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SECRETARIAT D'ETAT A
REPUBLIQUE DU SENEGAL
LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
PRIMATURE
ET TECHNIQUE
UN CAS DE FATIGUE DES SOLS INDUITE PAR LA CULTURE DU SORGt-10
- - -
W. BURGOS-LEON*, F. GANRY*, R. NICOU**, J.L. CHOPART* et Y. DOMMERGUES***
*
IRAT en service 2 L'ISRA - BAMBEY (Sénégal)
**
IRAI-GERDAT B.P. 5035 34032 MONTPELLIER CEDEX (France)
*** ORSTOM/CNRS B.P. 1386 DAKAR (Sénégal)
CENTRE NATIONAL DE
VARS 1980
RECHERCHES AGRGNOMIQUES DE BAMBEY
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(I.S.R.A.)
UN CAS DE FATIGUE DES SOLS INDtiITE
PAR LA CULTURE DU SORGHO
W. BURGOS-LEON*, F, GANRY*, K. NICOU**, J.L. CHOPART* el; Y. DOMMEKGUES***
1. - INTRODUCTION
Le sorgho est une plante très cultivée dans toute L'Afrique de L’Ouest
OÙ il peut contribuer largement à l'alimentation des populations. C'est pourquoi
L'intensification de sa culture en vue d'en augmenter les rendements est un des
objectifs de la recherche agronomique tropicale. Toutefois, dès Le début des recher-
ches entreprises dans cette direction, un obstacle est apparu : i 1 s'agit d'un effet
dépressif, parfois très marqué, de la culture de sorgho sur ILes cultures ultérieures
telles que sorgho Lui-même, coton, mais et même arachide. Cet effet dépressif qui
Wstitue un cas particulier des processus désignés parfois sous Le terme vague de
fatigue des sols , est connu depuis Longtemps, puisqu'il a étP signalé dès 1924 par
BXAZEALE et plus récemment par GUEKZI et at (19671. De plus,, des études menées
X3ucLLement en In& sur Les successions culturales ont révélé L'effet défavorable
cu précédent sorgho sur Le'pois chiche et Le pois d'AngoLe (P.J. DART, communication
Xrsonnelte, 1978). Ce même effet défavorable a eté observé (en Haute-Volta sur
sorgho, mals, riz et niébé dans Les sols des ValLEes des VoLtas (NICOU, 1978).
Au Sénégal, ce phenomène (fig. 1) a éte observé pour La Premiere fois
Par NICOU au cours d'une étude pLuriannueLle de successions cu!turaLes conduite
Wre 1965 et 1972 (NICOU, 1978), puis a fait L'objet d'une série d'autres observa-
2. -
tiens et de mesures au champ. C'est ainsi que CIIOPART et NICOU (1973) ont montré
que dans un système de rotation où une culture de sorgho' est introduite tous tes cieux
ans, le rendement de sorgho est inférieur à celui obtenu dans le cas d'une rotation
où ie sorgho est introduit seulement tous les quatre ans (tableau no 1).
Tableau no 1 : Influence dépressive du rapprochement de deux cultures de sorgho dans
un système de rotation, sur le rendement en grains de la deuxième
culture (CHOPAI?T et NICOU, 1973)
I
I
.
I
Temps écoulé depuis
I
la précédente culture de sorgho
i
-
-
I
-1
I
.
I
2
ans
;
4 ans
;
I
- -
1
l
I
! Station de SINTHIOU MALEME:
1967
i
1
982
i
2 844
1
I
1
I
I
I
I
I
I
.
__
! Station de NIORO DU RIP
1968
i
1
877
i
2 642
i
1
I
1
1
--1
I
I
I
I
! Station de NIORO DU RIP
1969
i
926
i
4411
i
I
I
I
1
.
-*
Les rendements sont exprimés en kg de grain par hectare.
Dans le cadre d'une étude plus récente, DELAFOND et BURGOS-LEON (1978)
ont signalé que lorsque L'arachid e succédait à une culture de sorgho dans des sols
très sab!eux du centre Sénégal (sols contenant en moyenne 3 à 4 % d'argile), la
qualité des semences d'ar'achide baissait sensiblement, cette baisse de quatité se
mînifestant par une diminution de 32-44 % du pourcentage de gousses bigraines
(Wusses normales>. Ces derniers résultats suggèrent que l'effet précédent cuitural
sorgho ne se traduit pas seulement par une réduction des rendements mzis aussi par
une baisse de qualité des récoltes ultérieures quand les sols deviennent très sableux.
f,lais fort heureusement ces sols ne sont généralement pas cuttivfs en sorgho.
3. -
De Icur étude initiale (1973) et des recherches effectuées ultérieurement,
CliOPART et NICOU ont abouti aux conctusions suivantes :
1. - I!f effet dépressif d'une culture donnée de sorgho est d'autant plus
important que le rendement de cette culture est élevé,
2. - 11 effet semble être très sensible au régime hydrique du sol et au
type pédologique considéré, les sots sableux étant plus favorables que les sols argi-
leux (vertisols> à L'expression du phénomène,
3. - Ces f umures minérales ne parviennent pas à éliminer La fatigue des
sols due au sorgho ; par contre, des applications élevées de fumier de ferme res-
taurent la fertilité du sol.
11 a, en outre, été suggéré -que la fatigue des sols due au sorgho pouvait
Ctre attribuée soit à l'intervention d'une microflore pathogène, soitrrl.'accumuLation
dans le sol des composés phytotoxiques provenant des racines ou des parties aériennes
du sorgho (CHOPART et NICOU,, 1973).
L'objet de La présente note est de synthétiser Les résultats des recher-
ches entreprises entre 1972 et 1978 tant au laboratoire (BURGOS-LEON) qu'au champ
(OURGOS-LEON, GANRY) (1) pour vérifier Les résultats obtenus antérieurement et tenter
d'établir définitivement L'origine de l'effet dCpressif du sorgho sur Les cultures
Suivantes (2) pour proposer une méthode biologique permettant d'éliminer cc!t effet.
II. - ORIGINE DE L'EFFET DEF'RESSIF DU SORGHO SUR LES CULTURES SUIVANTES
-
v..-
--I.
2.1. - Reproduction du phénomène en vase de végétation
- -
Afin de faciliter L'étude du phénomt"ne observé au champ, il était néces-.
sJirc de Le reproduire dans des condition; mieux définies. C'est pourquoi nous avons
4. -
effectué les deux séries d'expérience suivantes :
2.1.1. - Expérience en vase de vfgetation
Première expérience : dans l'hypothèse d'crn effet du taux d'argile, on a
-
comparé la croissance de ta même plante (sorgho) repiquée dans de petits vases de
végétation contenant 135 g de sot en provenance de la station de Nioro-du-Rip ou de
sol de ta station de Lamto contenant 17 % d'argile soit 2 fois plus que Le sol de
Nioro (cf. annexe II, enrichi ou non en racines de sorgho broyées. Les deux sols
utilisés provenant de parcelles non cuttivées en sorgho.
Nous avons mélangé 300 mg de broyat de racines de sorgho avec 13.5 g de
sol de Nioro-du-Rip ou de sot de Lamto, que nous avons mis dans des pots en plastique
(diamètre : 4 cm '; hauteur : 9 cm), ce qui correspond à une dose de 2,2 g de broyat/kg
ce sol. Nous avons procédé de ta même façon avec Les parties aériennes.
Le sot ainsi enrichi en résidus de récolte de sorgho (pailles ou racines)
a été humidifié pendant deux semaines avant Le repiquage des ptantutes stériles de
sorgho.
Les graines ont été stérilisées par La méthode cl.assique à L'hypochtorite
de calcium CBURGOS-LEON, 1978) et mises à germer dans des boites de Pétri, sur de La
gllose 3 %. Ceci nous a permis de choisir une population homogène de ptantutes de
sorgho pour repiquage dans Les pots.
L'expérience a été condu ite dans une salle phytotronique dont Les carac-
téristiques étaient tes suivantes :
- Lumière : 20 000 Lux pendant 14 heures
- Température : 25 à 30°C
- Humidité relative : 60 à 90 %
5. -
L'arrosage des plantes a été fait avec la solution nutritive préconisée
Par JACQUINOT (1969) pour la culture du mil. Cette solution nutritive a été diluée
au quart ; il s'agit en effet d'un camp lément minéral apporté au soL, a lors que la
Solution JACQUINOT est conçue pour une culture sans sol.
L'effet dépressif de L'incorporation de résidus de sorgho au sol se mani-
feste non seulement sur La hauteur des plants, mais aussi sur Le poids de matière
sèche aérienne. IL ne se manifeste pas dans le sol argileux (tableau no 2).
Tableau no 2 : Influence de L'adjonction de résidus de racines ou de tiges de sorgho
dans le SOL de Nioro et dans le SOL de Lamto, sur te poids sec des
parties aériennes d'une culture de La même plante (poids en g/6 plants
assorti de L'erreur standard)
-
-!---
1
I
!
!-
Sans adjonction ,
Avec adjonction ;
Avec adjot-!.ction ;
de résidus
;
de résidus ;
de résidus ;
!
I
(témoins>
;
de racines ;
de tiges
;
I
.
1
I
I
I
.
! Sol de Nioro
! 0,610 2 0,05 i
0,262
2 0,03 i
0,232
2 O,O2 1
I
I
-
1
i
1
--
I
I
I
I
1
! Sol de Lamto
!
0,685
i 0,06
i
0,741
t
0,05
i
0,643
_+
cl,04
i
I
I
-
I
I
I
.
.
Deuxième expérience : on a comparé la croissance de La même plante-test
-
-
(sorgho), semée dans des vases de végétation contenant 5 kg de sol. de La station de
Cioro-du-Rip prélevés dans un champ cultivé en sorgho cv 51.69 et dans-un champ
contigu cultivé en arachide. On a utilisé des échantillons de sot prélevés à deux
dJtes : prélèvement sous sorgho âgé de 100 jours (avant la floraison> prélèvemenr
SOUS sorgho âgé de 130 jours (après La floraison). Chaque vase de végétation a recu,
au moment du semis (6 graines par paquet) un apport d'engrais M?I< de formule Îû-21-21
à la dose de 0,75 g/5 kg de SOL ; soit trois fois La dose uti!-lsée au ch.~~;) ct, au
.
rorncnt du démariage (Laissant un plant par vase), un apport d'urée 3 ta d?se O!c
6. -
0,19 g!5 kg de sol soit deux fois La dose utilisés au champ. L'expérience a été con-
duite en serre au Centre de Recherches Agronomiques de Bambey, Sénégal. Le tableau
no 3 montre que la plante-test (sorgho) ne pousse pas dans I.e sol prélevé S~OUS sorgho
Ce 130 jours, ators que dans le cas du sol prélevé antérieurement, la croissance y
est identique à la croissance observée dans Le sol. prélevé sous arachide.
TaSteau no 3 : Croissance de la plante-test (sorgho) dans un sol prélevé sous sorgho
de 100 et 130 jours et dans un sal prélevé sous arachide
SOL prélevé sous sorgho
i
I
. Croissance de la !
Sol Prél#evé !
I
plante-test
I--
I
-1
sous
arachide !
; Av#ant floraison ; Après floraison ;
I
.
(1 mois>
(témoin) !
I
I
(100 jours> ;
Cl30 jours> ;
I
! Hauteur (cm)*
I
35,40
!
o** .I
.
32,20
!
--
I
I
I
1
I
.
.
-
-
I
I
I
!
I
. .
! Poids frais (cl)*
5,50
I.
o**
I
t
I
I
I
I
!
I
I
---Ï
I
.
! Poids sec cg)*
I
I
*
1,20
!
o** .
1,15
!
1
I
I
I
I
.
*
Parties aériennes : moyenne de 6 répétitions : 1 répétition = un plantlvase
de 5 kg de SOL
** PLants morts après deux semaines de croissance.
La première expérience, q ui a été confirmée par trois experiences ulté-
rieures, montre que l'effet dépressif ou inhibiteur de la culture du sorgho est
i8contestablemrnt dû à la pr&sence dans le sot de résidus de récolte (racines ou
tiges.1 de cette plante. La première et la deuxième expériences revèlent en outre que
cet effet peut varier d'un type de sol à l'autre et qu'iC se manifeste seulement
[orsque la culture de sorgho a dépassé le stade floraison.
.
7. -
2.2. - Hypothèse concernant L'origine de L'effet dépressif dû aux rés?dus de
r+colte de sorgho
Trois hypothèses peuvent être envisag,ées :
1. - t'effet dépressif résulterait de La multiplication d'un organisme
Fhytopathogène favorisé par la culture du sorgho,
2. - t'effet dépressif résulterait du blocage de certains éléments nutri-
tifs notamment azote, par immobilisation microbienne ou de l'appauvrissement du sol
6 aux exportations par Les récoltes,
3. - t'effet dépressif pourrait être attribué à L'existence dans les
résidus de récolte de substances puissamment phytotoxiques.
2.2.1. - Hypothèse de l’accroissement des attaques de patAoqènes
----A-
Cette hypothèse a été envisagée, on l'a vu (par.11 par CtiOPART et NICOU
fi9731 qui, par une expérience, en vase de végétation, ont rr;ontré que la sterilisa-
:~SI du sol pouvait améliorer corrélativement la croissance de la plante-test. Une
:cLle expérience est cependant critiquable car La stérilisation par la chaleur
aitère profondément tes propriétés du sol, L’autoclavage étant susceptible de détruire
tes substances phytotoxiques renfermées dans les résidus de récolte. C'est pourquoi
L'utilisation 'je pesticides spécifiques est préférable. Afin de tester L'hypothèse
& ('intervention de champignons pathogènes, on a comparé la croissance d'une plante-
test dans un sot traité avec un fongicide (thiabcndazole à 0,2 %> et dans LX~ sol
:G.:oin non traité. On a conc(.u, de I'absence d'effet de ce traitement, que [.'on ne
C:uvait incriminer L'intervention d'une flore fongiqtie pathogène.
Des organismes pathogènes autres que Le champignon, nématodes ou insectes
2-r exemple, pourraient être responsab!es de L'effet dépressif observe. Mais nous
"~'~ws pas développé nos recherches dans cette direction.
8. -
2.2.2. - flypothese de l'apparition de déficiences minérales
-
On a rapporté plus haut (par. 1) que la restitut$on des éléments minéraux
exportés par les récoltes ne restaurait pas la fertilité du sol précédemment cultivé
en sorgho, ce qui suggère que la baisse de rendement observée sur les cultures ulté-
rieures ne peut être attribuée à une déficience minérale due aux exportations. On
Peut toutefois supposer que l'apport au sol de résidus racinaires - apport qui peut
atteindre 4 000 kg/ha de matière sèche d'après CHARREAU et NICOU (1971) - serait sus-
ceptible de provoquer une immobilisation microbienne (processus également connu sous
le nom de réorganisation) de l'azote minéral et éventuellement d'autres éléments tels
We Le phosphore. Nous n'avons pas testé directement cette hypothèse, ce qui aurait
nkcessité l'emploi d'éléments marqués, mais il a été montré que des fumures minéraLes
assez élevées pour compenser les processus d'immobilisation ne pouvaient restaurer la
fertilité du sot.
2.2.3. - Hypothèse de l'intervention de substances phytotoxiques
Au I eu d'étudier L'effet de L'incorporation au sol de racines d e sorgho
ainsi qu'on la fait antérieurement (par. 2.11, on a étudié l.'effet de l'add i tion au
501 d'extraits aqueux (hydrosolubles) de ces racines ; ce qui présente deux avan-
tages :
1. - on évite ainsi d'élever le C/N du SOI, ce qui élimine l'interven-
tion du processus d'immobilisation de l'azote, d'ailleurs improbable en présence
Ciapport suffisant d'engrais minéraux (par. 2.2.2.1,
2. - on peut stériliser facilement par filtration les hydrosolubles,
alors que la stérilisation des racines elle -même est plus difficile et risque
e'entrainer des modifications chimiques ; la stérilisation étimine !a possjbilité
I
de l'intervention du processus d'immobilisation microbienne.
9. -
Une première expcrience a consisté à comparer la croissance de La plante-
:?st (sorgho) dans un sol stérile additionné ou non d'extraits aqueux stérilisés par
filtration de racines sorgho récoltées au champ après la récolte. Les hydrosolubles
cnt été obtenus en mettant en contact des racines de sorgho avec de l’eau dans Le
rapport l/lO. Après passage sur filtre millipore,
on a ajouré 25 ou 50 ml de ces
(1)
extraits à 135 g
de sol. On a apporté une fertilisation minérale à Ca dose de
of05 g d'engrais NPK (10-21-21) et de O,O3 g de NO3 NH4 par kg de sol.
La hauteur des plantes a été évaluée au bout de 2, 9, 16 et 23 jours
(fig. 2).
La phytotoxicité des hydrosolubles de racines de sorgho se manifeste dès
!@S premiers jours de la culture.
.--
Une deuxième expérience a permis de contrôler ces résultats et de vérifier
VX les hydrosolubles des Pa#rties aériennes présentaient la même phytotoxicité que
[QS hydroso lu5 Les de racines.
L'effet des hydrosolubles se manifeste très tôt, deux à trois jours après
i? repiquage des jeunes plantules stérites dans le sol. Si l'on tient compte du fait
(1) qu'à ce stade, Les graines de sorgho contiennent des réserves encore importantes
(2) que I’on opère en milieu stérile c'est à dire en l’absence de microorganismes
susceptibles d'immobilise/ les éléments nutritifs (3) et que I'on a apporté une fer-
liiisation minérale suffisante, on peut conclure que les extraits aqueux contiennent
+Cs CONpOSés toxiques. Une telle toxicité d'une plante vis-à-vis de La rn&m plante
C:i d'une autre plante est connue sous Le terme d'atlélopathie (FlARTIN et RADEMACHER,
-
(1) La dose La plus faible 25 ml correspondrait à un apport de racines de L'ordre
de 6 tonnes de matière sèche à L'hectare ce qui est sensiblement plus élevé qire
l'apport de racines obtenu dans le cas d'une culture de sorgho à très haut rende-
wnt soit 4 t d'après CHARREAU et NICOU (1971).
10. -
i960 ; MORELAND et al, 1966 ; WHITTAKER, 1970 ; RICE, 1974). On peut se poser La
izestion de savoir si Les substances phytotoxiques contenues dans Les résidus de
récolte de sorgho sont d'origine exclusivement végétale (cas des parties aériennes)
XJ synthétisées - au moins partiellement - par Les microorganismes du SOL comme
L'ont montré NORSTAD et Mc CALLA (1971) pour Les chaumes de blé. Nous n'avons pas
cherché à élucider ce probL&me,
mais certains des résultats obtenus suggèrent que
Les substances phytotoxiques seraient plutôt d'origine végfstale.
2.3. - Tentative d'identification des substances phytotoxiques
Nous avons constaté que Les hydrosolubles de racines de sorgho perdent
:%x partie de Leur phytotoxicité par passage à L'autoclave à 120°C pendant 30 minu-
tes ce qui indique le caractère thermolabile d'un ou de pLusieurs des composés phyto-
toxiques.
-
En utilisant te itest biologique de croissance d'une plante-test Cray-grass)
:sLtivée en tube à essai, L*un de nous (BURGOS-LEON, 1979) a montré que Les subs-
::nces phytotoxiques étaient contenues dans t'extrait obter,u avec de L'acétate
C’éthyle acidifié, alors que les résidus repris à L'éthanol ne sont pas phytotoxiques,
CC qui signifie que L'acétate d'éthyte acidifié extrait La totalité du ou des com-
Xsés toxiques (fig. 3).
Etant donné que Iles acides phénols sont extractibles à L'acétate d'éthyle
en milieu acide (BRUCKERT, 1970 ; RIBERAU-GAYON, 19681, et que d'autre part, plusieurs
Xides phénols sont des inhlbitcurs, parfois puissants, de la croissance des plantes
(~ORNER, 1960 ; FLOY et RICE, 1967 ; tiENNEQUIN et JUSTE, 1967 ; GUENZI et 1ilc CALLA,
:?Ma ; PATRICK, 1971 ; RASP1USSEN et RICE, 1971 ; RICE, 1965a), on peut supposer que
cc sont des acides-phénols contenus dans Les racines de sorgho qui sont responsables
%z La phytotoxicité.
il. -
Une autre procédure, dont le détail a été apporté antérieurement (BURGOS
LEON, 1979) a consisté à effectuer une extraction initiale à t'éthanot, puis à faire
'me hydrolyse acide. La chromatographie sur papier de ces extraits a montré que
seules étaient phytotoxiques les fractions qui renferment des acides-phénols. Par
ccjntre, les fractions non phytotoxiques en sont dépourvues. La chromatographie en
t3ke gazeuse CNGUYEN QUAT HA0 et METCHE, 1974) a confirmé ces résultats, qui sont
?athétisés par La figure 4. Le tableau no 4 donne les concentrations correspondant
.
3% trois acides-phénols les plus abondants : acides p, coumarlque, protocatechnique,
Tableau no 4 : Concentration (en ppm) des trois acides phénols les plus abondants
dans les extraits phytotoxiques obtenus après une hydrolyse acide, ou
sans hydrolyse, à partir d'une extraction à t'éthanol, faite sur Les
racines de sorgho
._.-
;
.
1. Quantité en ppm d'acides phénols !
!Contenus dans 1 'extrait phytotoxique !
!
I
!
I
I
.
1 Sans hydrolyse
.
! Avec hydrolyse !
1
!
I
.
1
.
!
I
I
.
.
! p-coumarique
I
29
I
1 8
I
.
.
!
1
I
!
I
!
I
I
.
.
! protocatéchique
I
I
1
.
108
.
53
I
.
I
!
I
I
I
I
I
.
.
! o-hydroxybenzoique
I
absent
1
284
I
!
1
1
I
On sait que L'acide p-coumarique est un inhibiteur puissant de La crois-
$We Végétale @lENIIEZ et,aL,, 1968), même Lorsqu'il est présent à faibie dose
(10 ppm), comme t'ont montré BORNER (1960) et HENNEQUIN et JUSTE (1967) avec Les
:iontules de seigle, blé et mais.
12. -
L'action phytotoxique de L'acide protocatéchiyue contenu dans Les parties
a-rienries de quatre variétés de riz, a été montrée par KOVES et VARGA (1961).
L'acide 0-hydroxybenzoique, qui n'ex iste pas dans Les produi ts extraits
-irectement, mais seulement après hydrolyse est aussi bien connu comme inhibiteur
5 la croissance végétale.
NOS résultats doivent être rapprochés de ceux de GUENZI et Mc CALLA
!'%b) qui ont identifl'é chez Surghum vulgare Les acides p-coumarique, syringique,
'ia?illique, feruLique et p-hydrobenzoique contenus dans Les résidus de récolte
k3rties aériennes>. Chez Le Sorghum he!epense L., L'acide p-coumarique est contenu
kx les feuilles (ABDUL-WAHAD et RICE, I%i'>.
WANG et aL. (1967) ont montré L'action phytotoxique des acides p-hydroxy-
kcqzoique, p-coumarique, vanillique, ferulique et syringique, contenus dans plusieurs
:O[s cultivés en canne à sucre.
CHANDRAMOHAN et al. (1973) ont montré que Les acides vanillique,
benzoique
E--t P-coumarique, extraits d'un SOL de rizière, inhibent La croissance du ri z. Ega-
L?r.rnt pour Le riz, KOVES et VARGA (1961) ont identifié et montré L'effet p tlytoto-
i%ue des acides protocatkchlque, caféique, férulique, p-coumarique, p-hydroxyben-
;cique et 0-hydroxybenzoiQue,
contenus dans les parties aériennes de quatre variétés
r'? riz.
MULLER et CHOU (1972) ont isolé Les acides p-coumarique, ferulique,
ryringique,
vanillique et,p-hydroxybenzoique
contenus dans les hydrosolubles des
!kLLes et dans Le SOL cultivé en Adcnostona fasciculatum.-- Leur effet phytotoxique
3 fté prouvé à L'aide d'un test bioLogique.
13. -
S’il est probable que ces différents acides-phénols contribuent à La
rhytotoxicité des racines de sorgho qui s'accumulent dans Le sol, on ne peut éliminer
i'hypothèse suivant laquelle les acides-phénols détectés résulteraient du fraction-
"l:ncnt de molécules plus grosses, à la suite de L'extracticn et des traitements
consécutifs. On peut aussi supposer que des molécules phytotoxiques de nature chimique
différente, accompagneraient les acides-phénols, en contribuant à la phytotoxicité
des racines beaucoup plus efficacement que Les acides-phenots eux-mêmes.
III. - RECHERCHE D'UNE METHODE PERMETTANT D'ELIMINER L'EFFET DEPRESSIF DU SORGHO
Quelle que soit I.a nature exacte du ou des substances responsables de la
c%'totoxicité des racines de sorgho, il était important, sur Le plan agronomique,
d'explorer la possibilité d'éliminer cette phytotoxicité, en d'autres termes, de
chercher à mettre au point une méthode de détoxication des sols. Nous nous sommes
orientés vers la recherche d'une méthode de détoxication microbienne fondée sur
:'inoculation du sol avec des microorganismes susceptibles de biodégrader rapidement
:es substances phytotoxiques.
3.1. - Recherches conduites au laboratoire ou en serre Cl>
3.1.1. - Détoxication par un inoculum fongique
-
-
--
Deux souches de champignon ont été comparées : une souche de Trichoderna
iiride (souche de cot!ection) et une souche d'Aspcrgillus sp isolée du sot de Nioro
:J Rip. L'utilisation de T. viride nous a paru justifiée par Le fait que ce champi-
?on presente une activité cellulotytique
remarquabie CSAKER et COOL, 7974 ; TRISE,
:q&-j .I KIFFER et MANGENOT, 1968). T. viride a été cultivé sur mi!ieu gélosé à L'ex-
- -
trait de malt peptoné (Gétose, 20 g ; extrait de malt, 10 g ; peptone, 1 y
; eau
“istillée, 1 1) stérilisé 20 mn à 110” C . La souche d’Asperg!LLus a étk multipliéz
-
-
"jr le même milieu enrichi en glucose (20 g par 1).
14. -
La première expérience a porté sur un système stérile. ELle a consisté
.
2 zuivre pendant 16 jours la croissance de La plante-test (jeunes plantules de
::roho) cultivée dans Le sol de Nioro-du-Rip non enrichi ou enrichi en hydrosolubles
4.*’ racines de sorgho (14 ml d’hydrosolubles au 1/10 par 135 g de sol>, inoculé ou
'21 inoculé, avec une culture de T. viride ou d'Aspergillus sp âgée d'une semaine.
-
Les jeunes plantules stériles de sorgho avaient été repiquées dans le sol après que
:C dernier eût été soumis à une incubation de 5 semaines à 25°C. La figure 5 montre
:!airement qu'en L'absence d'inoculation (traitement 31, la croissance des plantes-
Test est médiocre, alors que, dans te cas de L'inoculation avec L'une ou L'autre
:whe de champignon (traitements 1 et 21, La croissance est identique à la crois-
Q:ce du témoin sans hydrosoluble de sorgho (traitement 4). Ces résultats suggèrent
=:'à La suite de L'inoculation, le SOL enrichi en hydrosoLubl.es a été détoxifié. Il
faut noter en outre que ni L'un ni L'autre des champignons utilisés n'ont gêné la
-.
:roissance des plantules.
Une deuxième expérience a porté sur un système non stérile fondé sur
a'C-l::?Loi de petits vases de végétation renfermant 175 g de sol de Nioro-du-Rip
::>cés en phytotron. Dans ce cas, la phytotoxicité avait été induite par apport de
racines broyées (5 g de broyat de racine par kg de sol>. Les résu!tats ont montré(l)
G-c la souche de T. viride détoxifie Le sol plus activement que La souche d'Aspergi!-
.c
."J sp ,(2> que la microflore native du sol peut également detoxifier le sot, à con-
-':ion que celui-ci soit maintenu à une température et à une humidité convenable,
-A~S que cette détoxication spontanée est beaucoup plus Lente (plus de 4 semaines)
:.I (a détoxication obtenue par inoculation avec T. viride (rIoins d'une semaine>.
15. -
Un troisième essai de détoxication, portant sur un système non stérile
3 4té fonde sur L.'emploi de vases de végétation contenant 5 kg de sol, placés dans
:v serre. On a comparé trois lots de sol de Nioro-du-Rip : SOL phytotoxique récolté
Grès une culture de sorgho (traitement 1) ; même SOL inoculé avec un champignon
(traitement II) ; sol non phytoxique récolté après une culture d'arachide (traitement
TII). Tous Les vases de végétation ont reçu une fumure minérale complète 10-21-21
@,?5 g/5 kg de sol) complétée par un apport d'urée CO,08 g/5 kg de sol) au moment
1J démariage de La plante-test.
L'inoculum a été préparé en utilisant, comme substrat, un compost de paille
c+ sorgho et, comme champignon, La souche d'AspergiLLus sp. précédemment ut-ilisee,
LJ souche T. viride ne poussant pas sur ce substrat. Une expérimentation préliminaire
Wit montré que t'inoculum devait être appliqué à La dose de 0,33 g (MS) par kg de
S:i et que incorporation au sol devait être réalisée 6 semaines avant Le semis de La
ELante-test (sorgho). Ce semis, effectué en poquet (6 graines par pot), a été suivi
52 dsmariagc. Le tableau no !j montre que La plante-test ne peut pas pousser dans Le
srl phytotoxique non inoculé (traitement 11 alors que La crc'issance est normale dans
te cas du sol. détoxifié par il’inoculation
(traitement II), puisqu'il n'y a pratique-
?ent pas de différence entre La croissance observée dans Le cas de ce traitement et
la croissance observée dans lie cas du témoin (traitement IT.1).
Tableau no 5 : Effet de L'inoculation du SOL de Nioro-du-Rip phytotoxique par
Aspergiltus sp. sur la croissance de La plante-test (sorgho)
3
I
I
I
Sol phytotoxique
Sol témoin
i
. Croissance de la !
i Plante-test (sorgho) !-
I
-i non phytotoxique *!
Pas d'inocutum ;
Inoculum
;
témoin
! (Parties aériennes>
t
i (Traitement 1) ; (Traitement II> ; (Traitement III) i
:
;
' Poids frais Cg)
I
t
0
I
.
.
5,60
i
5,80
i
1
I
I
I
,*
L-w
.-a-I.
- -
- - - -
!
I
I
I
’ Poids SEC Cg)
I
I
.
0
*
1,23
i
I"l4
1
16. -
3.1.2. - _Détoxication par un inocul.um bactérien
Partant du fait que certaines souches d'Enterobacter cloacae sont de
::YCS colonisatrices de la rhizosphère (HAMAD-FARES, 1976 ; NELSON et al, 1976 ;
T:<ER et al, 1972) et que le fumier de ferme, dont on a signalé l'effet détoxifiant
C:,r. 11, renferme Enterobacter cloacae, nous avons pensé qu’il pouvait être inté-
YQssant de vérifier si l'inoculation de sol avec cette bactérie pouvait avoir Le
::Y effet que I?noculation avec un champignon. Nous avons donc effectué une expé-
"~ce identique à La troisième expérience décrite au par. 3.1.1., mais différent
:Jr le fait que l'inoculum fongique était remplacé par un inoculum à base d"Entero-
-ztt?r cloacae. Les trois traitements comparés ont été les suivants : sol phytotoxique
'"Co[té après une culture de sorgho (traitement 1) ; même sot inoculé avec E. cloacae
:;raitcment II) ;' sol non phytotoxique récolté après une culture d'arachide (traite-
"yqt III>. La souche d'E. cloacae utilisée provenait de la rhizosphère de riz et
-
-
!'xait activement L'azote (G. RINAUDO, communication personnelle). Cette souche avait
,:? nultipliée sur le milieu décrit à t'annexe II. Après avoir comparé deux types
:'iwcutum, un inoculum liquiide classique et un inoculum matriciel préparé suivant
*J réthode de DOMMERGUES et aI (1979) et renfermant. 109 bactéries par ml, iI. est
‘::~JYJ que ce dernier était préférable. Des essais préliminaires ont montré que Ca
::Se optimum était de I'ordre de 10 ml par vase de végétation et que cet inoculum
::";ait être appliqué 3 semaines avant le semis de la plante-test (sorgho). L.e
"t.!cau no 6 et la figure adjacente montrent :
1. - que I'inoculum d'E. cloacae ditoxifie Le sol aussi efficacement
:..? 1'inoculum fongique,
2. - qu’il sembl.e avoir deux effets complémentaires remarquab!es : il
'!icale la rhizosphsre, puisque La longueur et le poids des racines sont fortement
!.:TiiS par L'inoculation ; it. améliore La nutrition azotée de la plante-test, puisque
.' wncknent de la plante exprimé en azote total passe de lk,8 (sol. non phytotoxique:
'"(!a:Cîcnt III) a 48,l (sot inoculé avec E. cloacae : traitement II).
..--..$---
If. -
Tableau no 6 : Influence de l'inoculation du sol avec Enterobacter
-
ctoacae
- sur
-
ta croissance et Le rendement en azote total de ta plante-test
(sorgho) - Moyennes de 3 répétitions.
l
I
I
I
Sot phytotoxique
! Caractéristiques de !
!Sot non phytotoxique!
1
ta plante-test
témoin
l
i Pas d'inocuLum~Inoculum matric'zj
l
(sorgho)
1
( I I I )
I
I
(1)
;
(II)
;
l
I
I
I
I
I
; Parties aériennes ;
I
I
I
! Hauteur (cm>
I
30,o
i
65,0
i
60,O
i
I
I
1
; Poids frais Cg)
;
2,9
;
22,2
-;
16,0
;
! Poids sec Cg)
1
0,5
i
3,9
i
2,7
I
I
I
I
I
; Teneur en azote C%) ;
1,2
;
2,9
;
0,s
;
! Azote total (mg) !
1
i bar plante)
Il
14,J
;
48,7
;
14,8
;
Il
I
l
I
I
//
I
l
1
1 Racines
II
l
I
I
! Longueur (cm>
II
15,0
i
32,0
I
21,o
i
I
II
I
I
1
; Poids sec Cg)
I
0,6
;
8,2
1 ;3
I
I
PART(ES AERIENNES ET RACINES DE SORGHO
AGE D ’ U N UO1S P O U S S A N T SUR D E S SQLS S O U M I S
18. -
L'amélioration de La nutrition azotée de La plante-test peut être attri-
:..:le soit à [a stimulation de la fixation rhizosphérique de N2 (cf. tableau no 71,
:zjt à un effet phytohormonal,
soit à une stimulation de la minéralisation du stock
:'dzote organique du sol. L'enrichissement du sol en azote résultant de l'apport de
~r:ilulcs bactériennes est négligeable puisqu‘il ne dépasse pas
par vase
:- Végétation.
Une expérience complémentaire a été effectuée pour vérifier tes résultats
:tesentés ci-dessus et, en outre, comparer l'effet de l'inoculation avec L'effet de
;!a;plication de fumier. Cette expérience a été conduite en vases de végétation con-
:':Xnt 0,s kg de sol, les autres conditions experimentales étant identiques à celles
::F:rites antérieurement. Le tableau no 7 confirme effectivement tes résultats anté-
rieurs. Il montre en outre Cl> que l'inocutum matriciel (traitement II) exerce un
Effet comparable à celui du fumier (traitement IV) (2) que 'i'inoculum matr,icieL et
;c fumier accroissent significativement la fixation de N2 rhizosphérique mesurée par
-3 néthode de réduction à l'acéthytène. Toutefois, il y a lieu de noter qu'en valeur
-j:Sclue, la fixation de N2 est négligeable.
’ ..‘. ,
,."_..-.eau no 7 : Influence de l'inoculation du sol avec Enterobacter cloacae Cinocutcrm
matriciel) sur La croissance et la fixation de N2 de La plante-test
(sorgho)
I
I
1
.
Sol phytotoxique
.
I
I
.
.
Sot non I
I
1 phytotoxique !
Plante-test
.
I
Non
i Inoculum i
Fumier ;
témoin
!
(sorgho)
; inoculé
; matriciel; de ferme ;
1
.
I
.
(1)
i
CII)
i
CIV)
!
(III)
I
!
I
1
I
I
_
I
I
-
!
I
I
I
I
.
.
Parties aeriennes*
!
I
I
1
.
.
.
!
1 Hsuteur (cm>
!
12,0
;
36,0
;
42,o
;
40,o
;
!
.
' Poids frais Cg)
I
.
0,51 !
4,15 !
5,lO !
2,73
!
I
, Poids sec Cg)
!
0,13 ;
0,85 ;
1,Ol ;
0,66
;
1
.’
e - I _ “ - -
-
-
-1_1
1
l
I
I
-1
.
*
iixa:ion de N2
: - - -
' (iF9 moles C;!I-k+/h/g
19. -
3.1.3. - DCtoxication par incorporation au sol d'un compost
-
-
Nous avons pu confirmer les résultats des travaux antérieurs de CHOPART
c: NICOU (1973) rapportés dans l'introduction, d'après Lesquels L'application de
'dnier de ferme peut restaurer la fertilité des sols rendus phytotoxiques par la
culture de sorgho. IL nous ,a paru intéressant de chercher a savoir si la substitution
<'XI compost au fumier de ferme pouvait aboutir au même résultat. Effectivement,
i'incorporation au sot phytotoxique d'un compost de paille de mil a un effet compa-
riSle à l'incorporation de fumier de ferme (tableau no 9) malgré La différence de
~~Wsition (tableau no 81.
*aSieau no 8 : Composition du compost de pailles de mil et d'un fumier de ,ferme
utilisés dans L'expérience
I
!
I
I
I
I
I
I
I
.
.
.
.
.
! N% ! P% ! K% !Ca% !Mg% ! C% I
C/N i pH i
I
I
I
I
I
I
I
I
.
!
I
I
I
I
I
I
I
l
I
.
.
.
.
.
! Compost paille 1
! de mil
; 1,62
i Il,35
; 0,60
1,22
1,OO
i
35
;
22
;
7,9
;
.
i
;
.
.
1
I
1
I
I
I
I
I
l
I
.
1
I
I
I
I
I
l
I
.
.
1
.
!
.
.
! Fumier
! 2,ll
! 0,49
! 1,46
! 1,59
! 0,68
!
26
!
12
!
7,9 !
I
!
I
I
I
!
I
I
I
I
-
-
-
-
'25Leau no 9 : Influence de L'incorporation au sol d'un corripost de pailles de mil
sur la croissance de La plante-test (sorgho)
I
I
I
I
1
SOL phytotoxique
PLants de sorgho :
! Sol témoin !
1
i-
-
-
I
I
I
L parties aériennes
.
; Sans compost!
non .
.
! Avec compost! Avec fumier ! phytotoxique!
i
!
ni fumier I
I
I
I
b
I
I
I
I
I
t Rauteur (cm)
I
1
.
o*
I
61,O
i
65,5
i
61,7
i
I
I
I
I
I
f
_--
I
I
I
I
I
.
! Poids frais Cg)
I
I
o *
1
10,9
i
Il,4
1
8,3
i
I
I
I
1
I
l
I
I
I
I
1
.
! Poids sec Cg)
I
o* .I
2,7
!
2,5
!
2,5
!
I
l
!
I
I
I
-_CI__
.--
-
-
2 0 . -
- compost et fumier ont été incorporés 3 semaines avant le semis, à la
:T;e de 6 t CM.S.)/ha (soit 2 g M.S./kg de sol),
- Les chiffres sont la moyenne de 3 répétitions.
3.2. - Tentative d'expérimentation au champ
Après L'étude in vitro et en vase de végétation qui vient d'être rapportée
': restait à vérifier au champ la possibilité de détoxifier un sot rendu phytotoxique
-3r une culture de sorgho. Malheureusement, L'expérimentation correspondante a été
":SP en place sur un emplacement où aucune phytotoxicité n'est apparue après ta cut-
::re de sorgho. Cette absence de phytotoxicité a été attribuée à La fois au fait que
12 nasse de résidus racinaires de La culture de sorgho Préc#édant L'expérimentation
3 été faible et au fait que des pluies sont survenues au cours de La saison sèche
-.
znrnettant une biodégradation, par La microflore native, de La faible quantité de
r%juits phytotoxiques contenus dans Le sot. D'autre part, Ides conditions ctimatiques
ï?favorabtes (faible ptuviométrie) ont contribué à niveler Les différences qui
israient pu se manifester entre Les traitements, Il y aurait lieu de refaire cette
'-rcérience en veillant notamment à ce que ta quantité de résidus racinaires apportés
ZJ sol par La culture de sorgho soit suffisante pour introd:Jire une phytotoxicité
Wuée vis à vis des récoltes ultérieures.
IE. - CONCLUSION
On a montré que l’effet dépressif d'une culture de sorgho sur Les cultures
:Jivantes était essentietlement dû à L’accumulation dans le sol de composés phytoto-
i%ues contenus dans tes résidus racinaires.
Ce processus d'attélopathie qui se manifeste semble d'autant plus marqué
.
;a' La masse de résidus racinaires apportée au sot est élevee. Quant à La nature des
::-?Oses phytotoxiques, et le n’a pas été déterminée de façon certaine.
21. -
Il est probable qui2 différents acides-phénols contribueraient à La phyto-
tsxicité observée, notamment L'acide p-coumarique, L'acide protocatéchique et l'acide
:-hydroxybcnzoique.
Quelle que soit la nature des substances phytotoxiques
responsables, i 1
5:: clair que le processus d'altétopathie qui en résulte peut être éliminé par ino-
:zlation du sot par un champignon ou une bactérie, ce qui implique que ces substances
:;nt biodégradables. L'on sait d'ailleurs que certaines substances phytotoxiques
c'crigine végétale peuvent être biodégradées par La microflore du sol. C’est ainsi
z:-! RIVIERE et CHAUSSAT (1966) ont montré que la microf tore rhizosphérique dégradait
~3 coumarine synthétisée par le flouve (Anthox anthum odorat(E), évitant ainsi
+'accumulation dans ce SOL de ce puissant inhibiteur de La croissance végétale.
--
Dans certains sots, la microf tore susceptible de biodégrader les composés
*
-'ïtotoxiques serait peu nombreuse ou peu active, ce qui explique que les substances
:"Ytotoxiques puissent s'y conserver.
Afin d'accétérer La biodégradation de ces substanices, on peut avoir recours
i CkuX types de méthodes : stimulation indirecte de la microflore native par adjonc-
::Qn au sol de substrat énergétique (pailles, compost, fumielr), ou inoculation par
z-5 microorganismes à la fois capables de coloniser activement les sots ou Ics rhizos-
:"kres et susceptibles de bio'dégrader les composes phytotoxiques. C'est cette deuxiéme
-;orcche que nous avons adoptée ici. Les résultats obtenus au laboratoire et en serre
i" confirment la validité. 11 semble, en outre, que L’inocul,ation du sol avec cer-
!z'hes souches microbiennes n'intervienne pas seulement en biodégradant Les substances
r'ftotoxiques mais qu’elle présente des effets secondaires bénéfiques (notamment sti-
:i!ation de la rhizogenese,
amélioration de la nutrition azotée). Toutefois, des
';Zlrjerlces au champ sont encore nécessaires pour y adapter la méthode de détoxication
"S au point en vase de végetation.
22. -
En dehors du cas de phytotoxicité du sorgho que C~OUS venons de décrire,
1' connait d'autres exemples de fatigue des sots, notamment celui concernant les sots
':B!eux du Sud-Est de la France cultivés en maïs (IiENNEQUIN et JUSTE, 1967). Citons
‘3lement les résultats de recherches récentes effectués au Sénégal par GANRY et al
:i978) d'où il résulte que Venfouissement des pailles de mil dans le sol. peut
c8crcer un effet dépressif marqué sur les rendements de cultures telles que le mil
:; l'arachide. Il s'agit, certainement Là encore, de L'interveniion de substances
:'itotoxiqucs incorporées au sot avec Les résidus de récoltes (résidus racinaires
I:X le cas du maïs, pailles de mil dans Le dernier exemple).
En dehors du cas du sorgho qui fait L'objet de la présente note, et des
f’Vles que nous venons de citer, L'incidence agronomique des processus d'atlélo-
F%ie est encore mal connue et L'origine du processus Lui-même est souvent contrc-
~T%ée. Ces controverses résultent du fait que les manifestations allélopathiques
aj'icnt considérablement dans, leur durée. Ces variations sont Le reflet :
(11 de I'importaince des apports au sol de composés,
(2) de L'intensité des processus de détoxication qui sont de nature chi-
t',z-, physique ou biologique. Les apports de composés phytotoxiques dépendent du
:"::ivar considéré et de certains facteurs environnementaux régissant la synthèse
:: CCS composés. En ce qui concerne plus particulièrement la détoxication par voie
*':rcbienne , elle semble encore plus sensible aux facteurs de L'environnement clima-
*;a.,,,
.,*L OU édaphique. C'est ainsi que dans les sols sableux où L'activité microbienne
';! souvent moins intense que dans les sols argileux (par exemple vertisols) la
:'cdbgradation des composés phytotoxiques est moins rapide. On a vu, par exemple
':?r. 2.1.1.) que dans tes sols de Lamto (vertisol.1 le processus d'atlélopathie était
.rLé?ère en raison d'une plus grande activité de la microflore que dans le Sol sableux
23. -
Pour que I'allélopathie se manifeste clairement dans un vertisol, tel que
? vertisol de la station de I'ICRISAT en Inde (cf. par. 11, il est nécessaire que
.Y apports au sol de résidus racinaires soient très importants, certaines cultures
::'Jrraient être plus sensibles que d'autres aux substances phytotoxiques.
Etant donné que la tension de l'eau dans Le sol est L'un des principaux
":tews régissant l'activité microbienne dans les sots, il est faci le de comprendre
y-2 la sécheresse est favorable à la conservation (non-biodégradation) des substances
:'XtOtoxiques dans les sols. IL en résulte que les processus d'allélopathie risquent
z'etre d'autant plus marqués que l’on se trouve placé dans un milieu plus aride.
-'i RESUME
Les deux conditions les plus favorables à la manifestation du processus
:'allélopathie sont donc Les suivantes :
l- apports élevés de composés phytotoxiques au sot,
2- faible activité microbienne, celle-ci étant due au type de SOL (Les
':!s sableux sont, en généraL,
Le siège d'une activité microbienne réduite) et à une
*.:idité insuffisante. Le processus d'allélopathie peut dans certa ines condit ions
::SScr inaperçu, son existence est alors ignorée par L'observateur non averti . Par
"-:re,
.
dans d'autres cas Le processus peut être assez intense pour constituer un
:::tacle à L'introduction d'une plante, telle que le sorgho, dans une rotation CUL-
:-ralc. Mais il est souvent reconnu par L'agronome. Nous conclurons donc en souhai-
"7:
._ que des recherches plus approfondies dans ce domaine soient entreprises en
:Ujl:ant La voie, tracée par RICE (197.4) pour les écosystèmes naturels.
24. -
Ces recherches ont été conduites en partie au Centre de Pédologie Biolo-
?ique de Vandoeuvre-les-Nancy et en partie au Centre National de Recherches Agrono-
‘“~~LES de Bambey (Sénégal). Elles ont bénéficié de crédits du C.N.R.S., de L’1.S.R.A.
9 d'une aide de la D.G.R.S.T. France (Décision d'aide no 76.7.0435 OI).
I SYSTEME STERILE l
TEMOIN EAU :
25 ml
I
I
t
R E P I Q U A G E D E S
IPLANTULES STERILES
D
E
S0RGHOii-l
.
1
2
3
2
9
1 6
23
AGE DE LA PLANTE
- TEST
t JOUR5 1
INFLUERCE: DE L’ADJOI)ICTIOW D’ HYDROSOLU -
BIES DE RAC!#ES DE SORGHQ SUR LA CROISSANCE
B’unE CULTURE STERILE
E LA PLANTE ( §ORGHO 1
S L E S O L D E WIORO D U R I P AUIQUEL O H APPLL
2b
u
2
L
7
11
AGE DE LA PLANTE
- TEST
( JOURS
1
~~,~pmE 3,,~R~Is~ANc:E
D E L A PLANTE -TEST
t RA’O - GRAS ) SUR TROIS EXT/RAITS AQUEUX DE
“1ACl~ES D E S O R G H O .
SEGM34T DE DROITE VERTICAL : ERREUR STANDARD.
1:
1: 0
0 - HYDROXY
HYDAOXY ‘* ‘* BENZtiiQUE
2:
2 : mm- -H
Y
H D
Y R
D O
R X
O YX **
Y ** BENZdk.JE
BENZdlbUE
VANILLIQUE O
U
O v
v R E S O R C Y L I Q U E
RESORCYLIQUE
4:
PROTOCATECHICW
PROTOCATECHICME IE
6 : p p - COUMARIOUE:
1 2 3 4 5 6 7
1 2 3 4 5 6 7
03 4 2
S A N S H Y D R O L Y S E
AVEC
HY D#OLYSE
SANS
AVEC
HYDROLYSE
HYDROLYSE
i
\\
/
EXTRAITS
PHYTOTOXIOUES
EXTRAITS
NON
PHYTOTOXIQUES
V.I. :
VOLUME
INJECTE
m A C I D E S
PHENOLS
IDENTIFIES
AUSSI
PAR
CHROMATOBRAPHIE
SUR
PAPIER
‘+JRE r.,IDE#TIFICA,TIOfd P A R
~HROMA1’OGRAPUIE ER
FtiASE GAZEUSE. DES ACIDE3 PUE OLS CORTENUS
~Ut5 LES E X T R A I T S PHvlOTO/XIQUES ET ROR PHYTO
@~WES OBTENUS APRES HY
OLYSE ACIDE OU
5R#IS HYDROLYSE. A P A R T I R ‘ D ’ U N E EXTRACMDN A
,.
_
rSOL D1: NIORO DU RIP STERILE
I
AVEC HYDROSOLUBLES
SANS’ HY DROSOLUBLES
DE RACINES DE
DE RACINES DE SORGHO
L
c-,
I
I N C U B A T I O N A C DBSCURITE A 2S°C P E N D A N T 5 S E M A I N E S
I
1
I
R E P I Q U A G E D E S P ’ L A N T U L E S
D
E
SORGHO
1
2
i
(‘6
AGE DE LA PLANTE. TEST
( JOURS
1
.pRE 5, - I#FLUENCE D E L’IMO~ULATDOCWI A V E C D E S
~HB#POGNOWS . D
U
SOL STERIl+E RENBPU PHYTOTOXIQUE
‘?Ai? A P P O R T D E S HYDROSOLU~LES D E RACEMES, S U R
[A CRDISSAHCE DES PLA#TES - TE!STS D E S O R G H O .
!%%#E#T DE DROITE VERTICA&m : ERREUR STANDARD.
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25.
-
26. -
ANNEXE II
MILIEU P.L.G. POUR ENTEROBACTER CLOACAE (G, RINAUDO, communication personnelle)
P = pomme de terre, L = extrait de levure, G = glucose
- K2HP04 3H2;0
500 msg
- KH2PO4
500 mg
- MSS04 7H-$
200 mg
- NaCL
100 mg
-. CaC12
100 mg
- FeS04
10 mg
- MnS04
5 mi3
- Oligoéléments
1 ml
- Extrait de pomme de terre
l,O 9
- Extrait de Levure
O,l 9
- Glucose
10,o 9
- Eau distillée q.s.p.
l,o I
On stérilise à l’autoclave 20 minutes à llO”C, deux fois, à 24 heures
d’intervalle. Après refroidissement (une nuit), le matkriel est prêt â être
utilisé.
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\\
t
*’
SECRETARIAT D'ETAT A
REPUBLIQUE DU SENEGAL
LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
PRIMATURE
ET TECHNIQUE
UN CAS DE FATIGUE DES SOLS INDUITE PAR LA CULTURE DU SORGt-10
- - -
W. BURGOS-LEON*, F. GANRY*, R. NICOU**, J.L. CHOPART* et Y. DOMMERGUES***
*
IRAT en service 2 L'ISRA - BAMBEY (Sénégal)
**
IRAI-GERDAT B.P. 5035 34032 MONTPELLIER CEDEX (France)
*** ORSTOM/CNRS B.P. 1386 DAKAR (Sénégal)
CENTRE NATIONAL DE
VARS 1980
RECHERCHES AGRGNOMIQUES DE BAMBEY
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
(I.S.R.A.)
UN CAS DE FATIGUE DES SOLS INDtiITE
PAR LA CULTURE DU SORGHO
W. BURGOS-LEON*, F, GANRY*, K. NICOU**, J.L. CHOPART* el; Y. DOMMEKGUES***
1. - INTRODUCTION
Le sorgho est une plante très cultivée dans toute L'Afrique de L’Ouest
OÙ il peut contribuer largement à l'alimentation des populations. C'est pourquoi
L'intensification de sa culture en vue d'en augmenter les rendements est un des
objectifs de la recherche agronomique tropicale. Toutefois, dès Le début des recher-
ches entreprises dans cette direction, un obstacle est apparu : i 1 s'agit d'un effet
dépressif, parfois très marqué, de la culture de sorgho sur ILes cultures ultérieures
telles que sorgho Lui-même, coton, mais et même arachide. Cet effet dépressif qui
Wstitue un cas particulier des processus désignés parfois sous Le terme vague de
fatigue des sols , est connu depuis Longtemps, puisqu'il a étP signalé dès 1924 par
BXAZEALE et plus récemment par GUEKZI et at (19671. De plus,, des études menées
X3ucLLement en In& sur Les successions culturales ont révélé L'effet défavorable
cu précédent sorgho sur Le'pois chiche et Le pois d'AngoLe (P.J. DART, communication
Xrsonnelte, 1978). Ce même effet défavorable a eté observé (en Haute-Volta sur
sorgho, mals, riz et niébé dans Les sols des ValLEes des VoLtas (NICOU, 1978).
Au Sénégal, ce phenomène (fig. 1) a éte observé pour La Premiere fois
Par NICOU au cours d'une étude pLuriannueLle de successions cu!turaLes conduite
Wre 1965 et 1972 (NICOU, 1978), puis a fait L'objet d'une série d'autres observa-
2. -
tiens et de mesures au champ. C'est ainsi que CIIOPART et NICOU (1973) ont montré
que dans un système de rotation où une culture de sorgho' est introduite tous tes cieux
ans, le rendement de sorgho est inférieur à celui obtenu dans le cas d'une rotation
où ie sorgho est introduit seulement tous les quatre ans (tableau no 1).
Tableau no 1 : Influence dépressive du rapprochement de deux cultures de sorgho dans
un système de rotation, sur le rendement en grains de la deuxième
culture (CHOPAI?T et NICOU, 1973)
I
I
.
I
Temps écoulé depuis
I
la précédente culture de sorgho
i
-
-
I
-1
I
.
I
2
ans
;
4 ans
;
I
- -
1
l
I
! Station de SINTHIOU MALEME:
1967
i
1
982
i
2 844
1
I
1
I
I
I
I
I
I
.
__
! Station de NIORO DU RIP
1968
i
1
877
i
2 642
i
1
I
1
1
--1
I
I
I
I
! Station de NIORO DU RIP
1969
i
926
i
4411
i
I
I
I
1
.
-*
Les rendements sont exprimés en kg de grain par hectare.
Dans le cadre d'une étude plus récente, DELAFOND et BURGOS-LEON (1978)
ont signalé que lorsque L'arachid e succédait à une culture de sorgho dans des sols
très sab!eux du centre Sénégal (sols contenant en moyenne 3 à 4 % d'argile), la
qualité des semences d'ar'achide baissait sensiblement, cette baisse de quatité se
mînifestant par une diminution de 32-44 % du pourcentage de gousses bigraines
(Wusses normales>. Ces derniers résultats suggèrent que l'effet précédent cuitural
sorgho ne se traduit pas seulement par une réduction des rendements mzis aussi par
une baisse de qualité des récoltes ultérieures quand les sols deviennent très sableux.
f,lais fort heureusement ces sols ne sont généralement pas cuttivfs en sorgho.
3. -
De Icur étude initiale (1973) et des recherches effectuées ultérieurement,
CliOPART et NICOU ont abouti aux conctusions suivantes :
1. - I!f effet dépressif d'une culture donnée de sorgho est d'autant plus
important que le rendement de cette culture est élevé,
2. - 11 effet semble être très sensible au régime hydrique du sol et au
type pédologique considéré, les sots sableux étant plus favorables que les sols argi-
leux (vertisols> à L'expression du phénomène,
3. - Ces f umures minérales ne parviennent pas à éliminer La fatigue des
sols due au sorgho ; par contre, des applications élevées de fumier de ferme res-
taurent la fertilité du sol.
11 a, en outre, été suggéré -que la fatigue des sols due au sorgho pouvait
Ctre attribuée soit à l'intervention d'une microflore pathogène, soitrrl.'accumuLation
dans le sol des composés phytotoxiques provenant des racines ou des parties aériennes
du sorgho (CHOPART et NICOU,, 1973).
L'objet de La présente note est de synthétiser Les résultats des recher-
ches entreprises entre 1972 et 1978 tant au laboratoire (BURGOS-LEON) qu'au champ
(OURGOS-LEON, GANRY) (1) pour vérifier Les résultats obtenus antérieurement et tenter
d'établir définitivement L'origine de l'effet dCpressif du sorgho sur Les cultures
Suivantes (2) pour proposer une méthode biologique permettant d'éliminer cc!t effet.
II. - ORIGINE DE L'EFFET DEF'RESSIF DU SORGHO SUR LES CULTURES SUIVANTES
-
v..-
--I.
2.1. - Reproduction du phénomène en vase de végétation
- -
Afin de faciliter L'étude du phénomt"ne observé au champ, il était néces-.
sJirc de Le reproduire dans des condition; mieux définies. C'est pourquoi nous avons
4. -
effectué les deux séries d'expérience suivantes :
2.1.1. - Expérience en vase de vfgetation
Première expérience : dans l'hypothèse d'crn effet du taux d'argile, on a
-
comparé la croissance de ta même plante (sorgho) repiquée dans de petits vases de
végétation contenant 135 g de sot en provenance de la station de Nioro-du-Rip ou de
sol de ta station de Lamto contenant 17 % d'argile soit 2 fois plus que Le sol de
Nioro (cf. annexe II, enrichi ou non en racines de sorgho broyées. Les deux sols
utilisés provenant de parcelles non cuttivées en sorgho.
Nous avons mélangé 300 mg de broyat de racines de sorgho avec 13.5 g de
sol de Nioro-du-Rip ou de sot de Lamto, que nous avons mis dans des pots en plastique
(diamètre : 4 cm '; hauteur : 9 cm), ce qui correspond à une dose de 2,2 g de broyat/kg
ce sol. Nous avons procédé de ta même façon avec Les parties aériennes.
Le sot ainsi enrichi en résidus de récolte de sorgho (pailles ou racines)
a été humidifié pendant deux semaines avant Le repiquage des ptantutes stériles de
sorgho.
Les graines ont été stérilisées par La méthode cl.assique à L'hypochtorite
de calcium CBURGOS-LEON, 1978) et mises à germer dans des boites de Pétri, sur de La
gllose 3 %. Ceci nous a permis de choisir une population homogène de ptantutes de
sorgho pour repiquage dans Les pots.
L'expérience a été condu ite dans une salle phytotronique dont Les carac-
téristiques étaient tes suivantes :
- Lumière : 20 000 Lux pendant 14 heures
- Température : 25 à 30°C
- Humidité relative : 60 à 90 %
5. -
L'arrosage des plantes a été fait avec la solution nutritive préconisée
Par JACQUINOT (1969) pour la culture du mil. Cette solution nutritive a été diluée
au quart ; il s'agit en effet d'un camp lément minéral apporté au soL, a lors que la
Solution JACQUINOT est conçue pour une culture sans sol.
L'effet dépressif de L'incorporation de résidus de sorgho au sol se mani-
feste non seulement sur La hauteur des plants, mais aussi sur Le poids de matière
sèche aérienne. IL ne se manifeste pas dans le sol argileux (tableau no 2).
Tableau no 2 : Influence de L'adjonction de résidus de racines ou de tiges de sorgho
dans le SOL de Nioro et dans le SOL de Lamto, sur te poids sec des
parties aériennes d'une culture de La même plante (poids en g/6 plants
assorti de L'erreur standard)
-
-!---
1
I
!
!-
Sans adjonction ,
Avec adjonction ;
Avec adjot-!.ction ;
de résidus
;
de résidus ;
de résidus ;
!
I
(témoins>
;
de racines ;
de tiges
;
I
.
1
I
I
I
.
! Sol de Nioro
! 0,610 2 0,05 i
0,262
2 0,03 i
0,232
2 O,O2 1
I
I
-
1
i
1
--
I
I
I
I
1
! Sol de Lamto
!
0,685
i 0,06
i
0,741
t
0,05
i
0,643
_+
cl,04
i
I
I
-
I
I
I
.
.
Deuxième expérience : on a comparé la croissance de La même plante-test
-
-
(sorgho), semée dans des vases de végétation contenant 5 kg de sol. de La station de
Cioro-du-Rip prélevés dans un champ cultivé en sorgho cv 51.69 et dans-un champ
contigu cultivé en arachide. On a utilisé des échantillons de sot prélevés à deux
dJtes : prélèvement sous sorgho âgé de 100 jours (avant la floraison> prélèvemenr
SOUS sorgho âgé de 130 jours (après La floraison). Chaque vase de végétation a recu,
au moment du semis (6 graines par paquet) un apport d'engrais M?I< de formule Îû-21-21
à la dose de 0,75 g/5 kg de SOL ; soit trois fois La dose uti!-lsée au ch.~~;) ct, au
.
rorncnt du démariage (Laissant un plant par vase), un apport d'urée 3 ta d?se O!c
6. -
0,19 g!5 kg de sol soit deux fois La dose utilisés au champ. L'expérience a été con-
duite en serre au Centre de Recherches Agronomiques de Bambey, Sénégal. Le tableau
no 3 montre que la plante-test (sorgho) ne pousse pas dans I.e sol prélevé S~OUS sorgho
Ce 130 jours, ators que dans le cas du sol prélevé antérieurement, la croissance y
est identique à la croissance observée dans Le sol. prélevé sous arachide.
TaSteau no 3 : Croissance de la plante-test (sorgho) dans un sol prélevé sous sorgho
de 100 et 130 jours et dans un sal prélevé sous arachide
SOL prélevé sous sorgho
i
I
. Croissance de la !
Sol Prél#evé !
I
plante-test
I--
I
-1
sous
arachide !
; Av#ant floraison ; Après floraison ;
I
.
(1 mois>
(témoin) !
I
I
(100 jours> ;
Cl30 jours> ;
I
! Hauteur (cm)*
I
35,40
!
o** .I
.
32,20
!
--
I
I
I
1
I
.
.
-
-
I
I
I
!
I
. .
! Poids frais (cl)*
5,50
I.
o**
I
t
I
I
I
I
!
I
I
---Ï
I
.
! Poids sec cg)*
I
I
*
1,20
!
o** .
1,15
!
1
I
I
I
I
.
*
Parties aériennes : moyenne de 6 répétitions : 1 répétition = un plantlvase
de 5 kg de SOL
** PLants morts après deux semaines de croissance.
La première expérience, q ui a été confirmée par trois experiences ulté-
rieures, montre que l'effet dépressif ou inhibiteur de la culture du sorgho est
i8contestablemrnt dû à la pr&sence dans le sot de résidus de récolte (racines ou
tiges.1 de cette plante. La première et la deuxième expériences revèlent en outre que
cet effet peut varier d'un type de sol à l'autre et qu'iC se manifeste seulement
[orsque la culture de sorgho a dépassé le stade floraison.
.
7. -
2.2. - Hypothèse concernant L'origine de L'effet dépressif dû aux rés?dus de
r+colte de sorgho
Trois hypothèses peuvent être envisag,ées :
1. - t'effet dépressif résulterait de La multiplication d'un organisme
Fhytopathogène favorisé par la culture du sorgho,
2. - t'effet dépressif résulterait du blocage de certains éléments nutri-
tifs notamment azote, par immobilisation microbienne ou de l'appauvrissement du sol
6 aux exportations par Les récoltes,
3. - t'effet dépressif pourrait être attribué à L'existence dans les
résidus de récolte de substances puissamment phytotoxiques.
2.2.1. - Hypothèse de l’accroissement des attaques de patAoqènes
----A-
Cette hypothèse a été envisagée, on l'a vu (par.11 par CtiOPART et NICOU
fi9731 qui, par une expérience, en vase de végétation, ont rr;ontré que la sterilisa-
:~SI du sol pouvait améliorer corrélativement la croissance de la plante-test. Une
:cLle expérience est cependant critiquable car La stérilisation par la chaleur
aitère profondément tes propriétés du sol, L’autoclavage étant susceptible de détruire
tes substances phytotoxiques renfermées dans les résidus de récolte. C'est pourquoi
L'utilisation 'je pesticides spécifiques est préférable. Afin de tester L'hypothèse
& ('intervention de champignons pathogènes, on a comparé la croissance d'une plante-
test dans un sot traité avec un fongicide (thiabcndazole à 0,2 %> et dans LX~ sol
:G.:oin non traité. On a conc(.u, de I'absence d'effet de ce traitement, que [.'on ne
C:uvait incriminer L'intervention d'une flore fongiqtie pathogène.
Des organismes pathogènes autres que Le champignon, nématodes ou insectes
2-r exemple, pourraient être responsab!es de L'effet dépressif observe. Mais nous
"~'~ws pas développé nos recherches dans cette direction.
8. -
2.2.2. - flypothese de l'apparition de déficiences minérales
-
On a rapporté plus haut (par. 1) que la restitut$on des éléments minéraux
exportés par les récoltes ne restaurait pas la fertilité du sol précédemment cultivé
en sorgho, ce qui suggère que la baisse de rendement observée sur les cultures ulté-
rieures ne peut être attribuée à une déficience minérale due aux exportations. On
Peut toutefois supposer que l'apport au sol de résidus racinaires - apport qui peut
atteindre 4 000 kg/ha de matière sèche d'après CHARREAU et NICOU (1971) - serait sus-
ceptible de provoquer une immobilisation microbienne (processus également connu sous
le nom de réorganisation) de l'azote minéral et éventuellement d'autres éléments tels
We Le phosphore. Nous n'avons pas testé directement cette hypothèse, ce qui aurait
nkcessité l'emploi d'éléments marqués, mais il a été montré que des fumures minéraLes
assez élevées pour compenser les processus d'immobilisation ne pouvaient restaurer la
fertilité du sot.
2.2.3. - Hypothèse de l'intervention de substances phytotoxiques
Au I eu d'étudier L'effet de L'incorporation au sol de racines d e sorgho
ainsi qu'on la fait antérieurement (par. 2.11, on a étudié l.'effet de l'add i tion au
501 d'extraits aqueux (hydrosolubles) de ces racines ; ce qui présente deux avan-
tages :
1. - on évite ainsi d'élever le C/N du SOI, ce qui élimine l'interven-
tion du processus d'immobilisation de l'azote, d'ailleurs improbable en présence
Ciapport suffisant d'engrais minéraux (par. 2.2.2.1,
2. - on peut stériliser facilement par filtration les hydrosolubles,
alors que la stérilisation des racines elle -même est plus difficile et risque
e'entrainer des modifications chimiques ; la stérilisation étimine !a possjbilité
I
de l'intervention du processus d'immobilisation microbienne.
9. -
Une première expcrience a consisté à comparer la croissance de La plante-
:?st (sorgho) dans un sol stérile additionné ou non d'extraits aqueux stérilisés par
filtration de racines sorgho récoltées au champ après la récolte. Les hydrosolubles
cnt été obtenus en mettant en contact des racines de sorgho avec de l’eau dans Le
rapport l/lO. Après passage sur filtre millipore,
on a ajouré 25 ou 50 ml de ces
(1)
extraits à 135 g
de sol. On a apporté une fertilisation minérale à Ca dose de
of05 g d'engrais NPK (10-21-21) et de O,O3 g de NO3 NH4 par kg de sol.
La hauteur des plantes a été évaluée au bout de 2, 9, 16 et 23 jours
(fig. 2).
La phytotoxicité des hydrosolubles de racines de sorgho se manifeste dès
!@S premiers jours de la culture.
.--
Une deuxième expérience a permis de contrôler ces résultats et de vérifier
VX les hydrosolubles des Pa#rties aériennes présentaient la même phytotoxicité que
[QS hydroso lu5 Les de racines.
L'effet des hydrosolubles se manifeste très tôt, deux à trois jours après
i? repiquage des jeunes plantules stérites dans le sol. Si l'on tient compte du fait
(1) qu'à ce stade, Les graines de sorgho contiennent des réserves encore importantes
(2) que I’on opère en milieu stérile c'est à dire en l’absence de microorganismes
susceptibles d'immobilise/ les éléments nutritifs (3) et que I'on a apporté une fer-
liiisation minérale suffisante, on peut conclure que les extraits aqueux contiennent
+Cs CONpOSés toxiques. Une telle toxicité d'une plante vis-à-vis de La rn&m plante
C:i d'une autre plante est connue sous Le terme d'atlélopathie (FlARTIN et RADEMACHER,
-
(1) La dose La plus faible 25 ml correspondrait à un apport de racines de L'ordre
de 6 tonnes de matière sèche à L'hectare ce qui est sensiblement plus élevé qire
l'apport de racines obtenu dans le cas d'une culture de sorgho à très haut rende-
wnt soit 4 t d'après CHARREAU et NICOU (1971).
10. -
i960 ; MORELAND et al, 1966 ; WHITTAKER, 1970 ; RICE, 1974). On peut se poser La
izestion de savoir si Les substances phytotoxiques contenues dans Les résidus de
récolte de sorgho sont d'origine exclusivement végétale (cas des parties aériennes)
XJ synthétisées - au moins partiellement - par Les microorganismes du SOL comme
L'ont montré NORSTAD et Mc CALLA (1971) pour Les chaumes de blé. Nous n'avons pas
cherché à élucider ce probL&me,
mais certains des résultats obtenus suggèrent que
Les substances phytotoxiques seraient plutôt d'origine végfstale.
2.3. - Tentative d'identification des substances phytotoxiques
Nous avons constaté que Les hydrosolubles de racines de sorgho perdent
:%x partie de Leur phytotoxicité par passage à L'autoclave à 120°C pendant 30 minu-
tes ce qui indique le caractère thermolabile d'un ou de pLusieurs des composés phyto-
toxiques.
-
En utilisant te itest biologique de croissance d'une plante-test Cray-grass)
:sLtivée en tube à essai, L*un de nous (BURGOS-LEON, 1979) a montré que Les subs-
::nces phytotoxiques étaient contenues dans t'extrait obter,u avec de L'acétate
C’éthyle acidifié, alors que les résidus repris à L'éthanol ne sont pas phytotoxiques,
CC qui signifie que L'acétate d'éthyte acidifié extrait La totalité du ou des com-
Xsés toxiques (fig. 3).
Etant donné que Iles acides phénols sont extractibles à L'acétate d'éthyle
en milieu acide (BRUCKERT, 1970 ; RIBERAU-GAYON, 19681, et que d'autre part, plusieurs
Xides phénols sont des inhlbitcurs, parfois puissants, de la croissance des plantes
(~ORNER, 1960 ; FLOY et RICE, 1967 ; tiENNEQUIN et JUSTE, 1967 ; GUENZI et 1ilc CALLA,
:?Ma ; PATRICK, 1971 ; RASP1USSEN et RICE, 1971 ; RICE, 1965a), on peut supposer que
cc sont des acides-phénols contenus dans Les racines de sorgho qui sont responsables
%z La phytotoxicité.
il. -
Une autre procédure, dont le détail a été apporté antérieurement (BURGOS
LEON, 1979) a consisté à effectuer une extraction initiale à t'éthanot, puis à faire
'me hydrolyse acide. La chromatographie sur papier de ces extraits a montré que
seules étaient phytotoxiques les fractions qui renferment des acides-phénols. Par
ccjntre, les fractions non phytotoxiques en sont dépourvues. La chromatographie en
t3ke gazeuse CNGUYEN QUAT HA0 et METCHE, 1974) a confirmé ces résultats, qui sont
?athétisés par La figure 4. Le tableau no 4 donne les concentrations correspondant
.
3% trois acides-phénols les plus abondants : acides p, coumarlque, protocatechnique,
Tableau no 4 : Concentration (en ppm) des trois acides phénols les plus abondants
dans les extraits phytotoxiques obtenus après une hydrolyse acide, ou
sans hydrolyse, à partir d'une extraction à t'éthanol, faite sur Les
racines de sorgho
._.-
;
.
1. Quantité en ppm d'acides phénols !
!Contenus dans 1 'extrait phytotoxique !
!
I
!
I
I
.
1 Sans hydrolyse
.
! Avec hydrolyse !
1
!
I
.
1
.
!
I
I
.
.
! p-coumarique
I
29
I
1 8
I
.
.
!
1
I
!
I
!
I
I
.
.
! protocatéchique
I
I
1
.
108
.
53
I
.
I
!
I
I
I
I
I
.
.
! o-hydroxybenzoique
I
absent
1
284
I
!
1
1
I
On sait que L'acide p-coumarique est un inhibiteur puissant de La crois-
$We Végétale @lENIIEZ et,aL,, 1968), même Lorsqu'il est présent à faibie dose
(10 ppm), comme t'ont montré BORNER (1960) et HENNEQUIN et JUSTE (1967) avec Les
:iontules de seigle, blé et mais.
12. -
L'action phytotoxique de L'acide protocatéchiyue contenu dans Les parties
a-rienries de quatre variétés de riz, a été montrée par KOVES et VARGA (1961).
L'acide 0-hydroxybenzoique, qui n'ex iste pas dans Les produi ts extraits
-irectement, mais seulement après hydrolyse est aussi bien connu comme inhibiteur
5 la croissance végétale.
NOS résultats doivent être rapprochés de ceux de GUENZI et Mc CALLA
!'%b) qui ont identifl'é chez Surghum vulgare Les acides p-coumarique, syringique,
'ia?illique, feruLique et p-hydrobenzoique contenus dans Les résidus de récolte
k3rties aériennes>. Chez Le Sorghum he!epense L., L'acide p-coumarique est contenu
kx les feuilles (ABDUL-WAHAD et RICE, I%i'>.
WANG et aL. (1967) ont montré L'action phytotoxique des acides p-hydroxy-
kcqzoique, p-coumarique, vanillique, ferulique et syringique, contenus dans plusieurs
:O[s cultivés en canne à sucre.
CHANDRAMOHAN et al. (1973) ont montré que Les acides vanillique,
benzoique
E--t P-coumarique, extraits d'un SOL de rizière, inhibent La croissance du ri z. Ega-
L?r.rnt pour Le riz, KOVES et VARGA (1961) ont identifié et montré L'effet p tlytoto-
i%ue des acides protocatkchlque, caféique, férulique, p-coumarique, p-hydroxyben-
;cique et 0-hydroxybenzoiQue,
contenus dans les parties aériennes de quatre variétés
r'? riz.
MULLER et CHOU (1972) ont isolé Les acides p-coumarique, ferulique,
ryringique,
vanillique et,p-hydroxybenzoique
contenus dans les hydrosolubles des
!kLLes et dans Le SOL cultivé en Adcnostona fasciculatum.-- Leur effet phytotoxique
3 fté prouvé à L'aide d'un test bioLogique.
13. -
S’il est probable que ces différents acides-phénols contribuent à La
rhytotoxicité des racines de sorgho qui s'accumulent dans Le sol, on ne peut éliminer
i'hypothèse suivant laquelle les acides-phénols détectés résulteraient du fraction-
"l:ncnt de molécules plus grosses, à la suite de L'extracticn et des traitements
consécutifs. On peut aussi supposer que des molécules phytotoxiques de nature chimique
différente, accompagneraient les acides-phénols, en contribuant à la phytotoxicité
des racines beaucoup plus efficacement que Les acides-phenots eux-mêmes.
III. - RECHERCHE D'UNE METHODE PERMETTANT D'ELIMINER L'EFFET DEPRESSIF DU SORGHO
Quelle que soit I.a nature exacte du ou des substances responsables de la
c%'totoxicité des racines de sorgho, il était important, sur Le plan agronomique,
d'explorer la possibilité d'éliminer cette phytotoxicité, en d'autres termes, de
chercher à mettre au point une méthode de détoxication des sols. Nous nous sommes
orientés vers la recherche d'une méthode de détoxication microbienne fondée sur
:'inoculation du sol avec des microorganismes susceptibles de biodégrader rapidement
:es substances phytotoxiques.
3.1. - Recherches conduites au laboratoire ou en serre Cl>
3.1.1. - Détoxication par un inoculum fongique
-
-
--
Deux souches de champignon ont été comparées : une souche de Trichoderna
iiride (souche de cot!ection) et une souche d'Aspcrgillus sp isolée du sot de Nioro
:J Rip. L'utilisation de T. viride nous a paru justifiée par Le fait que ce champi-
?on presente une activité cellulotytique
remarquabie CSAKER et COOL, 7974 ; TRISE,
:q&-j .I KIFFER et MANGENOT, 1968). T. viride a été cultivé sur mi!ieu gélosé à L'ex-
- -
trait de malt peptoné (Gétose, 20 g ; extrait de malt, 10 g ; peptone, 1 y
; eau
“istillée, 1 1) stérilisé 20 mn à 110” C . La souche d’Asperg!LLus a étk multipliéz
-
-
"jr le même milieu enrichi en glucose (20 g par 1).
14. -
La première expérience a porté sur un système stérile. ELle a consisté
.
2 zuivre pendant 16 jours la croissance de La plante-test (jeunes plantules de
::roho) cultivée dans Le sol de Nioro-du-Rip non enrichi ou enrichi en hydrosolubles
4.*’ racines de sorgho (14 ml d’hydrosolubles au 1/10 par 135 g de sol>, inoculé ou
'21 inoculé, avec une culture de T. viride ou d'Aspergillus sp âgée d'une semaine.
-
Les jeunes plantules stériles de sorgho avaient été repiquées dans le sol après que
:C dernier eût été soumis à une incubation de 5 semaines à 25°C. La figure 5 montre
:!airement qu'en L'absence d'inoculation (traitement 31, la croissance des plantes-
Test est médiocre, alors que, dans te cas de L'inoculation avec L'une ou L'autre
:whe de champignon (traitements 1 et 21, La croissance est identique à la crois-
Q:ce du témoin sans hydrosoluble de sorgho (traitement 4). Ces résultats suggèrent
=:'à La suite de L'inoculation, le SOL enrichi en hydrosoLubl.es a été détoxifié. Il
faut noter en outre que ni L'un ni L'autre des champignons utilisés n'ont gêné la
-.
:roissance des plantules.
Une deuxième expérience a porté sur un système non stérile fondé sur
a'C-l::?Loi de petits vases de végétation renfermant 175 g de sol de Nioro-du-Rip
::>cés en phytotron. Dans ce cas, la phytotoxicité avait été induite par apport de
racines broyées (5 g de broyat de racine par kg de sol>. Les résu!tats ont montré(l)
G-c la souche de T. viride détoxifie Le sol plus activement que La souche d'Aspergi!-
.c
."J sp ,(2> que la microflore native du sol peut également detoxifier le sot, à con-
-':ion que celui-ci soit maintenu à une température et à une humidité convenable,
-A~S que cette détoxication spontanée est beaucoup plus Lente (plus de 4 semaines)
:.I (a détoxication obtenue par inoculation avec T. viride (rIoins d'une semaine>.
15. -
Un troisième essai de détoxication, portant sur un système non stérile
3 4té fonde sur L.'emploi de vases de végétation contenant 5 kg de sol, placés dans
:v serre. On a comparé trois lots de sol de Nioro-du-Rip : SOL phytotoxique récolté
Grès une culture de sorgho (traitement 1) ; même SOL inoculé avec un champignon
(traitement II) ; sol non phytoxique récolté après une culture d'arachide (traitement
TII). Tous Les vases de végétation ont reçu une fumure minérale complète 10-21-21
@,?5 g/5 kg de sol) complétée par un apport d'urée CO,08 g/5 kg de sol) au moment
1J démariage de La plante-test.
L'inoculum a été préparé en utilisant, comme substrat, un compost de paille
c+ sorgho et, comme champignon, La souche d'AspergiLLus sp. précédemment ut-ilisee,
LJ souche T. viride ne poussant pas sur ce substrat. Une expérimentation préliminaire
Wit montré que t'inoculum devait être appliqué à La dose de 0,33 g (MS) par kg de
S:i et que incorporation au sol devait être réalisée 6 semaines avant Le semis de La
ELante-test (sorgho). Ce semis, effectué en poquet (6 graines par pot), a été suivi
52 dsmariagc. Le tableau no !j montre que La plante-test ne peut pas pousser dans Le
srl phytotoxique non inoculé (traitement 11 alors que La crc'issance est normale dans
te cas du sol. détoxifié par il’inoculation
(traitement II), puisqu'il n'y a pratique-
?ent pas de différence entre La croissance observée dans Le cas de ce traitement et
la croissance observée dans lie cas du témoin (traitement IT.1).
Tableau no 5 : Effet de L'inoculation du SOL de Nioro-du-Rip phytotoxique par
Aspergiltus sp. sur la croissance de La plante-test (sorgho)
3
I
I
I
Sol phytotoxique
Sol témoin
i
. Croissance de la !
i Plante-test (sorgho) !-
I
-i non phytotoxique *!
Pas d'inocutum ;
Inoculum
;
témoin
! (Parties aériennes>
t
i (Traitement 1) ; (Traitement II> ; (Traitement III) i
:
;
' Poids frais Cg)
I
t
0
I
.
.
5,60
i
5,80
i
1
I
I
I
,*
L-w
.-a-I.
- -
- - - -
!
I
I
I
’ Poids SEC Cg)
I
I
.
0
*
1,23
i
I"l4
1
16. -
3.1.2. - _Détoxication par un inocul.um bactérien
Partant du fait que certaines souches d'Enterobacter cloacae sont de
::YCS colonisatrices de la rhizosphère (HAMAD-FARES, 1976 ; NELSON et al, 1976 ;
T:<ER et al, 1972) et que le fumier de ferme, dont on a signalé l'effet détoxifiant
C:,r. 11, renferme Enterobacter cloacae, nous avons pensé qu’il pouvait être inté-
YQssant de vérifier si l'inoculation de sol avec cette bactérie pouvait avoir Le
::Y effet que I?noculation avec un champignon. Nous avons donc effectué une expé-
"~ce identique à La troisième expérience décrite au par. 3.1.1., mais différent
:Jr le fait que l'inoculum fongique était remplacé par un inoculum à base d"Entero-
-ztt?r cloacae. Les trois traitements comparés ont été les suivants : sol phytotoxique
'"Co[té après une culture de sorgho (traitement 1) ; même sot inoculé avec E. cloacae
:;raitcment II) ;' sol non phytotoxique récolté après une culture d'arachide (traite-
"yqt III>. La souche d'E. cloacae utilisée provenait de la rhizosphère de riz et
-
-
!'xait activement L'azote (G. RINAUDO, communication personnelle). Cette souche avait
,:? nultipliée sur le milieu décrit à t'annexe II. Après avoir comparé deux types
:'iwcutum, un inoculum liquiide classique et un inoculum matriciel préparé suivant
*J réthode de DOMMERGUES et aI (1979) et renfermant. 109 bactéries par ml, iI. est
‘::~JYJ que ce dernier était préférable. Des essais préliminaires ont montré que Ca
::Se optimum était de I'ordre de 10 ml par vase de végétation et que cet inoculum
::";ait être appliqué 3 semaines avant le semis de la plante-test (sorgho). L.e
"t.!cau no 6 et la figure adjacente montrent :
1. - que I'inoculum d'E. cloacae ditoxifie Le sol aussi efficacement
:..? 1'inoculum fongique,
2. - qu’il sembl.e avoir deux effets complémentaires remarquab!es : il
'!icale la rhizosphsre, puisque La longueur et le poids des racines sont fortement
!.:TiiS par L'inoculation ; it. améliore La nutrition azotée de la plante-test, puisque
.' wncknent de la plante exprimé en azote total passe de lk,8 (sol. non phytotoxique:
'"(!a:Cîcnt III) a 48,l (sot inoculé avec E. cloacae : traitement II).
..--..$---
If. -
Tableau no 6 : Influence de l'inoculation du sol avec Enterobacter
-
ctoacae
- sur
-
ta croissance et Le rendement en azote total de ta plante-test
(sorgho) - Moyennes de 3 répétitions.
l
I
I
I
Sot phytotoxique
! Caractéristiques de !
!Sot non phytotoxique!
1
ta plante-test
témoin
l
i Pas d'inocuLum~Inoculum matric'zj
l
(sorgho)
1
( I I I )
I
I
(1)
;
(II)
;
l
I
I
I
I
I
; Parties aériennes ;
I
I
I
! Hauteur (cm>
I
30,o
i
65,0
i
60,O
i
I
I
1
; Poids frais Cg)
;
2,9
;
22,2
-;
16,0
;
! Poids sec Cg)
1
0,5
i
3,9
i
2,7
I
I
I
I
I
; Teneur en azote C%) ;
1,2
;
2,9
;
0,s
;
! Azote total (mg) !
1
i bar plante)
Il
14,J
;
48,7
;
14,8
;
Il
I
l
I
I
//
I
l
1
1 Racines
II
l
I
I
! Longueur (cm>
II
15,0
i
32,0
I
21,o
i
I
II
I
I
1
; Poids sec Cg)
I
0,6
;
8,2
1 ;3
I
I
PART(ES AERIENNES ET RACINES DE SORGHO
AGE D ’ U N UO1S P O U S S A N T SUR D E S SQLS S O U M I S
18. -
L'amélioration de La nutrition azotée de La plante-test peut être attri-
:..:le soit à [a stimulation de la fixation rhizosphérique de N2 (cf. tableau no 71,
:zjt à un effet phytohormonal,
soit à une stimulation de la minéralisation du stock
:'dzote organique du sol. L'enrichissement du sol en azote résultant de l'apport de
~r:ilulcs bactériennes est négligeable puisqu‘il ne dépasse pas
par vase
:- Végétation.
Une expérience complémentaire a été effectuée pour vérifier tes résultats
:tesentés ci-dessus et, en outre, comparer l'effet de l'inoculation avec L'effet de
;!a;plication de fumier. Cette expérience a été conduite en vases de végétation con-
:':Xnt 0,s kg de sol, les autres conditions experimentales étant identiques à celles
::F:rites antérieurement. Le tableau no 7 confirme effectivement tes résultats anté-
rieurs. Il montre en outre Cl> que l'inocutum matriciel (traitement II) exerce un
Effet comparable à celui du fumier (traitement IV) (2) que 'i'inoculum matr,icieL et
;c fumier accroissent significativement la fixation de N2 rhizosphérique mesurée par
-3 néthode de réduction à l'acéthytène. Toutefois, il y a lieu de noter qu'en valeur
-j:Sclue, la fixation de N2 est négligeable.
’ ..‘. ,
,."_..-.eau no 7 : Influence de l'inoculation du sol avec Enterobacter cloacae Cinocutcrm
matriciel) sur La croissance et la fixation de N2 de La plante-test
(sorgho)
I
I
1
.
Sol phytotoxique
.
I
I
.
.
Sot non I
I
1 phytotoxique !
Plante-test
.
I
Non
i Inoculum i
Fumier ;
témoin
!
(sorgho)
; inoculé
; matriciel; de ferme ;
1
.
I
.
(1)
i
CII)
i
CIV)
!
(III)
I
!
I
1
I
I
_
I
I
-
!
I
I
I
I
.
.
Parties aeriennes*
!
I
I
1
.
.
.
!
1 Hsuteur (cm>
!
12,0
;
36,0
;
42,o
;
40,o
;
!
.
' Poids frais Cg)
I
.
0,51 !
4,15 !
5,lO !
2,73
!
I
, Poids sec Cg)
!
0,13 ;
0,85 ;
1,Ol ;
0,66
;
1
.’
e - I _ “ - -
-
-
-1_1
1
l
I
I
-1
.
*
iixa:ion de N2
: - - -
' (iF9 moles C;!I-k+/h/g
19. -
3.1.3. - DCtoxication par incorporation au sol d'un compost
-
-
Nous avons pu confirmer les résultats des travaux antérieurs de CHOPART
c: NICOU (1973) rapportés dans l'introduction, d'après Lesquels L'application de
'dnier de ferme peut restaurer la fertilité des sols rendus phytotoxiques par la
culture de sorgho. IL nous ,a paru intéressant de chercher a savoir si la substitution
<'XI compost au fumier de ferme pouvait aboutir au même résultat. Effectivement,
i'incorporation au sot phytotoxique d'un compost de paille de mil a un effet compa-
riSle à l'incorporation de fumier de ferme (tableau no 9) malgré La différence de
~~Wsition (tableau no 81.
*aSieau no 8 : Composition du compost de pailles de mil et d'un fumier de ,ferme
utilisés dans L'expérience
I
!
I
I
I
I
I
I
I
.
.
.
.
.
! N% ! P% ! K% !Ca% !Mg% ! C% I
C/N i pH i
I
I
I
I
I
I
I
I
.
!
I
I
I
I
I
I
I
l
I
.
.
.
.
.
! Compost paille 1
! de mil
; 1,62
i Il,35
; 0,60
1,22
1,OO
i
35
;
22
;
7,9
;
.
i
;
.
.
1
I
1
I
I
I
I
I
l
I
.
1
I
I
I
I
I
l
I
.
.
1
.
!
.
.
! Fumier
! 2,ll
! 0,49
! 1,46
! 1,59
! 0,68
!
26
!
12
!
7,9 !
I
!
I
I
I
!
I
I
I
I
-
-
-
-
'25Leau no 9 : Influence de L'incorporation au sol d'un corripost de pailles de mil
sur la croissance de La plante-test (sorgho)
I
I
I
I
1
SOL phytotoxique
PLants de sorgho :
! Sol témoin !
1
i-
-
-
I
I
I
L parties aériennes
.
; Sans compost!
non .
.
! Avec compost! Avec fumier ! phytotoxique!
i
!
ni fumier I
I
I
I
b
I
I
I
I
I
t Rauteur (cm)
I
1
.
o*
I
61,O
i
65,5
i
61,7
i
I
I
I
I
I
f
_--
I
I
I
I
I
.
! Poids frais Cg)
I
I
o *
1
10,9
i
Il,4
1
8,3
i
I
I
I
1
I
l
I
I
I
I
1
.
! Poids sec Cg)
I
o* .I
2,7
!
2,5
!
2,5
!
I
l
!
I
I
I
-_CI__
.--
-
-
2 0 . -
- compost et fumier ont été incorporés 3 semaines avant le semis, à la
:T;e de 6 t CM.S.)/ha (soit 2 g M.S./kg de sol),
- Les chiffres sont la moyenne de 3 répétitions.
3.2. - Tentative d'expérimentation au champ
Après L'étude in vitro et en vase de végétation qui vient d'être rapportée
': restait à vérifier au champ la possibilité de détoxifier un sot rendu phytotoxique
-3r une culture de sorgho. Malheureusement, L'expérimentation correspondante a été
":SP en place sur un emplacement où aucune phytotoxicité n'est apparue après ta cut-
::re de sorgho. Cette absence de phytotoxicité a été attribuée à La fois au fait que
12 nasse de résidus racinaires de La culture de sorgho Préc#édant L'expérimentation
3 été faible et au fait que des pluies sont survenues au cours de La saison sèche
-.
znrnettant une biodégradation, par La microflore native, de La faible quantité de
r%juits phytotoxiques contenus dans Le sot. D'autre part, Ides conditions ctimatiques
ï?favorabtes (faible ptuviométrie) ont contribué à niveler Les différences qui
israient pu se manifester entre Les traitements, Il y aurait lieu de refaire cette
'-rcérience en veillant notamment à ce que ta quantité de résidus racinaires apportés
ZJ sol par La culture de sorgho soit suffisante pour introd:Jire une phytotoxicité
Wuée vis à vis des récoltes ultérieures.
IE. - CONCLUSION
On a montré que l’effet dépressif d'une culture de sorgho sur Les cultures
:Jivantes était essentietlement dû à L’accumulation dans le sol de composés phytoto-
i%ues contenus dans tes résidus racinaires.
Ce processus d'attélopathie qui se manifeste semble d'autant plus marqué
.
;a' La masse de résidus racinaires apportée au sot est élevee. Quant à La nature des
::-?Oses phytotoxiques, et le n’a pas été déterminée de façon certaine.
21. -
Il est probable qui2 différents acides-phénols contribueraient à La phyto-
tsxicité observée, notamment L'acide p-coumarique, L'acide protocatéchique et l'acide
:-hydroxybcnzoique.
Quelle que soit la nature des substances phytotoxiques
responsables, i 1
5:: clair que le processus d'altétopathie qui en résulte peut être éliminé par ino-
:zlation du sot par un champignon ou une bactérie, ce qui implique que ces substances
:;nt biodégradables. L'on sait d'ailleurs que certaines substances phytotoxiques
c'crigine végétale peuvent être biodégradées par La microflore du sol. C’est ainsi
z:-! RIVIERE et CHAUSSAT (1966) ont montré que la microf tore rhizosphérique dégradait
~3 coumarine synthétisée par le flouve (Anthox anthum odorat(E), évitant ainsi
+'accumulation dans ce SOL de ce puissant inhibiteur de La croissance végétale.
--
Dans certains sots, la microf tore susceptible de biodégrader les composés
*
-'ïtotoxiques serait peu nombreuse ou peu active, ce qui explique que les substances
:"Ytotoxiques puissent s'y conserver.
Afin d'accétérer La biodégradation de ces substanices, on peut avoir recours
i CkuX types de méthodes : stimulation indirecte de la microflore native par adjonc-
::Qn au sol de substrat énergétique (pailles, compost, fumielr), ou inoculation par
z-5 microorganismes à la fois capables de coloniser activement les sots ou Ics rhizos-
:"kres et susceptibles de bio'dégrader les composes phytotoxiques. C'est cette deuxiéme
-;orcche que nous avons adoptée ici. Les résultats obtenus au laboratoire et en serre
i" confirment la validité. 11 semble, en outre, que L’inocul,ation du sol avec cer-
!z'hes souches microbiennes n'intervienne pas seulement en biodégradant Les substances
r'ftotoxiques mais qu’elle présente des effets secondaires bénéfiques (notamment sti-
:i!ation de la rhizogenese,
amélioration de la nutrition azotée). Toutefois, des
';Zlrjerlces au champ sont encore nécessaires pour y adapter la méthode de détoxication
"S au point en vase de végetation.
22. -
En dehors du cas de phytotoxicité du sorgho que C~OUS venons de décrire,
1' connait d'autres exemples de fatigue des sots, notamment celui concernant les sots
':B!eux du Sud-Est de la France cultivés en maïs (IiENNEQUIN et JUSTE, 1967). Citons
‘3lement les résultats de recherches récentes effectués au Sénégal par GANRY et al
:i978) d'où il résulte que Venfouissement des pailles de mil dans le sol. peut
c8crcer un effet dépressif marqué sur les rendements de cultures telles que le mil
:; l'arachide. Il s'agit, certainement Là encore, de L'interveniion de substances
:'itotoxiqucs incorporées au sot avec Les résidus de récoltes (résidus racinaires
I:X le cas du maïs, pailles de mil dans Le dernier exemple).
En dehors du cas du sorgho qui fait L'objet de la présente note, et des
f’Vles que nous venons de citer, L'incidence agronomique des processus d'atlélo-
F%ie est encore mal connue et L'origine du processus Lui-même est souvent contrc-
~T%ée. Ces controverses résultent du fait que les manifestations allélopathiques
aj'icnt considérablement dans, leur durée. Ces variations sont Le reflet :
(11 de I'importaince des apports au sol de composés,
(2) de L'intensité des processus de détoxication qui sont de nature chi-
t',z-, physique ou biologique. Les apports de composés phytotoxiques dépendent du
:"::ivar considéré et de certains facteurs environnementaux régissant la synthèse
:: CCS composés. En ce qui concerne plus particulièrement la détoxication par voie
*':rcbienne , elle semble encore plus sensible aux facteurs de L'environnement clima-
*;a.,,,
.,*L OU édaphique. C'est ainsi que dans les sols sableux où L'activité microbienne
';! souvent moins intense que dans les sols argileux (par exemple vertisols) la
:'cdbgradation des composés phytotoxiques est moins rapide. On a vu, par exemple
':?r. 2.1.1.) que dans tes sols de Lamto (vertisol.1 le processus d'atlélopathie était
.rLé?ère en raison d'une plus grande activité de la microflore que dans le Sol sableux
23. -
Pour que I'allélopathie se manifeste clairement dans un vertisol, tel que
? vertisol de la station de I'ICRISAT en Inde (cf. par. 11, il est nécessaire que
.Y apports au sol de résidus racinaires soient très importants, certaines cultures
::'Jrraient être plus sensibles que d'autres aux substances phytotoxiques.
Etant donné que la tension de l'eau dans Le sol est L'un des principaux
":tews régissant l'activité microbienne dans les sots, il est faci le de comprendre
y-2 la sécheresse est favorable à la conservation (non-biodégradation) des substances
:'XtOtoxiques dans les sols. IL en résulte que les processus d'allélopathie risquent
z'etre d'autant plus marqués que l’on se trouve placé dans un milieu plus aride.
-'i RESUME
Les deux conditions les plus favorables à la manifestation du processus
:'allélopathie sont donc Les suivantes :
l- apports élevés de composés phytotoxiques au sot,
2- faible activité microbienne, celle-ci étant due au type de SOL (Les
':!s sableux sont, en généraL,
Le siège d'une activité microbienne réduite) et à une
*.:idité insuffisante. Le processus d'allélopathie peut dans certa ines condit ions
::SScr inaperçu, son existence est alors ignorée par L'observateur non averti . Par
"-:re,
.
dans d'autres cas Le processus peut être assez intense pour constituer un
:::tacle à L'introduction d'une plante, telle que le sorgho, dans une rotation CUL-
:-ralc. Mais il est souvent reconnu par L'agronome. Nous conclurons donc en souhai-
"7:
._ que des recherches plus approfondies dans ce domaine soient entreprises en
:Ujl:ant La voie, tracée par RICE (197.4) pour les écosystèmes naturels.
24. -
Ces recherches ont été conduites en partie au Centre de Pédologie Biolo-
?ique de Vandoeuvre-les-Nancy et en partie au Centre National de Recherches Agrono-
‘“~~LES de Bambey (Sénégal). Elles ont bénéficié de crédits du C.N.R.S., de L’1.S.R.A.
9 d'une aide de la D.G.R.S.T. France (Décision d'aide no 76.7.0435 OI).
I SYSTEME STERILE l
TEMOIN EAU :
25 ml
I
I
t
R E P I Q U A G E D E S
IPLANTULES STERILES
D
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S0RGHOii-l
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1
2
3
2
9
1 6
23
AGE DE LA PLANTE
- TEST
t JOUR5 1
INFLUERCE: DE L’ADJOI)ICTIOW D’ HYDROSOLU -
BIES DE RAC!#ES DE SORGHQ SUR LA CROISSANCE
B’unE CULTURE STERILE
E LA PLANTE ( §ORGHO 1
S L E S O L D E WIORO D U R I P AUIQUEL O H APPLL
2b
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2
L
7
11
AGE DE LA PLANTE
- TEST
( JOURS
1
~~,~pmE 3,,~R~Is~ANc:E
D E L A PLANTE -TEST
t RA’O - GRAS ) SUR TROIS EXT/RAITS AQUEUX DE
“1ACl~ES D E S O R G H O .
SEGM34T DE DROITE VERTICAL : ERREUR STANDARD.
1:
1: 0
0 - HYDROXY
HYDAOXY ‘* ‘* BENZtiiQUE
2:
2 : mm- -H
Y
H D
Y R
D O
R X
O YX **
Y ** BENZdk.JE
BENZdlbUE
VANILLIQUE O
U
O v
v R E S O R C Y L I Q U E
RESORCYLIQUE
4:
PROTOCATECHICW
PROTOCATECHICME IE
6 : p p - COUMARIOUE:
1 2 3 4 5 6 7
1 2 3 4 5 6 7
03 4 2
S A N S H Y D R O L Y S E
AVEC
HY D#OLYSE
SANS
AVEC
HYDROLYSE
HYDROLYSE
i
\\
/
EXTRAITS
PHYTOTOXIOUES
EXTRAITS
NON
PHYTOTOXIQUES
V.I. :
VOLUME
INJECTE
m A C I D E S
PHENOLS
IDENTIFIES
AUSSI
PAR
CHROMATOBRAPHIE
SUR
PAPIER
‘+JRE r.,IDE#TIFICA,TIOfd P A R
~HROMA1’OGRAPUIE ER
FtiASE GAZEUSE. DES ACIDE3 PUE OLS CORTENUS
~Ut5 LES E X T R A I T S PHvlOTO/XIQUES ET ROR PHYTO
@~WES OBTENUS APRES HY
OLYSE ACIDE OU
5R#IS HYDROLYSE. A P A R T I R ‘ D ’ U N E EXTRACMDN A
,.
_
rSOL D1: NIORO DU RIP STERILE
I
AVEC HYDROSOLUBLES
SANS’ HY DROSOLUBLES
DE RACINES DE
DE RACINES DE SORGHO
L
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I N C U B A T I O N A C DBSCURITE A 2S°C P E N D A N T 5 S E M A I N E S
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1
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R E P I Q U A G E D E S P ’ L A N T U L E S
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SORGHO
1
2
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AGE DE LA PLANTE. TEST
( JOURS
1
.pRE 5, - I#FLUENCE D E L’IMO~ULATDOCWI A V E C D E S
~HB#POGNOWS . D
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SOL STERIl+E RENBPU PHYTOTOXIQUE
‘?Ai? A P P O R T D E S HYDROSOLU~LES D E RACEMES, S U R
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25.
-
26. -
ANNEXE II
MILIEU P.L.G. POUR ENTEROBACTER CLOACAE (G, RINAUDO, communication personnelle)
P = pomme de terre, L = extrait de levure, G = glucose
- K2HP04 3H2;0
500 msg
- KH2PO4
500 mg
- MSS04 7H-$
200 mg
- NaCL
100 mg
-. CaC12
100 mg
- FeS04
10 mg
- MnS04
5 mi3
- Oligoéléments
1 ml
- Extrait de pomme de terre
l,O 9
- Extrait de Levure
O,l 9
- Glucose
10,o 9
- Eau distillée q.s.p.
l,o I
On stérilise à l’autoclave 20 minutes à llO”C, deux fois, à 24 heures
d’intervalle. Après refroidissement (une nuit), le matkriel est prêt â être
utilisé.
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