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.
REPUBLICjUE DU SENEGAL
PRIMATURC
A LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE
PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION DU PIIL
AU CNRA DE BANBEY
Principaux rdsultats
1974 -
1977
P. SIEIAND
Ingdnieur de Recherche 1.R.A.T
ddtaché 83 1'I.S.R.A.
JLIILLET 1977
Centre National de Recherches Agronomiques
de Bambey
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(I.s.R.A)
S O M M A I R E
1 - SITUATION ET ORIEXJTATION DES RJiYXFBCf-IES DE PHYSIOIIOGIE
Il3 MIL A RAMBEY
ll- Contexte
121. Nutrition et fertiUsation du ail t Aoquis
121. Etudes de fertilisation
122. Travaux de physiologie vé&tale
1) Nutrition carbonée
2) Nutrition minérale
123. Problénes agronotiques liés B la nutrition
l3- Place actuelle des travaux sur la nutrition du mil
14.. Nature des ques$ions pos8es et recherches entrePriEW3
141. Les problkzes
142. Recherches entreprises
2. Ell?UDE m BBUT DE CYCLEi
-
-
211 Solution pondérale du système grain-plantule
22~ BvoIhxtion minérale du systkne grain~plantule
23- Etude de quelques déséquilibres ninéraux
24- Effet de la contrainte hydrique
,”
3 -MESURESEE'lE'ECTUEES SUR DES PliANTULESAU CHAMP
4.
-E!JXJDEDE LA IVOTRITIONAZOTEE E3J COURS DE CYCe
5 r ESSAI DE MODELISATION DE LA CROISSANCE El! DE LA IKBICTSATION
D'AZ@l?E
1 - SITUATION ET ORIENTATION DES REX2HERCHES DE PHYSIOLOGIE DU MIL A BAMBEX
11- Contexte
Le mil (Pennisetum typholfdes) estp parmi les céréales de grande
dimension (mil, sorgho, ma!&) celle qui a été jusqu'a présent la moins dtudiee.
Se oomportant bien en conditions de sol médiocres9 résistant a la sécheresse, il
est particulièrement adapté aux sols sableux de la zone sahélienne d'Afrique, où
il constitue la principale culturexlvri~re
Son faible plafond de productivité
en grain lui a fait toutefois pr&f&er le sorgho C:haque fois que le milieu le
permettait.
Aussi,les problèmes lids à la culture du mil tiennent-ils.aussi
bien
a des conditions toujours difficiles (sécheresse, pauvret6 du milieu), qu'aux ca-
ractères propres de la plante qui en découlent.
Son très fort développement vegétatif est apparu comme le premier fac-
teur limitant de ses potantialitds céréalières, et les généticiens ont orient6
leurs travaux vers la recherche de structures qui permettraient dlaccroftre la
quantité d'dpis à l'unité de surface, les cycles étant par ailleurs racourcie
pour repondre aux conditions de pluviométrie.
Deux orientations ont donc marqué l'amélioration gdnetique du mil t
l'une a tendu à la création d'un mil amelioré de structure traditionnelle, avec
une limite de productivité; l'autre, qui grend le pas sur la première, recherche
une structure nouvelle de type céréalier. Alors que le mil de type traditionnel
est assez bien connu sur le plan de ses techniques de cullxre, le second est
encore peu étudié.
12~ Rutrition et fertilisation du mil : Aoquis,
--
121. Etudes de fertilisation
1----~'---1-.---1--"-1---
Sur les mils am.éliorés de structure lltraditionnellet' de nombreuses
études de fertilisation ont <té menées, et des formules de fumure établies depuis
plusieurs années. On a une assez bonne connaissance des aportations de cette
culture et des mobilisations au aours du cycle, avec notamwnt les travaux de
P. VIDAL, qui a fait dans une thèse une ktude très détaillde de la cinétique
d'absorption et de distribution des Qléments minéraux ohez le mil.
Les travaux de fertilisation, de chimie et biochimie des sols sont
toujours poursuivis par C. PIERI et 3'. GANRY.
Sur les premiers mils à structure %éréalièretf créés, que&ques expé-
riences de fertilisation ont été conduites, mais en nombre limité. Des mesures
de D.. POUZES! semblent montrer que la mobilisation de la plante entière sont com-
2
parables à oelle du mil Vraditionnel", avec toutefois une répartition diffé-
rente lice à la réduction du rapport de l'appareil végetatif $ Ilépi.
122. Travaux de physiologie végétale
-----l-_-lll_-ll----_------------
L. JACQULNOT, pour ses travaux de physiologie de la nutrition du mil,
a utilisé des variétés de petite dimension, notamment le Ligui,qui est très oom-
mode pour les cultures en milieu oontr81é.
.
Ses résultats ainisi que ceux de D. FOUZET concernant la nutrition
carbonee ont contribué à la définition d'idéotypes pour les sélectionneurs.
Parallèlement aux études conduites pour ‘une meilleure utilisation du
potentiel photosynthétique de ce Pennisetum,
L. JACQUINOT a abordé .les problèmes
de nutrition en élements majeurs (N, P, K). Quelques expérimentations de D.POUZET
et M, YUARD viennent compléter ces résultats.
Quels sont les principaux rhsultats ?
l$ Nutrition csrbonée
Selon P. VIDAL, la moitié ini%rieure du feuillage sert h ltélaboration
de la matière végétale au cours de la phase semis-dplaison, et cèderait à 1'Qpi
une grande part de sa substance. Celui-ci, qui se diffërencie en cours de montai-
son, nIa une croissance active qu'après complète elongation de la tige.
IJ. JACQUINOT a montré que cette oroissance,
sous la dépendance de l'aotivitd
des feuilles centrales, peut &tre contrariée par une trop forte densite de feuil-
lage.
Le remplissage du grain se fait au contraire essentiellement à partir
des assimilats des feuilles supérieures,
en quasi-totalité élaborés après florai-
son. La possibilité de photosynthèse de ces feuilles est excédentaire sur la
capacité du magasin.
Ces travaux sont à l'origine des progr,ammes d'amélioration du mil vers
une structure plus céréalière.
2) Nutrition minérale
---------.---------
ïles
Les études de II. JACQUINOT sw/équilibres azotés ont mont& que l'am-
monium seul est défavorable à la croissance végétative et la production d'epi.
La meilleure absorption d'azote et la meilleure production sont obtenues en mi-
lieu mixte à do minante nitrique. L'utilisation des nitrates n&essite la présence
de fer et se trouve facilitée par la presence dlammonium. L'élkvation de pI1 faci-
lite l'absorption d'ammonium, mais n'influe pas sur celle des nitrates en milieu
& dominante nitrique. Le pH le plus favorable & la production serait de 7. I-e
pH 5 favorise l'accmlation des nitrates dans la tiges.
3
L. JACQUINOT pense que la r&uction des nitrates aurait lieu surtout
dans les gaines et les limbes. L'utilisation des nitrates semble pouvoir se faire
dès le début du cycle, mis D. POUZET a montré qu'au cours de cette période
(15 premiers jours) le ni1 supportr.it une alimentation armoniacale sans incon-
v&nients pour la prodwtion finale.
L. JACQUINOT a établi que les consomxtions de P et K sont oorrélées
positiver;ient à celle de NO3-, mis non à celle de NI$+.
Le potassiwr est absorbé très intensivement et il est difficile d'oh-
tenir en cours de cycle une carence,potassique,
cas la plante utilise alors le
potassium qu'elle avait "stocké". L'absence de potassim modifie peu l'absorption
des nitrates, plut& en la diminuant, rais favorise celle de NI$'. Le transport
et la r6duction des nitrates seraient ralentis. La. carence phosphor&e apparait
rapidement si l'on supprime les phosphates de la solution nutritive, et affecte
fortenent la plante. L'absorption de N03- et NB4' est dwbe(mis non leur
équilibre) et l'utilisation de NOg' est rzoins rapide.
"123. Problèraes agrononiques liés à la nutrition
---------.-.__~.*.._..---------------------
-.--m-m
LJRCQUINOT insiste sur la qualité de le nutrition azotée, qui condi-
tionne l'efficience de l'unité d'azote. Bien qu'on trouve peu ou pas de nitrates
dans las sols du Sénegal au cours de la culture après la phase d'installation,
il semblerait que cet inconvénient soit en partie atténu0 par une nitrification
rhizospherique dont le produit est aussitat absorbe. Il recormande dgalenent un
apport tardif d'azote, qui a peu d*effet sur la croissance végxtative et enri-
chit le grain en protéines (BLONDEL - GANRY).
A cet égard, il est intéressant d'étudier le r8le de la matière orga-
nique qui agit probable-t au niveau de la qualit et du rythme de fourniture
d'azote à la plante.
Bien que la carence en phosphore soit de règle dans les sols sénégalais
cet élément n'étant ni lessivé, ni r&rogradé dans ces sols, ni absorbé par la
plante au-delà de ses besoins, le problème est facilement résolu avec un phos-
phatage de for&
&ns l'écologie du mil, les sols semblent avoir un matériau de bonne
rdserve potassique progressivement libérée, cependant, llépuise@nt de cette
réserve peut 8tre assez rapide en culture intensive, et les apports consonnés
sans corrélation avec les besoins. Ia fumre potassique demande donc à &tre
raisonnée.
13- Place actuelle des travaux sur la nutrition du mil
-^-
Des travaux de physiologie de la nutrition carbonée et plus r&emment
les recherches entreprises sur la X&%mà la sécheresse, dont le but est
de définir les caractères à. obtenir 'par llamelioration des plantes, se sont
naturellement trouvés rattacht!s au groupe d'amélioration du mil.
Au contraire, le travail de recherche sur la nutrition min6rale du mil
stinsère dans celui du groupe Nutrition et Maintien de la fertilité, dont le but
est de raisonner.et de définir un certain nombre de techniques, particulièrement
la fertilisation, pour assurer la meilleure production compatible avec les
exigences de rentabilité irmédiate et de bonne gestion du milieu naturel.
Il est donc situé en aval des travaux de génétique, puisqu'il ne e%t-
tache pas à définir des critères de sélection, mais à comprendre mieux le maté-
riel crké pour l'utiliser correctement,
Il est coordonné à un certain nombre de disciplines qui ont affaire aux
facteurs trophiques ou concernées par des facteurs dlambia.nce t.rhimie, biochimie,
microbiologie des sols, , mais aussi physique des sols et bioclimatologie.
Il envisage la nutrition dans un sens assez large; quel est l'aspect
nutritionnel des problèmes concernant la production ?
14- 8ature des questions posées-et recherches entreprises
141, Les problèmes
mm-.m-a-----...-
Les différents objectifs de selection t
- Ajustement du cycle du mil aux conditions pluviométrique, notamment oycles
très courts pour le Nord,
- EILévation de la productivité,
- dccroissement de la partie utile (grain) sur l'ensemble de la masse
végétalet
doivent entraider un certain nombre de conséquences pour le matériel qui sera
créé,
D'une menière générale, l'accroissement de la productivité d'une plante
assez rustique, dans un milieu très peu fertile, doit tendre & extérioriser les
facteurs limitants jusquk IA assez peu contraignants (sécheresse, csrence, débit
minéral du sol, c-cité du matériel végétal à explorer le profil et à utiliser
les éléments mindraux absorbés).
D'autre part, les modifications recherchées doivent influer directement
sur le rythme de mobilisation en cours de cycle, le niveau maximal de mobilisa-
tions, la répartition des mobilisations finales entre exportations et restitutions.
5
De néme, dans la mesure où il y a une assez bonne disjonction entre la pkriode
dlabsorption minérale et la periode de formation du grain, llaccroissement du
rapport du magasin i l'appareil végétatif tiplique un transfert acoru de ~*LUI
h l'autre après floraison.
Un exemple de ces différents problèmes est celui de l'expension vers
le Nord des mils à créer. Il s'agit d'adapter à un sol particulièrement pauvre
un matériel de cycle particulièrement courtj dans des conditions pluviom~triques
qui m&agent des épisodes de sécheresse à l'intérieur du cycle, au cours des-
quels la croissance et la oonso~tion minérale sont ralenties. II faut donc
concilier, sur le plan minéral, un débit faible du sol, une période brève de
mobilisation, et une consoïm?ation suffisante pour assurer un bon rendement.,
D'un autre &té, l'effort pour valoriser au mieux les dépenses d'en-
grais consenties par l'agriculteur est un problème toujours pose.
Un mode de fertilisation, des techniques culturales ont étt! mis au
point par la recherche et ont fait leur preuve.
Les progrès envisageables maintenant passent par une meilleure con-
naissance des m&anismes impliqués dans ces techniques. A ce titre, la physiolo-
gie de la nutrition du mil est encore assez peu étudide et mérite un effort
de recherche.
Enfin, bien des aspects du conportement du mil sont mal éclaircis,
comme sa sensibilité à la date de semis, ou sa grande hétkrogénéité en conditions
de culture. Ces différents traits, qui traduisent une réaction inportante aux
variations de milieu suggèrent des possibilités d'amélioration, en &?me temps
qu'ils invitent à penser que le mil est en fin de compte un bon témoin de la
fertilité de son milieu de culture et, a ce titre également, un matériel inté-
ressent,
142, Recherches entreprises
1-1------------------
Les résultats exposés dans les paragraphesqui suivent intéressent w
grande partie le début de cycle. Plus rapidement obtenues que celles concernant
l'ensemble du cycle , ces données sont nécessairemwt plus abondantes. Mais ceci
tient dgalement à ce que l'effort de recherche a porté particulièrement sur la
phase d'installation du mil, peut-&tre moins connue que les phases ultérieures,
et qui offrait le double avantage :
- d'apporter un support de méthode à différentes études de mécanisme de
la nutrition;
- de permettre l'Interprétation d'un certain nombre d'observations au champ.
Certaines &udes de m&x,nismes débouchent sur des travaux sur racines
excisées, qui ont été abordées, mais dont il ne sera pas question ici.
6
Les observations au ohanp sont essentielleI3ent des interventions sur
des ex$kimentations nenees dans le cadre d'autres disciplines, et dont les
traitemnts convenaient pour apporter une réponse aux questions que nous nous
posions.
Elles se situent en partie au noment du démriage des poquets, en parc
tie en p&ase de prd-floraison, en partie sur l'enserrible du cycle. La nutrition
azotée a été privilégiée, et a ndcessité la mise au point localement de l'analse
d'extraits de tissus oonducteurs (méthode de W.ROUTCHEXKO) et de quelques autres
outils.
X
X
x
GIOSS~LIRE DES SIGLES UTILISES DANS LE TEXTE
k
absorption d*élérJent xinéral par unité de poids de racine et par unité de temps
c!
concentration d'un élément dans le grain
CD oonoentration d'un &kx?nt dans la partie dégradable du grain
CS concentration d'un 6lénen-t dans la partie stable du grain
D
Poids de matière sèche de la partie ddgradable du gmin
DE dépendarme de la plantule vis-k-vis du nilieu pour I%~&X& E
dr+ variation du oontenu des parties aériennes provenent de l'absorption racinaire
dnR variation du contenu de la plantule provenant de l'absorption raoinaire
G
fouxmi&ure instantanée d'un éléraent pQr le grain a la plmtde
IME, poids de rtatière sèche de la partie aérienne
s poids de mtière sèche du grain
MR poids de mtiére sèche des racines
% contenu ninéral du grain
R
consormation instantanée d'un élément par 1;6s ~+a & partir Q1 ndlieu
s
poids de mtière sèche de la partie stable du grain
T
transfert d'un élément ninéral par unité de poids de racine et par unité
de temps vers les parties adriennes
t
terrps.
X
X
X
7
Ia phase d'installation des plsntules a retenu particulièrement notre
attention. Cette etude nous danne par ailleurs des bases mkthodologiques pour
-.
d'autres investigations.
21- E!volution pondérale du système grain-plantule
---
--
Dans les premiers jours qui suivent la gsrmination;on a suivi en cul-
ture hydroponique,
l'évolution des poids de parties aériennes, racines et grains.
hJJd?S
une période de transition le grain se dégrade d'autant plus vite
que sa masse à dégrader est importante : la vitesse relative de dégradation est
constante, et l'évolution de poids Q est exponantielle, du type
1
t
l MG = Aje-al + S
.
-d
où S est la fractien stable du grain (péricarpe; etc.) et a1 repr6senterait la
vitesse relative de dégradation,
fonction de l*activité enzymatique développée.
Cette activité est dkpendante des conditions de culture et se trouve
par exemple diminuee pour des plantules maintenues CL l'obscurité ou en milieu
~..~
déséquilibré, Ia vitesse de dégradation des réserves ne correspond dono pas aux
besoins en chaines csrbonées de la plantule, mais à sa %igueur", susceptible
d'entretenir un pool enzymatique plus ou moins actif.
lk croissance pondérale des parties aériennes (&) au cours du temps
est ajustable à une exponentielle.
f Mp = A2ea2t - B
(2)
i
.
l
.
.-
Le poids des parties adriennes à un moment donné (qu'on peut prendre
comme critére de vigueur) dépend des trois paramètres A2, a2, B . lkns les pre-
miers jours, il serait fonction de grosseur du grain, ce qui peut se comprendre
dans la mesure où oels;e.ci traduit la taille de l'embryon et llimportance de
son alimentation carbonée initiale. Par la suite il dépend surtout de la crois-
sance relative (a2).
Il est bien slkr aussi dépendant des conditions de germination (profon-
deur, humidité, température).
Ia croissance raoinaire est linéaire dans les premiers jours :
i
.
%=
a3t f b
(3)
8
Puis elle tend à s'accdlérer avec ltapparition des racines nodales.
L1&tablisseaent de ces différentes lois :Permet de calculer les varia-
tions instantanées de poids (fig.f), notamment, de comparer la croissance de la
plantule à la perte de poids du grain. Bien que ceci ne tienne pas compte de la
respiration,
c'est un bon paramètre d'estimation de l'importance relative des
deux sources Carbon&es (grain et photosynthèse). lk photosynthèse joue un r81e
presque exclusif dès le 4e ou fie jour. Le grain est pratiquement épuisé au 7e
jour.
22- Evoktion minérale du système grain&antule
e-1
On a étudid la nutrition minérale du mil au cours de cette phase d'ins-
tallation. Pour analyser la ltfourniture't par le grain à la plantule, on a testd
le modèle selon lequel le grain est formé d'une partie dégradable de.masse D, et
d'une partie stable S dont chacune cskrtient chaque élément à une concentration
donnée, CD ou CS, constante au cours du temps. Le grain se viderait donc de ses
éléments minéraux & mesure de la disparition de sa fraction dégradable. On peut
alors exprimer la concentration de chaque élément dans le grain (C ) en fonction
de la masse totale de grain (Ik$) et des paramètres ainsi définïs F en effet s
D + S
En utilisant la relation
D+S=b 'G
il vient
Comme S est stable p<ar définition et CD et Cs sont constants par hypo-
thèse, la masse d'élément bontenue dans le grain (m) serait une fontion linéaire
de la masse du grain
, y+=C% = C$g + Constante 1
(5)
I
--*
Ce schéma se vérifie bien gour la plup=art des éléments testés (N, P, K,
Mg, Na) (fig.2). Il est cependant modifié par le milieu nutritif dans lequel la
'
plantu3.e crc8t. Ainsi, l'apport de calcium peut dép:Lacer du potassium de la
fraction stable du grain; l'apport de potassium ou de magnesium en ajoute sur
cette fraction. De m&e, l'alimentaton phosphorée à partir du milieu peut frei-
ner le passage du phosphore des grains dans la plantule.
Quoiqu'il en soit, on peut en déduire le rythme de libération d~&l&ments
mineraux vers la plantule en fonction de la masse du grain, qui est la concentra-
9
tion de ces éléments dans la fraction dégradable :
et, connaissant l'équation de dégradation du grain, en connait en fin de compte
la fourniture instantande d'éléments minéraux à la plantule : G
G = @
I
!
- -
. .
1 a = -CDa, A, e
--& 1
’
/_
(6)
.
EMin, une culture sur un milieu privd de l'élément mindral permet de
savoir comment cet élément du grain va se répartir entre racines et parties
aériennes,
La consommation minérale de la plantule à. partir du milieu se mesure
en calculant ,la variation de son contenu ninéral et en retranchant ce qui provient
du grain.
Pendant un temps assez bref, la oomsommation de la masse draold
à une absorption par unité de masse racinah (A) exprimée par la formule
1
dm
1
(7)
f
A= qP
l
.
.
et la fourniture instantanée par les racjnes à la plantule est
R =AMR
!
-
1
. R = A (a3 t + b) f
(8)
-*
A a ét6 cLalculé dans les conditions d'une culture hydroponique, de
m&me que la loi de croissance des racines, On peut donc connaftre R à,tout moment.
On peut ainsi, en oonfrontant R et G savoir comment varie llimportance
des deux sources minérales (fig. 3).
En convenant d'appeler D@l.a dépendance de la plsntule vis-&-vis du
On a calculé ainsi qu'une plantule de mil puise dans le milieu de cul-
ture, dès le sjour de végétation, 70% de son azote, 85% de son phosphore, 99%
de son potassium, Ces chiffres vasient très peu en fonction de la richesse miné-
rale du milieu.
19
la connaissance de la part d'éléments minéraux des parties aériennes
qui provient du grain nous permet, com@e précédemment en ce qui concernait la
plantule entiére, de calculer la part transférée à partir des racines. Si dm est
absorbée, a"E est transféré :
le transfert est
T
&F
l
1
!
= I$dt
i
00)
Les valeurs comparées de A et de T rendent compte de la repartition
des éléments entre parties aériennes et racines; Ainsi N, K, Ca tendent & s'ac-
cumuler dans les parties aériennes, alors que P, Mg, Na et les oligoéléments
s'accumulent dans les racines.,
23- Etude deslques dés&uJ.libres mineraux
-e*
- --,-.- .-
^ - --- ^ -- a...--.- -
En se fondant sur le schéma d1interpr6tation établi prfkédemment, on
a &udié l'effet de quelques déséquilibres minéraux sur la croissance et la nu-
trition du mil.
Toutes les carences en éléments wjeurs ont un effet sur la production
de matière sèche dès les premiers jours. En particulier, la carence totale en
potassium peut diminuer le poids des plantules de moitié au 8e jour. Lrenracine-
ment est généralement moins affecté que les parties aériennes, axcepte dans le
cas de carence magnésienne.
Les déséquilibres modifient les flux nets dlabsorption (A) et de
transfert (T) en mettant en évidence les synergies et les a?Xk%@nisme&
Pour s'en tenir aux éléments majeurs, le tableau suivant résume les
principales interactions mises en évidence, les effets de synergie étant notés $-
et les antagonismes - .
---.
--------
-“.--
-
t
;Effet de i
!
Sud,
!
!
p ,
K
,
!
!
Ca,
.
W3 I
-*---
!
,N03-
1
a
1
A-t
;
;z
!iA+!
!
!
!
i
!
!
A+ !
!
A+ !
! H2 "4 il A + If - I T .+. Il A + I "J f t
. .
* .
. .
f K+
!
!
!
*---Â-y--i
T-I
-
1
!
!
!
T- !
i 2+
!
i-
! Ca
.A+;
T-i A+,
!
!
!
- ,
;-,
-P.-*-----w.-*
- .
! 2+
!
0
!%.
!
!
T-I
T+;
;-;
-
1
*- - .
Ces effets, aombinés aux variations de masses des parties aériennes
et des racines, se traduisent en fin de compte par des modifications des taux
d'éléments dans chaque partie de la plante.
---
11
Ainsi, une carence nitrique conduit à une dépression gknérale des taux
d'éléments minéraux; une carence potassique favorise ilaccumulation de Ca et Mg
dans les parties aériennes. Par contre de fortes variations de la fourniture en
magnésium ou en calcium ont peu d'effet sur le taux de potassium des parties
ahiennes, et un déficit calcique peut m&me le déprimer.
D'autre part, les variations de taux de Manganèse dans les parties
aériennes peuvent être un bon indice de déséquilibres, les carences cationiques
l'accroissant fortement, les' carences anioniques (M, P) le déprimt
240 Effet de la contrainte hydrique
----..
La &@nsg des jeunes plants de mil à des contraintes hydriques crois-
santes montre que la production de matière végétale n'est pas maximale pour les
moindres contraintes, mais passe par un maximum vers -3 bars, elle est ddprimhe
au-delà, essentiellement au niveau des parties aériennes.
La composition de la plante accuse une baisse g&térale des taux d'él&-
ments minéraux dans les parties aériennes et les r,zci.nes, excepté pour le fer,
qui tend à se conctxhrer en cas de stress hydrique.
Exemple :
Tableau no 1 :
Ekffet de l'élévation de la pression o-tique de la solution
par *apport de PEG 600
_.
; PEG 600 (g/l) ; 0 ; 25 i-W f
100
;
!
!
!
i*
!
!
;p=$?;a;~~emes f 1033 1 1114 ; 1018 ;
435 !!
!
!
!
;'
!
!
; (I$?i23
!
280 !
473 !
577 !
443 !
!
!
I
II_-
!
!
Les différenoes entre traitements sont toutes significatives.
3 -MESURES EFPECTUEI3S SUR DES PLANTULESAUCHAMP
- D'une manière génkale, à Rambey, les plantules manifestent des taux
très élevés de manganèse (peut-être en liaison avec l'intense nitrification
dans les sols en dhbut de saison des pluies) et des taux très bas en zinc. Des
tests en milieu contr8lé ont nontré que l'excès de manganèse n'est pas à redouter
mais le manque de zinc peut &re limitant. Le taux de manganèse est en général
abaissé par les apports organiques bruts ou hunifiés {effet tampon pH ?),alors
que le taux de zinc est élevé par les techniques qui stiuulent ltactivité biolo-
gique du sol (apport organique humifié, travail du sol).
Ekemple ; Sur des parcelles ayant reçu du conpost, les taux de manganèse et
de zinc sont respectivement de 177 et 58 ppm dans les plantules de 10 jours,
12
alors qu'ils sont pour le témoin de 292 et 49,(&surés sur un essai de F.Gm.Y,
1975), les poids de plantes étant voisins.
Un labour fait passer le poids de 100 plantules de 2,2 & 6,6 g pour
100 plantules et leur taux de Zn de 17 à 30 ppm (Prélèvements sur ufl essai de
R. NICOU, 1976).
Ltenfouissement de paille, qui n'a pas eu d'effet sur le Poids de
plsntules a fait :paW!Wle taux de manganèse de 334 15. 282 ppm (Essai de C.PIERI,
1975) ?
0 L1alimentation azote@ des jeunes plantules est toujours satisfaisante,
m.&e sur un sol fortement épuis6 en cet élément par une culture intensive sans
apport d'azote durant plusieurs années.
Exemple : Sur un essai de GANRY oonduit pendant 5 aas en courbe de &ponse &
l'azote, les poids de plantules au d&nari.age sont les suivants
Tableau no 2
-----L-
t
!
!
!
!
!
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;O
j30:60/90!
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1.20 ! ! 150
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0
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!
!
!Poids phntule ! 2,4 ! 2,0 ! 50 ! 2,0 ! 2,l !2,4 !
JdlOO
Pl.)
!
!
!
l
!
!
!
.
--.--- L---
Pas de différences significatives.
- Par contre, le phosphore peut Qtre limitant dès la phase d'installation
si la carence originelle des sols n'est pas corrigée.
Exemplet Sur un essai de WEX, au démariage (12e jo-ur), on note une forte corré-
lation entre poids de plantules et taux de phosphore (r = +0,78) et deux rela-
tions qui caractériser&& la oarence en phosphore :
Taux de P et k : r = CO,93
Taux de P et some des cations t r = t-o,98
. Ekxfin les apports potassiques de début de cycle n'ont d'effet sur la
vigueur des plantules que si le sol est déjà en Partie épuisé.
Exemple: Sur un essai de C.PIERI, au démariage, sur trois annkes mCCeSSiVeS
d'une courbe de rbponse au potassium conduite en essai cumulatif, on obtient les
résultats de vigueur suivarxk3, le tbuoti‘étonf amen<% à 'Itindice 100.
I I -
-
-
m
:Apport (kg I(iO/ha) i 0 i 30 i 60 i 90 i
.
.
..-- I
*--
!
t Année
!Jour de
!
!
!
!
!
.
!démeriage !
!
!
!
!
!
; 1975 !
!
156 ,
100 ;
123 i
!
!
113 , 95 ,
! 1976 !
12e !
100 ! 160 i
'165 i
142 i
!
; 1977 ’
!
12e ,
!
100 f
!
171 ,
171 ;
!
174 ’
.
-L
.
.-‘.L --- -*
13
E;h 1975 (2e annde de l'essai): Aucune différence significative (bien
que le prélèvement soit tardif).
En 1976 et 19'77, la première dose dlapport (30 kg/ha) a un effet hau-
tement significatif, qui va croissant.
- lkns cette période de croissance exponentielle, l'alimentation car-
bonée peut être limitée par llinsuffisance de la radiation lumineuse. Ceci ex-
plique l'effet dépressif d'un semis retardé sur la croissance des plantes. Ia
radiation journalière allant en diminuant en début de saison des pluies (fig.4)
il est possible que cet effet se complique d'un stress hydrique par un mauvais
développement racinaire consdcutif au manque de lumière.
Une autre conséquence de cet effet est la nécessité.de démarier pr&o-
cernent les mils semés en poquets, la concurrence pour la lumière intervenant très
t8t; ceci d*autant que le ciel est ennuagé; elle pourrait &re aussi importante
que la concurrence pour l'eau et les éléments minéraux. Gn a verifié cet effet
sur un essai en milieu contrgilé, comportant deux matériels (Souna III, Synthé-
tique 5-2), démariés & 3-6-9-12 ou 16 jours et récoltes à 16 jours.
Les facteurs limitants autres que la lumière (eau, elements minera=)
ont été élimines.
Tableau n"4:
Effet de la date de démariage sur la vigueur des plantules de mil
~.
!
!
Jour de démariage
I 3e i 6e 'i 9e i
12e;
16ei
em..
*.-*---,--*-*
!
1
,Poids des parties ;sOuna III
; 44,8; 38,li 34,li 34,4; 20,1;
~aériennes
.
*mm--w----* p*--eP-
, (g/lOO plAntes)
:Synthétique: 30,8: 26,61 26,8j 24,5j 12,41
' -----.--*
-*-*-*
!
,Nombre de talles
!
?--'----'
!
!
!
!
!
! soma
0 21
! 1
!2!0!0!
!pour 100 Plantes !
!
!
!
!
!
!
m-e
L'effet est particulièrement marqué entre les deux dernières
dates, période où l*ensoleillement a été très faible.
4 - Ei?JDE DlZ NUTRITION AZOTEE N C?OURS DE CYCLE
La nutrition azotée en cours de cycle, et principalement dans la p+%
riode montaison-floraison, a été abordée à l'aide d'analyse d'extraits acqueux
de tissus conducteurs, qui permettent de suivre la fourniture d'azote minéral
à la plante et sa transformation en formes organiques (acides aminés) et pro-
téiques.
Sur un essai de GA&RY (1975) on a suivi le devenir de l'azote dans la
tige de mil après un épandage d'engrais (fig. 5).
_-.-
14
Les résultats mettent en evidence le caractère fugace du surcroit
d'alimentation azotée à la suite d'un apport d'azote. Cet effet est au contraire
prolonge sur une culture qui a reçu du compost, ce qui permetune alimentation
satisfaisante en fin de cycle. De même, le compost favorise l'organisation de
l'azote, et sa transformation en protéines. Ceci peut s'expliquer par un meil-
leur équilibre des formes azotées (NO3 et NH4) mises à la disposition de la
plante, et a pour conséquence un surcroit de production et une meilleure qualitk
nutritionnelle du grain,
Cependant, onforte fumure azotée, qui favorise déjà le développement
v&$tatif, la présence de compost peut en accroiss,ant encore la végétation et
les effets d'ombrage, provoquer une moins bonne utilisation de l'azote en fin
de cycle, et diminuer la qualité du grain.
5 - ESSAI DE MODELISATION DE LA CROISSANCE EI DE LA MOBILISATION D'AZOTE (fig.6)
-m----
- - - - - a - - - --e.-P
Sur une expérimwtation de C. UMBERT, on a pu analyser des prélève-
ments effectués au cours du cycRe et tenter de modéliser les mobilisationsd'azote
à partir d'une interprétation des courbes de croissance et de la variation des
taux d'azote dans la plante au cours du temps.
La croissance peut s'analyser comme une succession d'une phase multi-
plicative (tallage), une phase d'élongation (montaison-floraison) et une phase
de remplissage des grains, de sorte que l'on peut espérer l'ajuster à une loi
exponentielle, une loi linéaire et à nouveau une exponentielle (cette dernière
décrivant la saturation d'un compartiment est une loi de MLTSCHI-JILICH).
Sur une touffe, si les différentes phases sont décalées d'une talle à
l'autre, ces descriptions tendent à se chevaucher.
L'ajustement semble cependant correct dans les trois cas étudiés. Dans
un des trois cas, la phase linéaire n'existe pas, et les deux exponentielles se
raccordent.
'..
Le taux d'azote décroît au cours du temps suivant une loi exponentielle
valable pour tout le cycle.
In masse d'azote déjà mobilisée à l'instant t est obtenue par le pro-
duit de :Le. loi donnant la matière sèche et de celle donnant le taux d'azote.
L'ajustement ainsi obtenu concorde bien avec les valeurs mesurées. Il
permet d9amortir les fluctuations dréchantillonnage et de calculer par interpo-
lation les valeurs de certains points particuliers: on a ainsi la consommation
instantanée maximale (maximum de la dérivée de la fonction de mobilisation), la
mobilisation maximale (valeur de la fonction pour laquelle la dévirée s'annule).
Cette reprdsentation prend en oonpte la perte d'azote de f3n de oycle,
qui est un phénomène assez olassique.
E~S expérimentations en cours, basées sur ce sch&xa lnterprktatif,
tentent de dégager les variations des parar&tres intdressant l*Qcononie m.in&ale
de la culture en fonction du cycle, du niveau de productiont, de la struoture de
;
_.
la:;plante;~'eto~...
L
:
:..
; .,',
.’
.,
:
.,..
“ .
1,
;
i-
,,
.,
.
.
:
:
L1&empké-tudi~ concerne un mil synthétique GAM. Les poids de grain
VI, ,I_
(MG), parties aériennes (R$) et racines (NgR) s'ezcpriment en fonction du temps
par les trois équations décrites littéralement dans le texte (équations l-2-3)
R s 1300e -09468t + 120
M en w et t en jours
1-F =
39,37e 093a4t _ 17
MR = 23,2t - 21,6
Les variations de poids dt
S? sont des fonctions dérivdes. Elles sont
constantes pour les racines, exponentielles pour les parties aériennes (posi-
tive
et le grain (négative).
la variation du système grain-plantule suit une loi qui la fait ten-
dre d'un c6té vers la variation du grain (nutrition carbonée exclusivement hé-
térotrophe) et de l'autre vers la variation de la seule plantule (nutrition
carbonée exclusivement aututrophe). Le poids du systéme entier décroit jusqu'au
quatrième jour (variation négative) puis augmente.
Le graphique annexe montre que, dés le cinquième jour, la plantule
gagne deux fois plus de poids que le grain n'en perd.
/c
a’, ‘, ,: 7, .
.,,,
./
PIGURE 2
Les graphiques vérifient l'équation 5 du texte.
On *a cultivé du mil dans trois conditions de mi ieu nutritif
c eau ; solution de Ca SO4 ----p solution complète
.-.-.-).
i
la :relation entre la masse d'azote dans le
et le poids du grain
est la même P~our les trois traitements.
EIlle a la forme :
Gmse N(qj = 0,0179 Ivr, + 0,1218
0,0179 serait la concentration en azote de la fraction dé radable du grain (1,79$)
Au contraire, le potassium donne lieu à trois
correspondant
a des droites sensiblement parallèles de pentes
s 0,0992%, O,O867$ et
0,0985%). Cec:i suggère que la perte de
au cours de sa
dégradation n'est pas affectée par le
mais que celui-ci
a provoqué une modification initiale (échange entre
stable et dégradable):
translation de la droite.
4
\\
a
PIGTlRE 3
On a pris Ilexemple de l'azote.
re G micrtigrammes d'azote
par jour, cette fourniture a la plantule est
te au cours du temps.
Les racines absorbent R microgrammes par jo
. Comme l'absorption A
est con;stante ici (3,05 milli.Qquivalents
racine et par jour) et
P
la croissance racinaire est linéaire
AT%) est une fonction
lin6aire du temps.
L'enrichissement quotidien de la plantule es't la somme de ces deux
apports.
On a figuré au 5e jour les valeurs mesuree et les valeurs recalculées
à partir du modele, qui sont assez voisines.
Ia dépendance du milieu (% équation 9) au 58 jour est de 70 %.
PIGURE 4
l
Sur un essai de Mbaye,Hdoye, dont les trait merlts p&roya-J.~t 6 dates
:
de semis espacées d'une semaine 9 pour quatre matériel g&-&tiques différents,
on a pr&.evé des plantules au démariage (12 jours apr s la levée). MS tous
c
les cas, le poids de plantules est en relation étroit avec la radiation jour-
nalière reçue. La relation est dlautanC plus rigoureu e que le matériel est de
plus gmnde taille.
PIGURE 5
l
Sur un mil qui a reçu de l'azote au 35e jour de végétation, on suit
llévol.u-kLoa des formes d'azote.
Sur le témoin, l'azote nitrique reste toujou :s à un niveau assez bas.
Vazote axuwniacal passe pas un pic au 45e jour conséc Aif à une pluie après
une période sèche (flash de minkalisation). Les forme p aminées et amidées et
protéiques, dont l*évolution serait liée a la période e végétation, restent à
des niveaux très bas.
a
~I8application
dr
azote seul relève temporair
les taux d'azote
- - - - -
mindral,, dont la variation suit la pluie, comme pour 1 témoin. Les tendances
des formes organiques, à un niveau un peu plus élevé
pour le témoin, sont
identiques.
.Ia présence de compost &gularise les taux
déjà élevés avant l'apport d'engrais. Vazote aminé
protéique se maintient.
'La fourniture d'azote est donc supérieure
ce traitement, régulière
et prolongée;
"
la protéinisation est soutenue dans le t mps.
NO -3
PIGURl3 6
IR graphique principal donne la courbe de crois ance du mil (points
noirs), le graphique annexe figure l'évolution du taux Ci' zote dans la plante
entière au cours du temps. La mobilisation (points blancs du graphique. principal)
est le produit des deux fonctions.
t
XN
F~O~ERALE ET MO~IL~ATIO
t. IX 65 JoL
REPUBLICjUE DU SENEGAL
PRIMATURC
A LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE
PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION DU PIIL
AU CNRA DE BANBEY
Principaux rdsultats
1974 -
1977
P. SIEIAND
Ingdnieur de Recherche 1.R.A.T
ddtaché 83 1'I.S.R.A.
JLIILLET 1977
Centre National de Recherches Agronomiques
de Bambey
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(I.s.R.A)
S O M M A I R E
1 - SITUATION ET ORIEXJTATION DES RJiYXFBCf-IES DE PHYSIOIIOGIE
Il3 MIL A RAMBEY
ll- Contexte
121. Nutrition et fertiUsation du ail t Aoquis
121. Etudes de fertilisation
122. Travaux de physiologie vé&tale
1) Nutrition carbonée
2) Nutrition minérale
123. Problénes agronotiques liés B la nutrition
l3- Place actuelle des travaux sur la nutrition du mil
14.. Nature des ques$ions pos8es et recherches entrePriEW3
141. Les problkzes
142. Recherches entreprises
2. Ell?UDE m BBUT DE CYCLEi
-
-
211 Solution pondérale du système grain-plantule
22~ BvoIhxtion minérale du systkne grain~plantule
23- Etude de quelques déséquilibres ninéraux
24- Effet de la contrainte hydrique
,”
3 -MESURESEE'lE'ECTUEES SUR DES PliANTULESAU CHAMP
4.
-E!JXJDEDE LA IVOTRITIONAZOTEE E3J COURS DE CYCe
5 r ESSAI DE MODELISATION DE LA CROISSANCE El! DE LA IKBICTSATION
D'AZ@l?E
1 - SITUATION ET ORIENTATION DES REX2HERCHES DE PHYSIOLOGIE DU MIL A BAMBEX
11- Contexte
Le mil (Pennisetum typholfdes) estp parmi les céréales de grande
dimension (mil, sorgho, ma!&) celle qui a été jusqu'a présent la moins dtudiee.
Se oomportant bien en conditions de sol médiocres9 résistant a la sécheresse, il
est particulièrement adapté aux sols sableux de la zone sahélienne d'Afrique, où
il constitue la principale culturexlvri~re
Son faible plafond de productivité
en grain lui a fait toutefois pr&f&er le sorgho C:haque fois que le milieu le
permettait.
Aussi,les problèmes lids à la culture du mil tiennent-ils.aussi
bien
a des conditions toujours difficiles (sécheresse, pauvret6 du milieu), qu'aux ca-
ractères propres de la plante qui en découlent.
Son très fort développement vegétatif est apparu comme le premier fac-
teur limitant de ses potantialitds céréalières, et les généticiens ont orient6
leurs travaux vers la recherche de structures qui permettraient dlaccroftre la
quantité d'dpis à l'unité de surface, les cycles étant par ailleurs racourcie
pour repondre aux conditions de pluviométrie.
Deux orientations ont donc marqué l'amélioration gdnetique du mil t
l'une a tendu à la création d'un mil amelioré de structure traditionnelle, avec
une limite de productivité; l'autre, qui grend le pas sur la première, recherche
une structure nouvelle de type céréalier. Alors que le mil de type traditionnel
est assez bien connu sur le plan de ses techniques de cullxre, le second est
encore peu étudié.
12~ Rutrition et fertilisation du mil : Aoquis,
--
121. Etudes de fertilisation
1----~'---1-.---1--"-1---
Sur les mils am.éliorés de structure lltraditionnellet' de nombreuses
études de fertilisation ont <té menées, et des formules de fumure établies depuis
plusieurs années. On a une assez bonne connaissance des aportations de cette
culture et des mobilisations au aours du cycle, avec notamwnt les travaux de
P. VIDAL, qui a fait dans une thèse une ktude très détaillde de la cinétique
d'absorption et de distribution des Qléments minéraux ohez le mil.
Les travaux de fertilisation, de chimie et biochimie des sols sont
toujours poursuivis par C. PIERI et 3'. GANRY.
Sur les premiers mils à structure %éréalièretf créés, que&ques expé-
riences de fertilisation ont été conduites, mais en nombre limité. Des mesures
de D.. POUZES! semblent montrer que la mobilisation de la plante entière sont com-
2
parables à oelle du mil Vraditionnel", avec toutefois une répartition diffé-
rente lice à la réduction du rapport de l'appareil végetatif $ Ilépi.
122. Travaux de physiologie végétale
-----l-_-lll_-ll----_------------
L. JACQULNOT, pour ses travaux de physiologie de la nutrition du mil,
a utilisé des variétés de petite dimension, notamment le Ligui,qui est très oom-
mode pour les cultures en milieu oontr81é.
.
Ses résultats ainisi que ceux de D. FOUZET concernant la nutrition
carbonee ont contribué à la définition d'idéotypes pour les sélectionneurs.
Parallèlement aux études conduites pour ‘une meilleure utilisation du
potentiel photosynthétique de ce Pennisetum,
L. JACQUINOT a abordé .les problèmes
de nutrition en élements majeurs (N, P, K). Quelques expérimentations de D.POUZET
et M, YUARD viennent compléter ces résultats.
Quels sont les principaux rhsultats ?
l$ Nutrition csrbonée
Selon P. VIDAL, la moitié ini%rieure du feuillage sert h ltélaboration
de la matière végétale au cours de la phase semis-dplaison, et cèderait à 1'Qpi
une grande part de sa substance. Celui-ci, qui se diffërencie en cours de montai-
son, nIa une croissance active qu'après complète elongation de la tige.
IJ. JACQUINOT a montré que cette oroissance,
sous la dépendance de l'aotivitd
des feuilles centrales, peut &tre contrariée par une trop forte densite de feuil-
lage.
Le remplissage du grain se fait au contraire essentiellement à partir
des assimilats des feuilles supérieures,
en quasi-totalité élaborés après florai-
son. La possibilité de photosynthèse de ces feuilles est excédentaire sur la
capacité du magasin.
Ces travaux sont à l'origine des progr,ammes d'amélioration du mil vers
une structure plus céréalière.
2) Nutrition minérale
---------.---------
ïles
Les études de II. JACQUINOT sw/équilibres azotés ont mont& que l'am-
monium seul est défavorable à la croissance végétative et la production d'epi.
La meilleure absorption d'azote et la meilleure production sont obtenues en mi-
lieu mixte à do minante nitrique. L'utilisation des nitrates n&essite la présence
de fer et se trouve facilitée par la presence dlammonium. L'élkvation de pI1 faci-
lite l'absorption d'ammonium, mais n'influe pas sur celle des nitrates en milieu
& dominante nitrique. Le pH le plus favorable & la production serait de 7. I-e
pH 5 favorise l'accmlation des nitrates dans la tiges.
3
L. JACQUINOT pense que la r&uction des nitrates aurait lieu surtout
dans les gaines et les limbes. L'utilisation des nitrates semble pouvoir se faire
dès le début du cycle, mis D. POUZET a montré qu'au cours de cette période
(15 premiers jours) le ni1 supportr.it une alimentation armoniacale sans incon-
v&nients pour la prodwtion finale.
L. JACQUINOT a établi que les consomxtions de P et K sont oorrélées
positiver;ient à celle de NO3-, mis non à celle de NI$+.
Le potassiwr est absorbé très intensivement et il est difficile d'oh-
tenir en cours de cycle une carence,potassique,
cas la plante utilise alors le
potassium qu'elle avait "stocké". L'absence de potassim modifie peu l'absorption
des nitrates, plut& en la diminuant, rais favorise celle de NI$'. Le transport
et la r6duction des nitrates seraient ralentis. La. carence phosphor&e apparait
rapidement si l'on supprime les phosphates de la solution nutritive, et affecte
fortenent la plante. L'absorption de N03- et NB4' est dwbe(mis non leur
équilibre) et l'utilisation de NOg' est rzoins rapide.
"123. Problèraes agrononiques liés à la nutrition
---------.-.__~.*.._..---------------------
-.--m-m
LJRCQUINOT insiste sur la qualité de le nutrition azotée, qui condi-
tionne l'efficience de l'unité d'azote. Bien qu'on trouve peu ou pas de nitrates
dans las sols du Sénegal au cours de la culture après la phase d'installation,
il semblerait que cet inconvénient soit en partie atténu0 par une nitrification
rhizospherique dont le produit est aussitat absorbe. Il recormande dgalenent un
apport tardif d'azote, qui a peu d*effet sur la croissance végxtative et enri-
chit le grain en protéines (BLONDEL - GANRY).
A cet égard, il est intéressant d'étudier le r8le de la matière orga-
nique qui agit probable-t au niveau de la qualit et du rythme de fourniture
d'azote à la plante.
Bien que la carence en phosphore soit de règle dans les sols sénégalais
cet élément n'étant ni lessivé, ni r&rogradé dans ces sols, ni absorbé par la
plante au-delà de ses besoins, le problème est facilement résolu avec un phos-
phatage de for&
&ns l'écologie du mil, les sols semblent avoir un matériau de bonne
rdserve potassique progressivement libérée, cependant, llépuise@nt de cette
réserve peut 8tre assez rapide en culture intensive, et les apports consonnés
sans corrélation avec les besoins. Ia fumre potassique demande donc à &tre
raisonnée.
13- Place actuelle des travaux sur la nutrition du mil
-^-
Des travaux de physiologie de la nutrition carbonée et plus r&emment
les recherches entreprises sur la X&%mà la sécheresse, dont le but est
de définir les caractères à. obtenir 'par llamelioration des plantes, se sont
naturellement trouvés rattacht!s au groupe d'amélioration du mil.
Au contraire, le travail de recherche sur la nutrition min6rale du mil
stinsère dans celui du groupe Nutrition et Maintien de la fertilité, dont le but
est de raisonner.et de définir un certain nombre de techniques, particulièrement
la fertilisation, pour assurer la meilleure production compatible avec les
exigences de rentabilité irmédiate et de bonne gestion du milieu naturel.
Il est donc situé en aval des travaux de génétique, puisqu'il ne e%t-
tache pas à définir des critères de sélection, mais à comprendre mieux le maté-
riel crké pour l'utiliser correctement,
Il est coordonné à un certain nombre de disciplines qui ont affaire aux
facteurs trophiques ou concernées par des facteurs dlambia.nce t.rhimie, biochimie,
microbiologie des sols, , mais aussi physique des sols et bioclimatologie.
Il envisage la nutrition dans un sens assez large; quel est l'aspect
nutritionnel des problèmes concernant la production ?
14- 8ature des questions posées-et recherches entreprises
141, Les problèmes
mm-.m-a-----...-
Les différents objectifs de selection t
- Ajustement du cycle du mil aux conditions pluviométrique, notamment oycles
très courts pour le Nord,
- EILévation de la productivité,
- dccroissement de la partie utile (grain) sur l'ensemble de la masse
végétalet
doivent entraider un certain nombre de conséquences pour le matériel qui sera
créé,
D'une menière générale, l'accroissement de la productivité d'une plante
assez rustique, dans un milieu très peu fertile, doit tendre & extérioriser les
facteurs limitants jusquk IA assez peu contraignants (sécheresse, csrence, débit
minéral du sol, c-cité du matériel végétal à explorer le profil et à utiliser
les éléments mindraux absorbés).
D'autre part, les modifications recherchées doivent influer directement
sur le rythme de mobilisation en cours de cycle, le niveau maximal de mobilisa-
tions, la répartition des mobilisations finales entre exportations et restitutions.
5
De néme, dans la mesure où il y a une assez bonne disjonction entre la pkriode
dlabsorption minérale et la periode de formation du grain, llaccroissement du
rapport du magasin i l'appareil végétatif tiplique un transfert acoru de ~*LUI
h l'autre après floraison.
Un exemple de ces différents problèmes est celui de l'expension vers
le Nord des mils à créer. Il s'agit d'adapter à un sol particulièrement pauvre
un matériel de cycle particulièrement courtj dans des conditions pluviom~triques
qui m&agent des épisodes de sécheresse à l'intérieur du cycle, au cours des-
quels la croissance et la oonso~tion minérale sont ralenties. II faut donc
concilier, sur le plan minéral, un débit faible du sol, une période brève de
mobilisation, et une consoïm?ation suffisante pour assurer un bon rendement.,
D'un autre &té, l'effort pour valoriser au mieux les dépenses d'en-
grais consenties par l'agriculteur est un problème toujours pose.
Un mode de fertilisation, des techniques culturales ont étt! mis au
point par la recherche et ont fait leur preuve.
Les progrès envisageables maintenant passent par une meilleure con-
naissance des m&anismes impliqués dans ces techniques. A ce titre, la physiolo-
gie de la nutrition du mil est encore assez peu étudide et mérite un effort
de recherche.
Enfin, bien des aspects du conportement du mil sont mal éclaircis,
comme sa sensibilité à la date de semis, ou sa grande hétkrogénéité en conditions
de culture. Ces différents traits, qui traduisent une réaction inportante aux
variations de milieu suggèrent des possibilités d'amélioration, en &?me temps
qu'ils invitent à penser que le mil est en fin de compte un bon témoin de la
fertilité de son milieu de culture et, a ce titre également, un matériel inté-
ressent,
142, Recherches entreprises
1-1------------------
Les résultats exposés dans les paragraphesqui suivent intéressent w
grande partie le début de cycle. Plus rapidement obtenues que celles concernant
l'ensemble du cycle , ces données sont nécessairemwt plus abondantes. Mais ceci
tient dgalement à ce que l'effort de recherche a porté particulièrement sur la
phase d'installation du mil, peut-&tre moins connue que les phases ultérieures,
et qui offrait le double avantage :
- d'apporter un support de méthode à différentes études de mécanisme de
la nutrition;
- de permettre l'Interprétation d'un certain nombre d'observations au champ.
Certaines &udes de m&x,nismes débouchent sur des travaux sur racines
excisées, qui ont été abordées, mais dont il ne sera pas question ici.
6
Les observations au ohanp sont essentielleI3ent des interventions sur
des ex$kimentations nenees dans le cadre d'autres disciplines, et dont les
traitemnts convenaient pour apporter une réponse aux questions que nous nous
posions.
Elles se situent en partie au noment du démriage des poquets, en parc
tie en p&ase de prd-floraison, en partie sur l'enserrible du cycle. La nutrition
azotée a été privilégiée, et a ndcessité la mise au point localement de l'analse
d'extraits de tissus oonducteurs (méthode de W.ROUTCHEXKO) et de quelques autres
outils.
X
X
x
GIOSS~LIRE DES SIGLES UTILISES DANS LE TEXTE
k
absorption d*élérJent xinéral par unité de poids de racine et par unité de temps
c!
concentration d'un élément dans le grain
CD oonoentration d'un &kx?nt dans la partie dégradable du grain
CS concentration d'un 6lénen-t dans la partie stable du grain
D
Poids de matière sèche de la partie ddgradable du gmin
DE dépendarme de la plantule vis-k-vis du nilieu pour I%~&X& E
dr+ variation du oontenu des parties aériennes provenent de l'absorption racinaire
dnR variation du contenu de la plantule provenant de l'absorption raoinaire
G
fouxmi&ure instantanée d'un éléraent pQr le grain a la plmtde
IME, poids de rtatière sèche de la partie aérienne
s poids de mtière sèche du grain
MR poids de mtiére sèche des racines
% contenu ninéral du grain
R
consormation instantanée d'un élément par 1;6s ~+a & partir Q1 ndlieu
s
poids de mtière sèche de la partie stable du grain
T
transfert d'un élément ninéral par unité de poids de racine et par unité
de temps vers les parties adriennes
t
terrps.
X
X
X
7
Ia phase d'installation des plsntules a retenu particulièrement notre
attention. Cette etude nous danne par ailleurs des bases mkthodologiques pour
-.
d'autres investigations.
21- E!volution pondérale du système grain-plantule
---
--
Dans les premiers jours qui suivent la gsrmination;on a suivi en cul-
ture hydroponique,
l'évolution des poids de parties aériennes, racines et grains.
hJJd?S
une période de transition le grain se dégrade d'autant plus vite
que sa masse à dégrader est importante : la vitesse relative de dégradation est
constante, et l'évolution de poids Q est exponantielle, du type
1
t
l MG = Aje-al + S
.
-d
où S est la fractien stable du grain (péricarpe; etc.) et a1 repr6senterait la
vitesse relative de dégradation,
fonction de l*activité enzymatique développée.
Cette activité est dkpendante des conditions de culture et se trouve
par exemple diminuee pour des plantules maintenues CL l'obscurité ou en milieu
~..~
déséquilibré, Ia vitesse de dégradation des réserves ne correspond dono pas aux
besoins en chaines csrbonées de la plantule, mais à sa %igueur", susceptible
d'entretenir un pool enzymatique plus ou moins actif.
lk croissance pondérale des parties aériennes (&) au cours du temps
est ajustable à une exponentielle.
f Mp = A2ea2t - B
(2)
i
.
l
.
.-
Le poids des parties adriennes à un moment donné (qu'on peut prendre
comme critére de vigueur) dépend des trois paramètres A2, a2, B . lkns les pre-
miers jours, il serait fonction de grosseur du grain, ce qui peut se comprendre
dans la mesure où oels;e.ci traduit la taille de l'embryon et llimportance de
son alimentation carbonée initiale. Par la suite il dépend surtout de la crois-
sance relative (a2).
Il est bien slkr aussi dépendant des conditions de germination (profon-
deur, humidité, température).
Ia croissance raoinaire est linéaire dans les premiers jours :
i
.
%=
a3t f b
(3)
8
Puis elle tend à s'accdlérer avec ltapparition des racines nodales.
L1&tablisseaent de ces différentes lois :Permet de calculer les varia-
tions instantanées de poids (fig.f), notamment, de comparer la croissance de la
plantule à la perte de poids du grain. Bien que ceci ne tienne pas compte de la
respiration,
c'est un bon paramètre d'estimation de l'importance relative des
deux sources Carbon&es (grain et photosynthèse). lk photosynthèse joue un r81e
presque exclusif dès le 4e ou fie jour. Le grain est pratiquement épuisé au 7e
jour.
22- Evoktion minérale du système grain&antule
e-1
On a étudid la nutrition minérale du mil au cours de cette phase d'ins-
tallation. Pour analyser la ltfourniture't par le grain à la plantule, on a testd
le modèle selon lequel le grain est formé d'une partie dégradable de.masse D, et
d'une partie stable S dont chacune cskrtient chaque élément à une concentration
donnée, CD ou CS, constante au cours du temps. Le grain se viderait donc de ses
éléments minéraux & mesure de la disparition de sa fraction dégradable. On peut
alors exprimer la concentration de chaque élément dans le grain (C ) en fonction
de la masse totale de grain (Ik$) et des paramètres ainsi définïs F en effet s
D + S
En utilisant la relation
D+S=b 'G
il vient
Comme S est stable p<ar définition et CD et Cs sont constants par hypo-
thèse, la masse d'élément bontenue dans le grain (m) serait une fontion linéaire
de la masse du grain
, y+=C% = C$g + Constante 1
(5)
I
--*
Ce schéma se vérifie bien gour la plup=art des éléments testés (N, P, K,
Mg, Na) (fig.2). Il est cependant modifié par le milieu nutritif dans lequel la
'
plantu3.e crc8t. Ainsi, l'apport de calcium peut dép:Lacer du potassium de la
fraction stable du grain; l'apport de potassium ou de magnesium en ajoute sur
cette fraction. De m&e, l'alimentaton phosphorée à partir du milieu peut frei-
ner le passage du phosphore des grains dans la plantule.
Quoiqu'il en soit, on peut en déduire le rythme de libération d~&l&ments
mineraux vers la plantule en fonction de la masse du grain, qui est la concentra-
9
tion de ces éléments dans la fraction dégradable :
et, connaissant l'équation de dégradation du grain, en connait en fin de compte
la fourniture instantande d'éléments minéraux à la plantule : G
G = @
I
!
- -
. .
1 a = -CDa, A, e
--& 1
’
/_
(6)
.
EMin, une culture sur un milieu privd de l'élément mindral permet de
savoir comment cet élément du grain va se répartir entre racines et parties
aériennes,
La consommation minérale de la plantule à. partir du milieu se mesure
en calculant ,la variation de son contenu ninéral et en retranchant ce qui provient
du grain.
Pendant un temps assez bref, la oomsommation de la masse draold
à une absorption par unité de masse racinah (A) exprimée par la formule
1
dm
1
(7)
f
A= qP
l
.
.
et la fourniture instantanée par les racjnes à la plantule est
R =AMR
!
-
1
. R = A (a3 t + b) f
(8)
-*
A a ét6 cLalculé dans les conditions d'une culture hydroponique, de
m&me que la loi de croissance des racines, On peut donc connaftre R à,tout moment.
On peut ainsi, en oonfrontant R et G savoir comment varie llimportance
des deux sources minérales (fig. 3).
En convenant d'appeler D@l.a dépendance de la plsntule vis-&-vis du
On a calculé ainsi qu'une plantule de mil puise dans le milieu de cul-
ture, dès le sjour de végétation, 70% de son azote, 85% de son phosphore, 99%
de son potassium, Ces chiffres vasient très peu en fonction de la richesse miné-
rale du milieu.
19
la connaissance de la part d'éléments minéraux des parties aériennes
qui provient du grain nous permet, com@e précédemment en ce qui concernait la
plantule entiére, de calculer la part transférée à partir des racines. Si dm est
absorbée, a"E est transféré :
le transfert est
T
&F
l
1
!
= I$dt
i
00)
Les valeurs comparées de A et de T rendent compte de la repartition
des éléments entre parties aériennes et racines; Ainsi N, K, Ca tendent & s'ac-
cumuler dans les parties aériennes, alors que P, Mg, Na et les oligoéléments
s'accumulent dans les racines.,
23- Etude deslques dés&uJ.libres mineraux
-e*
- --,-.- .-
^ - --- ^ -- a...--.- -
En se fondant sur le schéma d1interpr6tation établi prfkédemment, on
a &udié l'effet de quelques déséquilibres minéraux sur la croissance et la nu-
trition du mil.
Toutes les carences en éléments wjeurs ont un effet sur la production
de matière sèche dès les premiers jours. En particulier, la carence totale en
potassium peut diminuer le poids des plantules de moitié au 8e jour. Lrenracine-
ment est généralement moins affecté que les parties aériennes, axcepte dans le
cas de carence magnésienne.
Les déséquilibres modifient les flux nets dlabsorption (A) et de
transfert (T) en mettant en évidence les synergies et les a?Xk%@nisme&
Pour s'en tenir aux éléments majeurs, le tableau suivant résume les
principales interactions mises en évidence, les effets de synergie étant notés $-
et les antagonismes - .
---.
--------
-“.--
-
t
;Effet de i
!
Sud,
!
!
p ,
K
,
!
!
Ca,
.
W3 I
-*---
!
,N03-
1
a
1
A-t
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! H2 "4 il A + If - I T .+. Il A + I "J f t
. .
* .
. .
f K+
!
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*---Â-y--i
T-I
-
1
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!
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i 2+
!
i-
! Ca
.A+;
T-i A+,
!
!
!
- ,
;-,
-P.-*-----w.-*
- .
! 2+
!
0
!%.
!
!
T-I
T+;
;-;
-
1
*- - .
Ces effets, aombinés aux variations de masses des parties aériennes
et des racines, se traduisent en fin de compte par des modifications des taux
d'éléments dans chaque partie de la plante.
---
11
Ainsi, une carence nitrique conduit à une dépression gknérale des taux
d'éléments minéraux; une carence potassique favorise ilaccumulation de Ca et Mg
dans les parties aériennes. Par contre de fortes variations de la fourniture en
magnésium ou en calcium ont peu d'effet sur le taux de potassium des parties
ahiennes, et un déficit calcique peut m&me le déprimer.
D'autre part, les variations de taux de Manganèse dans les parties
aériennes peuvent être un bon indice de déséquilibres, les carences cationiques
l'accroissant fortement, les' carences anioniques (M, P) le déprimt
240 Effet de la contrainte hydrique
----..
La &@nsg des jeunes plants de mil à des contraintes hydriques crois-
santes montre que la production de matière végétale n'est pas maximale pour les
moindres contraintes, mais passe par un maximum vers -3 bars, elle est ddprimhe
au-delà, essentiellement au niveau des parties aériennes.
La composition de la plante accuse une baisse g&térale des taux d'él&-
ments minéraux dans les parties aériennes et les r,zci.nes, excepté pour le fer,
qui tend à se conctxhrer en cas de stress hydrique.
Exemple :
Tableau no 1 :
Ekffet de l'élévation de la pression o-tique de la solution
par *apport de PEG 600
_.
; PEG 600 (g/l) ; 0 ; 25 i-W f
100
;
!
!
!
i*
!
!
;p=$?;a;~~emes f 1033 1 1114 ; 1018 ;
435 !!
!
!
!
;'
!
!
; (I$?i23
!
280 !
473 !
577 !
443 !
!
!
I
II_-
!
!
Les différenoes entre traitements sont toutes significatives.
3 -MESURES EFPECTUEI3S SUR DES PLANTULESAUCHAMP
- D'une manière génkale, à Rambey, les plantules manifestent des taux
très élevés de manganèse (peut-être en liaison avec l'intense nitrification
dans les sols en dhbut de saison des pluies) et des taux très bas en zinc. Des
tests en milieu contr8lé ont nontré que l'excès de manganèse n'est pas à redouter
mais le manque de zinc peut &re limitant. Le taux de manganèse est en général
abaissé par les apports organiques bruts ou hunifiés {effet tampon pH ?),alors
que le taux de zinc est élevé par les techniques qui stiuulent ltactivité biolo-
gique du sol (apport organique humifié, travail du sol).
Ekemple ; Sur des parcelles ayant reçu du conpost, les taux de manganèse et
de zinc sont respectivement de 177 et 58 ppm dans les plantules de 10 jours,
12
alors qu'ils sont pour le témoin de 292 et 49,(&surés sur un essai de F.Gm.Y,
1975), les poids de plantes étant voisins.
Un labour fait passer le poids de 100 plantules de 2,2 & 6,6 g pour
100 plantules et leur taux de Zn de 17 à 30 ppm (Prélèvements sur ufl essai de
R. NICOU, 1976).
Ltenfouissement de paille, qui n'a pas eu d'effet sur le Poids de
plsntules a fait :paW!Wle taux de manganèse de 334 15. 282 ppm (Essai de C.PIERI,
1975) ?
0 L1alimentation azote@ des jeunes plantules est toujours satisfaisante,
m.&e sur un sol fortement épuis6 en cet élément par une culture intensive sans
apport d'azote durant plusieurs années.
Exemple : Sur un essai de GANRY oonduit pendant 5 aas en courbe de &ponse &
l'azote, les poids de plantules au d&nari.age sont les suivants
Tableau no 2
-----L-
t
!
!
!
!
!
!
$$$~&,
;O
j30:60/90!
!
1.20 ! ! 150
!
!
!
0
!
!
!
!
!
!Poids phntule ! 2,4 ! 2,0 ! 50 ! 2,0 ! 2,l !2,4 !
JdlOO
Pl.)
!
!
!
l
!
!
!
.
--.--- L---
Pas de différences significatives.
- Par contre, le phosphore peut Qtre limitant dès la phase d'installation
si la carence originelle des sols n'est pas corrigée.
Exemplet Sur un essai de WEX, au démariage (12e jo-ur), on note une forte corré-
lation entre poids de plantules et taux de phosphore (r = +0,78) et deux rela-
tions qui caractériser&& la oarence en phosphore :
Taux de P et k : r = CO,93
Taux de P et some des cations t r = t-o,98
. Ekxfin les apports potassiques de début de cycle n'ont d'effet sur la
vigueur des plantules que si le sol est déjà en Partie épuisé.
Exemple: Sur un essai de C.PIERI, au démariage, sur trois annkes mCCeSSiVeS
d'une courbe de rbponse au potassium conduite en essai cumulatif, on obtient les
résultats de vigueur suivarxk3, le tbuoti‘étonf amen<% à 'Itindice 100.
I I -
-
-
m
:Apport (kg I(iO/ha) i 0 i 30 i 60 i 90 i
.
.
..-- I
*--
!
t Année
!Jour de
!
!
!
!
!
.
!démeriage !
!
!
!
!
!
; 1975 !
!
156 ,
100 ;
123 i
!
!
113 , 95 ,
! 1976 !
12e !
100 ! 160 i
'165 i
142 i
!
; 1977 ’
!
12e ,
!
100 f
!
171 ,
171 ;
!
174 ’
.
-L
.
.-‘.L --- -*
13
E;h 1975 (2e annde de l'essai): Aucune différence significative (bien
que le prélèvement soit tardif).
En 1976 et 19'77, la première dose dlapport (30 kg/ha) a un effet hau-
tement significatif, qui va croissant.
- lkns cette période de croissance exponentielle, l'alimentation car-
bonée peut être limitée par llinsuffisance de la radiation lumineuse. Ceci ex-
plique l'effet dépressif d'un semis retardé sur la croissance des plantes. Ia
radiation journalière allant en diminuant en début de saison des pluies (fig.4)
il est possible que cet effet se complique d'un stress hydrique par un mauvais
développement racinaire consdcutif au manque de lumière.
Une autre conséquence de cet effet est la nécessité.de démarier pr&o-
cernent les mils semés en poquets, la concurrence pour la lumière intervenant très
t8t; ceci d*autant que le ciel est ennuagé; elle pourrait &re aussi importante
que la concurrence pour l'eau et les éléments minéraux. Gn a verifié cet effet
sur un essai en milieu contrgilé, comportant deux matériels (Souna III, Synthé-
tique 5-2), démariés & 3-6-9-12 ou 16 jours et récoltes à 16 jours.
Les facteurs limitants autres que la lumière (eau, elements minera=)
ont été élimines.
Tableau n"4:
Effet de la date de démariage sur la vigueur des plantules de mil
~.
!
!
Jour de démariage
I 3e i 6e 'i 9e i
12e;
16ei
em..
*.-*---,--*-*
!
1
,Poids des parties ;sOuna III
; 44,8; 38,li 34,li 34,4; 20,1;
~aériennes
.
*mm--w----* p*--eP-
, (g/lOO plAntes)
:Synthétique: 30,8: 26,61 26,8j 24,5j 12,41
' -----.--*
-*-*-*
!
,Nombre de talles
!
?--'----'
!
!
!
!
!
! soma
0 21
! 1
!2!0!0!
!pour 100 Plantes !
!
!
!
!
!
!
m-e
L'effet est particulièrement marqué entre les deux dernières
dates, période où l*ensoleillement a été très faible.
4 - Ei?JDE DlZ NUTRITION AZOTEE N C?OURS DE CYCLE
La nutrition azotée en cours de cycle, et principalement dans la p+%
riode montaison-floraison, a été abordée à l'aide d'analyse d'extraits acqueux
de tissus conducteurs, qui permettent de suivre la fourniture d'azote minéral
à la plante et sa transformation en formes organiques (acides aminés) et pro-
téiques.
Sur un essai de GA&RY (1975) on a suivi le devenir de l'azote dans la
tige de mil après un épandage d'engrais (fig. 5).
_-.-
14
Les résultats mettent en evidence le caractère fugace du surcroit
d'alimentation azotée à la suite d'un apport d'azote. Cet effet est au contraire
prolonge sur une culture qui a reçu du compost, ce qui permetune alimentation
satisfaisante en fin de cycle. De même, le compost favorise l'organisation de
l'azote, et sa transformation en protéines. Ceci peut s'expliquer par un meil-
leur équilibre des formes azotées (NO3 et NH4) mises à la disposition de la
plante, et a pour conséquence un surcroit de production et une meilleure qualitk
nutritionnelle du grain,
Cependant, onforte fumure azotée, qui favorise déjà le développement
v&$tatif, la présence de compost peut en accroiss,ant encore la végétation et
les effets d'ombrage, provoquer une moins bonne utilisation de l'azote en fin
de cycle, et diminuer la qualité du grain.
5 - ESSAI DE MODELISATION DE LA CROISSANCE EI DE LA MOBILISATION D'AZOTE (fig.6)
-m----
- - - - - a - - - --e.-P
Sur une expérimwtation de C. UMBERT, on a pu analyser des prélève-
ments effectués au cours du cycRe et tenter de modéliser les mobilisationsd'azote
à partir d'une interprétation des courbes de croissance et de la variation des
taux d'azote dans la plante au cours du temps.
La croissance peut s'analyser comme une succession d'une phase multi-
plicative (tallage), une phase d'élongation (montaison-floraison) et une phase
de remplissage des grains, de sorte que l'on peut espérer l'ajuster à une loi
exponentielle, une loi linéaire et à nouveau une exponentielle (cette dernière
décrivant la saturation d'un compartiment est une loi de MLTSCHI-JILICH).
Sur une touffe, si les différentes phases sont décalées d'une talle à
l'autre, ces descriptions tendent à se chevaucher.
L'ajustement semble cependant correct dans les trois cas étudiés. Dans
un des trois cas, la phase linéaire n'existe pas, et les deux exponentielles se
raccordent.
'..
Le taux d'azote décroît au cours du temps suivant une loi exponentielle
valable pour tout le cycle.
In masse d'azote déjà mobilisée à l'instant t est obtenue par le pro-
duit de :Le. loi donnant la matière sèche et de celle donnant le taux d'azote.
L'ajustement ainsi obtenu concorde bien avec les valeurs mesurées. Il
permet d9amortir les fluctuations dréchantillonnage et de calculer par interpo-
lation les valeurs de certains points particuliers: on a ainsi la consommation
instantanée maximale (maximum de la dérivée de la fonction de mobilisation), la
mobilisation maximale (valeur de la fonction pour laquelle la dévirée s'annule).
Cette reprdsentation prend en oonpte la perte d'azote de f3n de oycle,
qui est un phénomène assez olassique.
E~S expérimentations en cours, basées sur ce sch&xa lnterprktatif,
tentent de dégager les variations des parar&tres intdressant l*Qcononie m.in&ale
de la culture en fonction du cycle, du niveau de productiont, de la struoture de
;
_.
la:;plante;~'eto~...
L
:
:..
; .,',
.’
.,
:
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“ .
1,
;
i-
,,
.,
.
.
:
:
L1&empké-tudi~ concerne un mil synthétique GAM. Les poids de grain
VI, ,I_
(MG), parties aériennes (R$) et racines (NgR) s'ezcpriment en fonction du temps
par les trois équations décrites littéralement dans le texte (équations l-2-3)
R s 1300e -09468t + 120
M en w et t en jours
1-F =
39,37e 093a4t _ 17
MR = 23,2t - 21,6
Les variations de poids dt
S? sont des fonctions dérivdes. Elles sont
constantes pour les racines, exponentielles pour les parties aériennes (posi-
tive
et le grain (négative).
la variation du système grain-plantule suit une loi qui la fait ten-
dre d'un c6té vers la variation du grain (nutrition carbonée exclusivement hé-
térotrophe) et de l'autre vers la variation de la seule plantule (nutrition
carbonée exclusivement aututrophe). Le poids du systéme entier décroit jusqu'au
quatrième jour (variation négative) puis augmente.
Le graphique annexe montre que, dés le cinquième jour, la plantule
gagne deux fois plus de poids que le grain n'en perd.
/c
a’, ‘, ,: 7, .
.,,,
./
PIGURE 2
Les graphiques vérifient l'équation 5 du texte.
On *a cultivé du mil dans trois conditions de mi ieu nutritif
c eau ; solution de Ca SO4 ----p solution complète
.-.-.-).
i
la :relation entre la masse d'azote dans le
et le poids du grain
est la même P~our les trois traitements.
EIlle a la forme :
Gmse N(qj = 0,0179 Ivr, + 0,1218
0,0179 serait la concentration en azote de la fraction dé radable du grain (1,79$)
Au contraire, le potassium donne lieu à trois
correspondant
a des droites sensiblement parallèles de pentes
s 0,0992%, O,O867$ et
0,0985%). Cec:i suggère que la perte de
au cours de sa
dégradation n'est pas affectée par le
mais que celui-ci
a provoqué une modification initiale (échange entre
stable et dégradable):
translation de la droite.
4
\\
a
PIGTlRE 3
On a pris Ilexemple de l'azote.
re G micrtigrammes d'azote
par jour, cette fourniture a la plantule est
te au cours du temps.
Les racines absorbent R microgrammes par jo
. Comme l'absorption A
est con;stante ici (3,05 milli.Qquivalents
racine et par jour) et
P
la croissance racinaire est linéaire
AT%) est une fonction
lin6aire du temps.
L'enrichissement quotidien de la plantule es't la somme de ces deux
apports.
On a figuré au 5e jour les valeurs mesuree et les valeurs recalculées
à partir du modele, qui sont assez voisines.
Ia dépendance du milieu (% équation 9) au 58 jour est de 70 %.
PIGURE 4
l
Sur un essai de Mbaye,Hdoye, dont les trait merlts p&roya-J.~t 6 dates
:
de semis espacées d'une semaine 9 pour quatre matériel g&-&tiques différents,
on a pr&.evé des plantules au démariage (12 jours apr s la levée). MS tous
c
les cas, le poids de plantules est en relation étroit avec la radiation jour-
nalière reçue. La relation est dlautanC plus rigoureu e que le matériel est de
plus gmnde taille.
PIGURE 5
l
Sur un mil qui a reçu de l'azote au 35e jour de végétation, on suit
llévol.u-kLoa des formes d'azote.
Sur le témoin, l'azote nitrique reste toujou :s à un niveau assez bas.
Vazote axuwniacal passe pas un pic au 45e jour conséc Aif à une pluie après
une période sèche (flash de minkalisation). Les forme p aminées et amidées et
protéiques, dont l*évolution serait liée a la période e végétation, restent à
des niveaux très bas.
a
~I8application
dr
azote seul relève temporair
les taux d'azote
- - - - -
mindral,, dont la variation suit la pluie, comme pour 1 témoin. Les tendances
des formes organiques, à un niveau un peu plus élevé
pour le témoin, sont
identiques.
.Ia présence de compost &gularise les taux
déjà élevés avant l'apport d'engrais. Vazote aminé
protéique se maintient.
'La fourniture d'azote est donc supérieure
ce traitement, régulière
et prolongée;
"
la protéinisation est soutenue dans le t mps.
NO -3
PIGURl3 6
IR graphique principal donne la courbe de crois ance du mil (points
noirs), le graphique annexe figure l'évolution du taux Ci' zote dans la plante
entière au cours du temps. La mobilisation (points blancs du graphique. principal)
est le produit des deux fonctions.
t
XN
F~O~ERALE ET MO~IL~ATIO
t. IX 65 JoL