’espéce (Domenach et al., 1997).
Pour G. sepizm, la proportion d’émondes biodégradables calculée dans cette étude est du même ordre
de grandeurhes resultats obtenus avec le même matériel en suivant l’évolution du poids de “bacs de
litière “ placés sur le terrain dans des conditions d’année sans sécheresse pronbncée (70?4 contre
80%).
La minéralisation dle N et de C est généralement influencée par les conditions d’humidité du sol. En
zone soudano-sahélienne, des Période:s de sécheresse et des cycles de dessiccatibn - réhumectation
sont des processus auxquels les sols sont fréquemment soumis en conditions naturelles. A l’échelle
des successions climatiques annuelles, leur effet le plus important est l’exisdence d’un “pic: de
minéralisation” de N observable à la reprise des pluies (Birch, 1964). La décompo&tion de résidus de
plantes est ég,alernent contrôlée par leur composition chimique et les conditions c:nvironnement,ale!;
dans lesquelles la décomposition s’effectue (Xu et al., 1993 a). La par/t “potentiellement
biodégradable” constituée par des produits plus stables augmente quand les conditi&ns d’humidité somt
proches de Ia capacité au champ c’est-à-dire à pF2.5.
56

La prévision approximative de la cinétique de décomposition des résidus végétaux peut se faire
lorsque l’on connait la composition biochimique (teneur en fraction soluble : hemicellulose, cellulose
et lignine) alors qu’elle ne peut s’expliquer par le simple rapport C/N (Mary, 1987)
4.5. CONCLUSION
Les résultats obtenus ont fourni des premiers éléments de raisonnement de la mise en place de
systèmes agroforestiers efficaces basés sur l’utilisation de légumineuses arbustives potentiellement
utilisables ou en cours d’introduction en zone soudano-sahélienne du Sénégal
Il est mis en évidence deux phases dans la minéralisation de l’azote : une première phase
d’ammonification et une seconde phase correspondant à une activation de la nitrification
L’incorporation d’émondes de Gliriciu?~ sepitrm permet donc d’augmenter les quantités de N minéral
en solution du sol, donc la possibilité d’utilisation par les plantes mais aussi celles de lixiviation. Par
contre, la phase d’immobilisation de N, observée dans le cas d’émondes de Sema, réduit la capacité
du sol à fournir N aux plantes mais aussi augmente les réserves de N du sol utilisables à moyen terme.
L’état d’humidité du sol, assujetti à l’apparition de périodes sèches après les premières pluies
d’hivernage joue un rôle important dans la minéralisation de la matière organique incorporée dans le
sol. La portée agronomique de ces résultats ne peut être jugée qu’après collecte de données
expérimentales obtenues en conditions reelles qui permettraient de rapprocher les vitesses de
décomposition obtenues au laboratoire et la dégradation réelle des émondes in situ. Ces doM&s
aideraient beaucoup à la conception d’un schéma de synchronisation entre l’offre en éléments nutritifs
de la biomasse arbustive et la demande exprimée par la culture annuelle qui devrait permettre de mieux
gérer les interventions culturales dans un système de culture agroforestier en zone soudano-sahelien.
57

‘XAPITRE V: ETUDE: AU CHAMP DE LA CINÉTIQUE DE BIODÉCZRADATION
D’EMONDES DE GLIlWXW SEPIUM DANS LE SOL. RECHERCHE DE LA
SYNCHRO~NISATION ENTRE L’OFFRE EN N PAR LES EMONDES ET LA
DEMANDE EN N DU MAÏS

CHAPITRE V
ETUDE AU CHAMP DE LA CINÉTIQUE DE BIODÉGRADATION D’EMONDES DE
c. ,SEPIUkf DANS UN SOL FERRUGINEUX TROPICAL PEU LESSIVE DU CENTRE SUD

SÉNÉGAL ET CONSÉQUENCE SUR L’ALIMENTATION AZOTÉE DU MAÏS
5.1. INTRODUCTION
Pour assurer la pérennité des rendements agricoles, il est nécessaire de mettre en oeuvre des
méthodes tendant à équilibrer le bilan des éléments nutritifs. En ce qui concerne l’azote, cet équilibre
peut être atteint par deux voies : la fertihsation, la fixation de N2 par les plantes et par Xes arbres
associés. Malheureusement la première voie doit être écartée pour l’Afrique de l’Ouest en raison des
faibles quantités d’engrais apportées par les agriculteurs (5 à 10 kg ha-’ an-‘) (Gigou, 199.5). En ce qui
concerne la deuxième voie, on sait que l’arbre joue un rôle primordial dans les systèmes agro-
pastoraux de l’Afrique de l’Ouest. Une des attentes de la mise en place de systèmes de culture
agroforestiers, en l’occurrence la culture en couloirs, réside dans la fourniture de N aux plantes et
dans le maintien via l’amélioration du statut organique des terres. Les jeunes pousses des haies sont
coupées 2 à 4 fois par an et les émondes sont utilisées comme engrais vert ou disposées en mulch sur
les parcelles cultivées situées entre les haies (Kang et al., 198 1). L’efficacité de N des émondes sur
le rendement est liée à la synchronisation entre l’offre et la demande en N (Myers et al., 1994). En
zone tropicale humide de nombreux travaux ont été conduits notamment au Nigéria ; dans ce pays
à pluviométrie biiodale, Yamoah et al(1986 b) ont montré que les émondes de G. sepium pouvaient
apporter 71 % de N nécessaire au maïs. En zone tropicale semi-aride, les études de même type sont
rares;, en Australie, Xu et al. (1993 a. ; 1993 b) constatent que cette pratique améliore
significativement les rendements du maïs cultivé entre des haies de L. Ieucocephala. Au Sénégal, de
telles données restent à acquérir pour aider à la mise en place de systèmes agroforestiers durables.
Cette étude a été menée en vue de déterminer la cinétique de biodegradation et de libération de N
d’un mulch d’émondes de G. sepium en relation avec la demande en N pu le maïs cultivé en
conditions pluviales du centre sud du Sénégal. A l’instar du calcul effectue dans le cas d’un engrais
azoté, on détermine le coefficient apparent d’utilisation (C..A.U %) et l’indice d’efficience (1.E) de N
des émondes.
58

5.2. ‘TECHNI:QUE EXPÉRIMENTALE
5.2.1. Description du site d’expérimentation
L’étude est conduite a la station expérimentale de Nioro du Rip de i’hstitut Sénégalais de Recherches
Agricoles (ISRA) dans le Centre Sud du Sénégal.
Le climat de cette zone est caractérisé par une pluviométrie unimodale, la saison des pluies, clone de
culture, étant comprise entre mi-juin et mi-octobre. La figure 13 illustre les fréquences des pluies sur
une p&iode de 45 ans (1950 - 1995) à Nioro du Rip et montre les seuils de probabilité des pluies 2,
5 et 8 années sur 10. Cette figure 13 permet de classer l’année 1995 parmi cellles à pluviométrie
satisfaisante au seuil minimum. de pluies survenant 5 à 8 années sur 10. La pluviométrie de 1995 est
légèrement supérieme à la moyenne avec une bonne répartition des pluies durant tout le mois d’août
correspondant à la phase ‘montaison-floraison’, période critique des besoins en eau du mais; on y
remarque quelques phases de pluies ‘e:xcédentaires’ aux mois de juillet et d’août.
Le sol est de type ferrugineux tropical peu lessivé, il est très sableux (taux d’argiles+limons = 6,4 ;
sables = 93,6 %), sa teneur en matière organique est faible (C = 0,27 % ; N = 0,025 % ; C/N == 10,s).
Il est pauvre en P assimilable (10 mg kg-‘) et en potassium échangeable (0,07 cmol eq. kg”), le pH
eau est acide (5,52) et la capacité d’échange (1,34 cmol eq. kg”) au pH du sol est presque
entièrement saturée par le calcium et le magnésium (respectivement 0,87 et 026 (mol eq. kg-‘).
5.2.2. Matériel végétal utilisé
La variété de maïs CP 75 utihsée comporte les caractéristiques suivantes:
- structure: va.riété composite;
- origine: Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey au Sénégal;
- date de création: 11980;
- dates de floraison: mâle (38 jours), femelle (43 jours);
- grain: corné, rond et jaune;
-cycle semis-maturité: 75 jours;
- rendement “esperei” en milieu paysan dans le Centre Sud du Sénégal: 2500 kg hz<‘.
59

5.2.3. Dispositif expérimental
Le dispositif expérimental comprend 15 parcelles élémentaires de 18,9 m2 chacune (annexe 5).
Trois traitements sont mis en comparaison selon un dispositif en blocs complets randomisés à 5
répétitions:
-une culture de maïs sans fertilisation azotée mais recevant une fùmure d’entretien P K
recommandée pour la zone (30 P,O, et 30 K,O kg ha-‘) (Tl);
-une culture de maïs recevant une fertilisation azotée minérale (100 kg ‘N ha“) fractionnée en
deux apports en plus de la fQmure P K (T2);
-une culture de maïs où des émondes de G. sepim sont apportées en surface à raison de 3 t MS
ha-’ soit 5,7 kg M.S par parcelle en plus de la fertilisation P K (T3).
Les émondes sont prélevées en début de saison de pluies (juste avant le semis du maïs) sur des haies
d’arbres âgés de 2 ans, situées à la même station d’expérimentation, en dehors du dispositic elles sont
constituées de feuilles et de brindilles (de diamètre inférieur à 3 mm).
Lt4
La composition moyenne (de 8 échantillons de 100 g de MS chacun) est de: N % &WO,26; P %
= 0,20*0,02, K % = 1,7210,58, Ca % = 1,6>0,68 et Mg % = 1,04*0,63.
Chaque parcelle comprend 8 lignes de maïs de 4,5 m de long, maïs (variété CP 75) semé en sol
humide après l’épandage des émondes à un écartement de 0,60 m entre lignes et de 0,30 m sur la ligne
à raison de 4 graines par poquet démarié par la suite à 1 plant environ 15 jours après semis (JAS).
Avant l’épandage des émondes recouvertes, d’environ 5 cm de terre, toutes les parcelles ont été,
préalablement au semis, travaillées par un passage de caver-trop suivi d’une reprise d’un pseudo-
labour par hersage.
L’apport de N sous forme d’urée est fractionné en 2 doses égales, l’une à 27 JAS et l’autre à 4 1 JAS.
La fumure minérale P K est apportée sous forme de phosphate super-triple (67 kg ha-‘) et de chlorure
de potassium (50 kg ha-‘) au moment du semis par un épandage à la volée.
Une protection phytosanitaire ainsi que des entretiens des parcelles sont assurés ‘à la demande’.
Les teneurs en N du maïs sont déterminées à partir d’un échantillon composé de 4 pieds prélevés sur
des lignes réservées à cet effet dans chaque parcelle du dispositif
Le rendement du maïs et les diverses composantes du rendement sont mesures sur les 2 lignes
centrales de chaque parcelle élémentaire de l’essai. Sur ces lignes on a détermine :
- le nombre de pieds présents après démariage,
- le nombre de pieds présents à la récolte et le nombre de pieds fertiles,
- le nombre et le poids sec des épis récoltés,
- le nombre et le poids sec de grains par épi (sur 5 épis pris au hasard par parcelle),
6 0

- les poids sec des pailles et des grains par parcelle.
L’étude de la &étique de la biodégradation et de la libération de N des émondes de G. seF)ium est
conduite parallèlement à la précédente et sur des parcelles voisines.
La méthode utilistie est inspirée de celle mise au point par Yamoah et al. (1986 b). Les émondes
prélevées sur des repousses d’arbres de première coupe de haies de G. sepium âgées de 2 ans sont
placees dans des sacs en toile imputrescible aérée (sacs de 30 cm x 40 cm et mailles de 1 mm) à raison
de M,2 g de matière fraîche (104,9 g de matière sèche) par sac. Vingt quatre sacs ont été clisposés
dans les allées du dispositif expérimental précédent (annexe 6) et incorporés da.ns le sol sur une
profondeur de 5 cm, puis recouverts de terre au moment du semis du maïs. A intervalles réguliers de
15 jours, quatre d’entre eux sont retirés du sol afkr de déterminer leur poids sec après séparation de
la m;atière minrktle et des émondes. Les échantillons ainsi nettoyés ont été séchés à l’étuve maintenue
à 70 OC jusqu’à poids constant. Après broyage et homogénéisation de ces derniers, leur teneur en N
est déterminke à l’aide d’un appareil de dosage CI-IN Leco. Nous avons de même analysé les plantes
de maïs prélevées en cours de cycle.
6 1

1 20
100
SO
i>O
.-4O
:!o
0
Figure 13 Pluies pentadaires à Nioro du Rip et seuil minimum des pluies survenant 8. 5 et 2
armée<; sur 10 pendant la pentade concernée (analyse de la pkriode 1’950- 1995)

5.3. IXESULT.A,‘TS ET DISCFJSSION
5.3.1. Cinctiques de biodegradation et de libération de N des émondes de Gliricidia sepium
La perte de MS (fig. 14) est calculée en ajustant la cinétique de biodégradation à une loi du premier
ordre ((équation 5, page 19). Des modèles similaires ont été utilisés par Wieder et Lang (1982) et
Ezcurra et Becerra (1987) dans des etudes de décomposition de feuilles d’arbres. On peut. à partir de
cette loi de cinétique de biodégradation, calculer un temps de demi-vie (t,,,), temps1 au bout duquel
50 % die la partie biodégradable des emondes soient effectivement biodégradés (relation 6). Ce temps
de demi-vie (t,,:; ) est de 20 jours (fig. 14). Il est conforme à celui trouvé par Read et al. (1985) pour
Lezrcaena /eucocephala au Nigéria mais légèrement inférieur à celui observé (22 jours) par Budelman
(1988) pour G. sel>izrm en Côte d’ivoire (Afrique tropicale humide). La valeur de l:,, trouvée dans
cette expérience souligne la rapidité de la biodégradation des émondes de G. sepium qui resu.lterait
de leur forte teneur en N (Weerartna, 1979; Palm et Sanchez, 1991) (la teneur en N des émondes de
G. sepium utilisees dans notre expérience est de 4,9 %).
Les quantités Idse N restant dans les émondes en cours de biodégradation sont ajustées au même
rnodèle utilisé pour la MS (fig. 15).
Cette figure 15 montre que le temps de demi-vie t 0,5 de la libération de N est de 9,2 jours, Dans ces
conditi’ons, en zone soudano-sahélienne où la saison de culture est généralement de courte durée (3
à 4 mois), où 1e:s sols sont pauvres en matière organique, G. sepium à biomasse foliaire rapidement
biodégradable est une espèce légumineuse adaptée pour les systèmes agroforestiers dans cette zone.
Cette espèce permettrait, via les émondes, une mise à disposition des cultures de quantités importantes
cle N dura.nt les premières phases d’installation de la culture et donc une meilleure croissance
végétative en dlkbut de cycle du maïs, période importante pour un meilleur accès à l’eau et aux
éléments nutritifs. Cependant, au regard des risques de lixiviation à cause des pluies diluviennes qui
sévissent dans cette zone sur une courte durée, une période optimale d’émondage des haies de
G.sepi;rrm est à rechercher afin de tendre vers une synchronisation entre l’offre et la demande ‘en N.
5.13.2. Effets comparés du rnulch d’émondes de G. sepium et de l’urée sur le rendement du maïs
5.321. E:ffet sur la croissance et le développement des parties aériennes (tiges+feuilles)
du rnaïs
La figure 16 représente la quantité cumulée de MS des parties aériennes du maïs au cours de la
période! de culture. Après une période de faible production de MS qui dure jusqu’au stade (i-feuilles,
63

100 i)
80.0
40 Cl
0 0
Figurz : 4 C’inétiquc de biodégradation des émondes de de (~liricidi~iu sepirrm au champ
-0 0;’ ,1
(4.87-O./ il
Figure 15 : Ch&ique de minéralisation de iu des emondes (le Glirtctu’icr sepitttn au champ
64


le poids sec de MS s’accroît rapidement jusqu’au stade floraison. De la floraison à la maturité, cette
production de MS est stabilisée sauf pour le traitement T2 (avec urée). A 75 .JAS, la production de
MS des plantes du traitement (T3) avec émondes 4,5 t MS ha-‘) est plus élevée que celle des plantes
témoin (Tl) produisant seulement 2,3 t MS ha-’ et inférieur à celle des plantes avec urée (6,2 t MS
ha-‘).
5.3.2.2. Effets sur les composantes du rendement de maïs
Le nombre d’épis, le nombre de grains par épi et le poids moyen de grains par épi sont
significativement accrus par l’engrais et par les émondes (tableau 10).
Tableau 10: Effets des émondes de G. sepium et de l’engrais minéral (urée) sur les composantes
de rendement du maïs (var.CP75)
Traitements
Nombre de plantes Nombre d’épis
Nombre de
Poids sec de 1000
par hectare‘
par plante
grains par
grains (g)
épi
T 1 (témoin)
52206 a*
0,,62 a
87,75 a
114a
T 2 (urée)
55500 a
1,14 c
215,50 b *
145 b
(0~52)
(127,75)
(31)
T3 (émondes)
55147 a
0,89 b
198,75 b
152b
(0~27)
(111,OO)
(38)
cv (%)
11.90
16,00
13,45
4,30
* Les chiffres affectés de la même lettre dans une mEme colonne ne sont pas significativement difErents par le test de
classement de Newman-Keuls à p = 0.05.
Les chiEes entre parenthèses indiquent les accroissements par rapport au témoin
La supériorité de l’engrais sur les émondes est enregistrée sur Ee nombre d’épis par plante. On sait que
le nombre d’épis est déterminé très tôt dans le cycle de la plante et que dans notre expérience la
quantité de N, disponible, est plus importante dans le cas du traitement avec émondes (120 N kg ha“
6 6

contre 100 N kg ha-’ pour l’urée). La différence du nombre d’épis par plante observée entre les
traitements avec émondes (0,89) et avec urée (1,14) pourrait s’expliquer par un accès plus facile à N
et i ou par une moins bonne nitrification pour le traitement avec émondes. Les deux autres
composante,s du rendement sont statistiquement équivalentes pour les traitements avec émondes et
urée. Les rendements en grains, en pailles, en M.S totale et l’absorption de N total par la plante dans
les parties aériennes sont indiqués dans le tableau 11.
Tableau 11: E::ffets des émondes de G. sepium et de l’engrais minéral sur le rendement et N total du
mais (var.CP75) à la récolte.
Traitements
Grains
Pailles
Total M.S *
Exportations
- -
(kg ha-‘)
(kg ha-‘)
(kg ha-‘)
N (kg ha-‘)
T 1 (témoin)
511 c**
1643 c
2443 c
19,7 c
T2 l(urée)
2240 a
3182 a
6163 a
77,9 a
(1729)
(1539)
(3 720)
(5 892)
T3 l(émondes)
1714 b
2778 b
4589 b
65,8 b
(1203)
(1135)
(2147)
(46-l)
cv (%)
11,60
$60
679
82
* Total M.S = grains i- pailles + résidus de battage (rafles + spathes)
** Les chiffres affèctés de la même lettre dans une même colonne nc sont pas signifïcatiwment dif%rents par le: test de
classement de N8e:wman-Keuls à p = 0.05.
Les chiEes enrre parenthéses
indiquent les accroissements de rendement par rapport au témoin
Ils sont très nettement accrus sous l’action des émondes se rapprochant ainsi de ceux obtenus sous
I’efTet de I’urtie. Les rendements en grains sont augmentés de 235 % par les émondes (338 % par
l’urée), par rapport au témoin. Les exportations en N par le maïs témoin est de 19,7 kg N ha-‘.
L’action des émondes permet d’atteindre 65,8 kg N ha-’ (se rapprochant des 78 kg N ha” obtenus par
l’urée)
6 7

5.3.3. Cinétique de libération de N des émondes de G. Sepium et absorption de N par le maïs
(CP75)
Quel que soit le traitement, l’absorption de N en cours de cycle par le maïs est empiriquement
modélisée par la fonction logistique (équation 9, page 2 1) dont les coefficients pour chaque traitement
sont donnés au tableau 12.
Tableau 12 : Valeurs des paramètres de l’équation (4): y = ye (1 + e@-bt))-l en fonction des traitements
(y = quantités de N absorbé au temps t ; ye = quantité limite de N absorbable ; a = constante
d’intégration ; b = constante de proportionnalité).
Traitements
Valeurs des paramètres
b
T 1 (témoin)
3 2
3 , 2 7 9
0,0762
T 2 (urée)
138
6 , 3 5 0
0,llOl
T 3 (émondes)
100
4 , 9 7 2
0,086s
A partir de ces équations, on apprécie la demande instantanée en N du maïs en cours de cycle. La
cinétique de minéralisation de N pendant la biodégradation des émondes de G. sepium en relation
avec l’absorption de N est illustrée par la figure 17. Du semis jusqu”à 55 JAS, l’absorption de N est
plus importante avec émondes qu’avec urée. Deux semaines après le deuxième apport d’urée, soit 4 1
JAS, l’absorption de N dépasse celle du traitement avec émondes jusqu’à la maturité. A la récolte,
les émondes de G. sepium ont libéré 120 kg N ha- 1.
5.3.4. Eflïcacité des émondes sur le maïs
Cette efficacité est appréciée selon deux critères : le coefficient apparent d’utilisation (C.A.U) et de
l’indice d’efficience (LE) que l’on compare à ceux obtenus sur maïs ayant reçu 100 kg N ha-’ d’urée.
Le CAU (%) est le supplément de N absorbé sous l’action de l’engrais rapporté à la quantité de N
engrais apportée (Hébert, 1971) et 1’I.E est la production d’ine culture rapportée à la quantité de N
6 8
~---ll--muI--
--
----

63

absorbé par cette culture (COlbfIFER, 1987).
Le C.A.U % calculé ici se rapporte à la partie biodégradable des émondes. Dans les conditions de
l’essai, le CAU %, pour 120 kg N-émondes ha” apportes, est de 38,4 % ; celui de l’urée dans le même
essai est de 58,2 % pour 100 kg N ha-’ apportés. Ramenés (3 des quantités égales de N apporté (100
kg N ha-‘), nous avons approximativement 46 % vs 58 %. L’1.E se rapporte au taux de conversion
de N absorbé en rendement grains; pour les émondes, il est proche de celui de l’urée (26 vs 29). Ces
résultats attestent de l’efficacité des émondes sur le rendement du mars. Le potentiel de production
de la variété de maïs est de 2500 kg grains ha” dans la zone. Le traitement avec 100 kg N ha-’ d’urée
permet d’approcher ce potentiel (2200 kg ha-‘). La demande en N du maïs avec émondes est de 65.8
kg ha-‘, ce qui représente 70 à 75 % de la demande en N (78 kg N ha“) du maïs ayant reçu l’urée; le
rendement de ce maïs avec urée (2200 kg ha”‘) est proche du rendement potentiel de la variété dans
la zone (2500 kg ha-‘) ; ce résultat confirme l’efficacité des émondes.
5.3.5. Optimisation du C.A.U %
L’adéquation entre l’offie et la demande en N, des quantités de N est illustrée à la figure 18. L‘offre
instantanée en N par les émondes de Gliricidia sepizrm est plus importante en début à un moment où
les besoins en N du maïs sont faibles. L’absorption de N par maïs est maximale à 52 JAS pour les
plantes ayant reçu l’urée (7,s kg N hawljour--‘) et à 45 JAS pour les plantes avec émondes (4,25 kg
N ha-’ joui’). L’of5e instantanée en N du sol sensu stricto, evaluée par l’absorption de N des plantes
du temoin, est très faible avec un maximum de 1,25 kg N ha-l jour-’ à 36 JAS. Ces résultats montrent
que l’application d’émondes de Gliricidia sepium au moment du semis ne permet pas une
synchronisation entre l’offre et la demande en N. Pour bénéficier dans les meilleures conditions de N
libéré par les émondes, le semis du maïs aurait dû être effectué 2 à 3 semaines avant l’émondage
(période souhaitable pour la synchronisation). Dans le cas d’ un émondage tardif on pourrait s’attendre
à ce que les jeunes plants de maïs soient affectés par l’ombrage. Cependant, les modifications
pédologiques par l’ombrage du couvert ligneux peuvent stimuler l’activité microbienne et le taux de
minéralisation du sol et jouer un rôle important dans les régions ou la faible teneur en N constitue
une contrainte pour la croissance de cultures (Wilson, 1990). Par contre, cela permettrait d’utiliser
des variétés de maïs à cycle plus long (90 jours) dont les capacités de production sont plus
importantes que celle de la variété de “75 jours” utilisée. Ces informations s’avèrent intéressantes dans
la gestion du calendrier cultural d’un maïs avec enfouiss’ement d’emondes de G sepium dans un
système agroforestier telle que la culture en couloirs.
70

5.3.61. :Synchronisation avec les besoins en eau du maïs en fonction de la pluviométrie
La culture du maïs sous mulch d’émondes obtenues dans un système agroforestier nécessite une
combinaison optimale des dates de semis de la céréale et d’émondage de l’arbre permettant d’assurer
la synchron&tion entre l’ofie et la demande afin d’atteindre le rendement “espéré”, lié au cycle
pluviom&que de la zone. Nous émettons l’hypothèse que le système agroforestier ne sera viable que
s’il autorise une date de semis dans une période dite période optimale de semis au delà de laquelle le
rendement baisse de façon significative.
Pour vérifier cette hypothèse, une simulation de la satisfaction des besoins en eau du maïs est faite
pour diverses conditions. Les choix suivants ont été faits :
l/ prise en compte des séries pluviométriques et d’évapotranspiration potentielle (ETP)
déca.daires de :la zone (Nioro du Rip) entre 1950 et 1955,
2/ réserves utiles en eau maximales du sol de 140 mm et de 190 mm,
3/ varitités de maïs à 75 jours et à 90 jours de cycle avec leur profondeur d’enracinement,
4/ dates de semis échelonnées de 10 jours en 10 jours à partir du 25 juin jusqu’au 20 août.
Le traitement des données est effectué à l’aide du logiciel SARRlXL (CIIUD-CA) qui permet de
traiter en séries les simulations pour les données sur la culture et les paramètres du1 sol et de réaliser
une analyse fréquentielle des résultats obtenus. Dans un premier temps, on calcule le taux de
satisfaction des besoins en eau de la culture sur l’ensemble du cycle et sur la série pluviométrique
1950- 1995 et on situe la position du taux de satisfaction de ces besoins en eau atteint au moins 8
années sur 10.
Les résultats obtenus en faisant varier les dates de semis, la longueur du cycle cultural (choix variétal)
et la réserve en eau facilement utilisable du sol (R.E.U), sont synthétisés par la figure 19.
Si l’on Considè:re que le seuil d’au moins 80 % (ETRIETM) de satisfaction des besoins en eau est
satisfaisant (Ikncette, 198311, on peut définir les périodes de semis convenables pour les diverses
situations (tablieau 1.3). On observe que la période optimale de semis varie de 46 à. 5 1 jours à partir
du 2!i juin pour une variété de mais à cycle de 75 jours et de 33 à 46 jours à partir du 20 juin pour
une variété :à cycle de 90 jours. Nous observons que, dans notre essai, il aurait été souhaitable
d’avancer’) le SISIG du maïs OU de retarder la date d’émondage de 2 à 3 semaines pour a,tt&&-e la
synchronisation entre l’offre et la demande en N (fig. 6). On détermine une p&& optimale de sebs
du mlaïs, tout en assurant une bonne satisfaction des besoins en eau (80 %), au cours de laquelle le
semis du maïs peut être effectué par rapport à la date d’émondage pour atteindre cette
synchronisation.
7 1

\\ i
\\
\\
\\
\\
0
\\
i 1
i
‘\\*
\\\\ \\‘\\i\\\\\\
à
JUIN
JUILLET
AOUT
F‘igurG ! (J
Tau.u global sur l’ensemble du c> clc dc satisfaction des besoins b:n eau du maïs
Hi pothèsc selon la longueur cie q.c.le (75 --- --..ct 00 -.. ..
.- j o u r s )
et la K%~IT e utile maximale disponible (+ 100 ct A 140 mm pour 1L m dc profondeur de ,soI,!
72

Tableau 13: Périodes optimales de semis du maïs assurant 80 % de satisfaction de ses besoins en eau
dans la zone éc.ologique du Centre Sud Sénégal.
Réserve utile en eau du sol
Variétés de maïs à cycle de :
75 jours
90 jours
--- ~
I4Omm
du 25 juin au 10 août
du 22 juin au 25 juillet
19omm
du 25 juin au 15 août
du 20 juin au 5 août
Cette démarche permet donc, dans une zone donnée, de conna?tre la marge de manoeuvre sur les
dates d’émondage et de semis dont on dispose, fondée sur la période optimale de semis de la céréale.
Cet outil pourrait être amélioré par une meilleure prise en compte des périodes de stress pouvant
intervenir en cours (de certaines phases critiques comme la floraison et le rempliss.age du grain.
Sur un plan général, connaissant les indicateurs d’offre potentielle en N et de demi-vie des émondes
mesurables en laboratoire (voir chapitre IV), les données pluviométriques sur une longue période,
les caractéristiques des sols de la zone et les caractéristiques de la variété de céréale, cette démarche
pourrait déboucher sur un modèle simple d’aide à la décision pour la mise en oeuvre de la culture en
couloirs dans Iles regions semi-arides où la pluviométrie est un facteur limitant primordial de la
production ag:ricole:.
5.4. CONCLILJSION
Cette étude nous a permis de bien décrire la cinétique de biodégradation des émondes de G. sepium
par un modéle ex:ponentiel d’équation: Y = Y, + (Y0 - Yj) e -k ’ et d‘apprécier la vitesse de
biodegradation et la quantité de N pouvant être libérée des émondes de G. sepium dans les conditions
écologiques d’e la zone soudano-sahélienne du Sénégal. Le temps de demi-vie du mulch d’émondes
de GI sepium est de 20 jours. La quantité de N libérée par les émondes, atteint 120 kg N ha-’ ; cette
quantité largement supérieure à l’absorption de N (78 kg N ha-‘) du maïs (var. CP 75) ayant reçu BO0
kg PJ ha-’ sous, forme’d’urée et dont le rendement est proche du rendement potentiel. L’application
de mulch d’émondes de G. sepium améliore le rendement du maïs et permet donc de réaliser une
73

économie de 66 kg N ha-’ équivalent-engrais azoté. Cependant, dans la pratique cette économie doit
être modulée par la “perte” en surface cult.ivable qu’impose la culture de l’arbre. Pour que cette
réduction de surface ne soit perçue comme un handicap par le paysan, il importe que la production
de bois et la possibilité de cultiver une légumineuse entre les haies d’arbres après émondage soient
prises en compte. Il importe également de prendre en compte la concurrence entre ligneux et cultures
qui peut l’emporter sur les avantages du paillage en zone semi-aride (Ong, 1994). En zone semi-aride
de l’Afrique de l’Ouest où la pluviométrie est un facteur limitant de la production agricole et
forestière, le choix d’espèces Iigneuses doit porter non seulement sur celles fixatrices d’azote et à
croissance rapide, mais et surtout prendre en compte la complémentarité de l’enracinement des
ligneux (à racines profondes et non traçantes) et des cultures (racines superficielles). Ceci étant, G.
sepium est une espèce efficace dans la fourniture de N au maïs. Toutefois, une attention particulière
doit être portée à la gestion des coupes des haies en relation avec la date de semis du maïs afin
d’assurer une synchronisation de I’ofiie en N du mulch d’émondes et de l’absorption de N par Ie mais.
NOUS définissons aussi une période de semis optimale de la céréale permettant d’assurer le rendement
“espéré” lié aux conditions pluviométriques de la zone ; c’est durant cette période que pourra être
décidée la date optimale d’émondage permettant d’atteindre la synchronisation offre et demande en
N. Cette simulation débouche un modèle simple d’aide à la décision.
74

CHAPITRE VI. CONTRIBUTION DE N DES EMONDES DE GLIRICIDLA SEPIUM ET
DES A‘tJTRES SOURCES DE N A L’ALIMENTATION AZOTÉE DU MAÏS EN
CULTURE EN ALLEES

CHAPITRE VI
CONTRIBUTION DE N DES EMONDES DE GLIRIC’IDU SEPIUM ET DES AUTRES
SOURCES DE N A L’ALIMENTATION AZOTÉE DU MAÏS
ENCULTUREENALLEES
‘6.1. INTRODUCTION
Les premières expérimentations relatives à la culture en couloir remontent des années 1970 sous
l’égide de 1IflA Apres une vingtaine d%nnées de recherche, il faut reconnaître que Cette technologie
est encore loin d’être au point, malgré l’intérêt qu’elle présente dans les régions à forte pression
démographique (Aclegbehin et Igboanugo, 1990). En effet, les chercheurs sont confrontés a des
problèmes qui limitent l’application du système sur le terrain. Parmi ces problèmes, nous retenons les
trois suivants :
(a) la fertilité du sol: l’insuffisance de l’apport de matière organique provenant de la taille fréquente
des haies pour maintenir la fertilité des sol. Le système reste dépendant, dans la plupart des cas,
d’apports d’engrais minéraux complémentaires (Cobbina et al., 1989; Ghuman et Lal, 1990; Yamoah
et al., 1986 a; 1986 b);
(b) la compétition pour la lumière : la mise en culture gène la croissance des ligneux dans la phase
d’installation, relation qui s’inverse par la suite; les haies doivent être taillées pour enrayer l’effet de
l’ombrage sur les cultures (Duguma et al., 1988; Jama et ai., 1990);
(c) l’interaction racinaire à l’interface arbre / culture : la concurrence entre les racines de l’arbre et
celles de la culture.
Au Sénégal, traditionnellement la culture associée arbre / cultures annuelles est pratiquée. Cette
culture consiste généralement en des plantations de haies d‘arbres: anacardiers, manguiers,
eucalyptus, prosopis . ..etc entre lesquelles sont cultivées des céréales en rotation avec de l’arachide
(PRECOBA, 1982). Des essais récents d’introduction d’especes arbustives de légumineuses tels que
Gliricidia sepium et Sem]a siamea (ISBA, 1992) ont révélé des potentialités importantes pour
,
l’agroforesterie. Cependant en préalable à la mise en oeuvre de tels systèmes agroforestiers,
particulièrement en zone semi-aride, nous devons nous interroger d’abord sur la durabilité de tels
systèmes et les modalités de leur mise en oeuvre en fonction de la variabilité du milieu (sol, climat,
pression foncière) et en fonction de la diversité des exploitations (objectifs des ageculteurs, moyens
et contraintes socio-économiques). C’est ensuite que nous devons porter des efforts sur ]‘amdIioration
de la fixation de N, et les problèmes de compétition avec la culture associée, sur la lutte contre
75

rérosion, sur le maintien de la matière organique et des propriétés physiques du SO], sur le recyclage
efficace des éléments nutritifs. Les m&nismes par lesquels l’arbre joue un rôle dt: conservation du
sol ont été revus et résumés par Young (1989 b) sous formes de “dix hypothèses I3our la. recherche
sokgroforesterie” (annexe 6). Deux autres hypothèses ont été avancées par d’autres auteurs : 1) les
arbres procurent également de l’ombrage qui favorise la croissance de la vég&tation SOUS strate
ligneuse grâce notamment à l’activation de la minéralisation de N dans le sol : c’est la “onzième
hypothèse pour la recherche sols/agroforesterie” de Wilson (1990) et 2) à l’interface ligneux f culture
en couloirs, il existe une interaction entre racines des arbres et racines des Culture$, en particulier les
racines d’arbres fixateurs de N, portent davantage de nodosités aux environnements immédiats des
plantles non fkatrices de N, : c’est la “dSouzième hypothèse pour la recherche soldagroforesterie” de
van Noordwijlr et Dommergu,es (1990).
Les hypothèses de travail que nous développons dans la présente étude se rattachent i) à l’hypothèse
No4 de Young ayant trait à 1”accroissement des apports de N dans le système ag,roforestier par la
ligneuse fixatrice de N, et ii) à l’hypothèse No6 de Young sur la valorisation et le recyclage des
éléments nutritifs, notamment N.
L.‘obj ectif du présent travail est d’étudier la contribution des émondes de légwnineuses arbustives
adaptées dans la zone à la nutrition azotée et au rendement du maïs.
La mesure de la contribution des différentes sources d’azote (émondes, engrais et sol) à l’alimentation
azotée du mtiis est fondée sur la méthode isotopique “N. Deux expériences sont conduites; l’une en
milieu semi-contrôlé (lysimètres) en conditions non limitantes ; l’autre dans les con,ditions réelles de
la culture en couloirs, au champ.
6.2. TECHNIQUES EXPÉRIMENTALES
6.2.1. Expérience enilysimètres
Les lysimètres sont de forme paralléliSpipédique de dimensions 0.34m x 0.34m’x 0.4Om. Ils sont
remplis de terre prklevée en sakon sèche dans l’horizon labouré d’un sol de la statioh de ‘Nioro du Etip
après une jachère de 2 ans. C:e sol est de type ferrugineux tropical peu lessivé (ultisol à tendance
a.Xisol) dont les caractéristiqu~es physico-chimiques sont indiquées dans le tableau 14.
76

Tableau 14 : Caractéristiques physico-chimiques du sol utilisé dans l’expérience en lysimètres.
Caractéristiques
Valeurs moyennes
Argile + limon (%)
794
PH (eau)
5,52
PH (KCl)
4,92
0 , 2 7 2
N total (%)
0,025
P assimilable (mg kg-’ )
25,4
Bases échangeables
(cmol eq kg-’ )
K
0,07
C a
0,87
m
0,26
N a
0,02
C E C
(cmol eq kg-’ )
1,34
Le sol est préalablement séché et tamisé finement de façon à avoir une homogénéité de texture. Au
remplissage, la terre est tassée jusqu’à une densité apparente voisine de celle du sol au champ soit 1.5,
ce qui correspond à un poids de 70 kg de terre par lysimètre. Des émondes (feuilles + brindilles: de
diamètre inférieur à 3 mm) de G.sepium et S. siamea sont récoltées sur des repousses d’une première
coupe de haies d’arbres. Quatre échantillons de chaque espèce sont séchés à I”étuve maintenue à 70
“C pour la détermination de la MS. Les émondes sont mélangées à la couche superficielle de 5 cm
de terre. La composition chimique des émondes utilisées est indiquée dans le tableau 15.
7 7

Tableau 15 : Composition chimique des émondes issues de repousses d’une premikre coupe de haies
d’arbres âgés de 2 ans (feuilles+brindilles de Q < 3 mm) de G. sepitrm et de S. sihnea utilisées dans
l’essai en iysimètres.
Espèces
N (?4)
P (%)
K (%)
Ca (%) Mg (OA)
Serma
Moyenne
2,13
0 , 1 1 9
0 , 6 1 6
2,156
0,294
siamea
Écrd-t-typd*
0,16
0 , 0 2 6
0,194
0 , 6 1 7
0 , 0 4 0
Gliricidia
Moyenne
351
0,203
1,722
1,617
1,037
sepium
Écart-typd*
0,26
0 , 0 2 0
0 , 5 8 0
0 , 6 8 2
0,63 1
* écart-type de la moyenne de 8 répktitions
Quatre traitements sont comparés selon un dispositif en randomisation totale avec cinq répétitions.
Chaque répétition correspond à un lysimètre. Les traitements suivants sont étudiés:
1’1 : une culture de maïs recevant une fertilisation N minéral soit, par lysimètre, 395 mg N sous forme
de sulfate d’ammonium (s.a) marque à 1 % d’excès isotopique (E%), soit l’équivalen~t de 35 kg N ha“
T2 : une culture de maïs ne recevant qu’une faible fertilisation N pour les besoins de la méthode
expérimentale soit: par lysimètre, 79 mg N sous fotme de sulfate d’ammonium marqué à 5 % d’excès
isotopique (E), soit l’équivalent de 7 kg N ha-‘;
T3 : une culture de maïs recevant une fùmure N sous forme d’émondes de G. s+ium apportées à
raison de 140 g MS par lysimètre correspondant à 2 t ha-’ en plus des 79 mg N (‘7 kg N ha.-‘) sous
forme de sulfate d’ammonium marqué ;
T4 : une culture de maïs où des émondes de S. siamea apportées à raison de 140 g MS par lysimétre
correspondant à 2 t ha-’ en plus de 79 mg N (7 kg N ha-‘) sous forme de sa marqué.
Une tûmure minérale P (30 kg; P,O, ha”‘) et K (30 kg K,O ha-‘) est appliquée, respectivement, SOIUS
forme de phosphate supertri~le (1.56 g par lysimètre) et de chlorure de potassium (6.80 g par
lysimètre) au moment du Sen$s.
L’apport de N sous forme s.aiest fait à 15 JAS sous forme liquide.
Les graines de maïs (variété CP 75) sont semées à raison de 5 grains par lysimètre démariés par la
suite à 2 grains à 10 JAS.
78

Les mauvaises herbes sont systématiquement coupées et laissées sur place afin d’éviter toute sortie
de N du système sol-plante.
Une irrigation avec de l’eau distillée est assurée “à la demande” de sorte qu’il n’y ait pas de
percolation.
Les plantes ont poussé en plein air dans les conditions de saison sèche de Bambey au centre nord du
Sénégal en 1995. A 80 JAS, les plantes sont coupées à la surface du sol pour l’évaluation des
rendements et la réalisation de différents dosages chimiques.
6.2.2. Expérience au champ
Dans cette expérience, notre préoccupation est de travailler dans les conditions les plus proches
possibles du milieu réel. Dans le système agroforestier étudié, du G. sepizrm est planté en haies entre
lesquelles du maïs est cultivé. En raison de la non randomisation, deux dispositions ont été prises: (1)
d’abord, avant l’implantation de l’essai, en saison sèche, des prélèvements de sol dans les horizons O-
20 cm et 20-40 cm ont été effectués en quadrillant l’ensemble du terrain (quatre bandes de quatre
parcelles chacune, chaque parcelle comprenant dix points composites de prélèvement) en vue
d’étudier la variabilité de la fertilité du sol (Cissé, 1986); (2) ensuite, pendant la saison des pluies,
toutes les parcelles ont été cultivées uniformément en maïs sans application de traitement en vue de
leur homogénéisation (3) après cette culture de maïs, les haies de G. sepium ont été implantées.
La validité d’un tel dispositif est fondée sur l’estimation géostatistique d’une part de la variabilité
spatiale de la texture et de la composition chimique du sol, d’autre part des rendements du maïs en
culture d’homogénéisation.
6.2.2.1. Mesure de la variabilité spatiale
La possibilité de pouvoir exploiter un tel dispositif est basée d’une part sur l’appréciation, par l’analyse
des variogrammes (Joumel, 1975), de la variabilité spatiale de la texture et de la composition
chïmique du sol, et d’autre part sur le calcul des valeurs moyennes affectées de leur écart-type des
rendements du maïs en culture d’homogénéisation.
L’appréciation de la variabilité spatiale de la texture porte sur le taux d’argile-klimon, facteur très
explicatif du bilan hydrique et minéral dans les sols sableux (Cissé, 1984). En ce qui concerne les
caractéristiques chimiques du sol sont considérés la MOS, le N total, la CEC et le pH.
En ce qui concerne les rendements moyens de MS (grains et pailles), ils sont calcules à partir des
quatre parcelles de chaque bande.
7 9

6.2.2.2. Miseien place de l’essai
Après cette ;mdyse de la variabilité spatiale sur les bandes préalablement quadrill&s, trois bandes de
culture de quatre parcelles chacune sont mises en place et portent les traiteme& suivants (annexe
7):
Sl : une culture pure de maïs recevant 100 kg N ha” sous forme de s.a marqué à 1 o/o “N;
S2 : une culture associée de maïs entre deux haies de G. .w~~iunt où les émonded ,:sont apportées au
maïs à raison de 3 t MS ha-’ et recevant 20 kg N ha-’ sous forme de s.a marqué $5 o/a *sN;
S3 :une culture pure de G. seipium comprenant quatre haies.
En octobre 1.9!33, les haies de G. sepium sont mises en place à partir de plants ctiltivés en pépinière
dans des gaines plastiques retiplies de terre (identique de celle du sol de l’essai) :pour S2 et S3.
Les bandes S 1, S2 et S3 ont une surface de 172,SO m* chacune. La bande S2 en culture associée
comprend la. moitié de sa surface en G!. sepitrm et l’autre moitié en maïs.
Chaque bande comprend quiatre parcelles ; chaque parcelle des bandes Sl et ‘S2 comprend une
microparcelle “N de 2,16 m2.
Chaque haie de! G. sepium de 41,s m de long comprend deus rangées d’arbres distantes de 1.80 m avec
un écartement de Cl,50 m entre arbres sur une rangée. Chaque parcelle de maïs de ‘4,5 m de long est
composée de 8 lignes (S2) ou de 16 lignes (Sl) aux écartements de 0.60 m entre lignes et de 0,301 m
entre poquets sur la ligne. A la récolte, la totalité des lignes de maïs comprises edt,re les haies de G.
sepium, à savoir une surface de 21,6 m2 (4,8 m x 4,s m) est récoltée.
Les arbres en haies sont coupés en une seule fois (9 mois après la transplantation $11 champ) sur une
hauteur au sol de C;,SO m, avarilt le Semi:s du maïs. Les émondes (feuilles f brindillés) et les branches
sont séparées (les branches dont le diamètre est inférieur à 3 mm sont épandues avec: les émondes).
La MS totale (sauf racines) produite par les haies est estimée à partir de qbatre échantillons
d’émondes et de branches séch&es à l’étuve à 70 “C pour les premières et à 100 “C fiour les secondes.
Les émondes fraîches sont épjandues et enfouies dans l’horizon O-S cm à raison dle 6,s kg MS par
parcelle correspondant à 3 t A/IS ha-“.
Le maïs (variété CP 75: C~C& de 75 jours dans la zone) est semé à raison de 3 @aines par poquet
suivi d’un démariage à 1 plant à 15 JAS. Le semis est effectué en sol humide apr& l’application des
émondes.
Une fümure P (30 kg P,O, ha* ‘) et K (30 kg K,O ha“), sous forme de phosphat& supertriple et de
chlorure de potassium est appdrtée au moment du semis. Pour N, des quantités de s.a marqué à ‘!‘N
de 101,5 g et de 20,5g par mictioparcelle de 2,16 m* correspondant aux doses de lb0 kg et de 20 kg
ha-’ sont apportées sous forme iiquidae. Sur le reste de la parcelle du s.a non marqué est appliqué pour

avoir les mêmes doses à l’hectare. La récolte du maïs est effectuée en séparant les tiges+feuilles, les
grains et les rafles+spathes pour la détermination des rendements de MS et les teneurs en N et “N.
6.3. RÉSULTATS
6.3.1. Etude de la variabilité pour le contrôle du dispositif
L’analyse géostatistique de la variabilité est faite par la fonction semivariogramme (T(h)) qui est
estimée par la formule suivante (Journel, 1975):
Y(h) = 1/2N, C(Zi - Zi+3’
où :
Zi et Zi+h sont les valeurs de la variable Z aux points i et i+h
N, est le nombre de couples espacés de h
h est la distance entre deux points
Qn calcule le semivariogramme selon diverses directions (0, 90, 45, 135”, etc.); nous nous sommes
limités aux directions 0 et 90". En général, on observe la croissance de Y(h) en fonction de h sauf
dans le cas où les échantillons sont complètement indépendants où le semivariogramme est alors plat,
ce que nous avons observé à l’échelle des mesures.
L’étude des semivariogrammes permet d’étudier la variabilité spatiale des paramètres mesurés à
l’échelle de l’expérimentation. Deux considérations limitent la portée de l’étude géostatistique (a) d’une
part, la maille d’échantillonnage, respectivement, de 6 m et de 8 m le long des directions 0” et 90”;
@) d’autre part, le faible nombre de points pour l’estimation du semivariogramme un minimum de 30
points serait nécessaire pour estimer une position.
Sur la base de la deuxième considération, on pourrait présumer un “effet pépite” qui désigne toutes
les variations d’échelles propres, très infkieures à l’échelle de l’observation faite,, qui masquerait alors
l’existence d’une variation spatiale (annexe 8).
En ce qui concerne les rendements moyens de MS (grains et pailles), calculés à partir des quatre
parcelles de chaque bande, les nuages d’incertitudes entourant les valeurs moyennes (valeurs des
écart-types) sont très faibles (tableau 16). L’analyse de ces rendements moyens apporte une validation
supplémentaire à la possibilité de comparaison entre les bandes qui vont contenir les systèmes étudiés
sans toutefois prétendre à une analyse statistique précise. .
8 1

~~1~ 16 : veation spatiale: du rendement de maïs en culture d’homogénéisatioti (1993) précédant
la mise en place d.e l’essai de kulture en couloirs.
-
Rendement
Ensemblb d
u

Bl
B 2
B3i
kg ha-’
terrainn= 1
2

n=4
n=4
n*4
Grains
759 *SI
634 f 84
667 176
603 k 62
Pailles
1400 2t “77
1427h 91
136s i 53
1393 & 62
Total
2159 f 14 1
2223 f 17 1
2076 f 96
2146 *89
-
-
»l, B2 et B3 designent les bandes C/estinées à abriter, respecti\\wnent,
la mono~ulturc de mais, la culture en allées m,aïs /
G. sepium et la monoculture de G. Sepiunr
n = nombre de parcelles (8.4 m x 4 5 m) rtkolrks pour chaque bande (D 1,137 c’[ K)
Les chiffres préckdés pti indiquent I’écart-Qpe de la moyenne Jr 4 r+Aitlons
6.3.2. Matière sèche:, teneur et quantité de N total des parties aériennes
Les résultats sont rassemblés dans le talbleau 17 pour l’essai en lysimétres et dans’le tableau 18 pour
l’essai au champ.
En lysimètres, l’apport d’émondes accroît significativement le rendement par rapplxt à celui obtenu
sur le témoin (TY) sans diffeirences significatives entre G. wpiwn et S siamea ; ce rendement est
Equivalent à celui obtenu avec le sulfate d’ammonium. La teneur en N ainsi que le bNI total plante sont
21,ccrus sous l’action des émondes sans qu’il y ail: un effet du type d’émondes: le fi total est de 1547
mg par lysimètre sous le témoin T2, il est presque doublé SOUS l’action des émoddes: 3028 et 304 1
mg par lysirnètre, respectivement, pour 6. sepium et S. sinn7m (comparés à 2434 mg pour le sulfate
d’ammonium)..
82

Tableau 17: Matière sèche (MS), excès isotopique (E?/o), N total (N plante), Ndff et CRU de
l’engrais, en lysimètres.
Traitements
M S
Ndff
C R U
/
g lys-’
%
g lys-’
%
Tl
S + R
50,2 a
3,72
7,3
5,4
engrais
35 kg N ha-’
T + F
131,4 a
6,75
54,5
40,4
G
88,7 a
3,18
45,3
33,6
Total
270,3 a
4,42
107,l i
79,3
T 2
S + R
43,4 a
0,65
1,2
474
engrais
7 kg N ha-’
T + F
91,0 b
0,83
4,6
17,2
G
50,o c
0,65
5,l
18,8
Total
184,4 c
0,71
10,9 c
40,4
T3
S + R
44,8 a
0,63
1,8
677
émondes
G. sepilrm
T+F
120,2 a
0,87
9,6
35,5
2 t ha”
-+ 7 kg N ha-’
G
72,8 b
0,54
8,8
32,8
Total
237,8 b
0,67
20,2 b
75,o
T 4
S + R
52,4 a
0,62
1,8
232
émondes
S. siamea
T + F
124,2 a
3,86
10,l
37,2
2 t ha-’
+7 kgNha-’
G
76,6 b
0,3285 2,16
1567,s a 3,57
9,2
34,0
Total
253,2 ab
: 1,21
3041,3 a
I
3,69 21,l b j 73,5
lys = lysimètre; .S+R = spathes+rafles;
T+F = tiges+feuillrs;
G = graines:
QuantitC de N apportée: 395 mg et 79 mg N par lys, respectivement, pour T I et (T2, T3 et T3).
Quantité d’emondes apportées : 140 g M.S par lysimètre pour T3 (C;. sepirwrj et T-l (C. siameu).
Coefiicient de variation (CV) :
M.S : (S+R) = 11.5 %, (T+F) = 10.4 %, (G) = 10.6 %, (Total) = 8.2 % :
N plte : (S+R) = 23.6 %, (T+F) = 13.0 %, (G) = 12.3 %, (Total) = 9.6%:
Ndff : (Total) = 14.2 %;
Les chifEes affectés de la mrme lettre ne sont pas significativement ditYA-rnts ;IL~ test de classement de moyennes de
Nenman-Keuls à p = 0.05
8 3

Tableau 18: Matière sèche @VIS), exc:ès isotopique (E%), N total (N plante), E\\tclff et CRU de
l’engrais an champ pendant les années 1994 et 1995.
I
MS
Systèmes
1lSN N plante Ndff ; CRU
--
kg ha-11E% SO kg ha-’
kg ha-‘; %
1994
SI
S + R
642
0,259
0,96
6,2
25,85
176
j 136
culture pure de
/
maïs
T+F
2581
0,3 138 1,60
41,o
31,70
12,9
1 12,9
G
2361
0,2721
2,22
52,3
35,06
16,s
’ 21,9
Total
5 584
1,79
99,o
31,28
31.1
i
36,s
ic558
*8,3
i: 2.8
s 2
St-R
589
0,2978
0,73
4,3
558
0.2
I: L2
culture de maïs
en allées
T + F
2570
0,2614
1.18
30,:
5,45
1.6
I
8,l
G
1986
0,2861
1,93
33.5
SS4
2.1
j
11,2
1995
- -.-
Total
1,-i,
13.0
2.3
3.9

20,s
z-l,i
-to,2 !
Sl
S + R
0,2.089
OS
5,s
-Il,31
2.3
i 2,3
culture pure de
maïs
T + F
2772
0,322O
1,32
36,6
32,53
ll.9 j 11,9
G
2 187
0,280.J
1,95
42,6
33,-t3
13.8
1
14,2
i
Total
5606
.
1,37
S4.S
3?,10
28.0
28,4
:r275
sc3,6
01.8 ’
s 2
S + R
485
0,2342
O,OZ
3,m
7,46
0.2
I*l
culture de m,aïs
en allées
T+F
2.529
0,333
1 ,o;
2;,1
634
1.7
j
9,3
G
1760
OJ960
1,85
37,o
-7
’ >- 3
2.2
11,s
Total
4774
.
1,32
62,7
6,59
4.1 / 21,8
zt113
t2 73
S+R = spathes+-rafles, T+F = tigekfeuil=cJ = @ries
.Quantités d’engrais apportées: 100 kg N h;a” (S 1) et 20 kg N ha” (S?).
.Quantité d’émondes apportkes : 3 t MS ha” (S2)
Les chifFres prkédés du signe f indiquent l’kart-type de la moyenne
84

Pour l’essai au champ, à surfaces emblavées égales, (culture associée vs culture pure), l’apport des
émondes permet d’obtenir, respectivement, 49 et 42 % en 1994 et 44 et 40 % en 1995, en
pourcentage du rendement des parties aériennes et du rendement en grains du traitement S 1 ayant
reçu 100 kg N ha-’ d’engrais (tableau 19).
Tableau 19: Comparaison des rendements de maïs, à surfaces emblavées égales, entre la culture pure
de maïs et la culture de maïs en allées.
Rendement de maïs en Rendement du maïs en Y/0 de rendement de maïc
culture en allées
culture pure
en allées par rapport à la
Année
(kg ha-‘)
(kg ha-‘)
culture pure de maïs
Pailles
Grains
Pailles
Grains
Pailles
Grains
1994
1579
993
3223
2361
49 %
4 2 %
199.5
1507
880
3419
2187
4 4 %
4 0 %
Moyenne
1533
936
3321
2274
46 %
41 %
La prise en compte dans la culture associée maïs-arbre, à la fois de la production de la céréale et de
la production de l’arbre, nous permet de calculer YIndice de Surface Equivalente (ISE) ou “Land
Equivalent Ratio” (LER) en anglais. L’ISE est un indice d’évaluation de la culture associée.
6.3.3. Estimation de I’hdice de Surface Equivalente (ISE)
L’ISE est un indice biologique d’utilisation de la terre par les cultures associées (Rao et Coe, 1992);
il représente la surface de terre qui serait nécessaire en cultures pures pour obtenir ies mêmes
85

rendements qu’en culture associée (Wiilley et Osiru, 1972 ; Salez, 1988). Dans l’d~sai au champ, Sl
I<’
est une culture pure de maïs, S2 est une association de G. sepium et de maïs et ‘db3 est une culture
pure de G. sekpium.
On peut alors calculer un ISE! par la relation suivante: ISE = Lg + Lm ,
où :
Lg est le rapport du rendement en “bois -t émondes“ de G. sepium en culture en allées (SU) SUI: le
rendement e:n “bois + émondes” de G. sepium en monoculture de G. sepium (S3) ;
Lm est le rapport du rendement “grains + pailles” de maïs en culture en allées (S2) sur le rendement
“grains + pailles” de maïs en monoculture maïs (S 1).
Les résultats obtenus figurent dans le tableau 20 et concernent l,es rendements de &fS totale (sans les
racines). On distingue la culture pure de maïs sans N de celle avec N.
Tableau 20: Rendements MS de G. sepium et du maïs et ISE calculé a partir du rendement total
(essai au champ ; années 1994 et 1995).
Année
G. sepium
Maïs
ISE
C.P C.A
Lg
CPa
C . A
C.Ps
Lma
Lms
1SEa
ISEs
MS totale kg ha”
MS totale
kg ha-’
1994
6198
2729
CI,44
5585
2573
-
0,46
-
0,91
-
*349
*150
k558
*225
1995
612!1
2898
((47
5,606
2388
2154
0,43
1,ll
0,90
1,58
k7EI
*55
A:275
=k56
Moyenne 6 159
2814
($46
5595
2480
0,44
-
O,!?O
-
C .Pa = culture pure avec azote
C.Ps = culture pure sans azote
C .A = culture en allées
MS totale = matière skhe totale: G.xepium (émondes+branches), maïs (grainsipailles)
Lg = rendement relatifde G. sepium
Lma = rendement relatif de maïs (avec culture pure de maïs avec engrais)
Lms = rendement relatif de maïs (avec culture pure de maïs sans engrais)
ISEa = ISE calcullk en prenant en compte le rendement de la culture pure de maïs avec engrais
ISEs = ISE calcule en prenant en compte le rendement de la culture pure de maïs sans engrais
Les chifhes précédés du signe f indiquent l’écart-type de la moyenne
86

6.3.3.1. Culture pure de maïs avec N
Le Lm moyen en culture pure avec N est de 0,44 et le Lg moyen est de 0,46
soit un ISE égal a 0,90.
L’effkience biologique de l’utilisation de la terre est presque aussi bonne en système
agroforestier sans engrais qu’en culture pure avec une forte dose d’engrais (100 kg N ha-‘).
6.3.3.2. Culture pure de maïs sans N
Sur un essai conduit dans le même site en 1995, le rendement du mais sans N est de 5 11 et de 1643
kg ha-‘, respectivement, pour les grains et les pailles (chapitre V ; tableau 11). Lm est alors de 1.11
et Lg de 0.47 soit un ISE de 1.58. Ce résultat montre que l’effrcience biologique de l’utilisation
de la terre est beaucoup plus importante en système agroforestier (S2) qu’en système de culture
traditionnel; on enregistre un accroissement de rendement de 58 % de MS totale par rapport
aux cultures pures. Cet avantage est considérable en régions à forte pression démographique
comme le Bassin Arachidier du Sénégal, où la terre représente une ressource rare.
6.3.4. Valeur A, Ndff, Ndfe et Ndfs, CRU
L,‘emploi de ‘w a permis, dans le N total du maïs, de quantifier la part respective de l’engrais (NdfQ,
des émondes (Ndfe) et du sol (Ndfs). Rappelons que la \\raleur A est un maillon essentiel dans la
chaîne de calcul de Ndff et de Ndfe; mais elle ne mesure pas la taille du compartiment et donne
seulement une représentation ; elle est exprimée en équivalent-engrais (tableaux 21 et 22). Les
proportions et quantités de Ndff, de Ndfe et de Nfds sont indiquées dans le tableau 23 pour l’essai
en lysimètres et dans le tableau 24 pour l’essai au champ. L’objectif principal de l’étude est de mesurer
le Ndfe et le C.R.U des émondes. Les C.R.U de l’engrais et des émondes figurent dans le tableau 25.
En ce qui concerne le sulfate d’ammonium, on obtient une bonne utilisation de l’engrais en lysimètres
avec un C.R.U variant entre 40 et 79 %, valeurs comprises dans la gamme de celles trouvées par
Guiraud (1984) en vases de végétation (38 à 70 %). Par contre, Je C.R.U de l’engrais est faible au
champ, variant entre 21 et 32 %; et conforme aux valeurs habituellement trouvées (25 a 46 OA) dans
les conditions de culture du maïs au champ à Nioro (Ganry, 1990). Ce C.R.U faible dans les sols
sableux tropicaux est souvent lié à une immobilisation de l’azote par les microorganismes dans le sol
et à une utilisation prépondérante, par la céréale, de l’azote du sol (Ganry, 1990). La méthode de
valeur A utilisée, comme nous l’avons rappelé ci-dessus, permet de quantifier la contdbution des
différentes sources N : sol, engrais ajouté et émondes apporks a Mmentation de N de la plante.
87

En Ivsimètres, pour les plantes recevant Ides émondes, le Ndfe est de 26 % avec G sepium et de 24
% lavec S. siamea (tableau 23;). Pour c,alculer le C.R.U des émondes (C.R.Ue), nous nous sommes
référés a la partie biodégradable qui represente 80 % de la quantité d’émondes apportées (chapitre V.,
fig. 14). Le C.R.Ue est de 20.3 ?/o pour G. sepium et de 30.6 % pour S. siamea (tableau 25)
(
Au champ? 1
9
la contribution de N 9
5
des émondes de G.
)
sepium

à
(Ndfe) varie de 26 % 3
5

%
(1994) (tableau. 24). Cette contribution est proche de celle de l’engrais en 1994 (26 vs ?Ii 1 kg N ha“) mais
nettement inférieure en 1995 (16 vs 28 kg N ha-‘). Le C.R.Ue des émondes de G. sepium varie selon
l’année, il est plus élevé en 1994 avec 310,4 % qu’en 1995 où il n’est que de 19,1 % (tableau 25). En
conclusion, nous retiendrons que le C.R..Ue est compris entre 20 et 30 %.
Tableau 21 : Va.leurs A du sol (As), du sol+émondes (A~+S) et des émondes (Ae) en lysimètres. .
Traitements
A s
As+e
Ae
mg lys-’
m g lys-’
mg lys“
Tl
2945*2,15
-
engrais
100 Nkg ha-l
T 3
émondes
G; sepium
4030*146
10881 I 40
2 t MS ha“
+7kgNha-’
T 4
émondes
3930*169
987*169
S. senna
2 t ha-’
+7kgNha-’
lys =- lysimètre
Les chiffiies précédés du signe f indiquent l’écart,-type de la moyenne

Tableau 22: Valeurs A du sol (As), du sol-témondes (As+e) et des émondes (Ae) au champ pendant les
années 1994 et 1995.
1 9 9 4
Sl
222 * 15
culture pure de maïs
s2
356f 18
134zt 18
culture de maïs en allées
1995
SI
culture pure de maïs
204 f 16
s2
culture de maïs en allées
286* 18
81 f 18
Quantités d’engais apportées: 100 kg N ha-’ (S 1) et 20 kg N ha-’ (S2).
.Quantités d’émondes apportées : 3 t MS ha” (52)
Les chiffres précédés du signe f indiquent 1’ écart-type de la moyenne
89

Tableau 23 : Pourcentage et quantité de N provenant de l’engrais (Ndff), du sol (NdC) et des emondes
(Ndfe) dans les parties aériennes de la plante en lysimètres.
Traitements
Ndfs
Ndfe
%
g l y s -
%
g lys-’
- - -
Tl
4,42
107
95,6
2330
engrais
*:10
*232
100 kg N ha-’
T 3
0,67
2 0
72,9
2210
26,4
798
émondes
zk3
*27 1
*20
G. sepium
2 t ha-’
+7kgNha-’
T 4
0,69
75,o
2292
24.3
728
émondes
*3ss
*16
S. sema
2 t ha-’
+ 7 kg N ha-’
Quantités de N apportkes: 395 mg et 79 mg N par lyimètre, respectivement, pour Tl et (‘IX?, T3 et T3)
Quantités d’émondes apportkes 141) g M.S par lyslmètre pour 1‘3 (CT. sepium) et T4 (S. statttea’~.
Les chiffres préckdés du signe f indiquent l’écart-type de la moyenne
96

Tableau 24: Pourcentage et quantité de N provenant de l’engrais (Ndff), du sol (Ndfs) et de:
émondes (Ndfe) dans les parties aériennes de la plante au champ pendant les années 1994 et 1995.
-
,
Systèmes
Ndff
Ndfs
Ndfe
%
kg ha”
kg ha-’
?4l
kg ha-’
1994
Sl
31,3
31,0 *2,8 68,7
68,5*7,5
culture pure de maïs
s2
5,3
3,9 *0,2
59,5
43,2 &1,9
35,2
25,9 *0,6
culture de maïs en allées
1995
Sl
33, 1
28,O &l,S
66,9
56,8 *5,1
culture pure de maïs
s2
69
4,1*0,5
67,8
42,5 *4,7
25,6
16,1*0,5
culture de maïs en allées
-L
.Quantités de N apportées : 100 kg N ha” (S 1) et 20 kg N ha-’ (S2)
.Quantités d’émondes de G. sepizrw apporties : 3 t MS ha-’ (S2)
Les chiffres précédés du signe f indiquent I’ku-t-type de la moyenne
9 1

Tablez 25: Comparaison du CRU de l’engrais et du C.R.UcJszsmono~s en lysimetres et au champ
(;munc;les b;odujsr
>
-p-m
Type d’essai
Engrais
Emondes
@a)
G. s s.s
Lysimètres
79,3 %
20,3%
30,6%
Cha.mp 1 9 9 4
36,5 %
30,4 % -
1995
28,4 %
19,l %
-
Moy.
29,5 %
24,s %
s.a = sulfate d’amxnonium ; G.s = Glir-icidia scpiwn : S.s = Sema siatttea
On remarque que les valeurs du CRU de l’engrais au champ sont conformes à celles trouvees dans
la litterature de 2 1 à 32 % en zone semi-aride de l’Afrique de l’Ouest (Guiraud, 1984; Ganry, 1990)
où on enregistre des pertes par 1ixiviat:ion et par volatilisation”
6.3.5. Comparaison quantit:ative des émondes et du sulfate d’amtnonium (s.a) en
termes de produit et en termes d’azote

La valeur A permet également de faire une comparaison quantitative entre le s.a et les émondes en
termes de produit et termes de N (Zapata, 1990). En effet, à partir de la valeur A dues émondes (Ae)
qui mesure les émondes en équivalent-engrais on peut, sur la base de la dose apportée (en N et
produit apporte), estimer les équivalentces entre les deux produits.
En lysimètres, enkrmes de produit: 1 mg de sa équivaut à 16.5 mg MS de G. septum et à 24.7 mg
MS de 5’. siamea et en termes de N: 1 mg N de sa équivaut à 2.7 mg N de G. sepirrm et a 2.5 mg N
de S. siamea.
Au champ, en termes de produit 1 kg de s.a équivaut à 8.0 kg MS (1994) et 4.8 kg MS (1995) de G.
st@m soit une moyenne de 6.4 kg MS et en termes de N: 1 kg N de s.a équivaut a 1.3 kg N (1994)
et à 0.8 kg hi (1995) de G. sepium. soit une moyenne de 1 .O kg N. On voit qu’en termes de N, au
champ, l’efficacité des émondes est identique à celle du sa. ’

6.3.6. Contribution de la fu;ation de N, du G. sepium, via Ies émondes, à l’alimentation
azotée du maïs
Le pourcentage d’azote fixé (Ndfa %) de G. sepitrm est de l’ordre de 25 % à Nioro (Ndiaye et Ganry.
1997 à paraître). Sur la base de cette donnée, on peut estimer la proportion de N2 fixé contenue dans
les émondes et par conséquent sa contribution à la nutrition azotée du maïs (tableau 26).
Cette contribution est assez ftible dans le sol de Nioro, elle est de
6.0 % en lysimètres et de 7.5 %
au champ. Mais par ailleurs, nous avons également montré (Ndiaye et Gamy, 1997 à paraître) que
Ia fixation de N2 pouvait atteindre 75 % en présence de souches de Bra+rhizobium spécifiques
efficientes, dans un environnement plus favorable comme le sud du Sénégal. Dans ces conditions, la
contribution de Ndes émondes de G. sepitrm provenant de la fixation de N, atteindrait 20 à 25 % de
N total du maïs, ce qui est non négligeable pour la mise en oeuvre d’un système agroforestier durable.
93

Tableau 26: Contribution de la fixation de N,, via les émondes de G. sepium, à l’alimentation azotée
du maïs
a./ Hypothèse d’une faible fix.ation de N, de G. sepilrm (NdfFix = 25 %)
Type d’essai
Sol
Fix
Total
-
Lysimètres
3028 mg N
19,5 % ou
6,5 % ou
26 % ou
lys”
790 mg N
197mgN
987 mg N
lys-’
lys-’
l.ys-’
Champ
1994
7 3 kg N ha-’
26,2 % ou
8,8 ‘41 ou
35 % ou
19,6 kg N ha-’
6,4 kg N ha”’
26 kg N Iha-’
1995
63 kg N ha-’
19,5 % ou
6,5 % ou
2 6 % ou
11,9kgNha-’
4,l kg N hs’,’
16 kg N ha“
Moyenne
68 kg N ha“
22,3 % ou
7,7 % OLE
30 % ou
15 kgNha-’
5 kg N ha”
20 kg N ha-’
b./ Hypothèse d’une forte fixation de N, de G. sepium (NdfFix = 75% )
Type d’essai
N total
Ndfe
Sol
Fix
Total
Lysimètres
302:s mg N
1,6 % ou
24,4 % ou
26 % ou
lys. -l
61 mgN
926 mg N
987 mg IN
lys.“
lys.“
IJ’S?
Champ
1994
7 3 kg N ha“
8,3 % ou
26,7 % ou
35 % ou
6 kg N ha-’
20 kg N ha’l
26 kg N ha-’
1995
63 kg N ha-’
7 % ou
19,0 % ou
26 % ou
4 kg N ha-’
12 kgN ha”’
16 kg N h.a-’
Moyenne
68 kg N ha-’
6,8 % ou
23,2 % ou
30 % 011
5 kg N ha-’
15 kgN ha.’
2 0 k gN hia-’
-
-
‘-Y--
!34

6.3.7. Importance du système racinaire des arbres dans la réussite de l’association arbre-
culture
Nous n’avons pas l’intention ici de conduire une étude complète sur le système racinaire et ses
multiples fonctions. Nous nous limiterons à son rôle dans le maintien de la fertilité des sols (sens
large). A ce titre, les racines ont pour fonction de contribuer au maintien de la matière organique et
des propriétés physiques du sol, de prélever les éléments nutritifs des couches profondes du sol et
de les restituer par la litière à la surface du sol. Elles ont, en outre, une fonction indirecte de
stabilisation des sols et de réduction de la perte d’éléments par érosion, de contrôle de la salinité et
de l’acidité. Ces derniers aspects ont été traités en détail par Prinsley (1993) et par Breman et Kessler
(1995). En zone semi-aride, nous considérons que le système racinaire de l’arbre joue un rôle
prépondérant pour (i) le démarrage de la plantation de l’arbre dans le système agroforestier (ii) la
concurrence vis-à-vis de la culture associée (iii) le choix des espèces en haies en vue d’une maîtrise
de l’effet de “bordure” (iv) une valorisation du cycle biogéochimique, notamment chez les espèces
phréatophytes. L’enrichissement des sols en matière organique par les racines impose un enracinement
dense de l’arbre, mais celui-ci serait inévitablement concurrentiel vis à vis de la culture associée. En
revanche, en jachère arborée ce rôle peut être de première importance. A cet égard, Harmand (1997,
communication personnelle) souligne l’importance des systèmes racinaires des jachères arborées; en
effet, cet auteur a mesuré une biomasse racinaire d’environ 30 t ha-’ dans le cas de Acacia
po&acantha situés principalement en surface, soit presque autant que la biomasse ligneuse aérienne.
6.3.7.1. Démarrage de la plantation de l’arbre
En zone semi-aride, l’eau est l’un des principaux facteurs limitants de la croissance des végétaux. Dans
ces conditions, la réussite de l’installation des arbres dépend largement de la vitesse et de la
profondeur d’enracinement pour la prospection des horizons profonds plus humides.
Dans une expérience que nous avons menée en rhizotrons et mettant en comparaison les systèmes
racinaires de G. sepium et de S. siamea (Ndiaye et Annerose, à paraître) nous montrons que:
(1) la profondeur d’enracinement de G. sepium et S. siamea est la même au bout de 100 jours mais
la vitesse d’enracinement est plus rapide chez G. sepiwn. Cette caractéristique de G. sepium revêt une
importance toute particulière pour la réussite de l’implantation de l’arbre en zone semi-aride;
(2) le nombre de racines est supérieur dans les horizons O-20 et 20-40 cm du sol chez
G. sepitrm.
Cette espèce est donc plus adaptée que S. siantea dans les conditions semi-arides où l’eau est un
facteur primordial limitant l’installation des arbres; en plus, il a.l’avantage de fixer l’azote (N&, ce que
ne fait pas S. siamea.
9 5

6.3.7.2. R.ôle des racines de I’alrbre dans la concurrence vis-à-vis de la culture associée
. Profil racinaire de l’arbre
En zone semi aride du Centre-Nord Sénégal, Cazet (1989) montre que les systèmes racinaires
d’Acacias locaux (Amilotica, A. raddiana) densément ramifiés (racines traçantes) dans le premier
mètre du sol (concurrencent fortement les racines des cultures adjacentes d’arachide., de mil ou de
niébé, pour lktu et les éléments nutritifs;; au Sénégal, cet auteur montre également que ceci se traduit
sur les culture:s associées par une diminution des rendements de plus de 50 % jusqu’à une distance
de 2.,50 m de :la ligne d’arbres, contrakement à Fl albida à racines pivotantes.
. Effet des écartements des haies
Rao et al. (1990,) ont observé, en zone semi-aride de l’Inde, une diminution forte (60 à 80 %) de
rendements du sorgho et du pois d’an,gole en “allées étroites” par rapport aux “allées larges” du.e à
une plus forte concurrence pour l’eau exercée par les racines latérales des arbres (LelJcaena) en haies,
sur les plantes associées.
_ Effet de l’âge de l’arbre
La Conc:urrence des racines de l’arbre sur la culture associée s’accroît avec l’âge des arbres en haies
au fùr et à mesure de leur développement racinaire (Rao et al., 1990).
Choix des espèces en allées en vue de la maîtrise de la concurrence arbre/ culture
Dans la culture en couloirs, le profil d’enracinements des ligneux doit être pivotant et le moins traçant
possible afin de diminuer la compétition avec la culture associée. Gillespie (1989) montre, qu’en plus
du facteur “espèce”, la densité d’enrac,inement et la distribution des racines pour urne plante donnée
varient selon le type de sol le régime d’humidité et le niveau de fertilité du sol; d’après cet auteur,
lorsque l’on dkpose de ces informations, sur la densité et la dynamique d’enracinement des ligneux et
des cultures que l’on souhaite associer, il est possible de modéliser la concurrence lpour les éléments
nutritifs et d’utiliser ces informations dans la conception de systèmes agroforestie:rs.
En zone semi-aride de l’Afrique de l’Ouest, nous disposons de très peu travaux publiés sur ce sujet;
malgré tout, nous fondant wr les résultats de Cazet (1989), nous soulignons le rôle primordial de
l’enracinement des arbres en cultures associées. Ce sont effectivement des stratégies de
développement racinaire variables sellon les espèces qui permettent souvent d’expliquer, au moins
partiellement, la concurrence exercée par les arbres sur les cultures associées. En revanche, en jachère
9 6

arborée, le développement racinaire en surface est un facteur favorable d’enrichissement du sol en
matière organique
6.4. DISCUSSION - CONCLUSION
L’étude comparative des bandes en culture et en cultures associées a nécessité une analyse
géostatistique de la variabilité.
I,es semivariogrammes ne révèlent aucune structure spatiale dans les variables analysées. Cela indique
que, dans les conditions de l’expérience, les paramètres étudiés ont une distribution aléatoire
(semivariogrammes plats). Au regard de la bande d’incertitudes (écart-types), l’analyse des rendements
moyens obtenus en culture d’homogénéisation apporte une validation supplémentaire du caractère
aléatoire de la distribution des variables considérées et suggère la possibilité de comparaison entre
les bandes qui vont abriter les systèmes étudiés sans toutefois prétendre à une analyse statistique
conventionnelle.
Les émondes ont un effet marqué comparable à celui de la fùmure minérale, sur les rendements et le
N total du maïs, qui s’explique du moins en partie, par l’accroissement de l’absorption de N par le maïs
à partir du pool N du sol enrichi par les émondes apportées; on n’enregistre pas de différences entre
G. sepitrm et S. sianxa, sur ces critères, en lysimètres. C’est la raison pour laquelle au champ, nous
avons choisi G. sepium qui, de plus, est une espèce fïxatrice de N, contrairement à S. siamea (Allen
et Allen, 1981). Ces effets sur le rendement et sur le N total plante sont cohérents avec les propriétés
nutritionnelles de ces émondes déjà mises en évidence dans nos travaux (chapitre IV et V).
Au champ, le Ndfs de la culture pure de maïs est de 68 %; dans le système agroforestier, le Ndfs est
63 %. Si l’on se base sur un Ndfa de 25 % dans le G. Sepiwn dans l’environnement du Centre-Sénégal
(Ndiaye et Ganry, 1997 à paraître), le Ndfa dans le maïs, par voie de conséquence, est de 8 Yo ; il
plourrait atteindre 25 % dans le maïs si le Ndfa du G. sepitnn atteignait la valeur de 75 Yo enregistrée
dans le Sud-Sénégal. La valeur de Ndfa de 25 % est comprise dans la gamme de valeurs trouvées
par de nombreux auteurs notamment Kang et al. (1984), Kang et Duguma (1985), Mulongoy et ai.
(1992). Ils ont montré que d’une part la fixation de N, par l’arbre pouvait contribuer pour 30 à 45
% des besoins azotés de la légumineuse et que 10 à 30 %, via les émondes, étaient utilisés par la
culture associée et que, d’autre part, ce bénéfice augmentait progressivement en raison de
l’accroissement de la productivité et de 1’ effet cumulatif des émondes.
Enfin, le système agroforestier avec un ISE de 1.58 est un système qui présente une effkience
biologique d’utilisation de la terre plus importante que celle de la culture individuelle. Cet avantage
est capital dans les zones où la terre est une ressource rare comme le Bassin Arachidier du Sénégal.
97

DISCUSSION ET CONCLUSION GÉNÉRALE

DISCUSSION ET CONCLUSION GÉNÉRALE
L’agroforesterie est un ensemble de techniques qui s’appliquent dans des situations en pleine évolution
(pression démographique, rareté des terres, érosion et migration); le manque de références techniques
adaptées aux nouvelles situations est souvent un handicap pour les projets de développement. C’est
précisément le cas de la région Centre Sénégal où l’espace est saturée, la pression démographique
forte (80 hab./km2) où peu de travaux publiés sur la problématique que nous étudions sont disponibles
@ucousso, 1991). Des travaux relatifs aux pratiques forestières sont cependant en cours au Sénégal
(voir annexe 9). Ces travaux privilégient les légumineuses arbustives qui sont de plus en plus Utilis&es
dans les systèmes de production sous les tropiques. Malheureusement, l’utilisation des légumineuses
en agroforesterie, en zone semi-aride, est souvent limitée par une fixation de N, déficiente (Habish,
1970; Langkamp et al., 1982; Sprent, 1986; Dommergues, 1987; Sprent et Sutherland, 1990; Ganry
et Dommergues, 1995).
La fixation biologique de N,: son importance et sa représentation spatiale à l’échelle du
pays
Nous avons quantifié le processus de fixation de N, et tenté d’en connaître le déterminisme et sa
représentation spatiale. Notre hypothèse de travail se rapporte aux hypothèses No 4 (fixation de Nz)
de Young (1989 b). Nous avons fait un diagnostic de la fixation de N, par des légumineuses
arbustives selon un “transect” nord-sud (de la zone soudano-sahélienne à la zone sub-guinéenne) du
Sénégal. L’approche spatiale utilisée dans cette étude met en évidence un seuil pluviométrique (800
mm < isohyète > 1000 mm) au delà duquel, la fixation réelle de N, (FRN) est élevée et, en deçà
duquel, elle est faible. Toutefois, le nombre réduit de sites par zone écologique, limite la portée de
l’extrapolation du résultat de FRN à l’ensemble de la zone écologique. La faible fixation de N,
observée en zone soudano-sahélienne du Sénégal (à Bambey et Nioro) est corroborée par les résultats
obtenus en zone semi-aride d’Australie sur des Acacias montrant une très faible fixation de NZ,
inférieure à 2 kg N ha-’ an-’ (Roughley, 1987). Des résultats similaires ont été rapportés par Breman
et Kessler (1995) sur diverses légumineuses arbustives en zones sahélienne et soudanienne de
l’Afrique avec des niveaux de fixation de N, inférieurs à 1 kg N ha-’ an” qui seraient explicables,
d’après ces auteurs, par la carence en phosphore et la longue saison sèche dans les régions soudano-
sahéliennes. Dans notre cas, nous avons montré, au cours d’une expérience en m.$eu contr&é sur du
sol de Nioro, que la contrainte était liée à l’absence dans le sol de Brudyrhizobium natifs et efficients.
Deux hypothèses sont alors émises pour expliquer les faibles FRN mesurées dans ce sol de Nioro :
99

i) partant du fait déjà vérifié expérimentalement @ucousso et a!., 1995) qu’une souche native ne peut
s’exprimer que suite à des cultures répétées de la plante hôte sur une longue période dans la zone
considérée, c”est le nombre faible (d’arbres fixateurs de N, dans la zone qui expliquerait l’absence de
Bra~lyrhi~ob~%~w spécifiques et ii) c’est l’existence d’une interaction négative entre les contraintes
pédoclimatiques et la survie du Bradyrhizobuim dans Ile sol qui expliquerait l’absence de
Br@-hizobimn. De nombreuses études ont été effectuées sur la fixation de N, par les légumineuses
arbustives en zones tropicales, notamment en Afrique par I’IITA (Mulongoy, 1992; Kang et Wilson,
1987; Sanginga et a!., 1987) et par I’ICRAF (ICRAF, 199 l), en Indonésie (Peggin et Parera, 1985)
aux Philippines; (Macdicken, 1990), en Asie (MacDicken et Kaintree, 1991) et en Australie (Xu et
a!., 1993 a). De telles études sont rares en zone semi-aride de l’.Afrique de l’Ouest (I~ucousso, 199 1).
La plupart des ces études sont difficilement extrapolables parce q’ue spécifiques à un environnement
donné et sans olbjectif de représenta,tion spatiale (Young, 1986:). L#‘approche spatiale que nous avons
développée pour la fixation de N2 in situ constitue une phase préalable importante dans 1’é:laboration
de msodè!es prévisionnels d’évaluation, d’extrapolation et de mise en oeuvre de systèmes agroforestiers
durables. Cela etant, nous sommes ensuite consacrés à la deuxième phase, l’étape ultérieure consiste
en l’identification et la mesure d’un certain nombre de paramètres pour une amélioration de: la culture
associée arbre II culture qui permette de tirer profit de l’un et de l’autre..
Biodégradation des émondes et recherche de la synchronisation entre l’offre en N des
émondks et la demande en N par le maïs
Les mécanismes par lesquels l’arbre, via les émondes, influence le rendement de la culture, nécessite
la connaissance des paramètres de vitesse et d’intensité de biodég,radation des émondes. L’efficacité
des émondes comme fertilisant repose sur la synchronisation entre l’offre en éléments nutritifs libérés
(notamment N) et la demande en ces mêmes éléments par la céréale. A cet égard, la caractérisation
des émondes a fait l’objet de nombreuses études, notamment celle portant sur le rapport
polyphénols/N pour lequel un seuil de 0.5, au delà duquel la décomposition est inhibée, a été
déterminé par Palm et Sanchez (19!>1). D’autres auteurs se sont attachés à montrer le rôle important
joué par les termites dans le processus de décomposition des litières, par exemple en zone de savanes
d’tiique au sud du Sahara (Lavelle et a!, 1990) ou dans l’ouest. du Texas (Badine et Ueckert, 1975).
Il im,porte cependant d’ajouter que l’efficacité maximum des litières ou des émondes est obtenue
quand l’activité de la biomasse microbienne est suffisamment élevée pour prendre le relais de l’activité
de la macrofaune (Lavelle, 1987).
100

Nos travaux ont permis principalement de déterminer deux caractéristiques essentielles de l’offre en N
des émondes &. G. sepium et de Senna siamea au laboratoire, en lysimètres et au champ (au champ
pour la première espèce seulement). La première est une caractéristique de capacité: le pourcentage
de N minéralisé; la seconde est une caractéristique de cinétique: la demi-vie. En ce qui concerne la
capacité, la quantité de N libérée par les émondes de G. sepium est plus importante que celle de S’.
siamea, les résultats en lysimètres (Ndfe) confirmant les résultats au laboratoire de minéralisation nette
de N ; elle est de 40 Kg N t-’ au champ pour G. sepium. En ce qui concerne la cinétique, la demi-vie
est de 12 jours au laboratoire et de 20 jours au champ pour G. sepium avec des taux maxima de
5odégradation de la matière initiale de 70 % et 80 %. On voit que les deux paramètres mesurés iw ~?rlro
,sont validés par des mesures in situ, ce qui atteste de leur pertinence en tant que paramètres de capacité
et de cinétique. Pour en faire des indicateurs pertinents qui auraient l’avantage d’être fondés sur des
mesures simples, reproductibles et rapides car réalisables en laborat,oire, il conviendrait par la suite de
:;‘assurer de leur domaine de validité en testant in situ plusieurs espèces.
],a connaissance des deux paramètres (demi-vie et % N minéralisé) que nous avons étudiés et mesurés
permet d’ajuster I’ofZ-e en éléments nutritifs, notamment N, aux besoins nutritionnels des cultures pour
atteindre la synchronie. Cette recherche de la synchronie est une des hypothèses fondamentales du
programme sur la biologie et la fertilité des sols tropicaux alors appelée “hypothèse SYNCH” (Swift,
.1987; Woomer et Ingram, 1990). Plusieurs méthodes, revues par Young (1995), ont été utilisées pour
arriver à la synchronisation entre l’offre en nutriments par les émondes (ou litières) et la demande des
plantes vivrières; il s’agit: (i) de la sélection d’espèces végétales à différents taux; de décomposition
#émondes (ii) du choix des dates d’émondages (iii) du mode d’apport des émondes (en surface ou
enfouies). Dans la culture en couloirs, la période d’émondage est souvent déterminée par la nécessite
de réduire l’ombrage sur les jeunes cultures.
E;n zone tropicale humide, on dispose d’une marge de manoeuvre assez grande dans le choix des dates
d’émondage et de semis pour synchroniser la libération d’éléments nutritifs avec le besoin des plantes,
E:n zone semi-aride de l’Afrique de l’Ouest où la pluviométrie est un facteur déterminant de la
production agricole, cette marge de manoeuvre est beaucoup plus faible; il nous est alors apparu
nécessaire d’effectuer un raisonnement du choix des dates optimales d’émondage des haies et de semis
de la céreak Par ce raisonnement, on tente d’aboutir à un modèle d’optimisation permettant d’assurer
la synchronisation entre l’offre en N des émondes de G. sepium et la demande en N du maïs afin
d’atteindre le rendement “espéré” basé sur la pluviométrie probable et le niveau d’intensification, tel que
défini par Cartier et al. (1988) et Forest et Clopes (1994). Cette tentative de modélisation prend en
compte (a) les indicateurs de capacité (pourcentage de N biodégradable) et de cinétique (demi-vie)
1 0 1

relatifs aux émondes (b) les séries pluviométriques sur une longue période :45 ans par exemple (c)
les caractéristiques de la variété: de céréale (d) les caractéristiques du sol. Ce modèle permet
1”extrapolation; de plus, il peut s’intégrer à un modèle plus lar,ge d’aide à la décision. C’est ainsi qu’à
Nioro, pour une réserve utile en eau de 140 mm et pour une variété de maïs à cycle de ‘75 jours, la
période optimale de semis va du 25 juin au 10 août; la date d’émondage doit intervenir 20 jours après
le semis du mais au cours de cette période.
Contriilbution des émondes à la nutrition azotée du maïs
Dans la culture: en allées, les émondes sont appliquées à la culture céréalière. DtSs lors, il devient
intéressant de déterminer la contribution des éléments nutritifs, particulièrement l’azote, provenant
de la fixation de N,, libérés par ces émondes dans la nutrition de la céréale.
Avant d’entreprendre toute expérience de choix ou de criblage de ligneux sur la fixation de N2, des
renseignements fort utiles peuvent être trouvés dans la littérature. Notamment, on dispose de la “base
de données” de: la NFTA: Nit.rogen-Fixing Tree Association (Halliday, 1984) et de l’inventaire de
I’ICR4F sur les ,arbres et arbustes à usages multiples (ICXAF, 1991). L’une et l’autre de cles sources
permettent de faire des recherches selon les critères de zones climatique, de précipitations, de
tempkratures, d’altitude, de contraintes dues au sol, de phénologie et d’utilisations. On y trouve, par
exemple, que gràce au marquage avec 15N les proportions de N des émondes dérivant de la fixation
de N, (Ndfa) ont été évaluées à 35-40 % chez Lcacucna à Ibadan (Nigéria) et à 60 % chez: Prosopis
cplmdklosa en Californie (Sanginga et al., 195’7; Virginia, 1986:). Nos résultats montrent q!ue la part
du N <total de la ~céréale dérivé de N des émondes (Ndfe) est de 26 0/8 pour G. sepium et de 24 % pour
S. siamea en lysimètres, résultats très proches de ceux obtenus au champ pour G. sepium (30 %).
La pa.rt du N total de la céréale dérivée de la FRN (Ndfa) du G. sepitrm dans la zone écologique
considérée a été également mesurée; elle est très faible à Nioro en zone soudano-sahélienne, de l’ordre
de 7.5 %, résukat corroboré par celui rapporté en Australie par Catchpoole et Blair (1990) qui ont
montré que seulement 7.6 % de de la fixation de N, par Lettcaena leucocephala était transferts au
tapis herbacé. En revanche, si l’on pouvait faire accroître la FRN de Nioro (zone soudano-sahélienne)
au niveau de celle de Djibélor (zone sub-guinéenne), la part de N total du maïs cultiv& à Nioro
provenant de cette fixation de N, serait de 25% au lieu de 7,5 %. Ce Ndfa mesuré dans la céréale,
rend compte du rôle de la FRN arbre dans la durabilité du système agroforestier à base de céréale.
Dans le système (de culture en allées, la production d’émondes suppose qu’une partie des emblavures
.soit réservée à la culture de l’arbre, ce qui représente pour I’agricuIteur une “perte” de surface
cultivable et de ce fait peut être perçu comme un handicap. Cependant la compensation qu’il en tire,
en plus de l’économie d’engrais azoté réalisée, sont la production de bois et la possibilité de cultiver
102

une légumineuse (niébé par exemple) en dkrobée dans les interlignes des arbres après émondage.
Le systéme agroforestier dans la zone centre sud Sénkgal présente un ISE (Indice de Surface
Equivalente) de 1.58, attestant de la perfolrmance du système par rapport à la culture pure. Cette
“pelte” de surface cultivable en céréale est donc compensée par une plus grande productivité de la
teme en céréale (grains et pailles) et en ligneux (émondes et bois).
En conclusion, nous dirons que l’implantation de l’arbre en milieu paysan malgré tous les avantages
agro-économiques et écologiques que nous venons de montrer, pour réussir, doit être guidée par une
stratégie d’intervention qui doit prendre en compte d’une part la variabilité du milieu (sol, végétation
et climat) et d’autre part les objectifs des agriculteurs, leurs moyens et les contraintes socio-
économiques dont la pression foncière.
103
- - -
_” . ..--
- , . _ l ” - _ - . , - . - ~
I-

m a . . - - . ”

..”
-..-.-“__-___

_
-.

. . - -
I _ .
_ - “ _
PERSPECTIVES

PERSPECTIVES
A part+ de ces résultats, nous pensons qu’il est nécessaire de développer différents axes de recherches
pour améliorer la connaissance du fonctiormement et la gestion du système de culture en aliées en
zone tropicale sèche de I’Afi-ique de l’Ouest. Nous devons ainsi approfondir nos connaissances sur
l’association culture vivrière - légumineuse arbustive, et en particulier sur les conditions socio-
économiques de la mise en oeuvre de cette Sassociation.
1. Meilleure connaissance du couple culture:-légumineuse arbustive
1.1 Le diagnostic de la fixation de NB que nous avons réalisé par approche spatiale, constitue
une étape préalable à l’élaboration de modèles prévisionnels d’évaluation, d’extrapolation et de mise
en oeuvre de systèmes agroforestiers durables. Ce diagnostic gagnerait à être complété par des études
sur :
_ les effets des facteurs environnementaux (sécheresse, acidité, salinité) sur la fixation
de N;! de l’arbre,
_ les cycles de nodulation et de: fixation dans des conditions d’alternance de saison des
pluies et saison sèche,
. la spécificité des légumineuses vis-à-vis des souches natives de Bradyrhirobim; dans
l’espoir que, parmi ces souches, plusieurs d’entre elles puissent s’associer effkacement avec les
légumineuses,
. la fixation de N2 et la photosynthèse étant intimement liées, il conviendrait d’étudier
l’influence de l’émondage (période, méthode et hauteur de coupe) sur la fixation de N,.
1.2. Dans le système agroforestier étudié, un accem doit être mis sur la connaissance de la
dynamique de production de biomasse foliaire de l’arbre en vue d’une meilleure maîtrise de la gestion
des émondes et du fourrage pouvant faciliter l’intégration agroforesterie-élevage
1.3. Le rôle de la macro et de la mésofaune (termites et vers de terre) devrait être mieux
précisé dans le processus de biodégradation des émondes en zone tropicale sèche.
1.4. L’immobiisation de l’azote des émondes dans le sol, sous forme organique, doit être prise
en compte.
104

2. Meilleure connaissance de la perception et des attentes du paysannat
2.1. R6le social de l’arbre
La perception et les actions ;i l’égard de l’arbre dans les systèmes de production au Sénkgal étaient
régies par des Ilois coutumières relatives à la production f?uitière, fourragère et ligneuse qui donnaient
le d:roit d’usage à la personne qui assurait cette production (PRECOBA, 1982). Par contre, la
législation actuelle contrôle l’explortation de cette production qui échappe aux personnes ayant droit
de culture sur le terrain. Des mesures doivent donc être prises par les autorités compétentes pour
concilier les exigences d’une Protec:tion adéquate du patrimoine forestier et les besoins du :producteur
et du consommateur en vue de favoriser le développement des systèmes agroforestiers.
2.2. Faisabilité du système de culture en allées
La culture céréalière en allées présente un rendement plus élevk que celui de la monoculture sans
engrais azoté. Elle présente, toutefois, un certain nombre de contraintes: la mauvaise germination
des semences. d’arbres lors du semis direct, le pâturage incontrôlé par le bétail ainsi que les besoins
en main d’oeuvre pour l’établissement et l’élagage des haies. Les coûts d’investissement et de
fonctionnement (essentiellement en main d’oeuvre) nécessaires à la mise en oeuvre et au suivi du
systkme agrofijrestier doivent être évalués par rapport aux gains induits par l’amélioration de la
fertilité du sol et sa protection contre l’érosion.
2.3. L#‘arbre et le problème: du bois-energie
Le fait que les déjections animales S#oient utilisées comme combustible en milieu rural est un indicateur
de la rareté du bois de chauffe. La prise en compte de la production de bois revêt une importance
réelle dans l’évaluation du système agroforestier-.
1 0 5

BIBLIOGFtAPHE:

BLBLLIOGBAPHIE
Adegbehin, JO. et A.B.L Igboanugo. 1990 Agroforestry practices in Nigeria. Agroforestc
Systems 10: l-22.
AIEA (Agence Internationale de YEnergie Atomique). 1971. Nitrogen- in soil-plant studies
Pane1 Proceeding Series. ST1 / PUB / 278’. Vienna, Austria
Alla.@ J.L., Y. Betiaud, J.J. Dtwon, 0. Seze et F. Gang. 1983. Ressources en résidus de
récolte et potentialité pour le biogaz au Sknégal. L’Agronomie Tropicale 38 (3): 2 13-221.
Allen, EX. et 0. Allen. 1981. The nodulation profile of the genus Cassis, pp. 113-122, in P.S.
Nutman, (ed.) Symbiotic Nitrogen Fixation in plants, International Biology Programme N” 7.
Cam‘bridge University Press, Cambridge.
Amaxger, N., A. Matiotti, F. Maiotti, &C. DU~; C. Bourguignon et B. Lagacherie. 1979.
Estimate of symbiotically fixed nitrogen in field grown soybean using variations in 15N natural
abundance. Plant and Soi1 52: 269-280.
Anonyme. 1986. Dossier Sénégal: un nouveau plan quadriennal pour une nouvelle politique
agricole. Afrique Agriculture 125: 20-36.
Badiane, A.N. 1993. Le statut organique d’un sol sableux de la zone Centre-Nord du Sénégal.
Thèse de Docteur, INPL, ENSAIA, Nancy, 200 p.
Bardin, R, A.M.. Domenach et A. Chalamet 1977. Rapports isotopiques naturels de l’azote. II.
Application à la mesure de la fixation symbiotique de l’azote in situ. Revue d’Ecologie et de
Biologie du Sol 14: 395-402.
Baumer, M. 1994. Forêts-parcs ou parcs arborés? Bois et Forêts des Tropiques 240: 53-66.
Beaux, M.F., H. Gouet, AP. Gouet, P. Morieghem, G. Philippeau, J. Tmnchefort et M. Vemeau.
1988. Manuel d’utilisation STAT-ITCF Version N”4, Irktitut Technique des Ceréales et des
Fourrages (ITCF), Services des Etudes Statistiques, Paris.

Berg, B. et C. McClaugherry. 1987. Nitrogen release from litter in relation to the desappearance
of lignin. Biogeochemistry 4 : 219-224 .
Birch, H.F. 1964. Mineralization of plant nitrogen following atemate wet and dry conditions. Plant
and Soi1 20 : 43-49 .
Blondel, D. 1971. Contribution à la connaissance de la dynamique de l’azote minéral en sol sableux
(Dior) au Sénégal. Agronomie Tropicale 26: 1303-1333.
Bodine, M.C.. et D.N. Ueckert. 1975. Effect of desert termites on herbage and litter in a shortgrass
ecosystem in west Texas. Journal of Range Manage 28: 353-358.
Bowen, G.D.,, Y. Sanginga et S.K.A. Danso. 1990. Biological nitrogen fixation in Agroforestry-
an ovlerview, pp. 170-175, in Proceedings of 14th International Congress of Soi1 Science Vol. No
3, International Institute of Agroenvironmental Sciences, Kyoto, Japan.
Breman, H. et J.J. Kessler. 1995. Woody plants in agro-ecosystems of serni-arid regions,
Advanced Series in Agricultural Sciences 23, Springer-Verlag Berlin, Hudelberg, Germany, 335 p.
Buck,, M.G. 19136 . Concepts of resource sharing in agroforestry systems. Agoforestry Systems 4:
191-203.
Budellman, A. 1.988. The Decomposition of the leaf mulches of Leucaena leucocep,haIa, Miricidia
sepium and Flemingia macrophylla under humid tropical conditions. Agroforestry Systems 7: 33-45.
Catchpoole, D.M. et G. Blair. 1990. Forage tree legumes. II. Investigation of nitrogen transfert to
an associated gsass using split-root technique. Australian Journal of Agricultural Research 4: 531-
537.
Cazet, M. 198!). Les plantations linéaires denses sur les sols sableux dégradés de la zone Centre-
Nord du Sénégal. Comportement et effets sur les cultures adjacentes de quelques eslpèces locales et
introduites. Bois et Forêts des Tropiques 222: 27-37.
107

Charreau, C. et R Nicou. 1971. L’amélioration du profil cultural dans les sols sableux et sablo-
argileux de la zone tropicale séche ouest-africaine et ses incidences agronomiques. Bulletin
Agronomique IRAT No 23, Paris.
Charwau, C. et P. Vidal. 1965. Influence d.e I’A cacia albida Del. sur le sol, nutrition minérale et
rendements des mils Pennisetm au Sénégal. L’Agronomie Tropicale 20 (6-7): 600-626.
Cissé, L 1984. Estimation des pertes moyennes en eau et en éléments fertilisants dans les
systèmes de cultures arachide-mil de la zone soudano-sahélienne du Sénégal. Réunion de
synthése de la Division Conjointe FAC) / AIEA SUI “l’emploi des radioisotopes et des
rayonnements dans les études pour une utilisation rationnelle de l’eau et des engrais dans les
zones semi-arides”, tenue à Vienne du 6 a’u 11 Février 1984, Dot. Ronéo., ISRA.
Ci&, L. 1986. Etude des effets de la matiére organique sur les bilans hydriques et minéraux et
la production du mil et de l’arachide sur un sol sableux dégradé du Centre Nord du Sénégal.
Thèse: de doctorat, Institut National Polytechnique de Lorraine, Ecole :Nationale Supérieure
d’Agronomie et des Industries Alimentaires, Nancy, France.
Cobbina, J., B.T. Kang et A.N. Atta-Kmll. 1989. Effect of soi1 fertility on early groîtth of
Leucaena and Gliricidia in alley farms. Agroforestry Systems 8: 157-164.
Combe, J. i982.
Agroforestry techniques in tropical countries: potential and limitations
Agroforestry Systems 1: 189-204.
COMIFER (Comité Français d’Etude et de ]Développement de la Fertilisation Raisonnée). 1987.
Glossaire agronomique de l’azote. Termes et symboles utilisés, Groupe Azote, Paris. 14 p.
Cartier, R, G. Poctbier et J. Imbemon. 1988. Le maïs au Sénégal. Effets des techniques
culturales et des conditions hydriques en cultures pluviales. L’Agronomie Tropicale 43: 25-80.
Dabin,, B. 1967. Sur une méthode d’analyse du phosphore dans les sols tropicaux., pp. 99-115,
in Colloque sur la fertilité des Sols Tropicaux, Vol. 1,. 19-25 Novembre 1967, Tananarive,
Madagascar.
1 0 8

Dancette, C. et M. Niang. 1979, Rôles de l’arbre et son intégration dans les systlimes agraires du
Nord Sénégal. Note rédigée pour le “Séminaire CRDI sur le rôle de l’arbre au Sahel”, FI-10
novembre 1979, ISRA, CNR4, Bambey, Sénégal.
Dancette, C. 1983. Estimation des besoins en eau des principales cultures pluviales en zone
soudano-sahelienne. L’Agron.omie Tropicale 38: 28 l-294.
Depommier, D. 1996. Production fruitïère et devenir des semences de Fàidherbia alhida. La part
des insectes spermatophages et du bétail dans la régénération de l’espèce, pp. 9-22, in Les parcs
à Faidherbia albida. Cahiers Scientifiques No 12, CIRAD-Forêt, Centre International de
Baillarguet, Montpellier, France.
Domenach, A. M. et F. Kmdali. 1989. Influence des réserves azotées sur la formation des feuilles
diA Inzrs glutinosa et ses conséquences dans l’estimation de la fixation d’azote. Canadian Journal
of Botany 67: 865-871.
Domcwach, A.M., F. Kmdali et R Ba&in. 1989. Estimation of symbiotic dinitrogen fixation in
alder by method based on natural “N abundance. Plant and Soi1 118: 51-59.
Domenach, A.M., D. Snoeck, N. zakra, H. Beaupied et A. Moiroud. 1997. Impact des arbres
fixateurs d’azote sur le fonctionnement des cultures associées en sylviculture. Agronomie
Africaine (sous presse).
Dommergues, ‘Y.R 1987. The role of biological nitrogen fixation in agroforestry, pp. 245-271,
in HA. Steppler and P.K.R. Nair (eds.) Agroforestry a decade of development, ICRAF, Nairobi
Dommergues, ‘Y. 1996. Les arbres fixateurs d’azote dans l’aménagement des écosystèmes
méditerranéens et tropicaux. (in press:).
Ducousso, M. 1.991. Importance des symbioses racinaires pour l’utilisation des Acacias d’Afrique
de l’ouest. CIRAD / ISRA, Dakar, 205 p.
109

DUC~~SSO, III., B. Sougoufara, N. Dupuy et B. Dreyfus. 1995. Rôle de deux acacias (Acacia
mmgim et Acacia albida) dans le maintien et l’amélioration de la fertilité des sols en Basse
Casamance. Rapport final du projet Agroforesterie III N” 91 L 0685, Ministère de l’Enseignement
Supérieur et de la Recherche, France.
Duguma, B., B.T. Kang et D.U.U. Okaii. 1990. Effect of pruning intensities of tree \\vood>
legurninous species grown in alley cropping with maize and cowpea on an alfisol. Agroforestry
Systems 6: 15-35.
Duhoux, E. et Y.R Dommergues. 1985. The use of nitrogen fixing trees in forest and soi1
restora.tion in the tropics, pp. 384-400, in H.S., Sali et S.O. Keya (eds.) Biological Nitrogen
Fixation in Africa. Proceedings of the first Conference of African Association for Biological
Nitrogen Fixation, 23-27 July, Nairobi, Kenya.
Dupuy, N.C. et B.L Dreyfus. 1992. Brad~7ïhizobitrnt populations occur in deep soi1 under
leguminous tree A cacia albida. Applied and Environmental Microbiology 58: 24 15-24 19.
Ezcurra, E. et J. Becena. 1987. Experimental decomposition of litter from the Tamaulipan Cloud
Forest : a comparison of four simple models . Biotropica, 19: 290-296 .
FAO. 1984. Change in shifting cultivation in Africa. Forestry paper 50. Food and Agriculture
Organization of the United Nations, Rome., 59 p.
Feker, P. 1986. Tree plantings in semi-arid regions. Elsevier, New York.
Forest, F. et A. clopes. 1991. Contribution à l’explication de la variabilité du rendement d’une
culture de maïs plus ou moins intensifiée à l’aide de modèle de bilan hydrique, pp. l-3, in F.
Reyniers et L. Noteya (eds.) Bilan hydrique agricole et sécheresse en Afrique tropicale. Vers une
gestion des flux hydriques pour le système de culture, John Libbey Eurotest, Paris.
Fox, RH., RJX. Myew et L Vallis. 1990. The nitrogen mineralisation rate of legume residues
in soi1 as influenced by their polyphenol, li,gnin and nitrogen contents. Plant and Soi1 129: 25 l-
259.
110

Fmnkenberge:r, W.T. et H.M. Abdemagid. 1985. Kinetic parameters of nitrogen mineralisation
rates of leguminous crops incorporated into soil. Plant and Soi1 87: 257-271
Fried, M. et L.A. Dean. 1952. A concept conceming the measurement of available soi1 nutrients.
Soi1 Science 73: 263-274.
Fried, M. et EL Bmeshatt. 1975. An independent measurement of the amount of nitrogen fïxed
by a legume trop. Plant and Soi1 43:: 707-711.
Ftied, M., S.K.A. Danso et F. Zapata 1983. The methodology of measurement of N: fixation by
non-legumes as referred from fïeld experiments with legumes. Canadian Journal of Microbiolo_gy
29: 1053-1062.
Gamy, F. 1990. Application de la méthode isotopique à l’étude des bilans azotés en zone
tropicale sèche. Thèse de doctorat d’etat, Université de Nancy 1, Nancy, France.
Gary, F. et Y.R Dommetgues. 1995. Arbres fixateurs d’azote: champ ouvert pour la recherche.
Agriculture et Développement 7: 38-54.
Castellu, J.M., 1981. L’égalidarisme économique des Serers du Sénégal. Travaux et Documents
ORSTOM K” 128, 808 p., ORS’TOM, Paris.
Ghu:man, B.S. et R Lai. 1990. Nutrient addition into soi1 by leaves of Cassis sian~ra and
tilimidia sepim grow-n on an ultisol in Southem Nigeria. Agroforestry Systems 10: 13 l-1 33.
Gigou, J. 1995 La fertilité entre foret et savane en Afrique de l’Ouest, pp: 69-88, in F. Ganry
et B. Campbell (ed.) Actes du Seminaire SCOPE de Dakar, “Gestion durable des Terres en zone
semi-aride et sub-humide de l’Afrique”, CIRAD, Montpellier, France.
Gilletspie, A.R 1989. Modelling nutrient flux interspecies root competition in agroforestry
interplantings. Agroforestry Systems 8: 257-265.
1 1 1

Gueye, F. et F. Gamy. 1983. Compostage des pailles de céréales et essai de valorisation
agronomique des phosphates naturels au Sénégal par le moyen du compostage. Programme IFS,
Bambey, CNRA, 19 p.
Guiraud, G. 1984. Contribution du marquage isotopique à l’évaluation des transferts d’azote entre
les compartiments organiques et minéraux des systèmes sol-plante. Thèse de Docteur d’Etat,
Université P etM Curie, Paris VI, 3 15 p.
Habish, KA. 1970. Effect of certain soi1 clonditions on nodulation of A cacia spp. Plant and Soi1
33: 1-o.
Halliday, J. 1984. Register of nodulation reports for leguminous trees and other arboreal genera
with nitrogen-fixing trees. Nitrogen-Fixing Tree Association Research Report 4: 38-45.
Hamon, R 1967. Modalités pratiques de fabrication de fumier. Rendements obtenus. Applications
possibles en milieu rural sénégalais, pp. 1790-1802,
in Colloque sur la fertilité des sols
tropicaux, 19-20 mai, Tananarive, Madagascar.
Hamon, R 1972. L’habitat des animaux et la production d.-un fumier de qualité en zone tropicale
sèche (bilan de 3 années d’études). L’Agronomie Tropicale 27: 592-607.
Hansen, A.P. et J.S. Pate. 1987. Evaluation of the “N natural abundance method and xylem sap
analysis for assessing N- fixation of understorey legumes in Jarrah (Euca!~~yrw atyiinata (Donn
ex Srn.) forest in South West. Australian Journal of Experimental Botany 38: 1446 -1458.
Hamand, J.M. 1989. Résultats des essais sylvicoles des stations du Nord Cameroun, mesures de
1988-l 989. Rapport IRA-CRF, Cameroun.
Haynes, RJ. 1986. The decomposition process : mineralization, immobilization, humus formation
and degradation, pp. 52-126, in R.J. Haynes (ed.) Minera1 nitrogen in the plant-soi1 system,
Academic Press, Oxford.
Hébett., J. 1971. Théorie de la fumure azott~e. Cycle supérieur d’agronomie à l’I.N.A., l’azote en
agriculture. p 104- 119.

Henin, S., cet M. Dupuis. 1945. Essai de bilan de la matière organique du sol.. Annales
Agronomiques 1: 16-27.
ICRAF (International Council for Reseamh in Agmfomtq),, 1991. Multipurpose tree species
datalbase. Nairobi, Kenya, 40 p.
ISRA (Instifmnt Sénégalais de Recherches Agticoles). 1992. Rapport Technique. Direction de
Recherches sur les Productions :Forestières, 58 p.
Jama, B., A. Gehutan et D.N. Ngugi. 1990. Shading effects of alley cropped Lerrcaena
Iemxcephala
on weed biomass and maize yield at Mtwapa, Coast Province, Kenya. Agroforestry
Systems 13: l-1 1.
Jarna, M.S.T. et A. Gehutan. 1991. Intercropping A cacia albida with maize (Zea ntq-s) and green
gram (Pha.woIm atrreus) at Mbwapa, Coast Province, Kenya. Agroforestty Systems 14 (3): 193-
205.
Jamin, H.H. et RMN. Kucey. 1988. C, N, and S mineralisation of trop residues as influenced
by trop species and nutrient regime. Plant and Soi1 106: 35-4 1
Jordan, C.F. 1!)85. Nutrient cycling in tropical forest ecosystems. Princip]es and their application
in management and conservation. John Wiley & Sons, Chichester, UK. p 190
Joumel, A. 11975. Guide pratique de geostatistique minière. Centre Géostatistique et de
Morphologie Mathématique. Ecole Nationale Supérieure des Mines de Paris, 241 p
Kang B , N.F. Wilson et 1, Sipkens. 1981. Alley cropping maize (Zea rn-7s) and leucaena
(Lemzena letrcocephala Lam) in southem Nigeria. Plant and Soi1 63: 165-179 .
Kang, B.T., G;.F. Wilson et T.L Lawson. 1984. Alley cropping sequentially cropped maize and
cowpea with :Leucaena on a sandy soi1 in southem Nigeria. Plant and Soi1 85: 267-277.
1 1 3

bg. B.T. et B. Duguma. 1985. Nitrogen management in alley cropping systems, pp. 269-284.
in B.T. Kang et J. Van der Hade (eds.) Nitrogen Management in Farming Systems in Humid
and Subhumid Tropics, Institute for Soi1 Fertility, Haren, The Netherlands.
kg, BT. et G.F. Wilson. 1987. The development of alley cropping as a promising agroforestry
technology, in H.A. Steppler et P.K.R. Nair, (eds.) Agroforestry: A decade of development.
ICRAF, Nairobi, Kenya.
bg, B.T., L. Reynolds et A.N. Atta-Kmh. 1990. Alley farming. Advances in Agronomy
43: 315-359.
Kohl, D.H., G. Sheamr et J.E. Hatper. 1980. Estimates of N, fixation based QC differences in
natural abundance of “N in nodulating and non-nodulating isolines of soybeans. Plant
Physiology 66: 61-65.
Kurdali, F., A.M. Domenach et R Ba&in. 1990. Alder-poplar associations: Determination of
plant nitrogen sources by isotope techniques. Biology and Fertility of Soils 9: 321-329.
Lai, R 1991 Myths and Scientifïc realities of agroforestry as a strategy for sustainable
management for soils in the tropics. Advance in Soi1 Science. 15: 91-137.
Langkamp, P.X, G.K. Famell et M.J. Dalling. 1982. Nutrient cycling in a stand of A cuba
holose,icea A Cunn ex G Don. 1. Measurements of precipitation interception, seasonal
açetylene reduction, plant growth and nitrogen requirement. Australian Journal of Botany 30:
87-106.
Lassus, C. 1987. Croissance exponentielle et logistique des populations, pp. 100-126, in G.
Morin (ed.) Une approche mathématique de la biologie, Editions Eska S.A.R.L., Paris.
Lavelle, .P. 1987. Interactions, hierarchies et regulations dans le sol : à la recherche d’une
nouvelle approche conceptuelle. Revue d’Ecologie et de Biologie du Sol 24: 219-229.
114

Lavelle, P., A. Martin, E. Blanchart, C. Gilet, G. Melendez et B. Pashanasi,, 1990.
Consen.ation de la fertilité des sols de savane par la gestion de l’activité de la macrofaune du
sol, pp. 371..39!?, in Pieri, C., Rodichon, J., Fontanel, P.. Forgue, J.M. (eds.) Sav,anes
d’Afrique, terres fertiles? Comment produire plus et de façon durable en zone de savanes au
sud du !Sahara. Actes des rencontres internationales: Montpellier, 1 O-14 Décembre ! “?90. La
Documentation Française, Paris
Letilcollais, A.. 1972. Sob: Etude géographique d’un terroir serer, Paris, La Haye: Mouton.
Atlas des structures agraires au sud du Sahara N” 7, 110 p.
Lericollais, .4. et P. Milleville. 11991. La jachère dans les systèmes agro-pastoraux sereer au
Sénégal, Document ORSTOMfXJR 36.
MacDicken, KG. 1990. Agroforestry in the humid tropics, p-p. 98-148, in KG. MacDicken
and N.T. Vergara (eds.) Agroforestry: Classification and management, John Wiley & sons,
New York.
MacDicken, KG. et J.B. Raintie. 1991. An overview of :multipurpose tree species, pp. 5-8,
in D.H. Taylor et KG.. Macdicken (eds.) Research on multipurpose tree species in Asia,
Winrock Inte:rnational, Arlington, Virginia.
ManchaI, J.Y. 1980. Chronique d’un cercle de I’AOF: Recueil d’archives du poste de
Ouhigouya (Haute Volta: 1908-1941) :Paris. France. Travaux et Documents de I’ORSTOM
N” 195, p. 2115.
Mariiotti, A., B. Sougoufara et Y.R, Dommeqpes. 1992. Estimation of nitrogen ,fïxation using
the natural abundance method in a plantation of Casuarina c?qttiset$olia (Forst). Soi1 Riology
and Biochemistry 24: 647-663.
Mary, B. 1987. Effet du précédent cultural sur la disponibilité du sol en a.zote minéral.
Comptes Rendus de l’Académie d’ Agriculture de France 73: 57-69.

Minis& du Developpement Rural du Sénégal. 1986.
Etude du secteur agricole-Plan
Céréalier. 58 p.
Mtambanengwe, F. et H. Kirchmann. 1995. Litter from tropical savana woodland (Miombo):
chemical composition and C and N mineralization. Soi1 Biology and Biochemistry 27 (12):
1639-1651.
Mulongoy, K et LO. Akobundu. 1992. Avantages agronomiques et économiques de l’azote
fourni par les légumineuses dans les systèmes de paillis vivant et de culture en couloirs. La
Recherche a I’IITA 4: 12-19.
Myers, RJ.K, C.A. Palm, E. Cueva, LU.N. Gunatillerr? et M. Brassard. 1994. The
synchronisation of nutrient mineralisation and plant nutrient demand. pp: 81-l 16, in Woomer
P.L., et M.J. Swift (eds.) The Biological of Tropical Soi1 Fertility, John Wiley & Sons.
Chichester, United Kingdom.
Nair, PKR 1993. An introduction to agroforestry. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
499 p.
Ndiaye, M. et F. Gang. 1997. Variation in the biological N2 fixation by tree legumes in
three ecological zones from the north to the south of Senegal. Arid Soi1 Research and
Rehabilitation 11 (3): (sous presse).
Ndiaye, M. et D. Annerose. Etude de la croissance racinaire de Gliricidia sepium et de Senna
siamea sur un sol ferrugineux tropical de Nioro du Rip en rhizotrons au Sénégal. Document
ISRA, 25 p,
Niamai, O.D. 1991. Investigations on decomposition of foliage of Woody species using
perfusion method. Plant and Soi1 139: 239-245.
Oglesby, K.A. et J.H. Fownes. 1992. Effects ofchemical composition on nitrogen
mineralization from green manures of seven tropical leguminous trees. Plant and Soi1 143:
127-132.
116

Okogun, J.A., K Mtdongoy, C.T.L. Odu et A.A. Agboola 1994. Screening of multipurpose
trees for alley cropping on alfisol and ultisol, pp. 550-562, in M. Sadiki et A. Hilaii (eds)
Recent Development in Biological Fixation Research in Africa, Hassan II Instiiute of
Agronomy and Veterinary Medecine, Rabat, Maroc.
Ong, C. 19941. La culture en couloirs - une promesse illusoire ? L’Agroforesterie Au*jourd’hui
6 (3): 8-11.
Osini, L. ebt J.C. Remy. 1976. IJtilisation du chlorure de cobaltihexamine pour la
détermination simultanée de la ca.pacité d’échange et des bases échangeables des sols. Bulletin
de l’Associanon Française pour 1’Etude du Sol (AFES) 4: 269-275.
Palm, C.A. et 1P.A. Sanchez. 1990. Decomposition and nutrient release pattems of leaves of
tree tropical legumes. Biotropica 22: 330-338 .
Palm,, C. A. et 1P.A. Sanchez. 199X. Ni,trogen release from the leaves of some tropical legumes
as affected by lignin and polyphenol contents. Soi1 Biology and Biochemistry 23: 83-88.
Peggin, CM. et V. Parera 1985. The use of Leucaena in Nusa Tenggara Timur, pp. 19-27,
in E.T. Crasswell et B. Tangendjaja (eds.) Shrub legumes in Indonesia and Australia, ACI.4R
Proceedings Series 3, Camberra.
Pélissier, P. 1.‘966. Les paysans, du Sénégal. Les civilisations agraires du Cayor à la
Casarnance. Sauint-Yriex.. Imprimerie Fabrègue., 940 p.
Peltier, R et 0. Eyog-Matig. 19X8. L,es essais d’agroforesterie au Nord-Cameroun. Bois et
Forêts des Tropiques 2 17: 3-3 1.
Peoples, M.B., D.F. Henidge et J.F. ,Bergersen. 1988. Measurement of nitrogen fixation in
trop and shrub legumes, pp. 223-238, in Green manure in rice farming. Proceedings of a
symposium on sustainable agriculture. 25-29 may 1987. International Rice Research Institute,
Los Banos, Philippines.
117

Pie& C. 1989. Fertilité des terres de savanes: bilan de trente ans de recherche et de
développement agricole au Sud du Sahara. Ministère de la Coopération et du Développement
et CIRAD-IRAT, Paris, 444 p.
PRECOBA (Projet de Reboisements Communautaires dans le Bassin Arachidier du Sénégal).
1982. Etude sociologique: la motivation et les actions des populations à l’égard de l’arbre.
Rapport Technique N” 1: 95 pages.
Prinsley, RT. 1993. The roie of trees in sustainable agriculture - an overview, pp. 87-116, in
RT. Prinsley et J. ALLnut (eds.) The role of trees in sustainable agriculture. Forestry
Sciences, vol. 43, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht; The Netherlands.
Puig, H., A. Rétiérv et P. Salaün. 1993. L’arbre dans les systèmes culturaux du tropique
humide: Acquis et lacunes. Rapport de fin d’étude financé par le Ministère de la Recherche,
Décision d’aide N” 91 .L.O684, Laboratoire de Botanique Tropicale, Université Pierre et Marie
Curie, Paris VI, p 132.
Rachie, KO. 1983. Intercropping tree Iegumes with annual crops, pp. 103-l 14, in P.A.
Wuxley (ed.) Plant Research and Agroforestry, International Council for Research in
Agroforestry, Nairobi, Kenya.
Raintrve, LB. 1987. La “D and D” manuel de l’utilisation. La methodologie de diagnostic et
de conception en agroforesterie, ICRAF, Naïrobi, Kenya, 125 p.
Rao, M.R, Sharma, MM. et C.R Ong. 1990. A study of the potential of hedgerow
intercropping in semi-arid India using a two-way systematic design. Agroforestry Systems 11:
243-258.
Rao, M,R et R Coe. 1992. Evaluation des résultats de la recherche agroforestière.
L’Agroforesterie Aujourd’hui 4 (1): 4-9.
Read, M.D., B.T. Kang et G.F. Wilson. 1985. Use of Lezmena letrcocephalu (Lam) de Wit
leaves as a nitrogen source for trop production. Fertlizer Research 8 (2): 107-l 16 .
118

Resecrance, I?X., J.L. Brewbaker et J;R Fownes. 1992. Alle:y cropping of maize wlth nme
leguminous trees. Agroforestry Systems 17: X 59-168.
Rhodes, E., A. Bationo, E.M.A. Smaiing et C., Wisker. 1996’. Diagnosis: Farming Systems
and Soi1 Fertility. 3. Nutrient Stocks and Flows in West Afric,an Soi!s. pp. 22-32, in A. Uzo
Mok.wunye, A.de Jager, E.M.A. Smaling (eds.) Restoring and Maintaining the Productivity
of West African Soi!s: Key to Sustainable Development, Miscellaneous Fertilizer Studles No.
14, Library Congress Cataloging-in-Publication Data, The Netherlands.
Rougbiey, R.1, 1987. Acacias and their root-nodule bacteria, pp. 45-49, in J.W. Tumbull (ed.)
Australian acacias in developing countries. Proceedings of an international workshop at the
Forestry Training Centre, ACIAR Proceedings 16, Gympie, Qld., Aust.
Ruellan, A. ‘I!F93. La gestion des sols. Nature-Sciences 1 (2): 159-l 63.
Saler., P. 1988. Compréhension et amélioration de systèmes de culture associées céréale-
légumineuse au Cameroun. Thèse de docteur-ingénieur, ENSAM, Montpellier, France, 190
pp + 4 annexes.
Sandhu, J.M., M. Sinha et RS. Ambaht. 1990. Nitrogen release from decomposing lit-ter of
Z,elrc’uen(î Ictxocephaia in the dry tro,pics. Soi1 Biology and Biochemistry 22 : 859-863 .
Sanginga. N.,, Ii Mulongoy et A. Ayanaba. 1987. Nitrogen fixation by Letrcaena Jetrcocephala
(Lam.) de Wit under Nigerian field conditions estimated by N-15 techniques. Biological
Agriculture and Horticulture. 3:347-352.
Sanglinga, N.., S.K.A. Danso, F. Z;apata et G.D. Bowen. 1990. Influence of reference trees on
NI fxatlon estimates in Letrcaena ietrcocephala and Acacia albida using ‘5N-labelling
techniques. Biology and Fertility of Soi! 9: 341-346.
Sangi.nga, N.? G.D. Bowen et S.K.A. Danso. 1991. Intra-specific variation in P a.ccumulation
of Leucaena leucocephala and Gliticidia sepitrm as influenced by soi! phosphate status. Plant
and Soi! 133: 201-208.
119

Sanogo, Z.J.L. 1997. Maîtrise de l’azote dans un système cotonnier-sorgho : Prévision de la
fumure organique et azotée en zone Mali-Sud. Thèse de doctorat, ENSA, Montpellier. p 72.
Sheamr, G. et D.H., Kohl. 1986. N, fixation in field set-ting: Estimations based on natural “N
abundance. Australian Journal of Plant Physiology 13: 699-756.
Sheamr, G., D.IL Khol, RA. Virginia, B.A. Boyau, .LL. Skeetetx, E.T. Nilsen, M.R Shtifi
et P.W. Rundel. 1983. Estimates of N- fixation from variation in the natural abundance of ‘IN
in Sonoran Desert ecosystem. Oecologia (Berlin) 56: 365-373.
Shields, J.A. et E.A. Paul. 1973 . Decomposition of 14Clabelled plant material under field
conditions. Canadian Journal of Soi! Science 53 : 297-306
Snoeck, D. 1995. Interactions entre végétaux fixateurs d’azote et non fixateurs en culture
mixte : cas des Leucaena spp associés à Coffea ambica L. au Burundi. Thèse de Doctorat,
Université Claude Bernard - Lyon 1, Lyon, France.
Sprent, J.L 1976. Water deficit and nitrogen fïxing root nodules, pp, 291-3 15, in T.T.
Kozlowski (ed.) Water-deficit and Plant Growth, Academic Press, New York.
Spnent, J.L 1986. Potentials for nitrogen-fixing legume trees in the tropics. International Tree
Crops Journal 4: 47-54.
Sprent, ,U et J.M. Sutheriaud. 1990. Nitrogen fixing Woody fegumes. Nitrogen Fixing Trees
Research Reports 8: 17-3 1.
S~ain, T. 1979. Tannins and lignins, pp. 657-822, in Rosenthal. G.A and Jansen, D.H. (eds)
Herbivores. Their interaction with Secondary Plant Metabolites, Academic Press, New York.
Swift, J.M. 1987. Tropical soi! biology and fertility (TSBF): inter-regional research planning
workshop. Biology International, Special issues 13, 68~.

Uguen, Ii 1996 . Effets de litières d’espéces ligneuses natu.relles et introduites de jachère sur
la disponibilité de l’azote du sol pour les plantes. Mémoire de D.E.A, Institut National
Agronomique,, Paris-Grignon, 30 p Jr 6 annexes + 2 illustrations.
Vallis, 1 et 1-A Jones. 1973. Net mineralisation of nitrogen in leaves and leaf litter of
Desmoa’itrm intortum and Phase-oh atrqxripwwrs mixed with soil. Soi1 Biology and
Biochemistqv 5: 391-398.
Van der Pol., 1;. 1992. Soi1 mining. An unseen contributor to farm income in southern hlaii.
Bulletin 325, ]Royal Tropical Institute (KIT), Amsterdam, Netherlands.
Van Noohiijk, M. et Y,R Dornmeqpes. 1990. Agroforesterie et fertilité des sols / nodules
racinaires : la 12’ hypothèse. l’A.groforesterie Aujourd’hui .2: 9-10.
Vigill, M.F. et D.E. Kessel. 1991. Equations for estimating the amounts of nitrogen
mineralized from trop ,residues. Soi1 Science Society of American Journal 55: 757-761.
Vincent, J.M. 11970. A manual for the practical study of the root nodule bacteria. International
Biology Programme Handbook IV 15, Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Virginia, R,4. 1986. Soi1 devellopm.ent under legume tree canopies. Forest Ecology and
Management 16: 69-79.
Virgiinia, RAI., M.B. Jënkins et W.M. Janell. 1986. Depth of root symbiont occurrence in soil.
Biology and Fertility of Soi1 2: 127-130.
Weelmtna, C.S. 1979. Pattem of nitrogen release during decomposition of some green
manures in a. ,tropical alluvial soil. Plant and Soi1 53: 287-294.
Wieder, R et G. Lang. 1981. A critique of the analytical methods used in examining
decomposition data obtained from litter bags. Ecology 63: 1636-1642.
Willey, RW, et D.S. Osiru. 1972. Studies on mixtures of maize and beans with particular
reference to plant population. J. Agric. Sci. Camb., 79: 517-529.
1 2 1

Wilson, J. 1990. Agroforesterie et fertilité des sols / la onzième hypothèse : l’ombrage.
I’Agroforesterie Aujourd’hui 8: 14-15.
Wong, M.F. et S. Nortcliff. 1995. Seasonal fluctuations of native available N and soi1
management implications. Fertilizer Research 42: 13-26.
Woomer, P.L. et J.S.L. Ingram. 1990. The biology and fertility of tropical soils. Report to the
Tropical Soi1 Biology and Fertility Programme (TSBF), Nairobi, TSBF c/o UNESCO, 44~.
Xu, Z.E, P.G. Saf’figna, RJK. Myers et A.L Chapman. 1993 a Nitrogen cycling in leucaena
(Lezrcacnaleucocephala) alley cropping in semi-arid tropics. 1: Mineralization of nitrogen from
plant residues. Plant and Soi1 148: 63-72.
Xu, Z.H., P.G. Saffïgna, RJX Myers et AL Chapman. 1993 b. Nitrogen cycling in leucaena
(‘Lezrcaena lezrcocephala) alley cropping in semi-arid tropics- II: Response of maize growth
to addition of nitrogen fertilizer and plant residues. Plant and Soi1 148: 73-82.
Yamoah, C.F., A.A. Agboola et G.F. Wilson. 1986 a Nutrient contribution and maize
performance in alley cropping systems. Agroforestry Systems 4: 247-254.
Yamoah, C. F., A.A. Agboola et EL Mulongoy. 1986 b. Decomposition, nitrogen release and
weed control by prunings of selected alley cropping shrubs. Agroforestry Systems 4: 239-246
Yoneyama, T. 1987. NZ fixation and natural abundance of leguminous plants and Azolla.
&ulletin of National Institute of Agrobiological Resources (Japan) 3: 59- 87.
Yoneyama, T., K. Kouno et .I. Yazaki. 1990 a. Variation of natural “N abundance of crops
and soils in Japan with special reference to the effect of soi1 conditions and fertilizer
application. Soi1 Science and Plant Nutrition 36: 667-675.
Yoneyama, T., T. Mukarami, N. Boonkerd, P. Wadisirisuk, S. Siripin et K. Kouno. 1990b.
Natural “N abundance in shrub and tree legumes, Casuarina and non fixing plants in
Thailand. Plant and Soi! 128: 287-292.
.
122

Yoneyama, T., T. hlumka, T. Mumkami et N. Boonked 1993. Natural abundance off ‘?! in
tropical plants uith emphasis on tree legume Plant and Soi1 153: 293-295.
Young, A. 1986. Land evaluation and agroforestry diagnosis and desi,o;n towards a
reconciliation of procedures. Soi1 survey and Land Evaluation 5: 61-76.
Young, A. 1!)89 a. Agroforestry for soi1 conservation. Science and practise in agroforestn
N”4., Comm,orrwealth Agricultural Bureau International, Wallingford.
Young, A. 1989 b. Dix hypothèses pour la recherche sols / agroforesterie. 1’Agroforesterie
Aujourd’hui 1: 13-16.
Young, A. .1995. Agroforesterie et entretien de la fertilité du sol, pp. 63”121., in
L’Agroforesterie pour la conservation du sol (traduit de l’anglais par Michel Baumer). Centre
Technique de Coopération Agricole et Rurale (CTA), Wageningen, Pays-Bas,
Zalua, N., M. Ouwier et G. De Taffin. 1991. Partitioning of 15N labelled minera1 nitrogen in
Acacia and coconut, pp. 379-386, in Proceedings of an International Symposium on the Use
of Stable Isotopes in Plant Nutrition, Soi1 Fertility and Environmental Studies, jointly
organized by the International Atomic Energy Agency (IAEA) and the Food and Agriculture
Organization of the United Nations I[FAO), and held in Vienna, l-5 October 1990. IAEA,
Vien.na.
7~kra, N., R,\\V. W’eaveret G. De TafIïn. 1993. Distribution of lSN from ammonium fertilizer
in field grown Acacia Plant and Soi1 15: 147-150.
Zapata, F. 1990. Isotope techniques in soi1 fertility and plant nutrition studies, pp. 61-127, in
G. Hardarson (ed.) Use of Nuclear Techniques in Studies of Soil-Plant Relationships. Training
Course series N” 2, International Atomic Energy Agency, Vienna.
1 2 3

ANNEXES

Annexe 1 : Lis:e svnontioue d.es a&\\ités de recherche en amoforstcrie mén6c~ ;IU S&x.%l
Technologies ~Forestières
E.tude du parc agroforestier de Fni~Ilw~h~n nlbidn au Sénégal
Utilisation du parc à renier au SCnégal: Opératios techniques et dispositions
rCglemcntaires
Etude socio-économique dans lc parc à S’toarJin sefigem ou “Mbepp”
D>-namique des interactions arbrekerbe en zone tropicale sèche: effets sur la
composition floristique ct la productivité des pîturages sahéliens au Yard Sénégal
C&m en couloirs
La culture en couloirs au Sud SEnCgal
Performance de diverses espèces utilisées dans la culture en couloirs à Nioro
Brise-vent
Les brise-\\.ent dans les amcnagemcnts h>.dr-agricol.es de la vallée du flcu~~c
Sénégal
Jachère et et défense et mtmration des sols
La production ligneuse des jachkres et ses utilisations par les populations
Influence du temps de jachère sur les paramètres ph>.sico-chimiques du sol et sur la
blomasse racinairc dans les régions seml-arides du Skégal
Rechcrchc dc techniques simples de lutte anti-krosive en agroforesterie
Haies vives
Réactions de certains espèces utilisables en haies vives aux techniques de proposition
Etude de comportement de certaines espèces épineuses en haies vives
Banques foumgèm : E:ssais “banques fourragères à Bambey et Nioro du R:ip
Reclmerche d’appui
Gestion de la matière organique dans les s>.s.tèmes agricoles au Sénégal
Rôle des arbres fixateurs d’azzote dans le maintien de la fertilité des sols et les
transferts d’azote des arbres aux cultures
Agroforesterie et recherche sur les mycorhizes ‘au Sénégal

Annexe 2: Dosage calorimétrique de N-NH, ( ROMERO, 1995)
Air (noir)
t nu (uertr
1 FA (un&
NH4
10 Tours;
cl
Reprise (ornnge/bl nc)
f
1 ~mpon (rouge)
Air (notr)
m
mi%
10 Tours
10 Tours
10 Tours
Salicylate (noir)
I
Dichloro (ormgeljaune)
3 7
Bain-Marie
Retwr Cuve (rouge)
0
1
1
f
\\
640 nm
1.5 cm
\\
/
Avec étage de dilution:0 à 100 mg/l
Sans étage de dilution:0 à 10 mg/l
REACTIFS
T A M P O N
NaOH
2%
Tartrate K Na
1%
1 litre
EDTA
1og
BRIJ 35
5 gouttes
SALYCILATE
Salycilate Na
42.5g
1 litre
Nitroprussiate Na
0.3g
DICHLORO
Dichloroisocyanurate Na
* 1.25g
5ooml
NaOH
63

Annexe 3: Dosage calorimétrique de N-NO, ( ROMERO, 1995)
r
Air (noir)
1 ERII (vert)
ri03i
tch( (oranqe/blnnc)
10 Tours
-1
-;m m-a--w m Reprise (orm~e/blwJc)
’ i%%#
r


T
Bails-Marie
YIL
To1lro --
Réducteur (noir)
Colorant
( o r a n g e ) ,
Retour Cuve (rouge)
Avec étage de dilution: 0 à 50 mg/l
Sans étage de dilution: 0 à 5 mg/l
REACTIFS
S O U D E
NaOH
8g
1 litre
SULFATE DE CUIVRE
CuSO,,,SH,O
0.28g
5 ooml
REDUCTEUR
Sulfate d’hydrazine
0.56g
50011
Sulfate de cuivre
20 ml
coLoRAN:r
Naphtyl Ethylène Diamine
0.5g
Sulfamiiamide
1%
1 litre
Acide orthophosphorique * 1OOrnl

Annexe 4 : Dispositif de piégeage du carbone minéralisé.
NoOH

Annexe 5 : Plan de l’essai au champ sur la recherche de la synchronisation entre l’offre en
azote des émondes de Gliricidia et la demande en azote par le maïs.
Bloc 1
Bloc 2
Bloc 3
Bloc 4
Bloc 5
---
4.5 mètres
4.5 mètres
4.5 mètres
4 . 5 mètres
- 4 . 5 mètres
,~ Ennp,lacement des sachets de décomposition
.i...:.:-:.~.:.:.,.
Plan de l’essai “Effet des émondes sur le rendement du maïs”
Cinétique de biodégradation des émondes de Gliricidia au champ.
1 :Témoin sans émondes ni engrais azoté
2 Apport d’engrais azoté 100 kg N par hectare
3 Application d’émondes de Gliricidia 3 t M.S / ha

Annexe 6 : Recapitulatiqn
des preuves pour 10 hypothèses sols-agroforesteric d’apres
Young (1989 h)
Evidence
Hypothèse
directe
indirecte
*
**
1. Lutte anti-érosive
*
**
2. Matiëre organique
x
**
3. Propriétés physiques du sol
**
4. Fixation de l’azote
0
4

5. Apport accru d’éléments nutritifs
0
**
6. Meilleur recyclage des éléments nutritifs
2:
Corrolaire:
synchronie
1. Amélioration de l’acidité
8. Disponibilités en eau:
**
brise-vent
autre systèmes
0
9. Restauration du sol
0
10. Le rôle des racines
r:
x

L’hypothèse génfrale sols-agroforesterie
** = forte preuve, * = preuves positi\\.es mais rares,
- = preuve néyati\\~e, 0 = pas
de Freu\\e
-..---
__

-.-“,
_--~
----

--_
_.. .--_-
..““,..7--~-~,“.,,,-...--
~<u1uuuI~Y-I-
--

Anncsc 7: Plan (des parcelles et microparcelles 15N de l’essai “culture en couloirs”
-: =
1 melre
.L
4X0 mètres
-
-
-
-
Y mérres
1 mètre
2.5 mh.rc:s
1 wiètrc
-
-=
c
4.80 mètres
-
-
m
1 mctre
I
2.5 tivhrcs
1 mètre
!,“,
“...
” “._
-
-
7.20 mètres
-
-
-
-
-
Mais
? Sous parcelle
Giirlcidia
-
-
15N
Plan des différentes parcelles de I’essai cultures en couloir
A: maïs pur. B: Maïs + Ghicidia. C: Gliricidia pur

Annexe 8: Semivariogrammes de la variation spatiale du dispositif de l’essai en couloirs
Argiie+limon (Y&) dans l’horizon O-20 cm
Argile+limon (%) dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 - tolérance : 0
direction : 0 - tolérance : 0
y( Ihl)
y( thl)
0.070
7
0.063
0.056
/
0,049
/
0.042
/
0.035
_-- --
/ ------
0.028
211--'--- .
0.021
/
- 1 4
0.014
0.007

0
0 ’
!
0 2
4 6 8 10 12 li 16 18 20
0
i
4
6
8
10
12
14
1 6
18
2 0
/ht
Ihl
Argile+limon (%) dans l’horizon O-20 cm
Argile+limon (Y&) dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 - tolérance : 90
direction : 0 - tolérance : 90
ytlht>
y( thl)
0.27
162
100
0.24
\\
0.21
- - - - -
0.049
/
_
d- -> - - - -
2,4
172
0.042
761
0.18
N
0.15
32
0.035
0.028
214
/OO
0.12
0.021
,
162-72
I
0.09
- il
5
1 0
1 5
2 0 1 2 5 3 0
3 5
4 0
4 5
5 0
0
5
10
1 5
2 0
2 5
3 0
3 5
40
4 5
5 0
Ihl
1111
Semivariogrammes du taux d’argile+limon dans les horizons O-20 et 20-40 cm de sol
(T(h) = écart quadratique moyen entre les valeurs situées aux poïnts Z et Z+h ;
les valeurs affectées aux points du graphe indiquent le nombre de couples à un point).

Matiére organique (x) dans l’horizon O-20 cm
Matière organique (%) dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 - tolkrance : 0
direction : 0 - tolérance : 0
yiihi)
y(lhl)
0
2
4
6
6
10
12
14
16
18
20
0
i!
4
6
6
10
12
14
Ihl
ihl
Matièr(e organique (%) dans l’horizon O-20 cm
Matière organique (90) dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 - toiérance : 90
./(Ihl)
y(lhl)
direction : 0 - tolérance : 90
0.0016--
o.ow4 ----
---
0,0002 --
-
t
-4
" 0
2
4
6
13
10 12 14 16 16 i0
0
2
4
6
0
10 12 1,4
16 18 i0
lhl
lhl
Semivariolgrammes du taux de matière organique dans les horizons O-20 et 20-40 cm de sol
(T(h) .= écart quadratique moyen entre les valeurs situées aux points Z et Z+h ;
les valeurs affectées aux points du graphe: indiquent le nombre de couples à un point).

Azote total (%) dans l’horizon O-20 cm
Azote total (Y&) dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 -tolérance : 0
direction : 0 - tolérance : 0
-/c/hl)
y<lhl,
0.0018
0.0016
/7
0.0014
2 1
/
0.0008
o.ooM --
0.0006
Vl'
0.0004
O-J
1
0 ’
-1
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
2 0
0
2
4
6
8
1 0
12
14
16
18
2 0
Ihi
Ihl
Azote total (Y&) dans l’horizon O-20 cm
Azote total (%) dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 - tolérance : 90
direction : 0 -tolérance : 90
yilhl)
ytlhl)
0.001&
0.0014
0.0012

32
c.0010
162
o.cm@
- - ~~3-214
0.0006
0.0004

100
o!
I
0 5 10 15 20 25 30 35 io 45 si-;5
0
5
1 0
1 5
io
i5
30
3 5
40 45
5 0
5 5
lhl
Ihi
Semivariogrammes de la teneur en N total du sol dans les horizons O-20 et 20-40 cm de sol
(T(h) = écart quadratique moyen entre les valeurs situées aux points Z et Z+h ;
les valeurs affectées aux points du graphe indiquent le nombre de couples à un point).

CEC (cm01 eq kg-l) dans l’horizon O-:20 cm
CEC (cmol eq kg-l) dans l’horizon 20-40 C:m
direction : 0 - tolérance : 0
direction :0 - tolérance : 0
u<ihl>
yflhl)
0,070
0.063
0 . 0 5 6 - - -
0.049-

0.042
~-
0.028
-
-
----4
-
-
0.014
-
-
-
C~.O36 -l----
0.007
l
-
-
-
0 I-
4
0
-
-
-
0 2
4
6
8
10
12
14
16
'18
20
0 2
4 6 8
10 12 14 16 18 20
Ihl
Ihl
CEC (cmol eq kg-l) dans l’horizon O-20 cm
CEC (cmol eq kg-l) dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 - tolérance : 90
direction : 0 - tolérance : 90
yllhl)
y(lhl)
c~.ola-+-----
----i
_,___
OI
0
5
10 1.5
20 25 30 i5 io 4'5 SO 55
8
5
lb
15 20 25 3'0 35 40 45 -4

50 55
Ihl
ihl
Semivarîogramumes de la CEC dans les horizons O-20 et 20-40 cm de sol
(T(h) := écart quadratique moyen entre les valeurs situées aux points Z et Z+h ;
les valeurs affe.ctées aux points du graphe indiquent le nombre de couples à un point).

pH eau dans l’horizon O-20 cm
pH eau dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 - tolérance : 0
direction : 0 - tolérance : 0
y(lhl)
y(lhl)
0.050
?
0.045 -
0,040
,7
0.035 -
0,020
0,015

0.010
0,005

0 0 2 4 6 a 10 12 14 16 ia 20
Ihl
pH eau dans l’horizon O-20 cm
pH eau dans l’horizon 20-40 cm
direction : 0 -tolérance : 90
direction : 0 -tolérance : 90
y! lhl>
y(lhi)
o,o25
n n7n
_,---
01
1
0
5
10 15 20 25 30 35 40 4.5 50 55
0
5
10 1'5 i0
25 30 35 40 45 50 55
ihl
Ihl
Semivariogrammes du pH (eau) dans les horizons O-20 et 20-40 cm de sol
(T(h) = écart quadratique moyen entre les valeurs situées aux pqints Z et Z+h ;
les valeurs affectées aux points du graphe indiquent le nombre de couples à un point).
----..I,.
_-._..
.--m,,

.,
------.

-~

.-
:Y-

._-
~.““<P..“mmsm”eI~“IRm.lll
---
-LI---.--lll--~-”
.-.-
I_
_.,-_
_ __.

AUTORISATION DE SOUTESASCE DE THESE
DU DOCTORAT DE L’IXSTMTUT SATIOSAL POLYTECHNIQCE
DE LORRUNE
000
17-J LES R4PPORTS ETABLIS PA:R :
JIonsieur DOM3lERGII1’ES, Directeur de Recherches CSRS, Université de Sise,
I\\ia.dameDC)I\\ES-4CH, Ingénieur de Recherches CSRS, Cniyersité de Lyon.
Le Président de l’Institut Sational Poll*technique de Lorraine, autorise :
I\\lonsieur NDL4YE 3lamadou
N A N C Y ERAEOI:
à soutenir dej:ant I’LXSTITIJT ?\\TATIONAL POLYTECHVQCE DE LORRAKE.
2, AVENUE DE L/
FCRET-DE-HAY!
une thèse intitulke :
60iTE PC.STALE 1
“-4llimentation azotée du maïs fondée sur la fixation de N?I et le
F -5.550’
\\‘AN3=IJ\\‘i:f
u . C:;E.
recyclage d’émondes de IQumineuses arbustives en agroforesteree :
cas du Centre-Sud Sénégal.‘”
en \\,-ue de l’obtention du titre de :
DOCTEUR DE L’IXSTITIJT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE
LORRAIXES
Spécialité : “SCIESCES AGRONOMIQUES”
*.
.;
--_
. Fait li Vandoeuvre le, 07 Février 1997
Le Président de 1’I.N.P.L..

RÉSUME
Les contraintes à la fertilisation minérale dans les cultures céréalières en Afrique de l’Ouest
conduisent les agronomes à rechercher des substituts aux engrais. L’objectif de la présenîe étude
est de développer un système agroforestier dans lequel les émondes d’arbres fixateurs d’azote
sont utilisés pour la fertilisation du maïs.
La démarche scientifique met en oeuvre la méthodologie azote- 15 et comprend trois phases: (i)
une phase de diagnostic de la fixation d’azote en milieu réel (ii) une phase, en milieux contrôlé,
de caractérisation des émondes et de quantification de leur contribution à la nutrition azotée du
maïs (iii) une phase de retour en milieu réel pour déterminer les contributions du sol, des kmondes
et ue l’engrais à l’alimentation azotée du maïs.
Nous mettons en évidence le long d’une séquence nord-sud une fixation réelle de N2 (FRN) klevée
au-delà de 1000 mm de pluie et faible en deçà de 700 mm. Dans ce dernier cas, nous montrons
que l’inoculation de Bra@r/kobium permet d’accroître fortement la FRN. Deux caractéristiques
des émondes : l’une de capacité (azote biodégradable) et l’autre de cinétique (demi-vie) mesurées
. au laboratoire et validées au champ permettent de déboucher SLK un modèle de prévision de l’offre
en azote. Par la suIte, nous développons un modèle d’optimisation des dates de !semis du mais et
d’émondage de l’arbre qui permet d’ajuster !‘ofTre à la demande en azote. Ce modèle prend en
compte (a) les indicateurs relatifs aux émondes (b) les séries pluviométriques sur une longue
période (c) les caractéristiques de la céréale (d) les caractéristiques du sol. Les contributions de
l’engrais, du sol et des &Ondes à la nutrition azotée de la cérkale sont déterminées. Parmi celles-
:i, l’azote fixé (N2) contenu dans les émondes rend compte du rôle de la FRN dans ia durabilité
du système agroforestier. A Nioro (isohyéte 600 mm) cette contribution est de ‘1,5 % ; mais elle
passerait à 25 % si la fixation de N2 de l’arbre atteignait les valeurs de 75 % mesurées dans le sud
du. i:ays. L<¶Indice de Surface Equkalente (ISE) de la culture en couloirs est respectivement 0,90
et .60, dans le cas d’une culture pure de maïs avec engrais et dans celui d’une culture pure de
rnw, sans engrais ; ceci traduit la bonne effkience biologique du système agrofiarestier étudié.
i- ry wstkme agroforestier proposé est performant et exige peu d’intrants coûteux. De ce fait, il
pr&wte un gr,and avantage en région à forte pression démographique où la terre est une ressource
rare wmme dans le Bassin Arachidier du Sénégal. Dans la pratique, il reste à franchir une étape
esse:ttielle : ia mise en oeuvre de ce système en fonction de la diversité des exploitations
pays:>wes et des contraintes socio-économiques.
Mots-dés. Sénégal, cycle de l’azote, culture en couloir, Maïs, Légumineuses arbustives, Fixation
de N,, Biodégradation des émondes, Engrais azoté.

SUMMARK
Low rates of chemical fertilizer applied on cereals in West Afiica and lack of manure has Led
farmers to look for other nutrient sources for cereal crops. This study was conducted within the
framework of the development of an agroforestry system in. which a nitrogen-fïxing tree, via
prunings, was used as an alternative source of nutrients.
The scient& approach followed three main steps: (i) diagnosis of nitrogen fixation by tree
legumes growing uder natural conditions using the natural isotopic “N abundance technique (ii)
characterization ofnitrogen supply by tree prunings and their contribution on nitrogen uptake by
ma& (iii) in the field, quantification of the contribution of soil, pnmings and fertilizer to nitrogen
uptake by mai.ze, using “N labelling technique.
The diagnosis, on nitrogen-fixing tree legumes growing under natural conditons reveals a .rainfall
threshold below which the nitrogen fixation is limited. Two hypotheses were made to explain the
low level of the nitrogen fixation: (i) native Bradyrhizobim strains develop and express
themselves only when host plants are grown for a long period in a given zone (ii) negative
interaction beihvee:n soi1 / climatic conditions do not allow good survival of native Bradyrhizobim
in the soi]. Two characteristics of prunings: ability to provide N and kinetics of biodegradation
(half-life time) are measured in laboratory and validated under field conditions; they allow the
setting up of a predicting mode1 of nitrogen supply by tree prunings. Optimal so.wing date of
maize and pruning period of tree legume are modelized to adjust nitrogen supply to nitrogen
uptake by rna.jize. TO do SO:, the: following parameters are taken into account (a) chemical
characteristics8 of prunings (b) rainfall series on a long period of tirne (c) characteristics of cereal
variety (d) soil characteristics. Contributions of minera1 fertilizer, soi1 and tree prunings to
nitrogen uptake b,y cereal are evaluated. Among those, the contributioin of nitrogen fixation in
tree prunings accounts for the role of N, fixation in the durability the cereal based-agrofores,try
systern. The Land Equivalent Ratio (LER) in alley cropping, was 0,90 and 1.6, respectively,, whien
the maize pure trop is fertilized and unfertilized; this indicates the good bilogical effrciency of the
agroforestry system.
The agroforestry system proposeld wa.s performant and requires few expensive inputs. :So, in
theory it presents advantage in regions with high demographic pressure as the Peanut Basin of
Senegal. Ilow~ever, fart diversity and socio-economic constraints of farmers should be considered
before the agroforestry system be adopted.
Key-lwords : Senegal, nitrogen cycle, alley cropping, maize, tree legumes, biodegradation of
prunings, nitrogen fertilizer, N, fixation.