UNIVERSITE DE NANCY I INSTITUT SENEGALAIS DE...
UNIVERSITE DE NANCY I
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
Centre National de Recherches Forestières
UER-PCB
(DAKAR-SENEGAL)
OFFICE DE LA RECHERCHE
SCIENTIF!QUE ET TECHNIQUE OUTRE-MER
Laboratoire de Biologie des sols
(DAKAR-SENEGAL)
THESE
presentée à
L’UNIVERSITE DE N,ANCY I
pour obtenir
le grade de DOCTEUR-INGENIEUR en BIOLOGIE VEGETALE
Par
Alphonse KABRE
M YCORHIZATION DE IPINUS CARIBAEA
(MORELET) VAR. HONDURENSIS
DANS DIFFERENTS SOLS DU SENEGAL
Soutenue publiquement le 15 DECEMBRE 1982
devant la Commission d’Examen
Membres du Jury’
Wl. F.MANGENOT
Y. DOMMERGUES
L. LANIER
F. LE TACON
SOMMAfFtE
Pages
INTRODUCTION
1
..Y
ETAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR LA SYMBIDSE MYCDRHIZIENNE
ËN MILIEU TROPICAL
3 - INVENTAIRE DES ASSOCIATIONS ECTCJMYCORHIENNES NATURELLES
4
2 - ROLES DES ECTOMYCORHIZES DANS LES PLANTATIONS FORESTIERES
TROPICALES
5
MATERIEL ET METHODES
1 - MATERIEL
7
il - Le$ sols
7
12 - L e m a t é r i e l v é g é t a l : P.i..nfu c.udbam [Mocelet) var.,
8
-
-
121 - Rappels generaux sur P&UA dbaa
[pin des Caraïbes3
122 - Origine et provenance des graines
13 - Le matériel fongique : P.i-Aaam tinckotiti EPersl
COKEF;! 8 COUCH
14 - Les bactéries solubilisant les phosphates naturels :
Thiobacllles
9
15 - L e s élements f e r t i l i s a n t s
9
1 5 1 - L e s é l é m e n t s f e r t i l i s a n t s s o l u b l e s
9
152 - Les éléments fertilisants insolubles
10
2 - METHODES ET TECHNIQUES EMPLOYEES
21 - Désinfection
des sols
10
211 - Autoclavage
10
212 - Fumigation au bromure de méthyle
10
2 2 - Germination des graines et ConditMfis rYé culture
du pin des Caraïbes
11
2 3 - Ctilttires de'P~ak%i.J ~&I%-ù#
11
231 - Milieux de culture
i l
232 - Conditîons de culture
13
24 - Méthode d'inowlation dans le sol - Condui,te
des expériences
13
25 - ParmBtms~.~~terius pour l'appréciation des effets
des trattemetits
étudiés
13
251 - Croissance en hauteur et production végétale
13
252 - Pourcentage d'infection
Ii.4
253 - Analyses chimiques des parties aériennes des
plantes
15
15
17
18
RESULTATS
Zkap-iAm 1
: OPTfMISATTON 13E LA CULTURE DE P’fNUS CAR?BAEA
i - INTRODUCTION
19
2 - MATERIEL ET METHODES POUR L'OBTENTION DE PLANTULES STERILES
19
3 - RESULTATS
21
4- DISCUSSION
24
Chap-ixw 71 : 1 - ENTRETIE:N ET MULTTPLZCATTON DE LA SOUCHE
DE PTSOLlTH1Ls
JT~0RlU.S
1 - CULTURE DE PEX7LTJffUS T’XNCJORTUS EN FIOLES
26
11 - Obiectifs de l'étude
26
12 - Etude de la croissance de P.&&ikk~4 -J%K3%kiti
sur des milieux nutritifs gélosês ou non
-
26
A21 - Matériel et méthodes
26
122 - Résultats
28
123 - Discussion
31
13 - Etude des effets de l'adjonction, ou non, de gélose
dans le milieu deCulture sur la production de
boulettes riwcéliennes de Pi~~~hLtcl. f.hiCkoU
31
131 - Matériel e4 méthodes
31
132 - Résultats -- Discussion
33
2 - CULTURE DE PTSOLTJWS TZNCTVRTUS EN FERMENTEUR : INFLUENCE
DE L'AERATION SUR LA PQCIDUCTION DE BOULETTES MYCELIENNES
DU CHAMPIGNON
33
21 - But de l'étude
33
22 - Matériel et méthodes
33
221 - Descri,ption sommaire du fermenteur
33
222 - Méthode de multiplication de Pidom
tinDto& en fermenteur
34
23 - Résultats
- Dîscusslon
37
II - COMPARAISON DE DIFFI,RENTES FORMES
O'INOCULUM DE PISoLT?-ffLIS TII\\ICT@?Tm
1 - OBJff DE L'ETUDE
38
2- MATERIEL ET METHODES
38
21 - Sol utilisé
38
22 - Matériel végétal
38
23 - Traitements étudiés
38
24 - Préparation des inoculums
39
241 - Inoculum produit selon ].a méthode de
MARX et ZAK ['l9651
39
242 - Inoculums sous forme de boulettes mycéliennes
39
25 - Inoculation et repiquage des plantes
40
3- RESULTATS
40
4- DISCUSSION
40
ChpaQ 717 : ETUDE DU COMPORTEMENT Dl? PiNUS CARTBAEA EN
RELATION AVEC LA MYCORHIZATION ET LE TYPE
DE SOL
1 - INTRODUCTION
44
2 - EXPERIENCE 1 : ETUDE DE L'EFFET DE LA TENEUR DU SOL
EN P ASSIMILABLE
44
21 - But de l'expérience
44
22 - Matériel et méthodes
44
23 - Résultats
46
24 - Discussion
49
3 - EXPERIENCE 2 : COMPARAISON DE DIX SOLS DE' CASAMANCE
51
31 - Objet de l’expérience
51.
32 - Matériel et méthodes
-
53
33 - Résultats
53
34 - Discussion
61
INFLUENCE DE TROIS FACTEURS CHIMIQUES SUR
L'ETABLISSEMENT CIE LA SYMBIOSE ECTOMYCORHIZIENNE
AVEC PISOLTTffIIS l-1NCTORIU~
- -
INTRODUCTION
65
1 - INFLUENCE DU pH DU SOL SUR LE COMPORTEMENT DE JEUNES PLANTS
DE P'INUS CARTBAEA EN PRESENCE DE PiSOLITffUS T7NCTOR7U.S
65
11 - Objectif de l'étude
65
12 - Matériel et méthodes
66
13 - Résultats
67
131 - Sol de Dek
67
132 - Sol de Tendouk
67
14 - Discussion
70
2 - INFLUENCE DE LA FERTILISATION NPK
71
21 - Introduction et but * l'expérience
71
22 - Matériel et méthodes
72
23 - Résultats
73
231 - Effets sur la croissance en hauteur
73
232 - Effets sur le poids des plants
75
233 - Effets sur le développement des mycorhizes
75
234 - Effets sur la nutrition en N et P
78
24 - Uiscussion
70
3 - INFLUENCE DE DIFFERENTES FORMES ET DOSES DE PHOSPHATE
79
31 - Expérience 1 : Etude du comportement de Pin~b canibaU
mycorhizé, ou non, en présence de dif-
férentes formes et doses de phosphate
79
-
-
311 - But de l'expérience
79
312 - Matériel et methodes
00
313 - Résultats
81
314 - Discussion
91
Expérience 2 : Effets de l'inoculation de PiW
-
-1 _ - - - -
Z!iXZlGu avec Piho.Lidu.5 .tLncXo;tUrb
-
-
et des Thiobacilles sur un sol amen-
dé en phosphate naturel de Taïba
92
321 - Objet de l'etude
92
322 - Matériel et methodes
92
323 - Résultats
93
324 - Discussion
101
,
Chap&e v : __
INHIBITIDN DE LA MYCORHIZATION ET DE LA CROISSANCE
OE PINUS CARTBAEA PAR UNE MIICRDFLORE ANTAGONISTE
1 - INTRODUCTION - BUT DE L'EXPERIENCE
162
2 - TRAITEMENTS ETUDIES ET DISPOSITIF EXPERIMENTAL
103
3 - RESULTATS
104
31 - Effets sur la croissance en hauteur
104
32 - Effets sur le poids total des plants
105
33 - Effets sur la mycorhization
105
34 - Effets sur la nutrition en N et P des plants
107
4- DISCUSSION
110
CONCLUSIONS GENERALES
?IL
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
!
/ INTROUUCTIO~
c------e
1
En zone de savane ouest-africaine 111, le maintien du
p o t e n t i e l f o r e s t i e r e t d e s é q u i l i b r e s n a t u r e l s , l a s a t i s f a c t i o n d e s
besoins toujours croissants en produits forestiers (bois d’oeuvre
e t d ’ i n d u s t r i e l n é c e s s i t e n t , non seulement une orientation des
recherches vers la sylviculture des principales espèces indigènes,
mais, aussi,
une étude des possibilités d’introduction, dans ces
regions, de certaines especes exotiques à croissance rapide. Parmi
ces dernieres, on peut citer, entre autres, certaines espèces de
Piwd c o m m e P . cafûbaea, P, oocahpa, T’. rnehhtiti s u s c e p t i b l e s d e
croltre en milieu tropical. Cependant, comme toutes les espèces de
la famille des Pinacées, ces arbres ne peuvent croître normalement
que si leurs racines sont infectees par des champignons mycorhiziens
te 1 s que PLSOLLkhlti tiMCkOtiL1/S .
L”association résultant de cette infection engendre la formation de
complexes appelés ectomycorhizes qui se caractérisent,
principalement,
par la présenre,
autour des apex racinaires, d’un manchon fongique
d o n t l a p a r t i e i n t e r n e s ’ i n s i n u e e n t r e l e s c e l l u l e s d e l ’ e x o c o r t e x
pour donner naissance a un réseau mycelien intercellulaire ou reseau
d e HARTIG [voir p h o t o s 1 e t 21.
A v e c P&.u& cadbaca, des e s s a i s d ’ i n t r o d u c t i o n e n s a v a n e
iouest-africaine
ont été réalisés avec: succès au Nigéria (cf. rapport
FAO lL7E ; MOMOH et GBADEGESIN. 19803;1 en Côte d”Ivoire [FABRE, 19681
et au Ghana IOFOSU-ASIEDU, 1972, 19801.
111 D’après ONOCHIE [19761,
cette zone concerne la Mauritanie, le
Sénégal et la Gambie à l’ouest ; le Mali, certaines parties .du Nord
de la Guinée, de la Côte d’ivoire, du Ghana, du Togo et du Bénin ;
de la Haute-Volta, du Niger jusqu’aux quatre cinquièmes du Nigéria
s e p t e n t r i o n a l ,
du Tchad et du Nord Carneroun.
En Basse Casamance, région sud du Sénégal et la plus favo-
rable, du point de vue climatique [voir carte en annexe, figure II, à
la production de bois d’oeuvre et d’industrie, les tentatives d’intro-
duction de P&u.u CUA~~U.C~U ont débuté en 1966.
OELWAULLE Il9781 note que les résultats de ces essais n'ont pas été
satisfaisants et pourraient être liés, entre autres hypothèses
d'explication,
à des problèmes de mycorhization. Il apparaissait donc
interessant de vérifier experimentalement cette hypothèse. C'est ce
que nous avons tenté d'effectuer ici.
Dans ce travail, nous nous sommes appliqués :
- à sélectionner, parmi les sols préleves dans différentes stations
du Sénégal, ceux pour lesquels la réponse à la mycorhization de
PLnti cadbaea par PL&xGX~~~ ;t;inc;totrXti est la plus marquée :
- à étudier, sur certains de ces sols, les facteurs régissant
l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne et l'effet de
celle-ci sur I.e comportement de P&LU catûbau ;
- à rechercher une technique de production massive et rapide
d'inoculum de P~%L&U tin&%~ti.
Apres avoir rappelé brièvement les études antérieures sur
les associations ectomycorhiziennes en milieu tropical, nous présentons,
dans ce memoire,
les méthodes et techniques que nous avons employées
et nous exposons ensuite les résultats que nous avons obtenus.
L,TC connai.ssaEcec sur 1.3 symbiose ectomycorhizienne en
T--r' . i;:-+_
<i _
-,nci:al ont étk revues rkemment Dar ziusieurs auteurs parmi
i::!;:u-.i: orl r>eut citer REDHEAC; 11979, 198C, IOP.?] ; WIkOLA (198û a
,'? ‘. L 'I
._ ..i i ; 3iUdEP.I (1980 j ; IVOKY (19803, Aussi, nous insisterons, plt-rs
partixlièrenent
dans ces rappels, sur les travaux soncerriant la
‘7 J -: ; 1 :- :33vsre oLEst-africaine, ainsi qu’elle 3 étE définie dans
1 ‘ il . E P.3 C ii C t i. CJ n .
1 1- 1 NVENTAI RE DES ASSOCIAT1 ONS ECTOFWCORH1 ZIENNES NATI JRELLES
- - - - - - - -
--I
-
Ces cbscrvatlons sont .-;:. accord avec -Jes résultsti;
,_ t :
.i
:‘pntairep
__ i 2
effectués lans 1-l ' (.3 ! t.rt3 régions tropicales et repris
di+ns les travaux de REOHEAO (1972, Xl801 et IVORY (19801.
Il se dégage, :je t.c~!t;,s ~2s f?tu::es, que les associations
ectomycorhiziennes
concernent, parmi les essences forestikes tropi-
calas, quelques esoèces appartenav,L, notamment, à la famille des
.-
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I
t-
Césalpinacées, des Dipterocarpacees et des Myrtacées, et que ce
type d'association a une faible fréquence en milieu tropical. Sur
ce deînier point, nos connaissances sont encore limitees et, pour
expliquer cette observation, le facteur évoqué parmi a’autres est
souvent la température du milieu ambiant. A ce sujet, DOMMERGUES
et MANGENOT 119701 font remarquer qu'il y a une diminution de la
mycorhization dans le cas où il y a élevation marquée de la tempé-
rature du sol résultant des actions comme, par exemple, les feux
de c’rousse ou l'exposition des humus à une insolation directe et
intense.
Par ailleurs, on connait peu de choses sur l'identite des
chamoignons indigènes associés aux especes ligneuses précitées, en
raison du fait que ces .zhampignons n'ont pas pu être isolés jusqu'à
présent.
3 - ?ôLES DES ECTOMYCORHIZES DANS LES PLANTATIONS FORESTIERES TROPICALES
-..-ll__l---._-_.--I-I---.--
-
-
-
- - -
Dans ce domaine, bien que plusieurs auteurs icf. MTKOLP\\,
158Ii a1 aient très tôt remarqué l'importance des champignons ectomy-
corhiziens dans 1 ‘introduction de nouvel les espèces forestières en
zone tropicale, nos connaissances, ains<. que l'ont sotilignf PII.'OLA
il580 OI ; IVORY 119801 ; BDWEN (::3801 : TRAPPE (19811 et d'autres,
sont actuel lement limitées S Neanmoins, nous pouvons retenir que des
exp&imentations en pépinière ou sur ie terra:n avec PiniA cat-ibaea,
conduites au Nigéria (EKWEBELA!?, l?73, 198D ; DDEYINOF et EKWEBELAM, 1974 ;
MCMDH et GRADEGFSIN, 19601, au Gr.dr:a IDFOSLI ASIEDU, 13801, en Ouganda
(CL1AUDRY, 13801 montrent que les nycorhlzes stimulent la C:roissance
et ameliorent la nutrition minérale de ces arbres. Des résultats
analogues ont été enregisttik dans des études consacrees à dive-ses
espèces de pins tropicaux et menées dans d”autres régions.
Il n’y a presque pas d’études consacrées a la mise en
é\\:idence des effets (autres que ceux précédemment développés) des
ectomycarhizes en zone tropicale. Cependant, on peut espérer que,
Gar?s les années à venir, on pourra approfondir les connaissances
act;ielles. E n e f f e t , depuis quelques années, sous l’impulsion des
nombreux travaux de MARX et de ses collaborateurs, on s’applique,
dans certaines r6gions tropicales où l’on envisage l’implantation
rles p i n s , à sélectionner le champignon mycorhlzien efficace et
aaapté aux conditions Locales, ce qui n’était pas le cas auparavant.
Ces afforts devraient permettre d’expliquer certains points
ict.uellement peu ou pas connus.
~IELETWKDES 1
-
- - -
PWERIEL ET M%)Dtis
i - !YUERlEL
II - LES SOLS
Nous avons utilisé, dans nos expériences, des sols qui, pour
1 a plupart, ont été prélevés en Casamance et à Bambey, c’est-à-dire
clans des régions respectivement situées au sud et au centre-ouest du
‘5Snégal
!Voir .3nnexe, f i g u r e 21. Les prélèvements ont ét6 effectués
e n t r e 5 e t Yf’ X: de profondeur. Les analyses physico-chimiques corres-
pondantes ont été effectuées par le laboratoire d’analyses de I’ORCTDM
-ie Dakar.
Las çols de Casamance que nous avons Ut;liSés SoDt ~zlasséc
.:gme s u i t , s e l o n MPIGNIEbJ 119651 :
. Diemberring, Kabrousse : s o l s pru é v o l u é s a’appnrts pe!:
hydromor?hes sur levées saDleusF!s. Ces cols sont généralement
assez humifères en surfacE sur 10 à 20 cm :
. Diakène : sol hydromorphe moyennement organique, rcl humique
à gley de surface sur vase marine :
Santiaba-Manjak, Bignona, Tabor, Tendouk, iliégoune, ilayottes,: jib6lor :
s
sols faiblement ferralitiques modaux sur gres sabla-argileux.
-7
. . sont des sols assez sableux,
t.
fragiles, à texture argileuse
vers 5C - 70 cm de pro-kndsur.
Dans le cas des sols provenant de Bambey, le sol Dior est
classé dans le groupe des sols ferrugineux tropicaux faiblement lessivés
sUr sable, tandis que celui de Dek est défini commé étant un sol à
hydromorphie temporaire de surface sur sable et marne calcaires.
Les sols titilisés dans notre étude sant passks dans un tamis
JS L mm f??: aiitoclavés à 120°C pendant 1 heure ou fumigués au bromure
de méthyle ii:![Y? 2 98 %
e t c:hloropicrine
3 9,.
12 - k MATERIEL VEGETAL : PI Nus OWBAEA @~RELE~)' VAR,,,HO~URENSIS
Nos travaux ont porté sur P~U cafûba~a~~twe~e~ var. hondutetih,
une des rares espèces de pins dont l'adaptation, aux régions de basse
altitude et (de climats chauds, a été démontrée dans diverses études
!LAMB, 15!CS? : LAWB 1973, cité par YELLMAN et HUDSON, 1982 ; KEIYP, 19701.
1 L: ‘1
- RAPPELS GENERAUX SUR P'INUS LARIBAEA VAR. ff(iNUURENSIS
- -
(PIN DES C9RAIBESl
-
-
R -1 Gin e s t nrigina-ire rJu 'Honduras E!ritanniauF, du Vicara-iia e t
,d u 5i3ïtérnain * Dans ces régions,
la %empératurF: moyenne annwlie est de
i 'J'Cj1;~ 5e 7ii"c, les températ;ures minima les et maximaln5 enregistrees
sont resoecxisvement de SOC. et; de ?‘~‘Y..
%ns son aire d'origine, P~YLUA (:ak&aQa bé.né-Ficie d',Jne
plu\\,i356triF. comprise entre IL00 et 18riO wr~ et la dur6e de la saison
sèche est estimée à 4 - 5 mois. T: est consid&rF comme essence de oleine
lumi&r~ ot SR rencontre à des altitude:; (Je I! 5 'WC ~TI, !.e Pin des
Cara;bes est é,~alement considéré comme une 2spBce rustique, calciquge,
capable de coloniser des sols relatiwmerlt. pct~!vr?s. :-n sol argilFr!x,
--..- .--nw,l -: 1 nnllL -‘-.J I ‘,.
-. - A -t Li.x.Au_.uuc, i-a-sf Cl AP t 1, rc =iiL...d- .rGL
_-_
“1;; -
LES ELEMENTS FE:RTILISANTS INSCILUBLEC
Ze sont :
- 1~ nhc;sohate naturel ds ‘aitla iSk-&gal~,
le phosphate naturel
C'apres TRUONG PTl‘iH et c&. f'l37i!1 I c'=sr un 3hosphate tricalcique
;-,ontenar!t iF; % .ie P. Tl est constitut: Psswtiellement d'apatites
contenant,
elles-mêmes, ;lu c:alciriW,
IU ahosphate et un troisikrje
u - k MATERIEL FONGIQUE : PïSULITffUS JTNCJURSUS IPERS.! Co%EF: & COUCH
~Nous avons disposé de trois souches de collection qui nous sont
5t6 aimablement foiirnies par MI-. LE TACON du CNRF de Nancy (France). Ces
souches ont été iSOléeS, soit à partir de racines mycorhizées de P~MM
&wda ou de @lQttCuh 6p., soit à partir d’un carpophore du champignon
ILE TACON, communication personnelle]. De ces différents isolats, notre
choix a porté sur celui obtenu à partir du
carpophore , à cause de sa
croissance plus rapide sur les différents milieux de culture classiques.
14 - kS BACTERIES SOWBILISANT LES PHOSPHATES NATURELS : THLORAGLLES
NOUS aVOtlS employé Une culture enrichie en thiobacilles. Cette
culture nous a et6 fournie par ?Jr. OLLIVIER IORSTOM, 3akarj e L’ecrichis-
sement,
d'après OLLIVIER Tilre'l), 5 iite réalise par pRrcol3tion dl-in sol
probenant d e l a S t a t i o n INRP i:e Guaclel«upe,
ElVt?i? le milieu 3~ culture
TjF. iini par 4L.LEk 11953) et cori!posé comme suit : soufw : :O - ; ?JF,Cl :
s-6
1, ? c : NaHCC, : “1 g ; Na,!-!PPI
,_I
4 /
.2~4~.? : 13,2 g ; !“lgCIZ fi~+~i3 : 9 I 1 g ; eali
Xstillée : IOOC! ml. Le sol enrichi en thiobacilles a, ersuite, ité
mélangé .3 de la ~I~ermiculite stérile rIans les oroportions 1;: !v/v) oour
l ’ i n o c u l a t i o n d e s p l a n t e s .
fi - kS ELEMENTS FERTILISANTS
Les él6ments fertilisants, que nous avons utilis6s au cours de
notre travail, peuvent être classe? en deux types : les ff:?rmes sniablss
et les formes insolubles s
15;
- LES ELEMENTS FERTILISANTS SOLURLES
Il s'agit, principalement :
- pour l'azote, du sulfate d'ammonium INH412S04 ;
- pour le phosphore, du supertriple à 45 % de P205 ;
- pour le potassium, du chlorure de potassium KCl.
,152 - LES ELEME[L-IS FE:RTILISANTS INSOLUBLEC
$7dl3 sont :
- 1~ ohosphnts n a t u r e l 1~ ‘aïba iS6?égaI.I.
le p h o s p h a t e n a t u r e l
D'aprts TRUONG :?:Î;H et ccl:. 1'13781, Ç'F>S.C un nhosphate tricalcique
contenant '16 % .ie P. il est ccnst5tui p2sw~tiellement d'apatites
contenant,
elles-mêmes, du CalcfiJr?,
ou phosphate et un troisièrw
Li&ment 1qu.i peut être L:n groupsrrent hydrox!yle IOH), le fluor IF)
ou le chlore ICI1 :
ou le chlore
2 - PETtiO!lES ET -R.l-lNIQES MPLLIVEEIS
21 - DESINFECTION DES SOLS
r f * . AU-jC<LAV,A,Gke
- I I _ -
,:’ 1
-. FUMIGATIDN A'J BRClMlI?C Ut! !YETi-{'i--I
---,---1----1_1-
p o~.:r :a fumigation au bromure de méthyle [BM), les sols,
7umidlflAs
I
à la capacitk au c,hsmp, sont mis dans des bacs plastique
!dimensions 87,s cm x 54,5 C~I x 22,5 cm! remplis à moitié ou en tas
;UT tine bâche plastique (cas drs grandes quantités1 que l'on recouvre
:'une autre bâche. Les bords de la k!ache 3e coiuverture sont enfouis
dans le sol ipréalao!.ement humidifisl de facon à assurer l’étanchéits.
ri_in injecte le BM au travers de la bâche, 4 raison de 75 g/m2 (soit
375 ‘?g ‘kg 3e sol1 et on obstrue l’orifice à l'aide d'un ruban adhésif.
3eux jours après le traitement, on défait la bâche supérieure et le
s o l sst laissé trnis semaines environ à l’air avant d’t?tre mis dans
3es gaines de plastizue idi:>ensions à plat : 12 cm x 25 cm ou 30 -.m x 12 cm).
22 - GERMINATION Es GRAINES ET COM~ITIONS DE C~JLTURE
DU PIN DES CARAIBES
Les graines de pin sont désinfectées en surface (voir chapitre 11 et
oisposies ensuite, snit dans des kites de Pétri contenant de l'eau gélosée à 0,9%,
soit dans des bacs remplis de sat.ie préalablement stérilisé à l'autoclave
a 120"'3 pendant une heure. Les graInes sont, ensuite, mises a germer A
?‘obscuritk I Cès que la plupart. ï!‘(-ntre elles a germé, IF matériel est
transféré en serre et arrosé quotidiennement à l'eau de robinet. l..e
rep<rj,j4;2
“35nlsntdles n"est E:f!*f?ctuFi qc!&? 4 à 5 semaines après le debut
de la germination.
‘> -2 <
-4 :
- MILIEUX DE CULTURE
-
i\\jotis avons couramment uzilis% les milieux de culture de MELIN
NORKKRANS,
modifié par MARX (19S:->l.
de PACHELEWSKI (19741, de MODESS,
modifié par 7AK et RRYAN 119631 et, occasionnellement, les milieux de
3DDOUS 119571, de malt 2 1,s 0 utilisé par KIFFER I'l97'41. La composition
oe ces milieux est regroupée a!,.[ tableau 1.
Le pH des milieux est ajusté à 5,41 - 5,5, à l'aide de solutions
de HC1 N/lC ou de KOH N/lO avant la stérilisation à l’autoclave [120°C,
20 minutes).
‘ T a b l e a u ? : C o m p o s i t i o n rjcs m i l i e u x n;;t-, i t i f s p o u r champignoils, pnrrr i;n litri?
-
r-1'ea11 di:?ti.I16i,
r
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T--- --
Milieux rilltrit I i‘:,
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;-]iJpi(llJX
( lqc,7)
T
Produits utilisés
I __-.- - ..-.-. ---^-- ._- ._-_ .._ _
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'Asparagina
t
Ibstrats
Hydrolisat de caJySiw
xzotés
Tartrate de NHI1
MH4C1
Ibstrats
E x t r a i t
d e m a l t
Irbonés
1
NGlucose
MgSC$ 7H20
0.50 g
/
1?,15 g
;st,‘.f
ar Lt5D
,.,.-.- _
f
,
/ KH.pJ,
cl , 5 17 g
in,i;n g
lkra!.es
Y
NaCl
c: ,025g
-CaC12
oso5 g
,
/
rn 1
,amines
50 mg
I
I
InB mg
I
1
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/
igo-
Citrate ferrique ? '1 2
I
9.5 ml
5 gouttes
/
1,7 m l
I
ments
/
:j,4 pi1
/
!Z n SO4 7ti2iJ au 1/51C!
res
s t r a t s
Célose
(
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--- . -_ --- --1.
ixj aécozyme
Roc:ife :
urle ampr!iJi<-! de Lml I:orltit:rlt
:
- Ri bof la\\Jint! (phosphatr=?! 4 m!;
Fyridoxine 6 m g
r\\jicotinïwi.de
40 mg
- P a n t o t h é n n l
G rnc
Thi 3mi.ne
In mg
PhRnnl
In m g
232 - CQNCXTIONS DE CULTURE
Pour multiplier les souches de collection de P. tinctititi,
nous avons déposé, dans chaque fiole (cas des cultures sur milieux
nutritifs non gélosésl et dans chaque bofte de Pétri Icas des cultures
sur milieux nutritifs gélosésl, respectivement 1 et 3 fragments de
4 mm environ de côté, d’une culture mycélienne pure. Les cultures sont
ensuite placées dans une étuve réglée à 3O’C.
24 - kTHODE D’INOCULATION DANS LE SOL - CONIJJITE DES E!XPERIENCES
Au moment du repiquage des plantules de pin dans les gaines
de plastique, les inoculums (cultures pures mycéliennes, ou inoculum
de sol mycorhizienl sont introduits dans un trou de profondeur 10 cm
environ. Apres insertion des racines des plantules dans le trou, pen-
dant les trois premiers jours, on arrose abondamment (deux fois 50 ml
envsron d’eau de robinet par plant! pour tasser le sol.
Les pins ainsi traites sont placés en serre ou en pépinière.
En serre, ils sont arrosés quotidiennement (25 à 30 ml d’eau de
robinet apportés en une seule fois). En pépinière, les pins sont
arrosés deux fois par jour & l’aide d’un arrosoir ou d’un pulvérisateur
at, au début de leur séjour, protégés contre l’ensoleillement par des
ombrières. Celles-ci sont enlevées dès tue la reprise des pins est
jugée satisfaisante.
25 - hVWtTRES RE[ENUS FOUR L’APPRÉCIATION DES EFFETS
DES TFUWENENTS ETUDIÉS
251 - CROISFiANCE EN HAUTEUR ET PRDDUCTIQN VEGETALE
-.
-
-
En fin d’experience, on a relevé, dans chaque traitement, les
paramètres suivants :
la hauteur des plantes,
s
. le poids de matière sèche des parties aériennes et des
racines [après &chage jusqu'au poids constant : 72 heures
3 60”c],
252 - POURCENTAGE O'INFECTION
~.-_~ _._-
Pour quantifier l'infection mycorhizrenne, nous avons déterminé,
dans la plupart des essais. le pourcentage de mycorhization et, dans des
cas p a r t i c u l i e r s , nous avons evalué le pourcentage de longueur racinaire
infectée. Ces paramètres ont 5té déterminés sur un échantillonnage limité :
'!O racines latérales par plant (ou répétition]. Compte tenu du nombre
de répétitions (5 à 6 suivant les cas), nous avons observe 50 racines
latÉrales au minimum pour chaq#Je traitement.
Le pourcentage de mycorhization a été détermine comme suit :
les racines latérales sont. prélevées au hasard sur le systeme racinaire
de chaque plant et observees ? la loupe binoculaire IGr x 121, en
comptant le nombre de racines courtes mycorl!izées et cel;.~I dc?rs racines
non mycorhizées. Pour les racines courtes mycorhizées, nous n'avons pris
3n compte que celles qui sont entourees d'un manchon mycelien visible,
comme l'ont fait, entre autres, HARLEY et WAID (cites par GAY, 197P3,
MARX et SRYAN (19711, D’autre part, ,il est bien connu que, chez les pins,
certaines mycorhizes se ramifient dichotomiquement Tlusieurs fois pour
donner naissance 2 des mycorhizes dites coralloïdes m Aussi, afin de
faciliter le comptage des racines mycorhizees, nous nous sommes référés
aux travaux de HATCH (19371, ~II comptant pour 1 toute racine courte
mycorhizée,
sans tenir compte de leur éventuelle ramification. Le5
va leu rs , ainsi obtenues, sont transformées, si nécessaire, par la fonction
&LC bhn foourcentage IGOMEZ et GOMEZ, 19761 et soumises au test de
OUNCAN 11955).
J-5
Le pourcentage de longueur racinaire infectée, ou pourcentage
de lcngueur de racine latérale effectivement colonisée par le champignon,
a été relevé pour tenir compte de l'importance des mycorhizes coralloïdes.
La procédure de détermination de ce paramètre est semblable à celle
employée par MARX et ZAK (19651 pour l'estimation de la longueur de
racines courtes mycorhizées.
Pour notre part, nous avons prealablement calculé, sur un
échantillon de 11 racines prises au hasard,
la droite de régression dont
l'équation est y = 17,61 X
+ 29,26 et de coefficient h = ù,96. La lettre
X désigne le poids moyen [poids de matiere sèche en mg1 des racines
myccfrhizées et la lettre y la longueur moyenne de ces racines (en mm1
(voir figure II. A l'aide de cette droite, et connaissant le poids de
matière sèche de racines courtes mycorhizées 1x3 prélevées sur plusieurs
racines latérales quelconques de longueur connue (21, il nous est possible
de déduire la longueur de racine effectivement colonisée par le champignon
(y). Le calcul du rapport 1:) x Icio nous donne le pourcentage de longueur
racinaire infectée.
253 - ANALYSES CHIMIQUES DES PARTTES'AERIENNES DES PLANTES
Nous avons réalisé princioalement les dosages de 1”azote et du
phosphore ; ceux des autres éléments (potassium, calcium, magnésium...)
ont été effectués par le laboratoire de Mr. LE TACON, au CNRF de INancy.
De ce fait, nous ne décrirons ici sue les méthodes que nous avons effec-
tivement employées :
- Dosage de l’azote
Nous avons dosé cet élément par la méthode de KJELDAHL modifiée
par RINAUDO (19701. On apporte, dans UT;I matras, 20 mg de matériel végétal
finement broyé et homogénéisé. On verse dans le matras 1 ml de H2S04 pour
anal:!se,
puis on le dépose sur une rampe à minéralisation. On chauffe
jusqu'à La disparition des fumées blanohes, ensuite le matras est retiré
16
--..-.--_-
17
de la rampe à minéralisation et on le laisse refroidir. Après, on y
ajoute quelques gouttes (35 à 25 gouttes? de H202 à 30 % pour analyse
et on chauffe à nouveau le matras sur la rampe à minéralisation. On
attend 3 à 5 minutes environ et, normalement, la solution se décolore
complètement. S'il n'en est pas ainsi, on retire le matras, on le laisse
refroidir, on rajoute quelques gouttes de H202 a 30 % et on reprend le
chauffage jusqu'à décoloration complète de la solution de minéralisation.
Une fois ce résultat obtenu et après refroid&sement, le
contenu du matras est neutralisé par 5 ml de NaOH 10 N. L'extrait est
distille dans un appareil de PARNAS WAGNER et, à l'aide du réactif de
TASHIRO (Bleu de méthylène à 0,70 % dans l'alcool à 95' : 1 volume ;
Rouge delméthyle à 0,15 % dans l'alcool (3 95 % : 5 volumes], on dose
l'ammoniaque formé par titrimétrie avec HC1 N/70.
. Dosage du phosphore
La minéralisation s'effectue en ajoutant, à 'JO0 mg de poudre
de matériel végétal contenue dans un matras, 3 ml de HN03RP. A l'aide
d'un entonnoir bouché par une bille en verre, on ferme le matras pour
éviter l'évaporation de la solution, puis on chauffe modérément sur une
rampe à minéralisation pendant 30 minutes. Au bout de ce délai, on porte
à ébullition pendant 2 heures et on laisse refroidir. La solution est
éclaircie en ajoutant 0‘5 ml de HC104RP. On évapore à sec et on laisse
refroidir à nouveau le matras avant de recueillir le résidu dans 3 ml
de HN03RP. On ajuste le minéralisat à 25 ml avec de l'eau distillée.
Le phosphore est dosé par calorimétrie [ h =-470 M~I à l'aide d'un
mélange équivolumétrique réalisé seulement au moment de l'emploi et
composé de métavanadate d'ammonium à 0,25 % et de molybdate d'ammonium
à5% CJACKZON, 39641.
18
. Dosage des autres éléments
LE Dotassium est dosé par spectométrie d’emission atomique.
L e caïcium ,
le magngslum, le manganèse, le fer, le zinc et le cuivre
nar saectom6trie d’aùsorptinn atomique. Le détail de ces méthodes a été
décrit par CLEMENT il9771 ,
ll-RESULTATSi
&APURE 1
_-
!--OPTIMI$TM)t'i DE LA CULÏUÇk E !%tJS
1
CARH?AEiA
1 - INTRODUCTIOI'J
Il est bien connu que le taux de germination des graines de
nombreuses espèces végétales est affecté, entre autres, par le mode et
la durée de conservatlon des graines. Po!ur P. ~#ÛbaEct, les o b s e r v a t i o n s
effectuées en Guyane Française !POTDEVIN, 1980) i n d i q u e n t q u e l e t a u x d e
germination est de 30 % pour des graines âgées de deux ? quatre mois, et
de 40 % seulement pour des graines de plus d’un an. Pour ce pin également,
CIE LA MENSBRUGE (19691 note que la germination des graines est assez
g:tdlée et peut se poursuivre jusqu’? la fin du troisième mois après le
semis.
Nous avons utilisé, au cours de notre travail, des lots de
g r a i n e s d e P. cadbaea âgées de plus d’un an et dont les pourcentages de
germination, déterminés au laboratoire par le Centre Technique Forestier
Tropical (France 1, sont de l’ordre de 4s: 2. Ces pourcentages ayant été
obtenus dans des conditions s!lbootimales , il est probable, qu’en pépinière
nu en serre [conditions semi-naturellesl, i l s s o i e n t p l u s f a i b l e s e n c o r e .
C’est pourquoi, il nous a paru utile de rechercher une methode qui permette
d’obtenir,
en deux ou trois semaines, le maximum de germinations.
L’origine et la provenance des graines utilisées dans cette
étude ont Été définies dans le paragraphe 11 (voir Matériel et Méthodes).
Qu2tre agents sterilisants ont éte testés. Il s'agit de l'eau
oxygenee 1t;,bI,3 à 3!Il %, de l'hypochl.orite de calcium (CaCiOI a 0,T7 %,
. . L
YU chlor:;re igercurique (HgCl,l i3 0,l % et de 1"acide sulfurique concentré
!q7S~ j,
- 4
P - H,O,, 130 %l
L L.
Nous avons désinfecte les graines de pin à l'eau oxygénée, en
nous référant aux procédures suivies par MEJSTRIK et KRAUSE II9731 et par
MARX et BRYAN 149701.
Dai?s la procédure suivie par MEJSTRIK et KRAUSE l?9731, les
graines sont desinfectées superficiellement à l'eau oxygénée & 3C 9 pen-
tant 30 minutes et rincées plusieurs fois à l'eau sterile.
Dans la procédure sc:,i.vie par MARX ut WYAK 11970], les graines
zont trempéss dans l'eau oxygenee à 1 % et ionsnrukes pendant cinq jours
c2 Foc. Ensuite, elles sont d5sinfect6es superfic:iellement à l'eau oxygenée,
a 30 % pendant 20 minutes et rincées plusieurs fois 0 l'eau Stéril:,.
E? - CaClO CO,7 %I
Cette procédure a ét6 employee par‘ !3HL; CHOU !?LT';: F+ SC-
'déroule en deux étapes qui sont :
- I$re 5tape : soumettre les graines à un lavsgn continu .+ l'eau de
robinet pendant deux heures,
ens!Iite 1s~ Tremper trois
secondes dans l'alcool à 95 %, puis %O minutes dans
CaClO CO,7 %l. Rincer plusieurs fois et les conserver
dans de l'eau stérile à 4 - SOC pendant 12 heures.
- Zème étape : tremper les graines deux minutes dans CaCIO 10,7 %1 ;
rincer plusieurs fois & l'eau stérile.
21
C - HgCl, CO,1 %)
&
Nous avons adopté le temps de stérilisation qui a donné les
meilleurs résultats dans les travaux de GAY 119781 : trempage des graines
48 heures dans de l’eau distillée à 4’C, puis traitement au HgC12 0,l %
pendant trois minutes et rinçages à l’eau stérile.
Les graines sont trempées deux à trois minutes dans H2S0,
concentré et rincées plusieurs fois à l'eau stérile.
Dans chacune de ces diverses modalités, les graines traitées
ont été mises à germer dans les conditions exposées au paragraphe 22,
oage 1 3 .
3 - RESULTATS
Comme l'indiquent les tableaux 2 et 3. que ce soit sur eau
gélosée à 0,9 % ou sur sable stérilisé, l'acide sulfurique et, 2 un degré
moindre, le chlorure mercurique appliqués pendant deux à trois minutes
permettent d’obtenir un pourcentage moye'n de germination et une désinfection
superficielle des graines de ~&u.LA Ctib~UeU plus satisfaisants que
I’hypsohlorite de calcium ou l'eau oxygénée.
Si nous considérons, selon le définition de COME (1962 al,
l’énergie de germination ou temps moyen de germination (obtenu par le
alb, + a2b2 .+ . . . + uMbn
calcul suivant : E =
- - - - -
a, + a + . . . +a
où Lijf b2 . . . bn désip.nent.
2
n
dans l’ordre, le nombre de graines germées aux temps a,, a2.. . an) des
graines, on constate qu’avec l’acide sulfurique, les graines du pin des
Caraïbes germent beaucoup plus vite qu'avec les autres stérilisants.
C ’ e s t pourquoi, nous avons décidé de traiter les graines à l’acide
sulfurique.
Tableau 2 : T e s t s rie g e r m i n a t i o n s u r e a u gélnsee CU, 9 % ) d e s g r a i n e s d e
Piircc! Nc~ibccca,
s u i v a n t différent.es lliiJt.iiodes d e st6rii i s a t i n n .
_ _
‘ U T ” - - - - - . - - - - - - ’
_I_-p---.-
i
_Ip-----
-
- . - . -
kombre d e
% d e g r a i n e s
2 de g r a i n e s
E n e r g i e d e g e r m i - *
TRAITEMENTS
graines testées
contaminées
germks
nation len jours 1
-
-t
I
Témoin
200
I
100.0
2 7 . 5
2 0 . 2
j
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30% (méthode de
L
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MEJSTRIK e
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30% [méthode de
L L
i
2 0 0
22.5
25.1
2-J ,7
M A R X e t BRYAN, 19.701
l
C&l0 In,?%)
26.7
2 2 . 4
HgC12 IO,l%l
$ 1 . 5
3 3 . 5
1 9 . 2
ti2s04 (95% 1
9 .r1
51 .o
1 1 . 9
-_---
-
--- ----
* d ’ a p r è s 1,OMF (19F1? a ) ,
1.'Rnergit: de germination peut être exprimée par le temps moyen
de b;erwiiraL.irlrI ,-~t!teri~: p
a
r
1.e c:n31:~1liilivilrit. : ,
a b
1 1 + a b, + . . . a b
% /L
n n
! =
* a2 + . . . an
al
bl ; L).,,> ; y,
designent,
d a n s 1 ‘ o r d r e , l e noriibre d e g r a i n e s germks a u x t e m p s a , , ; a/ ; a n
4 - DISCLJSSION
Et-int d o n n é l ’ i n t e r v e n t i o n d e d i v e r s f a c t e u r s ( o r i g i n e , p r o v e -
nance, durée et conditions de stockage des graines1 d’une part, et en
1 ‘absence d’observations (non effectuées, faute de temps1 relatives à
L’influence de la température sur la germination des graines de P&?U
c& baea, d’ autre part, nos résultats doivent @tre Interprétés avec
prudence Néanmoins, nous pouvons souligner que nos observations sont
l
similafres S celles rapportées par certains auteurs (SPAETH, 1932 a ;
VEGINNIS, 1935, sur des graines de RabivLia p~.udoacach ; LARSEN, ?925,
sur des graines de PhL.4 mun~Lw&X et MAC DDNDUGH et CHADWICK, 197g,
sur des graines de diverses plantes). HARTLEY, 1912, cité par BALDWIN
(19423, a obtenu une amélioration de germination de plus de 55 % en
Ailisant de l’acide sulfurique pour déslnfec’cer
les graines de diverses
essences résineuses.
A v e c l ’ a c i d e s u l f u r i q u e , nous avons obtenu une amelioration
de germination de plus de 50 % dans les tests que nous avons réalisés.
De plus, par rapport au traitement témoin, le temps moyen de germ’nation
est avancé de 10 jours environ lorsque l’on traite les graines dti pin
Ides C a r a ï b e s à l ’ a c i d e s u l f u r i q u e .
GAY (19781, é t u d i a n t l’infiuenc- rjt: 1.a c o n c e n t r a t i o n e t du
temps d’application du chlorurls msrcurique sur la désinfection des
graines de Pinus GideepeKJd, a montré qu’aux :zoncentrations de 0,2 % et
3,l % appliquées respectivement pendant 1 à 3 minutes, le chlorure
mercurique permet une bonne désinfection, Dans notre cas, comparativement
à l’acide sulfurique, le chlorure mercurique à 0,l %, appliqué pendant
3 minutes, donne de moins bons résultats. A cette concentration et malgré
un temps d’application de 30 minutes, TOOLE et DRUMMOND, 1924, cités par
BALDWIN (19423, travaillant sur des graines de coton, ont noté la présence
de RGû.zopti. Selon ces auteurs, avec le chlorure mercurique, on ne peut
maîtriser l'attaque des moisissures que si la germination des graines
est rapide. Un autre Inconvénient de ce prloduit est son action toxique
sur les graines, ainsi que le mentionne BALDWIN (39421, d'après les
. .
travaux effectués en 3930 par LLJNDERGARDH, BURSTROM et EKSTRAND.
Contrairement à OUGGAR et DAVIS (19191, cités par BALOWIN
(19421, qui ont trouvé l'hypochlorite de calcium plus satisfaisant que
d'autres produits pour la désinfection et l'augmentation de germinations,
SPAETH et AFANASIEV 119391, étudiant les effets de ce produit
sur des
graines de sept espèces ligneuses, ont montré qu'il provoquait un retard
de germination dans tous les cas. Dans nos travaux, la méthode à l'hypo-
chlorite de calcium donne des rÉsultats équivalents à ceux obtenus dans
le traitement témoin.
Avec l'eau oxygénée, contrairement aux observations de SIHANONTH
zt d. (19821, le pourcentage de germination obtenu dans notre étude est
équivalent à celui du traitement témoin, Cependant, il est intéressant
de noter que ce produit permet une bonne désinfection superficielle des
zraines.
--
I
I'- m]ctiN ET MULTIPLKATIIIN
DE LA SOUCHE DE
j%OLITtQ Tb&TCmS
+
1
I - CULTURE DE PIsOLIlHUS TINCTORIUS EN FIOLES
11 - OBJECTIFS DE L’ETUDE
L'objectif de cette étude est double. Il s'agit, d'abord, de
Cester , pour la multiplication et la production d'inoculum de P.
tikw&~tiUh, différents milieux nutritifs classiques, afin de choisir
celui sur lequel la croissance du champignon est meilleure. Ensuite,
il s'agit d'étudier, sur le milieu qui aura été choisi, les effets
de l'adjonction, ou non, de faibles quantités de gélose sur la
production de boulettes mycéliennes de P, A%L&VL&, en vue d'étudier
ultérieurement la croissance de ce champignon en fermenteur.
12 - ETUDE DE LA CR~ISSAKE DE P, TIKTORIUS SUR DES
MILIEUX NUTRITIFS GELOSES OU NON
121 - MATERIEL ET METHODES
Nous avons déjà défini la composition des milieux nutritifs
que nous utilisons [voir tableau, page 15 1 et nous avons décrit
partlellernent les conditions de culture au paragraphe 232 (page16 1.
De ce fait, seuls les points ci-après seront précisés ici :
- matériel utilisé : boites de Pétri garnies de 20 ml de milieu
nutritif gélosé et fioles de 150 ml contenant
50 ml de milieu nutritif liquide ;
70
60
50
40
30
20
10
0 1
I
-
temps( j o u r s 1
Figure 2 : D i a m è t r e m o y e n d e s c o l o n i e s mycéliei!es d e f’,&&!.&hLL?I fifiC.&?kti
a u b o u t d e 3 s e m a i n e s d e c u l t u r e s u r d i f f é r e n t s m i l i e u x gélosés.
r, F
m i l i e u d e M O D E S S , m o d i f i é p a r Z A K e t B R Y A N (19ti31
- C h a q u e t r a i t e m e n t e s t l a m o y e n n e
-*
”
d e MELIN-NORKRANS,
m o d i f i e p a r M A R X ( 1 9 6 9 )
d e c i n q r é p é t i t i o n s
c-----cl
”
de PACHLEWSKI t19/41
- L e s ooints a s s o c i e s a l a m ê m e
-
”
d e OODOIJX (19571
l e t t r e n e d i f f è r e n t p a s s i g n i f i -
c a t i v e m e n t a u s e u i l d e 5 % s e l o n
l e t e s t d e D U N C A N (19551
- diamètre et âge des boutures mycélierrnes repiquées en début
d'expérience : 4 mm (environ 1,3 mg1 et 30 jours ;
- temps de culture : étude sur milieux gélosés : 3 semaines et,
sur milieux lfquides : 4 sematnes (ces délais
correspondent aux temps où la croissance du
champignon @tait maximale sur le milieu qui 1111
était le plus favorable) ;
- caractères relevés pour l'appréciation de la croissance du champignon :
, diametre des colonies sur milieux gelosés, relevé une fois par
semaine ;
. poids du mycélium [exprimé en matière sèche au milligramme presl
en fin d’expérience et après lavage une heure à l’eau de rohinet
et séchage douze heures à lQS*C dans le cas des cultures en
milieux liquides J
* nombre de répétitions par milieu nutritif étudSé : cinq.
122 - RESULTATS
La figure 2 indique que la croissance de P. k&czkr~iua est
meilleure sur les milieux de MODE§S, modifié par ZAK et ERYAN 11963)
et MELIN - NQRKRANS, modifié par MARX I:l9SS). Sur les milieux de
PACHLEWSKI (19741 et de OCDOLJX [1’9573, la croissance est moins bonne :
elle est significativement différents au seuil de 5 %, d’après le test
de DIJNCAN a19551 de celle obtenue dans les deux premiers milieux.
Le poids de myc&lium de P. .1AlV..?2&&5 est significativement
plus important [seuI1 de 5 % d’epràs le test de DUNCAN, 1955) sur le
milieu de PACHLEWSKI (19?4) que sur les autres milieux que nous avons
E]tudies [voir figure 3). Sur ce milieu, le pH a baissé de plus d'une
unité ttablaau 41
3 0 0 ,
250-
1
: m i l i e u d’DDDgUX il??571
2 : m i l i e u d e MUDESS, moaifié
ZAK. e
t
RRYAN Il9631
3 : m i l i e u d e !%LIN-NORYKANS.
modifiE par M A R X ! 19631
4 : m i l i e u cle PACILEkJ3KI C 1974)
- C h a q u e valeur est 10 moyenne d e 5. r6pétitions
... Les p o i d s o b t e n u s r:i tfhrerit sj g n i fi.r;ativer;-tr-it,
fa!? !.;lJPJ;l :jc? 5 %) 1arSqlJ’ ils rie SClrit, paS i:;s-Jer&s
de la même lettre
Tableau 4: Variation du pH des milieux nutritifs liquides
après environ quatre semaines de culture de
P.L4cd!Lth Lhc;tatiun.
7
MODESS, modifié par MELIN-NORKRANS,
VALEUR DU pH
ODDOUX (19571
PACHLEWSKI (19741
ZAK et BRYAN (19633. modifié par MARX, 1969I
---_---.--._----
31
Nos résultats montrent que, sur le milieu de ODDOIJX (195 71,
la croissance de P. J!I-&b~ti est faible, Sur les milieux de
3Ci?ELEWSKI 119741 ou de MDDEÇS, modifie par ZAK et ERYAN [19633,
la croissance de P. tintititi est variable selon que ces milieux
sont gélosés ou non. La croissance de Q, tincXuti a été satisfai-
sante sur le milieu de MELIN-NORK?ANS, modifie par MARX 119691, ce
qui est en accord avec les résultats de MARX Il9691 et justifie que
nous ayons chaisi ce milieu pour les études que naus présenterons
-i-après.
l3 - ETUDE DES EFFETS DE L'ADJONCTION, ou NON, DE GELOSE
DANS LE MILIEU DE CULTURE SUR LA PRODUCTI'ON DE
BOULmEIlES MYCÉLIENNES DE: .p, TINCTORIUS
131 - MATERIEL ET METI-UDES
-
Dans cette étude, nous avons employ6 La procédure suivante :
25 ml de milieu nutritif de MELIN - NORKRANS, modifié par MAFX (19691
avec ou sans gélose et un barreau aimanté, sont mis dans des fioles
de 100 ml. Après stérilisatfon
2 l’autoclave (20 minutes à ?20°CI,
nous avons déposé, aseptiquement et Fragment.6 sur agitateur magnétique,
une rondelle mycélienne de ?. Ci.nc;tütiti,.$ ~IJP nous avons découpée à
"aide
A
d'un emporte-pièce de 4 mm de diamètre. Le poids sec d”une
ronde1 le mycélienne préalablement débarrassbe du milieu de culture est
de 1.3 mg environ (valeur moyenne de 6 répetitionsl. Ensuite, nous
avons placé les fioles sur une table d'agitation (vitesse de rotation :
130 - 150 tours/minute) installée dans une chambre de culture à
3 0 + zac.
-
Trois traitements ont C;G etudi$s, ce sont :
- milieu de culture sans gelose :
Tableau 5 : Influence de la gélose sur la production
de boulettes myckliennes de ~h&?%f.U finC$UtiUA.
Résultats obtenus après 3 semaines Ide culture avec agitation
iuantité de géloselg/ll
pH initial
Pdç sect$elmycélium
pH fina
0
536
230,4 2 23,0
4,a
0,s
5,6
407,8 & 26,7
3,s
1
5.6
417,5 * 17,9
3,7
&
- Les va leurs ci-dessus indiquées représentent la moyenne de '&Ois
répétitions.
-
.: .
- m i l i e u d e c u l t u r e à 0,OS % d e gélase ;
- milieu de culture à 0,l % de gélose,
La gélose utilisée est du Eecto-agar IOIFCQ1. Chaque traitement a été
répété trois fois. Nous avons arr&té cette etude après dix jours de
c u l t u r e .
132 - RESULTATS - DESCUSSTON
-
Nous avons remarque que les meilleurs résultats (Tableau 51
sont obtenus avec des milieux de consistance assez molle (0,05 % et
cl,1 % de gelosel. Ces résult,ats sont à rapprocher de ceux obtenus par
ODDOUX (19571 qui a montré que certains champignons ont une meilleure
croissance sur des milieux légèrement solidifiés à la gélose.
2 - CULTURE DE P, TINCTORX‘US EN f3!3VEUR : INFLUENCE DU i.AERATIoP~
SUR LA PRODKTI‘QN DE Boums WKELTMS DU CHPIYPITJbDN
21 - BUT DE L'hJDE
Des techniques de culture de champignons mycorhiziens ou non
ont été décrites dans des *ramUX
récents comme ceux de RAIMBAULT et
ALAZARD (19801, SMITH [19821, JUNG et MUGNIER (travaux non publiés).
Notre intention dans la présente étude est de rechercher les condi,tions
d’aération suboptimales permettant d’obtenir des grandes quantités de
cultures mycéliennes pures de P. tinckatiti u t i l i s a b l e s t e l l e s q u ’ e l l e s
ou en mélange avec de la tourbe-vermiculite stérilisée conme nous le
verrons plus loin, pour l’incculatinn des pins en pépinière.
22 - MATÉRIEL ET r4ÉTHODEs
221 - DESCRrPTfON SOMMAIRE DU FERMENTEUR
Nous avons utilisé I.e-Fementeur de marque “BIOLAFITTE”. Les
éléments qui le composent et que nous avons uti,liSéS pour notre étude
peuvent istre sommairement décrits con-une suit : le corps du fermenteur
se compose d'une cuve en pyrex de contenance 20 litres montée dans un
chassis-support et recouverte d'une platine sur laquelle sont montés :
- une entrée et une sortfe d’air raccordées à des filtres
d’air garnis de Coton ;
- des raccords stérIlisables à la flamme pour l’inoculation
ou le prélèvement de culture.
L'alimentation en aîr est assurée par une pompe à air de débit maximum
420 li tresfheure ,
222 -' METHODE DE MULTIPLICATION CIE ?', TTNCTORiUS
EN FERMENTEUR
La méthade que nous avons utilisée dérive de celle mise au
point récemment par JUNG et MUGNIER (travaux non publiés1 pour la
culture d'ffebdama c@&Ick%p0~. Elle permet d’obtenir des boulettes
mycéliennes du champignon que l'on cultive et les deux étapes qu'elle
comporte sont les suivantes :
* première étape : obtention de précultures mycéliennes
Les précultures sont obtenues dans les fioles de 2 litres
remplis avec 1000 ml de milieu MELIN - NORKRANS, modifié par MARX I19691,
contenant 1 g de gélose. Après stérlisation à l’autoclave (20 minutes
à 120°Cl, nous avons déposé, dans une enceinte stérile, quatre rondelles
(diamètre 3 cm environ] de cultures mycéliennes agées de dix jours.
Celles-ci sont fragmentées sur agitateur magnétique pendant trois à quatre
heures, Après cette opération, les fioles sont mises dans les conditions
de cultures définies dans le paragraphe 131 (page 36). Au bout de dix
jours, des boulettes mycéliennes de 2 à 3 mm de diamètre (photo ci-contre]
se sont formées. Elles sont fragmentées à l'aide d'un barreau aimanté
et la suspension ainsi obtenue utilisée pour l'inoculation du fermenteur.
. deuxième étape : culture en fermenteur
Le fermenteur, de contenance 20 litres, est rempli aux trois
quarts avec le milme milieu que dans la première etape. Après la sterili-
c, 2 zc
c:
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c-
‘5 0 ‘I
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sation du milieu et en condit$ons aseptiques, nous avons Inoculé
'J
_ _a fwmenteE4ï- avec 1000 rrJ ce suspension mycélienne, ze oui corres-
9onr! 3 I%l rnp environ,
Apr&s inoculation, le fermenteur est placé dans une chambre
de cillture 2 30 * Yoc. Nous a'uons étudié la croissance de P. ~~FZC-
-
tUkG3 en fsrmenteur en "onction d e l’aérat-ion 4 51? e t ?@ litres
environ par heure. La durés de la culture a 8té de dix jours dans
chaai!c zas.
‘13 - p\\ESULTATS - !hSClJW ON
Le tableau 5 indiq:io que la croissance de P. tbUL;tUhiti en
Sermenteur est meilleure lorsque le milieu de culture est bien aéré
:‘40 litres par heure). Lorsque l'on considère le poids sec de mycélium
obtenu en gin de culture, nocs constatons qu'il est quatre fois plus
important svec Y@ qu'avec 513 litres par heure. ParallGLement à cette
!zroissance
-*
s atisfaisante,
nous avoP7s remarqué, en fin de culture, que
la valeur ou pH du milieu nutritif est diminu6e de presque une unité.
Vette observation est en ac;cord avec: celle de YAi3KAYL.C et c&. (IS65),
I -0KJETDEL'ETUDE
Les résultats précédents montrent que l’on peut obtenir, en
quelques jours, un développement abondant de mycélium de P-tkaRCkhuh
ii ~lC~OA.k.lA .
La question qui se pose maintenant est de saj.roir si ces
:,,Jltures mycéliennes peuvent être utilisées telles quelles ou en
nélange realisé extemporanément avec un support inerte comme inoculum
pour la mycorhizatian des pins en milieu tropical, C’est ce que nous
avons essayé de vérifier dans la présente étude.
l-a - SOL UTILISÉ
Nous avons réalisé cette expérience sur sol de Tendouk fum?gué
3u bromure de méthyle. Ce sol contient 'Il py~rr de P assimilable et 670 ppm
de N total ; les autres arooriét5s physiques et -himiques de ce sol
figurent en annexe, dans le tableau 2.
22 - N~TÉRIEL vE&mL
Les graines
de P.inti cmûbaea ont été désinfectées super-
ficiellement à l'acide sulfurique et mises à germer dans du sable
stérilisé [chapitre 1 1 .
23 - TRAITEMENT-S &IDI~%
Nous avons Btudie lss traitements suivants :
- plantes non inoculées Itémc'in absolu1 :
- plantes inoculées avec des cultures mycéliennes obtenues selon la
méthode mise au point, en 1965, par MARX et ZAK (inoculum M Z 1 ;
- plantes inoculées avec des boulettes mycéliennes mélangées juste
avant l'inoculation & de la tourbe-vermiculTte stérilisée Iinoculum
BMTV];
- plantes inoculées avec des boulettes mycoliennes seules Iinoculum B Ml.
Chaque traitement a été répété six fois.
24 - PRÉPARAT~ ON DES INOCULIJMS
241 - INOCULUM PRODUIT SELON LA METHODE DE FlARX et ZAK (99653
~INOCULUM 'M Z1
Nous 1 'avons produit dans des fioles de 250 ml contenant un mélange
de vermiculi.te retenue au tamis de 2 mm (145 ml?, de la tourbe fine 15 ml?
et de solution nutritive de MERLIN - NDRKRAIL'S, modifiée, en 1969, par MARX
lliX ml]. Après stérilisation à l’autoclave (20 minutes à 120°Cf, nous avons
déposé, en conditions aseptiques, dats les fioles, deux carrés (environ 1 cm
de côté1 de culture mycéliennes de trois semaines d'âge obtenues en boite de
Petri. Les fioles sont ençuite placées à l'étuve (30°C1 jusqu'à ce que le
support de culture soit entièrement colonisé par le champignon, c’est-à-dire
quatre à six semaines environ.
242 - INOCULUMS SOUS F'ORME OE BOULETTES MYCELIENNES (INOCULUM B M
ET INDCULUM B M T V3
Les boulettes mycel.i~nnes sont obtenues 2 partir de cultures réa-
lisées en fermenteur Ipags 38 '1. Elles ont été lavées plusieurs fois à l'eau
de robinet avant d'être util.isGes telles qtieiles ou en mElange avec de la
tourbe-vermiculite 15 ml de tourbe fine et 745 ml de vermiculite passée au
tamis de 2 mm} humidifiée à l'eau et que nous avons préalablement stérilisée
j l’autoclave 120 minutes SJ 1211°C3,
25 - hOCULATICN ET REPIQUAGE DES PLANTES
Nous avons inoculé et repiqué les plantules de pin quand elles
:‘:.aient âgées de 4 semaines avec 2C cm3 de chaque forme d’inoculum. Le
traitement temoin a reçu la m@me quantitf d’un mélange %ourbe-vermiculitc
numidifié à l’eau et préalablement stérilisé à 1 ‘autoclave. L’experience
a été arrêtée au bout de quatre mois.
3 - RESULTATS [ f i g u r e 4 e t t a b l e a u 71
La croissance en hauteur et le poids des parti es akriennes ou
des racines ries pins inocules avec des cultares mycéliennes obtenues
selon la méthode de MARX et ZAK (19651 sont équivalents à ceux des pins
inoculés avec des boulettes mycéiiennes incorporées au moment de l’ino-
culation des plantes à de la tourbe venniculite stérilisée. Avec les
3oulettes mycéliennes seules, 1I.a h a u t e u r d e s p i n s e s t s i g n i f i c a t i v e m e n t
plus importants que celles des pins ayant reçu l’inoculum produit
suivant ?a méthode de MARX et IAK (19gs1, mais, il n‘en est pas ainsi
lorsque l’on considère le poids des parties aeriennes ou des racines des
olantes.
En ce qui concerne les pourcentages de racines mycorhizées, ils
sont significativement plus élevks chez les pins inoc!ilos dvec des boulettes
mycéliennes mélangées juste avant 1 Ynoculation .2 de la tourbe-vermiculite
qu’avec les autres formes d’inoculums que nous avons testées.
4 - DISUJSSION
Nos résultats montrent que ï’inoculum E? PI T V Ciboulettes mycëliennec
tourbe-vermiculitel
e t , à un degr6 m o i n d r e . i ’ i n o c u l u m P M ( h o u l e t t e s mycé-
!<ennes j sont au mo7’ns aussi satisfaisants que 1 ’ inoculüm I‘? 7
(inoculurr
prodcri t se ion :a rnéthode de MARX ot I’AK, 199: 1. &.&rement r]it, que l’or! peut
obtenir cine bonne croissance e-c uns mycorhiz a t î o r s a t i s f a i s a n t e rhe; l e s pinil
4‘
Tableau 7 : Effets de l'inoculation de P~,UUYA c&ha~a avec différentes
fomes dfff-jQoulum d e %~CJ,&%UL!I .&h’l~O~k’h~5
..”
r
I
Poids des plantes cg3
I
j
Pourcentage de
I
Traitements
l
parties
mycorhization :bl 1
racines
aériennes
/
i
/
I
iémoiri
023 a
0,27 a
C a
!
I
Inoculum Io Z
3,16 b
2,23
c
41,39
b
:
I
I
Inoculum 3 M T V
3,45 b
1,go bc
46,66 c
1
1
/
Inoculum 0 M
z,88 b
1,52 b
3a.1~
b
'
i
1
-
Légende : - Inoculum M Z : plantes inoculées avec des cultures myceliennes
obtenues selon la méthode de MARX et ZAK [ISSSI ;
- Inoculum 6 M T V : plantes inoculées avec des boulettes mycé-
liennes mélangées juste avant l'inoculation à
de la tourbe-vermiculite stérilisée
- Inoculum 8 M : plantes inoculées avec des boulettes mycéliennes
seules.
- Chaque valeur représente la moyenne de six rkpétitions:
- Dans une une même colonne, les valeurs suivies de la même lettre indiquent
que les traitements ne diffèrent pas significativement entre eux au seuil
de 5 "s selon le test de XlNCAk (19553.
43
en les inoculant avec des cultures mycéliennes produites en fermenteur.
L'avantage de la méthode de production d’inoculum 8.M T V par rapport à
celle mise au point par 'CIARX et ZAi: 119651 réside, principalement, dans
la rapidité de la production de l’inoculum.
Dans les conditions de notre etude, trois semaines ont suffi
pour obtenir, en fermenteur, un développement abondant de mycélium de
P~.~cJ~(.G d%~.C&tuub qu’il suffi.t de mélanger extemporanément à de la
tourbe-vermfculite stérilisée avan,t l’application sur les plantes. En
revanche, suivant la méthode de MARX et ZAK ~IQSS~, il faut, pour les
mêmes quantités d’inoculum, deux à trois fois plus de temps. Notre
méthode présente donc un avantage important.
4 4
&APURE 111
1 - 1m1m
Jusqu’à présent, on connaft peu de choses de l’influence des
facteurs édaphiques sur la mycorhization (infection) et sur son effet
sur la croissance des plantes en milleu tropical. C’est pourquoi, le
but de notre étude a été de tenter d’explorer l’effet de ces facteurs
édaphiques en examinant la réponse de P.&ULJ C@L~U~U à la mycorhization
dans des sols appartenant à des types variés.
2 - D(FzRIfi!‘iE 1 : tlUDE DE L’EFFET DE LA TENEUR DU SOL EN P ASSIMI WBLE
21 - &Il DE L’EXPERIENCE
Cette expérience a été conçue pour étudier, sur deux sols
ayant des propriétés physiques et chimiques très proches, excepté la
teneur en phosphore assimilable, les effets de 1’ inoculation de P&UA
cadbaea avec P.~.MW .t+h.hhurn.
22 - f”hT&IEL ET MtTHODES
Nous avons utilisé les sols Dek et DPor provenant de Bambey
(région centre-ouest du Sénégal). Les sols Dek et Dior (cf. tableau 1,
annexe3 contiennent respectivement 11 et 82 ppm de P assimilable
(teneurs déterminées suivant la méthode de OLSEN, 19541. Ces sols ont
été tamisés et autoclavés corene il a été déjà décrit (paragraphe 21,
page 13 1 et ont fait l’objet de deux traftements. Ces traitements
45
C)ek
Dior
25
b
Y
20
0: témoin non inoculé
m : plantes inoculées avec P. tLnc;ta.tW
F i g u r e 5 : Influence de La mycorhization par ~iAO,!i?hUn
ticko&&A sur la croissance en hauteur Ccm)
de PutuA ca.Gbac?a cultivé sur deux sols à
teneur différente en P assimilable Isols Dek
et Dior).
- Ilhaque valeur est la moyenne de cinq répétitions
- Les t.raitements non indexi5s d’une mEime lettre diffèrent SigniGcatiuemelt
entre eui< au seuil de 5 % selon le test de IJUNCAN (19553
Dek
Dior
b
Y
4 -
4 ilX
a
0 -
F i g u r e E : Influence de la mycorhization par ?‘~okk~%~A
tincto&G sur ie poids de matière sèche Igl
des parties aeriennes de p,inti C.U~.,&~a cul-
tivi! sur deux sols à teneur dtfférente en P
assimildble [sols T]ek~ et rlic-11-I.
- Même légende que dans la figurs ci-4essus.
4 6
compx-ennent des plantes témoins non inoculiies et des plantes inoculées
avec P. ~c&Mh& Avant d'atre soumises aux traitements ci-dessus,
les plantules de pins (obtenues à partir de graines désinfectées super-
ficiellement à de l’acide sulfurique) ont été élevées quatre semaines
sur du sable stérilisé au préalable à l’autoclave 112Cl'r.I pendant une
heure1 ,
L'inoculum de P. ~II.c.&M.&~ (5 cm'3I a été mis au contact du
système racinaire de chaque plant. L”expérlence a été arrêtée sept
mois après la transplantation des pins en gaine.
23 - RÉSULTATS
Sur les deux sols étudiés (Dek et Dior), la hauteur des pins
inoculés avec P. ~%~cX~tiu/j est supérieure à celle des témoins non
inoculés (figure 51. Il convient, cependant, de souligner que cette
repense à 1'inEblation est plus importante sur sol Dek que sur sol
Dior. Les gains de croissance respectifs calculés par rapport au traite-
ment témoin sont de 144 % et 33 %. D’autre part, l'inoculation de
P. X%w&.%& multiplie le poids des pins par dix sur sol Dek et par
deux sur sol Dior (cf. figure 61. Par ailleurs, les plantes témoins
sur sol Dek ont présenté plus t8t des symptômes de deficience (aiguilles
de couleur brun-violet] en P que ceux cultivés dans les mêmes conditions
sur sol Dior.
Toutes ces remarques laissent penser que la différence observée
dans la réponse à la mycorhization pourrait s’expliquer par la diffé-
rence de teneur en P assimilable dans ces sols : entre plantes témoins
(c'est-à-dire non inoculées) et celles inoculées avec P. ti~olati,
les différences de hauteur et de poids des parties aériennes sont plus
importantes sur sol Dek 111 ppm de P assimilable1 que celles observées
sur sol Dior [82 ppm de P assimilablel.
T a b l e a u 0 : E f f e t s d e l a m y c o r h i z a t i o n s u r l a concentratiori
i’ll e t l a t e n e u r t o t a l e (mg/plantel
e n PJ, P, K , C a e t rig d a n s l e s p a r t i e s a é r i e n n e s ilt: p’. c&&.bm
c u l t i v é sur- cieux
s o l s à t e n e u r d i f f é r e n t e e n P a s s i m i l a b l e CsolsDek e t D i o r 1
P
K
Ca
TRAITEMENTS
T
t o t a l
t o t a l
t o t a l
C%l
C%l
total.
(%l
C%l
t o t a l
:mg/plantel
Emgfplante)
fmn/plante1
Imrr/olante
mn/alanteJ
r-
1
Témoin
1,42 a
11,66 a
0 , 0 4 4 a
0 . 3 5 a
1,63
13,46 a
0,42
3,46 a
0,24
1,9e a
ek
I n o c u l a t i o n a v e c
!- P . ,thztoltiun
0,57 b
44,70
b
0 , 0 5 6 b
4,30 b
0,77
l 60,42
b
0,24
16,a3 b
0,ll
t 6.63 b
I
l
1
0,63 X
21,68 x
0 , 0 6 4 X
2 . 2 0 x
1,18
I 40,71 x
0,48
16,56 x
0,20
6,90 x
T- Témoin
Cor L Inoculation avec
*- P . tinctititi
0,57 x
37,52 y
0 , 0 7 5 x
4,94 y
0,96
63,26 y
0,24
15,81 x
0,ll
7 . 2 4 x
-
- Les ,valeurs ci-oessus représentent La moyenne de cinq répétitions
- Dans chaque coionne et pour un sol donné, les valeurs suivies de la même lettre indiquent que les traitements ne diffèrent
p a s s i g n i f i c a t i v e m e n t e n t r e e u x , a u s e u i l d e 5 0, d'après le test de DUNCAN (19551
l a b l e a u 9 : Effets de la mycorhization sur la concentration ET. la terreur tutale t.211 Mn, Fe, ,‘rl
et Lu dans les parties aériennes de P. caa%baea
c u l t i v é SUI‘ c i e u x s o l s Cz teneui~
d i f f é r e n t e e n P a s s i m i l a b l e ( s o l s O e k e t Dior)
II
Mn
Fe
I !
Zn
II
CU
i
SOLS
-
TRAITEMENTS
total
Ispm
1
r Témoin
0,86
0,16 a
i/ 20
O U
Dek i Inoculation
II
a v e c P . a!Xntiti
0,32
2,50 6
1 4 0
1,og 6
16
0.12 b
i 1
2.9
0 . 0 2 b
i
I
Témoin
0,34
1,17 x
1 4 0
0 . 4 8 x
1 2
0 . 0 3 6 X
0
0 x
Dior
I n o c u l a t i o n a v e c
P . .tinctitiun
0 . 1 6
1 . 0 5 x
1 4 0
0 . 9 1 y
3 0
0 . 1 9 2 y
1,8
0.01 Y
Il
1
I l
1,
,,
- Les valeurs ci-dessus représentent la moyenne de cinq répétitions
- D a n s c h a q u e c o l o n n e e t p o u r u n s o l d o n n é , les valeurs suivies de la même lettre indiquent que les traitements
ne diffèrent pas significativement entre eux, au seuil de 5 % d'après le test de OUNCAN (19551
Cependant, dans ces mêmes sols, nous avons observé chez tous les
plants de P&UA catu’ha&a inoculés avec F4~cdTLt.h tinctotuun, de
nombreuses racines mycorhizées et l'apparition de carpophores du
champignon (photo ci-contre].
En ce qui concerne 1<3 nutrition en éléments minéraux
des plantes Ct.ableaux 8 et. 91, les résultats indiquent :
- une augmentation de la teneur totale en N dans les parties aériennes
des pins en présence de P. ;t%zc&ti, alors que les concentrations
en N dans ce traitement sont plus faibles en présence qu'en l'absence
de mycorhizes. I:eci est. probablement dû 3 un effet (de dilution ;
- que l'effet de la mycorhiza3on
sur la concentration en P dans les
parties aériennes des plantes est plus marqué quand on utilise le
sol très déficient en phosphore assimilable (sol Dekl que lorsque
l’on utilise le sol moins deficient (sol. Dior) :
- une concentrationplus forte en K., Ca, Mg, et Mn dans les parties
aériennes des plantes sans rnycorhizes que dans celles avec myco-
rhizes, probablement un effet de dilution.
D’autre part, la concentration en CU dans les tissus des
pins est améliorée de façon considérable sur les deux sols lorsque
les plantes sont mycorhizées par P, tinc&MhA, Par contre, pour Fe
ou Zn, les résultats varient suivant les sols. Sur sol Dek, les pins
témoins ont une concentration plus forte en Zn et en Fe que celle des
pins mycorhizées, tandis qus, sur sol Dior, l'inoculation avec P.
A%%L.&~& permet d'améliorw la concentration en Zn chez les plantes,
mais n'a aucun effet sur la concentration en Fe.
24 - DEUSSION
Plusieurs auteurs (MARX et collaborateurs, 1975, 1976 ; MOMOH
et GBAOEGESIN, 1980 ; OIXDN et &., 1981 ; NAVRATIL et c&., 19.87 et
d’autres) ont montré que les mycorhizes améliorent la croissance et la
51
nutrition en éléments minéraux des pl.antas. Nous avons pu vérifier
ces observations dans les deux sols que nduç avers testes dans la
présente etude. Nous avons note que l.a renonse des pins à l'inoculation
a\\/ec P. kiHcXWr..2UJ,
dussi 6j en dJ point :k vue de la croissance végé-
tative que de la nutrit?on en R, est heauzoup plus marquee sur sol
pauvre (Dek) que rlcho [Dior ) en phosohore assimilable, ainsi qu'il a
déjà e-té souligné dans de nombreux travaux.
En ce qui ccncerne la nutrition en N des plantes mycorhizSes,
nos r6sultats 5ont zimi1.air:,5 ::, ‘:eijx d e YAR’ e t c,ollaborat.surs (198121.
“. 3I .S inz!iquertt !J:'I e-!'.fc- 1 de bri: 1 u:,ior; ,
i
En ce qui concerne les autres éléments minéraux, la mycorhi-
zation z un effet considérable sur la concenfration et la teneur totale
en Lu dan::. les tissus des pins, Des effets similaires ont déj& été
rapportés dans diverses études par d$fférents auteurs [GERDEMANN, ‘?C?%I ;
DAFT et HACSKAYLO, 1977 ; LAMBE:RT et &,, 1979, KAERE, GARBAYE et
LE TACON, 19Hll. Ce résultat s’explique aussi par le fait que les sols
considérés sont caractérisés par une dÉficience assez nette en CU.
3 - fi#ftRIEI\\Ic/i 2 : bMPiRAISON DE DIX SOLS DE bQV4ANCE
31 - OBJET DE L’EXPÉRIENCE
Dans cette expérience, il s’agit de comparer, dans dix sols
de Casamance, la réponse à 1 Oi.wculation de P. c&~U&U avec P, atIC-
&VL&L~ ou avec un fnoculum mixte de sol contenant des champignons
mycorhiziens afin de comparer les dwrx types 1-J” inoculum (P. ~%~CkOll,bb3
ou inoculum mixte1 rjt: de tenter d'elucider 1"origino des différences
de comportement de 1. “associatior Pbw.4 ea,G&w.n- PiA o&thb tinctitiun
dans les différents sols testés,
b
C
b
b t
ix
-
a
a
r1
G
Diak,Bne
Kahrousse
Tendouk
bayottes
Rignona
lobor
i'ié-,oune
Uiemherring
fljihélor-
\\-. -_-. . . -. -..- /
L--.---.
-___ - -/
L. ..- -. .-
GROUPE I
GROLIPF II
GROIJPE III
Figure 7 : Réponse de P,tnun catibaea à l'inorzulation avec V&a.~iThuS RX'.M~&Y&'.U~
ou avec un inoculum mixte (sol mycorhizien) dans dix sols de Casamanoe :
poids de matière sèche [g3 ~]ES parties aériennes.
Légende : 1 : temoin non inocule ;
2 : plantes inoculées avec P. A;i.nC;tohclti ;
3 : plantes inoculées avec un inoculum mixtt-2
- Chaque valeur est la mayenne de cinq répétitions ;
- Pour chaque sol, les traitements indexés d'une même lettre ne different pas significativement entre eux au seuil
de 5 %, d'apres .e test de DUNCAN (19551 ;
- GROUPE 1
: sols où les pins répondent le plus favorablement à 1"in::rculation avec P. tincXu4A.u~
- GROUPE II
: sols où les effets de l'inoculation des pins avec P. .fA.Mr.X04.iun 01~ avec un inoculum
mixte sont équivalents.
- GROUPE III : sols où les pins répondent le plus favorablement à 1'inncrJlum mixte.
53
32 - MATÉRIEL ET MÉlHODES
Le tableau 2 en annexe rassemble les principales caracté-
ristiques physiques et chimiques des sols que nous avons utilisés.
En dehors du fait que ces sols n'ont pas 6té stérilises, leur
préparation et le remplissage à moitié des gaines de plastique de
dimensions 30 cm x 36 cm (soit environ "I,C kg de sol par gaine), ont
été effectués comme nous l'avons décrit au paragraphe 1: [dernier
alinéa - début page 10 1.
Les engr-iis suivant:; ont I-t.6 aoportes en une .foi5 zdans les
gaines de plastique :
. N sous forme de (NH412SU4, 75 mg/kg de sol :
. K sous forme de KCl, 45 mg/kg de sol.
Le matériel végétal, de m&me que l'inoculum de P. l%~&ti, a été
obtenu suivant la procédure décrite dans l'expérience q
Pour chaque type de sol, les trois traitements étudiés
comportent des plantes non incculées (témoins1 et celles inoculees
avec P. tiUT.&%ûU ou avec un inoculum mixte (7.m qui est un sol
mycorhizien 1 prélevé 24 heures avant l'utilisation si~r une parcelle
plantée en pins des Caraïbes en 1978 en Casamance. Ces pins avaient
été inoculés en pépinière avec: de la terre mycorhizée
importée de
Côte d'ivoire (HAMEL et ut,, 19793. Les inoculums P. bk?h~Ud ou
1.m (5 cm3 par plantule d'inoculum sous forme de tourbe-vermiculite
et mycélium de P. &h?h&iiub CXJ d 'inoculum sous forme de sol myco-
rhizien I.m.3 ont été mis au contact des racines des pins. Cet essai
a pris fin au bout de quatre mois d'observation.
33 - p.l%ULTiTS
Les résultats obtenus dans cette +tude indiquent que tous les
sols réagissent favorablement à l'inoculation des plantes, soit avec
N
. .
. .
a 3 w k-i c, H
r
U’
30 7
-
0
7
2 0
1 0
.-
1
~
3
52
v.. ,
Oiakène
Kabrousse
Tendouk
B a y o t t e s
Bignona
Tobor
Ul~gl..luriB
0iemheïïing
n4;kthlmr
UJILJcrIUI
czn 1, i zlil-
UUI, I_LUIU
.
Man jaK
L--.-..-~-.--..~~
\\ ~-
-.-_ J
Y-- -.-.-.. -_-
-~
GROUFE 1
GROUPE 1-r
G R O U P E I I I
F i g u r e 9 : P o u r c e n t a g e d e l o n g u e u r r a c i n a i r e i n f e c t é e c h e z P~I~LLA cmi.ba.ea
inoCiJl6 a v e c PhofikhUh t.i~‘b~~~ki&!~ O U aVeC ilii ir!OCiJlIJm mixte
(sol mycorhizien) dans dix sols de Casamance.
Légende : 2 : p l a n t e s i n o c u l é e s a v e c P, tinC.tOtiLcn
3 : p l a n t é s i n o c u l é e s a v e c u n inoculum m i x t e .
- Ilans chacun des traitements ci-dessus, les racines ont été rsgrcupées pour la détermination du
pourcentage de longueur racinaire infectée, de ce fait, le calcul statistique n’a pas été effectué.
- GRUUPE i
: s o i s o ù les p i n s r é p o n d e n t l e plus favorablement 21 1 ‘inoculation avec P. ~<Hc.~«~~uA
- GROIJPE I
I
: sols où les effets de ?‘inlJcl.JlatiOn d e s p i n s avec P . LilW.~tOtiUA o u a v e c iJn j noculum
mixte sont équivalents.
- G R O U P E I I I : s o l s 0U l e s p i n s r é p o n d e n t l e p l u s faV0rahlemerit ZI l ’ i n o c u l a t i o n a v e c u n i n o c u l u m m i x t e .
56
Pid~tiu.6 &fiCJb&&, soit avec un innculum mixte. Cependant, en
-:Onction des effets obtenus dans chactir de ces traitements, nous
pouvons classer les dix sols dans trois groupes :
331 - SROUPE 1 : SOLS CU LES PINS REPONDENT LE PLUS
FAVORABLEMENT A L'INOCULATION AVEC
P. TTNCTURW3
Il s ’ a g i t d e s sols de ûiakene, de Kabrousse et de Tendouk.
Dans ces sols, l'inoculation de Ps:nhS WÙbaCta avec P.ha~ti
&&-tLrh,i.rtipermet d'augmenter, par ~-apport au traitement témoin, lr
poids des parties aériennes des plantes de 410 J au minimum et de 'IL13ci yo
au maximum, alors qu’avec l’inoculum mixte, cette augmentation
,varie entre 145 et 316 30 seulement (figure 71. Dan5 ces sols egalement,
nous constatons que le pourcentage de mycorhization (figure 8) et le
pourcentage de longueur racinaire infectée [figure 91 sont plus élevés
czhez les pins inoculés avec P. aXLlC;tcttiti qu'avec un inoculum mixte.
Nous avons constaté sur le système racinaire des pins
mycorhizés p a r P. tinC&/UuA, la présence d’organes sphéroïdaux très
durs, de couleur sombre et intimement associés aux racines mycorhizées
(photo si-contre), Ces organes pourraient 8tre des sclérotes
du cham-
pignon, comme 1 ont observe aussi 3ENNIS (19803 sur des racines de
Pinu cotioti, P. pondeJwsa et P. ti&.a cultivés en vases de végé-
tation, en serre ou en conditions semi-contrblées
et sur P. 6~!2.06~.4
par PICHE et FORTIN C19821.
Nous avons effectué avec succès des isolements à partir de
ces organes et la comparaison du mycéli.um issu de ces isolats G celui
,des souches de collestion de P. z%z&oh~hw ne présente aucune diffé-
rence morphologique.
”
_I
,,
1.1
.%
I,
,.i
,..
‘,
.’
._.
SOLS
- TRAITEMENTS
_ _ -. ._
t o t a l - - - -
t o t a l - - - - - -
total
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( % )
I % )
-
-
m~/plante
-
-
mg/plontB)
mg/plantel
r
T
0,62 a
1.3 a
0.05 a
0.12 a
0.67
1.4' a
1.07 a
0.18
0 . 3 6 a
I?!ak&ne
P..t.
0.75 a
a.0 b
0.07 û
0.75 b
0.90
70,30 b
5 . 7 9 b
r
0.20
2.14 b
- 7.m.
1.00 b
6,3 b
0.14 c
0.6s b
0.98
6.19 c
3.59 c
0.18
1 . 1 4 c
T
o.lx a
2.10 a
0.04 a
0.14 a
0,4G
1.53 n
1.33 a
0.10
0 . 3 3 a
GROUPt
tL3broLlsse
PA.
o,94 b
21.70 b
0,07 b
i,eo b
0.04
22,/1 h
13.71 b
0.14
3 . 2 4 b
1
C
i
7.m.
0,eo c
7.20 c
0,12 c
0.98 c
G.90
7.99 :
4*3’3 c
0.13
1.73 c
LTWldOUk
1.07 a
1.90 a
0.01 a
0.02 a
0 . 6 7
1.25 a
0.00 a
0.12
0.19 a
PA.
1.03 a
26,40 6
0.04 b
1.10 b
cl,01
22.40 b
1 4 . 9 3 b
0.13
3.59 b
C 7.m.
1,313 b
16.80 c
0 . 0 5 c
0 . 5 5 c
0,8h
1Q,i:i: c
6,32 c
0.11
1.36 c
T
0,54 a
1.50 a
0.04 a
?7.11 Q
0,9G
2.05 a
1,26 a
0.15
0.44 a
Baycttec
P.X.
0.76 b
8,oo b
0.08 b
0.66 b
0.96
9 . 4 4 b
7 . 2 5 b
0.20
2.07 b
f 7.m.
0.97 c
9.10 b
0.15 c
1.47 c
0,OS
9.51 b
7.30 b
0.17
l,E3 c
i
3.72 a
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0.04 u
o.10 u
? ,v
1 . 4 8 a
0.20
0 . 4 9 a
GSWJPE
Rignona
P*i.
0.96 b
11.60 b
0.08 b
1.02 b
1 . 2 1
7 . 7 7 b
0.18
2 . 1 6 b
I I
c 7.m.
1,3e c
14.00 c
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1.45 c
i,ro7
7 . 2 5 b
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2,07 b
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0.11 a
0.65
1 . 0 4 a
0.15
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P.X.
1.03 b
.13,3fl b
0.07 b
0 . 9 5 b
0.81
7 . 0 1 b
o.ie
2.33 b
1 7.m.
1.41 c
16.80 b
0.16 c
2.25 c
1,15
8.01 b
0.22
2 . 6 2 b
I-T
1.08 a
7.10 a
0.02 a
0.10 a
0 . 7 2
4 . 7 9 a
2,99 a
0.19
1 . 2 6 a
DI.égoune
P.X.
1.13 ut
14.00 b
0.05 b
0,68 b
0,Ul
iü;i2 b
5 ûo
,
û
0.16
1,so b
i 7.m.
1.24 b
35.50 c
0.12 c
3.21 c
0 . 7 2
2 0 . 7 0 c
2 0 . 9 6 c
0.19
5 . 4 5 c
-T
Î.08 a
4.20 a
0,07 cl
0,20 a
0 . 7 2
z,ez n
2,8? a
0.16
0 . 7 0 a
Oiemdxrring
P.X.
1,32 a
7.90 a
0.01 a
0.46 a
0 . 6 0
3.6-l a
4 . 0 7 a
0.19
‘1.15 a
C 7.m.
1.25 a
14.00 b
0.00 a
0.89 b
0 . 6 2
6 . 9 5 b
8.52 b
0.17
1.90 b
GRGUPE
III
0.59 a
1,lO a
0.04 a
0.07 f?
0 . 5 8
1.18 a
0.67 a
0.15
0,30 a
L-I;ibBlor
L
0.66 a
4.40 b
0.06 b
0.41 b
0 . 8 2
5.58 b
4.21 b
0.22
1 . 3 3 b
II 7:m:
1,22 b
16,OU c.
0.14 c
1.96 c
1 . 0 2
1 3 . 4 3 c
10.39 c
0.21
2.76 c
r-7
0.63 a
2.50 a
0.04 a
0.14 a
0.W
7.64 0.
2.10 a
0.16
0.70 Il
Santiaba-ilanjakl P.X.
1.00 b
9.20 b
0.08 b
O.YU
6 . 3 1 t,
6.16 b
0.21
1.93 b
L 7.m.
0 . 9 6 b
13.70 c
0,lfi h 1 0.56 a
2.39 c
1 .!15
1 5 . 0 5 c
12.33 c
0.18
2.57 c
-
-
-
-
- 1
= Terwin non inocule
-^----l_
-
-
.
- .
___---
Mn
Fe
Zn
.-
S O L S -
TRAITEMENTS
-
-
total
.-Tzx--
( total
( -/oo 1
(pi-w
.mg/plentel
rng/plantal
(Ppm)
-
-
-
‘mg/plantel
-
-
0 . 2 3
0 . 0 4 a
5 0 0
0 , 1 0 a
27
0 , 0 0 5 a
0 . 3 0
0,31
b
200
0 . 2 ’ 1 b
28
u,û29
6
0 . 4 0
0 . 2 4 b
220
il. 13 a
46
T 0,029 b
0 . 4 0
u,i3
a
250
:;,i3ti a
24
i ûolu a
i' 6.z.
0 . 4 2
o,96 b
200
0,46 b
3 6
u:o32
6
L r.m.
26U
L
r
0 . 5 8
0,46
c
0 . 2 1 c
44
~3,062 c
T
0 . 5 0
0 . 0 9 a
170
0,02 a
50
0 , 0 0 9 a
Tendouk
P..t.
0.32
0.88
0
740
O,EF
b
3 0
0.082
b
L-
1.m.
0 . 3 0
0 . 3 6 c
240
C . 2 9 c
4a
fJ,ose
c
0.63
0 . 1 8 a
660
0 . 1 3 a
3 3
0 , 0 0 9 4
r
L.
6 . 8 2
o,tiç
b
2 4 0
0 . 2 0 4
S O
O,O47
6
l-
1.m.
0,54
0.5Y
c
200
0 . 2 2 c
4 2
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T
û.12
0,02
a
200
û,oO
a
6 0
0 , 0 1 4 a
GROUPE
Bignona
P.i.
0 . 1 2
0 . 1 4 b
260
0 . 3 3 b
68
0 . 0 8 2 6
11
t 1.m.
0.74
0,14
b
240
O,L4
c
700
0 , 7 0 3 c
û.27
0 . 0 6
a
79’
o,û5
a
23
i 0.005 a
_ T o b o r
0 . 3 2
0,41
b
340
0 . 4 3 b
50
0 , 0 6 4 b
0 . 3 0
0,35
c
2 6 0
0 . 3 0 c
6 0
! 0,071 b
.--
T
0.18
0 . 1 1 a
180
û.11
a
24
t 2.015 a
i- Oiégoune
0 . 1 6
0 . 1 9 b
220
0 . 2 7 6
30
0 , 0 3 6 b
l
L
:.n;:
0 . 2 0
0 . 5 7 c
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0 . 9 7 c
42
j0,120 c
0 . 0 4
0 . 0 1 5 a
240
0 . 0 9 4 a
2 0
n,007
a
Oiembarring
0 . 0 4
0 , 0 2 4 6
300
0.182 b
22
0 , 0 1 2 a
GROUPE
O,oL’
û,o2: 0
320
:!,35!? c
42
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0 . 2 0
0 . 0 3 a
250
0,04 a
15
0,002
a
DjibBJ.or
0 . 2 3
0 . 1 5 b
230
0.15 b
23
û.015
b
0.38
0.4Y
c
260
û,33 c
64
! 0.003 c
0 . 2 4
0 . 1 0 0.
320
0 . 1 3 0.
2 4
0 . 0 1 0 a
L - Sentiaba-ilanjah;
0 . 2 4
0 . 2 1 6
3oo
0 . 2 3 h
3 6
0 , 0 3 2 b
t
;:m:
0 . 2 6
l - l . 3 9 c
0.36 c
44
1 0,062 C
--
- T
= TQmoin n o n inocul6
- Chaque v a l e u r e s t la moyenne de cinq réP6titions
- Dans chaque c o l o n n e e t p o u r chaque sol. l e s c h i f f r e s suivis d e l a meme l e t t r e . i n d i q u e n t
q u e l e s traitements ne diffèrent pas significativement entre eux. 3~ seuil de 5 8 d’apres
l e t e s t d e OIINCAN (19551.
-
GRniJPE
1 : sols où l e s p i n s r é p o n d e n t le plus favorablement k l’irrociilatior,
svec P.iA&i4hilh
xxwtoh
- CRIXPF I
I
: s o l s oD Iss e f f e t s d e l ’ i n o c u l a t i o n d e e p i n s avw Pihdifhud tinCtitiU6
o u a v e c un inoculum m i x t e , sont Bquivalants.
- WOCIPE I I I
: sols où les pins *pondent l e p l u s f a v o r a b l e m e n t B l’inoculation avec oin
tnoculum m i x t e .
En ce qui concerne la nutrition en éléments minéraux des
plantes dans les sols de Diakène, Kabrousse et Tendouk, l'inoculation
avec P. tintiti , par rapport à celle avec l'inoculum mixte, a un
effet beaucoup plus marqué dans presque tous les cas sur la teneur
totale que sur la concentration en N, P, K, Ca, Mg (tableau 101 et en
Fe et Zn (tableau Ill dans les parties aériennes des plantes.
332 - GROUPE II SOLS 011 LES EFFETS DE L'INOCULATION OES
--.-
PINS AVEC P. JTNCTORXfS OU AVEC UN
TNCCLJLUf! DE SOL SONT EQUIVALENTS
Il s'agit des sols de Bayottes, de Bignona et de 'Tobor.
3ans ces sols, le poids des parties aériennes des pins inoculés avec
P. tirzista&& OII avec un inoculum mixte (figure 71, ne diffère pas
significativement au seuil de 5 96, d'après le test de OUNCAN I19551.
Il en est ainsi pour le pourcentage de mycarhization (figure 81, sauf
dans le cas du sol de Bignona. Par contre, nous remarquons, ;tir la
figure 9, que les pourcentages de longueur racinaire infectée sont plu-:
élevés chez les pins inoculec civet P, tiM.(i;tatiti qu'avec un inoculum
mixte.
En ce qui concerne la nutritiw en éléments minéraux (tableaux
113 et 113 des plantes dans les sois de Bayottes, de Bignona ei; de Tobcr,
nous constatons que, par rapport + 1.’ inoculation avec P. tinctohn,
l'inoculation avec un inoculum mixte accroit davantage la concentration
et la teneur totale en P et 1 a soncentration
en N seulement dans les
partles aériennes des plantes. Cour les autres éléments minéraux majeur3
IK, Ca et Mg) et les oligoéléments (Mn, Fe et Znl, les effets de l'inocu-
lation avec P, tinckc?ttXCun, ou avec: un inoculurn mixte, sont variables.
51
333 - GROUPE III :
- - - - SOLS OU LES PINS REPONDENT LE PLUS FAVO-
RABLIEMENT A L'INUCULATION AVEC IJN INOCULUM
MIXT!E tSOL MYCORWIZIENI
Il s’agit des sols de Oiégoune, de Cliemberring, de Djibelor et
cle Santiaba-Manjak. Dans ces sol!;, 1 'inoculation de PhUrl catrÂbaea a\\‘ec
#.:n inoculum mixte permet d'augmenter, par raoport au traitement tériinin, le
p-1 2s des parties aerienner de:; piantes ne ,1;!7 FG aL1 minimur, ;~t Je 5':. SC 2~'
maximum, alors qu'avec P. tinckflitiun,
cette augmentation varie entre 5‘1
c 7, -I )
'L
i 3c:;lement [figure 71,
Dans ces solsr cependan-;, nous constatons que les pourcentages
3e mycorhization chez les pins inoculés avec l'fnoculum mixte, ou avec
P. kinCtOftiu.5, ne diffèrent pas significativement (figure i31 et que les
:lotircentages de longueur racinaire infect& (figure 9) sont, dans presque
talus les c a s , p l u s f a i b l e s avec: ‘l’inoculu~ mixte qu'avec P. tivwtot:iu4.
En ce qui concerne la nutrition en éléments minéraux des plantes
dans les sol; de Diégoune, de Oiemberring, de Djibélor et de Santiaba-
Manj,3k, l'inoculation avec l'inoculum mixte, par rapport à celle avec
P. ,~i1'@~&7tL&5, a un effet beaucoup plus marqué dans tous les sols sur la
tenew en N, P, K, Ca, Mg Itableau 101 et en Fe et Zn (tableau 111 dans
les parties aériennes des plantes.
YI - DISCUSSION
Nous avons montré, dans cette étude, que tous les dix sols de
Casamance réagissent favorablement à 1’ inocula ti.on de FiiMUC, cadbaea
avec des champignons ectomycorhiziens. Autrement dit, que l’absence de
champignons ectomycorhiziens Indig&nes est l'une des principales raisons
de la mauvaise croissance de
?.ir~ cadbaea -MS ces sols.
Nous avons montré, dans cette étude, parmi les dix sols et
avec les deux inoculums cinoculum de P~U&J%UA ~C?%&L~ et inoculum
mixte sous forme de sol mycorhizienl que nous avons testés, que :
- dans une première catégorie de sols Csols de D-lakène, de Kabrousse et
de Tendouk), les pins se développent m-leux 1orsqu’;lls ont été inoculés
avec PLSoW tincko&&A qu’avec un inoculum mixte ;
- dans une deuxième catégorie de sols 1~01:s de Dfégoune. de Diemberring,
de Djibélor et de Santiaba-Manjakl, les pins mycorhizés par P,&&A%uA
A%I&VL~LJA se développent moins bien que ceux mycorhizés par un inoculum
7ixt.e ;
- dans (Jne troisitie categorie de sols (sols de Rayottes, de Bignona et
{je Toborl , la réponse des pins a la mycorhization par P~&%#U&~ 4%tc-
.LvL&.&J, ou par un Inoculum mixte, est identique. Il est intéressant
Je constater que, dans ce groupe dF: sols, bien qu’il n’y ait aucune
difference dans l’effet de l’inoculum !‘&X&t%fU A%W?k&U et
1 ‘inoculum mixte en ce qui concerne le poids des plantes, il y a une
différence significative dans l’effet de ces Inoculums sur les teneurs
des plantes en P notamnent.
Ce résultat indique que les mycorhizes
inoculum mixte, contrairement aux mycorhizes P&O&&L~ A~Ju%oU,
agissent sur l’absorption de F’ sans agir sur la croissance. Ce qui
;uggère que l’on pourrait dissocier l’effet des mycorhizes sur
l’absorption de P de l‘effet sur la croissance. On peut aussi penser
que l’inoculum mixte contiendrait des microorganismes autres que les
champignons ectomycorhiziens qui pourrai.ent Influer sur l’absorption
de P.
Dans Pa première et la deuxième catégorie de sols, nous avons
constaté que, parallèlement A l’amélioration de La croissance uégétatlve
du fait de l’inoculation, la concentration et la teneur totale en P et
la teneur totale en Zn chez les pins inoculés, soit avec PAACJ~ tic-
.totiW, soit avec un inoculum m:ixte, sont significativement plus fortes
que celles déterminées chez les plantes non inoculées. L.es résultats,
concernant l’absorption de Zn, sont à rapprocher de ceux obtenus chez les
----
&lAÇ’ITF?E Iv
r rNR,UENCE DE TROTS FACTEURS CHIr!rWS
1 SUR L'ETAELfSSEMENT DE LA S'Y~WOCE ECTW~MIZIU
l
AVEC PBOLITHUS TTNCTORTUS
!
-
piljz;ic~uyy,
üijt@l.lI3
~ROill.l.Jti”L, I:i!18 ; TEAPPE, 1977 : CIOl-“jM~~~I.!~:’
et ~?lANGENOT, '!Ci79 ; SLANKfS, 'l9?4 ; MEYER, 1974 : SMITH, 1960) ont déj3
souligné l'important r8le des facteurs chimiques du sol, entre autres,
sur l'établissement de la symbiose ectomycorhizienne. Cependant, jusqu'à
orésent, très peu d'études ont 4te consacrées à ce sujet en milieu
tropical. C'est pourquoi, après avoir s6lectionné parmi différents sols
ceux pcjur lesquels la réponse 5 la mycorhlzation de P~u-s -anibaa par
PtiaJ?.k%u~ I%wQWL& est la plus marquée (chapitre III], il nous est
apparu intéressant d‘étudier, wr certains sols, I'influense, sur les
effets de la mycorhization de F?inu4 ccutibuea par PiAo&h~b ,Ghw&G.un,
-JE% trois facteurs chimiques suivants : l.e pH, la fertilisation N P K
.3 +
.‘, _"influence de différentas formes et joses de phosphate.
l- INFLUWCEDU PHDU SOLSURLE~F=ORTl~‘IIEJEUNES FIANTSDE
PINUS cARr8437 m pFd3ntc~ DE pr3.mwS Trbfx2fws
- -
U, - OBJECTIF DE L’ES
Cette expérience a été conçue pour étudier les effets de la
modification du pH (acidification,
alcalinisationl sur le comportement de
P~~LU cmibaea iwxulé avec PhoG.thti tinckokih,
12 - P~ÉRI EL 13 M~ODES
NO~ avons réalisé cette expérifzn . .C‘F s u r l e s o l tlek Ideuxieme
:~chantillon~l e t s u r l e s o l dc Tenda:ik :
- le sol Dek est un sol neutre (pH 7,Ol ; ses principales
propriétés physiques et chimiques figurent en annexe, au
tableau 3 ;
- le sol de Tendouk est un si:11 acide IpW 4,21 ; se reporter au
tablea,i 2, en annexe, poLlr les autres propriétés physiques
e.t chimsques de ce sol y
Tes sols ont &té fumfgués au bromure de mC+!iyln et remplis dans des
zaines d e p l a s t i q u e . S u r chaqx; s o l , les tr~aitements, repëtés s i x f o i s ,
wt étS les suivants :
Y--
- sol neutre Cpi-! - ,3! que nous considérons
comme témoin
c-- - sol acidifie (pi-i 4 ,?l
L’acidificatior du sn? a bté rRalisÉ?e 3 l’aide d’une solution
de Hz334 1 N . Le traitement témoin i3 recLI la mC?me quantité
r!e la solution de H Y?
2-d s4 ‘l N, neutralis&e par une solution de
NaOH 1 N
[c - sel aci-de CpH 4 ,.‘I que nous considérons
Il -
comme témoin
AOR dc T!i3uhik.
i - s o l “a:lcalinisé’” IpH 6,51
Pour relever la valeur du pH de ce sol. de Zunités et 1/2 (4t3 à
6,5), nous avons apporte, par kjlcrgramne de sol, 5 gratwnes de
carbonate de calcium ICaCC3 RP NORMAPUR PROLAEKI 1. Cette quantité
est comprise dans les valeurs iimites (4 - 6 grammes par kilo-
grarrme de sol] îndiquges par DEMOLON icitR par GROS, 19671 pour
les sols suffisam#nent pourvus en limon comme celui de Tendouk.
l3 - RÉSULTAT~
Nous remarquons, dans le tableau ‘?3, que la valeur du pf+
en fin d’expérience est légèrement supBrieure à celle relevée en début
d ’ e x p é r i e n c e d a n s l e t r a i t e m e n t sol acidifie (pH 4 . 0 1 .
? 32 - SUR SOL DE TENUOUK
Sur ce sol, à pH 4 .?, le? pins se développer: bien et plus
Je 3C 2 de leurs racines sont mycorhizees ! tableau 13
1. Par contra,
iorsque l ’ o n a l c a l i n i s e lt? s o l (pH 6 ,C), l e s p i n s s e d é v e l o p p e n t -na1 :
?a hauteur des plantes, 1 eur po! du total et 1.~ pourcentage de
Cl &..
/L.
::
z
-
._ -,
- c c -I
1-
1
N
saLs
-
~TRAITEMENTS _
.
total
Cmg/planteI
-
-
fernoin fpH 7-01
a,047 a
D,nRE a
sol acidifié
"alcalinis6"
- Le sol Dek a 6te acidifié avec une solution de H7Sû4 i N ; le SO? de Teridouk à é-t;6 "alcalinis6"
_"
avec 5 g df; CaCD3 par kilogramme de sol ;
- Les valeurs ci-dessus représentent la moyenne C!E! six répetit<ons, rlans chaque colonne, et pour
chaque sol, lis valeurs indiquées diffèrent significativement a 5 2 d'après le test de DUNCAN (19EiSI
lorsqu'elles ne sont pas suivies de la même lettre.
- tes calculs statistiques unt été effectués sépargment paur les ifE?UY sols.
70
racines infectées par PXnUWUrh tinCkUtiU sont sigri! fi cativement
gltis faibles [seuil de 5 21 que celles déterminées chez les pins
cultivés sur sol à pH acrde 14,Zl. llans les m&mes conditions, la
teneur totale en I\\i, dans les parties aériennes des plantes, diffère
significativement,
mals 11 n’en est pas divsi pour la concentration
en N dans les tissus des plantss (tableau 141.
14 - DISCUSSION
Il ressort de cette istude que, nui- sol à pt! initial neutre
cDek1 ou rendu presque neutre I Tendouk 1, lij mycorhization du pin des
Caraïbes par P&u~r&5 2!&zckai:~u.~ se fait rna? ; ce qui explique i.a
mauvaise croissance et la faible concentration en N et ep P dans les
tissus des plantes.
L'abaissement du pH, ainsi que no!~s :!. ‘avons constaté sur
sol Bek, favorise la formati.on de mycorhizes chez les pins ; il y a
six fois plus de racines mycorhizées à pti acide C4,Ol qu'à pH neutre
I7,OI. Ce résultat est à rapprocher de ceux ohtenus par PARK (19711
qui, s!.r TX& 0BI&cavra mycorhizé pdr Ce,nrwccum g~ti.&MRl~, a mont&
une corrélation négative
entre le pH et 1.e pourcentage de mycorhi-
zation, et de ceux de TSERLING [cité par SLANKIS, 19741 montrant ou’un
71
les sols à pH élevé si la teneur de ces sais en nitrates est faible.
Or, nous avons montré que la mycorhization de la meme plante par
P&o.m Ahnc;fütiti était affectée par le relèvement du pH du sol
de Tendouk qui est pauvre en N. Dans le cas de l’expérience de RICHARDS,
les champignons mycorhiziens indigènes n’étaient peut être pas acidi-
philes comme l’est ?. tiPE?kVLd. On sait, en effet, tout au moins dans
le cas des champignons endomycorhiz.iens,
que le comportement de ceux-ci,
vis-à-vis du pH du sol, est différent : ~%Vnti MOb6&%? neutrophile et
G.4bnu~ @AC&U&LQA acidiphile (CORNET, travaux non encore publiés).
Totitefois, somme le remarque KIFFER (19.741 “.&Z mUti~iCdUk7.
du pH du ~a.t e.& un ,nwbRème ~S~QZ dé.Ccc@, il est possible - mais
ceci I nous n’avons pas pu le verifier - qu’en recherchant à élever le
pH du sol de Tendouk, nous ayons I]téré d’autres propriétés de ce sol,
ce qui justifierait peut être les résultats que nous avons obtenus.
Par ailleurs, si le pH du sol peut Etre un facteur déterminant
pour la réussite ou l’échec de la mycorhization de P&UA c&baea par
P~~I~~LLA tin&otiuA dans les sols que nous avons étudiés, il est sur-
prenant de constater que les dix sols acides (chapitre III - expérience 2,
page 54 1 réagissent très différemment à l’inoculation des pins avec
Pihotiti tictiti. Il y a donc Jes facteurs autres que le pH qui
interviennent, d’où l’idée d’envisager l’étude de la fertilisation N P K,
de l’influence de différentes formes et doses de phosphate en relation
avec la mycorhization de Phua cWL&XU.
Z-ENLLIENCEELAFERTiLTSC\\TIOPaNPK
z- h-lRODUCTICN ET BUT DE L’EXPtRIEKE
Il est bien connu que :
1 - de nombreux sols tropicaux, notamment ceux des pays de savane, ont
une faible teneur en éléments minéraux assimilables tels q u e P
7L
(IPINMIDUN, 3973 ; KADEBA, 1976 ; ROCHE et callahorateurs, 1978
1980 et d’autres], N IVO~I- travaux de NYE et @?EENLAND, 1960 ;
LAURIE,. 1975 ; BATE, 19811 ;
2 - dans des sols insuffisamment poLIrvus en éléments minéraux, la
mycorhization est notablement favorisée par un apport modéré
d'éléments nutrftifs JLOBANOW, 1960, cité par BALILE et FRTCKER,
1969 ; PRITCHETT, 1973 ; MARDNEK et d., 19811 ;
3 - la croissance optimale de Pinus ctibaea, ainsi que l'ont montré
PLATTFRORZE et &, 1971 ; SUNORALIGAM et ANG, 1971 ; FIELOTNG,
'1 :': 7 3 ; CAMERON, RANCE et hTLLIFIMS, 19811, ne peut nas être
obtenue dans des sols contenant moins de 25 p)%l de P assimilable.
Or, c'est le cas pour la plupart des sols de Casamance étudiés
dans le présent travail.
Pour ces trois raisons, il apparaissait intéressant de déter-
miner sur l'un des sols de Casamançe favorable à s'introduction de
P&uA cahbaea, les doses de i\\ P K à apporter pour améliorer la crois-
sance de ce pin, d'une part, et de de déceler si l'apport de certains
éléments minéraux peut favoriser la mycorhization, d’autre part.
22 - ~%T&EL ET f93ioEs
Nous avons réalise cette expérience dans des gaines de
plastique contenant 0,7 kilogramme du sol de Tendouk fumigué au bromure
de méthyle. Les él6ments minéraux N, P et K ont été respectivement
apportés sous forme de (NH4J2S04, P205 et KC1. Nous avons étudié l'effet
de ces engrais à deux doses :
- dose 1 : 75 kg/ha de INH,l,SO,, de PZO5 et de KC1 ;
- dose 2 : 350 kg/ha de (NH412S04r de P205 et de KC:t.
Cette derniere dose a été étudiée dans le cas d'une fertilisation complete
NPK tandis que la première a porte sur toutes les combinaisons faisant
intervenir ces différents éléments.
73
C e s t r a i t e m e n t s , répetés s i x f o i s , et avec ou sans inoculation
des plantes avec P. ticAutiuCr,, p e u v e n t ê t r e p r é s e n t é s comme s u i t :
1 - témoin absolu (sans apport d’élemen’cs mi;néraux NPY)
2 - apport de NPK a la dose 1
3 - apport de NPK à la dose 2
4 - apport de NP à la dose 1
5 - apport de NK à la dose 1
6 - apport de PK à la dose 1
7 - apport de N à la dose 1
u - apport de p à la dose :
5 - apport de K à la dose ‘1
Les résultats obtenus ont été traités statistiquement, suivant
la méthode des blocs décrite oar LECOMPT (1965).
23 - RÉSULTATS
2 3 1 - EFFETS SUR LA CROISSANCE EN HAUTEUR
a
-
-
La figure 12 fait ressortir les polnts suivants :
- avec ou sans engrais, la croissance en valeur absolue est beaucoup
plus forte chez les pins ,;ultivés en présence de mycorhizes que
chez les témoins sans mycorhizes ;
2 - dans le cas d’une fertilisation complète NPK, la réponse de ?L&X.&
cadbacta à la mycorhization par P.ihaW .?%hcltahcti est plus
marquée à la dose de 75 kg/ha [traitement 2) qu’à la dose de 150 kgbha
( t r a i t e m e n t 3 ) ;
3 - l a f e r t i l i s a t i o n p a r N [ t r a i t e m e n t 7) a u n e f f e t très m a r q u é s u r l a
croissance en hauteur des pins mycorhizés par P,î40.&&&~5 AhnMk%Ù.~4,
celle-ci est significativement différente de celle des plantes
mycorhitées sur sol non fertilisé [traitement 3).
y a,
cn
Il
7
.
-
.
.
<.a
.
.
.
N
l-i
.a
7)
.-
75
232 - EFFETS SUR LE POIDS DES PLANTES
L e s r é s u l t a t s [ t a b l e a u 153 montr’snt, q u ’ e n l ’ a b s e n c e d e myco-
rhizes,
la fertilisation complète NPK à dose faible ou forte, ou encore
l’apport combiné des différents éléments minéraux, ne permet pas d’amé-
liorer le poids des parties aeriennes et des racines des plantes.
L’observation sur le développement meilleur du système racinaire en
présence de mycorhizes est en accord avec celle de CORNET (19813 sur
Acacia &uid-&m et Acti hbehi~~, et son incidence pratique en
milieu t r o p i c a l e s t i m p o r t a n t e . En efftit, il est bien iconnu qu’un bon
développement du système racinaire des plantes permet d”accroître le
pourcentage de reprise de celles-ci lors de la transplantation sur le
terrain. De plus, les plantes résistent mieux à la sécheresse et le
volume de sol exploré par leurs racines est plus important.
En présence de mycorhlzes,
nous constatons que le poids des
parties aériennes des pins sur sol -Fertilisé en NPK à la dose de 150 kg/ha
(traitement 31, est significativement plus élevé que celui des pins
cultivés sur sol ayant reçu un8 fertilisation NPK à la dose de 75 kg/ha
(traitement 2 1. Mais, il n’en est pas ainsi pour le poids des racines
des plantes.
L a f e r t i l i s a t i o n p a r IJ itraitement
7 1 a u n e f f e t p o s i t i f t r è s
marqué sur le développement des parties aériennes et des racines des
pins mycorhizés.
233 - EFFETS SUR LE DEVELOPPEMENT DES MYCDRHIZES
Dans le tableau 15, ïes resultats indiquent que le pourcentage
de mycorhization chez les pins cultivés sur sol ayant reçu une fertili-
sation complète NPK à la dose de 1%) kgha, e s t s i g n i f i c a t i v e m e n t p l u s
41evé que les pourcentages de nycorhization déterminés dans tous les
autres traitements avec mycorhizes.
‘ahleaci ‘15 :
-
Influence de IA ferti?isation NPK et de la mycorhization
p a r lXA04.LctiTM tiYLCfti3P-b~ (PL) s u r l e p o i d s dizs p a r t i e s
aériennes
e*; clec. racines des plantes (de P&u# ca&
I
POIDS DE MATIERE SECHE Cg1
1
‘-,jo-
Pourcentage de
TRAITEMENTS
-- -
-
-
mycorhi
tiges+feuillez
racines
zation
:-
-
-
-
-
-
/
-
-
/
-Témoin absolu
0,3 a b
0,30 a
Oa
1 ’Qémoin + P.2.
1,l cd
03 efig
41,o 6
0,3 ab
o, 4t7 abe.de.
ila
/
-- LPJPK d o s e 1 + P.-t.
1,l cd
0,78 bcded
40,806
I
1
+JPK dose 2
0,s 6
0,45 abcd
0 a
NPK dose 2 + P.2.
1,4 ed
O,BO cd-z6
46,36 C
'
+\\iP
dose 1
0,4 ab
0,35 a6
Oa
/
4;
i 'PJ"
dose 1 + P.X.
1,4 eb
0,93 6g
42,91 6
’
.-NK dose 1
0,2 a
cl,28 CI
oa
I "PJK dose 1 + P X
. .
1) 2 cde
?,lÎ dg
40,33 6
_,-PK
dose 1
0,4 ab
0,43 abc
Oa
i, -?Y dose 1 + P..t.
1,4 e.6
1,30 gh
39,64 6
- ru
dose 1
-7
0,2 a
cl,31 n
0a
’ i. rq
dose 1 + P.-t.
1,s 6
1,s~; h
36,46 6
-p
dose 1
0‘4 ab
a,45 nbcd
0a
31
L ,z
dose 1 + Pet.
1,o c
.1,03 fjg
42,28 6
-K
dose 1
0,2 a
3,31 a
0a
:\\
c. ose
J
1 + P.-t.
1,3 de2J
I,~P dq(g
0,67 6
- C:haque tialeur est la moyenne de six répétitlans
- L:ans
une même colonne,
les valeurs suivies de la même lettre ne sont
:‘ias ,:ignifi.cativement differentes entre elles au seuil de 5 0
.isation NPK st
Tableau 16 : influence de la -Fertil
de la mycorhization
par ~h&&ln. IXnotOaG~ (P. ti sur la nutrition en N et
en P de P&w\\ cus~
-. ---___
._ __--_ --
-_----. ---
.-
N
P
v o _
TRAITEMENTS
-
(%1
total
C%l
total
/-
- (mg/planti
Img/plantl
, r Témoin absolu
1,51 b
4.2 b
0,0155 a
0,043 a
/
-Témoin + P.t.
1,34 b
15,3 (5
0,0485 Q.dgh
0,055 cd
-NPK dose 1
2,055 cd
7,l c
0,033 cd
0,115 a
2,L NPK jose 1 + P.-t.
2,27 deo
24,l i
0,083O i2
0,885 5
3r NPK dose 3
2~4 dei
II*I d
0,093s 1
0,467 bc
"NPK dose 2 + ?.k.
2,41
6
33,2 l
0,0715 j
0,989 j$
NP
dose 1
2.12 cde
0,4 d
0,0305 c
0,122 a
4 cFYP dose 1 + P.X.
2,31
ei
32,3 t
0,062O i
0,868 e4
i; ;- NK
ûose 1
2,14 de
4,5 b
0,0455 iqj
0,098 a
!
.- NK
dose 1
+ P.X.
2,26 de6
x,7 j
0,040o de
0,473 bc
dose 1
2,24 de6
9,E e
0,055o ghi
0,238 ab
dose 1 + P.it.
2,06 cd'
29,s h
0,0565 hi
0,809 dei
dose 1
2,22 de6
5,1 b
o,m75 bc
0,064 a
dose 1
+ P.2.
2,87 g
43,9 PI
0,0525 dghi.
0,805 de6
dose 1
2,10 de6
9,4 de
0,057o hi
0,247 ab
dose 1
+ P.k.
1,go c
19,s h
0,050o i
0,599 cd
dose 1
0,99 a
2,2 a
o,clgo ab
0,044 a
9
dose 1
+ P.i.
1,lO a
14,ç g
0,0470 e6g
o, 626 cde
- Chaque valeur est la moyenne de six répétitions
- karts l.Ine même colonne, les valeurs shvies de la même lettre ne sont pas
significativement différentes entre elles au seuil de 5 %
- dose ; = ?5 kg/ha de tNH412S04 P205 et I<CI
234 - EFFETS SUR LA NIJTRITIIIN EN Y ET EN P (tableau 16)
.-
En dehors les traitements avec pi (traitement 71 et avec ?
ltrsitement 51, la concentration en iN dans les parties aériennes des
plantes non mycorhiiees et mycorhizées, ne -li+fère pas significativement.
En se qui concerne la concentration en P, nous constatons
(tableau 151 qu'elle est significativement ollJs forte dans les tissus
des pins mycorhizés par ?'. fi~l~?tUh&b que dans ceux des pins non
-ycrrhizés,
nar exemple, dana 1e cas d't;ne fertilisation par N Ctrai-
t;ement TO!, la concentration en 0 chez las pins mycorhic~%i est presque
ïe double cje celle d?cermlnée :hez les pins nor, mycorhiz&.
Nous constatons, dans le tableau 16 également, que dans le cas d'une
fertilisation complète NPK à 183 dose 2 Itrai,tement 31, la concentration
en D dans les tissus des pins non mycorhizfk, ~:st significativement
plus faible que celle des pins mycorhizks, alors que dans les mêmes
conditions,
la teneur totale en P est plus RlevF3e. 13 s’agit là proba-
blement d‘un effet de dilution.
24 - DISCUSSI~
Les résultats de cette étude rwrltrent que :
1 - le sol utilisé est oroDablement G3rene.é. P,Ti .JzotF!
SRIVASTAVA et &, (1979) ont tir6 des c-oncl~Jsi.ons analogues sur un
sol contenant 0,l % de N total, valeur qui, rappelons-le, est presque
le double de celle déterminée dans 1s sol iî;e Tendouk ICI,067 %).
MalgrÉ cette carence, nous avons néanmoins nbserv6 que les pins
mycorhczés p a r P. fiK&M+iti crcisser-,t. normalement I Cette observation
permet de supposer que, dans des sols peu ,?wtiles tels que le sol
de Tendouk, le rôle des mysorhizes nc? c,t' I:mite pas seulement à
~‘améliordtion
cle la nutrition de P ,.3,3ns if25 sols dgficients en cet
%lément.
;..a nutrition des plantes et-1 c;'a1!kr‘es éléments minéraux
Icomme c ’ e s t l e c a s ici peur N) pWJt. Ptre améli.or+e !orsqu’el.les
sont en présence de mycorhizes (cf. travaux de HATCH, 1937, pour
les ectomycorhlzes et ceux de HOLEVAS, 1965 et POSSINGHAM et de.,
1971, cités par EOWEN et SMITH, 1981, pour les endomycorhizesl ;
Y - la mycorhization favorise, non seulement la croissance, mais augmente
aussi le poids de matière seche des racines (tableau 151. Par ailleurs,
de la même façon que LAME et; RICHARDS (19743, ANWAR, 1977 cite par
HAOI (19801,HART e t &. (‘l9801, i l n e s e m b l e p a s , d a n s l e s c o n d i t i o n s
expérimentales de notre étude, que la fertilisation par P (apporté
sous forme de supertriple ait gêné le développement des mycorhizes :
le pourcentage de mycorhiz?“;ion (tableau i5) chez les pins inoculés
a v e c p. fin&- s u r s o l C?on f e r t i l i s é (41,M nfs d i f f è r e p a s slghifi-
cativement à 5 % de ceux des pins inoculés avec P. tintihius sur
s o l f e r t i l i s é e n P C42,283 ;
3 - l’apport de N seul, ou en combinaison avec P et K, améliore la
concentration de cet élément chez les plantes mycorhizées. Cette
observation est simllatre à celle de POKERS et JACKSON (1978) :
4 - dans le tableau 16, lorsque P est apporté en combinaison avec K
(traitement SI, ou séparément (traitement 83, à la dose de 7.5 kg/ha, l a
concentration en P chez les pins mycorhizés ne diffère pas de c e l l e
déterminee chez les témoins.
3- 1NFtllENCEDEDIFFERENTESFO~SET~SDE~TE
31 - &XXRIEKE 1 : ETUDE DU COMPORMENT DE P, CARIBAES MYCORHIZE
OU NON EN PRÉSENCE DE DIFFtFENTES FORMES ET
DOSES DE PHOSPliATE
311 - EUT OE L’EXPERIENCE
-
Gans cette expérience, nous voulons étudier la croissance et
la nutrition en Fi et en P de P&UA cattCt-aeu inoculé ou non avec PLh&ÀXhLL-i
Z6w&~ti et cultivé sur un sol où l’on a apporté du phosphore sous forme
de phosphate soluble ou insoluble.
--..-_-----_---- .__
80
312 - MATERIEL ET METHODES
Cette experience a été réalisée avec le m&me sel que dans
l'étude précédente Isol de Tendoukl.
Le phosphore a été apporté sous forme de :
- phosphate naturel tricalcique insoluble Iphosphate naturel dE
Taïba1 ;
- phosphate organique insoluble Iphytate de calcium)
- phosphate minéral soluble (supertriple3.
*Ces phosphates ont été mélangés au sol B deux doses différentes : 10 et
40 ppl.
L'inoculation a Qté r&alisée en mëme temps que le repiquage
des plantules de 4 semaines d'8ge. Elle a consisté à déposer 20 cm3
d'inoculum de P. ~~CI&?~ sous forme de tourbe-vermiculite
au voisi-
nage des racines des plants. Les traitements 6tuciiés pour chaque forme
et dose de phosphate comprennent des témoins non inoculés et Ides pins
inoculés avec P. RhncltaGu.6.
Le dispositif expérimental de cet essai est de type factoriel
(3’ x Z2) x 6 répétitions en bloc de 12 unités expérimentales, ce qui,
en d’autres termes, peut être décomposé en :
- un facteur A a 3 niveaux désignant les trois formes de phosphate :
supertriple, phosphate de Taïha et phytate de calcium ;
- un facteur R à 2 niveaux représentant les doses de phosphate
étudiées Il0 et 40 pp!??) ;
- un facteur C indiquant l’absence ou ia présence oe mycorhizes
désignées respectivement ici par C et 1.
Pour cette raison, nous avons traité les résultats de cette expérience
suivant la méthode statistique décrite par EECK, OOMMERGUES et VAN OEN
QRIESSCHE (q969).
L’expérience a été arrêtée au bout de 4 mois.
313 - RESULTATS [voir détail ati tableah 5 en innexe1
3g31 - Effets sur la crbisçance en hauteur
Lesinteractions AR1 et X et le5 effets princioaux A2 et 1:
s o n t s i g n i f i c a t i f s à 3 %. Mais, du fait de la signification de l’inter-
action DC, nous n’interpréterons pas l’effet principal C.
Elle se présente comme suit :
doses de phosphate
(PPml
/
\\
10
40
C supertriple
3’: ,42
9,59
Formes de phosphate
TaIha et phytate de calcium
9,84
Il,34
Ces résultats montrent que l’apport de phosphate soluble
(supertriplel à faibles doses, favorise mieux la croissance des pins que
les doses plus fortes. Par contre, avec !.es phosphates insolubles
iphytate de calcium et phospha.>e de Taihal.
les effets sont meilleurs à
fortes doses.
-
---. -_-----
--
-
La composante significativ.,* de cette interaction est schématisée
oar ie tableau ci-après :
doses de phosphate
fppl
/
1
10
40
0
7,50
3,72
Nycorhization
'1
Î2,Our
1?,95
Il se dégage de ce tableau, que quelle que soit la dosé de
phosphate appliquée (10 ou 40 ppml, la croissanceen hauteur des pins
mycorhirk est plUç forte que celle des pins cultivés en l’absence de
mycorhizes.
Elle se schématise comme suit :
- Taïba
9,42
formes de phosphate
-
phytate de calcium
Il,50
Ce tableau indique, qu'avec les phosphates insolubles, la
croissance en hauteur des pins est plus forte dans le cas de l’UtiliSati.On
du phytate de calcium que dans celui du ohosphate de Tarba
3132 - Effets sur le ooids des plants
_----.
Au seuil de 1 %, les effets principaux A2, B et C et les inter-
actions AEU, AH2 et ESC sont significatiçs. Seoendant, il n'y a pas lieu de
83
discuter d e s e f f e t s p r i n c i p a u x 42, B e t C , d u f a i t d e l a s i g n i f i c a t i o n
des interactions AR2 et BC,
La composante de l’interaction Al31 permet de comparer les
effets obtenus entre le phosphate soluble Isupertriplel et les phosphates
insolubles (phosphate naturel de Taïba et phytate de calcium1 aux doses
de 10 et 40 ppm que nous avons étudiées. ICette composante ABI est schéma-
ï;sée comme suit :
doses de phosphate
(PP)
C swpertriple
0,s
0,94
Formes de phosphate
Ta!îba e t p h y t a t e d e c a l c i u m 0,73
1,ll
Ce schéma indique, qu’à fortes doses (40 pp), les phosphates
insolubles (phosphate de Taïba et phytate de calcium!, par rapport au
phosphate soluble [supertriple], ont un effet très marqué sur le poids
des parties aériennes des plantes.
La composante de l’interaction AB2 permet de comparer les effets
obtenus au niveau des deux formes de phosphate insoluble, c’est-à-dire
le phosphate de Taïba et le phytate de calcium. Elle se présente comme
s u i t :
doses de phosphate
[PPl
/
7
10
40
CTaïba
0,75
0,86
Formes de phosphate
phytate de calcium
a,70
1,36
Il ressort ide ce schbnla que I "-+Go!? df 40 ppffl de phosphate
2 6~ T 3 fi 5 CI 2 UT! -ffet positif peu marqU& 9~31 :-:3pport à celui de 10 pptH
?;Jr 1~ ooii?s des partles aérlerlnss des ~Iz,Ï~*:L.T~ alors que, dans les
~,&mes conditions, 1~ phytats de :ai:i:.m I, 'in effet positif beaucouo
cl.~~ Iiet : 1~. poids :.ies parti ~25; asri ennes
Ir plantes e s t m u l t i p l i é
car 2 environ.
La r-pgnOSa-;t.e de 1 ' in-!-,eraction [3i." est. !;:.:ttématisée comme
s...it :
hioses de phosphate
ippml
r----- "--7
10
40
Mycorhiza tien
-..---
-l
i, 11
1,21
,-e
c
schéma montre que, quells q,je soit la Anse cje L3, le rai& des
parties aériennes des plantes rnyc~?rhi;i.ée~ est O~IE important que
celui des plantes nor: mycorhizkes.
. Cah ch 5yatEmc fuxcinutir
Seule la composante de 1' int eraction PC ,: (formes de phosphate
x mycortiization) est significative au seui 1 de 1 0.-6. Cette composante se
schkmatise comme suit :
Mycorhization
.~--------~
0
7
r--~supertsipl e
?.irmÈs Je phosphate !
P. Uctuti. Par contre, avec les phosphates de Taïba ou le
phyrate de calcium, le poids des racines des pins mycorhizées par
P. .&Lnckotiti est supér2eur à celui des témoins. Cette observation
est intéressante à retenir pour le reboisement en milieu tropical
semi-aride.
3133 - Effets sur la mvcorhization
Au seuil de 1 %, l'interaction AC1 et les effets principaux
,ej 1 3 t C sont significatifs. Cependant, ,il n’y a pas lien de discuter
ci;s effets principaux Aq et C, du fait de la signification de l’inter-
action AC1. La composante de cette interaction se présente comme suit :
Mycorhization
/
1
0
3
C supertriple
0
22,l
Formes de phosphate
Taeba et phytate de calcium 0
37,0
Les chiffres ci-dessus représentent les valeurs réelles de
pourcentages de mycorhization.
Il se dégage de ce schéma que la mycorhization est plus
abondante chez les pfns cultivés sur sol ayant reçu du phosphate de
Taïba ou du phytate de calcium que sur celui ayant reçu du supertriple.
3134 - Effets sur la concentration en N et en P
dans les plantes
3134.” - Concenitian e n N
Four la concentration
en N, au seuil de 1 %, les interactions
A51, ACI, ACZ, BC et les effets principaux Al, AL?, 5 et C sont signifi-
catifs. Cependant, en dehors de l’effet principal A2, les autres effets
3’.inciuaux ne seront pas interprétés ici, campte t e n u d e l a signifi-
:ûtiQn des interactiws ci-dessus designées.
- La composante de 1 ‘ir.teraction AES- esL schématisée comme
doses de phosphate
(PWl
/
t
10
40
supertriple
1,480
1,360
:: ., rr2C.z le phosphate cTa9ba et phytate de calcium 2,010
1,565
Il apparaît ici que la concentration en N dans les tissus des
pins sur sol fertilisé en phosphates insolubles (phosphate de TaIba,
r,hytate d e c a l c i u m ) e s t p l u s f o r t e q u e c e l l e d e s p i n s scr s o l f e r t i l i s é
en supertriple.
- La composante de X’interaction ACI est schtSmatis& comme
s u i t :
Mysorhization
\\ 1
supertri pie
1,525
1,435
Formes de phosphate r
LTaïba et phyta+~? I~!LS calcium 2,040
1,555
ii se dégage, de ce scnéma que, quelle que soit la forme de
phosphate fsoluble ou insolublel,
la concentration en IL dans les parties
Aériennes des.plantes non mycorhizées est plus élevée que celle des pins
mycorhizés.
- La composante de l’inter~actiori A32 est schématisée comme
s u i t
:
Mycorhization
r----F
0
1
Ta’Cba
2,430
1,585
pnrmes de phosphate
i phytate de cal ci:.rm
1,650
1 ,525
8’7
Ce schéma montre qu’avec le phosphate de Taïba et, à un
degré moindre, avec le phytate de calcium, la concentration en N
aans les tissus des pfns non mycorhizés est plus forte que celle
déterminée chez les pins mycorhizés.
- La composante de l’interaction EiC est schématisée
con-une suit :
doses de phosphate
[PPJ)
1040
Mycorhization
! -0 1
1,537 2,330
1,607 1,493
Nous remarquons, dans ce schéma, que la concentration en N
dans les tissus des pins non mycorhizés est plus forte que celle des
pins mycorhizés.
Pour la teneur en N, les interactions AEKl, AB2, ACI, BC
e t l e s e f f e t s p r i n c i p a u x A’l, B e t C s o n t s i g n i f i c a t i f s . C e p e n d a n t ,
nous n’interpréterons pas les effets principaux puisqu’ils ne sont
pas libres de toute interaction.
- La composante de l’interaction ABl se présente comme suit :
doses de phosphate
t tLxml3
10
4-O
upertriple
13,01
13,99
Formes de phosphat
Talba et phytate de calcium 13,45
16,47
Ce tableau indique que la teneur totale en N dans les parties
aériennes des pins cultivés sur sol ayant reçu du phosphate insoluble
[phosphate de TaTba, phytate de calcium1 est plus forte que celle des
pins sur sol amendé en supertrlple.
- La composante de l’interaction A82 est schématisée comme
s u i t :
doses de phosphate
(Plrml
/-
10
4 c:
Taeba
34,39
14,74
Formes de phosphate C phytate ile calc.ium
12,50
18,20
Il. apparait, dans ce tableau, que la teneur totale en N
Ian> 1~7 parties aériennes des plantes est plus élevée avec le phytate
ge calcium appliqué à forte dose 140 ppml q u ’ à f a i b l e d o s e (10 ppml.
Par contre, avec le phosphate de Taiba, la teneur totale en N dans les
tissus des pins ne diffère pratiquement pas aux deux doses étudiées ici.
- La composante de l’interaction ACI se présente comme sui.t :
Mycorhization
/
1
0
1
supertriple
33,32
15,6Y
Formes de phosphateiTaEba et phytate de calcium Il,69
18,23
Dans ce schéma, il apparaît clairement que, quelle que soit la
forme de phosphate, la teneur totale en N est plus forte ‘chez les plantes
mycorhizées que chez les plantes non mycorhlzées.
La composante de l’interaction BC se présente comme suit :
doses de phosphate (ppm)
------7
0
n
9,71
13,42
Mycorhization
EL--
-
1
16,89
17,86
Ce schéma indique que la teneur totale en N dans les tissus
des plantes mycorhizées est plus forte qlJe celle des plantes non myco-
rhizées.
3134.2 - Cancen;thatian en P
Pour la concentration en P, son,t s i g n i f i c a t i f s a u s e u i l d e
1G % les interactions ABI, ACI, BC et les effets principaux ,41, A Z , B
et C. Mais, nous n’interpréterons pas les effets principaux parce que
le2 interactions ci-dessus désignées sont significatives.
- La composante de l’interaction AR1 est schématisée comme
s u i t :
doses de phosphate
(PyJm)
r-.-
-.- 7
30
40
supertriple
0,024
0,066
Formes de phosphate cTaiCba et phytate de calcium 0,026
0,031
Lorsque l’on apporte du supertriple à forte dose (40 pyyml,
on augmente presque trois fois plus (en valeur absolue) qu’à faible
dose Il0 P~I la concentration en P dans les tissus des pins. Dans les
mêmes conditions, avec le phytate de calcium et le phosphate de Taiba,
la concentration en P dans les parties aériennes des plantes est très
faiblement augmentée (16 % seulement).
- La composante AC3 est schématisée comme suit :
Mycorhization
supertriple
0,026
0,063
Formes de phosphate
TaTba et phytate de calcium 0,0?7
0,039
Cluelle que sait la forme de phosphate, en présence de mycc-
rhizes, la concentration en P dans les %issus des plantes est multipliée
par 2.
- !-a composante de l'interaction RC se présente comme suit :
doses de phosphate
[Ppm)
I
1
10
40
Mycorhizatîon
L- -.-
0 1
0,014
0,036
0,025 0,058
A faible dose de P [ICI ppml et en présence qu'en l'absence de
rnycorhizes, il y a 61 % d'augmentation de la concentration en P dans
les tissus des pins, tandis qu'à forte dose de P, il y a seulement 55 %.
Pour la teneur totale en P, les effets principaux, libres de
toute interaction, A3, 8 et C sont significatifs au seui.1 de 1 %.
- L'effet principal A* se présente comme suit :
c supertriple
0,447
Formes de phosphate
Taiba et phytate de calcium
0,337
Il ressort de ce schéma que la teneur totale en P dans les
tissus des pins est plus forte dans le cas de
l'utilisation de phosphate
soluble (supertriple] que dans le cas de l'utilisation de phosphates
insolubles (phosphate de TaTba,, phytate de calcium].
- L'effet principal B se schématise comme suit :
doses de phosphate
(Plr)
of- -
-1
0,23G
0,457
Ce schéma montre qu’une augmentation de la dose de phosphate
entraîne uneagmentation de la teneur totale en P dans les tissus des
pins.
- L’effet principal C se présente comme suit :
-
-
r
0
0,150
M y c o r h i z a t i o n i
i-----
3
0,537
Ce tableau indique que la teneur totale en P est presque
quatre fois plus élevée dans les parties aériennes des plantes myco-
rhizées que non mycorhizées.
314 - DISCUSSION
A n a l y s a n t l e s r é s u l t a t s d e n o t r e e x p é r i e n c e , i l a p p a r a î t ,
qu’aussi bien en présence de phosphate soluble (super-triple1 que de
phosphates insolubles (phosphate naturel de TaPba, phytate de calcium],
l e s m y c o r h i z e s f a v o r i s e n t l a c r o i s s a n c e d e s p l a n t e s .
Lorsque l’on augmente de 10 py~m à 40 ppm la dose de supertriple,
i l n ’ y a p a s d ’ e f f e t
s i g n i f i c a t i f s u r l e p o i d s d e s p l a n t e s , l e u r c o n -
c e n t r a t i o n e t l e u r t e n e u r t o t a l e e n N . Mais il y a une augmentation très
nette de la concentration et de la teneur totale en P dans les tissus des
p i n s .
Avec les phosphates insolubles, lorsque l’on augmente la dose
3e 12 ppm à 40 py~m, il y a un effet plus marqué sur le poids des plantes
et un effet moins marqué sur :.a concentration et la teneur totale en P
dans les tissus des plantes. Avec P&?f.k5 cdbuea, LIM et SLJNDRALINGAM
(19741, CHEW TEN K.OK 119751 n n t o b t e n u d e s r é s u l t a t s s i m i l a i r e s e n M a l a i s i e .
9L
Dans notre stude, cependant, 11 convient de préciser que l'effet
significatif sur le poids des plantes est beaucoup pliés marqué avec
le pnYtate de calcium qu’avec le ohosphate naturel de Tafba. Ceci,
probacllement en raison de la différence :de solubilisation de P daris
~ES Jeux formes : 10 phosphate naturel est bien connu pour être un
engrais S action progressive
s'étendant sur plusieurs années
I JACK.SrlN ) 1??761 alors que le phytate de calcium est minéralisé plus
rapidement
32 - EXPÉRIENCE 2 : EFFET DE L’INOCULATION DE PXNUS CARIBAEA
AVEC PISOI ITHUS TINCTORI& ET DES TI-IIO-
BACILLES SUR UN SOL PMENDe EN Ç’HOSPHATE
NATUREL DE TAYBA
321 - OBJET DE L'ETIJCE
- -
Divers travaux CSWABY, 1975 ; SUBBA-RAO, 3977 : SCHOFIELO et
&., 1981, OLLIVIER, 19811 ont montré, qu'en présence de soufre, les
thiobacilles sont capables d’acidifier le milieu et de permettre ainsi
la solubilisation d’engrais phosphatés tres peu solubles comme le phos-
phate naturel de Talba. Compte tenu de cela, et afin de permettre une
valorisation du phosphate de Taiba, nous nous somnes proposés d’évaluer,
sur un sol fertilisé avec cet engrais, les effets d’une inoculation
mixte avec P~~L%I%~A kincko.rti;un-thiobaci.*les sur la croissance et la
nutrition en cléments minéraux de Phu.~~ cohibaen.
322 - MATERIEL ET METHODES
Nous avons effectué cette expérience sur sol '%k qui, rappelons-le,
a un pH proche de la neutralité (6.2 - mesure dt~ KCl ! !Y1 et contient
11 py~m de P assimilable. Paur les autres propriétés ph!;sinu= et chimiques
de ce sol, se reporter au tableau 1 en annexe.
Ce sol a été stérilisé à l'autoclave (3 heure à 12OOC)
et a reçu :
- 40 ppm de P, soit 250 mg de phospha'te de Tafha (16 % de PI par
kilogramme de sol ;
- 100 mg de soufre sublimé par kilogramme de sol.
Les traitements suivants, répétés 5 fois, ont été étudiés :
1 - témoin absolu (sans inoculation et salis apport de phosphate de TaTbal
.--
.- inoculation avec des thiobacilles autoclavés
3- inoculation avec des thiobacilles vivants
4 - inoculation avec P, tinckotilLs
5 - inoculation avec P. X.inckotLi.ud et thiohacilles vivants.
L'inoculation avec les thiobacilles a consisté en l'apport de
J g d'une culture (sur support vermiculite3 enrichie en ces bactéries
et celle avec P. -tintinius, en l'apport de 20 cm3 d'inoculum sous forme
de tourbe -vermiculite mycélium.
Le repiquage des plantules de pin de quatre semaines d'âge,
ciinsi que leur arrosage à l’eau de robinet ont été effectués corrme dans
les expériences précédentes. Les plantes témoins absolues ont été
arrosées une fois toutes les deux semaine's
à la solution de HEWITT cl9661
diluée de moitié (voir composition de cette solution en annexe, tableau 41
L’expérience a été arrêtée seize semaines après la mise en
place.
323 - RESULTATS
3231 - Croissance en hauteur et poids des plantes
Les effets des différents traitements sur la croissance en hauteur
des pins [figure 111, le poids de matière sèche de leurs parties aériennes
(figure 12 Al et de leurs racines (figure 12 81, se classent comme suit
14 cn
cd
bc
-
b
-
8
a
(I
-
1
4
3
Figare 1 1
- : Croissance en hauteur de Pinti cahibaea
en présence ou en absence de P-thcd?ilhti
J%%&J&& e t de t h i o b a c i l l e s .
1 : témoin absolu
2 : Thiobacil. l e s autocl avés
3 : Thiobacilles v i v a n t s
4 : Inoculation avec P. ti.nc2tohi.w
5 : Inoculation mixte P. at..Lnc.~tutiw- thiobacilles vivants
- Chaque valtiur e s t . l a moyenne CK c i n q IV@E%it~Ons
I D a n s l e s t r a i t e m e n t s 2 , ?, 4 et, L 1~5, plantes s o n t cultivëes
e n p r é s e n c e d e p h o s p h a t e naturel ‘IIP Taiba1250 mg/kg d e sali
e t d e soufrez élGmPnt-,aiw 17Ofi rnc’kg ilF -,ol) .
- L-es t r a i t e m e n t s indexf?s ils la même l e t t r e n e d i f f è r e n t p a s
signi ficativement a i r s e u i l ~je 5% ~I’aprtis
l e t e s t d e DUNCAN11!3551.
Figure
0
20
40
50
0
1
2
‘i
El
~
cc1
4
1
a
12
:
R~w~otiti
chez
et pourcentage racines Poids des
HI
cl
2
5
b
b
Pinti
(51,
parties aériennes
3
C
et/ou
caCbaea
pourcentage
avec des thiobacilles.
de longueur
inoculé avec
de mycorhization
-
Y
5
C
racinaire
IA],
P,tkoLi.thti
des
tl
5
infectée
ICI
ID1
Remarques :
-
-
Les traitements indexés de la même lettre ne diffèrent
Chaque valeur représente la moyenne de cinq
le test de
pas significativement entre eux au seuil de 5% d’après
5
4
3
2
1
: Inoculation mixte
: Inoculation avec
:
: Thiobacilles autoclaves
I
Thiobacilles vivants
.Té.moin
de ce paramètre
les
n’a pas été fait parce que, pour chaque
Dans
DUNCANI1955).
absolu
racines
le
cas
P.tincXtottiti
ont été regroupées pour
de la
p.fiW~otiti-Thiobacilles
figure D, le calcul
répétitions
vivants
StatiStiClUe
traitement,
la détermination
c-n Q
IatJleau 17 : C o n c e n t r a t i o n [%) e t t e n e u r t o t a l e (mg/plantel f-:rI -j, F-;, K I I‘a et ML;
__---.a
cIes p a r tics aériennss de r)&-u cyl&h<lpa inoculi I>I.; ‘Lord ^ivirr.. /‘i,.sr,e;i/l~(>
&&c~~&set./ou d e s t h i o b a c i l l e s ( s o l D e k furnigLr6)
Ti-
K
Il
Ca
Il
II
i
TRAITEMENTS
II
t o
o t t a al l if
total
total
%
total '1
total
(mg/planl L@,
(ng/plante
!!FTzEz
(mg/plante
1
%
Img/plante';
%
I
mp/nlante
l
II
Témoin absolu
O,EI b
0,19 a
0,044 a
0,13 cl
u
2.03
6,65 a
0.50
0,70 a
TR$Btiaci.llss autoclavgs
0,72 c
0.73 b
0,137 d
1,39 b
i,4e
IS,IEI b
0,51
2,05 b
Thinh-ni 11 es
-..---
vivants
c-1,53 a
os96 bc
f13,124 c
2;26 cd
1,46
26;6S c
r-l,37
2,55 bc
I n o c u l a t i o n a v e c
0,51 a
0,94 bc
0,101 b
1,m
1,m bc
P. CLnr tofL~,u~
1,36
25.40
t
0,51
Y,52 d
0.17
3,18 cd
I n o c u l a t i o n m i x t e
0,53 a
1,14 c
0,109 b
F. R-incXuftd-thiobacilles
2,48 d
1.25
27,os
c
0,37
a,01 cd
0,16
3,46 d
vivants
- Chaque valeur est la moyenne de cinç répétitions
- Dans une même cûlonne, les valeurs suivies de la même lettre indiquent ~:JS ces t r a i t e m e n t s n e siont pas
significativement différents entre eux, au seuil de 5 %, s e l o n l e t e s t d e DUNCAK 119553
dans l'ordre décroissant :
P. tinC;tOti + t h i o b a c i l l e s o u P. ;tin.c.&Yh-iuA ou thiobacilles vivants
ou thiobacilles autoclavés J& témoin absolu.
Toutefois,
il convient de noter que les effets de l'inoculation
avec P. tintioti et/ou avec des thiobacilles, sont beaucoup plus marqués
sur la croissance en hauteur que sur le dkveloppement des parties aériennes
ou des racines des pins.
3232 - Pourcentage de mycorhization et de longueur
racinaire infectée fIfigures 12 C et OI
Environ 10 % de racines sont mycorhizées chez les pins inoculés
avec P. RhnotOfh.4 et avec des thiobacilles, alors que chez les pins
inoculés avec P, iin~ohh5 seulement, il y a quatre fois plus de racines
mycorhizées. Dans les mémes traitements,
les pourcentages de longueur
racinaire infectée sont respectivement de 54 et 12 %
3233 - Nutrition en éléments mineraux des plantes
(tableaux 18 et 193
Les effets des différents traiternents sur la concentration en N
dans les parties aériennes des plantes (tableau 171 se classent comme suit,
dans l’orore décroissant :
thiobacilles autoclavés > témoin absolu) thiobacilles vivants ou
P. kGw&& + thiobacilles ou P. ti~~~tittiud.
L'adjonction de thiobacilles n'a eu aucun effet sur la concen-
tration en azote dans les tissus des pins.
Il apparaît (tableau 171 que l'inoculation avec P, ~k’D2kahhL4
ou avec des thiobacilles vivants et meme l'adjonction de thiobacilles
autoclavés,
accroît significativement la concentration en P dans les
parties aériennes des pins par rapport t celle contenue oben les pins
témoins.
98
.
.
-
.r( f-! r-l m
t
99
Les effets des différents traitements sur la concentration en P
5;ans
1~s tissus des plantes SE classent comme suit, dans l’ordre décrois-
s a n t :
thiobacilles
autoclaves > ttiiobacilles vivants} P. ~8+u.6+
thiobacilles OU~. &&t&oa6&
) témoin absolu.
L!ins la tableau :7, nous constatons que la teneur totale en P dans les tis-
s ‘2 s ,;r3s pins inocul6s avecP.
LLn&s& et des thiobacil?es est significa-
tivement plus forte que celle des {;.ins inOCklléS avec R &ti&
S i l’on considèrsla teneur totale en K, Ca, Mg [tableau 171,
on obtient toujours un effet positif très marqué de l'inoculation avec
P. tin.c&titi ou avec P. ,??inc.titi et thiobacilles par rapport à
l'inoculation avec des thiobacilles pour Mg et un effet positif mains
marque pour K et Ca.
En ce qui concerne les oligoéléments (tableau 'l83, on notera
l'effet tres marqué de l'inoculation avec: P. %h.dOti et des thiobacilles
sur la concentration en Fe et la teneur totale qui semble doublée par
rapport au
traitement thiobaciïles.
3234 - Observations sur le DH du sol
Nous remarquons dans le tableau 19, que l’inoculation avec les
thiobacilles entralne une diminution de la valeur du pH du sol. Cette
diminution est faible, ce qui pourrait faire penser qu’il n'y a pas eu
d’acidification notable du sol. En fait, cette acidification a pourtant
exist3 à l'ichelle du microhabitat : il s’agit là d’une hypothèse assez
vraisemblable. En effet, comme l'ont déja observé différents auteurs
(SWABY, 1975 ; SUBBA-RAO, 1977 ; SCHClFI.ELD et aA).,
19611, les thiobacilles
acidifient le sol en présence de soufre élémentaire et favorisent ainsi
la solubilisation des phosphates naturels.
--
‘(-
CO
c-
. . .
(D
T-
III
tn
y3
c-
*
ccl
cl
.
324 - DISCUSSION
Il peut parraâtre surprenant qu”i.1 n’y ait pas de différence
signi”icative entre l’effet de l’apport de thiobacllles vivants et
celui de thiobacllles autoclavk.
Ceci resulte vraisemblablement de
ce que nous avons insuffisammentlavé l’inoculum de thiobacilles
autoclaves. Ce serait donc l’acide sulfurique formé pendant la culture
des thiobacilles (avant leur autoclavage)
qui a provoqué la solubi-
lisation du phosphate de Taiba dans ce traitement.
D’autre part, lorsque l’on inocule les pins avec P-4lhoW
X%‘UL&&&~ et des thiobacilles, il y a une diminution du pourcentage
de mycorhization, mais l’effet de l’$noculation sur la croissance des
plantes est équivalent à celui obtenu dans le cas de l’inoculation
avec PL4otiub .tiuz&ti seul. Par ail:leurs, l’inoculation mixte
P&ok%hlLil .ti~ckVÙu6-thiobacilles a un effet posPtif très net sur la
nutrition en Fe des plantes.
En conclusion, nous pouvons retenir de cette etude que, dans
des sols pauvres en P assimilable comme le sol Dek, l’apport de soufre
et l’adjonction de thiobacilles pourraient, dans certains cas, permettre
aux plantes de tirer meilleur profit de l’apport de phosphate naturel
dans ces sols.
l-INrRMIUCTION-BUTDEL'EXPERIENCE
Divers travaw ont mis en évidence une activité inhibitrice
de certains microorganismes sur la croissance in. V.t&O de champignons
ectomycorhiziens . Citons, par exemple, les travaux de BRIAN et &.,
(19451 qui ont montré que ïknick&-k!n gU%Sc!ni produit un antibiotique
auquel sont sensibles SW bavim, S, #~d.&d et COWXWXMI
gUti@tune. LEVISHON, 4957 (cité par BOWEN et THEODOROU, 19791 a
remarqué que la croissance in Vi-t40 du mycélium de divers bolets est
inhibée par ~%?@EU& .TkMuc6.
Pour tenter de comprendra les différences de réponse à
l’inoculation de P, dbaw avec PhO&h%LU ;tCnc;toti dans les dix
sols que nous avons testés dans l’étude ra,pportée au chapitre III du
présent mémoire, nous avons essayé de savoir si le mauvais développement
des pins mycorhizés n’est pas dC1 à l’action de microorganismes présents
dans certains sols. Pour cela, nous avons réalisé la présente étude
sur deux sols où l’effet du pH ou celui de la teneur du sol en P assi-
milable ne pouvaient être mis en cause, puisqu’il s’agit, dans les
deux cas, de sols acides et à faible teneur en P assimilable. Ces deux
sols sont les suivants :
. Tendouk, sol où les pins ont répondu le plus favorablement
à l ’ i n o c u l a t i o n a v e c P&oRAXhU
ZînC5t0tuub ;
. Djibélor,
sol où l‘on a obtenu les plus mauvais résultats
de la mycorhization de P. cahibaea par P.&~W Ahvlti~.
1
Les principales caractéristiques physiques et chimiques
3s oes deux sols figurent au tableau 2 en annexe.
2 - TRAL'EMENTS El-MIES ET DISPOSI'T'IF BPERI~AL
Chacun des sols ci-dessus riesignÉ)s a été. fumigué ou non au
or-omure de mëthyle et rempli nans :~a g3irwc de plastique [dimensions
a olat : 30 cm x ?5 cm),
Lit:s traitements 6tudiés ont @té !eq suivants pour chaque
;Cl1 :
. sol fumigué
* sol fumigué + suspension de sol de [Ijibélor à 30 %
. sol non fumigué
. sol non fumigué + suspension de sol de DjZbélor à 30 %.
Les pins ont été repiqués a 4 semaines d’age et ont tous
été inocules avec PiAO-t.Ltb tinct.c&UA : 20 cm3 d’inoculum (sous forme
de tourbe-vermiculite, lavé plusieurs fois à l’eau de robinet1 par
plante.
La suspension du sol de Djibélcr a et6 obtenue comme suit :
500 g de sol sont versés dans 5 litres li’i3alI stérile. On agite ce mélange
pendant une heure et on le fait passer ~-.iir un papier filtre. Le filtrst
ainsi obtenu a été apporté aux plantes en trois fois CfiCIO ml par plante
a la Ière, 5ème et 13 ème semaine aprè5 1,q G.se en place de l'expérience).
Le ph de la suspension de sol relevé, après filtration, a été de 6,2 -
6,.3 3 chaque fois.
Le dispositif expérimental de re? essai est de type factoriel
2 3 x 3 répétitions en bloc de 8 unités expérimentales, ce qui, en
d’al;t,res termes, peut être décompas’ en :
, un facteur A
à 2 niveaux désignant le type de sol utilisé
(sol de Tendouk ou de Djibélorl ;
, un facteur B
à 2 niveaux indiquant que les sols ont été
fumigués (+1 ou non fumigués I-1 :
. un facteur C
à 2 niveaux indiquant l’apport C+l ou non C-1
de la suspension de sol de Djibé1o.r.
?OUI- c e l a , nous avons traité les résultats de cette expérience suivant
la méthode statistique décrite par BECK, DUFIPIERGLIES et VAN DEN DRIESSCHE
(1969).
L‘expérience a été arrêtée au bout de quatre mois.
3 - @JJJATS (voir d$taii tableau 6 en annexe!
31 - EFFETS SUR ti CFWSSANCE EN HAUTEUR
Au seuil de 1 %, l’interaction AB et les effets principaux A,
8, C sont significatifs. Cependant, du fait de la signification de
l’interaction AB, il est sans objet d’interpréter les effets principaux
A et B.
La composante de l’interaction AE3 (type de sol x fumigation)
est schématisée comme suit :
Type de sol
f
T
Tendouk
D jibélor
16,55
AO,
Fumigation
38,35
16,70
Il apparait ici que la fumigation du sol favorise la croissance
en hauteur des plants.
105
La composante de l'effet principal C (suspension de sol
de Djibélorl se présente comme suit :
suspension de sol de Djibélor
\\+
17,73
13,43
'Ce tableau indique que les microorganismes de la suspension de sol de
Djibélor inhibent très nettement la croissance en hauteur des plantes
Iohoto ci-contre).
32 - EFFETS sud LE poms T O T A L Es ~wmcs
L'interaction BC et les effets principaux 13 et C sont signi-
ficatifs à 1 %. Cependant, nous n'interpréterons pas les effets princi-
paux B et C, du fait de la signification de l'interaction BC (fumigation
x suspension3 dont la composante se schématise cosune suit :
Fumigation
!-----?
- -
L 2,73
4,39
suspension de sol de Djibélor
+
2,16
2,63
L'activité inhibitrice des microorganismes de la suspension de sol de
Djibélor sur le poids total des plantes est beaucoup plus marquée sur
sol fumigué que non fumigué.
33 - EFFETS SUR LA MYCOFHI zm cm
Au seuil de 1 %, les interactions AC, 5C et les effets princi-
paux A, 5 et C sont significatifs, Mais, comme les interactions AC et
BC sont significatifs, nous n'interpréterons pas les effets principaux
A, B et C.
La composante de 1':interaction AC (type de sol x suspensinn
32 :<. : de Djibélorl est r‘eF:rCSer!t:2+ par le .;chema ci-après :
Type de sol
-----------
Tend;uk
Djibélor
'30
30,50
JC
14,70
;-es Ghiffres ci-dessus ;,epJesentent les valeurs réelles de pourcentage
de mycorhization. Avec 'ii+! :::uspension de ~01 de Djfbélor, le pourcentage
de mycorhization chez ler: nins diminue de 4D % sur sol de Tendouk et de
52 4; sur sol de Djibélox.
La composante {'le l'interaction RC (fumigation x suspension de
sol de Ojibélorl est représentée par le schéma suivant :
Fumigation
If-
\\+
r-
31 ,oo
49,so
Suspension de sol de Dj~ibéIlor L--+
15,OO
23,50
Les chiffres ci-dessus représentent les valeurs réelles de pourcentage
de mycorhization.
II se dégage du schéma ci-dessus que l'action des microorga-
nismes de la suspension de sol de Djibélor sur la mycorhization est
identique sur sol fumigué et non fumigue. Dans ces deux cas, le pour-
centage de mycorhization diminue de 50 2; environ.
54 - EFFETS SUR LA NUTRITION EN N ET EN P DES HANTES
341 - NUTRITIOl\\r EN N DES PLANTES
---II
a1 - Pour la concentration en N dans les plantes, seul l’effet
princlpaï, libre de touts interaction, I:‘ ol?t
/..s
slgnlfi.ratif au seuil de ? T.
108
:et efcet prineipal (suspension de 501 de Djibélor) est schématisé
comme suit :
suspension de sol de Djibélor
/-----
'\\*
3,37
1,60
Ce tableau montre que la concentration en N est plus forte dans les
tissus des pins cultivés en présence qu’en l’absence des microorganismes
de la suspension de s-01 de Djibélor.
b1 - Pour la teneur totale en N dans les plantes, les effets
principaux E et C, libres de toute interaction, sont significatifs à q %.
L'effet principal R (fumigation1 est schématisé con-me suit :
Fumigation
I-7+
31,z
49,93
Il apparait ici que la teneur totale en N est plus forte dans les tissus
des pins cultivés sur sol fumigué que non fumigué.
L'effet principal C (suspension de sol de Djibélori est
schématisé comme ci-après :
suspension de sol de Ojibélor
-7 *
45,35
35,79
Il se dégage de ce tableau que la teneur totale en N est plus faible
dans les tissus des pins cultivés en presence qu'en l’absence des micro-
organismes de la suspension de sol de Djibélor. Ce résultat sur la
teneur totale en N et celui sur la concentration en ce m6me élément
suggèrent qu'il y a un effet de dilution de N chez les plantes cultivées
en l'absence des microorganismes de la suspension de sol de Ojibélor.
109
342 - NUTRITION EN P DES PLANTES
-
a3 - Pour la concentration en P dans les plantes, sont signi-
ficatifs à 1 % l'interaction AB et 7'effet principal El. Cependant, l'effet
principal B ne sera oas irtt,c?rprété p a r c e qiw l'interaction AB est signifi-
cative.
La composante de l'interaction AB (type de sol x fumigation)
est représentée comme l'indique le schéma suivant :
Type de sol
/
\\
Tendouk
Djibélor
-
-
lO,O61
0,050
Fumigation
r-
-
-
*
0,070
0,090
Ce schéma montre clairement que la concentration en P est plus élevée
dans les tissus des pins SIJ~ sol fumigué que non fnrnigué. Toutefois,
nous pouvons préciser que cet effet positif de la fumigation est beau-
coup plus marqué sur sol de Djibélor que sur celui de Tendouk, probable-
ment en raison du fait que, dans ce dernier sol, nous avons remarqué
que P n'est pas le facteur limitant principal, mais N (voir chapitre IV -
Etude de la fertilisation NPK, pages 73 a 81)
bl - Pour la teneur totale en P dans les plantes, les inter-
actions Ai3 et BC et les effets principaux B et C sont significatifs à 1 %.
Cependant,
comme l'interaction BC est significative, l'interprétation
des effets principaux B et Cl est sans objet.
La composante de l'interaction AB se schématise comme suit :
Type de sol
/
\\
Tendouk
Ojibélor
-- 1,59
0,93
Fumigation
$
2,:31
3,02
Il ressort de ce tableau que la teneur totale en P est plus forte
dans les tissus des pins sur sol fumigué que sur sol non fumigué.
Nous ajouterons que la remarque que nous avons faite sur la con-
centration en P (c’est-à-dire, effet de la fumigation plus marqué
sur sol de Djibélor que sur celui de Tendouk - voir paragraphe 342,
alinéa 11 se vérifie également au niveau de la teneur totale en P
dans les tissus des plantes.
La composante de l’interaction BC est schématisée
comme suit :
Fumigation
I
14.
3,5cl
3,46
Suspension de sol de Djibélor iz-f
i,OZ
1,82
Ce schéma indique que la teneur totale en P dans les parties aériennes
des pins sur sol fumigué ou non fumigué est plus faible en présence
qu’en l’absence des microorganismes de la suspension de sol de Djibélor.
4 - DISCUSSION
Faute de temps, nous n avons pas poursuivi plus loin cette
étude préliminaire. Néanmoins, les resultats que nous avons obtenus
font ressortir les points suivants :
1 - les microorganismes de la suspension de sol de Djibélor exercent
une activité inhibitrice sur la mycorhization de P~MM caGbac)a
par P.iAoW -t.inc;totLiuh. Ces mlcroorganismes réduisent aussi
les effets de la mycorhization sur la croissance et la nutrition
en éléments minéraux des pins. En effet, nous avons montré que,
lorsque l’on réintroduit dans le sol de Djlbélor stérilisé sa
propre microflore sous forme de suspension de sol, la croissance
en hauteur, le poids total, le pourcentage de racines mycorhizées
et la nutrition en P des plantes sont considérablement affectés.
111
Dans le cas du sol de Tendouk, la microflore exogène Imicro-
fiore de Djibélor) apportée par suspension de sol, est vraisembla-
blement compétitive puisque l’on a un effet inhibiteur
très marqué
de cette microflore exogène sur la croissance en hauteur, l'infection
des racines de pins par PhoRikhti tin&otiti et leur nutrition
en P dans le sol de Tendouk non
stérilisé .
Ces résultats, bien qu’encore insuffisants pour expliquer les
observations qui ont éte faites dans cette étude, sont interessants
parce que :
- d'une part, ils montrent que la réponse des pins à la mycorhization
par P,&o.&J%U $&~.~?~ttiti, dans certains des sols de Casamance
que nous avons étudiés (voir chapitre III), ne résulte pas toujours
de l‘influence des fazteurs physico-chimiques des sols, mais, peut
être influencée par des facteurs biologiques, vraisemblablement
la présence de microorganismes antagonistes;
- d'autre part, ils apportent un élément de réponse à l’échec des
premières inoculations de Pi.n.uA cdtttbaea en Casamance, rapporté
par GIFFARD (1966, 19671 et par DELWALILLE (19781.
2 - L’intérêt de la fumigation au bromure de méthyle de certains sols
de Casamance, tel que celui de Djibélar, pour favoriser une expres-
sion meilleure de l'inoculation de P&u,& cadbaea avec P~.-Ao~
tinckatiw ,
1 1 2
Comme le souligne IVQRY [‘l980), ,jusqu’à pr&ent, peu
d‘études ont été consacrires aux ectomycorhizes des pins exotiques
en milieu tropical. Nos travaux sur l’un dia ces pins (P&?U~
caGbacu var. hondwteti~l ont permis de montrer, sur plus de dix
sols du Sénégal, l’absence de cRampignons ,mycorhiziens indigènes
capables de former une symbiose avec ce pin. Cette oheervation
suggère que l’introduction de P.ih.4 &.Vdba&X au Sénégal pose,
camme préalable, la maftrîse de la mycorhîzation de ce pin en
pépinière, par un champignon ectomycorhirlen
tel que P,dd!Lth
f,&w.toU.
Dans cette optique, nous avons comparé différentes
techniques de production de l’inoculum de PiAolLth~ tinc;to&U.
Au cours de cette étude, nous avons observé, comme JUNG et MUGNIER
(communication
personnelleI sur ffebd!am c~#?.+z~~o~~ou, que la
culture en fer-menteur permet d’obtenir un développement abondant et
rapide du mycélium de PA&&&%uA kinctihiub. Cette technique de
culture nous a permis d’accélérer la préparation de l’inoculum
du champignon en comparaison de la technique de culture habituelle,
c‘est-à- dire, celle mise au point par MARX et ZAK Cl9651 : 2 à 3
semaines,au lieu de 6 à 8,suffisent pour disposer de grandes
quantités de mycélium de P&a&ikkub tintihilto utilisable tel quel
ou après incorporation juste avant l’inoculation des plantes à un
support tel que la tourbe-vermiculite.
Dans nos expériences (réalisées dans des conditions natu-
relles de température et de lumière au Sénégal), l’inoculation de
Pk.u& ca.&&~ avec P,l.do.eiAhub ~~ncaWÛu.4 nous a permis de montrer
que les effets de la mycorhization et le c.omportement de P-T.MW
tin&M,&4 varient considérablement suivanlt les sols utilisés.
Par exemple, nous avons montré, sur deux sols du Sénégal CDek et
Dior), que l’effet de la mycorhization par P~AoW fikdCVt&A
sur la croissance de P~JU.U ccvùbaca varie en fonction de la teneur
en P assimilable : sur sol Dek contenant .A" pp" de P assimilable, la
nycorhization multiplie le poicis des pins oar ‘l0 et, sur sol Dior
contenant 83 ppm de P assimilatle, par- '! seulement. De même, la
concentration et la teneur totale en r) dans les oarties aériennes
ies pins mycorhizés sont respectlvemeht .a’!~~~er~tes (par rapport à
ce I 1 e 5 fi e c plantes temoins) de 27 % et de "151 % sur sol Dek ; de
.fi 7
l
I % et de 125% sur sol Dior.
-:. ,2 " ai?leurs, il convient de souligner que la nutrition en C U des
plantes mycorhizées a été améliorée de façon considérable (concen-
tration en CU chez les pins non mycorhizés sur les deux sols : 0 p)ZH ;
chez les pins mycorhizés sur sol Dek : 2,9 ppm et sur so’l Dior :
1,8 ppM).
Notre travail a également montré que le pH du sol peut
être un facteur déterminant pour la réussite ou l’échec des inoculations.
Nous avons pu vérifier, sus sol Dek, qu'un abaissement de la valeur du
pH du sol de 7,0 à 4,0 favorise l’installation de la mycorhization
chez les plants de P&LIA cattibaea et une expression meilleure de l’effet
de leur fnoculation avec PhoLLthun tintiati. Par contre, sur sol
de Tendouk, un relèvement de la valeur du pH du sol de 4,2 à 6,5,
gêne considérablement la formation des mycorhizes : le pourcentage de
racines mycorhizées passe de 33, ‘I8 a 3,D7 ?, .
Par ailleurs, nous avons constaté, qu'en combinant l’apport
d’éléments minéraux N, P, K. et la mycorhization, on améliore, non
seulement le développement des parties aériennes des plantes et la
nutrition de celles-ci en N ou en P, mais aussi le développement des
racines des plantes. On a là un exemple parmi de nombreux autres d’un
bénéfice supplémentaire de la conjugaison Ides effets de la fertilisation
et de la mycorhization et dont l’incidence pratiql-ie est importante
dans les reboisements en zone tropicale.
--..-
115
D’autre part, cor zne 1 ‘a déjà observé OLLI~IEH Il981 ) sur
VigVUl ungu,LcLLeata, nous ayc 1s remarqd ~I.JC:, dans certains cas, on peut
.,:’ %lior?r 1 ‘utilisation de
phosphates insolubles (comme, par exemple,
le phosphate naturel de Ta’ Ja produit, au 3enegal) p a r l e s p i n s e n l e s
Fntocul~~nt
a v e c ~~~Oh%%5 hdNz.kA e t a v e c d e s thiobacilles.
Dans une étude ri .dlisée sur dix sols de Casamance, nous avons
mrJntr5 que la réponse des i ins à la mycorhization par P~O&&~L~ I%X-
&VL&A, ou par un inoculum ,nixte (sous forme de sol mycorhizfenl, est
tres variable. Dans une prrmière catégorie de sols [sols de Diakène,
de Kabrousse et de Tendouk , les pins se développent mieux lorsqu’ils
sont mycorhizés par pxbO.&~hw ;ih’LC;tOttiU que lorsqu’ils le sont par
un inoculum mixte. Dans an deuxième catégorie de sols (sols des Bayottes,
de Bignona et de Toborl, li*s e f f e t s d e l ’ i n o c u l a t i o n d e s p i n s a v e c
P&c&&%4 ~%~ck~hiuS, o u ivec u n i n o c u l u m m i x t e , s o n t i d e n t i q u e s .
Dans une troisième catégor e de sols (sols de Diégoune, de Diemberring,
de Ojibélor et de Santiaba Manjakl, les pins mycorhîzés par Ptio4%3?.~A
kin&cM&A se développent ! loins bien que ceux mycorhîzés par un inoculum
mixte.
Nous avons cherc :é à étudier la cause des dîfférences de
comportement de P&UA CL%&.JUCU observées dans ces différents sols. Une
étude de corrélation simpl J avec les propriétés chimiques des sols nous
a montré que la réponse ds P&ub caLbae.a à la mycarhization par
P&oRikhub kinc,Q&.î,u6n’éta t reliée à aucun des paramètres chimiques des
sols étudiés. Dans un de cs ~0.1s (sol de Ojibélori,
nous avons constaté
que l’échec de la mycorhi? jtion ne résulte pas toujours de l’intervention
des facteurs physico-chimi lues défavorables (tels que le pH trop élevé,
la carence en certains éliiients minéraux) I mais p o u r r a i t ê t r e l e f a i t
de l’action d‘une microf lc ?e antagoniste.
Dans la littéral Ire, on trouve quelques informations sur la
microflore de la mycorhîzt sphère. MARX (1389) a mis en évidence,
115
iii v.i.tna,
I.'effot inhibiteur, des chamoignons rnycorhiziens vjs-A-vis des
champignons phytopathogènes. Hais, inversement, on n'a peu d'information
sjr- l'inhibiti art de !a mycorhization par laes microorganismes du sol.
Îics r é s u l t a t s , indiquant la prtisence probable dans le sol de Djibélor
de microorganismes antagonistes de Pi~dLfhu~ ~~McAo~~uA, sont intéres-
sants, d'autant pI.us que ces microorganismes conservent cette activité
wttagoniste même quand ils I;ont artificiellement Introduits dans un
autre sol initialement favo,rabIe à l'inoculation avec PiACJ~
.ti.nctititi cnmme l e sol de Tendouk. Cette observatAon appelle les
hypothèses suivantes :
1 - les microorganismes antagonistes de PL4ofi.tIl.U =GWAB~XUn, présents
dans le sol de Djibélor, devraient, pour exprimer leur activité
inhibitrice,
se développer clans la rhizosphère de P&~UA cahbaea
cultivé dans le sol de Tendouk. C:e seraient donc des microorganismes
de type “rhizosphérique”vivant aux d6pens des éléments exsudés des
racines de P~QI c.a.Gbau ;
2 - ces microorganismes expriment leur activité inhibitrice mQme en
présence de la microflore naturelle du sol de Tendouk. Ce qlJi
incite à penser qu’ils seraient :
- ou bien des competiteurs puissants croissant plus vite
que les autres microorganismes dans la rhizosphere et
empêchant ainsi l'infection des racines de P~.MULS c&baea
p a r Ph6a.Uhub tiMcfi3kUM,
- ou bien des producteurs d’antibiotiques très ef.fiCaCeS
contre Pi.dOW ti'nltitiu4.
Uu point de vue pratique, on peA retenir, de cette étude, que l’échec
de l'inoculation en milieu tropical pourrait, parfois, &tre. dEi à
l'activite inhibitrice des microorganismes du sol. On devrait donc,
pour faciliter 1' établissement des champignons mycorhi zi ens , eliminer
les microorganismes compétiteurs et antagonistes.
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Tableau 1
: Principales caractéristiques physiques et chimiques des sols
prélev6s a BAMBEY (analyses effectuées par le laboratoire de
chimie de I’ORSTOM Dakar).
!
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i
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* dosage selon la méthode de OLSEN (1954 1
Tableau 2 : Principales caractéristiques physiques et chimiques des sols prélevés en r.asamarlc~
(analyses effectuées par le laboratoire de chimie de 1’ORSTOM Dakar)
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* Dosage selon la méthode de OLSEN (1954)
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T a b l e a u 4 : C o m p o s i t i o n d e l a s o l u t i o n d e H E W I T T (19661
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S o l u t i o n
D o s e s [ml/l)
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Chiffres des stations :
3 4 7 : Hauteur i ,yzrinz ilnnue1I.k
y5pkm
.-\\
4
Figure 2 : Situation des l.i.eux cit6s dans le mémoire
1 - Bambey
6 - Djibélor
2 - Diégoune
7 - Bayottes
3 - Tendouk
Y - fliakhe
4 - Rignona
FI - Santiaba-Manjak
5 - Tobor
12 - !Xmberring
'1 1 - +'\\*3b rcusse
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
Centre National de Recherches Forestières
UER-PCB
(DAKAR-SENEGAL)
OFFICE DE LA RECHERCHE
SCIENTIF!QUE ET TECHNIQUE OUTRE-MER
Laboratoire de Biologie des sols
(DAKAR-SENEGAL)
THESE
presentée à
L’UNIVERSITE DE N,ANCY I
pour obtenir
le grade de DOCTEUR-INGENIEUR en BIOLOGIE VEGETALE
Par
Alphonse KABRE
M YCORHIZATION DE IPINUS CARIBAEA
(MORELET) VAR. HONDURENSIS
DANS DIFFERENTS SOLS DU SENEGAL
Soutenue publiquement le 15 DECEMBRE 1982
devant la Commission d’Examen
Membres du Jury’
Wl. F.MANGENOT
Y. DOMMERGUES
L. LANIER
F. LE TACON
SOMMAfFtE
Pages
INTRODUCTION
1
..Y
ETAT ACTUEL DES CONNAISSANCES SUR LA SYMBIDSE MYCDRHIZIENNE
ËN MILIEU TROPICAL
3 - INVENTAIRE DES ASSOCIATIONS ECTCJMYCORHIENNES NATURELLES
4
2 - ROLES DES ECTOMYCORHIZES DANS LES PLANTATIONS FORESTIERES
TROPICALES
5
MATERIEL ET METHODES
1 - MATERIEL
7
il - Le$ sols
7
12 - L e m a t é r i e l v é g é t a l : P.i..nfu c.udbam [Mocelet) var.,
8
-
-
121 - Rappels generaux sur P&UA dbaa
[pin des Caraïbes3
122 - Origine et provenance des graines
13 - Le matériel fongique : P.i-Aaam tinckotiti EPersl
COKEF;! 8 COUCH
14 - Les bactéries solubilisant les phosphates naturels :
Thiobacllles
9
15 - L e s élements f e r t i l i s a n t s
9
1 5 1 - L e s é l é m e n t s f e r t i l i s a n t s s o l u b l e s
9
152 - Les éléments fertilisants insolubles
10
2 - METHODES ET TECHNIQUES EMPLOYEES
21 - Désinfection
des sols
10
211 - Autoclavage
10
212 - Fumigation au bromure de méthyle
10
2 2 - Germination des graines et ConditMfis rYé culture
du pin des Caraïbes
11
2 3 - Ctilttires de'P~ak%i.J ~&I%-ù#
11
231 - Milieux de culture
i l
232 - Conditîons de culture
13
24 - Méthode d'inowlation dans le sol - Condui,te
des expériences
13
25 - ParmBtms~.~~terius pour l'appréciation des effets
des trattemetits
étudiés
13
251 - Croissance en hauteur et production végétale
13
252 - Pourcentage d'infection
Ii.4
253 - Analyses chimiques des parties aériennes des
plantes
15
15
17
18
RESULTATS
Zkap-iAm 1
: OPTfMISATTON 13E LA CULTURE DE P’fNUS CAR?BAEA
i - INTRODUCTION
19
2 - MATERIEL ET METHODES POUR L'OBTENTION DE PLANTULES STERILES
19
3 - RESULTATS
21
4- DISCUSSION
24
Chap-ixw 71 : 1 - ENTRETIE:N ET MULTTPLZCATTON DE LA SOUCHE
DE PTSOLlTH1Ls
JT~0RlU.S
1 - CULTURE DE PEX7LTJffUS T’XNCJORTUS EN FIOLES
26
11 - Obiectifs de l'étude
26
12 - Etude de la croissance de P.&&ikk~4 -J%K3%kiti
sur des milieux nutritifs gélosês ou non
-
26
A21 - Matériel et méthodes
26
122 - Résultats
28
123 - Discussion
31
13 - Etude des effets de l'adjonction, ou non, de gélose
dans le milieu deCulture sur la production de
boulettes riwcéliennes de Pi~~~hLtcl. f.hiCkoU
31
131 - Matériel e4 méthodes
31
132 - Résultats -- Discussion
33
2 - CULTURE DE PTSOLTJWS TZNCTVRTUS EN FERMENTEUR : INFLUENCE
DE L'AERATION SUR LA PQCIDUCTION DE BOULETTES MYCELIENNES
DU CHAMPIGNON
33
21 - But de l'étude
33
22 - Matériel et méthodes
33
221 - Descri,ption sommaire du fermenteur
33
222 - Méthode de multiplication de Pidom
tinDto& en fermenteur
34
23 - Résultats
- Dîscusslon
37
II - COMPARAISON DE DIFFI,RENTES FORMES
O'INOCULUM DE PISoLT?-ffLIS TII\\ICT@?Tm
1 - OBJff DE L'ETUDE
38
2- MATERIEL ET METHODES
38
21 - Sol utilisé
38
22 - Matériel végétal
38
23 - Traitements étudiés
38
24 - Préparation des inoculums
39
241 - Inoculum produit selon ].a méthode de
MARX et ZAK ['l9651
39
242 - Inoculums sous forme de boulettes mycéliennes
39
25 - Inoculation et repiquage des plantes
40
3- RESULTATS
40
4- DISCUSSION
40
ChpaQ 717 : ETUDE DU COMPORTEMENT Dl? PiNUS CARTBAEA EN
RELATION AVEC LA MYCORHIZATION ET LE TYPE
DE SOL
1 - INTRODUCTION
44
2 - EXPERIENCE 1 : ETUDE DE L'EFFET DE LA TENEUR DU SOL
EN P ASSIMILABLE
44
21 - But de l'expérience
44
22 - Matériel et méthodes
44
23 - Résultats
46
24 - Discussion
49
3 - EXPERIENCE 2 : COMPARAISON DE DIX SOLS DE' CASAMANCE
51
31 - Objet de l’expérience
51.
32 - Matériel et méthodes
-
53
33 - Résultats
53
34 - Discussion
61
INFLUENCE DE TROIS FACTEURS CHIMIQUES SUR
L'ETABLISSEMENT CIE LA SYMBIOSE ECTOMYCORHIZIENNE
AVEC PISOLTTffIIS l-1NCTORIU~
- -
INTRODUCTION
65
1 - INFLUENCE DU pH DU SOL SUR LE COMPORTEMENT DE JEUNES PLANTS
DE P'INUS CARTBAEA EN PRESENCE DE PiSOLITffUS T7NCTOR7U.S
65
11 - Objectif de l'étude
65
12 - Matériel et méthodes
66
13 - Résultats
67
131 - Sol de Dek
67
132 - Sol de Tendouk
67
14 - Discussion
70
2 - INFLUENCE DE LA FERTILISATION NPK
71
21 - Introduction et but * l'expérience
71
22 - Matériel et méthodes
72
23 - Résultats
73
231 - Effets sur la croissance en hauteur
73
232 - Effets sur le poids des plants
75
233 - Effets sur le développement des mycorhizes
75
234 - Effets sur la nutrition en N et P
78
24 - Uiscussion
70
3 - INFLUENCE DE DIFFERENTES FORMES ET DOSES DE PHOSPHATE
79
31 - Expérience 1 : Etude du comportement de Pin~b canibaU
mycorhizé, ou non, en présence de dif-
férentes formes et doses de phosphate
79
-
-
311 - But de l'expérience
79
312 - Matériel et methodes
00
313 - Résultats
81
314 - Discussion
91
Expérience 2 : Effets de l'inoculation de PiW
-
-1 _ - - - -
Z!iXZlGu avec Piho.Lidu.5 .tLncXo;tUrb
-
-
et des Thiobacilles sur un sol amen-
dé en phosphate naturel de Taïba
92
321 - Objet de l'etude
92
322 - Matériel et methodes
92
323 - Résultats
93
324 - Discussion
101
,
Chap&e v : __
INHIBITIDN DE LA MYCORHIZATION ET DE LA CROISSANCE
OE PINUS CARTBAEA PAR UNE MIICRDFLORE ANTAGONISTE
1 - INTRODUCTION - BUT DE L'EXPERIENCE
162
2 - TRAITEMENTS ETUDIES ET DISPOSITIF EXPERIMENTAL
103
3 - RESULTATS
104
31 - Effets sur la croissance en hauteur
104
32 - Effets sur le poids total des plants
105
33 - Effets sur la mycorhization
105
34 - Effets sur la nutrition en N et P des plants
107
4- DISCUSSION
110
CONCLUSIONS GENERALES
?IL
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
!
/ INTROUUCTIO~
c------e
1
En zone de savane ouest-africaine 111, le maintien du
p o t e n t i e l f o r e s t i e r e t d e s é q u i l i b r e s n a t u r e l s , l a s a t i s f a c t i o n d e s
besoins toujours croissants en produits forestiers (bois d’oeuvre
e t d ’ i n d u s t r i e l n é c e s s i t e n t , non seulement une orientation des
recherches vers la sylviculture des principales espèces indigènes,
mais, aussi,
une étude des possibilités d’introduction, dans ces
regions, de certaines especes exotiques à croissance rapide. Parmi
ces dernieres, on peut citer, entre autres, certaines espèces de
Piwd c o m m e P . cafûbaea, P, oocahpa, T’. rnehhtiti s u s c e p t i b l e s d e
croltre en milieu tropical. Cependant, comme toutes les espèces de
la famille des Pinacées, ces arbres ne peuvent croître normalement
que si leurs racines sont infectees par des champignons mycorhiziens
te 1 s que PLSOLLkhlti tiMCkOtiL1/S .
L”association résultant de cette infection engendre la formation de
complexes appelés ectomycorhizes qui se caractérisent,
principalement,
par la présenre,
autour des apex racinaires, d’un manchon fongique
d o n t l a p a r t i e i n t e r n e s ’ i n s i n u e e n t r e l e s c e l l u l e s d e l ’ e x o c o r t e x
pour donner naissance a un réseau mycelien intercellulaire ou reseau
d e HARTIG [voir p h o t o s 1 e t 21.
A v e c P&.u& cadbaca, des e s s a i s d ’ i n t r o d u c t i o n e n s a v a n e
iouest-africaine
ont été réalisés avec: succès au Nigéria (cf. rapport
FAO lL7E ; MOMOH et GBADEGESIN. 19803;1 en Côte d”Ivoire [FABRE, 19681
et au Ghana IOFOSU-ASIEDU, 1972, 19801.
111 D’après ONOCHIE [19761,
cette zone concerne la Mauritanie, le
Sénégal et la Gambie à l’ouest ; le Mali, certaines parties .du Nord
de la Guinée, de la Côte d’ivoire, du Ghana, du Togo et du Bénin ;
de la Haute-Volta, du Niger jusqu’aux quatre cinquièmes du Nigéria
s e p t e n t r i o n a l ,
du Tchad et du Nord Carneroun.
En Basse Casamance, région sud du Sénégal et la plus favo-
rable, du point de vue climatique [voir carte en annexe, figure II, à
la production de bois d’oeuvre et d’industrie, les tentatives d’intro-
duction de P&u.u CUA~~U.C~U ont débuté en 1966.
OELWAULLE Il9781 note que les résultats de ces essais n'ont pas été
satisfaisants et pourraient être liés, entre autres hypothèses
d'explication,
à des problèmes de mycorhization. Il apparaissait donc
interessant de vérifier experimentalement cette hypothèse. C'est ce
que nous avons tenté d'effectuer ici.
Dans ce travail, nous nous sommes appliqués :
- à sélectionner, parmi les sols préleves dans différentes stations
du Sénégal, ceux pour lesquels la réponse à la mycorhization de
PLnti cadbaea par PL&xGX~~~ ;t;inc;totrXti est la plus marquée :
- à étudier, sur certains de ces sols, les facteurs régissant
l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne et l'effet de
celle-ci sur I.e comportement de P&LU catûbau ;
- à rechercher une technique de production massive et rapide
d'inoculum de P~%L&U tin&%~ti.
Apres avoir rappelé brièvement les études antérieures sur
les associations ectomycorhiziennes en milieu tropical, nous présentons,
dans ce memoire,
les méthodes et techniques que nous avons employées
et nous exposons ensuite les résultats que nous avons obtenus.
L,TC connai.ssaEcec sur 1.3 symbiose ectomycorhizienne en
T--r' . i;:-+_
<i _
-,nci:al ont étk revues rkemment Dar ziusieurs auteurs parmi
i::!;:u-.i: orl r>eut citer REDHEAC; 11979, 198C, IOP.?] ; WIkOLA (198û a
,'? ‘. L 'I
._ ..i i ; 3iUdEP.I (1980 j ; IVOKY (19803, Aussi, nous insisterons, plt-rs
partixlièrenent
dans ces rappels, sur les travaux soncerriant la
‘7 J -: ; 1 :- :33vsre oLEst-africaine, ainsi qu’elle 3 étE définie dans
1 ‘ il . E P.3 C ii C t i. CJ n .
1 1- 1 NVENTAI RE DES ASSOCIAT1 ONS ECTOFWCORH1 ZIENNES NATI JRELLES
- - - - - - - -
--I
-
Ces cbscrvatlons sont .-;:. accord avec -Jes résultsti;
,_ t :
.i
:‘pntairep
__ i 2
effectués lans 1-l ' (.3 ! t.rt3 régions tropicales et repris
di+ns les travaux de REOHEAO (1972, Xl801 et IVORY (19801.
Il se dégage, :je t.c~!t;,s ~2s f?tu::es, que les associations
ectomycorhiziennes
concernent, parmi les essences forestikes tropi-
calas, quelques esoèces appartenav,L, notamment, à la famille des
.-
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I
t-
Césalpinacées, des Dipterocarpacees et des Myrtacées, et que ce
type d'association a une faible fréquence en milieu tropical. Sur
ce deînier point, nos connaissances sont encore limitees et, pour
expliquer cette observation, le facteur évoqué parmi a’autres est
souvent la température du milieu ambiant. A ce sujet, DOMMERGUES
et MANGENOT 119701 font remarquer qu'il y a une diminution de la
mycorhization dans le cas où il y a élevation marquée de la tempé-
rature du sol résultant des actions comme, par exemple, les feux
de c’rousse ou l'exposition des humus à une insolation directe et
intense.
Par ailleurs, on connait peu de choses sur l'identite des
chamoignons indigènes associés aux especes ligneuses précitées, en
raison du fait que ces .zhampignons n'ont pas pu être isolés jusqu'à
présent.
3 - ?ôLES DES ECTOMYCORHIZES DANS LES PLANTATIONS FORESTIERES TROPICALES
-..-ll__l---._-_.--I-I---.--
-
-
-
- - -
Dans ce domaine, bien que plusieurs auteurs icf. MTKOLP\\,
158Ii a1 aient très tôt remarqué l'importance des champignons ectomy-
corhiziens dans 1 ‘introduction de nouvel les espèces forestières en
zone tropicale, nos connaissances, ains<. que l'ont sotilignf PII.'OLA
il580 OI ; IVORY 119801 ; BDWEN (::3801 : TRAPPE (19811 et d'autres,
sont actuel lement limitées S Neanmoins, nous pouvons retenir que des
exp&imentations en pépinière ou sur ie terra:n avec PiniA cat-ibaea,
conduites au Nigéria (EKWEBELA!?, l?73, 198D ; DDEYINOF et EKWEBELAM, 1974 ;
MCMDH et GRADEGFSIN, 19601, au Gr.dr:a IDFOSLI ASIEDU, 13801, en Ouganda
(CL1AUDRY, 13801 montrent que les nycorhlzes stimulent la C:roissance
et ameliorent la nutrition minérale de ces arbres. Des résultats
analogues ont été enregisttik dans des études consacrees à dive-ses
espèces de pins tropicaux et menées dans d”autres régions.
Il n’y a presque pas d’études consacrées a la mise en
é\\:idence des effets (autres que ceux précédemment développés) des
ectomycarhizes en zone tropicale. Cependant, on peut espérer que,
Gar?s les années à venir, on pourra approfondir les connaissances
act;ielles. E n e f f e t , depuis quelques années, sous l’impulsion des
nombreux travaux de MARX et de ses collaborateurs, on s’applique,
dans certaines r6gions tropicales où l’on envisage l’implantation
rles p i n s , à sélectionner le champignon mycorhlzien efficace et
aaapté aux conditions Locales, ce qui n’était pas le cas auparavant.
Ces afforts devraient permettre d’expliquer certains points
ict.uellement peu ou pas connus.
~IELETWKDES 1
-
- - -
PWERIEL ET M%)Dtis
i - !YUERlEL
II - LES SOLS
Nous avons utilisé, dans nos expériences, des sols qui, pour
1 a plupart, ont été prélevés en Casamance et à Bambey, c’est-à-dire
clans des régions respectivement situées au sud et au centre-ouest du
‘5Snégal
!Voir .3nnexe, f i g u r e 21. Les prélèvements ont ét6 effectués
e n t r e 5 e t Yf’ X: de profondeur. Les analyses physico-chimiques corres-
pondantes ont été effectuées par le laboratoire d’analyses de I’ORCTDM
-ie Dakar.
Las çols de Casamance que nous avons Ut;liSés SoDt ~zlasséc
.:gme s u i t , s e l o n MPIGNIEbJ 119651 :
. Diemberring, Kabrousse : s o l s pru é v o l u é s a’appnrts pe!:
hydromor?hes sur levées saDleusF!s. Ces cols sont généralement
assez humifères en surfacE sur 10 à 20 cm :
. Diakène : sol hydromorphe moyennement organique, rcl humique
à gley de surface sur vase marine :
Santiaba-Manjak, Bignona, Tabor, Tendouk, iliégoune, ilayottes,: jib6lor :
s
sols faiblement ferralitiques modaux sur gres sabla-argileux.
-7
. . sont des sols assez sableux,
t.
fragiles, à texture argileuse
vers 5C - 70 cm de pro-kndsur.
Dans le cas des sols provenant de Bambey, le sol Dior est
classé dans le groupe des sols ferrugineux tropicaux faiblement lessivés
sUr sable, tandis que celui de Dek est défini commé étant un sol à
hydromorphie temporaire de surface sur sable et marne calcaires.
Les sols titilisés dans notre étude sant passks dans un tamis
JS L mm f??: aiitoclavés à 120°C pendant 1 heure ou fumigués au bromure
de méthyle ii:![Y? 2 98 %
e t c:hloropicrine
3 9,.
12 - k MATERIEL VEGETAL : PI Nus OWBAEA @~RELE~)' VAR,,,HO~URENSIS
Nos travaux ont porté sur P~U cafûba~a~~twe~e~ var. hondutetih,
une des rares espèces de pins dont l'adaptation, aux régions de basse
altitude et (de climats chauds, a été démontrée dans diverses études
!LAMB, 15!CS? : LAWB 1973, cité par YELLMAN et HUDSON, 1982 ; KEIYP, 19701.
1 L: ‘1
- RAPPELS GENERAUX SUR P'INUS LARIBAEA VAR. ff(iNUURENSIS
- -
(PIN DES C9RAIBESl
-
-
R -1 Gin e s t nrigina-ire rJu 'Honduras E!ritanniauF, du Vicara-iia e t
,d u 5i3ïtérnain * Dans ces régions,
la %empératurF: moyenne annwlie est de
i 'J'Cj1;~ 5e 7ii"c, les températ;ures minima les et maximaln5 enregistrees
sont resoecxisvement de SOC. et; de ?‘~‘Y..
%ns son aire d'origine, P~YLUA (:ak&aQa bé.né-Ficie d',Jne
plu\\,i356triF. comprise entre IL00 et 18riO wr~ et la dur6e de la saison
sèche est estimée à 4 - 5 mois. T: est consid&rF comme essence de oleine
lumi&r~ ot SR rencontre à des altitude:; (Je I! 5 'WC ~TI, !.e Pin des
Cara;bes est é,~alement considéré comme une 2spBce rustique, calciquge,
capable de coloniser des sols relatiwmerlt. pct~!vr?s. :-n sol argilFr!x,
--..- .--nw,l -: 1 nnllL -‘-.J I ‘,.
-. - A -t Li.x.Au_.uuc, i-a-sf Cl AP t 1, rc =iiL...d- .rGL
_-_
“1;; -
LES ELEMENTS FE:RTILISANTS INSCILUBLEC
Ze sont :
- 1~ nhc;sohate naturel ds ‘aitla iSk-&gal~,
le phosphate naturel
C'apres TRUONG PTl‘iH et c&. f'l37i!1 I c'=sr un 3hosphate tricalcique
;-,ontenar!t iF; % .ie P. Tl est constitut: Psswtiellement d'apatites
contenant,
elles-mêmes, ;lu c:alciriW,
IU ahosphate et un troisikrje
u - k MATERIEL FONGIQUE : PïSULITffUS JTNCJURSUS IPERS.! Co%EF: & COUCH
~Nous avons disposé de trois souches de collection qui nous sont
5t6 aimablement foiirnies par MI-. LE TACON du CNRF de Nancy (France). Ces
souches ont été iSOléeS, soit à partir de racines mycorhizées de P~MM
&wda ou de @lQttCuh 6p., soit à partir d’un carpophore du champignon
ILE TACON, communication personnelle]. De ces différents isolats, notre
choix a porté sur celui obtenu à partir du
carpophore , à cause de sa
croissance plus rapide sur les différents milieux de culture classiques.
14 - kS BACTERIES SOWBILISANT LES PHOSPHATES NATURELS : THLORAGLLES
NOUS aVOtlS employé Une culture enrichie en thiobacilles. Cette
culture nous a et6 fournie par ?Jr. OLLIVIER IORSTOM, 3akarj e L’ecrichis-
sement,
d'après OLLIVIER Tilre'l), 5 iite réalise par pRrcol3tion dl-in sol
probenant d e l a S t a t i o n INRP i:e Guaclel«upe,
ElVt?i? le milieu 3~ culture
TjF. iini par 4L.LEk 11953) et cori!posé comme suit : soufw : :O - ; ?JF,Cl :
s-6
1, ? c : NaHCC, : “1 g ; Na,!-!PPI
,_I
4 /
.2~4~.? : 13,2 g ; !“lgCIZ fi~+~i3 : 9 I 1 g ; eali
Xstillée : IOOC! ml. Le sol enrichi en thiobacilles a, ersuite, ité
mélangé .3 de la ~I~ermiculite stérile rIans les oroportions 1;: !v/v) oour
l ’ i n o c u l a t i o n d e s p l a n t e s .
fi - kS ELEMENTS FERTILISANTS
Les él6ments fertilisants, que nous avons utilis6s au cours de
notre travail, peuvent être classe? en deux types : les ff:?rmes sniablss
et les formes insolubles s
15;
- LES ELEMENTS FERTILISANTS SOLURLES
Il s'agit, principalement :
- pour l'azote, du sulfate d'ammonium INH412S04 ;
- pour le phosphore, du supertriple à 45 % de P205 ;
- pour le potassium, du chlorure de potassium KCl.
,152 - LES ELEME[L-IS FE:RTILISANTS INSOLUBLEC
$7dl3 sont :
- 1~ ohosphnts n a t u r e l 1~ ‘aïba iS6?égaI.I.
le p h o s p h a t e n a t u r e l
D'aprts TRUONG :?:Î;H et ccl:. 1'13781, Ç'F>S.C un nhosphate tricalcique
contenant '16 % .ie P. il est ccnst5tui p2sw~tiellement d'apatites
contenant,
elles-mêmes, du CalcfiJr?,
ou phosphate et un troisièrw
Li&ment 1qu.i peut être L:n groupsrrent hydrox!yle IOH), le fluor IF)
ou le chlore ICI1 :
ou le chlore
2 - PETtiO!lES ET -R.l-lNIQES MPLLIVEEIS
21 - DESINFECTION DES SOLS
r f * . AU-jC<LAV,A,Gke
- I I _ -
,:’ 1
-. FUMIGATIDN A'J BRClMlI?C Ut! !YETi-{'i--I
---,---1----1_1-
p o~.:r :a fumigation au bromure de méthyle [BM), les sols,
7umidlflAs
I
à la capacitk au c,hsmp, sont mis dans des bacs plastique
!dimensions 87,s cm x 54,5 C~I x 22,5 cm! remplis à moitié ou en tas
;UT tine bâche plastique (cas drs grandes quantités1 que l'on recouvre
:'une autre bâche. Les bords de la k!ache 3e coiuverture sont enfouis
dans le sol ipréalao!.ement humidifisl de facon à assurer l’étanchéits.
ri_in injecte le BM au travers de la bâche, 4 raison de 75 g/m2 (soit
375 ‘?g ‘kg 3e sol1 et on obstrue l’orifice à l'aide d'un ruban adhésif.
3eux jours après le traitement, on défait la bâche supérieure et le
s o l sst laissé trnis semaines environ à l’air avant d’t?tre mis dans
3es gaines de plastizue idi:>ensions à plat : 12 cm x 25 cm ou 30 -.m x 12 cm).
22 - GERMINATION Es GRAINES ET COM~ITIONS DE C~JLTURE
DU PIN DES CARAIBES
Les graines de pin sont désinfectées en surface (voir chapitre 11 et
oisposies ensuite, snit dans des kites de Pétri contenant de l'eau gélosée à 0,9%,
soit dans des bacs remplis de sat.ie préalablement stérilisé à l'autoclave
a 120"'3 pendant une heure. Les graInes sont, ensuite, mises a germer A
?‘obscuritk I Cès que la plupart. ï!‘(-ntre elles a germé, IF matériel est
transféré en serre et arrosé quotidiennement à l'eau de robinet. l..e
rep<rj,j4;2
“35nlsntdles n"est E:f!*f?ctuFi qc!&? 4 à 5 semaines après le debut
de la germination.
‘> -2 <
-4 :
- MILIEUX DE CULTURE
-
i\\jotis avons couramment uzilis% les milieux de culture de MELIN
NORKKRANS,
modifié par MARX (19S:->l.
de PACHELEWSKI (19741, de MODESS,
modifié par 7AK et RRYAN 119631 et, occasionnellement, les milieux de
3DDOUS 119571, de malt 2 1,s 0 utilisé par KIFFER I'l97'41. La composition
oe ces milieux est regroupée a!,.[ tableau 1.
Le pH des milieux est ajusté à 5,41 - 5,5, à l'aide de solutions
de HC1 N/lC ou de KOH N/lO avant la stérilisation à l’autoclave [120°C,
20 minutes).
‘ T a b l e a u ? : C o m p o s i t i o n rjcs m i l i e u x n;;t-, i t i f s p o u r champignoils, pnrrr i;n litri?
-
r-1'ea11 di:?ti.I16i,
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Milieux rilltrit I i‘:,
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Produits utilisés
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Roc:ife :
urle ampr!iJi<-! de Lml I:orltit:rlt
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- Ri bof la\\Jint! (phosphatr=?! 4 m!;
Fyridoxine 6 m g
r\\jicotinïwi.de
40 mg
- P a n t o t h é n n l
G rnc
Thi 3mi.ne
In mg
PhRnnl
In m g
232 - CQNCXTIONS DE CULTURE
Pour multiplier les souches de collection de P. tinctititi,
nous avons déposé, dans chaque fiole (cas des cultures sur milieux
nutritifs non gélosésl et dans chaque bofte de Pétri Icas des cultures
sur milieux nutritifs gélosésl, respectivement 1 et 3 fragments de
4 mm environ de côté, d’une culture mycélienne pure. Les cultures sont
ensuite placées dans une étuve réglée à 3O’C.
24 - kTHODE D’INOCULATION DANS LE SOL - CONIJJITE DES E!XPERIENCES
Au moment du repiquage des plantules de pin dans les gaines
de plastique, les inoculums (cultures pures mycéliennes, ou inoculum
de sol mycorhizienl sont introduits dans un trou de profondeur 10 cm
environ. Apres insertion des racines des plantules dans le trou, pen-
dant les trois premiers jours, on arrose abondamment (deux fois 50 ml
envsron d’eau de robinet par plant! pour tasser le sol.
Les pins ainsi traites sont placés en serre ou en pépinière.
En serre, ils sont arrosés quotidiennement (25 à 30 ml d’eau de
robinet apportés en une seule fois). En pépinière, les pins sont
arrosés deux fois par jour & l’aide d’un arrosoir ou d’un pulvérisateur
at, au début de leur séjour, protégés contre l’ensoleillement par des
ombrières. Celles-ci sont enlevées dès tue la reprise des pins est
jugée satisfaisante.
25 - hVWtTRES RE[ENUS FOUR L’APPRÉCIATION DES EFFETS
DES TFUWENENTS ETUDIÉS
251 - CROISFiANCE EN HAUTEUR ET PRDDUCTIQN VEGETALE
-.
-
-
En fin d’experience, on a relevé, dans chaque traitement, les
paramètres suivants :
la hauteur des plantes,
s
. le poids de matière sèche des parties aériennes et des
racines [après &chage jusqu'au poids constant : 72 heures
3 60”c],
252 - POURCENTAGE O'INFECTION
~.-_~ _._-
Pour quantifier l'infection mycorhizrenne, nous avons déterminé,
dans la plupart des essais. le pourcentage de mycorhization et, dans des
cas p a r t i c u l i e r s , nous avons evalué le pourcentage de longueur racinaire
infectée. Ces paramètres ont 5té déterminés sur un échantillonnage limité :
'!O racines latérales par plant (ou répétition]. Compte tenu du nombre
de répétitions (5 à 6 suivant les cas), nous avons observe 50 racines
latÉrales au minimum pour chaq#Je traitement.
Le pourcentage de mycorhization a été détermine comme suit :
les racines latérales sont. prélevées au hasard sur le systeme racinaire
de chaque plant et observees ? la loupe binoculaire IGr x 121, en
comptant le nombre de racines courtes mycorl!izées et cel;.~I dc?rs racines
non mycorhizées. Pour les racines courtes mycorhizées, nous n'avons pris
3n compte que celles qui sont entourees d'un manchon mycelien visible,
comme l'ont fait, entre autres, HARLEY et WAID (cites par GAY, 197P3,
MARX et SRYAN (19711, D’autre part, ,il est bien connu que, chez les pins,
certaines mycorhizes se ramifient dichotomiquement Tlusieurs fois pour
donner naissance 2 des mycorhizes dites coralloïdes m Aussi, afin de
faciliter le comptage des racines mycorhizees, nous nous sommes référés
aux travaux de HATCH (19371, ~II comptant pour 1 toute racine courte
mycorhizée,
sans tenir compte de leur éventuelle ramification. Le5
va leu rs , ainsi obtenues, sont transformées, si nécessaire, par la fonction
&LC bhn foourcentage IGOMEZ et GOMEZ, 19761 et soumises au test de
OUNCAN 11955).
J-5
Le pourcentage de longueur racinaire infectée, ou pourcentage
de lcngueur de racine latérale effectivement colonisée par le champignon,
a été relevé pour tenir compte de l'importance des mycorhizes coralloïdes.
La procédure de détermination de ce paramètre est semblable à celle
employée par MARX et ZAK (19651 pour l'estimation de la longueur de
racines courtes mycorhizées.
Pour notre part, nous avons prealablement calculé, sur un
échantillon de 11 racines prises au hasard,
la droite de régression dont
l'équation est y = 17,61 X
+ 29,26 et de coefficient h = ù,96. La lettre
X désigne le poids moyen [poids de matiere sèche en mg1 des racines
myccfrhizées et la lettre y la longueur moyenne de ces racines (en mm1
(voir figure II. A l'aide de cette droite, et connaissant le poids de
matière sèche de racines courtes mycorhizées 1x3 prélevées sur plusieurs
racines latérales quelconques de longueur connue (21, il nous est possible
de déduire la longueur de racine effectivement colonisée par le champignon
(y). Le calcul du rapport 1:) x Icio nous donne le pourcentage de longueur
racinaire infectée.
253 - ANALYSES CHIMIQUES DES PARTTES'AERIENNES DES PLANTES
Nous avons réalisé princioalement les dosages de 1”azote et du
phosphore ; ceux des autres éléments (potassium, calcium, magnésium...)
ont été effectués par le laboratoire de Mr. LE TACON, au CNRF de INancy.
De ce fait, nous ne décrirons ici sue les méthodes que nous avons effec-
tivement employées :
- Dosage de l’azote
Nous avons dosé cet élément par la méthode de KJELDAHL modifiée
par RINAUDO (19701. On apporte, dans UT;I matras, 20 mg de matériel végétal
finement broyé et homogénéisé. On verse dans le matras 1 ml de H2S04 pour
anal:!se,
puis on le dépose sur une rampe à minéralisation. On chauffe
jusqu'à La disparition des fumées blanohes, ensuite le matras est retiré
16
--..-.--_-
17
de la rampe à minéralisation et on le laisse refroidir. Après, on y
ajoute quelques gouttes (35 à 25 gouttes? de H202 à 30 % pour analyse
et on chauffe à nouveau le matras sur la rampe à minéralisation. On
attend 3 à 5 minutes environ et, normalement, la solution se décolore
complètement. S'il n'en est pas ainsi, on retire le matras, on le laisse
refroidir, on rajoute quelques gouttes de H202 a 30 % et on reprend le
chauffage jusqu'à décoloration complète de la solution de minéralisation.
Une fois ce résultat obtenu et après refroid&sement, le
contenu du matras est neutralisé par 5 ml de NaOH 10 N. L'extrait est
distille dans un appareil de PARNAS WAGNER et, à l'aide du réactif de
TASHIRO (Bleu de méthylène à 0,70 % dans l'alcool à 95' : 1 volume ;
Rouge delméthyle à 0,15 % dans l'alcool (3 95 % : 5 volumes], on dose
l'ammoniaque formé par titrimétrie avec HC1 N/70.
. Dosage du phosphore
La minéralisation s'effectue en ajoutant, à 'JO0 mg de poudre
de matériel végétal contenue dans un matras, 3 ml de HN03RP. A l'aide
d'un entonnoir bouché par une bille en verre, on ferme le matras pour
éviter l'évaporation de la solution, puis on chauffe modérément sur une
rampe à minéralisation pendant 30 minutes. Au bout de ce délai, on porte
à ébullition pendant 2 heures et on laisse refroidir. La solution est
éclaircie en ajoutant 0‘5 ml de HC104RP. On évapore à sec et on laisse
refroidir à nouveau le matras avant de recueillir le résidu dans 3 ml
de HN03RP. On ajuste le minéralisat à 25 ml avec de l'eau distillée.
Le phosphore est dosé par calorimétrie [ h =-470 M~I à l'aide d'un
mélange équivolumétrique réalisé seulement au moment de l'emploi et
composé de métavanadate d'ammonium à 0,25 % et de molybdate d'ammonium
à5% CJACKZON, 39641.
18
. Dosage des autres éléments
LE Dotassium est dosé par spectométrie d’emission atomique.
L e caïcium ,
le magngslum, le manganèse, le fer, le zinc et le cuivre
nar saectom6trie d’aùsorptinn atomique. Le détail de ces méthodes a été
décrit par CLEMENT il9771 ,
ll-RESULTATSi
&APURE 1
_-
!--OPTIMI$TM)t'i DE LA CULÏUÇk E !%tJS
1
CARH?AEiA
1 - INTRODUCTIOI'J
Il est bien connu que le taux de germination des graines de
nombreuses espèces végétales est affecté, entre autres, par le mode et
la durée de conservatlon des graines. Po!ur P. ~#ÛbaEct, les o b s e r v a t i o n s
effectuées en Guyane Française !POTDEVIN, 1980) i n d i q u e n t q u e l e t a u x d e
germination est de 30 % pour des graines âgées de deux ? quatre mois, et
de 40 % seulement pour des graines de plus d’un an. Pour ce pin également,
CIE LA MENSBRUGE (19691 note que la germination des graines est assez
g:tdlée et peut se poursuivre jusqu’? la fin du troisième mois après le
semis.
Nous avons utilisé, au cours de notre travail, des lots de
g r a i n e s d e P. cadbaea âgées de plus d’un an et dont les pourcentages de
germination, déterminés au laboratoire par le Centre Technique Forestier
Tropical (France 1, sont de l’ordre de 4s: 2. Ces pourcentages ayant été
obtenus dans des conditions s!lbootimales , il est probable, qu’en pépinière
nu en serre [conditions semi-naturellesl, i l s s o i e n t p l u s f a i b l e s e n c o r e .
C’est pourquoi, il nous a paru utile de rechercher une methode qui permette
d’obtenir,
en deux ou trois semaines, le maximum de germinations.
L’origine et la provenance des graines utilisées dans cette
étude ont Été définies dans le paragraphe 11 (voir Matériel et Méthodes).
Qu2tre agents sterilisants ont éte testés. Il s'agit de l'eau
oxygenee 1t;,bI,3 à 3!Il %, de l'hypochl.orite de calcium (CaCiOI a 0,T7 %,
. . L
YU chlor:;re igercurique (HgCl,l i3 0,l % et de 1"acide sulfurique concentré
!q7S~ j,
- 4
P - H,O,, 130 %l
L L.
Nous avons désinfecte les graines de pin à l'eau oxygénée, en
nous référant aux procédures suivies par MEJSTRIK et KRAUSE II9731 et par
MARX et BRYAN 149701.
Dai?s la procédure suivie par MEJSTRIK et KRAUSE l?9731, les
graines sont desinfectées superficiellement à l'eau oxygénée & 3C 9 pen-
tant 30 minutes et rincées plusieurs fois à l'eau sterile.
Dans la procédure sc:,i.vie par MARX ut WYAK 11970], les graines
zont trempéss dans l'eau oxygenee à 1 % et ionsnrukes pendant cinq jours
c2 Foc. Ensuite, elles sont d5sinfect6es superfic:iellement à l'eau oxygenée,
a 30 % pendant 20 minutes et rincées plusieurs fois 0 l'eau Stéril:,.
E? - CaClO CO,7 %I
Cette procédure a ét6 employee par‘ !3HL; CHOU !?LT';: F+ SC-
'déroule en deux étapes qui sont :
- I$re 5tape : soumettre les graines à un lavsgn continu .+ l'eau de
robinet pendant deux heures,
ens!Iite 1s~ Tremper trois
secondes dans l'alcool à 95 %, puis %O minutes dans
CaClO CO,7 %l. Rincer plusieurs fois et les conserver
dans de l'eau stérile à 4 - SOC pendant 12 heures.
- Zème étape : tremper les graines deux minutes dans CaCIO 10,7 %1 ;
rincer plusieurs fois & l'eau stérile.
21
C - HgCl, CO,1 %)
&
Nous avons adopté le temps de stérilisation qui a donné les
meilleurs résultats dans les travaux de GAY 119781 : trempage des graines
48 heures dans de l’eau distillée à 4’C, puis traitement au HgC12 0,l %
pendant trois minutes et rinçages à l’eau stérile.
Les graines sont trempées deux à trois minutes dans H2S0,
concentré et rincées plusieurs fois à l'eau stérile.
Dans chacune de ces diverses modalités, les graines traitées
ont été mises à germer dans les conditions exposées au paragraphe 22,
oage 1 3 .
3 - RESULTATS
Comme l'indiquent les tableaux 2 et 3. que ce soit sur eau
gélosée à 0,9 % ou sur sable stérilisé, l'acide sulfurique et, 2 un degré
moindre, le chlorure mercurique appliqués pendant deux à trois minutes
permettent d’obtenir un pourcentage moye'n de germination et une désinfection
superficielle des graines de ~&u.LA Ctib~UeU plus satisfaisants que
I’hypsohlorite de calcium ou l'eau oxygénée.
Si nous considérons, selon le définition de COME (1962 al,
l’énergie de germination ou temps moyen de germination (obtenu par le
alb, + a2b2 .+ . . . + uMbn
calcul suivant : E =
- - - - -
a, + a + . . . +a
où Lijf b2 . . . bn désip.nent.
2
n
dans l’ordre, le nombre de graines germées aux temps a,, a2.. . an) des
graines, on constate qu’avec l’acide sulfurique, les graines du pin des
Caraïbes germent beaucoup plus vite qu'avec les autres stérilisants.
C ’ e s t pourquoi, nous avons décidé de traiter les graines à l’acide
sulfurique.
Tableau 2 : T e s t s rie g e r m i n a t i o n s u r e a u gélnsee CU, 9 % ) d e s g r a i n e s d e
Piircc! Nc~ibccca,
s u i v a n t différent.es lliiJt.iiodes d e st6rii i s a t i n n .
_ _
‘ U T ” - - - - - . - - - - - - ’
_I_-p---.-
i
_Ip-----
-
- . - . -
kombre d e
% d e g r a i n e s
2 de g r a i n e s
E n e r g i e d e g e r m i - *
TRAITEMENTS
graines testées
contaminées
germks
nation len jours 1
-
-t
I
Témoin
200
I
100.0
2 7 . 5
2 0 . 2
j
I
f-p
30% (méthode de
L
I
i
-
._-
7l2n
?Q .l
2 1 . 2
MEJSTRIK e
t
KKHUSC, .îY731
l
22';
q70,
30% [méthode de
L L
i
2 0 0
22.5
25.1
2-J ,7
M A R X e t BRYAN, 19.701
l
C&l0 In,?%)
26.7
2 2 . 4
HgC12 IO,l%l
$ 1 . 5
3 3 . 5
1 9 . 2
ti2s04 (95% 1
9 .r1
51 .o
1 1 . 9
-_---
-
--- ----
* d ’ a p r è s 1,OMF (19F1? a ) ,
1.'Rnergit: de germination peut être exprimée par le temps moyen
de b;erwiiraL.irlrI ,-~t!teri~: p
a
r
1.e c:n31:~1liilivilrit. : ,
a b
1 1 + a b, + . . . a b
% /L
n n
! =
* a2 + . . . an
al
bl ; L).,,> ; y,
designent,
d a n s 1 ‘ o r d r e , l e noriibre d e g r a i n e s germks a u x t e m p s a , , ; a/ ; a n
4 - DISCLJSSION
Et-int d o n n é l ’ i n t e r v e n t i o n d e d i v e r s f a c t e u r s ( o r i g i n e , p r o v e -
nance, durée et conditions de stockage des graines1 d’une part, et en
1 ‘absence d’observations (non effectuées, faute de temps1 relatives à
L’influence de la température sur la germination des graines de P&?U
c& baea, d’ autre part, nos résultats doivent @tre Interprétés avec
prudence Néanmoins, nous pouvons souligner que nos observations sont
l
similafres S celles rapportées par certains auteurs (SPAETH, 1932 a ;
VEGINNIS, 1935, sur des graines de RabivLia p~.udoacach ; LARSEN, ?925,
sur des graines de PhL.4 mun~Lw&X et MAC DDNDUGH et CHADWICK, 197g,
sur des graines de diverses plantes). HARTLEY, 1912, cité par BALDWIN
(19423, a obtenu une amélioration de germination de plus de 55 % en
Ailisant de l’acide sulfurique pour déslnfec’cer
les graines de diverses
essences résineuses.
A v e c l ’ a c i d e s u l f u r i q u e , nous avons obtenu une amelioration
de germination de plus de 50 % dans les tests que nous avons réalisés.
De plus, par rapport au traitement témoin, le temps moyen de germ’nation
est avancé de 10 jours environ lorsque l’on traite les graines dti pin
Ides C a r a ï b e s à l ’ a c i d e s u l f u r i q u e .
GAY (19781, é t u d i a n t l’infiuenc- rjt: 1.a c o n c e n t r a t i o n e t du
temps d’application du chlorurls msrcurique sur la désinfection des
graines de Pinus GideepeKJd, a montré qu’aux :zoncentrations de 0,2 % et
3,l % appliquées respectivement pendant 1 à 3 minutes, le chlorure
mercurique permet une bonne désinfection, Dans notre cas, comparativement
à l’acide sulfurique, le chlorure mercurique à 0,l %, appliqué pendant
3 minutes, donne de moins bons résultats. A cette concentration et malgré
un temps d’application de 30 minutes, TOOLE et DRUMMOND, 1924, cités par
BALDWIN (19423, travaillant sur des graines de coton, ont noté la présence
de RGû.zopti. Selon ces auteurs, avec le chlorure mercurique, on ne peut
maîtriser l'attaque des moisissures que si la germination des graines
est rapide. Un autre Inconvénient de ce prloduit est son action toxique
sur les graines, ainsi que le mentionne BALDWIN (39421, d'après les
. .
travaux effectués en 3930 par LLJNDERGARDH, BURSTROM et EKSTRAND.
Contrairement à OUGGAR et DAVIS (19191, cités par BALOWIN
(19421, qui ont trouvé l'hypochlorite de calcium plus satisfaisant que
d'autres produits pour la désinfection et l'augmentation de germinations,
SPAETH et AFANASIEV 119391, étudiant les effets de ce produit
sur des
graines de sept espèces ligneuses, ont montré qu'il provoquait un retard
de germination dans tous les cas. Dans nos travaux, la méthode à l'hypo-
chlorite de calcium donne des rÉsultats équivalents à ceux obtenus dans
le traitement témoin.
Avec l'eau oxygénée, contrairement aux observations de SIHANONTH
zt d. (19821, le pourcentage de germination obtenu dans notre étude est
équivalent à celui du traitement témoin, Cependant, il est intéressant
de noter que ce produit permet une bonne désinfection superficielle des
zraines.
--
I
I'- m]ctiN ET MULTIPLKATIIIN
DE LA SOUCHE DE
j%OLITtQ Tb&TCmS
+
1
I - CULTURE DE PIsOLIlHUS TINCTORIUS EN FIOLES
11 - OBJECTIFS DE L’ETUDE
L'objectif de cette étude est double. Il s'agit, d'abord, de
Cester , pour la multiplication et la production d'inoculum de P.
tikw&~tiUh, différents milieux nutritifs classiques, afin de choisir
celui sur lequel la croissance du champignon est meilleure. Ensuite,
il s'agit d'étudier, sur le milieu qui aura été choisi, les effets
de l'adjonction, ou non, de faibles quantités de gélose sur la
production de boulettes mycéliennes de P, A%L&VL&, en vue d'étudier
ultérieurement la croissance de ce champignon en fermenteur.
12 - ETUDE DE LA CR~ISSAKE DE P, TIKTORIUS SUR DES
MILIEUX NUTRITIFS GELOSES OU NON
121 - MATERIEL ET METHODES
Nous avons déjà défini la composition des milieux nutritifs
que nous utilisons [voir tableau, page 15 1 et nous avons décrit
partlellernent les conditions de culture au paragraphe 232 (page16 1.
De ce fait, seuls les points ci-après seront précisés ici :
- matériel utilisé : boites de Pétri garnies de 20 ml de milieu
nutritif gélosé et fioles de 150 ml contenant
50 ml de milieu nutritif liquide ;
70
60
50
40
30
20
10
0 1
I
-
temps( j o u r s 1
Figure 2 : D i a m è t r e m o y e n d e s c o l o n i e s mycéliei!es d e f’,&&!.&hLL?I fifiC.&?kti
a u b o u t d e 3 s e m a i n e s d e c u l t u r e s u r d i f f é r e n t s m i l i e u x gélosés.
r, F
m i l i e u d e M O D E S S , m o d i f i é p a r Z A K e t B R Y A N (19ti31
- C h a q u e t r a i t e m e n t e s t l a m o y e n n e
-*
”
d e MELIN-NORKRANS,
m o d i f i e p a r M A R X ( 1 9 6 9 )
d e c i n q r é p é t i t i o n s
c-----cl
”
de PACHLEWSKI t19/41
- L e s ooints a s s o c i e s a l a m ê m e
-
”
d e OODOIJX (19571
l e t t r e n e d i f f è r e n t p a s s i g n i f i -
c a t i v e m e n t a u s e u i l d e 5 % s e l o n
l e t e s t d e D U N C A N (19551
- diamètre et âge des boutures mycélierrnes repiquées en début
d'expérience : 4 mm (environ 1,3 mg1 et 30 jours ;
- temps de culture : étude sur milieux gélosés : 3 semaines et,
sur milieux lfquides : 4 sematnes (ces délais
correspondent aux temps où la croissance du
champignon @tait maximale sur le milieu qui 1111
était le plus favorable) ;
- caractères relevés pour l'appréciation de la croissance du champignon :
, diametre des colonies sur milieux gelosés, relevé une fois par
semaine ;
. poids du mycélium [exprimé en matière sèche au milligramme presl
en fin d’expérience et après lavage une heure à l’eau de rohinet
et séchage douze heures à lQS*C dans le cas des cultures en
milieux liquides J
* nombre de répétitions par milieu nutritif étudSé : cinq.
122 - RESULTATS
La figure 2 indique que la croissance de P. k&czkr~iua est
meilleure sur les milieux de MODE§S, modifié par ZAK et ERYAN 11963)
et MELIN - NQRKRANS, modifié par MARX I:l9SS). Sur les milieux de
PACHLEWSKI (19741 et de OCDOLJX [1’9573, la croissance est moins bonne :
elle est significativement différents au seuil de 5 %, d’après le test
de DIJNCAN a19551 de celle obtenue dans les deux premiers milieux.
Le poids de myc&lium de P. .1AlV..?2&&5 est significativement
plus important [seuI1 de 5 % d’epràs le test de DUNCAN, 1955) sur le
milieu de PACHLEWSKI (19?4) que sur les autres milieux que nous avons
E]tudies [voir figure 3). Sur ce milieu, le pH a baissé de plus d'une
unité ttablaau 41
3 0 0 ,
250-
1
: m i l i e u d’DDDgUX il??571
2 : m i l i e u d e MUDESS, moaifié
ZAK. e
t
RRYAN Il9631
3 : m i l i e u d e !%LIN-NORYKANS.
modifiE par M A R X ! 19631
4 : m i l i e u cle PACILEkJ3KI C 1974)
- C h a q u e valeur est 10 moyenne d e 5. r6pétitions
... Les p o i d s o b t e n u s r:i tfhrerit sj g n i fi.r;ativer;-tr-it,
fa!? !.;lJPJ;l :jc? 5 %) 1arSqlJ’ ils rie SClrit, paS i:;s-Jer&s
de la même lettre
Tableau 4: Variation du pH des milieux nutritifs liquides
après environ quatre semaines de culture de
P.L4cd!Lth Lhc;tatiun.
7
MODESS, modifié par MELIN-NORKRANS,
VALEUR DU pH
ODDOUX (19571
PACHLEWSKI (19741
ZAK et BRYAN (19633. modifié par MARX, 1969I
---_---.--._----
31
Nos résultats montrent que, sur le milieu de ODDOIJX (195 71,
la croissance de P. J!I-&b~ti est faible, Sur les milieux de
3Ci?ELEWSKI 119741 ou de MDDEÇS, modifie par ZAK et ERYAN [19633,
la croissance de P. tintititi est variable selon que ces milieux
sont gélosés ou non. La croissance de Q, tincXuti a été satisfai-
sante sur le milieu de MELIN-NORK?ANS, modifie par MARX 119691, ce
qui est en accord avec les résultats de MARX Il9691 et justifie que
nous ayons chaisi ce milieu pour les études que naus présenterons
-i-après.
l3 - ETUDE DES EFFETS DE L'ADJONCTION, ou NON, DE GELOSE
DANS LE MILIEU DE CULTURE SUR LA PRODUCTI'ON DE
BOULmEIlES MYCÉLIENNES DE: .p, TINCTORIUS
131 - MATERIEL ET METI-UDES
-
Dans cette étude, nous avons employ6 La procédure suivante :
25 ml de milieu nutritif de MELIN - NORKRANS, modifié par MAFX (19691
avec ou sans gélose et un barreau aimanté, sont mis dans des fioles
de 100 ml. Après stérilisatfon
2 l’autoclave (20 minutes à ?20°CI,
nous avons déposé, aseptiquement et Fragment.6 sur agitateur magnétique,
une rondelle mycélienne de ?. Ci.nc;tütiti,.$ ~IJP nous avons découpée à
"aide
A
d'un emporte-pièce de 4 mm de diamètre. Le poids sec d”une
ronde1 le mycélienne préalablement débarrassbe du milieu de culture est
de 1.3 mg environ (valeur moyenne de 6 répetitionsl. Ensuite, nous
avons placé les fioles sur une table d'agitation (vitesse de rotation :
130 - 150 tours/minute) installée dans une chambre de culture à
3 0 + zac.
-
Trois traitements ont C;G etudi$s, ce sont :
- milieu de culture sans gelose :
Tableau 5 : Influence de la gélose sur la production
de boulettes myckliennes de ~h&?%f.U finC$UtiUA.
Résultats obtenus après 3 semaines Ide culture avec agitation
iuantité de géloselg/ll
pH initial
Pdç sect$elmycélium
pH fina
0
536
230,4 2 23,0
4,a
0,s
5,6
407,8 & 26,7
3,s
1
5.6
417,5 * 17,9
3,7
&
- Les va leurs ci-dessus indiquées représentent la moyenne de '&Ois
répétitions.
-
.: .
- m i l i e u d e c u l t u r e à 0,OS % d e gélase ;
- milieu de culture à 0,l % de gélose,
La gélose utilisée est du Eecto-agar IOIFCQ1. Chaque traitement a été
répété trois fois. Nous avons arr&té cette etude après dix jours de
c u l t u r e .
132 - RESULTATS - DESCUSSTON
-
Nous avons remarque que les meilleurs résultats (Tableau 51
sont obtenus avec des milieux de consistance assez molle (0,05 % et
cl,1 % de gelosel. Ces résult,ats sont à rapprocher de ceux obtenus par
ODDOUX (19571 qui a montré que certains champignons ont une meilleure
croissance sur des milieux légèrement solidifiés à la gélose.
2 - CULTURE DE P, TINCTORX‘US EN f3!3VEUR : INFLUENCE DU i.AERATIoP~
SUR LA PRODKTI‘QN DE Boums WKELTMS DU CHPIYPITJbDN
21 - BUT DE L'hJDE
Des techniques de culture de champignons mycorhiziens ou non
ont été décrites dans des *ramUX
récents comme ceux de RAIMBAULT et
ALAZARD (19801, SMITH [19821, JUNG et MUGNIER (travaux non publiés).
Notre intention dans la présente étude est de rechercher les condi,tions
d’aération suboptimales permettant d’obtenir des grandes quantités de
cultures mycéliennes pures de P. tinckatiti u t i l i s a b l e s t e l l e s q u ’ e l l e s
ou en mélange avec de la tourbe-vermiculite stérilisée conme nous le
verrons plus loin, pour l’incculatinn des pins en pépinière.
22 - MATÉRIEL ET r4ÉTHODEs
221 - DESCRrPTfON SOMMAIRE DU FERMENTEUR
Nous avons utilisé I.e-Fementeur de marque “BIOLAFITTE”. Les
éléments qui le composent et que nous avons uti,liSéS pour notre étude
peuvent istre sommairement décrits con-une suit : le corps du fermenteur
se compose d'une cuve en pyrex de contenance 20 litres montée dans un
chassis-support et recouverte d'une platine sur laquelle sont montés :
- une entrée et une sortfe d’air raccordées à des filtres
d’air garnis de Coton ;
- des raccords stérIlisables à la flamme pour l’inoculation
ou le prélèvement de culture.
L'alimentation en aîr est assurée par une pompe à air de débit maximum
420 li tresfheure ,
222 -' METHODE DE MULTIPLICATION CIE ?', TTNCTORiUS
EN FERMENTEUR
La méthade que nous avons utilisée dérive de celle mise au
point récemment par JUNG et MUGNIER (travaux non publiés1 pour la
culture d'ffebdama c@&Ick%p0~. Elle permet d’obtenir des boulettes
mycéliennes du champignon que l'on cultive et les deux étapes qu'elle
comporte sont les suivantes :
* première étape : obtention de précultures mycéliennes
Les précultures sont obtenues dans les fioles de 2 litres
remplis avec 1000 ml de milieu MELIN - NORKRANS, modifié par MARX I19691,
contenant 1 g de gélose. Après stérlisation à l’autoclave (20 minutes
à 120°Cl, nous avons déposé, dans une enceinte stérile, quatre rondelles
(diamètre 3 cm environ] de cultures mycéliennes agées de dix jours.
Celles-ci sont fragmentées sur agitateur magnétique pendant trois à quatre
heures, Après cette opération, les fioles sont mises dans les conditions
de cultures définies dans le paragraphe 131 (page 36). Au bout de dix
jours, des boulettes mycéliennes de 2 à 3 mm de diamètre (photo ci-contre]
se sont formées. Elles sont fragmentées à l'aide d'un barreau aimanté
et la suspension ainsi obtenue utilisée pour l'inoculation du fermenteur.
. deuxième étape : culture en fermenteur
Le fermenteur, de contenance 20 litres, est rempli aux trois
quarts avec le milme milieu que dans la première etape. Après la sterili-
c, 2 zc
c:
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sation du milieu et en condit$ons aseptiques, nous avons Inoculé
'J
_ _a fwmenteE4ï- avec 1000 rrJ ce suspension mycélienne, ze oui corres-
9onr! 3 I%l rnp environ,
Apr&s inoculation, le fermenteur est placé dans une chambre
de cillture 2 30 * Yoc. Nous a'uons étudié la croissance de P. ~~FZC-
-
tUkG3 en fsrmenteur en "onction d e l’aérat-ion 4 51? e t ?@ litres
environ par heure. La durés de la culture a 8té de dix jours dans
chaai!c zas.
‘13 - p\\ESULTATS - !hSClJW ON
Le tableau 5 indiq:io que la croissance de P. tbUL;tUhiti en
Sermenteur est meilleure lorsque le milieu de culture est bien aéré
:‘40 litres par heure). Lorsque l'on considère le poids sec de mycélium
obtenu en gin de culture, nocs constatons qu'il est quatre fois plus
important svec Y@ qu'avec 513 litres par heure. ParallGLement à cette
!zroissance
-*
s atisfaisante,
nous avoP7s remarqué, en fin de culture, que
la valeur ou pH du milieu nutritif est diminu6e de presque une unité.
Vette observation est en ac;cord avec: celle de YAi3KAYL.C et c&. (IS65),
I -0KJETDEL'ETUDE
Les résultats précédents montrent que l’on peut obtenir, en
quelques jours, un développement abondant de mycélium de P-tkaRCkhuh
ii ~lC~OA.k.lA .
La question qui se pose maintenant est de saj.roir si ces
:,,Jltures mycéliennes peuvent être utilisées telles quelles ou en
nélange realisé extemporanément avec un support inerte comme inoculum
pour la mycorhizatian des pins en milieu tropical, C’est ce que nous
avons essayé de vérifier dans la présente étude.
l-a - SOL UTILISÉ
Nous avons réalisé cette expérience sur sol de Tendouk fum?gué
3u bromure de méthyle. Ce sol contient 'Il py~rr de P assimilable et 670 ppm
de N total ; les autres arooriét5s physiques et -himiques de ce sol
figurent en annexe, dans le tableau 2.
22 - N~TÉRIEL vE&mL
Les graines
de P.inti cmûbaea ont été désinfectées super-
ficiellement à l'acide sulfurique et mises à germer dans du sable
stérilisé [chapitre 1 1 .
23 - TRAITEMENT-S &IDI~%
Nous avons Btudie lss traitements suivants :
- plantes non inoculées Itémc'in absolu1 :
- plantes inoculées avec des cultures mycéliennes obtenues selon la
méthode mise au point, en 1965, par MARX et ZAK (inoculum M Z 1 ;
- plantes inoculées avec des boulettes mycéliennes mélangées juste
avant l'inoculation & de la tourbe-vermiculTte stérilisée Iinoculum
BMTV];
- plantes inoculées avec des boulettes mycoliennes seules Iinoculum B Ml.
Chaque traitement a été répété six fois.
24 - PRÉPARAT~ ON DES INOCULIJMS
241 - INOCULUM PRODUIT SELON LA METHODE DE FlARX et ZAK (99653
~INOCULUM 'M Z1
Nous 1 'avons produit dans des fioles de 250 ml contenant un mélange
de vermiculi.te retenue au tamis de 2 mm (145 ml?, de la tourbe fine 15 ml?
et de solution nutritive de MERLIN - NDRKRAIL'S, modifiée, en 1969, par MARX
lliX ml]. Après stérilisation à l’autoclave (20 minutes à 120°Cf, nous avons
déposé, en conditions aseptiques, dats les fioles, deux carrés (environ 1 cm
de côté1 de culture mycéliennes de trois semaines d'âge obtenues en boite de
Petri. Les fioles sont ençuite placées à l'étuve (30°C1 jusqu'à ce que le
support de culture soit entièrement colonisé par le champignon, c’est-à-dire
quatre à six semaines environ.
242 - INOCULUMS SOUS F'ORME OE BOULETTES MYCELIENNES (INOCULUM B M
ET INDCULUM B M T V3
Les boulettes mycel.i~nnes sont obtenues 2 partir de cultures réa-
lisées en fermenteur Ipags 38 '1. Elles ont été lavées plusieurs fois à l'eau
de robinet avant d'être util.isGes telles qtieiles ou en mElange avec de la
tourbe-vermiculite 15 ml de tourbe fine et 745 ml de vermiculite passée au
tamis de 2 mm} humidifiée à l'eau et que nous avons préalablement stérilisée
j l’autoclave 120 minutes SJ 1211°C3,
25 - hOCULATICN ET REPIQUAGE DES PLANTES
Nous avons inoculé et repiqué les plantules de pin quand elles
:‘:.aient âgées de 4 semaines avec 2C cm3 de chaque forme d’inoculum. Le
traitement temoin a reçu la m@me quantitf d’un mélange %ourbe-vermiculitc
numidifié à l’eau et préalablement stérilisé à 1 ‘autoclave. L’experience
a été arrêtée au bout de quatre mois.
3 - RESULTATS [ f i g u r e 4 e t t a b l e a u 71
La croissance en hauteur et le poids des parti es akriennes ou
des racines ries pins inocules avec des cultares mycéliennes obtenues
selon la méthode de MARX et ZAK (19651 sont équivalents à ceux des pins
inoculés avec des boulettes mycéiiennes incorporées au moment de l’ino-
culation des plantes à de la tourbe venniculite stérilisée. Avec les
3oulettes mycéliennes seules, 1I.a h a u t e u r d e s p i n s e s t s i g n i f i c a t i v e m e n t
plus importants que celles des pins ayant reçu l’inoculum produit
suivant ?a méthode de MARX et IAK (19gs1, mais, il n‘en est pas ainsi
lorsque l’on considère le poids des parties aeriennes ou des racines des
olantes.
En ce qui concerne les pourcentages de racines mycorhizées, ils
sont significativement plus élevks chez les pins inoc!ilos dvec des boulettes
mycéliennes mélangées juste avant 1 Ynoculation .2 de la tourbe-vermiculite
qu’avec les autres formes d’inoculums que nous avons testées.
4 - DISUJSSION
Nos résultats montrent que ï’inoculum E? PI T V Ciboulettes mycëliennec
tourbe-vermiculitel
e t , à un degr6 m o i n d r e . i ’ i n o c u l u m P M ( h o u l e t t e s mycé-
!<ennes j sont au mo7’ns aussi satisfaisants que 1 ’ inoculüm I‘? 7
(inoculurr
prodcri t se ion :a rnéthode de MARX ot I’AK, 199: 1. &.&rement r]it, que l’or! peut
obtenir cine bonne croissance e-c uns mycorhiz a t î o r s a t i s f a i s a n t e rhe; l e s pinil
4‘
Tableau 7 : Effets de l'inoculation de P~,UUYA c&ha~a avec différentes
fomes dfff-jQoulum d e %~CJ,&%UL!I .&h’l~O~k’h~5
..”
r
I
Poids des plantes cg3
I
j
Pourcentage de
I
Traitements
l
parties
mycorhization :bl 1
racines
aériennes
/
i
/
I
iémoiri
023 a
0,27 a
C a
!
I
Inoculum Io Z
3,16 b
2,23
c
41,39
b
:
I
I
Inoculum 3 M T V
3,45 b
1,go bc
46,66 c
1
1
/
Inoculum 0 M
z,88 b
1,52 b
3a.1~
b
'
i
1
-
Légende : - Inoculum M Z : plantes inoculées avec des cultures myceliennes
obtenues selon la méthode de MARX et ZAK [ISSSI ;
- Inoculum 6 M T V : plantes inoculées avec des boulettes mycé-
liennes mélangées juste avant l'inoculation à
de la tourbe-vermiculite stérilisée
- Inoculum 8 M : plantes inoculées avec des boulettes mycéliennes
seules.
- Chaque valeur représente la moyenne de six rkpétitions:
- Dans une une même colonne, les valeurs suivies de la même lettre indiquent
que les traitements ne diffèrent pas significativement entre eux au seuil
de 5 "s selon le test de XlNCAk (19553.
43
en les inoculant avec des cultures mycéliennes produites en fermenteur.
L'avantage de la méthode de production d’inoculum 8.M T V par rapport à
celle mise au point par 'CIARX et ZAi: 119651 réside, principalement, dans
la rapidité de la production de l’inoculum.
Dans les conditions de notre etude, trois semaines ont suffi
pour obtenir, en fermenteur, un développement abondant de mycélium de
P~.~cJ~(.G d%~.C&tuub qu’il suffi.t de mélanger extemporanément à de la
tourbe-vermfculite stérilisée avan,t l’application sur les plantes. En
revanche, suivant la méthode de MARX et ZAK ~IQSS~, il faut, pour les
mêmes quantités d’inoculum, deux à trois fois plus de temps. Notre
méthode présente donc un avantage important.
4 4
&APURE 111
1 - 1m1m
Jusqu’à présent, on connaft peu de choses de l’influence des
facteurs édaphiques sur la mycorhization (infection) et sur son effet
sur la croissance des plantes en milleu tropical. C’est pourquoi, le
but de notre étude a été de tenter d’explorer l’effet de ces facteurs
édaphiques en examinant la réponse de P.&ULJ C@L~U~U à la mycorhization
dans des sols appartenant à des types variés.
2 - D(FzRIfi!‘iE 1 : tlUDE DE L’EFFET DE LA TENEUR DU SOL EN P ASSIMI WBLE
21 - &Il DE L’EXPERIENCE
Cette expérience a été conçue pour étudier, sur deux sols
ayant des propriétés physiques et chimiques très proches, excepté la
teneur en phosphore assimilable, les effets de 1’ inoculation de P&UA
cadbaea avec P.~.MW .t+h.hhurn.
22 - f”hT&IEL ET MtTHODES
Nous avons utilisé les sols Dek et DPor provenant de Bambey
(région centre-ouest du Sénégal). Les sols Dek et Dior (cf. tableau 1,
annexe3 contiennent respectivement 11 et 82 ppm de P assimilable
(teneurs déterminées suivant la méthode de OLSEN, 19541. Ces sols ont
été tamisés et autoclavés corene il a été déjà décrit (paragraphe 21,
page 13 1 et ont fait l’objet de deux traftements. Ces traitements
45
C)ek
Dior
25
b
Y
20
0: témoin non inoculé
m : plantes inoculées avec P. tLnc;ta.tW
F i g u r e 5 : Influence de La mycorhization par ~iAO,!i?hUn
ticko&&A sur la croissance en hauteur Ccm)
de PutuA ca.Gbac?a cultivé sur deux sols à
teneur différente en P assimilable Isols Dek
et Dior).
- Ilhaque valeur est la moyenne de cinq répétitions
- Les t.raitements non indexi5s d’une mEime lettre diffèrent SigniGcatiuemelt
entre eui< au seuil de 5 % selon le test de IJUNCAN (19553
Dek
Dior
b
Y
4 -
4 ilX
a
0 -
F i g u r e E : Influence de la mycorhization par ?‘~okk~%~A
tincto&G sur ie poids de matière sèche Igl
des parties aeriennes de p,inti C.U~.,&~a cul-
tivi! sur deux sols à teneur dtfférente en P
assimildble [sols T]ek~ et rlic-11-I.
- Même légende que dans la figurs ci-4essus.
4 6
compx-ennent des plantes témoins non inoculiies et des plantes inoculées
avec P. ~c&Mh& Avant d'atre soumises aux traitements ci-dessus,
les plantules de pins (obtenues à partir de graines désinfectées super-
ficiellement à de l’acide sulfurique) ont été élevées quatre semaines
sur du sable stérilisé au préalable à l’autoclave 112Cl'r.I pendant une
heure1 ,
L'inoculum de P. ~II.c.&M.&~ (5 cm'3I a été mis au contact du
système racinaire de chaque plant. L”expérlence a été arrêtée sept
mois après la transplantation des pins en gaine.
23 - RÉSULTATS
Sur les deux sols étudiés (Dek et Dior), la hauteur des pins
inoculés avec P. ~%~cX~tiu/j est supérieure à celle des témoins non
inoculés (figure 51. Il convient, cependant, de souligner que cette
repense à 1'inEblation est plus importante sur sol Dek que sur sol
Dior. Les gains de croissance respectifs calculés par rapport au traite-
ment témoin sont de 144 % et 33 %. D’autre part, l'inoculation de
P. X%w&.%& multiplie le poids des pins par dix sur sol Dek et par
deux sur sol Dior (cf. figure 61. Par ailleurs, les plantes témoins
sur sol Dek ont présenté plus t8t des symptômes de deficience (aiguilles
de couleur brun-violet] en P que ceux cultivés dans les mêmes conditions
sur sol Dior.
Toutes ces remarques laissent penser que la différence observée
dans la réponse à la mycorhization pourrait s’expliquer par la diffé-
rence de teneur en P assimilable dans ces sols : entre plantes témoins
(c'est-à-dire non inoculées) et celles inoculées avec P. ti~olati,
les différences de hauteur et de poids des parties aériennes sont plus
importantes sur sol Dek 111 ppm de P assimilable1 que celles observées
sur sol Dior [82 ppm de P assimilablel.
T a b l e a u 0 : E f f e t s d e l a m y c o r h i z a t i o n s u r l a concentratiori
i’ll e t l a t e n e u r t o t a l e (mg/plantel
e n PJ, P, K , C a e t rig d a n s l e s p a r t i e s a é r i e n n e s ilt: p’. c&&.bm
c u l t i v é sur- cieux
s o l s à t e n e u r d i f f é r e n t e e n P a s s i m i l a b l e CsolsDek e t D i o r 1
P
K
Ca
TRAITEMENTS
T
t o t a l
t o t a l
t o t a l
C%l
C%l
total.
(%l
C%l
t o t a l
:mg/plantel
Emgfplante)
fmn/plante1
Imrr/olante
mn/alanteJ
r-
1
Témoin
1,42 a
11,66 a
0 , 0 4 4 a
0 . 3 5 a
1,63
13,46 a
0,42
3,46 a
0,24
1,9e a
ek
I n o c u l a t i o n a v e c
!- P . ,thztoltiun
0,57 b
44,70
b
0 , 0 5 6 b
4,30 b
0,77
l 60,42
b
0,24
16,a3 b
0,ll
t 6.63 b
I
l
1
0,63 X
21,68 x
0 , 0 6 4 X
2 . 2 0 x
1,18
I 40,71 x
0,48
16,56 x
0,20
6,90 x
T- Témoin
Cor L Inoculation avec
*- P . tinctititi
0,57 x
37,52 y
0 , 0 7 5 x
4,94 y
0,96
63,26 y
0,24
15,81 x
0,ll
7 . 2 4 x
-
- Les ,valeurs ci-oessus représentent La moyenne de cinq répétitions
- Dans chaque coionne et pour un sol donné, les valeurs suivies de la même lettre indiquent que les traitements ne diffèrent
p a s s i g n i f i c a t i v e m e n t e n t r e e u x , a u s e u i l d e 5 0, d'après le test de DUNCAN (19551
l a b l e a u 9 : Effets de la mycorhization sur la concentration ET. la terreur tutale t.211 Mn, Fe, ,‘rl
et Lu dans les parties aériennes de P. caa%baea
c u l t i v é SUI‘ c i e u x s o l s Cz teneui~
d i f f é r e n t e e n P a s s i m i l a b l e ( s o l s O e k e t Dior)
II
Mn
Fe
I !
Zn
II
CU
i
SOLS
-
TRAITEMENTS
total
Ispm
1
r Témoin
0,86
0,16 a
i/ 20
O U
Dek i Inoculation
II
a v e c P . a!Xntiti
0,32
2,50 6
1 4 0
1,og 6
16
0.12 b
i 1
2.9
0 . 0 2 b
i
I
Témoin
0,34
1,17 x
1 4 0
0 . 4 8 x
1 2
0 . 0 3 6 X
0
0 x
Dior
I n o c u l a t i o n a v e c
P . .tinctitiun
0 . 1 6
1 . 0 5 x
1 4 0
0 . 9 1 y
3 0
0 . 1 9 2 y
1,8
0.01 Y
Il
1
I l
1,
,,
- Les valeurs ci-dessus représentent la moyenne de cinq répétitions
- D a n s c h a q u e c o l o n n e e t p o u r u n s o l d o n n é , les valeurs suivies de la même lettre indiquent que les traitements
ne diffèrent pas significativement entre eux, au seuil de 5 % d'après le test de OUNCAN (19551
Cependant, dans ces mêmes sols, nous avons observé chez tous les
plants de P&UA catu’ha&a inoculés avec F4~cdTLt.h tinctotuun, de
nombreuses racines mycorhizées et l'apparition de carpophores du
champignon (photo ci-contre].
En ce qui concerne 1<3 nutrition en éléments minéraux
des plantes Ct.ableaux 8 et. 91, les résultats indiquent :
- une augmentation de la teneur totale en N dans les parties aériennes
des pins en présence de P. ;t%zc&ti, alors que les concentrations
en N dans ce traitement sont plus faibles en présence qu'en l'absence
de mycorhizes. I:eci est. probablement dû 3 un effet (de dilution ;
- que l'effet de la mycorhiza3on
sur la concentration en P dans les
parties aériennes des plantes est plus marqué quand on utilise le
sol très déficient en phosphore assimilable (sol Dekl que lorsque
l’on utilise le sol moins deficient (sol. Dior) :
- une concentrationplus forte en K., Ca, Mg, et Mn dans les parties
aériennes des plantes sans rnycorhizes que dans celles avec myco-
rhizes, probablement un effet de dilution.
D’autre part, la concentration en CU dans les tissus des
pins est améliorée de façon considérable sur les deux sols lorsque
les plantes sont mycorhizées par P, tinc&MhA, Par contre, pour Fe
ou Zn, les résultats varient suivant les sols. Sur sol Dek, les pins
témoins ont une concentration plus forte en Zn et en Fe que celle des
pins mycorhizées, tandis qus, sur sol Dior, l'inoculation avec P.
A%%L.&~& permet d'améliorw la concentration en Zn chez les plantes,
mais n'a aucun effet sur la concentration en Fe.
24 - DEUSSION
Plusieurs auteurs (MARX et collaborateurs, 1975, 1976 ; MOMOH
et GBAOEGESIN, 1980 ; OIXDN et &., 1981 ; NAVRATIL et c&., 19.87 et
d’autres) ont montré que les mycorhizes améliorent la croissance et la
51
nutrition en éléments minéraux des pl.antas. Nous avons pu vérifier
ces observations dans les deux sols que nduç avers testes dans la
présente etude. Nous avons note que l.a renonse des pins à l'inoculation
a\\/ec P. kiHcXWr..2UJ,
dussi 6j en dJ point :k vue de la croissance végé-
tative que de la nutrit?on en R, est heauzoup plus marquee sur sol
pauvre (Dek) que rlcho [Dior ) en phosohore assimilable, ainsi qu'il a
déjà e-té souligné dans de nombreux travaux.
En ce qui ccncerne la nutrition en N des plantes mycorhizSes,
nos r6sultats 5ont zimi1.air:,5 ::, ‘:eijx d e YAR’ e t c,ollaborat.surs (198121.
“. 3I .S inz!iquertt !J:'I e-!'.fc- 1 de bri: 1 u:,ior; ,
i
En ce qui concerne les autres éléments minéraux, la mycorhi-
zation z un effet considérable sur la concenfration et la teneur totale
en Lu dan::. les tissus des pins, Des effets similaires ont déj& été
rapportés dans diverses études par d$fférents auteurs [GERDEMANN, ‘?C?%I ;
DAFT et HACSKAYLO, 1977 ; LAMBE:RT et &,, 1979, KAERE, GARBAYE et
LE TACON, 19Hll. Ce résultat s’explique aussi par le fait que les sols
considérés sont caractérisés par une dÉficience assez nette en CU.
3 - fi#ftRIEI\\Ic/i 2 : bMPiRAISON DE DIX SOLS DE bQV4ANCE
31 - OBJET DE L’EXPÉRIENCE
Dans cette expérience, il s’agit de comparer, dans dix sols
de Casamance, la réponse à 1 Oi.wculation de P. c&~U&U avec P, atIC-
&VL&L~ ou avec un fnoculum mixte de sol contenant des champignons
mycorhiziens afin de comparer les dwrx types 1-J” inoculum (P. ~%~CkOll,bb3
ou inoculum mixte1 rjt: de tenter d'elucider 1"origino des différences
de comportement de 1. “associatior Pbw.4 ea,G&w.n- PiA o&thb tinctitiun
dans les différents sols testés,
b
C
b
b t
ix
-
a
a
r1
G
Diak,Bne
Kahrousse
Tendouk
bayottes
Rignona
lobor
i'ié-,oune
Uiemherring
fljihélor-
\\-. -_-. . . -. -..- /
L--.---.
-___ - -/
L. ..- -. .-
GROUPE I
GROLIPF II
GROIJPE III
Figure 7 : Réponse de P,tnun catibaea à l'inorzulation avec V&a.~iThuS RX'.M~&Y&'.U~
ou avec un inoculum mixte (sol mycorhizien) dans dix sols de Casamanoe :
poids de matière sèche [g3 ~]ES parties aériennes.
Légende : 1 : temoin non inocule ;
2 : plantes inoculées avec P. A;i.nC;tohclti ;
3 : plantes inoculées avec un inoculum mixtt-2
- Chaque valeur est la mayenne de cinq répétitions ;
- Pour chaque sol, les traitements indexés d'une même lettre ne different pas significativement entre eux au seuil
de 5 %, d'apres .e test de DUNCAN (19551 ;
- GROUPE 1
: sols où les pins répondent le plus favorablement à 1"in::rculation avec P. tincXu4A.u~
- GROUPE II
: sols où les effets de l'inoculation des pins avec P. .fA.Mr.X04.iun 01~ avec un inoculum
mixte sont équivalents.
- GROUPE III : sols où les pins répondent le plus favorablement à 1'inncrJlum mixte.
53
32 - MATÉRIEL ET MÉlHODES
Le tableau 2 en annexe rassemble les principales caracté-
ristiques physiques et chimiques des sols que nous avons utilisés.
En dehors du fait que ces sols n'ont pas 6té stérilises, leur
préparation et le remplissage à moitié des gaines de plastique de
dimensions 30 cm x 36 cm (soit environ "I,C kg de sol par gaine), ont
été effectués comme nous l'avons décrit au paragraphe 1: [dernier
alinéa - début page 10 1.
Les engr-iis suivant:; ont I-t.6 aoportes en une .foi5 zdans les
gaines de plastique :
. N sous forme de (NH412SU4, 75 mg/kg de sol :
. K sous forme de KCl, 45 mg/kg de sol.
Le matériel végétal, de m&me que l'inoculum de P. l%~&ti, a été
obtenu suivant la procédure décrite dans l'expérience q
Pour chaque type de sol, les trois traitements étudiés
comportent des plantes non incculées (témoins1 et celles inoculees
avec P. tiUT.&%ûU ou avec un inoculum mixte (7.m qui est un sol
mycorhizien 1 prélevé 24 heures avant l'utilisation si~r une parcelle
plantée en pins des Caraïbes en 1978 en Casamance. Ces pins avaient
été inoculés en pépinière avec: de la terre mycorhizée
importée de
Côte d'ivoire (HAMEL et ut,, 19793. Les inoculums P. bk?h~Ud ou
1.m (5 cm3 par plantule d'inoculum sous forme de tourbe-vermiculite
et mycélium de P. &h?h&iiub CXJ d 'inoculum sous forme de sol myco-
rhizien I.m.3 ont été mis au contact des racines des pins. Cet essai
a pris fin au bout de quatre mois d'observation.
33 - p.l%ULTiTS
Les résultats obtenus dans cette +tude indiquent que tous les
sols réagissent favorablement à l'inoculation des plantes, soit avec
N
. .
. .
a 3 w k-i c, H
r
U’
30 7
-
0
7
2 0
1 0
.-
1
~
3
52
v.. ,
Oiakène
Kabrousse
Tendouk
B a y o t t e s
Bignona
Tobor
Ul~gl..luriB
0iemheïïing
n4;kthlmr
UJILJcrIUI
czn 1, i zlil-
UUI, I_LUIU
.
Man jaK
L--.-..-~-.--..~~
\\ ~-
-.-_ J
Y-- -.-.-.. -_-
-~
GROUFE 1
GROUPE 1-r
G R O U P E I I I
F i g u r e 9 : P o u r c e n t a g e d e l o n g u e u r r a c i n a i r e i n f e c t é e c h e z P~I~LLA cmi.ba.ea
inoCiJl6 a v e c PhofikhUh t.i~‘b~~~ki&!~ O U aVeC ilii ir!OCiJlIJm mixte
(sol mycorhizien) dans dix sols de Casamance.
Légende : 2 : p l a n t e s i n o c u l é e s a v e c P, tinC.tOtiLcn
3 : p l a n t é s i n o c u l é e s a v e c u n inoculum m i x t e .
- Ilans chacun des traitements ci-dessus, les racines ont été rsgrcupées pour la détermination du
pourcentage de longueur racinaire infectée, de ce fait, le calcul statistique n’a pas été effectué.
- GRUUPE i
: s o i s o ù les p i n s r é p o n d e n t l e plus favorablement 21 1 ‘inoculation avec P. ~<Hc.~«~~uA
- GROIJPE I
I
: sols où les effets de ?‘inlJcl.JlatiOn d e s p i n s avec P . LilW.~tOtiUA o u a v e c iJn j noculum
mixte sont équivalents.
- G R O U P E I I I : s o l s 0U l e s p i n s r é p o n d e n t l e p l u s faV0rahlemerit ZI l ’ i n o c u l a t i o n a v e c u n i n o c u l u m m i x t e .
56
Pid~tiu.6 &fiCJb&&, soit avec un innculum mixte. Cependant, en
-:Onction des effets obtenus dans chactir de ces traitements, nous
pouvons classer les dix sols dans trois groupes :
331 - SROUPE 1 : SOLS CU LES PINS REPONDENT LE PLUS
FAVORABLEMENT A L'INOCULATION AVEC
P. TTNCTURW3
Il s ’ a g i t d e s sols de ûiakene, de Kabrousse et de Tendouk.
Dans ces sols, l'inoculation de Ps:nhS WÙbaCta avec P.ha~ti
&&-tLrh,i.rtipermet d'augmenter, par ~-apport au traitement témoin, lr
poids des parties aériennes des plantes de 410 J au minimum et de 'IL13ci yo
au maximum, alors qu’avec l’inoculum mixte, cette augmentation
,varie entre 145 et 316 30 seulement (figure 71. Dan5 ces sols egalement,
nous constatons que le pourcentage de mycorhization (figure 8) et le
pourcentage de longueur racinaire infectée [figure 91 sont plus élevés
czhez les pins inoculés avec P. aXLlC;tcttiti qu'avec un inoculum mixte.
Nous avons constaté sur le système racinaire des pins
mycorhizés p a r P. tinC&/UuA, la présence d’organes sphéroïdaux très
durs, de couleur sombre et intimement associés aux racines mycorhizées
(photo si-contre), Ces organes pourraient 8tre des sclérotes
du cham-
pignon, comme 1 ont observe aussi 3ENNIS (19803 sur des racines de
Pinu cotioti, P. pondeJwsa et P. ti&.a cultivés en vases de végé-
tation, en serre ou en conditions semi-contrblées
et sur P. 6~!2.06~.4
par PICHE et FORTIN C19821.
Nous avons effectué avec succès des isolements à partir de
ces organes et la comparaison du mycéli.um issu de ces isolats G celui
,des souches de collestion de P. z%z&oh~hw ne présente aucune diffé-
rence morphologique.
”
_I
,,
1.1
.%
I,
,.i
,..
‘,
.’
._.
SOLS
- TRAITEMENTS
_ _ -. ._
t o t a l - - - -
t o t a l - - - - - -
total
i%)
( % )
I % )
-
-
m~/plante
-
-
mg/plontB)
mg/plantel
r
T
0,62 a
1.3 a
0.05 a
0.12 a
0.67
1.4' a
1.07 a
0.18
0 . 3 6 a
I?!ak&ne
P..t.
0.75 a
a.0 b
0.07 û
0.75 b
0.90
70,30 b
5 . 7 9 b
r
0.20
2.14 b
- 7.m.
1.00 b
6,3 b
0.14 c
0.6s b
0.98
6.19 c
3.59 c
0.18
1 . 1 4 c
T
o.lx a
2.10 a
0.04 a
0.14 a
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1.53 n
1.33 a
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0 . 3 3 a
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tL3broLlsse
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o,94 b
21.70 b
0,07 b
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0.04
22,/1 h
13.71 b
0.14
3 . 2 4 b
1
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7.m.
0,eo c
7.20 c
0,12 c
0.98 c
G.90
7.99 :
4*3’3 c
0.13
1.73 c
LTWldOUk
1.07 a
1.90 a
0.01 a
0.02 a
0 . 6 7
1.25 a
0.00 a
0.12
0.19 a
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1.03 a
26,40 6
0.04 b
1.10 b
cl,01
22.40 b
1 4 . 9 3 b
0.13
3.59 b
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1,313 b
16.80 c
0 . 0 5 c
0 . 5 5 c
0,8h
1Q,i:i: c
6,32 c
0.11
1.36 c
T
0,54 a
1.50 a
0.04 a
?7.11 Q
0,9G
2.05 a
1,26 a
0.15
0.44 a
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P.X.
0.76 b
8,oo b
0.08 b
0.66 b
0.96
9 . 4 4 b
7 . 2 5 b
0.20
2.07 b
f 7.m.
0.97 c
9.10 b
0.15 c
1.47 c
0,OS
9.51 b
7.30 b
0.17
l,E3 c
i
3.72 a
1,eo ix
0.04 u
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1 . 4 8 a
0.20
0 . 4 9 a
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0.96 b
11.60 b
0.08 b
1.02 b
1 . 2 1
7 . 7 7 b
0.18
2 . 1 6 b
I I
c 7.m.
1,3e c
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1.45 c
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7 . 2 5 b
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2,07 b
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?,60 a
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0.11 a
0.65
1 . 0 4 a
0.15
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P.X.
1.03 b
.13,3fl b
0.07 b
0 . 9 5 b
0.81
7 . 0 1 b
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2.33 b
1 7.m.
1.41 c
16.80 b
0.16 c
2.25 c
1,15
8.01 b
0.22
2 . 6 2 b
I-T
1.08 a
7.10 a
0.02 a
0.10 a
0 . 7 2
4 . 7 9 a
2,99 a
0.19
1 . 2 6 a
DI.égoune
P.X.
1.13 ut
14.00 b
0.05 b
0,68 b
0,Ul
iü;i2 b
5 ûo
,
û
0.16
1,so b
i 7.m.
1.24 b
35.50 c
0.12 c
3.21 c
0 . 7 2
2 0 . 7 0 c
2 0 . 9 6 c
0.19
5 . 4 5 c
-T
Î.08 a
4.20 a
0,07 cl
0,20 a
0 . 7 2
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2,8? a
0.16
0 . 7 0 a
Oiemdxrring
P.X.
1,32 a
7.90 a
0.01 a
0.46 a
0 . 6 0
3.6-l a
4 . 0 7 a
0.19
‘1.15 a
C 7.m.
1.25 a
14.00 b
0.00 a
0.89 b
0 . 6 2
6 . 9 5 b
8.52 b
0.17
1.90 b
GRGUPE
III
0.59 a
1,lO a
0.04 a
0.07 f?
0 . 5 8
1.18 a
0.67 a
0.15
0,30 a
L-I;ibBlor
L
0.66 a
4.40 b
0.06 b
0.41 b
0 . 8 2
5.58 b
4.21 b
0.22
1 . 3 3 b
II 7:m:
1,22 b
16,OU c.
0.14 c
1.96 c
1 . 0 2
1 3 . 4 3 c
10.39 c
0.21
2.76 c
r-7
0.63 a
2.50 a
0.04 a
0.14 a
0.W
7.64 0.
2.10 a
0.16
0.70 Il
Santiaba-ilanjakl P.X.
1.00 b
9.20 b
0.08 b
O.YU
6 . 3 1 t,
6.16 b
0.21
1.93 b
L 7.m.
0 . 9 6 b
13.70 c
0,lfi h 1 0.56 a
2.39 c
1 .!15
1 5 . 0 5 c
12.33 c
0.18
2.57 c
-
-
-
-
- 1
= Terwin non inocule
-^----l_
-
-
.
- .
___---
Mn
Fe
Zn
.-
S O L S -
TRAITEMENTS
-
-
total
.-Tzx--
( total
( -/oo 1
(pi-w
.mg/plentel
rng/plantal
(Ppm)
-
-
-
‘mg/plantel
-
-
0 . 2 3
0 . 0 4 a
5 0 0
0 , 1 0 a
27
0 , 0 0 5 a
0 . 3 0
0,31
b
200
0 . 2 ’ 1 b
28
u,û29
6
0 . 4 0
0 . 2 4 b
220
il. 13 a
46
T 0,029 b
0 . 4 0
u,i3
a
250
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24
i ûolu a
i' 6.z.
0 . 4 2
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200
0,46 b
3 6
u:o32
6
L r.m.
26U
L
r
0 . 5 8
0,46
c
0 . 2 1 c
44
~3,062 c
T
0 . 5 0
0 . 0 9 a
170
0,02 a
50
0 , 0 0 9 a
Tendouk
P..t.
0.32
0.88
0
740
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b
3 0
0.082
b
L-
1.m.
0 . 3 0
0 . 3 6 c
240
C . 2 9 c
4a
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c
0.63
0 . 1 8 a
660
0 . 1 3 a
3 3
0 , 0 0 9 4
r
L.
6 . 8 2
o,tiç
b
2 4 0
0 . 2 0 4
S O
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6
l-
1.m.
0,54
0.5Y
c
200
0 . 2 2 c
4 2
/ u.043 b
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T
û.12
0,02
a
200
û,oO
a
6 0
0 , 0 1 4 a
GROUPE
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P.i.
0 . 1 2
0 . 1 4 b
260
0 . 3 3 b
68
0 . 0 8 2 6
11
t 1.m.
0.74
0,14
b
240
O,L4
c
700
0 , 7 0 3 c
û.27
0 . 0 6
a
79’
o,û5
a
23
i 0.005 a
_ T o b o r
0 . 3 2
0,41
b
340
0 . 4 3 b
50
0 , 0 6 4 b
0 . 3 0
0,35
c
2 6 0
0 . 3 0 c
6 0
! 0,071 b
.--
T
0.18
0 . 1 1 a
180
û.11
a
24
t 2.015 a
i- Oiégoune
0 . 1 6
0 . 1 9 b
220
0 . 2 7 6
30
0 , 0 3 6 b
l
L
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0 . 2 0
0 . 5 7 c
340
0 . 9 7 c
42
j0,120 c
0 . 0 4
0 . 0 1 5 a
240
0 . 0 9 4 a
2 0
n,007
a
Oiembarring
0 . 0 4
0 , 0 2 4 6
300
0.182 b
22
0 , 0 1 2 a
GROUPE
O,oL’
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42
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0 . 2 0
0 . 0 3 a
250
0,04 a
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0,002
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0 . 2 3
0 . 1 5 b
230
0.15 b
23
û.015
b
0.38
0.4Y
c
260
û,33 c
64
! 0.003 c
0 . 2 4
0 . 1 0 0.
320
0 . 1 3 0.
2 4
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L - Sentiaba-ilanjah;
0 . 2 4
0 . 2 1 6
3oo
0 . 2 3 h
3 6
0 , 0 3 2 b
t
;:m:
0 . 2 6
l - l . 3 9 c
0.36 c
44
1 0,062 C
--
- T
= TQmoin n o n inocul6
- Chaque v a l e u r e s t la moyenne de cinq réP6titions
- Dans chaque c o l o n n e e t p o u r chaque sol. l e s c h i f f r e s suivis d e l a meme l e t t r e . i n d i q u e n t
q u e l e s traitements ne diffèrent pas significativement entre eux. 3~ seuil de 5 8 d’apres
l e t e s t d e OIINCAN (19551.
-
GRniJPE
1 : sols où l e s p i n s r é p o n d e n t le plus favorablement k l’irrociilatior,
svec P.iA&i4hilh
xxwtoh
- CRIXPF I
I
: s o l s oD Iss e f f e t s d e l ’ i n o c u l a t i o n d e e p i n s avw Pihdifhud tinCtitiU6
o u a v e c un inoculum m i x t e , sont Bquivalants.
- WOCIPE I I I
: sols où les pins *pondent l e p l u s f a v o r a b l e m e n t B l’inoculation avec oin
tnoculum m i x t e .
En ce qui concerne la nutrition en éléments minéraux des
plantes dans les sols de Diakène, Kabrousse et Tendouk, l'inoculation
avec P. tintiti , par rapport à celle avec l'inoculum mixte, a un
effet beaucoup plus marqué dans presque tous les cas sur la teneur
totale que sur la concentration en N, P, K, Ca, Mg (tableau 101 et en
Fe et Zn (tableau Ill dans les parties aériennes des plantes.
332 - GROUPE II SOLS 011 LES EFFETS DE L'INOCULATION OES
--.-
PINS AVEC P. JTNCTORXfS OU AVEC UN
TNCCLJLUf! DE SOL SONT EQUIVALENTS
Il s'agit des sols de Bayottes, de Bignona et de 'Tobor.
3ans ces sols, le poids des parties aériennes des pins inoculés avec
P. tirzista&& OII avec un inoculum mixte (figure 71, ne diffère pas
significativement au seuil de 5 96, d'après le test de OUNCAN I19551.
Il en est ainsi pour le pourcentage de mycarhization (figure 81, sauf
dans le cas du sol de Bignona. Par contre, nous remarquons, ;tir la
figure 9, que les pourcentages de longueur racinaire infectée sont plu-:
élevés chez les pins inoculec civet P, tiM.(i;tatiti qu'avec un inoculum
mixte.
En ce qui concerne la nutritiw en éléments minéraux (tableaux
113 et 113 des plantes dans les sois de Bayottes, de Bignona ei; de Tobcr,
nous constatons que, par rapport + 1.’ inoculation avec P. tinctohn,
l'inoculation avec un inoculum mixte accroit davantage la concentration
et la teneur totale en P et 1 a soncentration
en N seulement dans les
partles aériennes des plantes. Cour les autres éléments minéraux majeur3
IK, Ca et Mg) et les oligoéléments (Mn, Fe et Znl, les effets de l'inocu-
lation avec P, tinckc?ttXCun, ou avec: un inoculurn mixte, sont variables.
51
333 - GROUPE III :
- - - - SOLS OU LES PINS REPONDENT LE PLUS FAVO-
RABLIEMENT A L'INUCULATION AVEC IJN INOCULUM
MIXT!E tSOL MYCORWIZIENI
Il s’agit des sols de Oiégoune, de Cliemberring, de Djibelor et
cle Santiaba-Manjak. Dans ces sol!;, 1 'inoculation de PhUrl catrÂbaea a\\‘ec
#.:n inoculum mixte permet d'augmenter, par raoport au traitement tériinin, le
p-1 2s des parties aerienner de:; piantes ne ,1;!7 FG aL1 minimur, ;~t Je 5':. SC 2~'
maximum, alors qu'avec P. tinckflitiun,
cette augmentation varie entre 5‘1
c 7, -I )
'L
i 3c:;lement [figure 71,
Dans ces solsr cependan-;, nous constatons que les pourcentages
3e mycorhization chez les pins inoculés avec l'fnoculum mixte, ou avec
P. kinCtOftiu.5, ne diffèrent pas significativement (figure i31 et que les
:lotircentages de longueur racinaire infect& (figure 9) sont, dans presque
talus les c a s , p l u s f a i b l e s avec: ‘l’inoculu~ mixte qu'avec P. tivwtot:iu4.
En ce qui concerne la nutrition en éléments minéraux des plantes
dans les sol; de Diégoune, de Oiemberring, de Djibélor et de Santiaba-
Manj,3k, l'inoculation avec l'inoculum mixte, par rapport à celle avec
P. ,~i1'@~&7tL&5, a un effet beaucoup plus marqué dans tous les sols sur la
tenew en N, P, K, Ca, Mg Itableau 101 et en Fe et Zn (tableau 111 dans
les parties aériennes des plantes.
YI - DISCUSSION
Nous avons montré, dans cette étude, que tous les dix sols de
Casamance réagissent favorablement à 1’ inocula ti.on de FiiMUC, cadbaea
avec des champignons ectomycorhiziens. Autrement dit, que l’absence de
champignons ectomycorhiziens Indig&nes est l'une des principales raisons
de la mauvaise croissance de
?.ir~ cadbaea -MS ces sols.
Nous avons montré, dans cette étude, parmi les dix sols et
avec les deux inoculums cinoculum de P~U&J%UA ~C?%&L~ et inoculum
mixte sous forme de sol mycorhizienl que nous avons testés, que :
- dans une première catégorie de sols Csols de D-lakène, de Kabrousse et
de Tendouk), les pins se développent m-leux 1orsqu’;lls ont été inoculés
avec PLSoW tincko&&A qu’avec un inoculum mixte ;
- dans une deuxième catégorie de sols 1~01:s de Dfégoune. de Diemberring,
de Djibélor et de Santiaba-Manjakl, les pins mycorhizés par P,&&A%uA
A%I&VL~LJA se développent moins bien que ceux mycorhizés par un inoculum
7ixt.e ;
- dans (Jne troisitie categorie de sols (sols de Rayottes, de Bignona et
{je Toborl , la réponse des pins a la mycorhization par P~&%#U&~ 4%tc-
.LvL&.&J, ou par un Inoculum mixte, est identique. Il est intéressant
Je constater que, dans ce groupe dF: sols, bien qu’il n’y ait aucune
difference dans l’effet de l’inoculum !‘&X&t%fU A%W?k&U et
1 ‘inoculum mixte en ce qui concerne le poids des plantes, il y a une
différence significative dans l’effet de ces Inoculums sur les teneurs
des plantes en P notamnent.
Ce résultat indique que les mycorhizes
inoculum mixte, contrairement aux mycorhizes P&O&&L~ A~Ju%oU,
agissent sur l’absorption de F’ sans agir sur la croissance. Ce qui
;uggère que l’on pourrait dissocier l’effet des mycorhizes sur
l’absorption de P de l‘effet sur la croissance. On peut aussi penser
que l’inoculum mixte contiendrait des microorganismes autres que les
champignons ectomycorhiziens qui pourrai.ent Influer sur l’absorption
de P.
Dans Pa première et la deuxième catégorie de sols, nous avons
constaté que, parallèlement A l’amélioration de La croissance uégétatlve
du fait de l’inoculation, la concentration et la teneur totale en P et
la teneur totale en Zn chez les pins inoculés, soit avec PAACJ~ tic-
.totiW, soit avec un inoculum m:ixte, sont significativement plus fortes
que celles déterminées chez les plantes non inoculées. L.es résultats,
concernant l’absorption de Zn, sont à rapprocher de ceux obtenus chez les
----
&lAÇ’ITF?E Iv
r rNR,UENCE DE TROTS FACTEURS CHIr!rWS
1 SUR L'ETAELfSSEMENT DE LA S'Y~WOCE ECTW~MIZIU
l
AVEC PBOLITHUS TTNCTORTUS
!
-
piljz;ic~uyy,
üijt@l.lI3
~ROill.l.Jti”L, I:i!18 ; TEAPPE, 1977 : CIOl-“jM~~~I.!~:’
et ~?lANGENOT, '!Ci79 ; SLANKfS, 'l9?4 ; MEYER, 1974 : SMITH, 1960) ont déj3
souligné l'important r8le des facteurs chimiques du sol, entre autres,
sur l'établissement de la symbiose ectomycorhizienne. Cependant, jusqu'à
orésent, très peu d'études ont 4te consacrées à ce sujet en milieu
tropical. C'est pourquoi, après avoir s6lectionné parmi différents sols
ceux pcjur lesquels la réponse 5 la mycorhlzation de P~u-s -anibaa par
PtiaJ?.k%u~ I%wQWL& est la plus marquée (chapitre III], il nous est
apparu intéressant d‘étudier, wr certains sols, I'influense, sur les
effets de la mycorhization de F?inu4 ccutibuea par PiAo&h~b ,Ghw&G.un,
-JE% trois facteurs chimiques suivants : l.e pH, la fertilisation N P K
.3 +
.‘, _"influence de différentas formes et joses de phosphate.
l- INFLUWCEDU PHDU SOLSURLE~F=ORTl~‘IIEJEUNES FIANTSDE
PINUS cARr8437 m pFd3ntc~ DE pr3.mwS Trbfx2fws
- -
U, - OBJECTIF DE L’ES
Cette expérience a été conçue pour étudier les effets de la
modification du pH (acidification,
alcalinisationl sur le comportement de
P~~LU cmibaea iwxulé avec PhoG.thti tinckokih,
12 - P~ÉRI EL 13 M~ODES
NO~ avons réalisé cette expérifzn . .C‘F s u r l e s o l tlek Ideuxieme
:~chantillon~l e t s u r l e s o l dc Tenda:ik :
- le sol Dek est un sol neutre (pH 7,Ol ; ses principales
propriétés physiques et chimiques figurent en annexe, au
tableau 3 ;
- le sol de Tendouk est un si:11 acide IpW 4,21 ; se reporter au
tablea,i 2, en annexe, poLlr les autres propriétés physiques
e.t chimsques de ce sol y
Tes sols ont &té fumfgués au bromure de mC+!iyln et remplis dans des
zaines d e p l a s t i q u e . S u r chaqx; s o l , les tr~aitements, repëtés s i x f o i s ,
wt étS les suivants :
Y--
- sol neutre Cpi-! - ,3! que nous considérons
comme témoin
c-- - sol acidifie (pi-i 4 ,?l
L’acidificatior du sn? a bté rRalisÉ?e 3 l’aide d’une solution
de Hz334 1 N . Le traitement témoin i3 recLI la mC?me quantité
r!e la solution de H Y?
2-d s4 ‘l N, neutralis&e par une solution de
NaOH 1 N
[c - sel aci-de CpH 4 ,.‘I que nous considérons
Il -
comme témoin
AOR dc T!i3uhik.
i - s o l “a:lcalinisé’” IpH 6,51
Pour relever la valeur du pH de ce sol. de Zunités et 1/2 (4t3 à
6,5), nous avons apporte, par kjlcrgramne de sol, 5 gratwnes de
carbonate de calcium ICaCC3 RP NORMAPUR PROLAEKI 1. Cette quantité
est comprise dans les valeurs iimites (4 - 6 grammes par kilo-
grarrme de sol] îndiquges par DEMOLON icitR par GROS, 19671 pour
les sols suffisam#nent pourvus en limon comme celui de Tendouk.
l3 - RÉSULTAT~
Nous remarquons, dans le tableau ‘?3, que la valeur du pf+
en fin d’expérience est légèrement supBrieure à celle relevée en début
d ’ e x p é r i e n c e d a n s l e t r a i t e m e n t sol acidifie (pH 4 . 0 1 .
? 32 - SUR SOL DE TENUOUK
Sur ce sol, à pH 4 .?, le? pins se développer: bien et plus
Je 3C 2 de leurs racines sont mycorhizees ! tableau 13
1. Par contra,
iorsque l ’ o n a l c a l i n i s e lt? s o l (pH 6 ,C), l e s p i n s s e d é v e l o p p e n t -na1 :
?a hauteur des plantes, 1 eur po! du total et 1.~ pourcentage de
Cl &..
/L.
::
z
-
._ -,
- c c -I
1-
1
N
saLs
-
~TRAITEMENTS _
.
total
Cmg/planteI
-
-
fernoin fpH 7-01
a,047 a
D,nRE a
sol acidifié
"alcalinis6"
- Le sol Dek a 6te acidifié avec une solution de H7Sû4 i N ; le SO? de Teridouk à é-t;6 "alcalinis6"
_"
avec 5 g df; CaCD3 par kilogramme de sol ;
- Les valeurs ci-dessus représentent la moyenne C!E! six répetit<ons, rlans chaque colonne, et pour
chaque sol, lis valeurs indiquées diffèrent significativement a 5 2 d'après le test de DUNCAN (19EiSI
lorsqu'elles ne sont pas suivies de la même lettre.
- tes calculs statistiques unt été effectués sépargment paur les ifE?UY sols.
70
racines infectées par PXnUWUrh tinCkUtiU sont sigri! fi cativement
gltis faibles [seuil de 5 21 que celles déterminées chez les pins
cultivés sur sol à pH acrde 14,Zl. llans les m&mes conditions, la
teneur totale en I\\i, dans les parties aériennes des plantes, diffère
significativement,
mals 11 n’en est pas divsi pour la concentration
en N dans les tissus des plantss (tableau 141.
14 - DISCUSSION
Il ressort de cette istude que, nui- sol à pt! initial neutre
cDek1 ou rendu presque neutre I Tendouk 1, lij mycorhization du pin des
Caraïbes par P&u~r&5 2!&zckai:~u.~ se fait rna? ; ce qui explique i.a
mauvaise croissance et la faible concentration en N et ep P dans les
tissus des plantes.
L'abaissement du pH, ainsi que no!~s :!. ‘avons constaté sur
sol Bek, favorise la formati.on de mycorhizes chez les pins ; il y a
six fois plus de racines mycorhizées à pti acide C4,Ol qu'à pH neutre
I7,OI. Ce résultat est à rapprocher de ceux ohtenus par PARK (19711
qui, s!.r TX& 0BI&cavra mycorhizé pdr Ce,nrwccum g~ti.&MRl~, a mont&
une corrélation négative
entre le pH et 1.e pourcentage de mycorhi-
zation, et de ceux de TSERLING [cité par SLANKIS, 19741 montrant ou’un
71
les sols à pH élevé si la teneur de ces sais en nitrates est faible.
Or, nous avons montré que la mycorhization de la meme plante par
P&o.m Ahnc;fütiti était affectée par le relèvement du pH du sol
de Tendouk qui est pauvre en N. Dans le cas de l’expérience de RICHARDS,
les champignons mycorhiziens indigènes n’étaient peut être pas acidi-
philes comme l’est ?. tiPE?kVLd. On sait, en effet, tout au moins dans
le cas des champignons endomycorhiz.iens,
que le comportement de ceux-ci,
vis-à-vis du pH du sol, est différent : ~%Vnti MOb6&%? neutrophile et
G.4bnu~ @AC&U&LQA acidiphile (CORNET, travaux non encore publiés).
Totitefois, somme le remarque KIFFER (19.741 “.&Z mUti~iCdUk7.
du pH du ~a.t e.& un ,nwbRème ~S~QZ dé.Ccc@, il est possible - mais
ceci I nous n’avons pas pu le verifier - qu’en recherchant à élever le
pH du sol de Tendouk, nous ayons I]téré d’autres propriétés de ce sol,
ce qui justifierait peut être les résultats que nous avons obtenus.
Par ailleurs, si le pH du sol peut Etre un facteur déterminant
pour la réussite ou l’échec de la mycorhization de P&UA c&baea par
P~~I~~LLA tin&otiuA dans les sols que nous avons étudiés, il est sur-
prenant de constater que les dix sols acides (chapitre III - expérience 2,
page 54 1 réagissent très différemment à l’inoculation des pins avec
Pihotiti tictiti. Il y a donc Jes facteurs autres que le pH qui
interviennent, d’où l’idée d’envisager l’étude de la fertilisation N P K,
de l’influence de différentes formes et doses de phosphate en relation
avec la mycorhization de Phua cWL&XU.
Z-ENLLIENCEELAFERTiLTSC\\TIOPaNPK
z- h-lRODUCTICN ET BUT DE L’EXPtRIEKE
Il est bien connu que :
1 - de nombreux sols tropicaux, notamment ceux des pays de savane, ont
une faible teneur en éléments minéraux assimilables tels q u e P
7L
(IPINMIDUN, 3973 ; KADEBA, 1976 ; ROCHE et callahorateurs, 1978
1980 et d’autres], N IVO~I- travaux de NYE et @?EENLAND, 1960 ;
LAURIE,. 1975 ; BATE, 19811 ;
2 - dans des sols insuffisamment poLIrvus en éléments minéraux, la
mycorhization est notablement favorisée par un apport modéré
d'éléments nutrftifs JLOBANOW, 1960, cité par BALILE et FRTCKER,
1969 ; PRITCHETT, 1973 ; MARDNEK et d., 19811 ;
3 - la croissance optimale de Pinus ctibaea, ainsi que l'ont montré
PLATTFRORZE et &, 1971 ; SUNORALIGAM et ANG, 1971 ; FIELOTNG,
'1 :': 7 3 ; CAMERON, RANCE et hTLLIFIMS, 19811, ne peut nas être
obtenue dans des sols contenant moins de 25 p)%l de P assimilable.
Or, c'est le cas pour la plupart des sols de Casamance étudiés
dans le présent travail.
Pour ces trois raisons, il apparaissait intéressant de déter-
miner sur l'un des sols de Casamançe favorable à s'introduction de
P&uA cahbaea, les doses de i\\ P K à apporter pour améliorer la crois-
sance de ce pin, d'une part, et de de déceler si l'apport de certains
éléments minéraux peut favoriser la mycorhization, d’autre part.
22 - ~%T&EL ET f93ioEs
Nous avons réalise cette expérience dans des gaines de
plastique contenant 0,7 kilogramme du sol de Tendouk fumigué au bromure
de méthyle. Les él6ments minéraux N, P et K ont été respectivement
apportés sous forme de (NH4J2S04, P205 et KC1. Nous avons étudié l'effet
de ces engrais à deux doses :
- dose 1 : 75 kg/ha de INH,l,SO,, de PZO5 et de KC1 ;
- dose 2 : 350 kg/ha de (NH412S04r de P205 et de KC:t.
Cette derniere dose a été étudiée dans le cas d'une fertilisation complete
NPK tandis que la première a porte sur toutes les combinaisons faisant
intervenir ces différents éléments.
73
C e s t r a i t e m e n t s , répetés s i x f o i s , et avec ou sans inoculation
des plantes avec P. ticAutiuCr,, p e u v e n t ê t r e p r é s e n t é s comme s u i t :
1 - témoin absolu (sans apport d’élemen’cs mi;néraux NPY)
2 - apport de NPK a la dose 1
3 - apport de NPK à la dose 2
4 - apport de NP à la dose 1
5 - apport de NK à la dose 1
6 - apport de PK à la dose 1
7 - apport de N à la dose 1
u - apport de p à la dose :
5 - apport de K à la dose ‘1
Les résultats obtenus ont été traités statistiquement, suivant
la méthode des blocs décrite oar LECOMPT (1965).
23 - RÉSULTATS
2 3 1 - EFFETS SUR LA CROISSANCE EN HAUTEUR
a
-
-
La figure 12 fait ressortir les polnts suivants :
- avec ou sans engrais, la croissance en valeur absolue est beaucoup
plus forte chez les pins ,;ultivés en présence de mycorhizes que
chez les témoins sans mycorhizes ;
2 - dans le cas d’une fertilisation complète NPK, la réponse de ?L&X.&
cadbacta à la mycorhization par P.ihaW .?%hcltahcti est plus
marquée à la dose de 75 kg/ha [traitement 2) qu’à la dose de 150 kgbha
( t r a i t e m e n t 3 ) ;
3 - l a f e r t i l i s a t i o n p a r N [ t r a i t e m e n t 7) a u n e f f e t très m a r q u é s u r l a
croissance en hauteur des pins mycorhizés par P,î40.&&&~5 AhnMk%Ù.~4,
celle-ci est significativement différente de celle des plantes
mycorhitées sur sol non fertilisé [traitement 3).
y a,
cn
Il
7
.
-
.
.
<.a
.
.
.
N
l-i
.a
7)
.-
75
232 - EFFETS SUR LE POIDS DES PLANTES
L e s r é s u l t a t s [ t a b l e a u 153 montr’snt, q u ’ e n l ’ a b s e n c e d e myco-
rhizes,
la fertilisation complète NPK à dose faible ou forte, ou encore
l’apport combiné des différents éléments minéraux, ne permet pas d’amé-
liorer le poids des parties aeriennes et des racines des plantes.
L’observation sur le développement meilleur du système racinaire en
présence de mycorhizes est en accord avec celle de CORNET (19813 sur
Acacia &uid-&m et Acti hbehi~~, et son incidence pratique en
milieu t r o p i c a l e s t i m p o r t a n t e . En efftit, il est bien iconnu qu’un bon
développement du système racinaire des plantes permet d”accroître le
pourcentage de reprise de celles-ci lors de la transplantation sur le
terrain. De plus, les plantes résistent mieux à la sécheresse et le
volume de sol exploré par leurs racines est plus important.
En présence de mycorhlzes,
nous constatons que le poids des
parties aériennes des pins sur sol -Fertilisé en NPK à la dose de 150 kg/ha
(traitement 31, est significativement plus élevé que celui des pins
cultivés sur sol ayant reçu un8 fertilisation NPK à la dose de 75 kg/ha
(traitement 2 1. Mais, il n’en est pas ainsi pour le poids des racines
des plantes.
L a f e r t i l i s a t i o n p a r IJ itraitement
7 1 a u n e f f e t p o s i t i f t r è s
marqué sur le développement des parties aériennes et des racines des
pins mycorhizés.
233 - EFFETS SUR LE DEVELOPPEMENT DES MYCDRHIZES
Dans le tableau 15, ïes resultats indiquent que le pourcentage
de mycorhization chez les pins cultivés sur sol ayant reçu une fertili-
sation complète NPK à la dose de 1%) kgha, e s t s i g n i f i c a t i v e m e n t p l u s
41evé que les pourcentages de nycorhization déterminés dans tous les
autres traitements avec mycorhizes.
‘ahleaci ‘15 :
-
Influence de IA ferti?isation NPK et de la mycorhization
p a r lXA04.LctiTM tiYLCfti3P-b~ (PL) s u r l e p o i d s dizs p a r t i e s
aériennes
e*; clec. racines des plantes (de P&u# ca&
I
POIDS DE MATIERE SECHE Cg1
1
‘-,jo-
Pourcentage de
TRAITEMENTS
-- -
-
-
mycorhi
tiges+feuillez
racines
zation
:-
-
-
-
-
-
/
-
-
/
-Témoin absolu
0,3 a b
0,30 a
Oa
1 ’Qémoin + P.2.
1,l cd
03 efig
41,o 6
0,3 ab
o, 4t7 abe.de.
ila
/
-- LPJPK d o s e 1 + P.-t.
1,l cd
0,78 bcded
40,806
I
1
+JPK dose 2
0,s 6
0,45 abcd
0 a
NPK dose 2 + P.2.
1,4 ed
O,BO cd-z6
46,36 C
'
+\\iP
dose 1
0,4 ab
0,35 a6
Oa
/
4;
i 'PJ"
dose 1 + P.X.
1,4 eb
0,93 6g
42,91 6
’
.-NK dose 1
0,2 a
cl,28 CI
oa
I "PJK dose 1 + P X
. .
1) 2 cde
?,lÎ dg
40,33 6
_,-PK
dose 1
0,4 ab
0,43 abc
Oa
i, -?Y dose 1 + P..t.
1,4 e.6
1,30 gh
39,64 6
- ru
dose 1
-7
0,2 a
cl,31 n
0a
’ i. rq
dose 1 + P.-t.
1,s 6
1,s~; h
36,46 6
-p
dose 1
0‘4 ab
a,45 nbcd
0a
31
L ,z
dose 1 + Pet.
1,o c
.1,03 fjg
42,28 6
-K
dose 1
0,2 a
3,31 a
0a
:\\
c. ose
J
1 + P.-t.
1,3 de2J
I,~P dq(g
0,67 6
- C:haque tialeur est la moyenne de six répétitlans
- L:ans
une même colonne,
les valeurs suivies de la même lettre ne sont
:‘ias ,:ignifi.cativement differentes entre elles au seuil de 5 0
.isation NPK st
Tableau 16 : influence de la -Fertil
de la mycorhization
par ~h&&ln. IXnotOaG~ (P. ti sur la nutrition en N et
en P de P&w\\ cus~
-. ---___
._ __--_ --
-_----. ---
.-
N
P
v o _
TRAITEMENTS
-
(%1
total
C%l
total
/-
- (mg/planti
Img/plantl
, r Témoin absolu
1,51 b
4.2 b
0,0155 a
0,043 a
/
-Témoin + P.t.
1,34 b
15,3 (5
0,0485 Q.dgh
0,055 cd
-NPK dose 1
2,055 cd
7,l c
0,033 cd
0,115 a
2,L NPK jose 1 + P.-t.
2,27 deo
24,l i
0,083O i2
0,885 5
3r NPK dose 3
2~4 dei
II*I d
0,093s 1
0,467 bc
"NPK dose 2 + ?.k.
2,41
6
33,2 l
0,0715 j
0,989 j$
NP
dose 1
2.12 cde
0,4 d
0,0305 c
0,122 a
4 cFYP dose 1 + P.X.
2,31
ei
32,3 t
0,062O i
0,868 e4
i; ;- NK
ûose 1
2,14 de
4,5 b
0,0455 iqj
0,098 a
!
.- NK
dose 1
+ P.X.
2,26 de6
x,7 j
0,040o de
0,473 bc
dose 1
2,24 de6
9,E e
0,055o ghi
0,238 ab
dose 1 + P.it.
2,06 cd'
29,s h
0,0565 hi
0,809 dei
dose 1
2,22 de6
5,1 b
o,m75 bc
0,064 a
dose 1
+ P.2.
2,87 g
43,9 PI
0,0525 dghi.
0,805 de6
dose 1
2,10 de6
9,4 de
0,057o hi
0,247 ab
dose 1
+ P.k.
1,go c
19,s h
0,050o i
0,599 cd
dose 1
0,99 a
2,2 a
o,clgo ab
0,044 a
9
dose 1
+ P.i.
1,lO a
14,ç g
0,0470 e6g
o, 626 cde
- Chaque valeur est la moyenne de six répétitions
- karts l.Ine même colonne, les valeurs shvies de la même lettre ne sont pas
significativement différentes entre elles au seuil de 5 %
- dose ; = ?5 kg/ha de tNH412S04 P205 et I<CI
234 - EFFETS SUR LA NIJTRITIIIN EN Y ET EN P (tableau 16)
.-
En dehors les traitements avec pi (traitement 71 et avec ?
ltrsitement 51, la concentration en iN dans les parties aériennes des
plantes non mycorhiiees et mycorhizées, ne -li+fère pas significativement.
En se qui concerne la concentration en P, nous constatons
(tableau 151 qu'elle est significativement ollJs forte dans les tissus
des pins mycorhizés par ?'. fi~l~?tUh&b que dans ceux des pins non
-ycrrhizés,
nar exemple, dana 1e cas d't;ne fertilisation par N Ctrai-
t;ement TO!, la concentration en 0 chez las pins mycorhic~%i est presque
ïe double cje celle d?cermlnée :hez les pins nor, mycorhiz&.
Nous constatons, dans le tableau 16 également, que dans le cas d'une
fertilisation complète NPK à 183 dose 2 Itrai,tement 31, la concentration
en D dans les tissus des pins non mycorhizfk, ~:st significativement
plus faible que celle des pins mycorhizks, alors que dans les mêmes
conditions,
la teneur totale en P est plus RlevF3e. 13 s’agit là proba-
blement d‘un effet de dilution.
24 - DISCUSSI~
Les résultats de cette étude rwrltrent que :
1 - le sol utilisé est oroDablement G3rene.é. P,Ti .JzotF!
SRIVASTAVA et &, (1979) ont tir6 des c-oncl~Jsi.ons analogues sur un
sol contenant 0,l % de N total, valeur qui, rappelons-le, est presque
le double de celle déterminée dans 1s sol iî;e Tendouk ICI,067 %).
MalgrÉ cette carence, nous avons néanmoins nbserv6 que les pins
mycorhczés p a r P. fiK&M+iti crcisser-,t. normalement I Cette observation
permet de supposer que, dans des sols peu ,?wtiles tels que le sol
de Tendouk, le rôle des mysorhizes nc? c,t' I:mite pas seulement à
~‘améliordtion
cle la nutrition de P ,.3,3ns if25 sols dgficients en cet
%lément.
;..a nutrition des plantes et-1 c;'a1!kr‘es éléments minéraux
Icomme c ’ e s t l e c a s ici peur N) pWJt. Ptre améli.or+e !orsqu’el.les
sont en présence de mycorhizes (cf. travaux de HATCH, 1937, pour
les ectomycorhlzes et ceux de HOLEVAS, 1965 et POSSINGHAM et de.,
1971, cités par EOWEN et SMITH, 1981, pour les endomycorhizesl ;
Y - la mycorhization favorise, non seulement la croissance, mais augmente
aussi le poids de matière seche des racines (tableau 151. Par ailleurs,
de la même façon que LAME et; RICHARDS (19743, ANWAR, 1977 cite par
HAOI (19801,HART e t &. (‘l9801, i l n e s e m b l e p a s , d a n s l e s c o n d i t i o n s
expérimentales de notre étude, que la fertilisation par P (apporté
sous forme de supertriple ait gêné le développement des mycorhizes :
le pourcentage de mycorhiz?“;ion (tableau i5) chez les pins inoculés
a v e c p. fin&- s u r s o l C?on f e r t i l i s é (41,M nfs d i f f è r e p a s slghifi-
cativement à 5 % de ceux des pins inoculés avec P. tintihius sur
s o l f e r t i l i s é e n P C42,283 ;
3 - l’apport de N seul, ou en combinaison avec P et K, améliore la
concentration de cet élément chez les plantes mycorhizées. Cette
observation est simllatre à celle de POKERS et JACKSON (1978) :
4 - dans le tableau 16, lorsque P est apporté en combinaison avec K
(traitement SI, ou séparément (traitement 83, à la dose de 7.5 kg/ha, l a
concentration en P chez les pins mycorhizés ne diffère pas de c e l l e
déterminee chez les témoins.
3- 1NFtllENCEDEDIFFERENTESFO~SET~SDE~TE
31 - &XXRIEKE 1 : ETUDE DU COMPORMENT DE P, CARIBAES MYCORHIZE
OU NON EN PRÉSENCE DE DIFFtFENTES FORMES ET
DOSES DE PHOSPliATE
311 - EUT OE L’EXPERIENCE
-
Gans cette expérience, nous voulons étudier la croissance et
la nutrition en Fi et en P de P&UA cattCt-aeu inoculé ou non avec PLh&ÀXhLL-i
Z6w&~ti et cultivé sur un sol où l’on a apporté du phosphore sous forme
de phosphate soluble ou insoluble.
--..-_-----_---- .__
80
312 - MATERIEL ET METHODES
Cette experience a été réalisée avec le m&me sel que dans
l'étude précédente Isol de Tendoukl.
Le phosphore a été apporté sous forme de :
- phosphate naturel tricalcique insoluble Iphosphate naturel dE
Taïba1 ;
- phosphate organique insoluble Iphytate de calcium)
- phosphate minéral soluble (supertriple3.
*Ces phosphates ont été mélangés au sol B deux doses différentes : 10 et
40 ppl.
L'inoculation a Qté r&alisée en mëme temps que le repiquage
des plantules de 4 semaines d'8ge. Elle a consisté à déposer 20 cm3
d'inoculum de P. ~~CI&?~ sous forme de tourbe-vermiculite
au voisi-
nage des racines des plants. Les traitements 6tuciiés pour chaque forme
et dose de phosphate comprennent des témoins non inoculés et Ides pins
inoculés avec P. RhncltaGu.6.
Le dispositif expérimental de cet essai est de type factoriel
(3’ x Z2) x 6 répétitions en bloc de 12 unités expérimentales, ce qui,
en d’autres termes, peut être décomposé en :
- un facteur A a 3 niveaux désignant les trois formes de phosphate :
supertriple, phosphate de Taïha et phytate de calcium ;
- un facteur R à 2 niveaux représentant les doses de phosphate
étudiées Il0 et 40 pp!??) ;
- un facteur C indiquant l’absence ou ia présence oe mycorhizes
désignées respectivement ici par C et 1.
Pour cette raison, nous avons traité les résultats de cette expérience
suivant la méthode statistique décrite par EECK, OOMMERGUES et VAN OEN
QRIESSCHE (q969).
L’expérience a été arrêtée au bout de 4 mois.
313 - RESULTATS [voir détail ati tableah 5 en innexe1
3g31 - Effets sur la crbisçance en hauteur
Lesinteractions AR1 et X et le5 effets princioaux A2 et 1:
s o n t s i g n i f i c a t i f s à 3 %. Mais, du fait de la signification de l’inter-
action DC, nous n’interpréterons pas l’effet principal C.
Elle se présente comme suit :
doses de phosphate
(PPml
/
\\
10
40
C supertriple
3’: ,42
9,59
Formes de phosphate
TaIha et phytate de calcium
9,84
Il,34
Ces résultats montrent que l’apport de phosphate soluble
(supertriplel à faibles doses, favorise mieux la croissance des pins que
les doses plus fortes. Par contre, avec !.es phosphates insolubles
iphytate de calcium et phospha.>e de Taihal.
les effets sont meilleurs à
fortes doses.
-
---. -_-----
--
-
La composante significativ.,* de cette interaction est schématisée
oar ie tableau ci-après :
doses de phosphate
fppl
/
1
10
40
0
7,50
3,72
Nycorhization
'1
Î2,Our
1?,95
Il se dégage de ce tableau, que quelle que soit la dosé de
phosphate appliquée (10 ou 40 ppml, la croissanceen hauteur des pins
mycorhirk est plUç forte que celle des pins cultivés en l’absence de
mycorhizes.
Elle se schématise comme suit :
- Taïba
9,42
formes de phosphate
-
phytate de calcium
Il,50
Ce tableau indique, qu'avec les phosphates insolubles, la
croissance en hauteur des pins est plus forte dans le cas de l’UtiliSati.On
du phytate de calcium que dans celui du ohosphate de Tarba
3132 - Effets sur le ooids des plants
_----.
Au seuil de 1 %, les effets principaux A2, B et C et les inter-
actions AEU, AH2 et ESC sont significatiçs. Seoendant, il n'y a pas lieu de
83
discuter d e s e f f e t s p r i n c i p a u x 42, B e t C , d u f a i t d e l a s i g n i f i c a t i o n
des interactions AR2 et BC,
La composante de l’interaction Al31 permet de comparer les
effets obtenus entre le phosphate soluble Isupertriplel et les phosphates
insolubles (phosphate naturel de Taïba et phytate de calcium1 aux doses
de 10 et 40 ppm que nous avons étudiées. ICette composante ABI est schéma-
ï;sée comme suit :
doses de phosphate
(PP)
C swpertriple
0,s
0,94
Formes de phosphate
Ta!îba e t p h y t a t e d e c a l c i u m 0,73
1,ll
Ce schéma indique, qu’à fortes doses (40 pp), les phosphates
insolubles (phosphate de Taïba et phytate de calcium!, par rapport au
phosphate soluble [supertriple], ont un effet très marqué sur le poids
des parties aériennes des plantes.
La composante de l’interaction AB2 permet de comparer les effets
obtenus au niveau des deux formes de phosphate insoluble, c’est-à-dire
le phosphate de Taïba et le phytate de calcium. Elle se présente comme
s u i t :
doses de phosphate
[PPl
/
7
10
40
CTaïba
0,75
0,86
Formes de phosphate
phytate de calcium
a,70
1,36
Il ressort ide ce schbnla que I "-+Go!? df 40 ppffl de phosphate
2 6~ T 3 fi 5 CI 2 UT! -ffet positif peu marqU& 9~31 :-:3pport à celui de 10 pptH
?;Jr 1~ ooii?s des partles aérlerlnss des ~Iz,Ï~*:L.T~ alors que, dans les
~,&mes conditions, 1~ phytats de :ai:i:.m I, 'in effet positif beaucouo
cl.~~ Iiet : 1~. poids :.ies parti ~25; asri ennes
Ir plantes e s t m u l t i p l i é
car 2 environ.
La r-pgnOSa-;t.e de 1 ' in-!-,eraction [3i." est. !;:.:ttématisée comme
s...it :
hioses de phosphate
ippml
r----- "--7
10
40
Mycorhiza tien
-..---
-l
i, 11
1,21
,-e
c
schéma montre que, quells q,je soit la Anse cje L3, le rai& des
parties aériennes des plantes rnyc~?rhi;i.ée~ est O~IE important que
celui des plantes nor: mycorhizkes.
. Cah ch 5yatEmc fuxcinutir
Seule la composante de 1' int eraction PC ,: (formes de phosphate
x mycortiization) est significative au seui 1 de 1 0.-6. Cette composante se
schkmatise comme suit :
Mycorhization
.~--------~
0
7
r--~supertsipl e
?.irmÈs Je phosphate !
P. Uctuti. Par contre, avec les phosphates de Taïba ou le
phyrate de calcium, le poids des racines des pins mycorhizées par
P. .&Lnckotiti est supér2eur à celui des témoins. Cette observation
est intéressante à retenir pour le reboisement en milieu tropical
semi-aride.
3133 - Effets sur la mvcorhization
Au seuil de 1 %, l'interaction AC1 et les effets principaux
,ej 1 3 t C sont significatifs. Cependant, ,il n’y a pas lien de discuter
ci;s effets principaux Aq et C, du fait de la signification de l’inter-
action AC1. La composante de cette interaction se présente comme suit :
Mycorhization
/
1
0
3
C supertriple
0
22,l
Formes de phosphate
Taeba et phytate de calcium 0
37,0
Les chiffres ci-dessus représentent les valeurs réelles de
pourcentages de mycorhization.
Il se dégage de ce schéma que la mycorhization est plus
abondante chez les pfns cultivés sur sol ayant reçu du phosphate de
Taïba ou du phytate de calcium que sur celui ayant reçu du supertriple.
3134 - Effets sur la concentration en N et en P
dans les plantes
3134.” - Concenitian e n N
Four la concentration
en N, au seuil de 1 %, les interactions
A51, ACI, ACZ, BC et les effets principaux Al, AL?, 5 et C sont signifi-
catifs. Cependant, en dehors de l’effet principal A2, les autres effets
3’.inciuaux ne seront pas interprétés ici, campte t e n u d e l a signifi-
:ûtiQn des interactiws ci-dessus designées.
- La composante de 1 ‘ir.teraction AES- esL schématisée comme
doses de phosphate
(PWl
/
t
10
40
supertriple
1,480
1,360
:: ., rr2C.z le phosphate cTa9ba et phytate de calcium 2,010
1,565
Il apparaît ici que la concentration en N dans les tissus des
pins sur sol fertilisé en phosphates insolubles (phosphate de TaIba,
r,hytate d e c a l c i u m ) e s t p l u s f o r t e q u e c e l l e d e s p i n s scr s o l f e r t i l i s é
en supertriple.
- La composante de X’interaction ACI est schtSmatis& comme
s u i t :
Mysorhization
\\ 1
supertri pie
1,525
1,435
Formes de phosphate r
LTaïba et phyta+~? I~!LS calcium 2,040
1,555
ii se dégage, de ce scnéma que, quelle que soit la forme de
phosphate fsoluble ou insolublel,
la concentration en IL dans les parties
Aériennes des.plantes non mycorhizées est plus élevée que celle des pins
mycorhizés.
- La composante de l’inter~actiori A32 est schématisée comme
s u i t
:
Mycorhization
r----F
0
1
Ta’Cba
2,430
1,585
pnrmes de phosphate
i phytate de cal ci:.rm
1,650
1 ,525
8’7
Ce schéma montre qu’avec le phosphate de Taïba et, à un
degré moindre, avec le phytate de calcium, la concentration en N
aans les tissus des pfns non mycorhizés est plus forte que celle
déterminée chez les pins mycorhizés.
- La composante de l’interaction EiC est schématisée
con-une suit :
doses de phosphate
[PPJ)
1040
Mycorhization
! -0 1
1,537 2,330
1,607 1,493
Nous remarquons, dans ce schéma, que la concentration en N
dans les tissus des pins non mycorhizés est plus forte que celle des
pins mycorhizés.
Pour la teneur en N, les interactions AEKl, AB2, ACI, BC
e t l e s e f f e t s p r i n c i p a u x A’l, B e t C s o n t s i g n i f i c a t i f s . C e p e n d a n t ,
nous n’interpréterons pas les effets principaux puisqu’ils ne sont
pas libres de toute interaction.
- La composante de l’interaction ABl se présente comme suit :
doses de phosphate
t tLxml3
10
4-O
upertriple
13,01
13,99
Formes de phosphat
Talba et phytate de calcium 13,45
16,47
Ce tableau indique que la teneur totale en N dans les parties
aériennes des pins cultivés sur sol ayant reçu du phosphate insoluble
[phosphate de TaTba, phytate de calcium1 est plus forte que celle des
pins sur sol amendé en supertrlple.
- La composante de l’interaction A82 est schématisée comme
s u i t :
doses de phosphate
(Plrml
/-
10
4 c:
Taeba
34,39
14,74
Formes de phosphate C phytate ile calc.ium
12,50
18,20
Il. apparait, dans ce tableau, que la teneur totale en N
Ian> 1~7 parties aériennes des plantes est plus élevée avec le phytate
ge calcium appliqué à forte dose 140 ppml q u ’ à f a i b l e d o s e (10 ppml.
Par contre, avec le phosphate de Taiba, la teneur totale en N dans les
tissus des pins ne diffère pratiquement pas aux deux doses étudiées ici.
- La composante de l’interaction ACI se présente comme sui.t :
Mycorhization
/
1
0
1
supertriple
33,32
15,6Y
Formes de phosphateiTaEba et phytate de calcium Il,69
18,23
Dans ce schéma, il apparaît clairement que, quelle que soit la
forme de phosphate, la teneur totale en N est plus forte ‘chez les plantes
mycorhizées que chez les plantes non mycorhlzées.
La composante de l’interaction BC se présente comme suit :
doses de phosphate (ppm)
------7
0
n
9,71
13,42
Mycorhization
EL--
-
1
16,89
17,86
Ce schéma indique que la teneur totale en N dans les tissus
des plantes mycorhizées est plus forte qlJe celle des plantes non myco-
rhizées.
3134.2 - Cancen;thatian en P
Pour la concentration en P, son,t s i g n i f i c a t i f s a u s e u i l d e
1G % les interactions ABI, ACI, BC et les effets principaux ,41, A Z , B
et C. Mais, nous n’interpréterons pas les effets principaux parce que
le2 interactions ci-dessus désignées sont significatives.
- La composante de l’interaction AR1 est schématisée comme
s u i t :
doses de phosphate
(PyJm)
r-.-
-.- 7
30
40
supertriple
0,024
0,066
Formes de phosphate cTaiCba et phytate de calcium 0,026
0,031
Lorsque l’on apporte du supertriple à forte dose (40 pyyml,
on augmente presque trois fois plus (en valeur absolue) qu’à faible
dose Il0 P~I la concentration en P dans les tissus des pins. Dans les
mêmes conditions, avec le phytate de calcium et le phosphate de Taiba,
la concentration en P dans les parties aériennes des plantes est très
faiblement augmentée (16 % seulement).
- La composante AC3 est schématisée comme suit :
Mycorhization
supertriple
0,026
0,063
Formes de phosphate
TaTba et phytate de calcium 0,0?7
0,039
Cluelle que sait la forme de phosphate, en présence de mycc-
rhizes, la concentration en P dans les %issus des plantes est multipliée
par 2.
- !-a composante de l'interaction RC se présente comme suit :
doses de phosphate
[Ppm)
I
1
10
40
Mycorhizatîon
L- -.-
0 1
0,014
0,036
0,025 0,058
A faible dose de P [ICI ppml et en présence qu'en l'absence de
rnycorhizes, il y a 61 % d'augmentation de la concentration en P dans
les tissus des pins, tandis qu'à forte dose de P, il y a seulement 55 %.
Pour la teneur totale en P, les effets principaux, libres de
toute interaction, A3, 8 et C sont significatifs au seui.1 de 1 %.
- L'effet principal A* se présente comme suit :
c supertriple
0,447
Formes de phosphate
Taiba et phytate de calcium
0,337
Il ressort de ce schéma que la teneur totale en P dans les
tissus des pins est plus forte dans le cas de
l'utilisation de phosphate
soluble (supertriple] que dans le cas de l'utilisation de phosphates
insolubles (phosphate de TaTba,, phytate de calcium].
- L'effet principal B se schématise comme suit :
doses de phosphate
(Plr)
of- -
-1
0,23G
0,457
Ce schéma montre qu’une augmentation de la dose de phosphate
entraîne uneagmentation de la teneur totale en P dans les tissus des
pins.
- L’effet principal C se présente comme suit :
-
-
r
0
0,150
M y c o r h i z a t i o n i
i-----
3
0,537
Ce tableau indique que la teneur totale en P est presque
quatre fois plus élevée dans les parties aériennes des plantes myco-
rhizées que non mycorhizées.
314 - DISCUSSION
A n a l y s a n t l e s r é s u l t a t s d e n o t r e e x p é r i e n c e , i l a p p a r a î t ,
qu’aussi bien en présence de phosphate soluble (super-triple1 que de
phosphates insolubles (phosphate naturel de TaPba, phytate de calcium],
l e s m y c o r h i z e s f a v o r i s e n t l a c r o i s s a n c e d e s p l a n t e s .
Lorsque l’on augmente de 10 py~m à 40 ppm la dose de supertriple,
i l n ’ y a p a s d ’ e f f e t
s i g n i f i c a t i f s u r l e p o i d s d e s p l a n t e s , l e u r c o n -
c e n t r a t i o n e t l e u r t e n e u r t o t a l e e n N . Mais il y a une augmentation très
nette de la concentration et de la teneur totale en P dans les tissus des
p i n s .
Avec les phosphates insolubles, lorsque l’on augmente la dose
3e 12 ppm à 40 py~m, il y a un effet plus marqué sur le poids des plantes
et un effet moins marqué sur :.a concentration et la teneur totale en P
dans les tissus des plantes. Avec P&?f.k5 cdbuea, LIM et SLJNDRALINGAM
(19741, CHEW TEN K.OK 119751 n n t o b t e n u d e s r é s u l t a t s s i m i l a i r e s e n M a l a i s i e .
9L
Dans notre stude, cependant, 11 convient de préciser que l'effet
significatif sur le poids des plantes est beaucoup pliés marqué avec
le pnYtate de calcium qu’avec le ohosphate naturel de Tafba. Ceci,
probacllement en raison de la différence :de solubilisation de P daris
~ES Jeux formes : 10 phosphate naturel est bien connu pour être un
engrais S action progressive
s'étendant sur plusieurs années
I JACK.SrlN ) 1??761 alors que le phytate de calcium est minéralisé plus
rapidement
32 - EXPÉRIENCE 2 : EFFET DE L’INOCULATION DE PXNUS CARIBAEA
AVEC PISOI ITHUS TINCTORI& ET DES TI-IIO-
BACILLES SUR UN SOL PMENDe EN Ç’HOSPHATE
NATUREL DE TAYBA
321 - OBJET DE L'ETIJCE
- -
Divers travaux CSWABY, 1975 ; SUBBA-RAO, 3977 : SCHOFIELO et
&., 1981, OLLIVIER, 19811 ont montré, qu'en présence de soufre, les
thiobacilles sont capables d’acidifier le milieu et de permettre ainsi
la solubilisation d’engrais phosphatés tres peu solubles comme le phos-
phate naturel de Talba. Compte tenu de cela, et afin de permettre une
valorisation du phosphate de Taiba, nous nous somnes proposés d’évaluer,
sur un sol fertilisé avec cet engrais, les effets d’une inoculation
mixte avec P~~L%I%~A kincko.rti;un-thiobaci.*les sur la croissance et la
nutrition en cléments minéraux de Phu.~~ cohibaen.
322 - MATERIEL ET METHODES
Nous avons effectué cette expérience sur sol '%k qui, rappelons-le,
a un pH proche de la neutralité (6.2 - mesure dt~ KCl ! !Y1 et contient
11 py~m de P assimilable. Paur les autres propriétés ph!;sinu= et chimiques
de ce sol, se reporter au tableau 1 en annexe.
Ce sol a été stérilisé à l'autoclave (3 heure à 12OOC)
et a reçu :
- 40 ppm de P, soit 250 mg de phospha'te de Tafha (16 % de PI par
kilogramme de sol ;
- 100 mg de soufre sublimé par kilogramme de sol.
Les traitements suivants, répétés 5 fois, ont été étudiés :
1 - témoin absolu (sans inoculation et salis apport de phosphate de TaTbal
.--
.- inoculation avec des thiobacilles autoclavés
3- inoculation avec des thiobacilles vivants
4 - inoculation avec P, tinckotilLs
5 - inoculation avec P. X.inckotLi.ud et thiohacilles vivants.
L'inoculation avec les thiobacilles a consisté en l'apport de
J g d'une culture (sur support vermiculite3 enrichie en ces bactéries
et celle avec P. -tintinius, en l'apport de 20 cm3 d'inoculum sous forme
de tourbe -vermiculite mycélium.
Le repiquage des plantules de pin de quatre semaines d'âge,
ciinsi que leur arrosage à l’eau de robinet ont été effectués corrme dans
les expériences précédentes. Les plantes témoins absolues ont été
arrosées une fois toutes les deux semaine's
à la solution de HEWITT cl9661
diluée de moitié (voir composition de cette solution en annexe, tableau 41
L’expérience a été arrêtée seize semaines après la mise en
place.
323 - RESULTATS
3231 - Croissance en hauteur et poids des plantes
Les effets des différents traitements sur la croissance en hauteur
des pins [figure 111, le poids de matière sèche de leurs parties aériennes
(figure 12 Al et de leurs racines (figure 12 81, se classent comme suit
14 cn
cd
bc
-
b
-
8
a
(I
-
1
4
3
Figare 1 1
- : Croissance en hauteur de Pinti cahibaea
en présence ou en absence de P-thcd?ilhti
J%%&J&& e t de t h i o b a c i l l e s .
1 : témoin absolu
2 : Thiobacil. l e s autocl avés
3 : Thiobacilles v i v a n t s
4 : Inoculation avec P. ti.nc2tohi.w
5 : Inoculation mixte P. at..Lnc.~tutiw- thiobacilles vivants
- Chaque valtiur e s t . l a moyenne CK c i n q IV@E%it~Ons
I D a n s l e s t r a i t e m e n t s 2 , ?, 4 et, L 1~5, plantes s o n t cultivëes
e n p r é s e n c e d e p h o s p h a t e naturel ‘IIP Taiba1250 mg/kg d e sali
e t d e soufrez élGmPnt-,aiw 17Ofi rnc’kg ilF -,ol) .
- L-es t r a i t e m e n t s indexf?s ils la même l e t t r e n e d i f f è r e n t p a s
signi ficativement a i r s e u i l ~je 5% ~I’aprtis
l e t e s t d e DUNCAN11!3551.
Figure
0
20
40
50
0
1
2
‘i
El
~
cc1
4
1
a
12
:
R~w~otiti
chez
et pourcentage racines Poids des
HI
cl
2
5
b
b
Pinti
(51,
parties aériennes
3
C
et/ou
caCbaea
pourcentage
avec des thiobacilles.
de longueur
inoculé avec
de mycorhization
-
Y
5
C
racinaire
IA],
P,tkoLi.thti
des
tl
5
infectée
ICI
ID1
Remarques :
-
-
Les traitements indexés de la même lettre ne diffèrent
Chaque valeur représente la moyenne de cinq
le test de
pas significativement entre eux au seuil de 5% d’après
5
4
3
2
1
: Inoculation mixte
: Inoculation avec
:
: Thiobacilles autoclaves
I
Thiobacilles vivants
.Té.moin
de ce paramètre
les
n’a pas été fait parce que, pour chaque
Dans
DUNCANI1955).
absolu
racines
le
cas
P.tincXtottiti
ont été regroupées pour
de la
p.fiW~otiti-Thiobacilles
figure D, le calcul
répétitions
vivants
StatiStiClUe
traitement,
la détermination
c-n Q
IatJleau 17 : C o n c e n t r a t i o n [%) e t t e n e u r t o t a l e (mg/plantel f-:rI -j, F-;, K I I‘a et ML;
__---.a
cIes p a r tics aériennss de r)&-u cyl&h<lpa inoculi I>I.; ‘Lord ^ivirr.. /‘i,.sr,e;i/l~(>
&&c~~&set./ou d e s t h i o b a c i l l e s ( s o l D e k furnigLr6)
Ti-
K
Il
Ca
Il
II
i
TRAITEMENTS
II
t o
o t t a al l if
total
total
%
total '1
total
(mg/planl L@,
(ng/plante
!!FTzEz
(mg/plante
1
%
Img/plante';
%
I
mp/nlante
l
II
Témoin absolu
O,EI b
0,19 a
0,044 a
0,13 cl
u
2.03
6,65 a
0.50
0,70 a
TR$Btiaci.llss autoclavgs
0,72 c
0.73 b
0,137 d
1,39 b
i,4e
IS,IEI b
0,51
2,05 b
Thinh-ni 11 es
-..---
vivants
c-1,53 a
os96 bc
f13,124 c
2;26 cd
1,46
26;6S c
r-l,37
2,55 bc
I n o c u l a t i o n a v e c
0,51 a
0,94 bc
0,101 b
1,m
1,m bc
P. CLnr tofL~,u~
1,36
25.40
t
0,51
Y,52 d
0.17
3,18 cd
I n o c u l a t i o n m i x t e
0,53 a
1,14 c
0,109 b
F. R-incXuftd-thiobacilles
2,48 d
1.25
27,os
c
0,37
a,01 cd
0,16
3,46 d
vivants
- Chaque valeur est la moyenne de cinç répétitions
- Dans une même cûlonne, les valeurs suivies de la même lettre indiquent ~:JS ces t r a i t e m e n t s n e siont pas
significativement différents entre eux, au seuil de 5 %, s e l o n l e t e s t d e DUNCAK 119553
dans l'ordre décroissant :
P. tinC;tOti + t h i o b a c i l l e s o u P. ;tin.c.&Yh-iuA ou thiobacilles vivants
ou thiobacilles autoclavés J& témoin absolu.
Toutefois,
il convient de noter que les effets de l'inoculation
avec P. tintioti et/ou avec des thiobacilles, sont beaucoup plus marqués
sur la croissance en hauteur que sur le dkveloppement des parties aériennes
ou des racines des pins.
3232 - Pourcentage de mycorhization et de longueur
racinaire infectée fIfigures 12 C et OI
Environ 10 % de racines sont mycorhizées chez les pins inoculés
avec P. RhnotOfh.4 et avec des thiobacilles, alors que chez les pins
inoculés avec P, iin~ohh5 seulement, il y a quatre fois plus de racines
mycorhizées. Dans les mémes traitements,
les pourcentages de longueur
racinaire infectée sont respectivement de 54 et 12 %
3233 - Nutrition en éléments mineraux des plantes
(tableaux 18 et 193
Les effets des différents traiternents sur la concentration en N
dans les parties aériennes des plantes (tableau 171 se classent comme suit,
dans l’orore décroissant :
thiobacilles autoclavés > témoin absolu) thiobacilles vivants ou
P. kGw&& + thiobacilles ou P. ti~~~tittiud.
L'adjonction de thiobacilles n'a eu aucun effet sur la concen-
tration en azote dans les tissus des pins.
Il apparaît (tableau 171 que l'inoculation avec P, ~k’D2kahhL4
ou avec des thiobacilles vivants et meme l'adjonction de thiobacilles
autoclavés,
accroît significativement la concentration en P dans les
parties aériennes des pins par rapport t celle contenue oben les pins
témoins.
98
.
.
-
.r( f-! r-l m
t
99
Les effets des différents traitements sur la concentration en P
5;ans
1~s tissus des plantes SE classent comme suit, dans l’ordre décrois-
s a n t :
thiobacilles
autoclaves > ttiiobacilles vivants} P. ~8+u.6+
thiobacilles OU~. &&t&oa6&
) témoin absolu.
L!ins la tableau :7, nous constatons que la teneur totale en P dans les tis-
s ‘2 s ,;r3s pins inocul6s avecP.
LLn&s& et des thiobacil?es est significa-
tivement plus forte que celle des {;.ins inOCklléS avec R &ti&
S i l’on considèrsla teneur totale en K, Ca, Mg [tableau 171,
on obtient toujours un effet positif très marqué de l'inoculation avec
P. tin.c&titi ou avec P. ,??inc.titi et thiobacilles par rapport à
l'inoculation avec des thiobacilles pour Mg et un effet positif mains
marque pour K et Ca.
En ce qui concerne les oligoéléments (tableau 'l83, on notera
l'effet tres marqué de l'inoculation avec: P. %h.dOti et des thiobacilles
sur la concentration en Fe et la teneur totale qui semble doublée par
rapport au
traitement thiobaciïles.
3234 - Observations sur le DH du sol
Nous remarquons dans le tableau 19, que l’inoculation avec les
thiobacilles entralne une diminution de la valeur du pH du sol. Cette
diminution est faible, ce qui pourrait faire penser qu’il n'y a pas eu
d’acidification notable du sol. En fait, cette acidification a pourtant
exist3 à l'ichelle du microhabitat : il s’agit là d’une hypothèse assez
vraisemblable. En effet, comme l'ont déja observé différents auteurs
(SWABY, 1975 ; SUBBA-RAO, 1977 ; SCHClFI.ELD et aA).,
19611, les thiobacilles
acidifient le sol en présence de soufre élémentaire et favorisent ainsi
la solubilisation des phosphates naturels.
--
‘(-
CO
c-
. . .
(D
T-
III
tn
y3
c-
*
ccl
cl
.
324 - DISCUSSION
Il peut parraâtre surprenant qu”i.1 n’y ait pas de différence
signi”icative entre l’effet de l’apport de thiobacllles vivants et
celui de thiobacllles autoclavk.
Ceci resulte vraisemblablement de
ce que nous avons insuffisammentlavé l’inoculum de thiobacilles
autoclaves. Ce serait donc l’acide sulfurique formé pendant la culture
des thiobacilles (avant leur autoclavage)
qui a provoqué la solubi-
lisation du phosphate de Taiba dans ce traitement.
D’autre part, lorsque l’on inocule les pins avec P-4lhoW
X%‘UL&&&~ et des thiobacilles, il y a une diminution du pourcentage
de mycorhization, mais l’effet de l’$noculation sur la croissance des
plantes est équivalent à celui obtenu dans le cas de l’inoculation
avec PL4otiub .tiuz&ti seul. Par ail:leurs, l’inoculation mixte
P&ok%hlLil .ti~ckVÙu6-thiobacilles a un effet posPtif très net sur la
nutrition en Fe des plantes.
En conclusion, nous pouvons retenir de cette etude que, dans
des sols pauvres en P assimilable comme le sol Dek, l’apport de soufre
et l’adjonction de thiobacilles pourraient, dans certains cas, permettre
aux plantes de tirer meilleur profit de l’apport de phosphate naturel
dans ces sols.
l-INrRMIUCTION-BUTDEL'EXPERIENCE
Divers travaw ont mis en évidence une activité inhibitrice
de certains microorganismes sur la croissance in. V.t&O de champignons
ectomycorhiziens . Citons, par exemple, les travaux de BRIAN et &.,
(19451 qui ont montré que ïknick&-k!n gU%Sc!ni produit un antibiotique
auquel sont sensibles SW bavim, S, #~d.&d et COWXWXMI
gUti@tune. LEVISHON, 4957 (cité par BOWEN et THEODOROU, 19791 a
remarqué que la croissance in Vi-t40 du mycélium de divers bolets est
inhibée par ~%?@EU& .TkMuc6.
Pour tenter de comprendra les différences de réponse à
l’inoculation de P, dbaw avec PhO&h%LU ;tCnc;toti dans les dix
sols que nous avons testés dans l’étude ra,pportée au chapitre III du
présent mémoire, nous avons essayé de savoir si le mauvais développement
des pins mycorhizés n’est pas dC1 à l’action de microorganismes présents
dans certains sols. Pour cela, nous avons réalisé la présente étude
sur deux sols où l’effet du pH ou celui de la teneur du sol en P assi-
milable ne pouvaient être mis en cause, puisqu’il s’agit, dans les
deux cas, de sols acides et à faible teneur en P assimilable. Ces deux
sols sont les suivants :
. Tendouk, sol où les pins ont répondu le plus favorablement
à l ’ i n o c u l a t i o n a v e c P&oRAXhU
ZînC5t0tuub ;
. Djibélor,
sol où l‘on a obtenu les plus mauvais résultats
de la mycorhization de P. cahibaea par P.&~W Ahvlti~.
1
Les principales caractéristiques physiques et chimiques
3s oes deux sols figurent au tableau 2 en annexe.
2 - TRAL'EMENTS El-MIES ET DISPOSI'T'IF BPERI~AL
Chacun des sols ci-dessus riesignÉ)s a été. fumigué ou non au
or-omure de mëthyle et rempli nans :~a g3irwc de plastique [dimensions
a olat : 30 cm x ?5 cm),
Lit:s traitements 6tudiés ont @té !eq suivants pour chaque
;Cl1 :
. sol fumigué
* sol fumigué + suspension de sol de [Ijibélor à 30 %
. sol non fumigué
. sol non fumigué + suspension de sol de DjZbélor à 30 %.
Les pins ont été repiqués a 4 semaines d’age et ont tous
été inocules avec PiAO-t.Ltb tinct.c&UA : 20 cm3 d’inoculum (sous forme
de tourbe-vermiculite, lavé plusieurs fois à l’eau de robinet1 par
plante.
La suspension du sol de Djibélcr a et6 obtenue comme suit :
500 g de sol sont versés dans 5 litres li’i3alI stérile. On agite ce mélange
pendant une heure et on le fait passer ~-.iir un papier filtre. Le filtrst
ainsi obtenu a été apporté aux plantes en trois fois CfiCIO ml par plante
a la Ière, 5ème et 13 ème semaine aprè5 1,q G.se en place de l'expérience).
Le ph de la suspension de sol relevé, après filtration, a été de 6,2 -
6,.3 3 chaque fois.
Le dispositif expérimental de re? essai est de type factoriel
2 3 x 3 répétitions en bloc de 8 unités expérimentales, ce qui, en
d’al;t,res termes, peut être décompas’ en :
, un facteur A
à 2 niveaux désignant le type de sol utilisé
(sol de Tendouk ou de Djibélorl ;
, un facteur B
à 2 niveaux indiquant que les sols ont été
fumigués (+1 ou non fumigués I-1 :
. un facteur C
à 2 niveaux indiquant l’apport C+l ou non C-1
de la suspension de sol de Djibé1o.r.
?OUI- c e l a , nous avons traité les résultats de cette expérience suivant
la méthode statistique décrite par BECK, DUFIPIERGLIES et VAN DEN DRIESSCHE
(1969).
L‘expérience a été arrêtée au bout de quatre mois.
3 - @JJJATS (voir d$taii tableau 6 en annexe!
31 - EFFETS SUR ti CFWSSANCE EN HAUTEUR
Au seuil de 1 %, l’interaction AB et les effets principaux A,
8, C sont significatifs. Cependant, du fait de la signification de
l’interaction AB, il est sans objet d’interpréter les effets principaux
A et B.
La composante de l’interaction AE3 (type de sol x fumigation)
est schématisée comme suit :
Type de sol
f
T
Tendouk
D jibélor
16,55
AO,
Fumigation
38,35
16,70
Il apparait ici que la fumigation du sol favorise la croissance
en hauteur des plants.
105
La composante de l'effet principal C (suspension de sol
de Djibélorl se présente comme suit :
suspension de sol de Djibélor
\\+
17,73
13,43
'Ce tableau indique que les microorganismes de la suspension de sol de
Djibélor inhibent très nettement la croissance en hauteur des plantes
Iohoto ci-contre).
32 - EFFETS sud LE poms T O T A L Es ~wmcs
L'interaction BC et les effets principaux 13 et C sont signi-
ficatifs à 1 %. Cependant, nous n'interpréterons pas les effets princi-
paux B et C, du fait de la signification de l'interaction BC (fumigation
x suspension3 dont la composante se schématise cosune suit :
Fumigation
!-----?
- -
L 2,73
4,39
suspension de sol de Djibélor
+
2,16
2,63
L'activité inhibitrice des microorganismes de la suspension de sol de
Djibélor sur le poids total des plantes est beaucoup plus marquée sur
sol fumigué que non fumigué.
33 - EFFETS SUR LA MYCOFHI zm cm
Au seuil de 1 %, les interactions AC, 5C et les effets princi-
paux A, 5 et C sont significatifs, Mais, comme les interactions AC et
BC sont significatifs, nous n'interpréterons pas les effets principaux
A, B et C.
La composante de 1':interaction AC (type de sol x suspensinn
32 :<. : de Djibélorl est r‘eF:rCSer!t:2+ par le .;chema ci-après :
Type de sol
-----------
Tend;uk
Djibélor
'30
30,50
JC
14,70
;-es Ghiffres ci-dessus ;,epJesentent les valeurs réelles de pourcentage
de mycorhization. Avec 'ii+! :::uspension de ~01 de Djfbélor, le pourcentage
de mycorhization chez ler: nins diminue de 4D % sur sol de Tendouk et de
52 4; sur sol de Djibélox.
La composante {'le l'interaction RC (fumigation x suspension de
sol de Ojibélorl est représentée par le schéma suivant :
Fumigation
If-
\\+
r-
31 ,oo
49,so
Suspension de sol de Dj~ibéIlor L--+
15,OO
23,50
Les chiffres ci-dessus représentent les valeurs réelles de pourcentage
de mycorhization.
II se dégage du schéma ci-dessus que l'action des microorga-
nismes de la suspension de sol de Djibélor sur la mycorhization est
identique sur sol fumigué et non fumigue. Dans ces deux cas, le pour-
centage de mycorhization diminue de 50 2; environ.
54 - EFFETS SUR LA NUTRITION EN N ET EN P DES HANTES
341 - NUTRITIOl\\r EN N DES PLANTES
---II
a1 - Pour la concentration en N dans les plantes, seul l’effet
princlpaï, libre de touts interaction, I:‘ ol?t
/..s
slgnlfi.ratif au seuil de ? T.
108
:et efcet prineipal (suspension de 501 de Djibélor) est schématisé
comme suit :
suspension de sol de Djibélor
/-----
'\\*
3,37
1,60
Ce tableau montre que la concentration en N est plus forte dans les
tissus des pins cultivés en présence qu’en l’absence des microorganismes
de la suspension de s-01 de Djibélor.
b1 - Pour la teneur totale en N dans les plantes, les effets
principaux E et C, libres de toute interaction, sont significatifs à q %.
L'effet principal R (fumigation1 est schématisé con-me suit :
Fumigation
I-7+
31,z
49,93
Il apparait ici que la teneur totale en N est plus forte dans les tissus
des pins cultivés sur sol fumigué que non fumigué.
L'effet principal C (suspension de sol de Djibélori est
schématisé comme ci-après :
suspension de sol de Ojibélor
-7 *
45,35
35,79
Il se dégage de ce tableau que la teneur totale en N est plus faible
dans les tissus des pins cultivés en presence qu'en l’absence des micro-
organismes de la suspension de sol de Djibélor. Ce résultat sur la
teneur totale en N et celui sur la concentration en ce m6me élément
suggèrent qu'il y a un effet de dilution de N chez les plantes cultivées
en l'absence des microorganismes de la suspension de sol de Ojibélor.
109
342 - NUTRITION EN P DES PLANTES
-
a3 - Pour la concentration en P dans les plantes, sont signi-
ficatifs à 1 % l'interaction AB et 7'effet principal El. Cependant, l'effet
principal B ne sera oas irtt,c?rprété p a r c e qiw l'interaction AB est signifi-
cative.
La composante de l'interaction AB (type de sol x fumigation)
est représentée comme l'indique le schéma suivant :
Type de sol
/
\\
Tendouk
Djibélor
-
-
lO,O61
0,050
Fumigation
r-
-
-
*
0,070
0,090
Ce schéma montre clairement que la concentration en P est plus élevée
dans les tissus des pins SIJ~ sol fumigué que non fnrnigué. Toutefois,
nous pouvons préciser que cet effet positif de la fumigation est beau-
coup plus marqué sur sol de Djibélor que sur celui de Tendouk, probable-
ment en raison du fait que, dans ce dernier sol, nous avons remarqué
que P n'est pas le facteur limitant principal, mais N (voir chapitre IV -
Etude de la fertilisation NPK, pages 73 a 81)
bl - Pour la teneur totale en P dans les plantes, les inter-
actions Ai3 et BC et les effets principaux B et C sont significatifs à 1 %.
Cependant,
comme l'interaction BC est significative, l'interprétation
des effets principaux B et Cl est sans objet.
La composante de l'interaction AB se schématise comme suit :
Type de sol
/
\\
Tendouk
Ojibélor
-- 1,59
0,93
Fumigation
$
2,:31
3,02
Il ressort de ce tableau que la teneur totale en P est plus forte
dans les tissus des pins sur sol fumigué que sur sol non fumigué.
Nous ajouterons que la remarque que nous avons faite sur la con-
centration en P (c’est-à-dire, effet de la fumigation plus marqué
sur sol de Djibélor que sur celui de Tendouk - voir paragraphe 342,
alinéa 11 se vérifie également au niveau de la teneur totale en P
dans les tissus des plantes.
La composante de l’interaction BC est schématisée
comme suit :
Fumigation
I
14.
3,5cl
3,46
Suspension de sol de Djibélor iz-f
i,OZ
1,82
Ce schéma indique que la teneur totale en P dans les parties aériennes
des pins sur sol fumigué ou non fumigué est plus faible en présence
qu’en l’absence des microorganismes de la suspension de sol de Djibélor.
4 - DISCUSSION
Faute de temps, nous n avons pas poursuivi plus loin cette
étude préliminaire. Néanmoins, les resultats que nous avons obtenus
font ressortir les points suivants :
1 - les microorganismes de la suspension de sol de Djibélor exercent
une activité inhibitrice sur la mycorhization de P~MM caGbac)a
par P.iAoW -t.inc;totLiuh. Ces mlcroorganismes réduisent aussi
les effets de la mycorhization sur la croissance et la nutrition
en éléments minéraux des pins. En effet, nous avons montré que,
lorsque l’on réintroduit dans le sol de Djlbélor stérilisé sa
propre microflore sous forme de suspension de sol, la croissance
en hauteur, le poids total, le pourcentage de racines mycorhizées
et la nutrition en P des plantes sont considérablement affectés.
111
Dans le cas du sol de Tendouk, la microflore exogène Imicro-
fiore de Djibélor) apportée par suspension de sol, est vraisembla-
blement compétitive puisque l’on a un effet inhibiteur
très marqué
de cette microflore exogène sur la croissance en hauteur, l'infection
des racines de pins par PhoRikhti tin&otiti et leur nutrition
en P dans le sol de Tendouk non
stérilisé .
Ces résultats, bien qu’encore insuffisants pour expliquer les
observations qui ont éte faites dans cette étude, sont interessants
parce que :
- d'une part, ils montrent que la réponse des pins à la mycorhization
par P,&o.&J%U $&~.~?~ttiti, dans certains des sols de Casamance
que nous avons étudiés (voir chapitre III), ne résulte pas toujours
de l‘influence des fazteurs physico-chimiques des sols, mais, peut
être influencée par des facteurs biologiques, vraisemblablement
la présence de microorganismes antagonistes;
- d'autre part, ils apportent un élément de réponse à l’échec des
premières inoculations de Pi.n.uA cdtttbaea en Casamance, rapporté
par GIFFARD (1966, 19671 et par DELWALILLE (19781.
2 - L’intérêt de la fumigation au bromure de méthyle de certains sols
de Casamance, tel que celui de Djibélar, pour favoriser une expres-
sion meilleure de l'inoculation de P&u,& cadbaea avec P~.-Ao~
tinckatiw ,
1 1 2
Comme le souligne IVQRY [‘l980), ,jusqu’à pr&ent, peu
d‘études ont été consacrires aux ectomycorhizes des pins exotiques
en milieu tropical. Nos travaux sur l’un dia ces pins (P&?U~
caGbacu var. hondwteti~l ont permis de montrer, sur plus de dix
sols du Sénégal, l’absence de cRampignons ,mycorhiziens indigènes
capables de former une symbiose avec ce pin. Cette oheervation
suggère que l’introduction de P.ih.4 &.Vdba&X au Sénégal pose,
camme préalable, la maftrîse de la mycorhîzation de ce pin en
pépinière, par un champignon ectomycorhirlen
tel que P,dd!Lth
f,&w.toU.
Dans cette optique, nous avons comparé différentes
techniques de production de l’inoculum de PiAolLth~ tinc;to&U.
Au cours de cette étude, nous avons observé, comme JUNG et MUGNIER
(communication
personnelleI sur ffebd!am c~#?.+z~~o~~ou, que la
culture en fer-menteur permet d’obtenir un développement abondant et
rapide du mycélium de PA&&&%uA kinctihiub. Cette technique de
culture nous a permis d’accélérer la préparation de l’inoculum
du champignon en comparaison de la technique de culture habituelle,
c‘est-à- dire, celle mise au point par MARX et ZAK Cl9651 : 2 à 3
semaines,au lieu de 6 à 8,suffisent pour disposer de grandes
quantités de mycélium de P&a&ikkub tintihilto utilisable tel quel
ou après incorporation juste avant l’inoculation des plantes à un
support tel que la tourbe-vermiculite.
Dans nos expériences (réalisées dans des conditions natu-
relles de température et de lumière au Sénégal), l’inoculation de
Pk.u& ca.&&~ avec P,l.do.eiAhub ~~ncaWÛu.4 nous a permis de montrer
que les effets de la mycorhization et le c.omportement de P-T.MW
tin&M,&4 varient considérablement suivanlt les sols utilisés.
Par exemple, nous avons montré, sur deux sols du Sénégal CDek et
Dior), que l’effet de la mycorhization par P~AoW fikdCVt&A
sur la croissance de P~JU.U ccvùbaca varie en fonction de la teneur
en P assimilable : sur sol Dek contenant .A" pp" de P assimilable, la
nycorhization multiplie le poicis des pins oar ‘l0 et, sur sol Dior
contenant 83 ppm de P assimilatle, par- '! seulement. De même, la
concentration et la teneur totale en r) dans les oarties aériennes
ies pins mycorhizés sont respectlvemeht .a’!~~~er~tes (par rapport à
ce I 1 e 5 fi e c plantes temoins) de 27 % et de "151 % sur sol Dek ; de
.fi 7
l
I % et de 125% sur sol Dior.
-:. ,2 " ai?leurs, il convient de souligner que la nutrition en C U des
plantes mycorhizées a été améliorée de façon considérable (concen-
tration en CU chez les pins non mycorhizés sur les deux sols : 0 p)ZH ;
chez les pins mycorhizés sur sol Dek : 2,9 ppm et sur so’l Dior :
1,8 ppM).
Notre travail a également montré que le pH du sol peut
être un facteur déterminant pour la réussite ou l’échec des inoculations.
Nous avons pu vérifier, sus sol Dek, qu'un abaissement de la valeur du
pH du sol de 7,0 à 4,0 favorise l’installation de la mycorhization
chez les plants de P&LIA cattibaea et une expression meilleure de l’effet
de leur fnoculation avec PhoLLthun tintiati. Par contre, sur sol
de Tendouk, un relèvement de la valeur du pH du sol de 4,2 à 6,5,
gêne considérablement la formation des mycorhizes : le pourcentage de
racines mycorhizées passe de 33, ‘I8 a 3,D7 ?, .
Par ailleurs, nous avons constaté, qu'en combinant l’apport
d’éléments minéraux N, P, K. et la mycorhization, on améliore, non
seulement le développement des parties aériennes des plantes et la
nutrition de celles-ci en N ou en P, mais aussi le développement des
racines des plantes. On a là un exemple parmi de nombreux autres d’un
bénéfice supplémentaire de la conjugaison Ides effets de la fertilisation
et de la mycorhization et dont l’incidence pratiql-ie est importante
dans les reboisements en zone tropicale.
--..-
115
D’autre part, cor zne 1 ‘a déjà observé OLLI~IEH Il981 ) sur
VigVUl ungu,LcLLeata, nous ayc 1s remarqd ~I.JC:, dans certains cas, on peut
.,:’ %lior?r 1 ‘utilisation de
phosphates insolubles (comme, par exemple,
le phosphate naturel de Ta’ Ja produit, au 3enegal) p a r l e s p i n s e n l e s
Fntocul~~nt
a v e c ~~~Oh%%5 hdNz.kA e t a v e c d e s thiobacilles.
Dans une étude ri .dlisée sur dix sols de Casamance, nous avons
mrJntr5 que la réponse des i ins à la mycorhization par P~O&&~L~ I%X-
&VL&A, ou par un inoculum ,nixte (sous forme de sol mycorhizfenl, est
tres variable. Dans une prrmière catégorie de sols [sols de Diakène,
de Kabrousse et de Tendouk , les pins se développent mieux lorsqu’ils
sont mycorhizés par pxbO.&~hw ;ih’LC;tOttiU que lorsqu’ils le sont par
un inoculum mixte. Dans an deuxième catégorie de sols (sols des Bayottes,
de Bignona et de Toborl, li*s e f f e t s d e l ’ i n o c u l a t i o n d e s p i n s a v e c
P&c&&%4 ~%~ck~hiuS, o u ivec u n i n o c u l u m m i x t e , s o n t i d e n t i q u e s .
Dans une troisième catégor e de sols (sols de Diégoune, de Diemberring,
de Ojibélor et de Santiaba Manjakl, les pins mycorhîzés par Ptio4%3?.~A
kin&cM&A se développent ! loins bien que ceux mycorhîzés par un inoculum
mixte.
Nous avons cherc :é à étudier la cause des dîfférences de
comportement de P&UA CL%&.JUCU observées dans ces différents sols. Une
étude de corrélation simpl J avec les propriétés chimiques des sols nous
a montré que la réponse ds P&ub caLbae.a à la mycarhization par
P&oRikhub kinc,Q&.î,u6n’éta t reliée à aucun des paramètres chimiques des
sols étudiés. Dans un de cs ~0.1s (sol de Ojibélori,
nous avons constaté
que l’échec de la mycorhi? jtion ne résulte pas toujours de l’intervention
des facteurs physico-chimi lues défavorables (tels que le pH trop élevé,
la carence en certains éliiients minéraux) I mais p o u r r a i t ê t r e l e f a i t
de l’action d‘une microf lc ?e antagoniste.
Dans la littéral Ire, on trouve quelques informations sur la
microflore de la mycorhîzt sphère. MARX (1389) a mis en évidence,
115
iii v.i.tna,
I.'effot inhibiteur, des chamoignons rnycorhiziens vjs-A-vis des
champignons phytopathogènes. Hais, inversement, on n'a peu d'information
sjr- l'inhibiti art de !a mycorhization par laes microorganismes du sol.
Îics r é s u l t a t s , indiquant la prtisence probable dans le sol de Djibélor
de microorganismes antagonistes de Pi~dLfhu~ ~~McAo~~uA, sont intéres-
sants, d'autant pI.us que ces microorganismes conservent cette activité
wttagoniste même quand ils I;ont artificiellement Introduits dans un
autre sol initialement favo,rabIe à l'inoculation avec PiACJ~
.ti.nctititi cnmme l e sol de Tendouk. Cette observatAon appelle les
hypothèses suivantes :
1 - les microorganismes antagonistes de PL4ofi.tIl.U =GWAB~XUn, présents
dans le sol de Djibélor, devraient, pour exprimer leur activité
inhibitrice,
se développer clans la rhizosphère de P&~UA cahbaea
cultivé dans le sol de Tendouk. C:e seraient donc des microorganismes
de type “rhizosphérique”vivant aux d6pens des éléments exsudés des
racines de P~QI c.a.Gbau ;
2 - ces microorganismes expriment leur activité inhibitrice mQme en
présence de la microflore naturelle du sol de Tendouk. Ce qlJi
incite à penser qu’ils seraient :
- ou bien des competiteurs puissants croissant plus vite
que les autres microorganismes dans la rhizosphere et
empêchant ainsi l'infection des racines de P~.MULS c&baea
p a r Ph6a.Uhub tiMcfi3kUM,
- ou bien des producteurs d’antibiotiques très ef.fiCaCeS
contre Pi.dOW ti'nltitiu4.
Uu point de vue pratique, on peA retenir, de cette étude, que l’échec
de l'inoculation en milieu tropical pourrait, parfois, &tre. dEi à
l'activite inhibitrice des microorganismes du sol. On devrait donc,
pour faciliter 1' établissement des champignons mycorhi zi ens , eliminer
les microorganismes compétiteurs et antagonistes.
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Tableau 1
: Principales caractéristiques physiques et chimiques des sols
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chimie de I’ORSTOM Dakar).
!
,
!
i
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! Argile
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1
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* dosage selon la méthode de OLSEN (1954 1
Tableau 2 : Principales caractéristiques physiques et chimiques des sols prélevés en r.asamarlc~
(analyses effectuées par le laboratoire de chimie de 1’ORSTOM Dakar)
-_...
!
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T a b l e a u 4 : C o m p o s i t i o n d e l a s o l u t i o n d e H E W I T T (19661
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S o l u t i o n
D o s e s [ml/l)
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2
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Chiffres des stations :
3 4 7 : Hauteur i ,yzrinz ilnnue1I.k
y5pkm
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4
Figure 2 : Situation des l.i.eux cit6s dans le mémoire
1 - Bambey
6 - Djibélor
2 - Diégoune
7 - Bayottes
3 - Tendouk
Y - fliakhe
4 - Rignona
FI - Santiaba-Manjak
5 - Tobor
12 - !Xmberring
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