Institut Sént’igalais de Recherche Agricol c
lnst itut des Rcchcrchcs Agronomique
Tropicale et des Cultures Vivrières
I S R A
1 RAT
CNRA mIBEY
Division d’Agronomie Montpellier
ETUDE D’UNE DWICIENQI DE FIXATION
SYMBIOTIQUE DE L’AZOTE EN AFRIQUE DE L’OUEST.
LES “TACHES JAUNES” DE L’ARKHIDE A TfIIWW-IA (SENEGAL)
(Eléments pour l’étude de la fertilite des sols et
c’ie leur ikolution sous culture en zone Sah&lo-Soudanienne d’Afrique de l’Ouest!.
J.J. DREVON
Assistant de Recherche INRA
Montpellier 1980
A. DIABAYE
Technicien CNRA/Bambey

---

- TABLE DES MATTERliS -
IN!XODUCI’ION
CHAPITRE 1 - OBSERVATION comparative au champ des plantes sur “tache jaw’E”
et de plantes témoins au cours de l’hivernage 1978.
RELATION avec une déficience de la fixation symbiotique de
1’ (azote atmosphérique
Introduction : Objectif de l’observation des plantes au champ au cours
d’un cycle végétatif de l’arachide. ------_---------------------------
2
1. -
Croissance et développement des plantes sur “tache jaune”
et “hors tache jaune”. -------------_-----________________u____-------
10
II. -
Développement et activité du système fixateur symbiotique
de l’azote atmosphérique sur “tache jaune” et “hors tache jaune”.-----
28
III. -
Observation des systèmes racinaires sur “tache jaune”
et “hors tache jaune”. --------------_----_---------------.~-----------
44
Synthèse des observations comparées au champ (pages vertes).----------
49
CHAPITRE II - OBSERVATIONS au champ de différents facteurs édaphiques
sur “‘taches jaunes” et “hors taches jaunes” pendant l’hivernage 1978-
Approche du milieu. ------------_-------___________y______I_----------
52
Introducti.on : Objectifs et principes des observations et mesures au
champ sur les facteurs édaphiques. -------.----------------,------------
53
1. -1
Analyse minérale des plantes “taches jaunes” et, “hors
taches j aunes”. ----- --l---__l---_-_-l__--.----- - _--,*------ - _-_----- ---
57
1.
Teneur en azote. -----,------.---------_________________I_
59

---

2. Teneur en macroéléments. ----------_-------------------
69
a- nutrition phospho potassique. ---_-------.m-_----m.-
69
b - nutrition calcique et magnésique. - - - - - - - - - - - - - - - -
;76
3. Terleur en microéléments.-------------------------------
83
II. --
Etude des facteurs biot:iques. - -_____- -- __-- -------~-_---
88
1. Evolution au cours de l’hivernage de la population de
rhizobium sur “tache jaune” et “hors tache jaune” à Thilmakha en
19’78. ----_1--__-___---_-1-----~--------------------------“-----
88
2. Observation de 1’ influence des nCmatodes sur la croissan-
ce de l’arachide et la fixation symbiotique de l’azote sur “tache
j aune”. I-__--_-____-__-__-_---~--------------------------------
102
III. .-
Etude des facteurs physico-chimiques du sol. 1---------
117
Synthèse de l’observation au champ de facteurs édaphiques (:Pages
vertes). --.------_-_-----__-_--~--------------------------~-----
1 25
CHAPITRE III. EXPERIMENI’ATIONS
on milieu contrôlé sur sols préle-
Vé!3 SUT “‘tache jaune” et “hors tache jaune” rl Thilmakha. -s.---e-
113.5
Introduction : Objectifs et principes des expérimentations en mi-
lieu contrôlé. ----------------_---_________I__________---~-----
1 :36
1.
*-
Essais avec et sans azote minéral. ----------,----_-----
140
II. .-
Essais d’analyse expérfientale avec extraits de sol. --
145
A. Essais de culture hydroponique de l’arachide sur extraits
de sols “tache jaune” et “hors tache jaune”. ---------,----..-----
148
B. Essais de recombinaisons sol-extrait de sol. ----*.-----
163
I I I . ,-
Essais d’ inoculation en milieu contrôlé. - - - - - - - - - - - - - -
170
IV. -
Essai d’observation de la nodulation de légumineuses ou
autres que .l ’ arachide sur “tache jaune” et “hors tache jaune”.
172

---

Synthèse des expCrimentations
de lahoratoi rc. Ie..,..T.-------m,.w----
175
CHAPITRE IV - INFLUENCE de l’histoire culturale des parcelles sur
le développement des “taches jaunes” de l’arachide à Thilmakha (1973-
1978). ------_--------__-------------~-------------------------
178
Introduction : Objectifs et principes d’un suivi des “taches jau-
nes” de l’arachide dans différe:ntes histoires culturales des par-
celles. ------m------------ ----.” -- ---- ---------.-----------._----
179
1 .
- Evolution de l.‘extension des “taches jaunes” et de la fer-
tilité d.es sols dans les parcelles de l’essai de Thilmakha. ---
183
11.
- Choix de différentes pratiques culturales d’intervention
sur les déficiences de nodulation de l’arachide dans le centre
Nord du Sénégal. ---------------_____________________I___------
199
1.
Essai courbe de réponse à des doses croissantes de fu-
mier . -------------------------------~--------------------
----a
202
CONCLUSION ct IUXDWANDATIONS.
- -_----.-__ - -----_--_-- ----------
216
ANNEXE 1.
Carte des variations de demande 6vaporative au SENEGAL
-
-
219
ANNEa2.
-------.-----
I-v
(Courbe de pluviométrie - Thilmakha 1978
220
ANNFxE3.
A deficiency of the symbiot ic nitrogen fixation in a dry
-
-
tropical agrosystem - the nitrogen chlorosis of groundnut . ..W.“WW
221
REFERENCES -------------__-____----------------------~----.-----
232

---

Cette étude réalisée clans le cadre des programmes ISRA, dans
les services de rhizobiologie des sols du CNRA de Bambey dirig& respec-
tivement par bW WEY et GANRY (agronomes IRAT).
Les mesures au champ et les expérimentations
de laboratoire de
1978 ont été réalisées par JJ. DREVON (V.S.N.) et A. DIABAYE.
La collaboration technique qualifiée, pertinente et motivée de
ce dernier ainsi que sa connaissance du monde rural et des pratiques agricoles
ont très largement contribué à la conduite de cette recherche.
Le traitement des donn6es et la rédaction du texte furent réalisés
au cours d’un stage de 4 mois à
1’ IRAT I(Montpellier) en 1979.
Les chercheurs de l’ISRA, outre I%l. WEY et GANRY, nous ont fait
bénéficier de leurs conseils et leur intérêt pour ce travail, en pa,rticulier
IMM. BEYE, DIATTA, J.P. N’DIAYE et SIBAND au CNRA de Bambey ainsi que MM. PICHOT
PIERI. et TOURTE du centre de Montpellier de l3 IRAT.
Un stage de 2 mois en 1978 sous la direction de M. Y. ~MERCUE
dans le laboratoire de microbiologie de.ci sols de l’ORSP3l à Dakar IZQUS a~
ouvert la poss,ibilitC d’une collaboration enrichissante avec les chercheurs
cle C:C laborat.oire l’~ll’ticuliC1-cmen.t M . BOURRFAlJ, ,J. MUGNIER, J . J . PANTIE~ e t
MM. CERMANI et. SPILIOTOFF du laboratoire de nématologie. Leur accueil, leur
avis et leur Elchange d’information. et de matériel nous aidèrent à plusieurs
occasions.
Nous souhaitons qu’ils trouvent ici, ainsi que le personnel des
services de rhizobiologie et biochimie des sols de l’ISR4, et que M. F.4YE,
responsable du PAPm de Thilmakha, l’expression de nos remerciements.
Nous sommes reconnaissants : à M. ORATON (1X4) de nous avoir in-
troduit et dirigé vers cette recherche.

---

J.J.D./C.C.
-INTRODUC:TION
Dans le Centre-Nord du SENLCW, un phénomène de chlorose de
l’arachide attire l’attention de la recherche agricole depuis plusieurs
années. Celui- ci étant caractérisé par le fait que les plantes jaunes
ne sont pas isolées, mais localisées dans des surfaces bien délimitiies
dans les champs d’arachide, l’habitude a été prise d’y faire référence
en terme de “tache jaune” de 1 ‘arachide. Cependant, ce jaunissement peut-
être plus ou moins prononcé dl’un emplacement à l’autre et parfois il
s’&tend 2 l’ensemble d’une parcelle.
Observable dans l’ensemble du bassin arachidier *du SENEGAL, ce
phénomène de “tache jaune” de 1’ arachide est particulièrement int.ense
dans les départements de THIES, DIOURBEL et LOUCA, sous climat Sahélo-
soudanien ** . C’est donc dans cette zone du domaine sahelien que sont
situées nos observations, plus préc isemcnt. au Nord-Est de THIES, à Thil-
makha.
Des observations antérieures ont mis en évidence différents types
de “taches jaunes” par référence essentiellement à leur si.tuation topo-
graphique et au pH du sol. (c:f. .!nnexe : Une déficience de la fixation
symbiotique d’azote dans un agrosys,tème en zone tropicale skhe : la
chlorose azotée de l’arachide au SENEGAL) . Les travaux présentés dans ce
rapport sont limités à un phenomène spkifique de jaunissement de l’ara-
chide observé dans un essai du service de rhizobiologie de 1’lSRA (Insfi-
tut Sénégalais de Recherche Agronomique), implanté depuis 1973 à Thilmakba~
Le choix de localiser ainsi nos observations résulte des moyens disponibles,
mais également du point privilcgisé que constitut cet essai pour Vétude
des “taches jaunes” de 1’ arachide ’
En effet, cet essai intit.ulé “influence des pratiques WltUridC~S
sur la nodulat ion de 1 ’ arachide ” **%vait été mi.s en. place par CORRIED en
1973, sur un champ extérieur au PAPE21 (Point d’appui à l.‘Expérim~~~tat:ion
Multilocale) de 1’ISRA. Celui-ci. avait été laissé en friche par les agri-
culteurs du fait d’une extension trop grande des taches de chlorose et
conséquemment d’un rendement trop bas de In culture. Les parcelles témoin
- - - -
- -

---
_ _ - - . - .
* _ - - _ _ - .
---_-------.-.-“--.-.----
- s - M - .
-
*
On définit ainsi 1 ‘ensemble des surfaces agricoles du %M%AIL
caractérisées par la place importante de l’a.rachide dans les assolements
(40 à 60 90 de la SAII semée en arachide) ’ Il décrit un triangle dont le
somnet est situé au delà de LOUCA, et dont la base longe la frontière Gam-
bienne depuis la mer jusqu’à la longitude de KAFFRINE.
**
8 mois de saison sèche de Octobre à Juin, 300 à 700 mm de pluie
de Juillet à Septembre, avec une date de Juin à AoGt de la première pluie.
***
Description des traitements de l’essai dans le chapitre premier.

---

de l’essai constituent donc un point d’observation dont l’histoire mcul-
turale est très voisine de celle des champs d’arachide hors station.
I’andis que les parcelles subissant différents traitements choisis par
référence aux premières observations (non publiées) de OULIE sur la. no-
dulation de l’arachide au SENEGAL, constituent un ensemble très riche
d’informations sur 1 “origine d.e cette chlorose de 1 ‘arachide. Do P~US,
des cartographies de “tache ja.une” dans l’extension de l’essai ont étê
Cltablies successivement pendant ces 6 ans par CORRIEU, WEY et N’DIAYE.
Un tel choix répondlait aux objectifs fixés à l’étude des
“taches j aunes”, dans la section ‘Ftude du milieu” et. dans les divisions
de”biochimie des sols’et “rhizobiologie” du CNRA de :BAMBEy n Cette rec:her-
che sur l’origine du jaunissement de l’arachide dans l’essai de Thilmakha,
se situant dans le champ d’étude des facteurs écologiques de la symbiose
arachide-rhizobium, s’insère en effe,t dans le cadre de l’étude de l.a fer-
tilité des sols dans le bassin arachidier du SENJXAL. L’identification des
causes du jaunissement de 1’ arachide, implique nécessairement 1. ‘étude des
relations entre l’arachide et les rhizobiums du sol, ainsi que 1’ influence
des différents facteurs édaphlques tant biotiques que ph)*sicoil.lirni.il~lcs
sur
11 a symbiose rhizobium 16guminouse.
Elle participe en ce sens, à préciser l’état du sol dans .iLi
zone Sahélo-soudanienne du SFMW, (en particulier a.u niveau de 1’ activ i-
té des différents microorganismes présents dans ces sols en re’lation avec
les conditions physico-chimiques. Elle est donc à même de mettre en ‘kiden-
ce des facteurs variables du milieu qui dans les sites 6c:ologiques de chlo-
:rose de 1 ‘arachide, les “taches jaunes’*, sont à 1 ‘origine de la déficienw
de fixation de l’azote atmospherique dans cette plante. Ces élirments per-
mettent alors de définir en reférence aux systPmes d.e production de 1.a
zone Gtudiéc, un état de fertilité des sols et aident par ailleurs à une
compréhension de leur évolution.
Elle s’ insère également dans le ca.dre de l’&.~de de la symbiose
légumineuse-rhizobiurn sous climat semi-aride en zone SahlSlo-so~~~lanie:l~e.
La hiérarchisation dos facteurs écologiques qui déterminent le niveau de
fixation d’azote atmosphérique par 1 ‘association Lhi.zobn.lrm-arac~lidc, vise
;3 définir des interventions et pratiques culturales favorisant. cette souri.
ce locale d’azote. Faisant suite aux t.ravaux de mod6lisation de la fixation
d’azote Je HICERF en 1978, qui visaient à pondérer 1. ‘influence des facteurs
agroclimatiques , sur l’intensité d’activité fixatrice d’azot.e des no~dc;.itGs
les recherches sur l’origine du jaunissement de l’arachide sur “tacher
jaunes” visent à identifier des facteurs édaphiques limitants de l’assoc’ia-
tion symbiotique de rhizobium spécifique et de l’arachide.
Celles-là impliquent en particulier un approfondissement des connaissance,
de 1 ‘état et de l’activité de la population de rhizobium dans les sols .fer-
rugineux tropicaux sous climat de type Sub-Sahélien,,
Les perspectives économiques de l’etude des “taches :jaunes” adc
1 ‘arachide sont elles, moins précises, en particulier parce 4ue la distri ‘-
!bution de ce phénomène en mi 1 ieu rural n’a pas été evaMe a ce jour *
‘Toutefois, on sait qu’une baisse importante de rendement résulte de .la
,présence de jaunissement des plantes dans les parcelles d’arachide, sans
compter qu’une ressource locale et renouvelable d’azote pour la fumure des
sols dans les systèmes de product.ion du bassin arachidier est ainsi aoils-

---

exploitée, Par ailleurs, on sait que la fixation symbiotique d’azote est
:la. principale source de cet élément nutri.tif des plantes dans les écosystemes
non cultivés. Elle serait donc une fonction biologique essentielle à la re-
constitution du sol sous jachère.
En ce sens, les facteurs de la déficience observé pour 11’ arachide, s’ils agis--
sent éga1emen.t sur la symbiose fixatrice d’azote pour les légumineuses natives
dans la végétation spontanée des champs où la culture est abandonnée, pourraient
determiner un processus irréversible de dégradation du milieu en zones sub-
sahélienne, si aucune intervention de l’homme ne rémédie ?4 leur action.
L’ Etude des “taches jaunes” de 1. ‘arachide est une étude du milieu,
s’appuyant sur l’approche des facteurs E:cologiques en relation avec un symp-
tome de dégradation de ce milieu qui s’extériorise par la présence de plantes
d’arachide chlorotiques. La méthode de recherche dans ce travail est en consiG
quence basée sur une étude comparative au niveau des plantes dans des sites
voisins choisis dans l’essai de Thilmakha : les “taches jaunes” d’une part S
et des surfaces témoins d’autre part, appelées “hors taches jaunes”. I:l y sera
fait référence en tant que sites écologiques tout au long de l’exposé.
Fn rapport avec les travaux réalisés antérieurement sur ce problème
de chlorase de l’arachide dans le bassin arachidier, rassemblés dans une ten-
tative de synthèse présentée au “Workshcps on nitrogen cycling in the west
african ecosystems” à IEQJDAN en décembre 1978 (cf annexe 711 ) , et les objectifs
ci-dessus , la démarche comprend les étapes suivantes :
- Etude au champ du phénomène de jaunissement par étude compa-
rative de l’appareil aérien, du systeme fixateur symbiotique et des racines
des plantes dans les 2 types de sites definis précédemment (chapitre 1’).
- Approche du milieu dans ces mêmes sites à l’aide de mesures
et d’observations de facteurs édaphiquer; rassemblés en nutriments disponiblles
ou en excès, microorganismes ayant une incidence dans la symbiose .arachide-
rhizobium, conditions physico-chimiques du sol. (chapitre II) . Cette approche
vise à mettre en évidence des corrélations au champ entre le phénomene étudie
sur la plante et des facteurs d’état du milieu.
- Elle est accompagnée d’une démarche expérimentale réali.see
en milieu contrôlé pendant la saison sèche. Celle-ci, à l’aide de methodes
d’expérimentation avec extraits de sol* est une tentative d’analyse, par iso--
lement des différents facteurs du milieu intervenant dans le jaunissement de
l’arachide (chapitre III). Elle conduit à des expQrimentations de synth&e,
5 l’aide de traitements spécifiques en milieu contrôlé ou au champ,
- Les informatisons fournies par les observations et expéri-
mentations ci-dessus sont replacé’es dans le contexte de l’essai plu:rian.nuel.
de Thilmakha.
En effet, les différents traiteme:nts en place depuis 1973 dans cet essai “in-
fluence des pratiques culturales sur la nodulation de lW.arachide” determinent
des histoires culturales dont on ,peut reconnaitre 1’ incidence differente sur
l’état du milieu par l’extension ;OU le recul de la chlorose dans les parcelle%
correspondantes. Ces traitemeirts Constit:uent ainsi une source supp’l&rkent.aire
* échantillons de sols prélevés (à Thilmakha.

---

d’informations pour la compréhension de l'état du sol dans les sites
de chlorose, mais de plus autorisent à situer cet ét,at de fertil.i.t6
dans une 6volution du milieu sous différentes pratiques cuulturaIes,

---

CHAPITRE I
OBSERVATION COMPARATIVE AU
CHAMP DE PLANI’ES SUR “TACHE5 JAUNES” ET
DE PMES TEMOIN AU COURS DE L’HIVERNAGE
1978.
RELATION AVEC UNE DEFICIENCE DE LA
FIXATION SYMBIOTIQUE DE L’AZOTE A’IMOSPHERIÇUE.

---

A -
INIRODUCTION.
Objectifs de l’observation des plantes au champ au cours
-
-
-.---
-
-
-
-
d’un cycle végétatif de l’arachide.
On pense qu’il existe différents types de “taches jaunes” de l’ara-
chide au Sénégal. Dans certains cas il y aurait un jaunissement précoce des
plantes, tandis qu’en d’autres cas on assisterait à des jaunissements beaucoup
plus tardifs (60èm j .) en particulier apre.-5 une forte pluie (WY. Communica-
tion personnelle).
En conséquence, il nous est apparu nécessaire d’effectuer une obser-
vation suivie du phénomene de jaunissement des plantes pendant un cycle vggé-
ta.tif complet. Des plantes provenant d’emplacements où des “taches jaunes” ont
été repérées des années antérieures, ont été comparées à des plantes témoins
sur des parcelles ou aucun jaunissement n’a été observé pendant les années pré-
cé,dentes.
L’objectif d’une observa.ti.on au champ est de situer avec précision
l’apparition des symptomes de jaunissement dans le temps et dans l’espace et,
pa.r 1’iStude comparative des plantes, de repérer d’autres s’ymptomes qui au niveau
de l’appareil aerien ou du système racinaire, seraient liés à ce phénomène.
Une attention particulière a été portée 2 l’observation des nodosités,
organes de fixation de 1 ‘azote atmosphérique dans la symbiose.. En effet, plusieurs
observations antérieures ont mis en évidence une déficience de la nutrition azotée
sur des plantes chlorotiques préleviles au champ (WEY. Communication personnelle).
Par ailleurs, dans une expérimentation préalable en serre sur sol de site “ta-
che jaune” de Thilmakha, aucun syrnptome de jaunissement n’était: observé sous
fumure azotée alors que la chlorose était reproduite dans le témoin. (cf 8 cha-
pitre II).
Enfin, ces observations au champ permettent de chiffrer l’incidence
de la chlorose sur la production de grains.

---

-3-
B - f’RIKIPES ET METHODES.
1, Suivi des plantes-sur “tache jaune” et “hors-tache jaune”
-_-.-
à Thilmakha pendant l’hivernage 1978.
Le phénomène de jaunissement de l’arachide ici étudié, est défini
au SENEGAL par le fait qu‘il se manifeste en zones bien délimitées de plantes
uniformément pales ou jaunes, que l’on appelle “tache jaune”, site dans lequel
une description précise des aspects phénoménologiques sera abordée.
A différentes dates d’un cycle végétatif complet, des plantes sur des
sites connus et bien délimités
pendant les hivernages précédents sont compa-
riies à des plantes témoins, appelées “hors taches jaunes” (H.T. J. ) prélevées
sur des sites voisins des précédents mais ~oii aucune plante jaune n’a été obser-
viie pendant les années précédentes.
LJn tel principe d’étude sur sites T.J. et sites H.T.J. choisis en début
de cycle sur la base d’observations pendant des saisons de pluie antérieures
est également déterminé par la nécessité d’observations en début de cycle avant
mC!me que :Les symptomes de jaunissement ne soient apparus.
Les prélèvements ont été réalisés dans l’essai “influence des techni-
ques culturales sur la nodulation de 1 ‘arachide” implanté dans un PAPE!N (Point
d”Appui d’Expérimentation
Multilocale) de 1’ISRA (Institut Sénégalais de Recher-
che Agronomique) à THILWKHA retenu pour les raison.s suivantes :
e- Au cours du suivi de l’essai, de 1973 à 1977 p une cartographie
des “taches jaunes” a été établie chaque année en août pour les parcelles se-
mees en arachide (on applique une rotation arachide-mil dans cet essai). Il était
par suite possible de choisir avec précision des sites d’observation pour l’an-
née 1978. (cf. carte 1974 et 1976 des “taches jaunes” de l’arachide à Thilmakha
chapitre IV) .
- Etant localisé au Nord-Est de Thies, sous climat Sahélo-sou-
danien, Thilmakha est un point d’observation représentatif de la zone géaclimati-

---

que Centre-Nord du Bassin Arachidier, où les “taches jaunes” sont particulikre-
ment nombreuses.
-. Etant un point d’expérimentation de l’ISRA, l’essai bénéficie
d’un encadrement et d’une surveillance d’un technicien de 1’ISP.A en permanence
à Thilmakha et nous-mêmes d’une précieuse collaboration.
- Le champ d’essai a été annexé au PAPE34 de 1’ISRA en 1973 alors
qu’il iStaït momentanément abandonné par les agriculteurs du fait d’une trop fai-
ble productivit6. Depuis cette date il a été occupé par l’essai “influence des
techniques cul turales sur la nodulation” . L’histoire culturale des différent.es
parcelles est en conséquence bien connue puisqu’elle correspond aux differents
traitements de l’essai. Ainsi, bien qu’implante en station de recherche agro-
nomique , le champ d’essai n’a pas subi de traitements très différents des prati-
ques culturales appliquées par les agriculteurs. On peut y étudier le phénomène
dans des conditions voisines de celles des champs d’arachide hors station.
.- L’existence d’histoires culturales différentes sur l’essai est
en fait un point supplémentaire de l’intérêt de cet essai pour l’observation et
la compréhension du phénomène de jaunissement de l’arachide. En effet, on obser-
ve que 1’ étendue des “taches jaunes” sur les différentes parcelles de l’essai,
a Evolué au cours des années, différermnent selon les traitements appliquik.
Il reste que les observations réalisées à Thilmakha pendant l’hiverna-
ge 78, sont de fait très localisées dans l’espace. Ceci n’est toutefois pas con--
tradictoire avec l’objectif de cette recherche qui consiste à recenser et hi&
rarchiser les différentes hypothèses, relatives à un phénomène précisement dé-
fini de dépérissement-jaunissement de l’arachide.
Par ailleurs, ces observations pendant un seul hivernage, sont l’ocali-
siSes dans le temps. Or, on connait l’incidence des variations climatiques sur
la culture et sur l’évolution du milieu naturel en zone sahélo-soudanienne.
Des observateurs ont remarqué que les “taches jaunes” seraient plus nombreuses

---

- 5 -
et plus étendues en cas de sècheressc ou d,a.ns les parcelles où l’arachide a
été semée tardivement. Parfois elles apparaitraient après ‘une forte pluie.
Ce sont autant de situations marquées par le facteur hydrique. Les observations
r6alisGes à Thilmakha ne seront donc applicables qu’à un hivernage du type de
celui de 1978 et en retour il est envisageable que certains phenomènes observés
pendant les saisons des pluies précedentes, n’apparaissent pas en 1978, du fait
des caractéristiques de cet hivernage.
A ce sujet, ce dernier a été marqué en 1978 par :
- une pluviométrie cumulée supérieure à la moyenne (cf. Annexe)l)
- une première pluie tardive avec un semis de l’arachide impos-
sible avant le ‘12 juillet,
.- une sècheresse de 15 jours en cours de cycle en août.
2. Caractéristiaues de l’essai “influence des techniaues culturales
sur la nodulation” en 1978.
-
-
-
A-I_
L’essai est divisé en deux séries, l’une avec l’arachide une annee,
l’autre avec le mil la même année, le mil et l’arachide étant en rotation.
Chaque série comprend 6 blocs de 8 parcelles. Chaque parcelle mesure
15 m x 6 m, séparées par des allées de 2 m et de 4 m entre les blocs (cf II Plan
de l’essai p. 9).

---

- b -
Etai1 des traitements :
-
-
.
.
1 :
Fumure farte
.
.
-1
.
.
.
.
LB
.
Fumure forte + labour
.
.
.
.
.
.
.
m e - - - -
.
.
.
.
.
*
a
.
.
.
3
.
Fumurc forte + labour + fumier
.
*
.
.
.
.
.
-
-
-
--m
.
.
.
.
.
.
.
.
4
I
Fumure forte + labour + chaux
.
.
.
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.
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.
.
.
.
.
.
.
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.
.
.
Fumure forte + traitement nématicide
.
*
.
.
.
.
.
.
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-
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.
.
.
.
.
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Fumure forte + labour + chaux
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8
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Fumure forte + labour + traitement oligo éléments
E
Les traitements sont appliqués chaque année, sur chaque série depuis
1973.
Toutefois, les traitements nématicide et oligo-e1ément.s étaient
appliqués pour la première fois en ‘1978 sur les parcelles 5 et 8 respectivement.
Au contraire en 1976, une inoculation éta.it effectuée sur les 1/2 par-
celles Sud des traitements 5 et 8.
Les autres traitements sont constants depuis 1973, avec les prépara-
tions culturales suivantes :

---

. le labour est réalise en sec, avec une paire de boeufs
(Cl ) 20 m de profondeur),
. la matière organique est apportée chaque année à la dose
de 10 T. ms/ha (soit 90 kg ms/parcelle) et enfouie par un labour en sec.
. les parcelles non labourées sont préparées en sec par
un passage simple au canadien, en traction bovine,
. les repousses et résidus organiques sont éliminés de la
parcelle avant travail du sol,
. fumure minérale :
Arachide
150 kg/ha de 8.18.27
Mil
150 kg/ha de 14.7.7
. la chaux est apportée à la dose de 600 kg/ha par enroba-
ge des graines,
. le nématicide appliqué sur les parcelles 5 est le Némagon
(CZ3 H5 B2 CX) a la dose de 25 l/ha. Il a été épandu 6 jours après la pluie du
I^I juillet (il faut en effet que le sol soit bien humide) retardant ainsi de
14 jours le semis sur ces parcelles 5 par rapport aux autres parcelles de 1 ‘es-
sai (il faut attendre 8 jours entre l’application du nématicide et le semis).
Le némagon est appliqué sur la demi-parcelle ouest dans le sens de la longueur.
. le traitement oligo élément est réalisé par épandage foliai-
re de 0,45 1 d’une solution mère concentrée utilisee dans les essais de culture
hydroponique (cf. chap. III) dilué dans 5 1 d’eau distillée . On réalise 2
épandages au cours du cycle aux dates suivantes :
. le 2 août 1978
. le 28 août 1978.

---

-8-
Sur l’ensemble de l’essai à l’exception des parcelles 5, l”arachi-
de a été seme au semoir mécanique le 12 juillet 1978. Les graines étaient trai-
tétes aux fongicide-insecticide. Les manquants à la levée ont été compensés par
un semis au poquet , la semaine suivante. La variété d’arachide est la 55437,
semée ii la densité 0,lS x 0,45. Le semis a lieu le 26 juillet sur les parceUes
S. Les allées de l’essai ont également été semées le 12 juillet afin éventuel.-
lement de distinguer l’implantation des “taches jaunes” par del8 les parcelles
de 1 ‘essai.
Le premier binage a lieu 10 jour.s apres le semis, le second 15 jours
plus tard e
3. Méthodes de l’observation des plantes sur “taches jaunes” et
-_I
-,
-
- - -
“hors taches jaunes” au cours du cycle.
_I_--
L’essai a été visité au cours du cycle de 90 jours de la variété
55437 d’arachide, aux dates successives suivantes : 24/7 ; 2/8 ; 10/8 ; l6,/8 ;
28/8 ; 5/9 ; 12/9 ; 22/9 ; 3/10, soit régulièrement du 12è au 8Oè jours après
l e Sem:is.
Dès lrapparition d’un palhssement des plantes, les “taches jaunes”
ont. été repérées. Puis elles sont régulièrement cartographiées à ces dates
successives.
Par ailleurs, des emplacements de prélèvements de plantes devaient
être choisis afin de permettre des mesures régulières au cours du cycle sur
1’ appareil aérien, les racines et le système fixateur symbiotique.
Cinq emplacements “taches jaunes” furent donc retenus sur l’ensemble de l’essai,
Ils ont été localisés dans la superficie d’intersection de “taches jaunes” car-
tographi%es en ‘1974 et 1976. Les plantes ctant prélevées en bordure des parcelles,
ces emplacements sont constitués par les bordures des parcelles (cf. fig p9) :
I2
emplacement TJl

---

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.

---

- 10 -
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emplacement
TJ3
IV’
11
TJJ
VI2
TJ’
Tous ces emplacements se sont avérés localisés B 1’ intériew
d’une “tache jaune” au cours de 1 ‘hivernage 1978.
Les cinq emplacements de prélèvement de plantes témoins ont été
choisis en bordure de parcelles oti jamais aucun jaunissement des plantes n’a-
vaient éte observés les années précédentes (cf. fig p. 9 ).
bordure de la parcelle
I6
emplacement HTJ’
III’
‘1
HTJ2
IV3
11
HTJ3
V6
11
HTJ4
bordure N.NE de parcelle VI’
0
HTJ5
Ils ont été choisis parmi les différents traitements de
1’ essai., afin d’éviter toute corrélation liée à la superposition des pr6lève-
ments kRJ avec un traitement spécifique de l’essai qui pourrait fausser ulté-
rieurement l’analyse de données relatives aux plantes ou aux sols,
Sur chaque emplacement et à chaque date d’observation sont
prélevees 4 plantes voisines, Simultanément leur rhizoplan (sol proche des ra-
cines) est récupéré dans un même sac. Soit donc 20 plantes TJ par date d’obser-
vation et 5 échantillons de sols TJ, Il en est de même pour les emplacements HI’J.
c. - RESULTATS ET DISC[JSSION.
-
-
1. Croissance et développement des plantes sur “taches jaunes” et: “hors
mm-_
taches jaunes” :
- - -
1. Cartographie de l’extension des “taches jaunes” sur l’essai de
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- - -
-
-
Thilmakha au cours du cycle végétatif de l’arachide pendant l’hivernage 1978,
1-m--
Les premiers symptomes du jaunissement sont apparus le 6/8/78
à Thilmakha, sous la forme d’un palissement général de la plante (conmwnication
de bl. PAYE responsable du PAPE!$ et le lO/8/78, lors du Jème prélèvement. au 29è j .
de C:ycle végetatif, des surfaces de plantes pales sont bien delimitées

---

- Il -
dans les parcelles de l’essai, qui permettent d’établir une première car-
te des “taches jaunes”.
(Cf. p.15)
Lors de l’observation suivante, le 16 Août 1978, des délimi-
tations plus précises de plantes pâles apparaissent dans les différentes
parcelles :
. la “tache jaune” s’est étendue Si l’ensemble des parcelles 1, et 112,
tandis qu’elle apparait sur une grande surface de la parcelle II,. Ce sont
les uniques cas d’augmentation de surface de plantes pâles après le 10 août
(2!3è jours) à Thilmakha. On peut en particulier remarquer à l’observation
des cartes de “taches jaunes” aux dates successives, qu'il n’y a pas d ‘ap-
parition tardive de plantes jaunes dans les parcelles de l’essai,
. on observe un reverdissement de la quasi-totalité des plantes sur certaines
“taches jaunes”, en particulier en V2, mais également en .TV4$ V4 et VI#$.
Ce.lui-là se solde par une disparition de la “tache jaune”.
. on peut également distinguer R l’intérieur des “taches jaunes”, des ‘zones
de reverdissement, caractérisées par des plantes de même taille (petite)
mais d’un vert foncé. Ce phénomene de reverdissement apparait. particulière-
ment bien dans les parcelles III2 et 12. Il peut apparaître plus tardivement.
jusqu’au 55$ jour , comme ce fut le cas sur une partie des parcelles IT2,
VI, ou V12.
A cette date tardive il est particulièrement net, car les evolutions des
plantes sont alors plus accentuées sur “taches jaunes”.
On distingue ainsi au cours des observations successives des
taches jaunes, trois types d’évolution des plantes ; après l’apparition
des premiers palissements entre le 20 et le 3Oème jour :
1) Les plantes ont une couleur jaune prononcée dès le
47è jours (observation du 28 août 78) et restent de petite taille. Des
signes de dépérissement apparaissent vers le 62è jour - Dans ces zones
en particulier sur la parcelle 1, beaucoup de plantes sont mortes avant

---

- 12 -
l’observation du 70è jouy
2) Les plantes ont une couleur jaune pronon&e, mais la
taille augmente régulièrement, bien que restant inférieure généralement
‘5 celle des plantes témoin “hors taches jaunes” (cf coude de croissance
ci-dessous).
Elles évoluent ai.nsi, jusqu’à la fin du cycle végétatif sans signe apparent
de périssement.
3) Les plantes pâles ou jaunes reverdissent, avec à partir
de ce moment, une augmentation plus rapide de taille par rapport aux plantes
jaunes environnantes. Sur les cartes de “taches jaunes”, ce phénomène appa-
rait sous la forme de surfaces bien délimitées à l’intA-ieu-r (parcelles
:[y 112’ III,) ou à la périphérie des t:aches jaunes (parcelle II,, V8, VI,,
VIp VI,’ Vfj)*
Cette nuance dans le tracé des taches jaunes peut se définir
assez tôt., dès le 3% jour, mais également beaucoup plus tard dans le cy-
cle végétatif, vers le 50è jour. Ce reverdissement observé au champ, sur
l’essai d.e Thilmakha, mai.s également sur différentes taches jaunes visi-
bles dans les champs d’arachide le long de la route I@l&e-Thilmakha, atti-
re d’autant plus notre attention que nous l’avons observé dans un essai en
pot, SOUS~ serre avec échantillon de sols prélevés sur les parcelles 1% et
15.
Par ailleurs au cours des observations successives des taches
ijaunes dans l’essai de Thilmakha, on a pu remarquer les faits suivants :
- il n’y a pas de relation apparente entre l’implanta-
tion des “taches jaunes” et les hétérogénéîtés topographiques. Celles-ci
sont d’ailleurs faibles, l’essai étant implanté sur un plateau sans déni-
velé important.
- dans les “taches jaunes”, parmi les plants d’arachide
on peut distinguer sur les lignes de semis, des adventices épargnées par

---

- 13 -
les bina.ges. Parmi. celles-ci, on dist.ingue deux légumineuses une Zornia
(glochydiata) et une Crotalaria, qui ne présentaient pas de signe compa-
rable de dépérissement : la végétation aérienne était en effet verte, et
sur les racines on pouvait distinguer plusieurs nodules. Cette observation
a néanmoins inspiré un essai en pot avec différentes légumineuses natives
sur un sol ?aches jaunes” et un sol “hors taches jaunes”.
- enfin la totalité des plantes jaunes, présente un li-
seré de petites taches brunes à la périphérie des limbes sur les feuilles
du bas. Toutefois, un tel liseré est parfois observé sur des plantes ver-
tes “hors taches jaunes”.
2.
Etablissement des courbes de développement et de croissance
de l’arachide’ sur “tacheaune” et “horSaii*~Üne” 3 -
---.-
TfiTlÏiG~Ja~vernage 1978. -w---1--1
4 méthodes :
Afin d’identifier l’activité physiologique des plantes sur
“taches jaunes”, comparée à celles des plantes “hors t.aches
jaunes”, on
tente d%tablir des courbes de développement et de croissance.
Le développement est mesuré par :
- d’une part, le nombre de feuilles sur les plantes pré-
levées aux dates successives d’observation à Thilmakha. Le chiffre porté
en ordonn&c sur le graphe à chaque date, est In moyenne des nombres obtenus
pour chacune des 20 plantes pr6lcvées en 5 emplacements différents de l’es-
sa:i .
- d’autre part, le nombre de fleurs écloses chaque jour

---

- 14 -
sur chacune des 10 plantes piquetées sur “taches jaunes”’ dans les parcelles
1, et 12’ et 10 plantes piquetées “hors taches jaunes” dans les parcelles
16 et 14. On porte en ordonnée la moyenne obtenue chaque jour : on obtient
la courbe fréquentielle de floraison et on en déduit la courbe cumulée de
floraison. Une telle méthode est applicable à l’arachide, car on sait que
chaque fleur nouvelle est émise le matin et fane le soir.
La courbe de croissance est obtenue en portant en ordonnée le
poids sec moyen des parties aériennes des 20 plantes prélevées à chaque
date d’o’bservation, sur “tache jaune” et “hors tache jaune”. Les parties
aériennes des plantes prélevées à Thilmakha sont pesées après séchage à
1’iStuve à 60°C pendant 48 h.
Ce poids sec est donc celui des tiges + feuilles + gynophores
+ gousses (quand il y a lieu pour ces dernières).
b) résultats et discussion :
La courbe de dévelo=ment (nombre de feuille par plante)
-
-
pour :Les plantes “hors taches jaunes” met en évidence une croissance li-
néaire du nombre de f,CUilles en fonction du temps jusqu’au 47è jour. A
partir de cette date, nombre moyen de feuilles par plante se stabilise
autour de 50. (cf fig. ~22.).
Au contraire, pour les plantes sur “taches jaunes”, l’émission.
de feuilles nouvelles diminue dès le 21è jour par rapport aux plantes témoin
(diminution de la pente de la courbe entre le 21 et le 3% jour). A partir
du 3% jour, il semble que le nombre moyen de feuilles par plante se stabi-
lise autour de 21. Toutefois on remarque une grande variabilité de ce nom-
bre à chaque date de prélèvement (en particulier le 47è et le 55è jour)
et d’une plante à l’autre. Celle-ci serait due à la présence sur “tache ,jau-
ne” de plantes évoluant différemment, prélevées sans distinction dans un
premier temps tandis qu’apr?~ le 62G jour, les plantes dépi5ries ont $té
évitées lors du prélèvement.

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- 21 -
Tabl.1: KBBRE MOYEN DE FEUlLLES PAR PLANTES SUR
'TACHE JAUNE" ET "HORS TACHE JAUNE" AU COURS
DU CYCLE. Thilmakha 1978. Moyenne de 20 plantes.
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Fig. 1. COURBES DE DEVELOPPEMEXT
NOMBRE MOYEN DE FEIJILLES PAR PLANTE.
: plantes sur tache jtiunc
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plante.

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- 25 -
La floraison des plantes sur “taches jaunes” d6bute à la même date
pour les plantes témoins. Mais la fréquence d’émission des fleurs est envi-
ron deux fois plus faible. Le nombre total de fleurs émises par plante sur
“tache jaune” est de 1’ ordre de 50 % de celui correspondant aux plantes
témoins prélevées “hors taches jaunes” .
A l’observation de la courbe de croissance des plantes témoins pré-
levées “hors taches jaunes”, l’augmentation de poids sec apparait très rapide
et accéléré jusqu’au 478 jour, oit un poids sec moyen (feuilles + tiges + gyno-
phores + gousses) est de 13 gr. La croissance se continue jusqu’au 70è jour
oi3 les plantes “hors taches jaunes” ont un poids sec moyen des parties aérien-
nes de 19 gr. environ. Au 80è jour, date du suivant et dernier prél&ment, le
poids sec: moyen a légèrement diminué (non-significatif), avec nombre de feuil-
les également plus bas (qui pourrait expliquer cette baisse de poids sec en
fin de cycle) .
La croissance des plantes “taches jaunes” est ralentie dès le 21è ;i*
L’&art de croissance est très élevé comparé aux plantes témoins puisqu’au
472: jour le poids sec moyen est de 3 gr et au 70è jour de 7 g.

---

- 20 -
‘Tabl.3: KIIDS SEC MOYEN PAR PLANTE SUR “TACHE JAUNE” ET “HORS TACHE JAUNE” AU
CWRS DU CYCLE. Thilmakha 1978. Moyenne de 20 plantes. (Poids sec en gr).
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1,74:
4,62:
7,09:
6,49:
7,56: S,OOi
.
.
.I
.
.
.
.
.
.
.
.
.
m
.
.
.
.
.
.
.
. .
..--,-...w--.."-- -__,---_-
On remarque la variabilité des mesures de poids sec à par-
tir des prélèvements du 47è jour et des suivants (exception faite du 628 j .) s
En effet, lorsque la différence de comportement des plantes sur “tache jaune”
a @té observée (plantes jaunes périssantes et plantes jaunes 3 croissance
continue), nous avons d’abord convenu de maintenir un tirage aléatoire sur
les 5 emplacements de prélèvement sur “tache jaune” choisis au début des
observations. Consistant à intégrer dans un même prélèvement, des plantes
aux évolutions phénoménologiques différentes, cette démarche présuppose de
fait pour la suite des observations et en particulier pour l’analyse des don-
nées du milieu, que ces plantes représentent des phénomènes plus ou moins ex-
trêmes (d’un même déterminisme.
Néanmoins, après le 62Zme jour, les plantes dépéries ont
ét, éliminées du prélèvement, ce qui se remarque par l’augmentation nette
des 2 dernieres mesures de poids-sec (7Oème jour ; 81ème jour) par rapport
aux précédentes.

---

_ 27-
FIG.3.
COURl3EY DE CROISSANCrY
POIDS SEC MOYEN DES PLA?\\TES
Thilmkha 1978
Moyenne df 20 plantes.
JÎI
1
/
/
i
//

---

- 78 -
1.1.
Développement et activite du s stème fixateur symbiotique de
--* .
l’azote atmospherique
If+-
sur “tache jaune et
jaune” :
~.
- - - - - -
-
Rappel des méthodes
Les observations et mesures sur l’activité et le développement
des nodosités, sont réalisées sur les m$mes plantes prélevées à Thilmakha
pour les mesures précédentes de tléveloppcment et croissance de l’appareil
aérien ?
a) Mesure de la fixation d’azote au champ :
- - - - - - - - - - - -
L’activité nitrogénasique des nodosités est mesuree par la méthode
ARA (activite réductrice acétylène) et incubation du système racinaire en
flacon.
On sait que la nitrogénase, système enzymatique catalyseur de la
fixation d’azote selon la formule simplifiée de réduction de N2 suivante :
N2 + 6H+ + 6è- -+ 2NH3
catalyse izgalement la réduction de l’ac6tylène suivant la r&action :
C2H2 + 2H+ + 2è--+ C2H4
Par ailleurs la fixation de l’azote atmosphérique est inhibée par
l’acétylène.
La mesure de l’éthylène produite par l’échantillon de nodosites
dans une enceinte étanche dont l’atmosphère est enrichie en acétylène cons-
titue donc un indicateur de niveau d’activité de la nitrogénase.
Elle n’est pas une mesure exacte de l’activité fixatrice d’azote,
mais seulement une mesure du potentiel maximum de fixation d’azote. En effet,
dans le processus de réduction nitrogénasique de l’azote moléculaire, une
quantité (variable selon les associations rhizobium-légumineuses) du flux
d’électron est détournée vers la production d’hydrogène. 11 n’est en consé-
quence pas possible d’utiliser le facteur de conversion théorique de 3 (2 élec-
trons pour réduire une molécule d’acétylène, 6 électrons pour réduire une mo-
lécule d’azote) pour déduire la quantité d’azote réduit, directement de la
mesure de la quantité d’éthylène formée,,
Cette méthode permet toutefois de comparer avec une grande précision
et rapidement. au champ, l’activité nitrogénasique de 2 plantes (et leur niveau
de fixation symbiotique de l’azote atmosphérique s’il s’agit des mêmes espèces
dans 1’ associ.ation rhizobium-légumineuse) .

---

- 29 -
Nous l’avons donc appliqui5e pour comparer l’activité nitro-
génasique des plantes sur “taches jaunes”.
Au champ, le système racinaire de chaque plante prélevée est
séparé de l’appareil aérien, est aussitôt placé dans un flacon sérum de 500 ml
hermetiquement clos par un bouchon en caoutchouc.
On injecte ensuite 50 ml d’acEtylCne dans le flacon à l’aide
d”une seringue piquée 9 travers le bouchon en caoutchouc, On injecte également
5 ml d’un gaz traceur composé de 70 ml de propane pur, dilué dans 700 ml d’air.
On laisse incuber 2 l’ombre (afin d’éviter une température trop
élevhdans le flacon par rapport à celle du sol) pendant 30 mm (durée breve
mais justifiée par une diffusion rapide de l’ac&ylène dans les tissus fixateurs
d’une part, et par une baisse d’intensit6 de l’activité nitrogénasique du systP-
me excisé après ce délai).
10 ml de mélange gazeu de llatmosphère du flacon sont ensuite
prelevés a l’aide d’une seringue (après quelques réinjections immédiates pour
homogénkiser c.ette atmosphère) et placés en vacutainer.
L’analyse de mélange gazeux contenu dans les vacutainers est
réalisée ultérieurement au laboratoire avec un chromotographe PERKIN-ELMER F 17
équipé d’une colonne Na 3 RC4 sur sphérosil XOB 75, avec une injection de 0,s ml
de melange gazeux par échantillon. Sur l’enregistreur apparaissent successive-
;ment le pic: d” éthylène, le pic de propane puis le pic d’acétylène.
La quantité Q d’gthylène présente dans le mélange gazeux est
calculée par la formule :
h
Q = C.
-Y-
h’. hauteur du pic de propane.
h : hauteur du pic d’éthylène.
La constance C qui correspond à l’étalonnage du chromatographe
est recalculée à chaque nouvelle série de mesures, avec une injection de 0,s ml
d’un mélange contenant 10-3 C’ H4 et 10” C3 H* :
103
mp
I-3'
c=- - -
22,4
V
H

---

- 30 -
H
:=
hauteur du pic étalon d’éthylène
[{’ := hauteur du pic etalon de propane
:m := quantité de gaz traceur injecte dans le flacon : 5 ml
P :=
- -
% de propane pur dans le gaz traceur (p : 70 ml de Propa:ne
V
pur dans v = 7OOml de volume du flacon sérum)
C= 31.798 H’
b) Mesure de développement et croissance du systéme de
fixation symbiotique.
Les systèmes racinaires excisés sur lesquels sont réalisées les
mesures d’ARA, sont ensuite dénodulés atu laboratoire. On mesure alors :
- le nombre de nodosités par plante,
- le poids sec de nodosités par plante après séchage à
l’étuve pendant 48 h à 60°C.
. . . /

---

- 31 -
1. Courbes de nodulation et de noids sec des nodosités
de l’arachide sur “tache jaune” et “hors tache jaune” à
-
Thilmakha pendant l’hivernage 1978 :
on appelle nodulat ion, 1 ‘Cniission dc nodosite.,
Une nodosité SC ddveloppc sur lc système racinaire de la légumineuse, au
cours d’un processus de multiplication cellulaire qui fait suite à l’in-
fection de la plante par un rhizobium et la multiplication de celui-ci à
:L’ intérieur des cellules du cortex. Sur arachide, les nodosités sont loca-
lisées à l’aisselle de poils absorbants, oh se situent les sites d’infec-
tion par le rhizobium (dans le cas précis de la symbiose avec l’arachide
il n’y a donc pas de cordon d’infection à l’intérieur du meat cellulaire
tomme chez d’autres légumineuses où l’infection à lieu à l*extrémité d’un
poil absorbant ) .
La courbe de nodulation obtenue par dénombrement des nodosités
présen,tcs
sur les racines des plantes prélevées aux dates succéssives du
cycle végétatif de l’arachide à Thilmakha, est une courbe de développement
du système fi;rateur svmbiotiaue de 1 ‘azote atmosphérique.,
Néanmoins, on peut penser que l’activité fixatrice d’azote de
la nodosité est d’autant plus élevée pour une même souche: de rhizobium et
une même plante que la taille de la nodosité est plus grande en rapport
avec un nombre plus Clevé C~C bncttir oïdes (forme dc la bactérie en activi-
té symbiotique à l’intérieur de la cellule végétalc$3 . Dqo,j 1 'Gf;$l,l.issement
d’;mne courbe de poids sec de nodositcis par plante au cours du cycle, ou
courbe CI~ croissance du sy5-tème l-ixateur ~1 f azote.
---11pp-
- _-.__-__- --
La courbe de nodulation des plantes témoins “‘hors tache jaune”
montre une augmentation régulière du nombre de nodosités par plante depuis
:La Ière date d’observation, le 12ème jour (laissant supposer une apparition
précoce des premières nodosités dans les 10 premiers jours qui suivent le
semis) jusqu’au 625me jour. A ccttc Jatc, lc nombre de nodosit&est maxi-
mum dans le cycle, ct voisin de 1.50 noclositC-;/plante.
On remarque , au 55Cmc jour un point excentrique bas, qui s’ex-
plique par lc nombre f:tiblc JC notlosit& sur les plantes prélevees 3 l’em-
placement HTJ 4. (22 en moycnnc contre 80 pour La moyenne des 20 plantes) e
On not’e d’ailleurs à partir du 47ème jour, une grande variabi1it.é autour

---

- 32 -
du nombre moyen JC nodositCs par plante. Toutefois, ce prélèvement du
558.me jour suit une skhcressc de 15 jours. Ce1 lc-ci peut-elle avoir eu
un effet sur la survie des nodosités ?
Au contralre, la courbe de nodulation des plantes “taches jau-
nes” montre une quasi-absence dc développement de la nodulation, avec
un nombre moyen de nodosités qui est inférieur à 10 tout au long du cycle
(exception faite du prél&ement du $;Sème jour) . On remarque, en particulier
que le nombre de nodosités par plante sur “tache jaune” .;‘élève tr&s len-
tement. de 0 à 5 entre le 1 Zème et le 35ème jour, tandis qu’ il passe dans
le même temps de 2,s 3 70 sur les plantes témoins.
On remarque également un retard d’apparition des premières nodo-
-.
sités sur les plantes “taches jaunes” par rapport aux plantes “hors tache
jaune”‘. En effet, au 12ème jour, seulement 5 % des plantes ont au moins
une nodosité sur les “taches jaunes” contre 55 % “hors tache jaune”. Au
Zlème jour (date à laquelle aucune différence significative de développe-
ment et de croissance n’est observée sur les parties aériennes des plantes
SUY “t:ach.e jaune”), alors que toutes les plantes ont nodule “hors tache
jaune” seulement 40 9, ont au moins une nodosité sur “tache jaune”. Lors
du prelèvement du 29ème jour, enfin,, encore ‘15 % des plantes sur “tache
jaune” n’ont pas unedseule nodosité.
Si on admet que les plantes sur “tache jaune” et “hors tac:he jau-
ne” ont à ces dates, et particulièrement au 21ème jour, des activit6s phy-
siologiques comparables qualitativement et quantitativement, parmi lesquel-
les celles necessaires au développement d’une nodosité après infection, on
peut alors proposer l’interprétation suivante de ces pourcentages :
Sur “t:achLe jaune”, il y a 5 % de probabilité de rencontre plante-rhizobium
au 12Gme jour ; 40 % au 21ème jour et 85 % au 29ème jour, tandis que aux
mêmes dates, il y a 55 9, de rencontre plante- rhizobium “hors tache jaune”
au 12G!me jour, et 100 % dès le 21ème jour au plus tard. (Il est difficile
de discuter les résultats de prélèvements car on sait que dès le 29ème jour
l’activité physiologique des plantes sur “tache jaune” est modifiée avec.
un ralentissement de la croissance et du développement).
RemarquoI~sc~ue cette probabilité de rencontre plante-rhizobium dépend du
développement du système racinaire de la plante et de la population de
rhizobium du sol, qu’ il conviendra d’ observer en conséquence.
L’établissement des courbes de croissance des nodosités (poids

---

- 33 -
sec: des nodosités) s’ajoute à l’observation de la nodulation pour confi.rmer
1-a faiblesse de développement du système fixateur symbiotique sur les ‘“ta-
ches jaunes”‘.
Il est remarquable que le poids sec par nodosité est environ
trois fois plus élevé sur plantes prélevées sur “taches jaunes”, que sur
plante témoin. La croissance plus faible des nodosités sur plante témoin
s’expliquerait par un nombre beaucoup plus élevé de nodosités par plante,
et un phénomène de répartition entre les différentes nodosités des facteurs
de croissance fournis par la plante.

---

ET “HORS TACHE ,JAUNE” AU COURS IU (XLE
Thilmakha 1978. Moyenne de 20 plantes.
c
-- - - - - - - -
- . ”

. . - -
--T-- -.-
Nombre de jours aprCs
12ej
Llej
29ej
.ïScj
Q7ej
ssej
f52ej
70ej
81ej
l e :Semis
-
- --- - - - -
- - - -
Moyenne
2,4
2 , 9
16,5
2,7
890
-
- -
-
- - -
écart type
6,3
4,6
6,3
2 ,2
11,88
.3,7
620
10,8
-
-
-
-
Moyenne
29,7
90,6
47,9
126,8
!6,7
---------
-
-
écart type
398
23,9
28,s
31,7
74,3
07,7
110,6
i4,8
- - - -
Tab.li.PCIIDS SEC DE NODOSITES PAR PLANTE SUR “TACHE JAUNE”
ET “HORS TACHE JAUNE” AU COURS DU CYCLE - Thilmakha 1978.
Moyenne de 20 plantes. Poids en mg.
-__-.__ ---.-.-----
--
..--
Nombre de jours après
12ej
21ej
29ej
35ej
47ej
55ej
62ej
70ej
81ej
l e semis
-
-
-
- -
- -
- mm--
-
-
Moyenne
E
395
15,4
18,l 13,s
78,0
11,6
44,2
36,8
-I-
_---
-,
993
18,4
78,6
12,8
32,3
45,3
-
-
$
1 Moyenne
E
32,9
66,3
154,2
80,6
23,0
163,s
‘F-8
ii
.2
/- -
-
-
-
22 ,i écart type
23,l
25,8
105,6
116,O
C
x
Il- l

---

- 35 -
Tab 6 -POIDS SEC MOYEN DES NODOSITES
- - - - - - - - - -
-
-
Hors tache jau-
nit
- - -..--- --_
-
-

---

- 36 -
‘rab- 7:
% DE PThNTlIS AYANT AIJ !N-lTNS IJ?‘E NOlXXTTl’
_-
.-.-
--- -

---

- 5/ -
Fig. 4 CGJRl3E DE NODULATION
Nombre moyen de nodosités par plante,
Thilmakha 1978
Moyenne de 20 plantes
nbre de nodosités
par plante.
x plantes sur tache jaune
o plantes hors tache jaulie
Af

---

- 38 -
Fig 3. COIRBE DE CROISSANCE DES MX0SITES
Poids sec rnoyeil de nodos tés par plante.
Poid:; sec des nodosités
en mg.
x plantes SUT’ tache
jaune
o plantes hors tn~!~
j .mle
I

---

- ?lg -
2- Courbe d ‘AM sur “tache jaune” et “hors tache jaune” à
-
-
Thilmakha pendant l’hivernage 1978.
La courbe 3'AKA sur plantes “hors tache jaune” montre une mise
en place de l'activité nitrogemsique dans les nodosités entre le If! et le
21ème jour. Soit donc un démarrage de la fixation symbiotique d”azote avant
le ZOème jour.
L’ARA augmente très rapidement jusqu’à un maximum de 1 ‘ordre de
70 000 nanomoles d’&hylCnc par hcurc et par plante. Elle décrolt ensni te.
On peut remarquer néanmoins qu’au 8lt?me jour elle est encore de l’ordre de
45 000 nanomoles d’éthylène/heure/plante (alors qu’il reste seulement 10
jours avant la fin du cycle végétatif).
(On remarque une mesure d’ARA particulièrement basse au 47ème j.,
alors que le nombre de nodosités sur les plantes est de 120 en moyenne.
En fait, cette date de mesure se situe au coeur d’une période de déficit
hydrique à Thilmakha (cf. Annexe) . Or, ce jour même, les plantes “hors ta-
che jaune” bien développées (le nombre maximum de feuilles est déjà atteint),
présentaient des symptomes de flétrissement (recourbement des limbes des
feuilles supérieures) correspondant à un déficit de l’alimentation hydri-
que de la plante. Cette mesure est conforme à l’influence déjà connue et
étudiée sur arachide (DUCERF 1978) du facteur hydrique sur l’activité ni-
trogénasique des nodosités.
Au contraire, la courbe d’ ARA sur “taches jaunes” met en éviden-
ce un .p:lafonnement de l’activité nitrogénasique à un niveau inférieur à
10 000 nanomoles d’Cthylène/heure/plante atteint le 29e jour. On remarque
la mesure Glevée d’ARA au 5Sème jour, mais on sait qu’à cette date les plan-
tes prélevi-es sur “taches jaunes” constituent un échantillon exceptionnel
avec un nombre plus élevé de nodosités que les prélèvemenrs antérieurs et
postérieurs (cf. courbe de nodulation : fig. 4 p. 37).
On constate donc que les plantes prélevées sur “tache jaune” ont
une activité nitrogénasique globale r6duite.
-
___~_
JIe plus, l’activité nitrogénasique des plantes sur “taches jaunes” s’éta-
bli.& à un niveau très inférieur ri celui des plantes témoins dès le début
de l’activité nitrogénasique chez la plante, tandis que la différence
sur la croissance des plantes sur “taches jaunes” et “hors taches jaunes”,
apparait elle, après le 21Cme jour, et elle n’est significative qu’au 29e j.

---

- 41 -
Fig. h COIJRBE DE FIXATION
3
Activité réductrice moyennef
de l'acétylène par plante
Nanornoles d'&thylSne
Thilmakha 1978
pa.r plante
Moyenne de 20 plnntes
x plantes sur tache jaune
o plantes hors tache ~WIK
\\
‘\\ ‘.\\
\\
\\
\\
‘\\ .\\ i\\\\
\\
\\
\\
‘\\.\\
\\
/
‘\\
/
.

---

mi CL’OIIKI lc
-1
h’- 1 g
sec C~C: nodositc
* -42-
Fig. 7 ACTIVI?‘E REDUCTRICE SPECIFIQUE DE I,‘ACE’IYI,E~~
Thilmkha 1978
&fo~-enne d e 20 p l a n t e s
h
\\ I\\* I// \\
‘\\i,

---

- 43 -
On songe alors Ii 1 ‘hypothcse suivante : l’activité nitrogénasi-
que (qui devient efficiente entre le 10ème et le 20ème jour) étant réduite,
la pla,nte a une nutrition azotée symbiotiquc déficitaire sur “tache jaune”.
Elle est alors carencée en azote apr& le 20ème jour, quand les réserves
d’azote des cotyl&dons sont épuisées et que l”azote du sol n’est plus dis-
poniblgnquantité
suffisante par rapport aux besoins de la plante. Au con-
traire, “hIors tache jaune”, l’azote fourni ri !lü plante par le système fixa-
teur symbiotique prend le relais des apports cotylédonaires et compense le
déficit de la nutrition minerale azotk par l’absorption :sacinaire de l’azo-
te du sol par rapport aux besoins de la plante.
L’ARA globale d’une plante est déterminée par le poids des
nodosités, l’efficience des nodosités et la fourniture par la plante de
substrats nécessaires à l’activité nitrogénasique des nodosités.
Le calcul de 1’ARA spécifique notée ARAs permet de préciser
l’incidence du nombre de nodosités par rapport à leur efficience, sur 1’ARA
globale de la plante. En effet, l’ARAsest le rapport de l’ARAg (ARA globale
de la plante) sur le poids sec des nodosités. On l’exprime en micromole d’é-
thylène. h-l. g-l sec de nodosité. Si l’AlIAsest voisine pour les plantes
“taches jaunes” et “hors taches jaunes” cela signifie que la différence
d’ARAg s’explique essentiellement par la différence de nodulation. Par con-
tre, des ARAs différentes indiquent u,ne différence d”activité nitrogénasi-
que des nodosit,és qui résultent. soit d’une différence d’efficience des sou-
ches présentes
dans les nodos i tCs , soit d’une différence d’activité des
plantes dans la relation symbiotique avec les bactérofdes.
Les calculs d’AKAs des plantes prélevées Ci ThiImakha, met en
évidence une variabilité extrême avec des écarts types souvent supérieurs
à la mesure elle-même.
Néanmoins, on remarque sur tache jaune, des ARAs élevées du 21e
au 29e jour (de l’ordre de 700 et 40Ornicromoles/heure/gr.), ce qui signi-
fierait que les souches prcscntées sur “taches jaunes” sont pour la plupart
efîicientes et que 2 ces dates, il n’y aurait pas de déficience de l’acrivi-
té de la plante dans la symbiose. ,2 partir du 35e jour, cette ARA$baisse

---

- 44 -
aux alentours de 200 micromolcs/heure/gr . contre plus de 400 micromoles/h/g
“hors tache jaune”. On peut émettre 1”hypothQse qu’à ce stade, l’activité
physiologique réduite des plantes ,remarquGe pa:r le ralentissement de la
croissance, s’applique également à la relation symbiotique légumineuse-rhi-
zobium. La nodosit6 recevant moins de substrat énergétique de la plant.e, au-
rait en conséquence une activité ni trogénasique réduite.
Une nouvelle série de mesures plus précises et plus fréquente,
réalis& pendant les JOpremiers jours permettrait de tracer des courbes pr&
cises d”évolution de 1’ARA et de situer à quel moment les mesures ARAS devien-
nent significativement différentes.
En effet, si on a ARA,(TJ’)< q(knJ) et .ARAs(TJ) = ARA,(Ffl,J)
‘NTJ < NHTJ (nombre de nodosités)
alors on peut penser que 1 ‘origine du phénomène de déficience de fixation
symbiotique se situe xru niveau du processus de nodulation avec 2 hypothèses :
t
non rencontre rhizobium-racine
t
OU
non réponse de la plante à l’infection
l
et non au niveau de l’activité nitrogénasique
des nodosités une fois formées
qui résulterait d’une inéfficience de la souche de rhizobium, au d’une defi-
cience de la plante dans la relation synibiotique d’activité fixatrice (p@ ex.
absence de molybdène 9
non-synthèse de leghémoglobine).
III. OBSERVATION DES SYSTEMES RACINAIRES SUR “TACHE JAUNE”
-
-
ET “HORS TACHE JAUNE” Thilmakha 1978.
-
-
-
-
-
Les racines des plantes prélevées à Thilmakha ont été observées au
laboratoir’e. Nous avons tenté de distinguer des aspects remarquables des ra-
cines des ,plantes sur “tache jaune” et “hors tache jaune” au cours du C:ycle
et de situer :Les dates d’apparition de différences selon les sites.
” ,,.-~LIUII,UMU”U
w-m-.
1.“--------pc--

---

- 45 -
Les différcnccs entre lc système racinaire des plantes sur “taches
j aune:5”
et; celui. des plantes “hors taches jaunes” ont 6té bien observées
2i partir du 55Cme jour sur les plantes prélevges à Thilmakha. Elles se ca-
ract&risent par les 3 phénomènes suivants :
1 - peu de r+-incs II*ltCralcs ct peu dc radicelles sur les
plantes “tache jaune”.
II_-
Parfois, sur certaines plantes “tac:hes jaunes” le système racinai-
re se résume G un pivot, 2 (i 3 racines latérales, complétement dépouillées
de toute radicei lv. D’une manière générale, le nombre de racines latérales
est inférieur à partir du 55ème jour.
Mais le fait le plus caractéristique est le nombre réduit des ra-
dicellt- sur les racines de plantes ‘“taches jaunes”.
Par contre, l’observation $d’états très différents de développement
des r,acines latérales nous a amené à classer en 2 types différents de raci-
nes des plantes prélevées sur “tache jaune” à partir de l’observation du
Xème ,jour .
Type 1 - Système racinaire atrophié avec seulement un nom-
bre tr$s limité inférieur à 5- de racines latérales et quasiment pas de ra-
dicelles !;UT ces racines et le pivot.
Type II - Système racinaire avec de nombreuses racines laté-
rales, mais peu de radicelles sur ces racines latérales.
Ces deux types pourraient d’ailleurs correspondre à des stades plus ou moins
extrèmes de l’évolution d’un même phénomène.
Il n’a pas été possible de dater avec précision, l’apparition de
ces symptomes. Toutefois au 35ème jour, aucune distinction remarquable n16-
tait observée au niveau du développement du système racinaire des différentes
plantes prélevées.
2- Subérif ication des racines principales des plantes “ta-
che
j a u n e ” .
-_I-
On note en effet que, les racines des plantes prélevées sur “ta-
che jaune” présentent une couleur brune soutenue après lavage à l’eau, con-

---

- 40 -
t.rai.rement: au.. racines de plantes “hors tache jaune” dont la couleur est
plutôt blanchâtre.
Cette différence correspondrait à une subérification des racines
des plantes “taches jaunes”.
3- PrCsence de protubérances nombreuses sur les racines
des plantes prGlevées sur “tache jatu=
-
-
-
On désigne par “protubérance” dc petits organes de lmm de dirunètre
environ, que l’on trouve sur les racines des plantes prélevées à Thilmakha S
Très nombreux
sur les racines de type 1 des plantes prélevées
sur “taches jaunes”, ils constituent le long du pivot et des racines laté-
rales, une succession de glomérulles qui ont l’aspect de petites nodosités
,
ou de nodosités atrophiées. (cf. Ilhoto hexe III) .
Ces protubérances sont gfnéralcment rencontrées à l’aisselle d’un
radicelle.. Toutefois, il importe dc rcmaryuer que tous les radicell.es n’ont
pas de ces glomérulles à leur base.
il
protubérance ----- \\

A!!?
--------
racine secondaire
-7
nodosité ---.--52- r
Observation (loupe binoculaire) d’un fragment de système
racinaire au 35e jour.

---

- 47 -
Par ailleurs, ces protubérances observées en très grand nombre
sur les racines de type I et II des plantes prélevées sur “tache jaune”,
sont ég,alement présenti\\,.
mais en nombre très réduit sur les racines des
plantes “hors tache jaune”.
Il n’a pas été possible de dater avec précision l’apparition de
des glamérulles dans le cycle végétatif de l’arachide cultivé à Thilmakha.
Par contre, en observant les radicelles d& le 1Zème jour:, on note à la
base de plusieurs d’entre eux un pcti t amas, qui para? t être 1’ aggloméra-
tion d’,un chevelu radiculaire dense et de particules fines de sols.
Bien que situés au même emplacement que ces amas, les glomérules observés
au 35e jour, une fois bien nettoyés se Présent:ent à la binoculaire comme
un petit renflement entourré d’une agglomération serrée et dense de filaments.
Plus tard encore, les “protubCrances”
de couleur brun-foncé, souvent isolées
en plusieurs points de la racine, sans radicelle adjacent ne montrent plus
ce tissus filamenteux.
Nous avons songé aux hypot.hèses suivantes :
-cicatrisation tissulaire à l’emplacement de l’émission du ra-
dicelle à travers le cortex de la racine latérale
- cicatrisation résultant d’une nécrose des radicelles à la sui-
te d’une blessure causée à la plante par un agent chimique ou biologique
externe à la plante.
- tumeur résultant de l’infection de la plante par un micro-
organi.sme , rhizobium ou autre, l’observation au microscope optique de
broyats de ces protubérances mettant en évidence un grand nombre de micro-
organis.mes dans la préparation.
Or, les sites d’infection de l’arachide par le rhizobium sont
localisés à 1’ aisselle de radicelles
foù l’on observe ensuite les nodo-
sités, et non à l’extrémité d’un poil absorbant comme chez de nombreuses
autres légumineuses). Cette concordance de localisation des nodosités et des
protub6rances nous a amené à approfondir les remarques ci-dessus à l’aide :
1 -
d’observations au microscope électronique sur des coupes réa-
lis6es dans ces protubérances et les comparant à des coupes réalisées dans
de jeunes nodosités (sans léghémoglobine) d’une part et des nodosités bien

---

- 48 -
développées (avec un important noyau de léthémoglobine) d’autre part
(cf. photos page 46 ) ; clichés réalisés par Monsieur CHAUVE dans le
laboratoire de microscopie électronique de l’université de DAKAR dans
le Département d’ Ichtyologie du Professeur MAlTEI .
Ces observations montrent que les cellules végétales des pro-
tubérances ne sont pas chargées de bactkoîdes tommes les cellules de no-
dosit&. F’ar contre, il a été possible de repérer dans les tissus de “pro-
tubérances” plusieurs cellules végétales avec dans le plasma, des structures
présentant une double membrane, caractéristique dlorganismes cellulaires de
petites taiilles identifiables à des bactéries.
Ainsi, d ‘après ces observations, les protubérances ne s’apparen-
teraient pas à des nodosités “attrophiées”,
ne refutant toutefois pas l’hy-
pothèse du tissus infectieux.
2 . - d’une expérimentation en vue de tester l’hypothèse de l’occupation
des sites d’infection racinaire par quelques agents antogonistes de rhizobium
et de 1. ’ isoler éventuellement.
Celle-là n’a pas donné de résultats significatifs, et n’est pas
exposée dans ce rapport.

---

D. SYNTHESE DES OBSERVATIONS CCMPAREES DES PLMTES AU CHAMP SIJR “TACHES JAU-
NES” ET “I-IORS TACHES JAUNES”.
Par l’observation suivie de la Végét:ation sur les parcelles d’ara-
chide de 1 ‘ess,ai “influence des techniques culturales sur la wdulation” à
Thilmakha pendant l’hivernage 1978, il a été possible de situer entre le 2Sème
et le 3Sème jour après le semis, l’apparition des premiers symptomes de jau-
nissement sous forme d’un palissement général des feuilles des plantes d’ara-
chide.
A 1 ‘intérieur du contour des “taches jaunes” alors reporté sur
le plan, on. observe à partir du 358me jour, des évolutions différentes des plan-
tes pales;
- certains reverdissements sur des zones qui se dessinent
à l ‘intérieure ou en bordure des taches jaunes, le phénomène de reverdissement
est. observé d8.s le 35ème jour, mais certaines zones de reverdissement sont ap-
‘parues aussi tard que le 55ème jour. Et il ne s’agit pas d’un phénomène srap-
pli.quant à des plantes isolées au milieu de plantes jaunes, mais bien à plusieurs
plantes pales voisines qui définissent une “tache de reverdissement”.
Les autres plantes pales au 29ème jour jaunissent progressive-
ment et les “taches jaunes” sont particulièrement nettes et de couleur pronon-
c& avant le 4.7ème jour. On observe alors deux évolutions différentes des
plantes jaunes :
- les plantes restent jaunes, et montrent L;ne croissance
ralentie avec une taille inférieure à celle des plantes voisines “hors tache
jaune * . Ma:is elles s’y maintiennent ainsi jusqu’à la fin du cycle et donneront
même quelques gousses,
- les plantes jaunes ont une taille trEs rilduite, qui reste
sirni.;iaiir i% celle des plantes “hors tache jaune” au 20.25Pme jour : t’es 1: WI
Lrbisme j mne”. Elles dépérissent après le 60ème jour et meurent awlt la fi.11
du cvcle.
1
I?arfois des taches jaunes enti&-es sont ainsi affec:tées par cet étar
des plantes : d’autre fois seulement quelques plantes présentent cet état de
‘“xi:uii.sme jaune”.

---

- 50 -
Le suivi régulier du d6vcloppement et de l?activité de la
_-
- - - - - - -
symbiose rhizobium-arachide sur “tache j aune” ct “hors tac.he jaune’” B Thil-
makha pendant le même hivernage 1975 et sur les mésmmes échantillons de p:la.ntes
que ci-dessus met en 6vidence l.es points suivants :
- la nodulation (émission de nodosités) ‘%Ors tache jaune”
qui. c.ommence vers le 12ème jour est régulière et rapide *jusqu’au 6Osme ,jour,
où le nombre de nodosités par plan.te est maximum avec une moyenne de 150 nodo-
sités/plant:e. Elle est quasi-absente chez les plantes sur “tache jaune” cii le
--c
nombre de nodosités par plante ne dépasse pas 10 en moyenne tout au long du cv-,
- - - - - - -
-,
L-
cle .
- on note certes, un poids sec moyen des nodosités sur pl.a.n-
te jaune 3 fois plus élevé que celui des n0dosité.s sur plante témoin. Mais
1’act:ivitiS nilrogénasique de la symbiose mesurée au long du cycle par la metho-
de de mesure de l’activité réductrice globale de l’acétylène (ARAG) - suit une
courbe applatie donc le maximum ne dépasse pas 10 000 nanomoles d’&hylène/h/
plante , suf “tache jaune” . “Hors tache jaune’“, elle suit une c.ourbe en cloche
dont le maximum s’établit autour du 50ème jour à ‘une moyenne de 75 000 nanomo-
les/h/plaPnte.
On observe donc une déficience de la fixation r8ymbioti.
d’azo-
-
-
.
w.-v-.
-I-c
te atmosph&ique sur tache jaune,
-
-
- - -
- les mesures dlARA spécifique (APAs = ARA&~oids sec. de no-
dosités en gr) sont par contre assez élevées sur “tache jaune” jusqu’au IXICme
jour!, 523 micromoles d’éthylène/h/gr sec de nodosités ; 551 micromoles d”&hy-.
lène,‘h/gr, pour les plantes “hors tache jaune”, moyenne des préEvements du
21ème,
29&ne, 356me, 47ème jour. Ainsi, les nodosités formées sur plante “hors
tache jaune” apparaissent aussi efficientes que celles formées s’ur plantes “hors
tache jaune”. C * est dire
1/ que les souches présentes sur “tache jaune” seraient aus-
si efficientes que celles présentes dans les sols “hors tache jaune”,
2/ et que une fois la nodosité formée sur une plante sur
“tache jaune”:, il n’y aurait pas de déficience significative pour aucun? des
activitiis physiologiques de la plante et des bactéroîder dans f ‘activi.& sym-
biot.ique de fkation de l’azote atmospherique. (En particuliers, cette observa--
tion est contradictoire avec l’hypothèse d’une ca.rence en mo:lybdène,V à I’ori-
gine d’une hypothstique déficience en léghémoglobine, cette dernike interve-
nant dans. le Droccssus de fixation de N2, en immobilisant 1 ‘oxyg$ne inh ri? i WUI

---

- 51 -
de 13 ni trogénage . D’ail leurs les nodositfs ont montré g&&ralement un!? cou-
leur rouge due à la présence de lé&émoglobine) .
On observe donc un retard de nodulation dirane part et une fai-
-----_--__l_ .._I _____--.c_____-_ - -__.....--_ -- -..-. -.I...----.
bic nodul ation des plant.cs 911‘ “tnchc ~lllnc”.
_----.---_-
-
-
- __-.__--._. .----
On peut alors songer auy hypothèses suivant.es :
. les plantes sur “taches jaunes” ne rëpondent pas à l..’ Pn-
..Eection pa.r le rhizobium du fait d’une pert.urbation des activites physiologi-
ques, biochimiques de la plante, spécifiques nu développement de la nodosité
une fois qiue la plante est infectée par le rhizobium.
. ou alors, la probabilitc de rencontre de leante (,à tra-
--.._C_--m.---
vers le d6veloppement de son systcme rac:inaire) avec un rhizobium du sol. est:
_--II _._I____ ^ ___- 2~.----
très faible sur “tacho jaune”.
.----------
-
D’oii l’importance de l’observation des racines au cours du cy-
-----.-- ---..-
cle végétatif sur les plantes prélevées à Thilmakha.
Des différences dans l’état de ramification du système racirrai-
re des pl.antes prelevées sur “taches jaunes” sont apparues très nettement à
1. ‘observation du SSème jour, par rapport a celui des plantes prélevées “hors
tach.e jaune". Les premières en effet, SC: caractérisent par 2 types de systPmes
rxinaires selon les plantes :
. type 1 = des racines 1atCrales relat ivement. nombreuses 9 mais très
peu de radiicelles,
. type II = syst&nc racinaire atrophi2 avec 2 à .5 racines I.at&al.e:
seulement:, et quasiment pas de radicelle.
J! est difficile de dat.er l’apparition de ces différents symp-
t ~~Jiw s ” Toute i’cj i r.’ > des protubérances ont 6% observées d& 1.e.s pr612vements
du 3 She jour , alors qu?à cette même date aucune différence de tl&~loppement
des systéimes racinaires sur “tache jaune” ct “hoqrs tache jaune” n’etait ob-
T;.C.m,+
-- II.

---

- 52 -
CHAPITRE II
OBSERVATION AU CHAMP DE DIF!FERENTS FACTEURS
EDAI’HIQJES SUR “TACHES JAUNES” ET ‘WRS TACHES JAUNJZS”
PFmANl’ L’HIVERNAGE 1978 - APPROCHE DU MILIEU.

---

- 53 -
OBJBCTIIS ET PRINCIPES DES OBSERVATIONS ET MESURES AU CHAMP SUR LES FAC--
-
-
-
-
TEURS EDAPHIQUES.
-
-
-
A . INI’RODUCTION
-----.---,-----
: L’origine du phénomène de jaunissement dépérissement des
plantes d’a.rachides observées sur les “taches jaunes” se situe dans le champ
des relations entre la plante et son milieu.
Ce dernier se définit par le sol, le climat et leurs interactions,
sur lesquels interviennent les actions de l’homme.
Au niveau de la recherche des causes du jaunissement de l’arachi-
de sur “taches jaunes”, il apparait possible de réduire 1 ‘approche du milieu
au champ des relations plantes - facteurs du sol, en dehor,s de l’action du
climat et de phénomènes propres à l’organisation spatiale des facteurs éda-
phiques dans le profil cultural. En effet, s’il est vrai que l’étendue des
“taches jaunes” observées dans le bassin arachidier serait plus grande lors
d’hivernages marqués par une sécheresse et leur localisation plus frgquente
sur où la proximité d’accidents topographiques spécifiques, il reste que le
phénomene de jaunissement de 1 ‘arachide a été observé lors d’hivernages dif:,-
férents sur des emplacements identiques dans les cartographies “taches jaunes”
réalisées à Thilmakha et il a été reproduit en laboratoire en milieu contrblé
sous serre, en pt sur des Cchantil ions de sol préleves sur “taches jaunes”
à Thi lmakha .
Nous sommes donc amenés à rechercher parmi les facteurs édaphiques,
les caus,es annuelles du jaunissement de 1 ‘arachide sur les “taches jaunes”.
Cela n’élimine pas la prise en compte de l’incidence de facteurs
climatiques, ou de l’état du profil cultural et de la topographie, voir même
de l’action de l’homme sur l’origine du phénomene au sens du processus de
développement des causes du jaunissement de l’arachide dan.s des zones spéci-
f iques ,
Appl iquEc à 1’ Ctude des “taches jaunes” de 1 ‘arachide, 1 ‘approche
du milieu ne peut pas se limiter à l’observation des relations des facteurs

---

- 54 -
édaphiques avec la plante seule. Compte tenu de l’observation d’une dé-
ficience de :La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique sur “tache
jaune” et des expérimentations prouvant l’incidence de cette déficience
sur le jaunissement de l’arachide, cette approche se situe dans le champ
des relations sol - plante - rhizobium. Elle s ‘applique donc: aux relations
des facteurs édaphiques avec les partenaires de la symbiose arachide.
I
_
v
-
-
- - - c _
Il est nécessaire alors de :Préciser les différentes hypothèses
que l’on peut formuler sur l’état des r’elations plante-rhizobium sur les
“taches jaunes” (fig. 8 page 55 3.
Ainsi, il apparait que l’action des facteurs du milieu sur la
symbiose ]Peut s’opérer :
1. - Soit sur la plante
- les nodosités sont présentes, mais la plante ne fournit
pas les wlbstrats nécessaires a l’activité nitrqgénasique
des bactéroïdes, ou
ne remplit pas les activités physiologiques qui lui sont spécifiques par rap-
port à l’activité de la nitrogénase,
- la plante est infectée par le rhizobium mais ne répond pas
à cette infection par l’initiation et le développement d’une nodosité,
- la plante a une racine peu développée au point que la ren-
contre rh i zobium-arachide soit peu probable, ou .sur une racine bien développée,
il y a un nombre réduit de sites d’infection.
2 . - Soit: sur le rhizobium
- -
- rhizobium infectieux en quantités insuffisantes dans le
milieu,
- rhizobium efficient trop peu nombreux,
- rhizobium peu actif dans le milieu, se reproduisant peu
ou lentement,
D’où la nécessi.tE de connaitre l’état de la population de rhizobium
dans le sol.

---

Jaunissementge l'arachide
Déficience de 12 nutrition azotée
Déficience de fixation &e N2 atmosphérique
h
nodosités présentes
nodosités en nombre
mais
insuffisant
faible activité nitrogenasique
I
Pas de rencontre
rencontre
rhizobium racine
rhizobium racine
4
Trop peu de sites
Densité
Plante ne
rhizobium
d'infection
trop faible
répond pas
n'infecte pas
sur la plante
de
à l'infection
racine trop peu
rhizobium
développée
dans le sol
Occupation des
sites d'infection
par agent compétitif
du rhizobium
Fig, 8 - Différentes hypothèses sur l’état des relations rhizobium-légumineuse sur ?Taches jaunes”
de l’arachide.

---

- Sb -
Par ailleurs, cette approche du milieu :iplique un choix des
facteurs edaphiques à observer. Fondé sur les hypothèses déjà avancées, sur
les remarques ci-dessus et les moyens matériels du CNRA de Bambey, ce choix:
a port6 sur les facteurs suivants :
. nutriments minéraux du sol,
. facteurs biotiques : rhizobium
ni5matodes
présence de micro-organismes dans les
“protubérances”,
présence de micro-organismes antagonis-
tes de rhizobium,
. complexe physico-chimique du sol : pH
teneur en matière organi-
que,
capacité d’khange catio-
nique,
taux d’aluminium échangea-
ble,
taux de manganèse
teneur en azote.
Des observations et mesures sur ces différents facteurs sont donc
realisi5es sur “taches jaunes” et “hors taches jaunes”. Elles visent à l’êtablis-
sement de corrélations entre ces facteurs ‘et le phénomène de jaunissement ob-
servé. Elles ne permettent néanmoins pas de démontrer rigoureusement les rela-
tions de cause à effet du milieu sur la symbiose arachide - rhizobium.
Une telle démonstration résulte de 1 ‘expérimentation univoque.
Cependant ces observations peuvent permettre de réduire le champ
des hypothèses, en hiérarchisant dans le teqs, l’action de ces différents
-
-
facteurs_. Nous avons vu en effet (chap. 1) que le phénomène de jaunissement
de l’arachide au champ se déclare très tôt vers le 30ème jour, tandis que la
d6ficience de nodulation observée est encore plus précoce vers le 2Oème jour,
de même que le ralentissement de la croissance des plantes. Tout facteug éda-
phique dont l’action interviendrait après ces dates, quoi qu’il apparaisse en
relation avec le phenomène, ne pourrait pas être considéré comme facteur causal.

---

- 57 -
L’observation au champ constitue donc un moyen de hiérarchiser
dans le temps,, l’action de diffcrents facteurs qui apparaissent liés au phé-
nomene de jaunissement étudié.
De plus, l’observation et la mesure des facteurs édaphiques choi-
sis, peut permettre de formuler de nouvelles hypothèses ou au contraire d’en
éliminer d’autres par les calculs de corrélation des mesures sur ces facteurs
avec les mesures réalisées sur le phénomene de jaunissement et la déficience
de fixation symbiotiquc.
Infin, ces observations au champ de différents facteurs édaphiques
s’appuient éventuellement sur des traitements expérimentaux ; il en est ainsi
des observations sur les nématodes qui seront réalisées dans un dispositif croi-
sé “tache jaune” “hors tache jaune” avec nématicide ; pour la recherche sur
1’ identification des “protubérances” (cf. chap. 1) , il est apparu nécessaire
de réaliser un dispositif expérimental en laboratoire ; un traitement oligoélé-
ment a été réalisé dans l’essai de Thilmakha pendant l’hivernage 1978.
1.
-- ANALYSE MINERALE DES PLANTES SUR “TACHES-<AUNES”
- - -
_a-
ET “HOOS TACHES .JAUNES”
-
-
A THILMAKHA AU COUR!3 DE L’HIVERNAGE 1978.
- - -
L’objectif de l’analyse minérale des plantes, appliquée à la
partie aérienne (tige + fanes + gousses) et réalisée sur les plantes préle-
vées SUI “tache jaune” et “hors tache jaune”, est de mettre en évidence des
relations au cours du cycle végétatif entre la nutrition minérale de la plan-
te et le phénomène étudié.
Mais cette même analyse minérale des plantes est également un
moyen d’information sur l’état du milieu édaphique. En effet, à l’exception
de l’azote dont une part est fournie par la fixation symbiotique de l’azote
atmosphérique ,, les éléments de la nutrition minér,ale de la plante sont pré-
levés dans le sol. Si pour deux plantes ayant une activité p~~s~~l,og,ique i,-
dentique on observe une composition diffclrente pour un élément$ans les sols
sur lesquels poussent ces deux plantes est différente.

---

- 58 -
Toutefois, ceci n+cst vrai. que si tous les autres facteurs de
1 ‘absorption. racinaire sont identiques pour ces deux plantes.
Dans l’application de cette démarche à l’étude des phénom$nes
observés sur “tache jaune++, il conviendra donc de mener la discussion des
résultats en référence précisement aux dates de prélèvement. Nous avons vu
que l+ensIemble des activités de croissance de la plante sont modifiées avant
le 29ème jour. Aussi les différences observées apr& cette date sur les plan-
tes prélevées sur “tache jaune++ par rapport à celles prélevées “hors tache
jaune++ pourront fort bien résulter d’une activité physiologique différente
d’absorption des éléments minéraux.
Ces analyses portant sur l’appareil aérien les informations four-
nies ne pourront s’appliquer qu’à la dynamique des éléments minéraux dans
la partie aérienne de la plante. Une accumulation préferentielle d’un élément
toxique dans les racines ou une carence d’un élément qui n’intervient qu’au
niveau des r(acines ne peut pas apparait.re dans cette démarche.
Avant tout, les analyses de teneur en azote vont permettre
de préciser l+Ctat de la nutrition azotée des plantes sur “taches jaunes++ par
rapport aux ;Plantes témoins prélevées “hors taches jaunes++.
Puis seront abordés les résultats des analyses des macroeléments
P - K - Ca - Mg sur les plantes prélevées au cours du cycle.,
Enfin, le cas des macroéléments sera étudié à partir d’analy-
ses réalisées sur un nombre réduit de prélèvements au cours du cycle, ainsi
qu’à l’ailde d’un traitement d’épandage foliaire d’une solution d’oligoéléments.

---

- SY -
1. *- Teneur en azote des plantes sur “taches jaunes” et “hors taches jaunes’:,
- - -
pendant l’hivernage 1978 ci Thilma:s.
a/ Méthodes
Les plantes prClevées 3 ‘Thilmakha (cf. chap. 1) après sécha-
ge B 1 ‘étuve et pesée ,sont regroupées et homogénéisées en échantillons moyens
pour chaque emplacement de prélèvement.
On a donc cinq répétitions par date de prélèvement correspon-
dant aux cinq emplacements de prglèvement
au cours du cycle.
Les plantes après broyage sont analysées dans le laboratoire
d ’ analyse du C N R A de Bambey .
Les dosages d’azote sont réalisés selon la méthode de Kjeldahl,
-
-
-
b/ Résultats : courbes d’évolution de la teneur en azote et de la
- - -
eultité d’azote total par plante sur “tache jaune” et “hors tache jaune”à
-
-
-
Thilmakha 1978 I
-----_I-
Les analyses de Kjeldahl fournissent le taux d’azote de la
plante. La quantité d’azote total est obtenue en. multipliant: ce taux par le
poids sec de la plante.
Les analyses étant réalisées sur un échantillon moyen de 4 plan-
t.es homogénéisées, on calcule la quantité totale d’azote par plante en Imll-
tipliant le taux obtenu sur l’échantillon par le poids sec de chacune des
plantes de cet échantillon.
La courbe d’évolution du taux d’azote au cours du cycle vEgé-
tatif sur plante témoin présente une caractéristique essentielle : la décrois-
sance régul,ière de ce taux avec une pente de - 0,06 % N. j -’ du 21e au 50e
jour e,t de - 0,07 % N x j-' du 21e au 352 jour.

---

- 60 -
Quelles informations peut alors nous fTournir la mesure instan-
tanée au cours du cycle végétatif des taux d’azote
n, compte tenu de sa
croissance au cours du temps ?
Nt
t n
taux d’azote
c 12 =
N t
azote total
P’
P’
poids de la plante
(parties akiennes)
Le taux d’azote mesuré à un moment donné dépend de la nutrition
azotée de l(a plante pendant tous les jours précédents du cycle et de sa crois-
sance (activit$ photosynthétique). Remarquons de plus que nutrition azotée
et croissance de la plante sont en relation avec cependant 1 ‘intervention d’au-
tres facteurs limitants sur chacune de ces activités physiologiques.
Si on compare les valeurs de ic pour deux plantes avect n1 >tn2
que peut-on déduire quant à 1 ‘ctat de la nutrition azotée.
Ona
Nt’
= Zn”
x psl
Nt* = z n*
x ps*
S i ps” > PS* on a Nt’ > Nt* donc le taux le plus &levé correspond
Zi 1 ‘état de la nutrition azotée cumulée la plus élévée. Mais ii ce moment là,
compte tenu que la nutrition azotée de la plante dépend de l’activité phflosyn-
thétique de la plante et donc de sa croissance, on ne peut pas conclure à une
carence en azote, mais simplement remarquer un ralentissement de la nutrition
azotée.
S i ps’ < ps2 on peut alors avoir suivant les valeurs relatives de
PS” ,%nL, ps’! etZEn* :
Ntl > Nt*- ZnX > PS*
è5n2
PS’

---

- 0’1 -
La plante qui a un taux d’azote le plus Blevé, a également la quan-
tité d'azote total cumulée la plus élevée, Le ralentissement sur la croissance
n’a pas eu d’effet par rapport à la nutrition azotée de l’une ou l’autre plan-
te à une nutrition minérale qui par excès ou par défaut n’est pas un facteur
limitant de la croissance.
N t ’ <Nt2
n’
PS2
2
<
--ÏF
--psr
rab. 1 0 - ANALYSE DE LA TENEUR EN AZOTE DES PARTIES AERIENNES DES
- - -
-_
PLANFES PRELEEES A THILMAKHA 1978
Moyenne de 5 emplacements de prélhements.
.-.-.._._..__ __-_-._ - ___ _
:-
---_.- .--- -_- _
---.-
T
12ej
21ej
29ej
35ej
47ej *
i -l-----
-.--
2,32
1,67 l----l
-
-
% N
3,84
3,42
Mo yenne
1,32 1
I
-
- -
- - - --e-e.-- - .-- -- .-.- - -_
_ -__“-_ f-.--- ..-. *- - -.- ____
t
U n-l
0,33
0,31
0,39
0,26
0,13 i
0,86
0,21 :
0,14
j
l
-
- Y- - - - A - -
, -
- .-._--.
--~--~
N tata L*mg
14,21
29,75
33,41 37,58 38,94 i
1f4,97 -t 77,63 j 52,82
.----.-l .-.-;t“---
-.--
---.-
- ---. -__.-- -._--___ --A ._______
/
-.-.
Moyenne
3,90
3,261 2,93
1,73
1,87
% N
(3,931
2,40 i
1,33
/
.---. 14
- e - - e -
- - - --.-- ---
-w--.- _--.__: -._.--___. _ -.
-._
-.__
u n-l
(0,471
0,46
-t
0,16
or37! OrI
-
-
I
--e-.---- -__-_.--.- ---I .-.- -_-
N total*mg
14,15 Il,73
95,191142,39 304,32;
L-11__ - 2
-
-
-
-

---

- 62 -
'Ihilmakha 1978
Moyenne de 5 prélhxnects d'Ckhn-
tillons homogénéisés de 4 plantes.
<.
.
. 1

---

- 03 -
Dans ce cas, la plante qui a le taux d’azote le plus élevé
a une nutrition azot& déficitaire. Cette situation correspond au prélève-
ment du 62ème jour. Elle s’expliquerait par un arrêt de l’actîvité physio-
logique de certaines plantes de ce prClèvement, dont le taux moyen d’azote
est voisin de celui des plantes prélevees au 3OSme jour. (Rappelons qu’au
62ème jour, sur “tache jaune” il a été décidé de maintenir un prélèvement alé-
atoire parmi les plantes jaunes dépérissantes et les plantes jaunes non dé-
périssantes (chapitre 1).
Il apparait donc impossible à partir de la mesure du taux
d’azote moyen par plante à une date donnée d’obtenir une quelconque informa-
tîo:n sur l’é,tat de la nutrition azotée de la plante, sans connaître les poid.s
secs.
Etant donné les poids secs, on connait alors les quantités
d’azote total dans la plante à l’instant donné, qui est en fait une mesure
cumulée de l’activité de nutrition azotée de la plante pendant les jours pré-
cédents du cycle. On peut donc constater un état: déficitaire de cette nutri-
tion sur une plante par rapport à une autre. Mais il ne sera possible de con-
clure à un d&ficit de la nutrition azot6e que si les poids secs sont identi-
ques. ‘En cas contraire, il est impossible de conclure si la différence de Nt
observée est due à une différence de croissance ou à une différence d’activité
de nutrition azotée, d’autant plus que l’une et l’autre sont en relation.
D’où la nécessité de di.sposer des mesures du taux d’azote
au cours du cycle ainsi. que des courbes de croissance. Il est alors possi-
ble de repérer à quel moment chacune de ces 2 activités : cwissance et nu-
trition azotjée sont affectées sur les “‘taches jaunes” par rapport aux zones
témoin et ainsi hiérarchiser les phénomènes dans le temps, c5tabli.r les suc-
cessions (un effet ne peut pas être antérieur à la cause qu:i Le provoque).
Disposant des taux d’azote moyens et des poids secs moyens
par plante, il est possible d’établir la courbe d’azote total par plante
au cours du cycle qui est, en fait, la courbe cumulée de la nutrition azotée
de la plante.

---

- (34 -
La courbe cumulée de nutrition azotée pour les plantes té-
moins a ‘Thilmakha montre les faits saillants suivants :
- une rupture au 2 1 e j our , wec accélération de 1’ accumula-
tion d’azote dans la plante, et une vitesse d’accumulation constante quasi-
ment jusqu’au 47e jour (de l’ordre de 8,29 mg N. j-l).
- un ralentissement de l’accumulation d’azote après le 47e
jour,
- une perte d’azote de la partie aérienne (qui serait d’en-
viron 25 ‘9, de l’azote total maximum dans la plante).
Malheureusement, ne disposant pas de mesure avant le l2e jour,
il n’est pas possible de savoir à quel :moment la plante conmlence à prélever
de :L’azote dans le sol. Ceci serait important à connaitre. III effet, quelles
sont les sources d’azote pour la plante :
. N cotylédonaire
. N sol : absorption de N du sol ; Activité nitrate
réductase
. N atmosphérique ; activité nitrog&wsique II
La mesure de l’activité de nutrition azotée instantanée de
la plante, ri5sultant des 2 activités enzymatiuqes nitrogénase et nitrate ré-
ductase est donnée par dNt , soit la pente de la courbe Nt (t) à l’instant t s
dt
Toute rupture de pente rCsultc donc d’un changement d’activi=
té de l’un ou l’autre des systèmes enzymatiques, ou des 2 simultanément~
En particulier, un accroissement de la pente signifie une
augmentation d’activité. Il doit être ainsi possible de dater la mise en rou-
te de l’activité nitrate réductase dans le cycle végétatif (sans doute avant
le 21e jour d’après nos mesures), et à condition qu’il n’y ait pas substitution
parfaitement accordée de l’activité nitrogénasique par une nouvelle rupture de
pente.

---

- 65 -
Fig. .lO N TOTAL PAR PLANTE (Par1:i.e aerienne fane + tige + gousses)
Thilmakha 1978
Moymne de 5 emplacements de 4
plantes homogénéisQcs)
o hors tache jaune
x tache jaune
.
A 00
&

---

- 66 -
Que peut on alors df!duire de l’analyse comparée des courbes de
nutrition azotée cumulée et de croissance (activité photasynthétique cu-
mulée) sur “tache jaune” et “hors tache jaune” ?
La courbe de nutrition azotoe sur “tache jaune” établie B partir
des plantes prélevées régulièrement au cours du cycle mont.re a partir du
2’lème jour un ralentissement très net de la nutrition azotée, c’est à dire
une évolution de la quantité d’azote par plante complètement opposée 3 celle
observée sur les plantes témoins.
Or,, en se reportant au graphique de l’activité nitrogénasique éta-
b.lie avec Iles mesures d’ ARA, on remarque que “hors tache jaune”, cette act i-
vité débute entre le 12è et le 21 è jour. Au contraire sur “tache jaune”,
seulement une très faible activité nitrogénasique est enregistrée par les me-
sures d’AFU\\, d’oit résulterait une faïble accumulation d’azote dans les plan-
tes. Mais alors, cet applatissement de la courbe d’évolution d’azote total
par plante est également en rapport avec une très faible activité réductase
et une absorption limitée d’azote dans le sol.
Nous avons vu que les mesures d’ARA spécifiques permettaient d’infir-
mer une déficience de l’activité physiologique de la plante dans la symbiose
et son activité dans les 35 premier jours.
Concernant l’activité nitrate réductase et l’absorption des nitrates
du sol, on peut formuler les hypothèsles suivantes sur l’applatissement de
cette courbe :
- la nitrate réductase lest efficiente sur “tache jaune”, mais
les quantités d’azote disponibles dans la portion de sol propectée par les
racine.s sont de plus en plus limitées - ce qui peut provenir,
. soit d’un ralentissement du développement du systéme
racinaire et de l’épuisement de l’azote dans ce milieu racinaire limité,
soit de l’épuisement de l’azote dans le sol prospecté
”
par un système racinaire comparable à celui des plantes t&noins,

---

- 67 -
- la nitrate réductase est déficiente dans la plante à la
suite d’une affectation du m&abolisme do la plante.
Toutefois, sur ce dernier point, SC r:.tppc lant que 1 ‘apport d’une
fumure azotée au champ fait disparaitre le jaunissement des plantes sur “tache
jaune” (19618 - BLONDEL), expérience répétée en serre sur des 6chantillons de sol
prélevés a Thilmakha (chap. III), on peut conclure qu’il ne peut s’agir d’une
inactivati.on de la nitrate réductase, mai.s bien d’une limite de disponibilité
d’azote du sol soit du fait de l’épuisement de l’azote du sol (que l’on pourrait
dater vers le 35e jour environ, au moment 09 la pente de la courbe d’azote nitro-
génasique
,plafonne entre 5 000 et 10 000 nanomoles d’éthyl&re par heure), oti
d’un ralentissement du développement racinaire.
Mais nous disposons de peu d’information sur celui-ci, au cours des
40 premiers jours, pendant lesquels aucune déficience morphologique n’a été re-
marquée entre :Plantes chlorotiques et plantes témoins.
Pour les mesures d’azote total, nous avons un t = 3,23 donc diffé-
rence significative à mieux que 1 90, pour les mesures de poids secs au 21e jour,
le t est de 2,33 soit une différence significative au seuil de 2 %.
Il apparait que la nutrition azotée et la croissance des plantes
sur “taches jaunes” sont affectées plus tôt dans le cycle végetatif que le 21e
jour.
Remarquons alors que la fixation symbiotique débute entre le 12e et
le 21e jour, et qu’elle est déjà au 21e jour significativement déficiente sur
“taches jaunesrI. (cf. chap. 1) .

---

- 68 -
Mais les observations et mesures précédentes permettent d”hors
et déj5 de situer avant le 20ème jour le début de fixation symbiotique at-
mosphèrique (confirmant les résultats de Ia mesure d1 ARA) Net entre le 12&nc
jour et le ZOcme, le seuil. de deficiencc JC la nutrition azotce sur ‘“ta-
che j aune”, tandis que le symptome lui-même (jaunissement des feuilles)
n’apparait que vers le 25ème jour. Toutefois il n’est pas possible de dater
cette déficience de nutrition par rapport au ralentissement de la croissance
qui se situerait également entre le 12e et le 21e jour.
Ceci signifierait, à condition d’un développement et d’une ac-
tivité racinaire non perturbGe sur “tache jaune” pendant les 30 premiers jours,
un epuisement rapide de l’azote du s’ol pendant les 20 à ;30 premiers jours
du cycle végétatif.
C’est donc que la nutrition azotee ct la croissance des plantes
sur “tac:he jaune” sont affectees plus tôt dans le cycle végétatif que le
21Sme jour.
Remarquons alors que la fixation symbiotique débute entre le
12ème et le 21ème jour et qu’elle est déjà au ‘Llème jour significativement
déficiente sur “tache jaune” I)
Il apparait en conséquence particulikement important de mul-
tiplies ces mesures pendant les 20 premiers jours et jusqu’au 30ème jour au
cours d’un hivernage suivant a Dans ces conditions seulement et B condition
d’observations complémentaires sur les systèmes racinaires, il sera possible
de préciser la succession des relations entre activité réducture-absorption
de 1’ azolte du sol - développement du système fi.xateur symbiotique - activité
nitrogénasique - croissance de la plante (Parti#e aérienne -’ syst&ne racinaire).

---

- 69 -
De telles observations permettraient de mieux connaitre le
dynamique d.e la nutrition azotée de l’arachide dans les so1.s sableux péna-
litiques du. Sénégal, en particulier de situer avec précision l’intervention
du systeme fixateur symbiotique et de fournir une quantifil:cation
par défaut
des quantités d’azote fixee, ainsi qu’une estimation par defaut de la mesure
d’ARA..
n,
- Teneur en macro éléments des plantes sur “taches jaunes11 et “hors
L .
tachegi aunes” pendant 1’ hivernage 1978 ci Thilmakha .
-
-
-
L’analyse des macroéléments est risalisée sur les mêmes échantil-
lons de plantes que pour 1’ analyse d* azote.
a -- Nutrition phospho-potassique.
DÈis Ile 21 ème jour, on observe que :ia quantité de phosphate absorbée par
les plantes est significativement inférieure (seuil de 2 %) sur les “taches
jaunes” que sur les “sites temoin de prélevement”. Par contre à cette date
il n’est pas possible de mettre en évidence de (différence sur les’ taux de
phosphore par plante, ou encore la quantité de phosphore pa.r unité de poids
sec de plante. On peut alors faire l’hypothèse ‘que la différence de P total
observée résulte d’une activité de croissance plus grande de la plante témoin,
sans pour autant que cette plante sur “tache jaune” souffre d’un défi.ci.t de
P par rapport à son métabolisme, sa crloissance étant limitee par un autre fac-
teur. Une précision plus grande serait fournie par une série plus rapprochée
de mesures pendant les 20 premiers jours.
Pour la nutrition potassique, il n’y a pas de différence signi.ficative
(seuil 5 S) entre les quantités totales moyennes de potassium assimilé par
les plantes sur “tache jaune” et “hors tache jaune” pendant les 21 premiers
jours . Chn peut donc faire l’hypothèse que la nutrition potassique des plantes
est affectée par le dépérissement de l’arachide sur “tache jaune”, mais qu’el-
le ne peut pas participer à expliquer l’origine du phénomène.. Par contre, on
remarque une période de latcnce entre le moment où l’assimilation du potassium
est def icitaire par rapport aux plantes témoins, et le moment plus précoce
où la croissance des plantes est affectée sur “tache jaune”.

---

Tab. 1'1
TAUX MOYEN DE PHOSPHORE PAR-PLANTE
g % 1OOg. poids sec
Moyenne de 5 pxélkrements de 4 plantes homog&&isées.
12ej
21ej
29ej
35ej
47ej
62ej
72ej
84ej
-
-----Y--
iq
Moyenne
0,332 j 0,375 0,315 0,271
0,277
0,173
0,235
/
-----_
- A - -
Ç n-l
0,081
0,138 -!-
0,111
0,142
Moyenne
0,355
0,380
0,239
0,212
0,183
0,245
0,146
0,095
-
u n-l
0,038
0,030
0,009
0,023
0,012
0,069 0,017 1 0,025
-- .-
J'ab,, 121 QUANTITE TOTALE DE PHOSPHORE PAR PLANTE
1
12e j
21e j I29e j i se j j-1 62e j / 72e j / 84e j i
-J-----l
-t 6,12
l-
hi,87
1
-
l -
i
3,56
i
i
I
~.__ -l
4,08
7,00
39,78
27,79
--t-

17,29 1
-t
A+
/
fi
/
(3 n-l
0,28
23,lO 7,37
11,37/
i
m
-T-
1,29
2.46

---

- 71 -
Fig. 11 - s. F par plante (partie aerienne : tige f fane T-
gousses)
Thilmakha 1978
- - - -

---

‘- 72 -
Fig. 12 P. total,par plante (parties dériennes fanes f
tiges -k gousses)

---

- 73 -
Tab. 13
TAUX FKIYl.34 Dl: 1WTASSIUM l’AR PIANl’E
--_II_
.-----_--
g/ 1 Wg. Poids sec.
Moyenne des prélèvements de ‘La plante homogénéisée
t,~~P---.---
1 Zej
Zlej
Bej
35ej
47ej
i
-_----
---,
-
l
62ej .i 7 2 e j
84ej
I
,-
. - - - . I . -
--..-..._
Moyenne
1,590
2,340
1,626 1,574 1,116
1,232
K: %
1
.-- ’
1,292 --Ï1,664
--
.-..w-
c' n-l
0,272
0,565
0,176 0,331 0,165
0,404
0,191
0,457
-._- _....
.-
._.-- e.--m
,--._.
moyenne
2,003
2,028
1,550 1,134 0,840
1,284
1,224
1,276
-

_.__--v-w
~
-_--_
n - l
CI
0,611
0,140
0,381 0,474 0,289
0,336
0,596
Tah. 14 QJA..ITE ‘TOTALE DE WI’ASSIUM DANS LES PARTIES AE!RIENNES DE LA PLANTE
-
-
-
-
.-
-~Ï--------‘-
-. ._---
-
.-
..-. -
r.._
.
I
f
12ej
21ej
29ej 1
35ej
47ej
,-w-v---
l
-+--- -
- I
62ej 1 72ej
84ej ;
i
l
_ .-_-.- -._---___ .-.. _
Moyenne
5,78
17,23
32,76
mg
1,19
5,44
26,72
.---.- --- ---_,- I
_. -
Moyenne
7,05
08,77
270,& 5 241,61
!25,0$
CT
n-l
2,08
7,61
61,58
273,60 ’ :164,41
86,59

---

- 74 -
Fig.
% K par plante (tiqe + fanes + ~3oussSs)
13
Thilmakha 1978
-
-
-
-
-
V

---

-7.5-
Fi.g. 14 1: Total par plante (tige +
. fanes + gousses)
Thilmakha 1973
h

---

- 70 -
b - Nutrition calcique et magnésique.
Concernant la nutrition calcique, on remarque dès le 1 Zème jour
une différence hautement significative entre les taux de calcium par plan-
te, alors que par ailleurs les poid s secs des plantes que nous comparons
ne sont pas significativement différents. Par contre, à cette même date les
quantités de calcium par plante ne sont pas *
significativement différentes a
On peut donc faire 1 ‘hypothèse que pendant les 12 premiers jours, bien que
le taux de calcium soit plus faible sur tache jaune, les plantes ne souf-
frent néanmoins pas de carence en Cal à cette date.
Par contre au 21 ème jour , la quantité de Ca est significativement
inférieure sur plantes tache jaune, dont la quantité de Ca augmentera que
très lentement contrairement à celle des plantes témoins après cette date.
L’absorption du clacium après le 21eme jour est Particul:ièrement affectée
(applatissement de la courbe quantité totale de Ca par p:lante) .
Pour le magnésium, la différence entre les taux de magnésium par
plante d’une part, les quantités tot:ales de Magnésium absorbées d’autre
part, apparait avant le 12ème jour. Par la suite, l’absorption du magnésium
est perturbée sur tache jaune comme pour le,cj autres éléments précédents
avec un applatissement de la courbe de Mg total par plante entre le 12 et
21ème jour.

---

- 77 -
‘rab. 15
-~-. TALJX ?KIYfS DE CALCIUN PAR IWNlT [Partic aéricnne~
1978.
%
----. --.--- -------. -. .--_ --. -- --. . . . -. -..-- -. . .-.. ..--...
_-
-
-
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12ej
21ej
29ej
3sej
37cj
62ej
72ej
84ej
..-.
.--. ”
.----._
.---
1
Moyenne
0,99s
1,478
0,884
(1,8811
0,778
1,011
1,142
1 ,099
.”
-
- <--.
. .._-.. _,.
-
._ .
0,126
0,143
0,041
0,068
0,212
0,361
0,177
.-- 7.
__.__~
--_- _
Moyenne
1,412
1,609
1,058
0,861
0,765
1,210
Mm--_ .” _
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-_-.--_- - .----.
.-I-
- .^
(7 n-l
0,272
0,204
0,200
0,195
0,171
0,213
- -"
Tab. 16
I_._...._--- .-~---w-0,8571,188. ..---0,2490,114
.
4
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12ej
21ej 1 29ej 1 35ej
47ej
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72ej
84ej
1
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13,Oh. 12,473 19,61
19,99
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4,671
18,80
7,94
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CT! j
5,09
17,45 30,43
42,18
99,50
1 33,20
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6,64 10,19! 18,8@
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---

- 78 -
Fig. 15 TAUX DE CALCIUM PAR PLANTE
.
Parties aériennes
Thiimakhd
0’ Hors "tache:; jaunes" "
:I Taches jaunes
.-.
1’\\.

---

Fig. 16 QUANTITE DE CALCIUM PAR ::'LANTE.
Partie aérienne : tige-tfaIi~:si-gou:;ses
1 ,
‘:
X
taches jaune
Thiimakha 1978
o hors "tache jaune"

---

- 80 -
Tab. 17-
TAUX MOYEN DE MUNESIUM PAR PLANTE
-T-- -. ---..- .-.--_ - - -
12ej
21ej
29ej
35ej
47ej
62ej
72ej
84ej
---._-- -----
.-.-.--.-
_.- --- .----.. . - - .-.-.
.^._W.
.--_-“_
--.-_<
Moyenne
0,358
0,352
0,235
0,24t
0,212
0,299 0,248
0,288
--.---_ -- .-__ -- .-
- -._-“. _. e-.--e
---s-s -
-
0 n-1
01,028
0,034
0,044
0,0x
0,018
0,092
0,087
0,060
---..---
--.--
- --..-
.-.--.
--.-.
- --..-
-
--
- - --.- - - - -
Moyenne
0,527
0,479
0,367
0,334
0,246
0,269
0,359
0,419
--._-- _._.--
.--_ ----
-- -.-.
-- --- . -_-.-.-. -
- -
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-es-.- ____ .- “.-^ _ - -.e...-.
u n-l
0,117
0,129
0,094
0,143
0,112
0,052
0,135
0,146
---.--< .- --._.
--__.
-. -. -” - -
- _I"X
Tab. 18
QUANTITE TOTALE DE MAGNESIUM PAR PLANTE.
-
-
12ej
21e: -T 29ej 35ej
47ej
- - -i
-
-- i
62ej I 82ej
84ej
---_ - - -
i
--+
-- -HI
Moyenne
1,31
3,07
3,33
5,Ol
6,53 f
iI
-------
- - -
--------A
--+ ,.-_-. _.-
Q n-1
1,29
1,77
s,92 ;1
ii
_ _ -.
---. . . . -<
--- -/-
-.--
Moyenne
5,32 1-
0,24
0,74
-. .-"-- .^.
1,86
. .“^
-
-
1 1,02
6,82
Si!,95 i
42,14/ 73,419
78,00
l
_.
._.
-. _
.
i,
--_
0 n-l
0,44
2,50
5,18
0,05
‘1 04 /!
- >
i 16,55(
43,32
38,16
/
t
I
!
,I
. .--. . .
. -_. ---.---.--
1
1
.- . . 1
:.._ _
_ _______. . . --..-. ---. -.-

---

- 81 -
Fig. 17
TAUX DE MAGNESIUM

---

Fiy. 18
QUANTITE TOTALE DE MAGNESIUM PAIR PLANTE.
4
.-. . -. -,-_-

---

- 83 -
3. - Teneur en microéléments
-
-
a/ essai d’épandage folîaire d’une solution d’oligoéléments,
----.-
Dans le cadre des hypothès,eJconcernant
la carence ou la toxi-
cité de certains microéléments par rapport aux phénomènes observés sur ta-
che jaune, un essai a été réalisé sur la parcelle 8 de l’essai de Thilmakha.
Il s’agit (d’un épandage foliaire (afin d’éviter tout blocage des éléments
apportés dans un sol de pH trop bas) d’une solution diluée dioligoéléments
utilisée p’ar ailleurs en culture hydroponique (cf. ch. III).
A chaque épandage on apportait 51 d’une solution diluée conte-
nant 0,451 de la solution concentrée suivante :
acide borique :
2 dl
SO4 Mn
1,8g/l
SO4 An
0, 2g/l
SO4 CU
0,08g/l
Molybdate de Sodium
0,2g/l
Nitrate de Cobalt
1 microcristal
préparation EDTA
0,08ml
Soit pour une surface de lha ; sachant que les parcelles mesu-
rent 90 m2 :
100 gr. d’acide borique
90 gr. de SO4 Mn
10 gr. de SO4 Zn
4 gr. de SO4 Ca
10 gr. de Molybdate de Sodium
Les rendements en gousses mesurés à. la récolte, ne sont pas si-
à.
gnificativement différents dans les parcelles 8 (ayant reçu une solution
d’oligo-éli5ments) comparées aux parcelles 1 (Témoin de l’essai) m
Tab. 19. ESSAI OLIGOELEMENTS THILMAKHA 1978
19'78
.-,..--C_.
-..---
._-.----
-..“-- ._.__I___.,< .-_. _~_- -^
_ __-.-. --..--- .-

---

- 84 -
Or, sur les parcelles 8, le jaunissement de l’arachide était lar-
gement répandu, comme on peut le voir sur les cartographies établies pendant
l’hivernage 1978. Ce résultat est confirmt5 par l’analyse des rendements obtenus
pendant l’hivernage sur les parcelles 1, oi1 les taches jaunes snt largement pré-
sentes et les parcelles 8. Le traitement oligoéléments n’a pas d’effet signifi-
catif sur le rendement.
Ce rélsultat nous amène à penser quiil. niy a pas de carence d’un des
éléments présents dans cette solution (S, Mn, Zn, :Fe, Ca, Mo, Bo, Na, CU) a
l’origine du phGnomène de jaunissement observé sur les parcelles 1. Toutefois,
ceci n’est vrai qu’à condition que l’épandage de clette solution n’ai pas provo-
qué une toxicité de l’un des éléments qui aurait masqué l’effet positif d’un
autre élement présent dans la solution,
b/ Analyse de la Teneur en oligo-éléments des plantes prélevées
à Thilmakha.
Des analyses minérales de teneur en oligoéléments de la partie aérien-
ne des plantes ont été réalisées par ailleurs sur des échantillons des prélsve-
ments de Thilmakha, sur “tache jaune” et “hors tache jaune”.
- Le Manganese
011 observe une teneur significativement plus élevée de manganèse dans
la partie a&ienne des plantes sur “tache jaune” (tab. 20) . Cette teneur se situant
dans les seuils de toxicité du manganèse à l’arachide (500 ppm dans les feuilles)
un test a été réalisé avec le haricot (Phaseolus vulgaris) . On sait en effet,
que cette plante est très sensible au mangan$se et le seuil de toxicité est bien
défini par une teneur supérieure à 700 ppm de manganèse dans les feuilles en fin
de Jème semaine après le semis.
Cet essai a été réalisé en pot de 3 kg sur sols prélevés à Thilmakha =
J : parcelle 2 bloc 1
T : parcelle 6 bloc 1
un traitement d’engorgement du profil est créé en innondant la moitié inférieure
du pot-
Soit J’ et Tt.

---

---
m.u
FffJ?
HTJS
tu34
HTJS
182
If2
163
154
338
97
147
97
97
252
-
-
115
404
279
!45
415
132
352
248
197
406
.-~ ~-
12 scptcmbrc
6ie jour
531
524
618
397
259
----- 1
m e - - -- - A .
22
1Fscptcnkm
jour
596
430
975
1095
lb2
3 oct.ohrc
8Je
550
554
514
588
772
.mr
96 / 628 / 272 1 216 1 336
'lab. 21.~1TXEUR EK blm des FEXJTLLES DE P~lASE:OLUS
(Essai toxicite au mn-
-
-
ganèse)
-----
-
.
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Non engorgf :
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Tache jaune
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245
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.
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Hors tache jaune
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65
:T’ 62
;
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.
:
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..
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.
.
‘,-----’
I
Tab. 22. NLËlBBIIE DE IKRXXII’E
R\\R FLAPIE D’ARXHIDE EN WT SUR SOLS
*TAC% JAlJW’ ET “HWS TACHE JAUW’ (Essai de toxicit6 au
MiganEse)
-11-w
:.
:
:
Non engorg8
engorgb
:
:: <----m-e
:
-
-
:
:
33,t
42,6
:
: - Tache jaune
- -
:
:
16,4
:
18,4
:
---.--
:
-
:
:
:
: - HQrs ti1cllo
?lqmlw
?22,4
:
:
:
126,6
. jaune
__-_ _---
.-e---e AP
--:
0 n-l
:
66,9
:
:
22.2
::

---

- 86 -
On remarque en effet que la teneur en manganèse est plus élevé
sur tache jaune et accrue avec engorgement.
‘Toutefois, on remarque que le seuil de toxicité n’est pas atteint,
alors que su.r ces mêmes sols et dans les mêmes conditions le phénom&re a été
reproduit cornne l’atteste le dénombrement de nodosités au 7Oème jour sur arachi-
de dans les mêmes conditions.
- L’Alumini~
Dans des travaux antérieurs, i1 a été mis en évidence une toxi-
cité de 1’Aluminium échangeable par rapport 3 la modulation et la croissance
de 1’arachid.e (Pieri 1974) .
Or, la camparaison des teneurs en Aluminium des plantes prélevees
sur “tache jaune” et “hors tache jaune”, ne permet pas de vérifier cette hypo-
thèse de toxicité alumin&que au champ sur tache jaune. Toutefois, elle ne per-
met pas de l’infirmer ; en effet, l’aluminium en excès s’accumulerait dans le
système racinaire des plantes (OLIVER - cormnunication personnelle) et n’apparai-
trait pas dans ces analyses sur parties a&riennes.
En conséquence, son effet toxique s’exercerait au niveau des ra-
cines, dans les cellules des tissus racinaires.
Ainsi, pour vérifier cette hypothèse, des mesures d’aluminium
échangeable dans les sols ont été vérifiéaAsur les échantillons de sols corres-
pondants aux plantes prélevées à Thilmakha aux différentes dates.
(confère plus loin, III dans ce même chapitre II)
- les autres, éléments
Le Molybdène n’a pas pu être analyse. Toutefois, les mesures
d’ARA sur les premières nodosités formées nous amènent 3 douter d’une carence
en Molybdène sur “taches jaunes”.
Le Cobalt également n’a pas pu être analysé.

---

Tab. 23
'l'i M3JILS I'S ~~l.I~~!!I:ll~ll'~!~~
IK I)lAW~S
.---
__- -_-.. - --.-.- __ _ _. --.-.- ---. ----
Thihakha 1978
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- ---
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I
K-J
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1
5
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-
-
-
-
10 août.
157
1 136
j 122
j 173
-B-M
16 août
zzz?Z.-^rc=
2 août
e--w A
330
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250 80 130
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ko
1 16 août:
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- .-.. :7-c: -$--7-71---f.- .._.- - - -
..,- .._ .- - =..-
,. __. .-_--
. -7.
.

---

- 88 -
II
Etude des Facteurs biotiqucs.
- - - - -
-
.1 e kiVOLUT'1ON AU COURS DE L'HIVERNAGE DE LA POPULATI:ON DE RHIZOBIUM SUR "TACHE
--mm
JAUNE" ET "HORS TACHE JAUNE" à THILMAKHA 1978.
-
-
-
INTRODUCTION :
Le phénomène de jaunissement de 1 ‘arachide 2 Thilmakha est
associe à une déficience de l’activité fixatrice d’azote de:; plantes dans
certaines conditions de sol,
La fixation d’azote atmosphérique par les légumineuses est
une activité symbiotique résultant de 1’associat:ion de bactkies du genre
rhizobium avec .la légumineuse. Elle implique donc la présence en quantité
suffisante dans le milieu racinaire d’espèces de rhizobium spécifiques de la
légumineuse capables d’ infecter le système racinaire e&provoquer
le dévelop-
pement de nodosités efficientes.
Il apparaissait primordial en conséquence’ dans l’étude
des relations du jaunissement de 1 ‘arachide avec: le milieu édaphique, de
tenter de connaitre l’état de la population de rhizobium spikifiques de
1 ‘arachide dans un sol où est observée la chlorose azotée, comparé à un sol
de site témoin.
D ans les sols tropicaux sous climats sahélien et sahélo-
soudanien marqués par une longue périod.e de sècheresse de plus de 8 mois
et une ré’humectation au début d’hivernage, la population de bactéries du sol
n’ est pas constante : elle se caractérise par une forte diminution pendant
la saison sèche et.NEISdévelonpement rapide en debut d’hivernage avec les
premières pluies.
avons- donc tenté d’établir les courbes d’évolution
de la population de rhizobium pendant l’hivernage 1978 sur chacun des deux
sites “tache jaune” et “hors tache jaune”, à l’aide de pré1Evements de sols
réalises aux quatre dates successives suivantes :
Février
1978 - Saison sèche
2 Août
1978 - 21 jours après la lère pluie utile
5 Septembre 1978 - 55 jours après la 1 ère pluie utile
3 Octobre
1978 - 81 jours après la 1 ère pluie utile
METHODES ET TECHNIQUES :
-1_11_
Sur les échantillons prélevés aux dates ci-dessus, le dénom-
brement de rhizobium a été réalisé par lecture du nombre de nodosités pré-
sentes sur les racines d’une plantule inoculée avec des suspensions dilutions
successives des échantillons de sol.
Cette technique permet de dénombrer les rhizobiums spécifiques
de l’espèce de légumineuse que l’on inocule ainsi. Elle suppose qu’une seule
cellule de rhizobium spécifique est suffisante dans le milieu de culture pour
noduler la légumineuse.
L’arachide etant une légumineuse à grosse graine il n’est pas
possible de réaliser une culture, en tube axénique de plantule d’arachide
(cf. fig 19, p.S)g . Il faut avoir recours à une technique de culture mono-
xénique, dans laquelle, seules les racines plongent dans le milieu stérile.
La graine pregermée est disposée à travers une double feuille de papier alu-
minium, les cotylédons reposant sur la feuille et l’appareil aérien se déve-
loppant à l’air libre, (cf. fig.19 p 89 selon le dispositif de culture pro-
posé par GIBSON.
. . . /

---

coton pour -
riutoc/ovoQ8
-me
mlliru 9410 rY
fotfbk /cuill8 -
JENSEN
- - - mjljeu JENSEN
gétd
-* - - flacon sérum
250 cc
m.dULTWRE MONQ~ENIQWE D E -
I~EGUMINEWSE A GEGnSSE GRAINE
-GULTURE A XENIQUE DE
~ECHNIQWE GfBSUN-
1--
lml
( une pipette stcr!lc no?rvtIJe pour chaque dil*tian J

---

- 90 -
Toutefois les tentatives de dénombrement réalisBes au CNRA
de BAMBEY avec ce matériel ont rencontre deux obstables majeurs:
. contamination du milieu par des champi.gnons microbiens,
. mauvais développement et faiblle activité photosyntbètique de
la plante.
En effet la stc’rilité du milieu nutritif‘ rac.inaire est mal
assurée ‘par la double feuille de papier a&nninium et les contaminations
s’opèrent à l’emplacement même du ‘passage de la tipe h travers la feuille
Cette faible protection contre les contaminations, ai.nsi que les conditions
,précaires d.‘arrimage de la plante sur son support obligent 2 conserver le
dispositif dans un milieu protégé et par suite faiblement illuminé si l’on
ne dispose pas d’une chambre mineuse spécialement adaptée. ICeci, combin$
;i l’espace racinaire réduit dans le dispositif, est à l’origine d’une faible
activité photo~synthétique de la plante.
En conséquence, deux techniques diffBrentes de dénombrement
de rhizobium ont été expérimentées :
- La première, réalisée en collaboration avec J.J.PANTHIER
au laboratoire de microbiologie des sols de 1’ORSTOM 3 DAKAR, consistait a
dénombrer la population de rhizobium sur plantule axénique de Siratro (Ma-
croptilium artropurpureum). Elle repose sur l’hypothèse que les rhizobiums
spéci.f iques de siratro sont également spécifique de 1’ arachide, appartenant
au r&me groupe cowpea. Au cours du ler dénombrement (prélèvement de février
78) les deux méthodes ont été appliquées parallèlement aux mêmes sols. (cf.
tab. 24 p.98 ).
- La deuxième était un dénombrement sur plantule d’ara-
chide monoxénique, mais à l’aide d’un matériel modifié (cf schéma p Q#) ins-
piré d’un dispositif australien dont M. IWAUD nous avait inf’ormé. Celui-ci
permettait,, en effet :
d’éviter toute contamin,ation du milieu racinaire.
Avant d’oter le coton de’l’axe vertical de la croix, les cotons placés dans
les branches latérales sont ajustés autour de la tige.
De cette manière, la plante peut croître librement, sans que le milieu I%ci-
naire ne soit jamais en contact avec un ;air non stérile.
de choisir un volume de milieu racinaire variable
en montant ce dispositif’sur le type de récipient souhaité (flacon sérum,
Erlen . . ,. ) .
. d’utiliser un milieu nutritif liquide : milieu
Jensen dilué l/4 sans sans plan incliné de gélose, Le dispositif en effet
constitue un tuteur pour la plante et l’arachide nodule bien en milieu li-
quide (cf. chapitre III).
d’installer le dispositif dans des conditions d’éclai-
rement optimum à l’air libre ou sous serre,: (grace aux conditions de stérili-
té du milieu et de support stable pour la plante qui sont ainsi réalisées).

---

- 91 -
Le dispositif (flacon sérum + croix dans nos expérimentations) est alors
placé dans un carton rempli de flacons de polystirène afin que :Les racines
soient $2 l’abri des rayonnements lumineux (longueurs d’onde étant inhibitrices
de la nodulation.
Ce dispositif retenu pour le denombrement réalisé au CRA
de Bambey pendant l’hivernage 1978, a été testé ult$rieurement
Zï 1’INRA (Labo-
ratoire d’étude Ides symbiotes de rac,ines. Montpellier), En collaboration avec
H. PAYTG un dénombrement de Rhizobium japonicum d’un sol a été réalisé simul-
tanément avec la technique de GIBSON et le dispositif ci-dessus sur soja avec
les mêmes suspension-dilutions de sol.
Les étapes de la manipulation de dénombrement sont :
Prélèvements de sols :
Le dénombrement de rhizobium a été réalisé sur des sols
prélevés :i Thilmakha sur 1 ‘essai “influence des techniques culturales sur la
nodulation” aux dates suivantes :
Févr i er
V978 ;
2 Août
1978 ;
5 Septembre 1978 ;
3 Octobre.
Les prélèvements ont é,té réalisés W ces dates dans les
mêmes parcelles suivantes :
= parcelle largement occupée par une tache jaune. Les points
12
de prékèvement de sol ont été choisis dans l’intersection des taches cartogra-
phieies en 1976 et 1974 sur cette parcelle. (cf. cartes de taches jaunes ~~184)
11s = parcelle oti jamais aucune tache jaune n’a éte observée. (6:trai-
tements labour + chaux).
A chaque date, on pr6llève 10 échantillons de sols dans
l’horizon 5-30 cm en 10 points dispersés dans la parcelle de prélèvement.
Ces échantillons pour chaque parcelle sont mélangés dans
un même ri% ipient , et homogénéisés au l.aboratoire par un tamissage à travers
une grille de lmm de maille.
Les deux Echantillons de sol ainsi obtenus correspondant aux
2 parce1 les, sont aussitôt stock& en chambre froide à 4’C.
Stérilisat.ion des graines et germination stéril.. :
Les graines d’arachide sont stérilis&s au chlorure mercurique
IIgCl2, de la maniEre suivante :
- Dans un ballon mont6 d’un bouchon en verre on dispose les graines
et on iIjo1UteI'alcool à 75 P, . 0x1 agite pendant Jmn et on vide 1 ‘alcool.

---

ccrdè
!
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Gaina pr;gwm& rt4ti!smtnt
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Flosn S&U~ 53Occ
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-Ic
w
mm...
C-----
-e-r

---

- cl.=, -
Fig. ‘20 :

---

- 94 -
on ajoute ensuite dans le ballon une solution de HgC12 (1 gr
pour 1 000 ml), et on agite pendant 3 mn.
- on vide et on réalise ensuite 6 lavages successifs des graines
à l’eau distillée stérile, en agitant pendant 1/2 h pour chaque lavage.
Ces opérations sont réalisées en conditions axéniques.
Les graines stériles sont alors disposées dans un cristalli-
soir de vermiculite stérile (fermé par une double feuille de papier aluminium).
Avant autoclavag;e (1 20°C. 20 mn), la vermiculite avait été humidifiée de telle
maniere qu’ il. y ait une hauteur d’eau de 2 cm dans le cristallisoir. On met
l’ensemble à l’étuve a 28’C.
tine semaine plus tard, :Les graines germées sont disposées
stérilement Ei l’int&ieur du dispositif en croix ou montées à travers la feuille
de GIBSON.

---

- 9.5 -
Une autre semaine s’écoule, pendant laauelle on surveille
.la bonne C:roissance des plantes dans les dispositifs, au cours de laquelle
‘la plante e:st libérée du coton de l’axe princi.pal dans le dispositif en croix.
A ce terme, on réalise 1’ inoculation avec: les suspensions-dikt ions de sol. <.
. Suspension-dilution de sol-inoculatic- :
Pour chaque khantillon,
on mélange SO gr de sol frais à
‘100 ml cl’eau permutée stérile dans un besher. On ajoute 3 gouttes de tween
(émulsi.fiant qui favorise la rupture des 1 iaisons des microorganismes aux
particules de sol (DIEM~communication
personnelle) On dispose sur agitateur
??
magnétique pendant l/z h.
Parallèlement, 50 gr de sol frais sont mis à sécher à l’étuve
3 GOOC, pour mesurer le poids sec de sol après 48h.
Dans la suspension de sol obtenue après l/z heure d’agitation,
on prélève 1 ml que l’on ajoute à 9 ml d’eau stérile, obtenant ainsi la
dilution -,l .
Après agitation, on pr6lève dans ce tube 1 ml de suspension,
avec u n e
pipette stérile. On l’ajoute à 9 ml d’eau stérile, d’oG la
di.lution -2. On procède ainsi successivement jusqu’à la dilution -6.
Pour chaaue dilution, on inocule ensuite 4 à 5 plantules,
stkilement dans le dispositif en croix 2i l’aide du tuyau la.tkal monté sur
1 1 axe de la. croix (cf fig. p) .
. Dénombrement :
-
Les plantules sont ensuite plac6es à la lumike en prenant
soin que l.es milieux racinaires soient maintenus Ci l’obscuritl6.
1 semaine à 1 mois plus tard, on note les tubes positifs
c’est 5 dire ayant au moi.ns une nodosite.
On déduit le nombre de rhizobium dans la dernière dilution
ou tous les tubes sont positifs avec les tables de Flac GRADY OU dans la
di.lution initiale avec les tables de FISFIER and YATES (davant,age utilisées
en pays anglosaxons) .
Le nombre de rhizobi.um dans 1 gr de sol frais est alors
obtenu par la formule :
Nrg x D x 1Cr":
Nfy.D
11 =
ns-------
P
P
Nombre !lac Clrady
NfY
: Nombre de Pisher Yates.
n : quantit.é d’eau distillée au départ.
P : poids frais de sol.
X : dernière dilution au delà de laquelle on utilise la table.
Limite de la méthode de dénombrement sur plantule.
--
- ---..
. elle permet difficilement de parvenir à un nombre exact de rhizo-
bium du sol car seulement une fraction des bactéries est lihérée des parti-
cules, de sol et se retrouve dans la suspension initiale,
. la nodulation observée en tube pourrait être une sous estimation
. . . / . . .

---

- 96 -
du nombre (de bactéries effectivement, présentesdans le milieu. En effet, la
méthode repose sur 1 ‘hypothèse qu’un
seul rhizohium présent dans 1’ inoculum
peut provoquer une nodulat ion. 11 faut également que la plante ait une bonne
activité photosynthétique. Enfin i 1 y aur,:iit ;i 1’ intérieur du tube ou flacon
un gradient d’oxygène avec des sites OU l’activité du rhizobium serait inhibée
par un excès de ~02.
. De plus, en introduisant 1 ‘inoculum de suspension-dilution de
sol, on introduit également les autres bactéries du sol, parmi. lesquelles
des inhibiteursou antagonistes éventuels ‘du rhizohium pour la nodulation.
Dans ce cas,
on risque de mesurer l’effet de ces antagonismes> et non la
population exacte de rhi zobium dans le sol.
Elle a l’avantage touteflois de dénombrer uniquement les
rhizobium spécifiques d’une 16gumineusc et permet d’établir des comparaisons
dc population.
RESULTATS ET DIWXSS ION
-
-
-
-
-
a. Comparaison du dénombrement de rhizobium sur siratro
(Macr~p+um
a r t r o p u r p urem)
- -.- -
-
culture en tube axenIque et arachlmlture
L--
monoxenlque-@?chrilque
-
de GIBSON)
-
:
-
-
-
-
Lors du dénombrement sur les échantillons de sol prélevés
en février 1978, ont été inoculés d’une part des siratro en culture axénique,
d. ’ autre part des arachides, avec les mêmes sols. Mais cependant des suspen-
sions-di lutions différentes car réalisées à quelques jours d’ intervalle.
Cette manipulation a été réalisée à 1’ORSTCM DAKAR avec
J.J. PANTHIER et M. BCWRJXJ.
Les chiffres obtenus sur siratro sont inférieurs à ceux
obtenus sur arachide, mais néanmoins dans le même (ordre de grandeur. Ils
indiquent le m$me écart d’une puissance de 10 entrle le nombre de rhizobium
sur sol “hors tache jaune” et sur sol “tache jaune”.
b. Test de dénombrement de rhizobium sur soja en culture mo-
---11-
n.ox&iqw: en tube de GImN et dans le d1!5pOSltlf IiiiiïzcX :
- - - - - - m m - - - - -
-
-
-
-
Afin de tester la méthode de dénombrement avec le dispositif
en croix et milieu liquide JENSEN dilué 1,/4, comparé au dispositif de GIBSON
avec le milieu JENSEN gélosé incliné, un dénombrement a été réalisé sur soja
en Mars 1979 au “laboratoire d’étude des symbiotes des racines”, 1NR.A Montpellier
avec M, OBATON et H. PAYRE, sur un même sol et avec les mêmes suspensions
diluti.ons.
Les deux techniques ont donné respectivement 5900 et 5700 rhi-
zobium par granune de sol, la lecture ayant eu lieu 3 semaines après l’inocula-
tion.
Toutefois, les plants de soja Pré:sentaient des symptomes de
carences (feuilles pales avec des taches brunes) dans le dispositif en croix,
Ces derniers qui n’avaient pas été observés sur arachide pour-
raient être dUS :
- à un déséquilibre de la nutrition min$rale spécifique
du sola 2 partir du milieu Jensen dilué 1/4

---

- 97 -
- 5 une asphixie du m.il ieu racinaire dans les. flacons.
c . Dénombrement de rhizobium sur les sols urélevés pendant
1 *hivernage 1978 à Thilmakha sur “tache jaune” et “hors tache jaune’” :
-
-
Les dénombrements de rhizobium SUIT les échantillons de sol
prélevés pendant 1 ‘hivernage 1978 ont 6t6 r6alisés au CNRA de BAMBEY avec
le dispositif en croix.
Les poids secs de 60 gr de sol frais ajoutés 3 100 ml pour
la dilution initiale ét;+‘wt :
. le 2. 8.78
58,25 gr polw IrT,J
58,60 gr p o u r XJ
. le 5. 9.78
57,68 gr pour HT,J
57,70 gr p o u r T,J
. le X.10.78
58,82 gr p o u r WJ
59,06 pr pour
TJ
Les nombres de rhizobium correspondants sont les suivants ta25
- avec la table de Vac Grady :
1 NOMBRE DE RHIZOBIUM/GRAM!% DE SOL 1
DATE
I "HO?3 tache jau
2. 8.78
5 . 9.78
3.10.78
- avec les tables de Fisho and Yatcs :
--
NOMRRE DE RHIZOBIUM/GRAMME DE SOL
DATE
“Hors tache jaune” “Tache jaune”
-
-
-
-
-
2. 8.78
2 920
10
5. 9.78
5 370
17.30
X.10.78
728 900
5250
février 75
1 on
10
- -
On note donc une différence de calcul selon les deux methodes
ci -dessus, liée au fait que dans les tables de Fislher an Yates, il n’est pas
tenu compte de la distribution des plantules positives par rapport aux dilutions,.
.
.
/
. .a*

---

DEnombrcinent sur Macrop t il i wn artropurpureum
7
- - -
-
-
-
-
-
-
_
I
-
. .
.
.
. .
.
*
*
Sol “Hors tache jaune”
: :
Sol “Tache jaune”
:
.
.
parcelle 116
. .
parcelle II2
.
. .
.
:-----------------------------..
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I: 10-K 0 I 0 I 0 I 0 :: 10-4 : 0 : 0 : 0 I 0 I
:'~'""'-----'"-'"'--"-------::------'.-----:-----:----- :--",-m.:
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Dénombrement sur Arachide
-
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Sol “IIors tache jaune”
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Sol1 “Tache jaune”
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parcc!lk 116
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parcelle II2
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: 115 rhizobium/gramme de sol I I 9 rhkzobiurn/gra.mne de sol
I

---

- 99 -
ET “H0RS TACHES JAUNES” A ‘IPIILM4fQlA. Hivernage 1978
-
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: Sol “Hors tache jaune” : :
Sol “Tache jaune” :
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parcelle II,
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rhi:zobium/gramme :
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: de sol (Mac Grady)
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de sol Olac Grady)
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: 0 : 0 : 0 : 0 :
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.
.
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: >3il-7cJ rhizobium/gr,me : : 350 rhizobim/gramne :
.
: de sol (Mac Grady)
: :
de S O I @lac Qady)
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...
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IlO-5; + ; +
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.
.
.
.
.
:>22100 rhizobium/gramme
: : 3390 rhizohium/gramme :
.
.
: de sol (Mac Grady)
: :
.
.
. .
.
.
. .
- - - -

---

Fig. 21
COURBE DE POPULKTTON DE RHIZORIUM SPECIFI(IillY DE L’ARACI-]Il%
SIJR “TACHE JAUNT” ET “iiCX?S TACHE JAIJW”.
Thilmakha 1978.
~22. nombre de rhizobiurl nar gramme
x SC@ hors tache j aune
de sol sec.
o Sol tache jaune
-
---L---.-A
.
---.---.--
---J-----&
i2/7//8
3/8/78
5/9/7s
3/10/7,2,
1 ere pl.aic
2’162 j . après semis
55C j . après
semis
apres se!nis

---

- 101 -
Ces nombres permettent d’@t.ablir une premi8x.e courbe
d’évolution de la population de rhizobium dans chacun des deux sols pendant
l’hivernage 1!378 ‘5 Thilmakha. (cf. fig s 21 p. 1001 D
CONCLUS TON :
-
-

-
-
On remarque que sur sol témoin “hors tache jaune” les souches
de rhizobium spécifiques de l’arachide se multiplient rapidement, la population
de rhizobium par gramme de sol passant de 1 O2 à environ 3 ,l O8 en 20 jours.
Ensuite cette multiplication se ralentira, se maintenant néanmoins jusqu’à la
fin de 11 ‘hivernage pour être après la dernière pluie supérieure A 3,l 04.
Au contraire sur sol “tache jaune”, ofi le nombre de rhizobium
spécifiqws de 1 ‘arachide Par gramme de sol est 10 fois plus faible avant la
première pluie, cette multiplication des bactéries est retardée ou très lente
puisque 20 jours après l’arrivée des pluies la population de rhizobium n’a pas
changé/ d’après nos mesures.
La croissance de la population de rhizobium s’accélère entre
le 2OC et le !;Oè jour et la population finale après la derni&e pluie est de
l’ordre de 5,103 rhizobium par gramme de sol sec.
Toutefois, il n’est possible de conclure FI un retard de
croissance de la population de rhizobium sur tache jaune, que dans la mesure
où le nombre de nodosités présented sur les plantules correspond exactement
au nombre de souches de rhizohium présentes dans la suspension-dilution
inoculée et non le résultat de l’effet combiné de quelques facteurs antagonistes
du rhizobium pour la nodulation et qui serait présent dans cette même suspen-
sion-dilut ion de sol.
Par contre, ce phénomSn(e de latente dans le d6veloppement
de la population de rhizobium dans des sites écologiques spécifi.ques, est très
cohérent avec les reverdissements observés dans ces sites. A un moment du
cycle oii la plante jaunissante a encore une activité photosynthétique suffisan-
te pour initier une nodosité, le seuil d’e population de rh.izobium nécessaire
pour qu’il y ait infection est franchi ; le système fixateur symbiotique d’azo-
te se developpe alors.

---

2, ‘- OBSERVATIONS DE L’ I,NFLUEtiCE DES INAMATODES SUR LA CROISSANCE DE
-
-
-
L’ARACHIDE ET LA FIXATION SYNBIOTIQUE DE L’AZOTE SUR “TACHE JAUNE”.
- - - - --
-
--1_1
II~RODUCl’ION
- - - - - -
En I,iaute Volta, un phCnomCnc dc chlorose de 1 ‘arachide a
(Q-c’
Ctudié par le 1 aboratoi TO dc n6ma tol.og ie de 1’ ORSTM-Adiopoudo&
en liaison avec 1 1 TIUQ des rdsul tnts spectaculaires ont 5t6 obtenus par
des traitements nématicides. Des observations réalisées parGERMW1 met-
taient en Mdence une coincidence topographique quasi parfaite de la
ch1oro.s~ et de la pr&cnce dans le sol d’un nématode phytoparasite, es-
P&C~:
nouve 1 le décrite sous le nom”d’Aphasmatylenchus
straturatus”.
Ces observations ont amené les auteurs à formuler les hypo-
thèses suivantes quant à l’origine de cette chlorose de l’arachide :
. “attaque du nématode électivement au niveau des nodules
bactC.riens”
. “action directe du n6matode sur la plante, provoquant
des désordres dans l’alimentation minérale”
. “action” d’un virus ou d’un mycuplasme dont le nématode
serait ‘le vecteur”
Au Sénégal, des essais agronomiques sur arachide réalisés
par GERMANI et GAUTREAU, ont également mis en évidence un effet très net
du nematicide sur le rendement, et une disparition de la chlorose dans
un site du CRA de Bambey traité au rkmaticide.
Compte tenu de ces résultats antérieurs, il a été décidé
de suivre i2 Thilmakha, en collaboration avec Messieurs GERMANI et SPI-
LIOTOF : (Laboratoire de Nématologie de 1 ‘ORSTOM Bel-Air; Dakar), 1 ‘hy-
pothi%e de 1’ influence des nématodes sur le ph.énomène de J:aunissement
de l’arachide.
PRINCIPES IET METHODES
-
-
-
Afin de préciser l’incidence de la population de nématotles

---

- 103 -
du sol sur la croissance de l’arachide et la fixation symbiotique de l’azote
atmospherique
sur les sites “taches jaunes”, trois ‘types d’observations ont.
été rëalisées à Thilmakha pendant l’hivernage 1978 :
- effet d’un traitement nématicide sur le rendement de l’ara-
chide et sur Il ‘étendue des “taches jaunes”.
- dénombrement de newtotles dans le sol et sur plantes, en cours
de végétation,,
- état du développement et de la croissance de l’appareil végé-
tatif aerien, du système racinaire et du système fixateur symbiotique de l’azote
sur “tache jaune”’ et “hors tache jaune”, traitées et non traitées au nématicide.
Le dispositif expérimental suivant a &té retenu pour réaliser ces
différentes observations : dans chaque bloc de l’essai “influence des techniques
culturales sur la. nodulation de l’arachide”:, les parcelles no 5 ont été divisées
dans le sens de la longueur en deux sous parcelles de 15 m de long et 3 m de lar-
ge chacune. Sur l.es demi-parcelles de gauche (orientation N-S, demi-parcelles
oriental.es) a été! appliqué un traitement nématicide.
Ce dispositif a été choisi en raison des contraintes suivantes :
la nécessité d’épandre le nématicide sur un sol dont l’état
?
d’hcrmidité est à la capacit6 au champ et de différer le semis d’au moins une se-
naine après l’apport du produit nématicide (le némagon dans cette expérimentation),
obligent. à un semis plus tardif de l’arachide sur les parcelles 8du traitement
nématicide que sur les autres parcelles de 1. ‘essai. Or, il est essentiel que le
témoin du t.raitement nématicide soit semé à la même date.
. par ailleurs, les différentes parcelles de l’essai ont des
histoires cult:ura.les différentes. Or, les parcelles témoins du traitement némati-
cide doivent avoir la même histoire culturalle que les parcelles 00 est appliqué
le traitement nématicide, afin de pouvoir évaluer l’effet spécifique de ce t.rai-
tement.
L’épandage du nématicide a été réalis par l”ORSTW, le lundi
17 Juillet+ sur les demi-parcelles gauches.
* Ière pluie 42 Thilmakha : le 11 Juillet, 2.3 mn.
Le semis de l’arachide sur les parcelles autres que les parcelles 5 de l’essai,
a été réalisé le 12 Juillet 1978.

---

- 104 -
Le produit nématicide employé est le némagon.
- de la formule chimique : C3 H5 Br2 Cl.
- à la dose de 251/ha.
Le semis des parcelles 5 (sous-parcelles témoin et sous-parcel-
les traitées) a eu lieu le 26 Juillet 1978, soit 14 jours plus tard que pour les
autres parcelles de 1’ essai.
Avec ce dispositif, l’effet du traitement nématicide est évalué
par comparaison des rendements sur sous-parcelles témoins et sous-parcelles trai-
tées. On obtient ainsi une mesure de l’incidence de la population de nématodes Ou
de tout facteur sensible à l’action du nématicide sur la croissance de l’arachide,
Les mesures de rendements portent sur les poids secs de fanes et de gousses dans
les sur.faces utiles de 23,4 m2 (4 rangs de 0,45 m d’écartement > et 13 m de long)
délimitées à l’intérieur de sous-parcelles.
1Jne telle mesure permettrait d’évaluer l’effet du traitement
nématicide sur le phénomène de jaunissement de l’arachide à condition d’une part,
que 7. ’ étendue des “ta.ches jaunes” soit comparable dans les 2 séries de sous-par-
celles cet. d’autre part, que le traitement nématicide soit sans effet sur les si-
tes témoin;.. Parallèlement, l’observation des surfaces de plantes chlorotiques dans
les parcelles 5, permet d’apprécier directement l’effet du traitement n&naticide
sur le phénomène “tache jaune”.
:Le dénombrement des nématod.es dans les 4 traitements définis pré--
cedemment a été réalisé sur deséchantillons de plantes et de sols prélevés par
Messieurs #GE,RMANI et SPILIOTOF au 35sme jou.r, dans les lignes de bordure,
Enfin, les observations et mesures sur la végétation et la nodu-
lation en cours (de cycle, ont été réalisées sur des plantes prélevées à différentes
dates sur des amplacements “tache jaune”, “tache jaune + nématicide” “hors tache
j aune”, “hors tache jaune + nématicide”, sur les lignes de bordure des sous-par-
ceIl&. Dans, le dispositif expérimental, le choix des emplacements de prélèvements
est réalisé à partir des cartes de taches jaunes sur les parcelles 5 (cf. Chap. IV>*
Les prélèvements “hors tache jaune” et “hors tache jiaune + nématicide” étaient
possibles dans la parcelle 115 où jamais auparavant aucune “tache jaune” n’avait
été observée ; fait confirmé par l’observation en 1978.

---

- 105 -
RESULTATS ET DISCUSSION
----CI
a. e - Effets du traitement nématicide sur l’étendue des “taches jaunes” _
et sur le rendement de l’arachide
--..------------
A l’observation visuelle de la végétation dans les parcelles 5
il appa.rait un effet positif très net du traitement nématicide sur le c%-
veloppement et la croissance de la végétation aérienne.
Néanmoins, dans les différentes sous-parcelles traitées, l’état
de :la végétation aérienne est très variable d’un bloc à l’autre, et surtout
on y remarque la présence de plantes chlorotiques et la rémanente de “taches
jaunes” (fig. 22 p.106).
Ces nuances dans l’observation visuelle des effets du traitement
nématicide ont été cartographiées le 12 Septembre 1978, soit au 48ème jour du
cycle végétatif de 1 ‘arachide dans les parcelles 5. (Fig. 22)
Les mesures de rendement sur la production de fane:s et la produc-
tion de gousses (cf .tab 26 ~107) confirment; l’observation visuelle et amènent
à conclure à. un effet positif très net du traitement nématicide sur la croissan-
ce et le développement de l’arachide.
Mais, cette expérimentation permet-elle de conclure quant à l”in-
cidence du n&naticide sur le phénomène de jaunissement de l’arachide sur les
“taches jaunes” observées à Thilmakha ?
La lecture des rendements 1’autorisera.i.t à condition que la diffé-
rence observ@e entre les résultats des parcelles traitées et des parcelles témoins
soit due il la disparition des plantes chlorotiques dans les demi--parcelles traitees,
Or, on remarque :
- la présence des plantes chlorotiques dans les demi-parcelles
trai.tées (cf. cartographie et variabilité des résultats de rendement des sous-
parce1 les trai tees dans les di fférents blocs)
- l’effet positif du traitement nématicide en dehors de tout phéno-
mene de jaunissement de l’arachide. C’est en particulier, le cas dans la parcel-
le 5 di.~ bloc II, indemme de toute chlorose et où la. sous-parcelle traitée au né-
magon (donne ‘un ,rendement de 3,8 kg de gousses, Cont:re 2,6 kg dans la sous-parcel-
le témoin.
On peut penser en conséquence que la population de nématodes du
sol est à Thilmakha un facteur limitant du rendement de l’arachide (à condition
toutefois que l’effet du nématicide sur la croissance de la plante résulte bien
directement de son effet létal sur les nématodes) .

---

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P-
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- 107 -
Tab. 26 -
EFFETS MJ IWMAGON SUR LES IUiNDWNTS
II-
EN GOUSSES ET EN FANES DE L'ARACHIDE
Thilmakha 1978.
(Kg / parcelle utile)
-
Poids de gousses Kg
Poids de fanes Kg
-. -. _ ..-_- ..--. ----...-- --
-
Bloc:
tr.aitement
tcmoin
traitement
témoin
au némagon
non traité
au némagon
non traité
- - - -
- - -
1
1,700
0,700
1,400
0,600
S-P
11
3,800
2,000
3,250
1,750
-
._ -.---- _---M-P _,,_._.__I __ ._- -. . .-_...-.-
-.
III
2,000
0,750
0,750
0,350
-
-
I V
2,600
1,100
2,100
0,900
- - -
.- i-t
v
3,450
1,250
3,925
0,950
_I-----.I--- - - -
-1
V I
2,150
0,700
2,950
0,400
~-- -~---
c m - - - - - _--. -.--.--
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-------.-
_ _.._ .~ ..__ ._-_ --.. -----
__--. .___ _-..---
_ _.- .- . . . - ______ _ .._^ -_. _ --
.--_-.---.-.--.-.---
?loyc:nne
2,617
1,183
2,396
0,825
j
<I -.-_ _._-.. -.. ..” _...--..--. _ - . ..--
- - - ----
i-l
/
/
&a? type
0,841
0,731
1,197
0,516
I
- - -
i
Equivalents en Kg/ha.
'" --- -._...- -... ----_-
- -
__ _ _ .-. .-..---

---

- 108 -
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------_--_----. i---___--r ---__---l_ 1 ___~_.- 1 ___. _. ...------.-- .--. r _--- --. -
’
r
D.ltC
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3 :
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V!
4 :
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I
’ 5: Rloc \\
F4ovcrlnc
I:~c;l~t
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3 4 1 -- _._. -- /
- - _--~-------+
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l
j,!,
‘: ,? ,r.
i
l
1 -- 12 1 .--- 19 1
-----A
NCFIUW DE MIDOSITES PAR PLAVE (Thilmnakha 1978. moyenac de 210 plantes).
TIPDlN !QN TRAITE (Demi-parcelle droite de S - Thilmakha 1978.)
---
_--_ -_-_-+-
___ -__- -,-- - -
‘T- ---
--.--.- #
1
,
2 : Bloc III l 3 : Bloc VI
4 : Bloc IC
I
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iS/S,‘TS ; SSCJ
2
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n 0
o;----c
l
l0
-_____ -.----.-A--
---- -__ 1
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--l-

---

- 109 -
b. - Observations en cours de kgétation
D~I~S l’objectif d’observer 1 ‘influence du traitement n&natici-
des sur la rodukition et la croissance des plante? des prélèvements de 20
plantes sur lignes de bordure ont Cté réalisés sur les demies-parcelles
5 aux dates suivantes :
2 Août 1978
:
7ème jour après semis
16 Août 1978
: 21ème jour après semis
28 Août 1978
: 33ème jour après semis
Les plantes ont Cté prClevées (au hasard dans chacune des
demies-parce1 1 es des blocs 1; II 1; IV,V;VI .
La parcAle 5 du bloc II a été évitik du @lèvement car aucun jaunisse-
ment de l.‘arachide n’y a jamais 6té observé auparavant,
Il apparaît à la lecture des riisultats que le nématicide a
sur 1.e dheloppement
des plantes un effet positif qui s’ext6riorise entre
le 21ème et le 33ème jour (Tab. 27).
Sur les mêmes plantes prélevées, le nombre de nodosités est
plus élevé dès le 21ème jour dans les parcelles traitées au n6naticide.
Il en est de même du pourcentage de plantes ayant au moins une nodosité :
celui-ci est en effet de 25 $ au 21~ jour et 20 % au 33e jour sur les par-
celles téimoin, et 35 % et 44 8 respectivement sur les parcelles traitées.
Le nématicide aurait un effet positif sur la probabilité de rencontre plan-
te - rhizobium.
Mais de plus, en comparant les mesures de nodulation dans les
différent:5 blocs, on remarque :
- dans le bloc IV, oti la nodulation est la plus éle-
vée parmi les parcelles témoins, elle est également la plus élevée parmi
les parcelles traitées.
- dans les blocs III et VI, oti la nodulation est nulle
au 33ème jour dans les parcelles témoins, elle est également nulle dans les
parcelles traitées.

---

- 110 -
- le cas ~111 bloc I corwtituc une situation irrtermédiaire,
où la adulation faible s11r les parcelles témoin s’elève à un niveau
signi f’icatif clans les parce1 les trai tSes.
Ces ohscrwt ions (~II’ i 1 conviendrait dc I-Caliscr ,i une frC-
quence pius grande cntrc lc 7Cnw ct le XCme jour, appuieraient 1’ hypo-
thèse que le traitcmcnt nCmaticidc ne lève pas la totalité des facteurs
limita.nts de la nodlllat ion de 1 ‘arachide.
Un ou plusieurs autres facteurs limitants dans les sols
des parcelles 5 des blocs III et IV, expliqueraient alors la faible nodu-
lation. dans les sous-parcelles traitées, et la présence de plantes chloro-
tiques sous traitement nématicide.
Ainsi, afin de préciser le mode d’action du nématicide en
rapport avec 1.e ph&omCnc de jaunissement de 1’ arachide, deux séries d’ob-
servat.ions supplémentaires ont portéi d’une part, sur le nombre de némato-
des, d’autre part, sur la nodulation et l’état du système racinaire sur
sites “taches jaunes” et “hors taches jaunes” traitées et non traitées au
nématicide.
C .
- dénombrement de n&natodes
-
Afin de préciser 1’ influence des nématodes dans les sites de
plantes chlorotiques, un tEnombrcmcnt a Cté réalisé par Monsieur GERMANI
(labo-ratoire dc ncmatologie de 1 ‘OIISTOM) sur ‘des plantes prélevées à Thil-
makha en 4 sites différents :
. site “tache jaune”
parcelle II?
. site ‘%O~S tache jaune”
parcelle 116
. site “tache jaune” sans
nématicide
parcelle 1.5 droite
. site “tache jaune” traité
au nématicide
parcelle 1.5 gauche
On remarque que le nonibre de nématodes de 1’espèce Scuttelonéma
cavenessi est beaucoup plus élevé d,ans le sol “tache jaune” et dans le
rhizoplan des plantes chlorotiques que dans les conditions témoins (tab.
28., p . 1’11).

---

- 111 -
Tab. 28 - DEN~IBRZMENT DE NEMATODES SuXtE'lonema cavenes&:
DAR5 LES RACINES DE PLANTES ET LES SOLS SUR "TACHl1S JAUNES" ET "HORS TACHES JAUSXS"
'l'hiimakha 1978
(:hloyenne de 10 plantes)
NomlJrc dc Mmatodes
I
S#ites
Racines
L.-.------
Horc txhe jaune
2 580
--------
Tacke ,jaune
20 951
EFFET IXJ TRAITEMENT AU NEMAGON !3JR L'INFECTION DES PMNTES
par Scuttelonema cavenessi
0 ni!mat:icide
+ nematicide

---

- 112 -
On remarque également que dans les sites “tache jaune” non trai-
tées ou la population de nématodes est 2,5 et 4,4 fois plus élévée que dans le
site “hors ta.che jaune” l’infection des racines de la plante est respectivement
7 et. 8 fois plus élevée. L’infection des plantes chlorotiques :n’est donc pas
directement proportionnelle à la population de n6matodes du sol 2 la date de
prélèvement. Celle-ci ne serait donc pas le seul facteur déterminant le niveau
de l’infectioa. Une moindre résistance de la plante sur “tache jaune” 3 l’at-
taque des nématodes pourrait également iltre en cause.
d. - gbservations de l’effet du traitement nématicide sur des sites spé-
cifiques “tac.hes jaunes” et “hors taches jaunes”..
Des prélèvements de 10 plantes par traitement ont été réalises
le 22 septembre 1978, soit au 56ème jour après le semis en 4 sites spécifiques
choi.sis dans les parcelles :
- site “hors tache jaune” sans nknaticide
- site “hors tache jaune” avec némagon
- site *‘tache jaune”
sans né%naticide
- site “tache jaune”
avec nikagon
De telles observations ont été possibles par la présence d’une
parcelle indemme de toute chlorose (parcelle 5 bloc II) ’ tandis que la parcelle
5 du bloc VI était totalement chlorotique en 1974, et partiellement en 1976 et
1978.
A la lecture de ces résultats (cf. tab. 29 p.113) remarquons
d’abord l’effet du semis tardif sur la nodulation. En effet, dans la parcelle
II
oti les plantes semées tardivement ont eu une croissance comparable aux
? 5
? ? ?
plantes prélevées “hors tache jaune” dans le reslte de l’essai au 55ème jour,
le nombre moyen de nodosités est de 5,4 sur la parcelle non traitée et de 22,:2
sur la parcelle traitée au némagon. Au 55ème jour, celui-ci 6tait de 90,6 sur les
sites “hors tache jaune” dans d’autres parcelles de l’essai ‘semées plus tôt.

---

Sbtvne jour.
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S3 te
Obscrvat
i0n.s
I’l;J:lt“S ]“‘;li!\\+CS
Clo:ycnne
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0 n-l
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nombre dlr feui Iles
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-
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nombre de moclosités
‘396
,
% des, plantes mochEes
/
/
//
-
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-
-
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% des plantes ayant
1
des racines 1 II
-
-
-
-
-
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nombre de feuilles
52
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-
poids sec CIE. parties
ahiennes
17,o
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nombre de moZosit:és
3
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% de plantes modulées
I
-v--w--
% de plantes ayant des
racines TII
-
-
P
-
m
-
-
nombre de feuil les
34 -17
40,3
-----
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poids sec des piirties
a6rierules
-
787 t
8,4 9,2
-tt 8,7
-
-
-
-
-
-
-
l
nombre des modos.ités
8
I
-----__-
---_
% de plantes
modulées
-t-
5
b de plantes ayant
des racines de type II[I
1
1
II
33,3 %
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-
-
nombre de feuilles
--4---
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10,4
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poids sec des parties
aériennes
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27,s 27,s
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s,o
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4, C~C, j>lnr.tes nodulEes
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1'
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U de plantes ayant des
rniines tvpc III
III
III
II!
100 :
-------.
I
/

---

- 114 -
‘yhors tache jaune” (17,8 gr sous traitement au némagon contre 8,7 g sur sol
non traité) .
- un effet positif sur la nodulation dans les sites “taches
jaunes”, avec en particulier un accroissement du pourcentage de plantes na-
dulées au 56ème jour. (22,2 % de plantes ayant au moins une nodosité sur “ta-
che jaune” non traitée contre 55,6 40 sur “tache jaune” traitée) . La probabilite
de rencontre rhizobium-site d’ infection accrue par le traitement nématicide a
Cependant, on remarque que 4 plantes sur 9, n’ont toujours pas
d.e nodosites au 56ème jour après semis sur “tache ,jaune” traitée au némagon.
En conséquence, on peut penser que des facteurs autres que ceux
sur leSquelS
agit le némagon, sont en cause pour expliquer la faible nodulation
de 1’ arachide sur “tache jaune”.
- “hors tache jaune” oii 100 % des plantes sont nodulées au
56ème jour, le nombre de nodosités est plus élevé sous traitement nématicide.
- le système racinaire des plantes sur “tache jaune” non trai-
tées présente un aspect dégradé caractérisé à cette date du 56ème jour, par
un nombre ri5duj.t de racines latérales, une quasi albsence de radicelle, et des
“protubérances” très nombreuses (cf. chapitre 1). Nous nous y referons. sous
dénomination types 1 et II.
- Or les plantes prélevées sur “tache jaune” traitée au néma-
gon, présentent: toutes un système racinaire très développé, même quand il ne
porte aucune nodosité. Nous nous y réferons
sous dénomination type III. Il. est
caractérisé par un grand nombre de racines latérales, portant de nombreux radi-
celles à 1 ‘aisselle desquelles on distingue un chevelu abondant. En outre, il
est remarquable de n’y trouver aucune “protubérance”.
- Sur site “hors tache jaune”, une proportion beaucoup plu.~
élevée de plantes présentent un système racinaire de type III, sur lequel toute-
fois on distingue des “protub6rances”. Dans ces mêmes sites, il résulte de 1 ‘ap-.
plication du n&nagon, une disparition complète de ,toute protubérance sur les
racines et une augmentation de développement de ces systèmes racinaires.

---

- 115 -
CONCLUS IONS :
L’application du némagon détruit la population de nématodes
du sol.
De l’amélioration remarquable de 1’6tat du système racinaire sous traite-
:ment au ngmagon, nous déduisons que :
. Dans les sols de Thilmakha, un ou plusieurs facteurs %da-
phiques inhibés par l’application du némagon (Anatodes, ou autre facteur
édaphique vraissemblablement biologique “détruit” par le némagon) limitent
le développement du système racinaire de l’arachide.
. Parmi ceux-ci,un nématode Scuttelonema cavenessi dont la
population est en moyenne 4 fois plus élevée dans les sols du site “tache
jaune” qu’en sol témoin, infecte les racines de l’arachide, les plantes
chlorotiques étant 8 à 10 fois plus infectées que les plantes non chloro-
tiques. Toutefois, n’ayant pas pu dalter le début de cette infection, nous
ne savons pas si elle résulte d’un Eltat de faible défense des plantes déjà
chlorotiques ou si elle est 2 l’origine même de l’état chlorotique des plan-
tes.
. Les protubérances riisultent de l’effet de facteurs éda-
phiques inhibés par le némagon.
. Ce ou ces mêmes facteurs édaphiques en limitant le dévelop-
pement du système racinaire, auraient pour principale cons6quence de dimi,-
nuer la probabilité de rencontre entre les rhizobiums du sol et les sites
d’infection, en limitant l’espace de sol prospecté par les racines, et la
distribution des sites d’ infection dans cet espace.
. Toutefois, la présence dc plantes chlorotiques non nodulées
sur parcelles traitées au némat ici de mène ri penser que les facteurs sensibles
au némagon ne sont pas les seuls facteurs en cause dans la chlorose étudiée
à Thi lmakha .

---

- 116 -
. les protubérances sont souvent localisées à l’emplacement
de radicelle,, (là même où sont situés les sites d’infection des racines par
rhizobium) . D’où l’hypothèse que le ou les facteurs inhibés par le némagon
auraient un effet negatif sur la nodulation en détruisant des sites d’in-
fection. Cet effet pourrait être plus précoce que celui sur les ramifications
et la croissance du système racinaire, $dont nous avons vu précédemment qu’il
n’a pas été distingué avant le 5Oème jour dans nos observations au champ.
Ceci est d’autant plus important que l’ton sait que le déficit de nodulation
sur arac:hide qui est à l’origine de la chlorose de l’arachide sur “tache jaune”
s’établit lui dans les 20 premiers jours du cycle de la. plante à Thilmakha
(cf’ chapitre 1.).
. dans l’hypothèse d’un phénomène de compétition entre les
n6matodes et les rhizobiums au niveau de l’infec.tion du système racinaire,
l’activité des souches de rhizobium du sol joue un rôle essentiel étant à
1 ‘origine d’un développement plus ou moins rapide de la population de rhizo-
bium du sol après la saison sèche (cf. chapitre II, paragraphe II. 1. p 88
?
La présence de plantes chlorotiques sur “taches jaunes’” traitées au némagon
s’expliquerait malgré les effets positifs du nématicide, par une activité
de la population de rhizobium spécifique de l’arachide trop limitée.
. l’effet particulièremient
net du némagon sur la croissance
de la plante et le rendement, en dehors de son effet spécifique sur la no-
dulation. et la fixation symbiotique, serait une conséquence d’une meilleure
nutrition minérale de la plante à la suite du plus grand développement du
système raci:naire et la suppression du parasitisme par les nématodes et tout
autre facteur biologique inhibé ou tué par le nikgon. Elle pourrait également
résulter d’un effet de type hormonal du némagon sur la croissance de la plante.
Une nouvelle série d’observations plus précises des systèmes racinai-
res dans ces mêmes sites et plus fréquente pendant les 30 premiers jours du
cycle permettrait de préciser les effets du némagon et de mieux connaître le
mode d’action du ou des facteurs inhibe% par le némagon sur l’infection de la
plante par les rhizobiums du sol.

---

- 117 -
Parallèlement, un essai de reproduction de la chlorose en mi-
lieu contrôlé par inoculation d’un sol avec scuttelonema crwenessi en
présence de souches de rhizobium, permettrait d’identifier le rôle de
ce nématode dans le phénomène. Jusqu’à. présent de tels essais n’ont pas
abouti faute d’une survie des nématodes inocules.
Or, ceux-là même permettraient d’établir exclusivement le rôle
de Scuttelonema cavenessi dans le phénomène “tanche jaune” de l’arachide.
III - ETUDE DES FACTEURS PHYSICO-CHIMIglrES DU SOL :
A -
INTROIDUCT ION :
-----..-.m----
Objectif et principe de l’étude des facteurs édaphiques
physico-chimiques.
Les observations précedentes sur la physiologie des plantes nous
ont amené à situer au niveau de la nodulation-i.nfection, 1’“origine de la
ch.lorose. La mesure des facteurs biotiques au C:hamp indiquent une incidence
possible des rhizobiums et nématodes du sol sur l’état du système racinaire
et la faible nodulation des plantes chlorotiques.
L’objectif maintenant &l’Ctude des facteurs édaphiques au champ
est de rechercher dans l’état physico-chimique du milieu, l’origine éventuel-
le de la faible population active des rhizobiums en début de cycle et de la
population Glevée des nématodes sur “tache jaune”.
Pour cela, des échantillons de sol ont été prélevés à 5 dates du
cycle de l’arachide à Thilmakha. A chaque date, un échantillon de sol était
pr6levé sur chacun des 5 sites “taches jaunes” et chacun des 5 sites “hors
taches jaunes”. (un échantillon de sol correspond donc à un site de prélève-
ment note A’1 à A5 sur “tache jaune” et Cl à CS “hors tache jaune” et à une
date de prélèvement) .

---

- 118 -
Sur chaque échantillon , les analyses suivantes ont été ,réalisées
par le laboratoire d’analyse des sols du C.N.R.A. de Bambey dirigé par
M. OLIVIER :
- granulométrie complète,
- pH eau et KCl ,
- Carbone total,
- C.E.C.
- manganèse facilement r6duit ,
- aluminium échangeable,
- N total du sol.
Dans un premier temps les mesures obtenues seront comparées sur
“taches jaunes” et “hors taches jaunes”. Il conviendra alors de tenir ri-
goureusement compte du fait que le.s sites A et C ne se distribuent pas de
manière homogène dans les différents traitements de 1”essai (cf. tab. 30).
Tab. 30 - DISTRIBUTION DES SITES DE PRELEVEMENT
DANS LES DIFFERENTS TRAITEMENTS DE L’ESSAI DE THILMAKHA.
-
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SITE
BLOC
PARCELLE
TRAITE:MENT
- - ---.-
-
-
Al
1
2
témoin + Labour
A2
1
1
témoin
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II
2
témoin + Labour
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1
témoin
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2
témoin + Labour
/
Cl
1
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témoin + Labour + chaux
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6
témoin + Labour + chaux + fumier
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IV
3
témoin + Labour + chaux
c4
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6
témoin + Labour + chaux
c5
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1
témoin
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-
-

---

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Tab. 31.TENEUR EN Al ECHANGEABLE me/100 g
THILNAKHA 197%
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SOLS "TACHE JAUNE"
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SOLS "HORS TACFE JAUNE"
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Tab. 132 ,,TAUX IDE SATURATION DE LA CEC EN ALUMINIUM ECHANGEABLE
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SOLS "TACHE JAUNE"
SOLS "HORS TACHE JAUNE"
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Tab. 34
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1978
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SOLS "TACHE JAUNE"
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SOLS "HORS TACHE JAUNE"
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- 121 -
Tab. 35 -
pH DES SOLS PRELEVES
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(THILMAKHA 1978)
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SOLS "TACHE JAUNE"
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Tab. 36 -
pH KCL
Thjlmakha 1978
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SOLS "TACHE JAUNE"
SOLS "HCIIS TACHE JAUNE"
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Tab. 37 - TENEUR EN CARBONE TOTAL %<,
THILMAKHA 1978
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SOLS "TACHE JAUNE"
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1,44 ~l,64~j2;76j1,96;1~~1,95 0,50;
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1,96'jz,16!3,08 ;2,28 ;2,32 ;2,36 0,431
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1,54j1,73j2,zbjl~j1.84~,812
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Tab. 38 - C.E.C. EN ME(~/100 G
Thilmakha 1978
I
:SOLS "TACHE JAUNE"
SOLS "HORS TACHE JAUNE"
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---

- 12.3 -
Tab. 39 - TENEUR EN MANGANESE Mn
Mn facilement réductible ppm 10-4g,/100 g.
Thi lmakha 1978
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SOLS "TACHE JAUNE"
SOILS '%ORS T.4CHE JAUNE"
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---

- 124 -
La variation de ces mesures au C(ours de l’hivernage sera ensui-
te discut6e. L’objectif est d’évaluer la possibilité d’utiliser des mesures
sur des prélèvements de dates différentes, d,ans une même analyse factorielle
discriminant-e.
Si ceci est possible, l’établissement de relations chiffrees
entre l’état physico-chimique de milieu et le phénomêne de chlorose sera
réalise avec pour variables, les mesures ci-dessus (corrigées dans le temps
si nécessaire) et celles réalisées sur les plantes (cf. chapitre 1).
B - MATERIEL ET METHODES :
- - -
Les échantillons de sol sont prélevés à Thilmakha au moment
d.es mesures d’ARA et. des prélèvements de plantes au champ. Ils sont cons-
titués par le sol proche des racines (rhizoplan) des cinq plantes corres-
pondant: à un emplacement de prélèvement et récupérés en agitant dans un
sachet plastique les racines déterrées (avant qu’elles soient placées dans
un flac.on sérum pour mesure ARA) (cf. chapitre 1) .
L’ensemble est homogénéisé par brassage dans le sachet.
Celui-ci est ensuite fermé hermétiquement.
Les différents échantillons ont iité analysés dans une même série
en M*ars 1979 , par le laboratoke d’analyse du C.R.A. de Bambey.
“..f 44
.3
,‘..
Les résultats sont présentés dans les pages
Ils
S(ont discutés au niveau de la synthèse de ce C:hapitre II ; l’analyse facto-
rielle discriminante proposée ci-dessus n’a pas pu être rt5alisée faute de
tf%TlpS .

---

- 125 -
SYN!XESE DE L’OBSERVATION DES FACTEURS EDAPHIQUES
“SUR TACHES JAUNES” ET “HORS TACHES <JALJNES”
-------------------------.---------.~--------------
L’étude des facteurs Cdaphiques visait à identifier les
facteurs du milieu pouvant être à l’origine de la deficience de nodu-
lat.ion mise en évidence sur les plantes chlorotiques.
La carence ou l’excès de nutriments dans :Le sol a été
i%udié essentiellement à travers l’analyse de la composirion minérale
des plantes prélevées régulièrement à Thilmakha (cf Chap:itre 1). *
Parmi les différents facteurs biotiques étudiés, les rhi-
zobiums et les nématodes apparaissent être en cause dans l’état de la
vég&ation sur tache jaune.
Enfin l’étude des facteurs physico-chimiques du sol a 6té
men6e par l’analyse en laboratoire d’échantillons de sols prélevés r&uli&
rement à Thilmakha dans le rhizoplan des plantes prélev6e.s pour 1’Btude
de la végétation.
l/ Nutrition minérale des plantes :
La mesure progressive des taux d’azote des plantes au cours
du cycle, permet de comparer la courbe de nutrition azot6e des plantes
sur tache jaune par rapport à celle de plantes témoin, Il a été possible
de mettre en évidence un ralentissement de cette nutriti.on azotée SUI” tache
jaune entre le 1 Zème et le Zlème jour, alors qu’au contraire elle s,‘acc:éGre
sur les plantes témoin entre ces mêmes dates. Cette observation renforce
1’hypot:hèse d’une déficience de nutrition azotée sur “tache jaune” par suite
,k partie5 aériennes seulement.

---

- 126 -
d’une déficience de fixation symbiotique d’azote (Celle-c:i démarre en effet entre
le 12he et le 2lCmc jour sur les plantes tcmoin) . EPle montre egalement que
les quantites d’azote du sol assimilées sur “tache jaune’” sont réduites et di-
minuent. L’activité assimilatrice d’azote n’ctant pas perturbQie sur ces plan-
tes **, cette déficience de la nutrition à partir de l’azote du sol résulte
d’une teneur faible en azote dans I ‘espaw prospecté par les racines et/ou d’un
ralentissement du développement racinaire.
Le ralentissement de croissance des plantes et l’apparition des symp-
tômes de chlorose se situant entre le 2Oème et le 3Oème jour du cycle, le flé-
chissement de nutrition azotée leur est antérieur.
Les di.fférences observées apr& cette date pourront être une conséquen-
ce des; phénomènes ci -dessus. Seules les différences antérieures à cette date
dans la composition minérale des plantes pourront Ztre mises en cause dans I*ex-
plicat.ion de la chlorose.
Or, pour phosphore et potassium, les differences n’apparaissent qu’a-
près le 21 ème jour. Ces deux éléments ne seraient donc pas en Irause. Par ailleurs,
les sols sur lesquels la chlorose est observée à Thilmakha ont reçu ,régulière-
ment une fertilisation phospho-potassique depuis 5 ans.
Les teneurs en calcium et magnésium des parties aériennes des plantes,
sont significativement infitrieurc~s sur “tache jaune” dts le 1 Zi>me jour, alors
qu’il n’y a pas de différence de poids sec des plantes à cette date. Les plantes
sont elles alors carencées au point de ne pas répondre à 1 ‘infection par rhi,zo-
bium ?
** Le fait que l’apport d’une future azotée fait disparaitre î.a chlorose mon-
tre qu” il n’y a pas de déficience physiologique des plantes pour l’absorption
et. 1 ‘assimilation de 1 ‘azote du sol a

---

- 127 -
TENEUR MoyI2W DES PLANTES SGK “TACHES JAUNES” ET “HORS TACHES JAUNES”
AU 1 Sème ~JCIUR.
(90 dl00 g)
Ta.b. 40.
- EN CALCIUM ET MAGNESIUM
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La teneur des plantes en microéléments a pu être mesurée pour Al,
~EU, Fe, Na, S, B, Zn. Il n’a pas été mis en évidence de différence significa-
tive entre les deux types de plantes, au moins pendant les premiers 30 jours
du cycle. *
Parallèlement, un épandage foliaire d’une solution d’oligoéléments
pour légumi.neuses (utilisée par ailleurs en milieu contrâlé. cf. chapitre III),
:n’a. pas permis de faire disparaitre la chlorose, ni d’ameliorer le rendement
sur “tache jaune”.
Rappelons que le fait même que les nodosités présentes sur plante
chlorotique aient une ARA spécifique comparable à celle des plantes témoins in-
dique que ces plantes ne sont pas carenceSes en Mo:lybdène (cet oligoélément en-
‘tre dans la composition de la nitrogénase , qui est fonctionnelle dans les nodo-
sités sur plante chlorotique).
* ces résultats ne sont cependant exploitables que pour tout él&nent qui ne
s’accumule pas préférentiellement dans les racines.

---

Une carence en 01 igoél6ments nc! serait donc pas li l’origine de la
chlorose observée sur tache j nunc .
2/ FACTEUR!S BIOTIQUES DU MILIEU, RI1IZOBIUM ET NINATODES :
-
-
Les, dénombrements de rhizobium ont été réalisés sur des échantillons
de sol prélevés en saison sèche d’une part, en saison des pluies, d?autre nart, 3
3 dates successives du cycle de l’arachide (21, 55 et 82 jours après la première
pluie). Les courbes d’évolution de la population de rhizobium ont pu être réali-
s6es dans un site “tache ja.une” et dans un site tizmoin “hors tache jaune” de
Thi lmakha .
En fin de saison sèche, le nombre de rhizobium par gramme de sol est
de 1 ‘ordre de 10 en sol “tache jaune” contre 100 en sol témoin, De ,plus, les rhi-
:zobiums se multiplient rapidement dans les 20 jours suivant la première pluie
en sol témoin. Au contraire, ils ne commenceraient à se multiplier qu’après le
20ème jour sous “tache jaune”.
Ce phénomène de latente, combiné à la faible population de rhizobium
dans le :sol en fin de saison sèche, expliquerait le retard de nodulation des
plantes observe sur “tache jaune” S
Sur “tache jaune”, le seuil du nombre de rhizobium par gramme de sol
correspondant a une nodulation comparable au témoin, serait dGpassé entre le
2Oème et le 55ème jour, La nodulation sera effecti.ve ou non, selon l’état du
système racinaire (dont le développement est ralenti et qui apparait dégradé au
55Sme jour dans certains sites “tache jaune”) e Ainsi s ‘expliqueraient les rever-
dissement de plantes observés après le 35ème jour (cf. chapitre 1) correspondant
a une activité fixatrice d’azote efficiente a partir de cette date. Dans d’autres
cas, le nombre de nodosités restant faible par suite de l’eta% dégradé du syst&-
me racinaire, les plantes jaunissent et dépérissent.

---

- 119 -
L”étude des nématodes du sol. à Thilmakha en 1978 a été menise
dans les parcelles 5 de l’essai, oG un traitement au nt!magon (C” l-I5 Dr2 Cl)
Rait appliqué sur une moitié de chacune de ces parcelles.
Cet essai confirme sw Thilmakha, un très net effet du némagon
sur le rendement de 1 ‘arachide. Le rendement final sur les demi parcelles
traitée.s est de 1,l t/ha de gousse contre 0,s t/ha sur les demi-parcel.les
témoin.
Des prélèvements réguliers de plantes, en cours de cycle ont mis
en évidence :
. un effet positif du némagon sur le nombre total de nodo-
si té!; par plante après le 21 ème jour,
. un effet positif du némagon sur le pourcentage de plantes
notUées avant le 21 ème jour ,
un effet positif sur la croissance des plantes qui. s’ex-
e
tériorise aprGs le 21eme jour.
Cependant, on pouvait observer au champ des plant.es chlorotiques
et la r&anenc:e de “taches jaunes” sous traitement nématicide. Une observation
complémentaire a donc été réalisée au 56eme jour sur “tache jaune” et “hors ta-.
che jaune” traitées ou non au némagon. On note :
. un effet positif du némagon sur la nodulation
d.es pkant:es
S U I “taches jaunes”. Le pourcentage de plant.es nodulées passe en effet de ,i:2 ‘k
à 56 %, et le nombre de nodosités par plante augmente également. Cependant,
44 %
.-- des pl.ant.es restent sans nodosités sur “tache jaune” malgré 1 ‘application
du n&nagon .
On remarque que “hors tache jaune”, avec ou sans traitement nema-
gon, 100 ‘ii des plantes sont nodulées. Mais le nombre des nodosités est fai.ble.
(de 1 ‘ordre de 20 alors que sur les autre s sites “hors tache jaune” de l’essai

---

- 130 -
il est de 90 à la même date dans le cycle), en rapport avec la date du
.jemis plus tardif que dans les autres parcelles de l’essai de Thilmakha.
-- un effet très net du némagon sur l’État du système ra-
-
-.--
cinaire .
-
-
-
Sur “tache jaune” 09 les plantes montrent un système degradé caractéristique
(cf. chapitre 1) > les plantes présentent, sous traitement n6maticide un sys-
tème racinaire particulièrement bien dE!veloppé avec des radicelles intactes
et sans “protubérances”. Certaines de ces plantes sont pourtant parfois chlo-
rotiques et dans ce cas elles sont très peu ou pas nodulées.
“Hors tache jaune” on :note également un effet positif de némagon
sur les racines, caractérisé par une disparition totale des “protubérances”
et un chevelu dense à l’aisselle des raldicelles.
- l’effet net sur la croissance est confirm6 par ‘un poids
moyen de 11,8 g de poids des parties aiiriennes sur “taches ,james”’ + néma-
gon Co:ntre 3,3 g sans némagon.
Ce,t effet est également marqué “hors tache jaune” avec 17,s g sous
némagon contre 8,7 g sans traitement nematicide.
Remarquons que ces plantes
“‘hors ,taches jaunes” ont un poids sec moyen particulièrement 6lev6 sous né-
magon ’ alors même que leur appareil fixateur symbiotique d’azote est resté
peu développ’5.
En conséquence, l’effet du némagon sur la croissance des plantes
et le rendement, ne serait pas dG à son seul effet. sur la nodulation. Il
pourrait résulter de son effet spécifique sur le développement du systeme
rac:inaire ou,/et sur le milieu (disponibilité en nutriments, Etimination d’a-
gents pathogènes) * ou encore directement sur la plante (analogue à une action
type hormone de croissance).
*
nématodes ou autres.

---

- 131 -
Enfin, des d6nombretnents de nématlodes réalisés par ltOKSTBl
mettent en évidence :
- une population d’un nématode (Scuttelonema canenessi)
3 à 4, fois plus élevée dans les sols sous “taclhes jaunes” qu ‘en”so1 temoin” +
- une contamination 6 à 8 fois plus élevée, vers le 40è jour,
des plantes sur “tache jaune” par ce même nématode.
- une disparition totale de nématode et d’infection des plan-
tes par les nématodes sous traitement au ni5magon.
Ces observations sur les facteurs biotiques nous amènent aux hypo-
thêses suivantes :
- la faible activité des rhizobiums sous “tache jaune” e.xpli-
querait le retard de nodulation qu’on y observe sur arachide dans les 20 pre-
miers jours. La (dégradation du système racinaire ou son raPent.issement de deve-
loppement expliqueraient le non développement de l’appareil fix’#ateur symbioti-
que, même 2 une ‘date ultérieure oit la population de rhizobium du sol serait suf-
f isante .
L,‘état du système racinaire tel qu’il a pu être caractérisé sur “ta-
che jaune” serait lié à l’action d’un facteur du sol. inhibé par le némagon,
(Toutlefois, si l’état des racines résulte uniquement de la déficien-
ce de fixation d’azote sur “tache jaune”, a.lors l’action du némagon pourrait
résulter d’une augmentation d’azote (du sol disponible pour la ,p.Lante et son sys-
tème racinaire. (Ce dernier prospectant un volume de sol plus grand y trouverait
l’azote nécessaire à la plante).
Le nématode Scuttélonema cavenessi en infectant les plantes provoquerait
un ralentissement de développement et une dégradation du système racinaire.
Les p1ânte.s care:ncées en azote entre le 20èime et le 3Oème jour rési.steraient ,moins
à l’inf’ection, qlue les plantes “hors tache jaune” qui sont également infestees.
Enfin l’effet du traitement nématicide sur la croissance des plantes
“hors tache j aune”, résulterait d’un effet positif sur le développement racinai-
.re de
..- l’arach.ide,, en éliminant l’infection par les nématodes.
_.

---

3/ ETAT PHYSICO-CHIMIQUE DU MILIEU :
--_
Des différentes mesures sur l.‘état physico-chimique du milieu.,
il apparait que le pH eau sous plante chlorotique est inférieur 2 S ,5 avec
un p:CI moyen de 5,l tandis qu’il est géneralement superieur à 5,s e:r sol t.&
main,
Aucune différence significative n’apparait entre les teneurs
moyennes en carbone tota.1 et les capacit:és d’échange cationique des deux
types de sols,
Par contre, la teneur en aluminium échangeab1.e est: en moyenne
de 17 ppm sous plante chlorotique alors qu’elle n’est pas sij<nii’ica.tive
dans la majorité des sols témoins.
Et: le taux de saturation moyen du complexe absorbant sous “tache jaune”
a pu être évalué à 24 % . *
* Al
- -: Al en meq/lOO g et T = somme des bases éc:hangeables extraites iii ‘T
l’acétate de sodium, en meq/lOO g.

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- 134 -
Les analyses de teneurs en manganèse facilement réductible
infirment une hypothèse de toxicité manganique. Il n’apparait en outre pas
de différence significative entre les teneurs moyennes en az,ote et les rap-
ports C/N des deux types dc sols + Enfin, les teneurs en argile étaient plus
élevées dans les echantillons rio sol. sous “taches jaunes” cumparées au tB-
moins .
Les teneurs en Ca et Mg des sols ‘h’ors tache jaune” sont signi-
ficativement plus élevées que sur sol “tache jaune”.
D’où les hypothèses suivantes :
L’acidification du sol serait associée au développement des phé-
nomfnes 3 l’origine de la chlorose.
Dans ces sols sous chlorose, la failble teneur en Ca et en magné-
sium ou/et l’excès d’aluminium seraient à l’origine de la faible activité du
rhizobium.
Scuttelonéma cavenessi résisterait mieux que de nombreux autres
microorganism.es à ces carences ou toxicités liées à l’acidification de ce
sol par ailleurs pauvre en azote (0,l %<I en carbone total (1,7 %,) , en ar-
gile 1,s % et à faible CEC (0,75 meq/100 g) .
La toxicité alumique éventuelle porterait bien sur les rhizo-
biums et non directement sur la plante, car le traitement nématicide éli-
mine la degradation du système racinaire alors m$me que le p;H du sol était
de 5,l et par suite la teneur en Aluminium échangeable, élevée.

---

- 1.35 -
cHAP1TRE I I I .
EXPERIMENTATIONS EN MILIEIJ CONI’ROLIE SUR
SOLS I’RELIYES SUR “TACHE JAUNE” IET
“HORS TACHE JAUNE” A THILMAKHA.

---

- 1.30 -
INI’RODUCTION
:
OBJECTIFS ET PRINCI:PES DES EXPERIMENTATIONS EN MII IEU
- - - - - -
CONTROLE.
--
.
Les premières expérimentations que nous avons envisagées en
milieu contrôlé, se sont déroulées pendant la saison sèche qui suivait
l’hivernage de 1977. Ayant lieu avant les observations au champ de 1978
à Thilmakha (cf. chapitres 1, II), elles avaient pour Object:if essentiel
de confirmer ou d’infirmer l’incidence de facteurs déjà identifiés sur l’o-
rigine du jaunissement de l’arachide et éventuellement d’en mettre en évi-
dence de nouveaux. Ces essais devaient ainsi préparer l’observation au
champ pendant la saison suivante en orientant le choix des mesures sur la
végétation (et le milieu pour l’évaluation de l’incidence effective de ces
facteurs en milieu réel.
Ils ont en conséquence été réalises sur des sols prélevés à
Thilmskha dans le dispositif “influence des facons cul.turales sur la no-
dulation”.
Des expérimentations avaient été réalisées antérieurement dans
1 ‘&ude ‘du “jaunissement de 1 ‘arachide” en mili.eu contrôlé.
BLONDEL (1971) dans un dispositif factoriel comprenant les
traiteme:nts inoculation (par extrait de nodule), chaulage et fumure orga-
nique (fumier) , les plantes étant dépotées à 30 j. le sol provenant d’un
champ d’essai de Bambey, avec la variété d’arachide SS 437 ; il obtenait :
. 0 nodosité sur témoin, azote et inoculation
. 6 nodosités sur chaulage, et fumure organique
. 16 nodosités sur fumure organique x inoculation
” 37 nodosités sur chaulage x inoculation
. 37 nodosités sur chaulage x fumier organique
. 46 nodosités sur chaulage x fumier x inoculation

---

- 137 .-
J%R1 plus tard avait établi la réponse de la nodulation et de
la croissance de l’arachide (dont la variété 55 437) à des doses croissan-
tes d’aluminium dans le sol.
Il concluait à un seuil de toxicité de la nodulation pour un taux supérieur
à 30 % de saturation du complexe absorbant par l’aluminium khangeable, et
de la plante elle même pour un taux supérieur à 50 %.
Compte tenu de ces travaux antérieurs qui bien que fournissant
de précieuse.s informations, ne permettaient pas de comprendre l’origine du
phénomene de chlorose parmi les différentes hypothèses avancées (y compris
l’hypothèse des nématodes) nous avons envisagé un autre type de démarche
experimentale.
Celui-ci visait à isoler des sols, le ou les facteurs à l’o-
rigine du ph&omène observé.
IJne première expérimentation (essai de fumure azotée) visait
la reproduction avec le matériel choisi et en milieu contrôlé de la chloro-
se telle qu’elle était connue (témoin) et la vérification-demonstration
qu’il s’agissait exclusivement d’une carence en azote.
Ensuite, nous avons tenté d’isoler le ou les facteurs édaphi-
C#ES en cause, sur un support aisément ,manipulable et fractionnable :
un extrait de sol à l’eau distillée, Cette démarche qui a permis de tester
-
-
-
-
différentes techniques et d’obtenir un premier résultat n’a pas pu être
menée il son terme. Elle fut interrompue par les observations d’hivernage
jusqu’en fin de contrat.
Après les observations de saison des pluies, un essai d’ino-
culation ,avec une souche de rhizobium spécifique de l’arachide a été mené
dans les mêmes conditions.

---

- 138 -
Il fut déterminé par les résultats de dénombrement de rhi-
zobium au champ. (cf. chapitre II) I
Enfin simultanément il a ét6 mené un essai d’observation
de la nodulation et de la végétation d’autres légumineuses sur sol
de “tache jaune”.
MATIXIXL ET TECHNIQUES/
-
-
1. Les sols.
Les échantillons de sol utilisés dans les essais en milieu
contrôlé ont été prélevés à Thilmakha le 16 Mars 1978 en pleine saison
!Gkhe .
3 types différents d’échantillons ont été retenus :
- sol “tache jaune”’ (noté T,J.), 5 emplacements de pré-
lèvement ont été choisis au hasard dans l’intersection des “taches jaunes”
cartographiées en 1974 et 1976 dans ‘la parcelle 2 du bloc 1 de la série
devant recevoir de l’arachide en 1978 dans l’essai “influence des techni-
ques culturales sur la nodulation de l’arachilde”.
- sol “proche tache jaune” (noté KTJ) , dans 5 empla-
cements choisis à moins de 5 m des limites de la réunion des “taches
jaunes” cartographiées en 1974 et 19’76 dans l,a parcelle 5’ du bloc 1 ?
- sol “hors tache jaune” (nIoté HTJ.), en 5 emplace-
ments choisis dans les parcelles 4 et 6 du bloc 1 ou aucune “tache jau-
ne” n’a été cartographiée en 1974-l 9’76.
Le sol est prélevé dans l’horizon 5-20 cm après avoir ba-
:LayG l’horizon de surface (enrichi en résidus organiques).

---

Pour un même type de sol, 1’6chantillon est homog&Gisé par un
passage sur tamis de 0,s cm de mai:lle. Les matières organiques grossières
sont séparées par le tamis.
Les échantillons sont conservés à température ambiante à l’om-
bre dans des sacs de jute.
2. Vases dB végétation et environnement climatique.
-1_
L’essai est réalisé sous serre en pot de 3 kg de sol.
Les pots sont en WC, avec drain colmaté (pour éviter tout lessi-
vage d’un élément éventuel lement toxique) .
La serre est normalement R hygrométrie et température constante,
Cependant, les températures atteignaient souvent W” C entre 7 1 h et 16 h.
Les essais se sont déroulés en saison sèche, en particulier en-
tre avri:L et juillet dans un premier temps, puis n.ovembre et décembre.
Par un arrosage quotidien, l’humidité du sol était: maintenue Si la
capacité au champ, avec de l’eau distillée.
3. Fumure l?hospho-potassique .
-.-
Dans chaque essai a été apportée la même fumure équivalente à
18 unités de P (27 kg P2
Os) et 27 unités de K (40,s kg
k20) à 1 ‘hectare
54
(3.103 t de sol).
Le P est apporté sous forme de supertriple et la potasse sous
forme de KCl.
Cette fumure équivaudrait aux 150 kg/ha de l’engrais 8,18.27 moins
le suIf ate d ’ ammoniaque.

---

- 140 -
4. Variété d’arachide.
-
-
Dans tous ces essais, la même variété SS 437 a éti: utilisée.
C’est également la variété d’arachide semée $ Thilmakha pendant l’hi-
vernage 1978.
Elle été semée à 4 graines par pot, puis démariée après levée.
Il n’était conservé qu’un plant d’arachide par pot.
1 .
- Essai avec et sans azate.
-
-
Cet essai visait à tester si les conditions de manipulation per-
mettaient la reproduction de la chlorose dans le témoin et à vérifier sa
disparition sous apport d’azote minéral.
L’azote minéral est apporté sous forme d’urée à une dose équiva-
lente à 100 kg/ha soit 45 unités d’azote. Elle est apportée au semis.
Les témoins ne reçoivent pas d’azote minéral*
Le dispositif est un factoriel (2 traitements : 01% et +N x 3 types
de sols : TJ , PTJ, HTJJ à 3 répétitions. Ce nombre réduit est compensé
par la grande homogénéité de la végétation selon chaque traitement.
La mise en pot et le semis ont eu lieu le 18 Avril 1978.
1. Observations sur la végétation au cours du cycle
- - - -
-
L’observation régulière de la végétation en pot a permis de noter :
- au 30ème jour : palissement des plantes dans tous les pots
sans azote pas de différence de taille d’un traitement à l’autre a

---

- 141 ._
- 4Oeme jour : les plantes des traitements TJ et PTJ sans azote sont
pales et chétives. Dans tous les autres traitemen.ts les plantes sont vert
foncé et uniformément plus grandes.
- 47&ne jour : les plantes des traitements TJ et PTJ, sans azote sont
@es et de ,taille petite. (photo)
-
-
-
Les .plantes de traitement TJ et l?TJ avec azote sont vert foncé et de taille
plus gr.ande , comparable aux plantes du traitement HTJ sans azote et avec azote.
- 5OSme jour : Emission de premières nouvelles feuilles vert foncé sur
--..
-_1_
PTJ sans azote. “Reverdissement”
-
-
-
-
Un phénomène identique aura lieu plus tard sur les TJ sans azote entre le OOème
et le 70ème jour après le semis.
- 70ème jour : le reverdissement des plantes sur PTJ sans azote s’est
confirmé par .un redemarrage de la Croiss#ance (augmentation rapide de tai.lle
et du nombre de feuilles).
Le même ph.énomène d’émission de feuilles vert foncé sur TJ sans azote est .plus
tardif et ne s’accompagne pas de la même reprise de croissance.
Les 3 plantes sur TJ avec azote ont péri entre le 60ème et le 70ème jour, bru-
talement sans aucun symptome de chlorose.
Ce phénomène-ci reste inexpliqué.

---

- !42 -
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---

Les plantes sur 1lT,J sont bien diiveloppees et bien vertes,
de taille moindre néanmoins que les plantes sur HTJ et PTJ avec azote.
82ème jour : dépotage.
2. mesures sur l’essai “avec et sans azote 2 la récolte”
Les mesures confirment les observations sur la végétation
aérienne. Elles montrent l’effet positif de l’alpport d’azote minéral qui
outre la disparition de symptomes de chlorose, provoque une augmentation
nette de rendement. (tab. 42)
Toutefois, le rendement obtenu awec azote sur “‘tache jaune”
et “proche tache jaune” n’est pas égal au rendement “hors tache jaune” que
ce so.it avec ou sans azote.
Ainsi, la deficience de la nutrition azotée ne serait pas
le seul facteur limitant du rendement de l’arachide sur “tache jaune” (de
plus :Le dépikissement brutal au 70e j . des plantes sur tache jaune avec
azote reste inexpliqué) .
Par ailleurs, le rendement plus élevé sur HTJ avec azote
que sans azote, indique qu’une centaine de nod.osités par plante ne couvre
pas les besoins d’azote de 1 “arachide.
Les nombres et poids secs significativement plus élev6s
de notlcsit6s dans les traitements TJ et IVTJ sans azote, par rapport au
traitement HTJ sans azote, s ‘expliqueraient par une nodulation tardive e
Ce:lle-ci expliquerait l’effet positif de 1’azot.e sur la couleur et la
ta.ille des plantes dans les SO premiers jours et les reverdissements après
cette date dans les pots sans azote.

---

- 144 -
Enfin, il n’y 8 pas de diffikence notoire entre les systèmes
racinaires d’un pot à l’autre. Ils sont en particulier beaucoup plus
dEveloppés sur TJ sans azote en pot, que sur le même sol (let avec plan-
te également chlorotique) au champ.
On. ne retrouve pas les facies de racines caractéristiques des plantes
chlorotiques au 50ème jour (cf. chapitre 1).
D’où l’hypothèse que les n6matodes auraient une activité trk
réduite dans ces conditions en pot et après les manipulations des sols
(en particulier le tamisage).
Des “protubérances” ont été observées en nombre limité sur ces
racines d’essai en pot.
Les analyses de sol montrent essentiellement un &tat acide du
sol sur TJ et PTJ, et la prÉsence d’Al.uminium ~ch~geable (Al/T voisin
de 20).
Remarquons que si 1’Aluminicu-r~ est un facteur to’xique, il n’ex-
plique pas seul 1 ‘état chlorotique des plantes .,
En effet, l’apport d’azote fait disparaitre la chlorose alors même que le
taux de saturation du complexe absorbant par l’aluminium échangeable est
inchangé, Cette observation n’élimine pas l’hypothèse que l’Aluminium
serait toxique sur les rhizobiums.
Par contre les effets d’un excès d’aluminium sur la plante direc-
tement pourraient expliquer la différence de rendement observé sur PTJ avec
azote par rapport à HTJ avec azote.
Enfin des analyses de plante ont été réalisees.
Elles mettent en évidence pour seules différences significatives, des te-
neurs plus élevées en manganèse dans les parties aériennes des plantes sur
TJ.

---

- 145 -
II -
ESSAIS n’MlAI.,YSL; EXI’~RIMlNTAL~ IX LA CHLORCUSE A L’AIDE
-
-
D ’ EXTRAITS DIJ SOLS.
-
OBJECTIFS ET METHODES
L’essai précédent démontrait que la chlsorose observée à Thilmakha
résulte bien d’une déficience de la nutrition azotée. Il confirmait que
le déficit de nodulation mis en évidence dans Iles 30 premiers jours de cy-
cle l’expliquerait en dehors de toute autre perturbation sur la plante,
(chapitre II:)
Xl montre également que les facteurs du milieu à l’origine de cet-
te chl.orose à Thilmakha, sont exclusivement des facteurs édaphiques. En
effet, la reproduction de la chlorose en pot en climat (eau et températures)
contr216, est 1.a preuve que le phénomène est provoqué annuellement par des
facteurs (excès ou carence) présents dans les sols mis en pot *
Enfin, la reproduction des symptomes de chlorose az,otée de l’arachi-
de dans le témoin TJ. et non dans le temoin HTJ. prouve que le matéri.el choi-
si (éc:hantillon de sol S-20 cm, pot de 3 kg, fumure minérale, serre et maintien
de l’humidité du sol à la capacité du champ) permet effectivement d’étudier
en mil.ieu contrôlé, le phénomène observé au champ,
Ces résultats autorisent les essais avec extraits de sol que nous
avons menés alors.
*
Cela ne signifie pas que la topographie ou le climat n’ont pas d’inci-
dence sur 1 ‘origine du phénomène n mais ils :n’en sont pas la cause immé-
diate que nous recherchons.

---

- 136 -
Le principe d’essais avec extraits dc sols était de
parvenir
2 obtenir un support liquide simpl c du 011 des facteurs
tidaphiqucs qui causent la tlCficicncc clc nod\\ll;:1t ion de 1’ arachide
clans .les sols obscrv~s .
L1 intcrêt d’un extrait de sol par rapport 3 1 ‘ensemble
d’un SO.~ réside dans sa manipulation plus aisfée et à l’aide de dif-
férentes techniques, la séparation p.lus aisée des différentes phases
qui le constituent (complexe argilo-humique, solution minérale, ma-
cromoli?cules organiques, microorganismes divers).
La texture trcs sableuse des sols de Thilmakha rendait
ces manipulations d’autant plus réa1 isables.
Dans un premier temps , .la présence du ou des facteurs de
chlorose dans l’extrait de sol etait testée sur plante (reproduction
des symptomes de chlorose) selon deux techniques différentes.
- culture hydroponique de 1 ‘arachide sur ext,rait.
de sol,
- culture de l’arachide en pot sur sol recombiné
avec extrait de sol selon le dispositif suivant :
so 1 ’ ‘tache j aune” + extrait de sol “tache jaune”
sol “hors tache jauneiv + extrait de sol “tache jaune”.
En cas d’un rcsultat po.sitif, l’essai serait reconduit mais
avec differentes fractions de l’extrait de sol retenu. Cette démarche
visait :
- à isoler sur un support liquide chaque facteur en
cause dans la carence azot.ée de 1 ‘arachide sur sol TJ.

---

- 147 -
-, à tester les interactions éventuelles entre différents :facteurs
qui apparaîtraient en cause dans ce phenomène par recombinaison de
ces di fferentes phases.
MATEFUiL ET TKI INIQUE.
-
-
-
Technique d’extract:ion de sol.
- - - - - - ------------.--------..-
Après essai de plusieurs méthodes,, la technique suivante
d’obtention d’un extrait de sol a cité retenue :
-. dans un flacon sérum, 300 gr de sol (eSchantil1on.s de sol prélevés
à Thilmakha) était ajoute de 150 cc: d’eau permutée.
_. sur une table d’agitation (11 rotation), les méla.qges étaient bras-
ses pend.ant 2 h. (10 flacons, soit 3 kg de sol, par table d’agitation)
- puis 1”ensemble était filtré grossiGrement ,i l’a.ilde d’une essoreu-
se automatique. Sont ainsi élimin6s les fliiments sableux et une partie
des Giléments limoneux.
On obtient deux types d’extrait de sol :
l.HTJ et: l.T,J.
Celui produit ri. partir des échantillons de sol “hors tache
jaune” (noté s.HIJ) est appelé extrait de sol “hors tache jaune” et.
note 1 .HTJ.
Celui obtenu avec un sol “tache jaune” (noté s.TJ. ) est noté
l,TJ,
Les solutions obtenues sont stocki5es en bombonne de PVC et
gardees en chambre froide avant utilisation.

---

- 1.18 -
A-
Essai de culture hydroponiquc de l’arachide sur extraits de
-_L
sol “tache jaune” et “hors tache jaune”.
-
MATERIEL ET TECHNIQUES
1 . Matériel de culture hydroponique. (cf. Pig.21)
Vase cylindrique de WC. (hauteur 19,5 cm, diamètre 24 cm,
volume 8,8 litres). Il est impermeable aux rayons lumineux et. peint en
blanc pour limiter l’échauffement du mili.eu nutritif liquide.
Le vase est recouvert: d’un couvercle plein en WC. Il
assure l’obscurit6 dans le milieu racinaire 3 l’intérieur du vase et cons-
titue un support pour la plante disposée à travers les trous qui y sont
percés et fixés avec du coton.
Le milieu nutritif 1 iquide est aéré en permanence à 1 ‘ai-
de d’un tube de WC, fin, plongé au fond du vase. Les 20 vases du disposi-
tif d’essai sont aérk simultanément ri partir d’un même compresseur à l’ai-
de d’une rampe sur laquelle sont branchés les tuyaux d’aération correspon-
dant à chaque vase. Ce bullage permanent a deux fonctions :
- apporter dans le milieu liquide l’oxygène nécessai-
re à la respiration des racines. (1’ air introduit ainsi contient également
de l’azote ; mais celui-ci est peu soluble dans l’eau et ne suffirait pas
à 1 ‘act:ivité fixatrice des nodosités immergées) I
- agiter le milicbrl liquida par le dcplacement des
bulles d’air, et empêcher ainsi, la prkipitation des éléments du sol
en suspension dans l’extrait de sol.

---

- 149 -
,,MATER/EL POUR LA UUURE HYDROPO/'h'@"r
IUL
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A*Afw"r
“,I/TY, IlULm
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- - - colJvercc”e
e n PVC
.._ niveau ~$1 milieu
liquide au départ
d’aBrutian
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nodule exondé
niveau mrlintenu du milieu
liquide
aprés ZSj
nodule
bulle
-vase en PVC gris. peint
tiun +
e n &lanc à
l’exttkieur
-
-
24 cm
-l ’
27,Scm
-4
tig. !-VASE’ D E CULTWRE D E L ’ A R A C H I D E S U R
MILIEU LIQUICE-
27,5cm
--
0
-Tf%
0
0
2;.
froc pour le tuyau
:
2
d* amenée d’air
0
01
0
1
f i g . 2 ,COJJ!ERCLE DU V A S E , ( z Plan&/es d”arachide s o n t
-_
dispos& d a n s
2 t r o u s opposés d e I’hexagone , l e s aufrL* trcus s o n t hoc~5~s
avec du coton /

---

- 150 -
Puissance du compresseur 1/6 ch ; dgbit d’aéra.tion moyenne*:
1 ,G6 1 jmm ; diamètre du tube d’aCration : lmm.
2 .
Solution nutritive.
-
-
Le milieu nutritif liquide de culture hydroponique est cons-
titué d’une solution nutritive minerale diluée S(elon les tra.itements du
dispositif d’essai dans un extrait de sol ou dans un volume égal d’eau
permutGe, comme suit :
traitement 1 : Extrait de sol “tache jaune” (l.TJ) + solution nutritive
complète.
traitement 1” : Extrait de sol “tache jaune” (l.TJ) + solution nutritive
sans oligoEl6ments.
Waitement I I
: Extrait de sol “hors tache jaune” (1 .HT.J) + solution
nutritive complète.
traitement II ’ : Extrait de sol “hors tache jaune” (l.HTJJ + solution
nutritive sans oligoél~ments.
t.raitement I:rI : Solution nutritive comp1Et.e + inoculation avec la souche
CH 756.
La composition de la solution minérale retenue nous a été
donnée par le laboratoire de microbiologie des sols de 1’INRA (Dijon)
où elle est utilisée pour différentes légumineuses cultivée:; en France.
C’est une solution sans azote, ;i f in de pouvoir étudier l’in-
fluence dc 1.3 fixation d’azote.
*
Le debit d’aération varie entre 0,92 l/mm et 2,07 1,‘mm.

---

- 151 -
Tab. 43.
- SOLUTION hWRITIVE SAVS AZO'TE.
-.----------_-----------------
[Source INRA. Dijon.
Laboratoire de microbiologie des
sols)
CCPIIWSITION EN MACROELBIENTS.
-
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2,4 cc
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I
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COMF'O~ITXON EN MICROELEMEhTS.
- - -
r------.. ~---~--” “.-C__ -WI : IIIC.W----.II I-T-. ..-._
1..---_-*- .“.< -.?
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éI!bments min0reuL:
solu+ion ribre
cy'l i
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---

- 152 -
La solution nutritive finale (avec ou sans oligoéléments)
est ajoutée dans chaque vase a 5 1 d’extrait de sol * ou d’eau distillée
selon traitement.
La quantité ajout& est calculiie de telle manière que le
niveau de milieu liquide soit a 1 an du couverc1.e.
On laisse ce niveau balisser en même temps que la plante
croît dans le dispositif.
Quand la distance entre ce niveau et lc! couvercle est de 10 cm dans le
vase, on le maintient en ajoutant régulièrement de la solut.ion nutritive
finale [selon traitement).
Le traitement III penrlet de contrôler d’éven,tuelles caren-
ces ou toxicités selon cette techniques de culture hydroponique.
Le maintien d’un volume de racines exondées (dans la moi-
tié supérieure du volume du vase) permet aux nodosités qui y sont présentes
de fixer 1 ‘azote de l’air et de subvenir aux besoins de la plante.
IJn essai préliminaire avait montré en effet que les nodosit&s inondées ne
sont pas fixatriccs.
3. Plantule d’arachide et inoculation
On dispose dans chaque vase, I
deux plantules d’arachide
dont les racines ont une longueur de 3 à 4 cm.
Les plantulcs sont obtenues stElrilement par germination
de graines stériles en vermiculitc. (cf. chapitre II. dénombrement de
rhizobium) .
*
5 1. d’extrait de sol correspondent: 2 10 kg de sol a

---

- 1.53 -
La variété d'arachide 55 437 est retenue pour cet essai.
L’inoculation dans le traitement III est réalisée avec la sau-
che australienne CB 756 (fournie par I!RA, Dijon. M. OBATON).
Elle appalrtient au groupe cowpea et son efficience sur arachide a été prou-
vée à plusieurs reprises.
L#e milieu liquide est inoculé 2 jours après l’installation des
plantules dans les vases III.
La dose retenue correspond Si l’introduction de 106 rhizobium/vase.
C’est un nombre voisin de celui du rhizobium dans les vases II et II’.
(10' rh/‘gr de sol d’après les dénombrements de saison sèche - chapitre II -
et 10 kg de sol pour préparer les 5 1 d’extrail: de sol de chaque vase).
On a donc introduit directement dans le milieu liquide 1 ml d’une dilution
102 d’un inoculum pur de CB 656 prépare en laboratoire (lO* rh/ml dans l’ino-
culum pur) .
La mise en place des plantules a eu lieu le 17/6/78.
4. L’es limites du modèle de culture hydroponique pour L’étude de la chla-
-
-
- -
- - - -
rose de l’arachide en milieu contrôlé.
---~
Pour la technique d’extraction de sol, on réalise une dilution des
cléments minéraux et organiques, pr6sents dans les 10 kg de sol traité. La
concentration de ces élÉments dans l’extrait peut donc être fort différente
de ce qu’elle est réellement dans la solution du sol au niveau du système ra-
cinaire dans le sol en place et plus précisément dans la rhizosphère.

---

- 154 -
Aucune vidange des vases n’étant realisée en cours de cy-
cle, il peut s ‘op6rer une concentration relative de certains éléments
dont 1 ‘absorption par les plantes est moins intense.
De plus, par rapport a une culture en pot, la culture sur
milieu liquide d’extrait de sol correspond à une IhomogénCsation des con-
ditions de la solution de sol dans le profil cul,tural.
Or, celle-ci est très variable dans le sol en place* , au niveau des dif-
férents pores du sol (une toxicité peut être provoquée dans un site du
profil, alors que le reste du profil n’est pas toxique).
RESULTATS ET DISCUSSION
-
-
-
Dans le dispositif d’essai adopté ( factoriel en randomisation
total) chaque traitement est rép&é dans 4 vases Idifferents, On dispose de
2 plantes par vase.
1. Observation en cours de végétation
-
-
-
Le pH du milieu liquide était mesuré régulièrement au cours
du cyle de l’arachide. Il est mesuré en lbesher sur prélèvements du milieu
nutritif pour chaque vase.
*
Une telle homogénéisation du profil a également lieu quand on réalise
une culture en pot sur échantillon de sol après tamisage.

---

- 155 -
Tab. 44 . - EVOLUTION DU pH DANS LES MILIEUX: DE CULTURE _HMROPONIQUE.
-
-
D A T E S
!Traitement r:
: j a u r s ,:-------Y---
: après semis ,:
29/6
:
6,/7
; 13/7 ; 1!3/7 :
25/7
i
5/8
f 14/8 ; 26/8 :
,; +13 :
+20
: +27
:
+33
: +39
:
+
71
51
:
+ 59
:
+
;
.
.
.
.
.
.
.
.
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-
-
_--1
-
-
-
-
-
.
.
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.
.
.
e
.
.
.
.
.
1
6,2
i
5,2
;
4,3
:
4,2
:
3,8
:
3,s
:
2,9 :
3,4
:
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
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-
-
-
-
.
.
.
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.
.
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.
.
.
.
.
.
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;
5,9
;
5,2
;
4,3
;
4,2 :
3,8 :
3,7 : 3,0 :
3,6
:
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
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.
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-
-
-
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.
.
.
.
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II
;
6,8
;
6,6
;
5,6 :
4,3 :
3,6 :
3,6 :
2,8 :
3,7
:
*
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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-
-
-
-
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
II’
;
6,9
;
6,7
;
5,7
;
4,9
; 3,0
:
3,7 :
2,9 :
3,7
:
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
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.
.
.
.
*
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.
.
.
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.
.
.
0
.
.
III
; 7,0
;
6,9
;
6,6
;
6,2
; 5,0
;
3,6
;
3,2 :
3,8
:
.
.
.
.
.
.
.
.
*
.
.
.
.
.
.
.
.
*
-l_--lw_LII---
-
Lors de la mise en place du dis#positif, le pH de la solution l.TJ
était de 5,7 et celui de la solution l.HTJ de 7,0.
On nIote donc un effet de l’addition de 1.a solution nutritive à pH de
7,O qui relève de 0,3 unités environ, le pH des mi.lieux nutritifs des traitements
1 e t 1’.
Dans tous les traitements avec extraits de sol, le JIH chutte brutale-
ment pendant les 30 premiers jours, de 1 à 2 unit&.
A cette date, il est de l’ordre de 4,0 tandis que dans la solution nutritive
il est de 6,2.
oin remarque que la baisse de pH est plus rapide sur l.TJ que l.NTJ dont
le pH initial était davantage proche de 7,O.

---

- 156 -
En conséquence, les plantes sur 1 .TJ vont cro?tre en
milieu acide (pf-k5,O) dès le 2Oèmc jour et celles sur 1 .EflYJ dès le
30ème jour.
L’observation régulière de la végé?ation aérienne a
montre les faits notoires suivants :
1 Oème jour : apparition d’un brunissement. sur la nervure
des feuilles du bas, sur plusieurs plantes. Le brunissement gagne
ensuite toute la feuille qui se dessèche et tombe. Ce symptome est
apparent dans tous les traitements 1 et II.
Il est resté très limité dans la suite du cycle de l”ara-
chide et il n’est pas comparable aux symptomes de chlorose.
Sa nature n’a pas pu être identifiée.
ZO-25ème jour :
palissement général des plantes dans plusieurs vases, sur
plusieurs traitements. Il y aurait épuisement de l’azote cotylédonaire
et de 1 ‘azote des extraits de sol à C:ette date de cycle.
30ème jour :
reverdissement général des plantes dans tous :le.s traitements.
Au delà de cette date, et: jusqu’au 7/9/78, qwand 1’ essai
fut arrêté (83ème jour), aucun symptome de chlorose ne pourra être mis
en évidence.
11 n’y a pas reproduction de la chlorose dans ces conditions
-
-
ex@imentalès de culture hydroponiqLie sur extrait de sol “taclie jaune’“.
---*
-
-
-

---

- 157 -
Le JCnombrcment ri5gulier de feuil:Les par plante
montre bien que :
(fig. 22)
w.
les plantes ont. un développement comparab1.c en culture hydropo-
nique sous serre et. au champ avec un nombre moyen de 40 feui Iles par plante
au 5Oème jour.
.- les plantes sur l.TJ ont un nombre légèrement inferieur de feuil-
les que celles sur 1.1.LTJ. Mais la différence est tr& faible et pas compara-
ble à celle observée au champ entre plantes sur “taches jaunes” et “hors taches
jaunes”.
_- au delà du 5Oème jour, 1 ‘émission de feuilles conti.nue en wlture
hydroponique) alors qu ’ au champ, elle s’in.fléchit . Ceci serait- dU au non-develop-
pement des ovules fécondées, les gynophorej ne parvenant pas a s’enfouir dans le
sol ou à 1. ‘obscurité. Dans ces conditions, il n’y a pas utilisation des photosyn-
thétats par :Les graines, et ceux-la seraient consommés $31 une croissance cent inue
de I ‘appareil afkien (cf. fig. 22) .
.- aprcs le 60eme jour, plusieu-rs plantes dépéri sscn.+ dans lc t ix itcment
TII,
sans oxpl itcat ion.
:Les autres tr;litemcnts, aucun symptome nouveau ii ’ a?--
DilJlS
pa.raitra d’ici Ile 83ème jour (date de fin d’essai).
Ainsi le développement. aérien des plant.es ne sembl.e pas
affectii par les très bas pH des milieux racinaires.
L’observation des racines est réalisée régulièrement
tout au long du cycle. C’est là un intérêt particulier de la culture hydroponi-
que qui permet un suivi très précis du système racinaire au cours du cyc1.e ,

---

.

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---

- 159 -
Les racines sont très bien développées dans tous les
tra.itements. On ne voit aucun des symptomes de dégradation observés
au champ. En particulier, aucune protiibCrance nVa pu y être mise en
evidence. Les plantes sur extraits de sol “taches jaunes” ne présen-
taient donc pas les facies racinaires des plantes au champ sur “tache
.j aune’ ’ .
Aucune différence n’apparaît entre les longueurs des
racines d.‘un traitement à l’autre. La longueur moyenne est de 1 ,20 m.
Tab. 45. - ,N(=MRRE DL NODOSITES PAR PI&N#TE ENC&lYRE HYDROPONIQDE.
----
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-
- -
II--
.
.
.
.
Nombre de nodosités ’
Poids sec de nodos ité’ Poids sec f
- ------------------------- - -.-------^-.--------___<___ -
.
.
T r a i t e m e n t s :
.
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: Moyenne
: cl
: par nodosi-:
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-:
-:--
‘téing
- : ----.-- : --I
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
: 1. l.TJ
.
.
151
9 3
.
.
31.5
..
96 :
2,08
: 1'
1 .TJ + oligo-:
140 :
74 :
360 :
125 :
2,57
:
.. éléments
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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-
-
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
: II .l.HTJ
.
.
276
.
.
114
.
.
570
.
.
155 :
2,07
: II.’ l.I-IIJ + oli- :
:
goéléments
:
201
;
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477
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225
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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: ICI .solution :
.
276
;
111
;
320
:
1,16
;
.
n u t r i t i v e :
.
.
.
147
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
- - - - -
- - - - - - - - - - ~
-.--w-P
- . - - .
La nodulation débute le 16ème jour, après le semis. Elle est
rq>iile et régulière au rythme de 3,3 nodosités par jour sur l.HTJ et de 3 no-
dosités /jour sur l.TJ pendant les 30 premiers jours.

---

- 160 -
On ne retrouve donc pas dans cles conditi0n.s sur 1 .TJ
le retard de nodulation observée au champ, sur “tache jaune” (cf. chapi-
tre I:I, ni ILa faible nodulation.
Sur l.HTJ, le nombre moyen de nodosités par plante est
de 106 au S9ème jour en culture hydroponique, contre 119 au champ (cf.
chapitre 1 -- moyenne de 55e et 62e jour) “hors ,tache jaune”. Sur s.TJ elle
est de 80 à cette même date contre 10 au champ.
Au delà du 60ème jour, alors que la courbe de nodulation
s’ infléchit au champ, elle se prolonge en culture hydroponique et ceci dans
tous les traitements.
En fin de cycle, la nodulation est significativement plus
élevée sur 1. .I-ITJ (250 en moyenne) que sur 1 .TJ (150 environ) . Ceci serait
dG à la différence de population de rhizobium de 100 rh/gr de sol “hors
tache jaune”’ contre 10 rh/gr de sol “tache jaune”, ou l’activité d’un fac-
teur qui ralentit légèrement l’a.ctivité des rhizobiums dans 1 .TJ. Ces dif-
férences ne sont néanmoins en rien comparables ii celles observées au champ.
Remarquons enfin le3 poids spécifiques comparables des no-
dosités dans chacun des traitements avec extraits de sols.
Il n’y aurait pas de régulation du poids de nodosité par le nombre entre ces
sit.uations de nodulation de 150 et 250 nodositk; par pLante. En accroissant
1.e nombre de nodosités par plante en accroit effectivement la quantité de
tissus fixat.eur d’azote.
Par contre, le plus faible poids spécifique des nodosités
en III indiquerait une moindre efficience de la souche CR 756, à moins ~qu’il
ne s’expl.ique par le dépérissement des plantes dans ce traitement en fin ‘de
cycle.

---

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H
H
-
H
X H
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0,
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.

---

- 162 -
CCNCLIJS ION
-
-
-
-
Les conditions de culture hydroponique de 1 ‘arachide sur ex:-
trait de sol “tache jaune” n’ont pas permis de reproduire en serre les
symptomes de chlorose contrairement à la culture en pot.
Rien qu’ayant une croissance légèrement moindre sur extrait
de sol “tache jaune” que “hors tache jaune”, les plantes restent compa-
rables. In particulier , les systèmes racinaires sont bien développés et
la nodulation est effective et sans retard.
Or, en culture hydroponique les plantes d’arachide ont. une
croissance et un développement comparables aux plantes au champ pendant
les 50 premiers jours et ceci maigre l’acidification très forte du mi-
lieu nutritif (pH inférieur 5 4,0 à cette date).
Deux types d’explications peuvent être invoqués pour expliquer
la bonne nodulation relative des plantes sur l.TJ et la non reproduction
consécutive de chlorose en culture hydroponique :
- l’extrait de sol l.TJ ne contiendrait pas tous les
facteurs édaphiques qui en pot de 3 kg sont responsables. de la chlorose.
Si, il apparait que le complexe argilo-humique et tous les
éliZments minéraux ou organiques qui sont adsorbés, (les bactéries et
spores du sol) et les éléments solubles dans la solution du sol sont
presents dans l’extrait de sol, il se pourrait, par contre que des or-
ganismes tels que les nématodes en aient été éliminés, (ce que prouverait
1 ‘absence de tout sympbtome de dégradat.ion sur les racines).

---

- 163 -
- la technique de culture hydroponique masquerait l’effet de
certains phénomènes :
la dilution dans l’extrait de sol de certains éléments de la
solution du sol qui ne sont toxiques qu’au (délà d’une certaine concentra-
tion, éliminerait leur effet sur la plante (dans ces conditions de culture.
La faible population de rhizobium du sol aurait pour con-
séquence une faible probalité de rencontre racine-rhizobium dans le sol
en place. Au contraire, en milieu :hydroponique, les rhi zobiums sont dé-
plac& dans le milieu par son brassage. Ceci accroitrait considérablement
à population égale, la probabilité de rencontre rhizobi,um-site
d’ infection.
B- Essai de recombinaison sol-extrait de sol
--P-M
MATERIEL ET TECHNIQUE
-
-
-
Dans ce type d’essai on teste les extraits de sol ‘par
culture de l’arachide sur un sol en place additionné d’extrait de sol.
Dans ces conditions, ont été réalisés les deux traite-
ments suivants dans ce premier essai :
1 : sol “hors tache jaune II + extrait de sol “tache jau-
ne”
II : sol “tache jaune ” + extrait de sol “hors tache jau-
ne”
Chaque traitement est répété 9 fois.

---

Les recombinaisons sont rGalisées de la manière suivante :
30 kg de s .HT<J sont traités pour extraction de sol.
On obtient ai.ns i : 13 1. 1flcI et 13 l.TJ (1,3 1 d’cxtrait de sol à partir
de 1 ,5 1 d’eau distillée par 3 kg de sol) .
tirs de la mise en pot, 200 cc d’extrait de sol sont melan-
gés à 2 kg de sol sec (correspondant au traitement) , le kg de sol restant
étant mélangli à 100 cc d’extrait de sol auquel S(ont ajoutées les doses d’elé-
ments fertilisants (120 mg de supertriple et 130 mg de KCl) identiques CI c.el-
les du témoin (essai avec et sans azote’).
Les 1000 cc d’extrait de sol restant, sont ajoutés pour 200 cc
avant germination, pour 800 cc pendant les 6 premiers jours d’arrosage.
Soit donc 1,3 1 d’extrait de sol l.TJ dans 3 kg de sol s.HTJ
pour le traitement 1 et 1,3 1 d’extrait l.HTJ dans 3 kg de sol s.TJ pour le
traitement II.
Le principe d’interprétation de ce type d”essai était le sui-
vant :
si il y a chlorose en 1 : on met en évidence la présence d’un
- -
facteur de toxicité ou de compétition présent dans l’extrait: de sol l.TJ, non
---y
inhibé par les conditions de milieu d’un sol s.HTJ quand on l’y introduit.
si il y a disparition de la chlrose en II, on met en évidence
la présence dans 1’ extrait de sol l,l-RJ d’un facteur carencg dans le sol s.T,J,
-
non inhibe par les conditions en milieu de ce sol quand on 1.‘~ introduit.

---

- 105 -
Dans ces conditions il y aurait deux types de témoin à ces
traitements :
- état de chlorose sur sols s.TJ et s.HTJ en pot de 3 kg
dans les mêmes conditions sous serre (cf. essai avec et sans azote).
- état de chlorose sur s .TJ + s.HTJ + l.HTJ + l.HTJ en mê-
me:s conditions, Ces témoins n’ont pas été réalisés dans ce premier essai.
La mise en pot et le semis ont eu lieu le 13 Avril 1978.
RESULTATS ET DISCUSSION.
-
-
-
L’observation régulière de la végétation a porté essentielle-
ment sur le suivi des symptomes de chlorose dans les pots témoins de l’es-
sai de fumure azotée mené simultanément (cf. 1) sur s.TJ, il n’apparait au-
1
cun symptome de chlorose sur les plantes des traitements I et II de cet ks-
-
sai de recombinaison”.
-
-
-
-
De plus la croissance des plantes en 1 est camparable bien
que Ggérement inférieure à celle des plantes en II. Elle est surtout très
nettement supérieure à celle des plantes sur s.TJ sans azot:e.
LOessai est dépoté au 91e jour.
Au niveau de l’appareil végétatif, il n’apparait pas de dif-
férence entre plantes des traitements 1 et II pour la nodulation et pour
les racines.
Par contre, l’appareil aérien est moins développé en 1 qu’en II.,
et cependant beaucoup plus que sur le sol s.TJ sans extrait de sol.

---

- 166 -
Ces mesures confirment l’observation visuelle, et prouvent la
disparition d.e la chlorose quand on apporte au sol s.TJ, un extrait de sol
1 .HTJ.
La diff6rence de rondoment obscrvk cntrc 1 et II, relèverait
de la même explication que pour ccllc observ6e entre s.PTJ et azote et s,HTJ
sans azote (cf. 1).
On peut donc faire 1. ‘hypothèse suivante :
Nous avons apporté au sol TJ un ou plusieurs facteurs édaphiques
présents en 1 .HTJ et carencés dans ce sol. Les conséquences sur la chlorose
s’expliqueraient ainsi :
- le ouiles éléments apportés sont ceux-là même qui
manquant dans le sol s.TJ sont directement à l’origine de la chlorose.
Cette dernière résulterait d’une carence,
- le ou les éléments apportés inhibent l’action ou les
effets d”un facteur présent dans le sol s.TJ qui est directement à l’origine
de la chlorose. La chlorose résulterait d’une toxicité.
Dans ce dernier cas, lc fait qu’il n’y ait pas reproduction de
1,~ c.hlorose sur s.HTJ + 1 .TJ relève de la même explication ou encore que ce
fact.eur de toxicité n’est pas pr&ent dans l’extrait de sol. 1 .TJ.
Les analyses de sol mettent en évidence dans le ‘traitement II
(sol. tache jaune + 1 .HTJ) les faits suivants : (itab. 46 p* 168 ) .
- le pH est de 5:,3.
L’apport de 1 .HTJ le relève de 0,2 à 0,:s unités. Mais il reste inférieur à
5,s.

---

- 167 -
- la teneur en Alumkium échangeable est supérieure
2 celle du sol s,TJ seul. Mais le taux de saturation du complexe absorbant
passe de 24 sur s.TJ ri 17 sur s .T,J + 1 .IiTJ.
La diminution de saturation du complexe absorbant par l’alumi-
nium échangeable résulte de l’augmentation de la CEC consécut:ive à l’apport
de la solution H.T.J. du sol “tache jaune”.
Cette augmentation de la CEC résulterait elle-même de l’augmenta-
tion de la teneur en matière organique du sol s.TJ. additionné de l.HTJ.
La teneur en carbone total est en effet significativement p.1u.s élevée sur
s.TJ + l.HTJ que sur s .HTJ + 1 .TJ.
- la teneur en calcium reste ‘par contre infériwre sur
s .TJ malgré 1’ apport. JC 1 .IlTJ, que sur s.llTJ + 1. .TJ. La teneur en calcium des
plantes est également plus faible.
- la teneur en azote total du sol est augmentée par
l’apport de l.HTJ au sol s.TJ. Ceci résulterait de l’apport de matière organi-
que qui est réalisé.
A la vue de ces différents résultats nous pouvons formuler les
hypothèses suivantes pour expliquer la disparition de l.a ch.lorose de l’arachi-
de par suite de l’addition de lkxtrait. de sol l..f-ITJ. :
- 1’ aucgmentat ion d’azote dans le sol couvre les be-
soins de la plante jusqu’au mome:nt où la nodulation et par suite la fixat:ion
d’azote sont effectives. (date du reverdissement sur le témoin) .
- 1”apport de matière organique et d’éléments fins
aurait pour conséquence une inhibition du ou des facteurs toxiques présents
dans le sol s.TJ. (mais vraisemblablement pas de l’aluminium ikhangenble) .

---

- 165 -
l'ah. rr,~.
ES<SAI DE R.ECOMHNAISON DE XJL-EXTRAIT DE SGL
Moyenne de 9 rzZpétit.ions.
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Pr:”
45
:

---

- 169 -
- la solution l.HTJ apporterait un excédent de rhizobium au sol
s.TJ, suffisant pour permettre une nodulation normale de l’arwhide.
CONCLUSION.
Pour aller plus loin dans l’analyse, il convenait de sépa-
rer dans ce dispositif expérimental, les effets dus à différentes fractions
de la solution 1 ,HTJ.
Pour ceci, la reconduction de ce type d’essai avait été
envisagé avec les différents traitements suivants :
- s TJ
- s TJ + 1 TJ
- s TJ + 1 HTJ complète
- s TJ + culot de centrifugation de 1 HTJ
- s TJ + surnageant de centrifug(ation de 1 HTJ (0 complexe
argilo-humique’)
- s TJ + surnageant de centrifug,ation de 1 HT.3 stérili.sé
(0 microorganisme)
Il aurait été mené parallèlement à la conduite d’un essai
d’observation de la nodulation en pot à l’aide de dépotage à des dates suc-
cessives dans deux traitements : s TJ et s HTJ.
Ces essais ont neanmoins permis de mettre en évidence la pos-
sibilité d’ét:ude de la chlorose en milieu contrôlé.
Ils démontrent qu’il s’agit effectivement d’une déficience
de 1.a nutrition azotée, liée à des facteurs édaphiques.

---

- 170 -
Par ailleurs, ils renforcent l’hypothèse d’un retard de no-
dula tion explicative de la chlorose. Mais, l’origine de ce retard, qui pourrait
être due à l’effet: toxique d’un élGment minéral en sol acide (Al), ou d’une caren-
ce (Ca) sur 1 ‘activité des rhizobiums, n’est pas démontr6e.
Plusieurs indices laissent penser que l’activité des n&natodes
serait réduite dans ces conditions d’expérimentation. Cec:i résulterait des manipula-
tiow opérées sur les sols, en particulier le tamisage.
III - Essai d’inoculation en milieu contrôlé,,
Compte tenu des observations d’hivernage et des résultats obte-
nus en serre, un essai d’ inoculation a été réalisé en pot:.
Il a été mené simultanément a un test de toxicité manganique .
(cf. chapitre II p. 84 ).
L’inoculation en pot est faite avec un inoculum pur, produit
en laboratoi,re avec la souche CB 756. La dose appliquée est de 1 ml par pot d’inocu-
lum pur (10’ rhizobium par ml) répartis en 4 points diffekents autour de la tige à
une profondeur de 3 cm (soit donc 10' rhizobium/graine) I
Dans cet essai mené en Décembre 1978, la croissance des plan-
tes a été lente. Toutefois, la chlorose a été reproduite dans <les pots avec sol
“tache
.- jaune’ F de Thilmakha, tandis qu’elle n’apparait pas ni dans le sol “tache jau-
-
-
-
”
ne inoculée” ni en sol “‘hors tache jaune”.
-
-
-
-
-
Par contre, les différences de croissan-
ces ces plantes sont moins marquées que dans les essais précédemment réalisés en
serre.

---

- 17‘1 -
L’essai est d&poté au 7OCme jour.
Tab. 47 - IXMBW IIE NWOSITl5 P/U< IUNT~
Moyenne de 4 répétitions.
--.
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
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Traitement
1
Moyenne
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
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*
.
.
.
.
.
.
.
: Sol “tache jaune” i
.
28
.
.
.
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.
.
.
.
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.
.
.
.
: Sol “tache jaune” :
.
.
inocul.ée
:
.
.
.
.
- - - - - -
-
.
.
.
.
.
.
.
.
.
: Sol “hors tache i
.
240
.
63
.
.
jaune".
:.
.
.
--L_--
.
.
Il montre que dans ces conditions en serre l’inocula-
tion peut faire disparaitre le phénomène de chlorose en comblant le déficit
de nodulation des plantes, indique ici p,ar la faible nodulati.on des plantes
dans le sol tache jaune non inoculé.
Mais la dose utilisée était de 10’ rhizobium par plan-
te, donc très élevé, et on remarque qu’elle ne compense cependant pas toute
la. difference de nodulation observée entre sol “tache jaune” et sol “hors
tache jaune”.
On pourrait alors songer à reconduire cet essai d’ino-
culation mais avec des doses croissantes d’inoculum. Cet essai serait mené
parallèlement à u _p essai de dépotage successif dans le cycle,, (car nous l’a-
‘vans note plusieurs fois auparavant, le phénomène essentiel apparaït être un
retard de nodulation) .

---

Se retenant la possibilite de leurs dates de depotage dans
cet autre essai d’ inoculation, qui seraient choisies en fonction des ob-
servations clans l’essai parü11Cle
on parviendrait à p&i.ser 1’ influence
de l’inocula.tion sur le retard do nodu:lation d’une part et le niveau de no-
dulation d t a.utre part.
IV -
Essai d’observation de la nodulation de légumineuses autres
-
-
-
-I
qué! 1 ‘arachide sur sol “tache jaune” et “hors tache jaune” e Thilmakha.
-
-
-
-
-
Le phénomène de jaunissement de lIsarachide à Thilmakha est
du 5 un retard de nodulation et consécutivement à une faible nodulation
des plantes dans des sols caractÇrisés par leur ~1-1 eau infCri.eur à 5,s.
Son importance économique, à savoir la chute du rendement
de 1 ‘arachide et éventuellement 1 ‘abandon de la culture sur ces sols aci-
difiés, soulève deux types de questions :
- est-ce que ce phénomène de déficience de la fixation symbio-
tique d’azote affecte de la même manière d’autres légumineuses cultivées
que la varieté 55 437 d’arachide ?
- est-ce que ce phénomène affecte également les légumineuses
natives que l’on rencontre dans la zone de Thilmnkha dans les paturages
naturels qui s”installent sur les jachères ? Il se pourrait en effet > qu’une
diminution nette de la fixation symbiotique d’azote dans ces écosystèmes
naturels(èutoutefois la biomasse de légumineuse est en général relativement
faible) condamne irréversiblement des processus de restauration “naturelle”
du sol sous jachère.
Un essai a Cté réalisé avec 7 légumineuses différentes sur les
deux sols des essais antérieurs, sol “tache jaune” et “hors tache jaune” de
Thilmakha (tab . 48 p 174 ) .

---

- 173 -
On constate que le niébé (Vigna sinensis) a une nodulation com-
parable dans les deux tynes dc sol, 2 la date de depotage, mais par contre
la croissance des plantes est ncttemcnt moindre.
Pour les autres plantes qui sont très peu nodulées dans les deux
types de sols, il n’apparait pas de diffkence nette au niveau de la nodulation
d’un sol à l’autre.
Remarquons par ailleurs que le haricot est effectivement nodulé.
Nous ne savons pas si les rhizobiums spécifiques étaitent présents dans les sols
ou si ils ont été amenés avec es graines,
8
Il n’y aurait donc pas d’effet sur la fixation symbiotique pour les
autres légumineuses que arachide et niébé. Mais le niveau bas de nodulation de
celles-ci dans le sol témoin “hors tache jaune” masquerait l’effet des conditions
édaphiques propres aux sols “tache jaune”,,
Il y aurait intérêt à mener cet essai avec différentes variétés d’ara-
chide, en précisant la date de dépotage la plus propice à l’observation du défi-
cit de nodulation.

---

1aD. 48.
-r.--n mn- .-.- .-.-r---P....---
. _ ^ _ _ _

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- -
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___-____________________________________---------------------------------------------------
Moyenne de 4 plantes.
.
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Sol “tache jaune”
Soi ::hors tache jaune??
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
: timbre de nodosités
: Poids sec plantes
:
Nombre de nodosités :
Poids sec de plantes :
.
.
.
.
.
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.
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
: Moyenne
: CI
n-l : Moyenne
: 0 n-l
: Moyenne :
qn-1
: Vo yenne
:crn-1
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
I
.
.
.
.
.
*
.
.
;
.
.
.
.
.
.
Arachfs h y p o g a e a :
58
1,97
I
1,95
:
119
I 20
I
6,78
;
.
; 27
;
.
.
.
.
.
.
.
.
;
Vigna sinensis
:
101
; 28
i
5,88
:
74
I 38
:
6,85
:
0,64
:
.
.
.
.
.
*
*
.
Phaseolus vulgaris :
26
I
8
i
23
; 11
i
1,73
I
0,13
I
.
2,40
i
.
.
.
.
.
.
;
Zornia lochydiata
:
10
I
4
I
0,65
:
0,57
:
26
i 24
I
0,63
i
0,54
I
t
.
.
.
.
.
.
Tephrosia
9
I4
I
1,35
I
0,40
I
12
I 13
I
0,95
:
O,L4
I
.
.
.
.
.
.
.
.
;
Indigofera stragalinz :
13
I5
I
2,17
;
0,38
:
14
I3
I
3,27
i
0,35
I
.
.
.
.
s
.
.
.
.
C l i t o r i a t e r n a t e a :
2
I
2
I
0,60
;
0,14
I
5
I
9
I
0,85
;
0,40
I
;
.
:
.
.
.
.
.
s
f
.
.
.
.

---

- 175 -
,SYN’IRESE DES EXPF&IMENI’ATIONS
DE LRBoRATOIRJ3.
---em
-
-
Un essai réalisé en pot sous serre avec des échantillons de sol preleves
à Thilmakha a permis de reproduire les symptomes de chlorose sur sol prélevii ài
1 ‘emplac:ement de “tache jaune”, tandis que les plantes poussaient normalement
sur sol prelevé hors “tache jaune”.
Dès lors, l’étude de la chlorose de l’arachide était possible dans ces
conditions de laboratoire. El1 e apparait en conséquence résulter de 1’ incidenc:e
de facteurs 6daphiques.
Dans cet essai, un traitement azote a permis de démontrer que la chlorose
résulte d’une déficience de la nutrition azotée. Par ailleurs, en cours de c:yc,le)
un phénomène très caractéristique de reverdissement des plantes sur sol “tache
jaune” a pu être observé (d’où l’hypothèse d’un démarrage tardif de la fix.ati.on
d’azote dans ces conditions de sol).
L, ’ observa Con des systèmes rat inaire.s montre un nombre voisin de nodosités
(depo tage 9Oe joua) , et. très peu de symptomes de dégradation des systèmes racinai-
res (“‘protubérances’“) également repartis d’un traitement à 1 ‘autre (d’où 1 ‘hypo-
thèse que les nématodes ou autres facteurs biotiques sensibles à l’action du 16
wagon serai.ent: peu actifs dans ces conditions expérimentales, et en conséquence
qu’ils ne s,eraient pas les seuls facteurs biotiques 2 l’origine de la chlorose).
Les analyses de sol montrent un taux d’aluminium échangeable élevé sur SOT
Je “tache jaune”, celui-ci agirait donc éventuellement mais pas directement sur
la 1p’l.ant.e en cas d’incidence majeure sur le phénomilne de chlorose (car le traite--
rient, azoté fait disparaitre la chlorose San‘-., modifier le taux d’aluminium échangea-
3le) e

---

- 176 -
Simultanément, des expérimentations ont été menées avec
E.es extraits liquides de ces sols. L’objectif était de mener une demarche
c’isolement du ou des facteurs en cause de C#ette chlorose, à l’aide d’un
support plus manipulable que le sol.
Les essais de culture hydroponique sur extrait; de sol
ont montré une bonne croissance et une nodulation active et ininterrompue
cles plants d’arachide dans les différents traitements. Les symptomes de
chlorose n’ont pas pu être reproduits dans ces conditions, malgrzii un pH triis
bas des milieux nutritifs (pH < 5,O des le 3Oème jour, voisin de 3,0 en fin
de cycle) , ce qui apparait contradictoire avec l’hypothèse d’une toxicité alu-
mique.
Compte tenu que les différences d’environnement racinaire
c;onl: considikables en culture hydroponique comparé à un sol en place, une autre
méthode de travail avec extrait de sol a été menée simultanément. Elle consis-
tait a recombiner un extrait de sol l.TJ avec un sol “hors tache jaune” et un
extrai t 11 .HTJ avec un sol tache jaune (, La dispartion des symptomes de chlorose
en soi “tache jaune” I sans apparition de chlorose en sol “hors tache jaune”
additionné de l.T,J confirmait l’adaptation de cette méthode à notre démarche.
Pour progresser dans l’isolement dès lors possible du ou des
facteurs en cause:, il convenait de reconduire cet essai de recombinaison d’ex-
trait: de sol 1 .HT,J au sol prélevé sous “tache jaune” en séparant les differentes
fractions (par des méthodes de filtration et stérilisation) principalement en
c:ompJ.exe argilo-humique, fraction minérale solubles, microorganismes.
Cet essai serait dans ce cas, mené avec des témoins simples et
recombinik, dépot$s Fi des dates successives du cycle végétatif permettant d’obser-
\\.er de plus près :Le retard de nodulation (qui apparait déterminant) et le phenomè-8
ne de reverdissement (qui lui est sans doute lié).

---

,- 177 -
Enfin, compte tenu de ces essais et des observations au champ,
un essai d’ inoculation dans les mêmes conditions fut mené en fin 1978. Avec
une dose massive de 10’ rhizobium/plante il a été obtenu une disparition des
symptomes de chlorose en pot sur sol prélevé sous tache jaune.
Parallèlement, la nodulation des légumineuses rxatives a ét6
observée en pot dans les mêmes deux types de sols que ci-dessus. Il convient:
en effet de savoir si les 16gumineuses spontanées de la jachere sont affectées
de la même manière que l’arachide sur tache jaune (auquel cas, la déficience
de fixation d’azote se maintiendrait, même si la culture est abandonnée).
Cet essai a montré une très faible nodulation des légumineusec natives quel
q,ue soit le type de sol.

---

- 17x -
CHAPITRE Iv.
- - - - - - - - - - - -
INFLUENCE DE L’HISTOIRE CULTURALE DES PAKCELLES
SUR LE Dl3VELoPPlMENI’ DES TACHES JAUNES DE L’ARACHIDE
A THILMAKHA (1973-78)

---

- 179 -
INTRODUCTION
-
- - OIZJECTIFS ET PRINCII’LS D’UN SUIVI DES “TACHES :AUNES” DE
L’ARACHIDE DANS DIFIWENTES HISTOIRES CULTURALEIS DES PAR-
CELLES.
Dans un premier temps nous avons tenté de comprendre
les phénomènes biologiques à l’origine de jaunissement annuel de l’arachide
sur “tache jaune” a L’observation au champ sur la végétation, a permis d’identifier
une d6ficience de nodulation dans les 30 ,premiers jours qui est à l’origine de
la carence azotée de 1 f arachide sur “tache jaune”. La mesure et 1 ‘étude au champ
de diffikents facteurs édaphiques a permis de mettre en évidence une faible te-
neur en Ca et Mg des plantes, un bas pH des sols associé à la présence df alumi-
l-k d’w% ~y+ho
nium 6changeableWelat~vement
élevée de nématodes infectieux de l’arachide ; tolls
facteurs qui apparaissent liés à la chlorose azotée de l’arachicle sur “tache
jaune”.
L’étude en laboratoire permettrait d’infirmer ou de confir,-
mer des relations entre ces différents facteurs du milieu. et la carence azotée
de l’arachide, ainsi que de proposer des traitemen.ts possibles pour combattre la
ch1 orose de 1’ arachidf
dans le bassin arachidier.
Le retour à présent, ci l’observation au champ de l’étendue
des “taches jaunes” de l’arachide dans des parcelles d’histoires culturales
difYférentes répond à deux questions agronomiques :
- Est-ce que l’extension des “taches jaunes” varie avec
1’ histoire culturale des parcelles ?

---

- 180 -
- Quels éléments des histoires culturales différentes sont
à l’origine des différences d ’ evolution effectivement. observées ?
Les rEsultats des observations et expérimentations exposées
dans les chapitres 1 à III sont indispensabie
s, à 1 ‘approche de cette double
question agronomique. ils permettent éventuellement de proposer des inter-
ventions dans ces différentes histoires culturales à l’aide des pratiques
culturales 2 même de corriger une évolution Gfavorable du milieu et des
relations climat-sol-plante.
Etant donné une parcelle Cultivé!e, son histoire culturale
se définit par la succession des cultures et de l’ensemble des pratiques
culturales appliquées dans cette parcelle sur une période de temps donnée.
Le dispositif dans lequel ont été menées les observations
a.ntérieures (chapitres 1 et II), c’est à dire l’essai “influence des techni-
ques cultu ra 1 es sur la nodulation de 1 ‘arachide”, permet bien une étude de
l’extention des “taches jaunes” de l’arachide. En effet, cet essai mis en
place en 1!373, compte 6 traitements diffcrents reconduits régulièrement
depuis cette date dans une rotation Arachide-Mil.
- - - - - - - _
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---.
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Traitement :
Détail des traitements
.
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: --.-.------
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.
.
1.
.
-- fumure minérale : 150 kg de 9.15.27 sur
arachide, 150 kg de 14.7.7. de Mil.
3w.
.
.
- fumurhe minérale + labour de début de cycle
.
.
(sans enfouissement de pai.lle)
.
3C.
.
.
- fumure minérale + fumier (lOT/ha) enfouis
.
.
par un labour de début de cycle
.
4.
.
-* fumure minérale + chaulage (600 kg/ha) par
.
enrobage des graines
.
6.
.
.
- fumure minérale + chaulage + labour
.
7.
.
.
- fumure minérale + chaulage + fumier + labour
.
.
.
.
.
-------
-

---

- 181 -
Chaque traitement dc l’essai de Thilmakha, suivi pendant
6 ans, constitue donc une histoire c~~lt~.lrale spécifique.
Et la possibilité d’observation de l’étendue des “taches
jaunes” dans différentes histoires culturales, avait déterminé directe-
ment le choix de Thilmakha pour l’étude de la chlorose azotée de l’ara-
chide sur “tache jaune”. (cf. chapitre 1)
Néanmoins les histoires culturales qui vont être comparées
ne diffèrent que par des pratiques culturales, la succession des cultures
étant identique dans les différents traitements. Le dispositif de Thilma-
kha n’autorise donc qu’une approche limitée de la question agronomique ;
il ne permet pas l’étude de l’influence de rotations différentes sur le
développement des “taches jaunes”.
Dans un premier temps il nous faut parvenir à évaluer 1 ‘ex-
tension dos “taches jaunes” clans les parce1 les des différent.s traitements
de 1, ‘essai de Thilmakha. Pour cela nous disposons de trois informations
différentes :
cv - une cartographie des “tachees jaunes” a été réali.sée
chaque année sur arachide (vers le 40-6~ jour du cycle) . L” essai compre-
nant 2 séries (l’une débutant avec Mil et l’autre avec arachide en 1973)
une carte de “taches jaunes” est réalisse chaque année.

---

- 182 -
Cependant 1’Cvaluntion de la couleur et de l’état d’une
végétation est subjective. Elle peut varier avec les observations qui
se sont succédées sur le suivi de cet essai depuis 1973 ;, sans oublier
que suivant la date d’observation dans le cycle et les variations cli-
mat iques, les symptomes de chlorose pourraierrt être repérés diversement
d’une annee à l’autre.
(2) - les rendements annuels de l’arachide@ On connait
l’effet dominant de la chlorose azotce de l’arachide sur la croissan-
ce de la plante ct la production do gousse. La chute considérable du
rendement sur “tache j aune” SC traduira par un rendement en gousse
d’autant plus bas au niveau de la parcelle que la “tache jaune” y est plus
6tendue. En retour, le rendement des parcelles permettrait donc de com-
parer 1’ etendue des “taches jaunes” dans les différentes parcelles SI
Ce-
pendant,
ceci n’est vrai qu’a condition qu’ilny ait pas d’une parcelle
2 l’autre de différence de rendement due 3 des facteurs de l’histoire
culturale autres que ceux-la même qui sont à l’origine des phénomenes
dont l’état chlorotique des plantes est une extériorisation extrème.
IIe :La même maniCre il ne sera possible do JCduire un effet des pratiques
culturales sur les rendements que si celui-ci agit dans 3.e même sens sur
“tache jaune” et “hors tache -jaune”.
(3) - les mesures de nodulation , On sait, que la chlorose
- - - - - -
azotée de l’arachide à Thilmakha résulte d’une déficience de nodulation
de 11 ‘arachide. Lt état moyen de nodul.ation des plantes dans les différents
traitements est donc un indicateur ciomplémentaire de l’étendue des “tacher
jaunes” dans les différentes parcelles, mais aussi de 1” influence des pra-
tiques cullturales sur les phénomènes à l’origine de la chlorose.

---

- 183 -
Les r&ultats de ces observations permettront 2 l’aide des
résultats des chapitres prCcCdents,
d ’ étudier 1’ influence de!: pratiques
culturales sur la chlorose azotée dc l’arachide et plus généralement sur le
sol sachant que différents facteurs édaphiques en sont à l’origine. Ces é-
léments participent en ce sens à une éva.luation de l’évolution de la ferti.-
Xité d’un sol Dior sous culture.
Ces différents travaux conduisent 2i la proposition de techni-
ques cult.urales d’intervention sur le milieu à un moment donné de l’histoire
culturale des parcelles. Certaines cxp6rimcnt6cs ci Thilmakha, pourront appa-
raitre applicables à la lueur des résultats préciidents. D’autres exigent d’ê-
tre approfondies. Elles seront présentées dans un deuxième temps dans ce
chapitre.
1.
- Evolution de 1 ‘extension des “taches jaunes” de 1 ‘a.rachide et de la
.----
- - - - - - - - - - - - - -
---.-
fertilité du sol dans les- parcelles de l’essai de Thilmakha.
.--
---.--
L’observation des cartes de la ler série met en évidence :
- une apparition ou/et une augmentation des “taches
jaunes” dans toutes les parcelles 1 et 2 de 1 ‘essai.

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- 190 -
En 1977, toutes les parcelles 2 et 1 ont au moins une tache
de plantes chlorotiques alors que ce n’était pas le cas en 1973.
- un recul assez gCnéra1 des étendues de plantes
chlorotiques dans les parcelles 4 et 6, avec cependant des “taches jaunes”
encore présentes en 1977, mais de taille réduite.
- une moindre extension initiale des “taches
jaunes” sous traitement 3 et 7, est un recul dans certaines parcelles mais
néanmoins la présence encore en 1977 de “taches jaunes” de taille réduite.
Les cartes de la deuxième série (Arachide en 1974, 1976-1978)
confirment les observations ci-dessus pour les parcelles 1 et 2 ou les “ta-
ches jaunes” recouvrent les surfaces très étendues en 1978, et pour les par-
celles 4 et 6 où malgré un recul très net des “taches jaunes” et aucune appa-
rition nouvelle, on distingue encore quelques taches de rémanente en particu-
lier en bordure des parcelles. Par contre, dans les parcelles 3 et 7 i.1. y a
une disparition très nette des “taches jaunes” (à l’exception de 3 parcelles
où en extrème bordure, on peut distinguer quelques plantes chlorotiques) n
En conclusion, à la lecture dles cartes établies de 1973 à 1978,
il apparait que les “tac.hes jaunes” s ’ étendent dans les parcelles recevant
une fumure minérale seule ou fumure mikrale + labour. Elles reculent dans
l.es parcelles recevant en plus en chaulage, mais des traces subsistent.
Elles disparaissent beaucoup plus nettement, apri}s la %me année dans les
parcelles recevant une fumure Org<anique enfouie que ce soit avec ou sans
chaulage.

---

- 19'1 -
Les mesures de rendement à l’hectare sur le poids sec de gousses,
sont également les plus $levEes dans les parcelles 3 et ‘7 de l’essai, avec
environ une production équivalente à 2 T,/ha de gousses. Dans les parcelles
4 et 6, le rendement est inférieur avec ‘l,l Tlha en 4 (chaulage seul) et 1,s T/ha
en 6 (chaulage + labour) non significativement différents. Enfin, dans les par-
celles 1 et 2, le rendement est nettement et significativement inftkieur, voi-
sin de 600 Kg/ha. (Tab. 49 p
) .
Dans la mesure où les phénomènes à l’origine de la chlorose azotée
de 1 ‘arachide sur “tache jaune” seraient les seuls facteurs limitants du ren-
dement variant; d’une parcelle à l’autre, alors ces résultats sur les rendements
confirmeraient: le recul observé des “taches jaunes” sous apport de chaux et: plus
nettement encore sous fumure organique. Mais quelle preuve avons- nous que les
differences de rendement observées ne soient pas dues essentiellement à I.‘in-
fluence des “histoires culturales” sur un facteur du rendement qui ne serait
pas directement en relation avec la déficience de fixation symbiotique ?
(en part:iculier , la fumure organique apporte des quantités importantes d’az.ote).
Ces différences d ‘étendues de “taches jaunes” selon les histoires
culturales sont appuyées par l’observation visuelle de la taille de la vegéta-
tien non chlorotique dans les parcelles. Celle-ci est très généralement de
~1~s grande taille dans les 3 et 7 , qu’en 4 et 6 où parfois elle est de taîlle
moyenne a

---

- 192 -
Tab. 49. - PRODUCTION D'ARACHIDE DANS LES DIFFERENTES
PARCELLES DE L'ESSAI DE THIIMAKHA.
1978. Moyenne de 6 répétitions
parcelle utile de 58,50 m2
POIDS SEC DE GOUSSES
-----------
--
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Traitement :
1 : 2
I 3
I 4
i 6
I 7
i
.
.
.
.
.
a
.
.
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.
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Moyenne f
5610
;
601
:
,210s
i
I
.
.
.
.
1118
; 1466
; 2011
;
.
.
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.
.
.
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.
;
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.
.
.
.
.
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.
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.
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.
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.
.
+n-1 :
391
.
.
559 :
220
.
265 :
378 :
218
.
.
Tab. 50. - NODULATION DE L'ARACHIDE DANS LES DIFFERENTES
PARCELLES DE L'ESSAI DE THILMAKHA.
'Thilmakha 1979.
Moyenne de 60 plantes
I.dCMBRE DE NODOSITES PAR PLANTES 18.9.79,
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---
.
.
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.
.
.
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.
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.
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.
.
Traitement
1
.
.
2
.
.
7
.
.
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.
.
.
.
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15
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24 : 55
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.
36 : 57
: 58
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- 193 -
Afin de mesurer plus prkisement l’influence des pratiques
culturales sur 1’ extension des “taches .j aunes” de 1’ arachide, un dénombrement
de nodosités a été réalisé en 1979 sur 10 plante:s/parce:lles prélevées dans
chaque parcelle de 1 ‘essai. On note : (tab. 50 p 192 )
- un nombre légèrement plus élev6 de nodosités par plante
dans les parcelles 4 par rapport aux parcelles 1 et 2.
- un nombre nettement plus élevé de nodosités dans les parcel-
les 3.6. et 7, qui est 3 fois supcrieur au nombre moyen de nodosités dans les
parcelles 1 et 2.
Ces différences de nodul.atiqn peuvent s”expliquer de 2
manières différentes :
* la différence de nombre moyen de nodosités par plan-
te entre deux parcelles s’expliquerait uniquement par la différence d’étendue
des “taches jaunes” (09 l’on sait que le nombre de nodosités est très faible)
dans chacune des parcelles
. les différences observées sont également dues aux
diffkences de nodulation des plantes dains les parties “hors tache jaune” dans
les deux parcelles.
En toute rigueur, 1 ‘influence des histoires culturales sur le
rendement, où la nodulation nous apparait devoir E!tre étudiée séparement dans
chacun des sites “tache jaune” et “hors tache jaune” des parcelles avant de
pouvoir interpréter les effets mesurés a.u niveau de l’ensemble de la parce’l-
le.
Néanmoins, ceci ne serait pas le cas si l’on parvenait 2
dEmontrer que la chlorose de 1 ‘arachide sur “tache jaune” est 1 ‘extériorisa-
tion e.utrème (de l’état de facteurs du milieu qui sont les principaux facteurs
limitants du rendement “hors tache jaune”.

---

- 194 -
Or, les Cartographi$es annuelles et surtout 1 ‘observation dét.aillée
de:; “taches jaunes” dans l.es parcelles de l’essai de Thilmakha permet de conclure
à une disparition des plantes chlorot.iqucr
après 1.a 3ème année d’une rotation
arachide-Nil dans les parcelles recevant sur arachide une fumunre organique à la
dose de 10 T/ha de fumier. Le recul des “taches jaunes” est également tr$s net
en Sème année dle 11 m?imo rotation dans les parcelles recevant sur arachide un
chaulage ‘par enrobage des graines à une dose équiva.lente à. 600 Kg/ha. Toutefois
on peut e.nc.ore distinguer dans ces parcelles, que ce soit avec ou sans labour,
des taches d’étendue non négligeable en bordure de ces parcelles. Leur extension
est cependant apparue moins nettement en 1978 qu’en 1977, en particulier dans les
parcelles 6. En:fin, la progression des “taches jaunes” est nette dans les parcel-
les 1 et 2, recevant la fumure minérale avec et sans labour, sans complément ni
de chaux, ni de fumure organique.
Sachant que l’origine de la chlorose azotée de 1) arac:hide sur
“tache jaune” est une déficience de nodulation, les mesures de nodulation dans
les différentes parcelles confirment bien le résultat précédent:, au moins au
niveau des parcelles 1.2 et 3.6. En effet, le nombre moyen de nodosit:és par plan-
te dans les parcelles recevant une fumure organique est de 55 V 60 en moyenne cont.re
.
15-25 en moyenne dans les parcelles témoi:n (avec ou sans labour).
Par contre, il n’est que de 36 dans les parcelles 4 recevant un chaul.age seul. éle-
ve, avec un nombre de 57 dans les Darcelles 6 recevant chaulage, et labour.
Ainsi le seul chaulage ne suffirait pas à inhiber l’action de l’en-
semble des facteurs à l’origine de la chlorose azotée de l’arac.hi.de. D’où l.‘aug-
mentation relativement faible du nombre de nodosités par plante résultant. de son
application.
Or, l’apport de chaux corr$ge deux facteur:5 qui sont apparus liés à l’état chlo-
rot ique des plantes sur “tache jaune”. :

---

- l!lS -
- la carence en chaux
- l’excès d’ ions Aluminium (ils sont précipités par suite de
1’ augmentation d.e pH)
Un autre facteur limitant parmi ceux identifiés au paravant peut
expliquer cet effet limité de l’application de calcium.
Soit la population de rhizobium serait trop faible en de nombreux
points du sol ; par suite, de nombreux sites d’infection ne seraient pas conta-
minés (malgré que les facteurs limitants de l’activité de rhizobium soient levés).
Soit le ou les facteurs sensibles à l’action du nérnagon (nématodes
ou autres) non inhibé par l’application du chaulage continuera:it à avoir un ef-
fet 13 tant vraissemblablement au niveau diu système racinaire. Cet effet se tra-
duirait par une diminution de la probabilité de renc:ontre site d’ infection-rh.izobium,
ou une modification telle du site qu’il ne pourrait plus remplir son rôle en pré-
sence de rhizobium.
L’effet du labour s’expliquerait alors par son. action sur ces fac-
teurs biotiques Ci-dessus, ou encore par son effet direct sur le système racinaire.
L’extension des “taches jaunes” dans les parcelles 1 et 2, confirmés
par la faible nodulation des plantes résulte de l’évolution. des facteurs physico-
chi4niques et biotiques d’un sol Dior dans une rotation culturale bisannuelle ara-
chide-mil, sous fumure minérale avec ou sans labour. La faible nodulation de l’a-
rachide étant associée à un état acide du sol, qu’elle résulte finalement d’une
toxicité aluminique ou d’une carence en calcium, celles-la confirment les observa-
tions antfkieures
sur l’acidification des sols du centre Nord du Sénégal,

---

- 1 !Hi -
Mais le développement des “taches jaunes” dans les parcelles 1 et 2
mor.tre de plus que l’acidification des sols est l’origine d’une baisse de rendement
importante de 1 a production d ’ arnchi de sur sol Dior et sous climat sahélo-soudanien
dars les parcelles dont l’histoire SC limite ,i une rotxtion arachide-mil et une fu-
mure minérale SI
L’ introduction du labour dans cette histoire culturale ne modifierait
pac significativement l’évolution dsfavorable des l-acteurs i;daphiques pour la culture.
De plus, les observations :préc6dentes permettent de mettre en éviden-
ce une modification importante des facteurs biologiques du sol. sous l’effet de l’a-
cidification. Celle-la apparait nette ,i partir des dCnombrements de rhizobium dans
le:; différents sols. Elle nous semble moins bien 6tabli.e pour les nématodes.
En effet, 1 ‘infection plus forte des plantes sur “taches jaunes” pourrait r&ulter
d’une moindre dCfensc Île plnntcs chloro~tiqucs ou di;j 2 L1.f fcct6cs par une carence azotée.
De pI.us, les n6matodes sont présents en nombre élcvC dans les sols de parcelles re-
<celiants calcium ou fumure organique. Ceci est attesté par les dénombrements d’une
pa:-t et la prkence générale de “protubiSrances”
sur les racines (sauf sous traitement
néwticide) .
Ainsi la présence de “txhcs jaunes” clans une parcelle ou dans un milieu
donné correspondrait à un processus clc dégradation importante des sol.~.
El Le représenterait un stade avancé d’aci(lific~ltiol7. des sols et d’iivolution des kac-
telws bio4daphiques en sol acide.
Dans le cadre des systèmes de production agricole du C:entre Nord, en
I-Cf’ércnce on particulier aux espèces et variétés de plantes qui y sont culti.vées et
aw technique‘.., agricoles qui les caractérisent, l’acidification des sols et l.e d&-
vel oppemeni: des “t.ac:hes jaunes” se traduit par une chutte nette de la production
d ’ o rachide .
1311~ constitue une haisw C~C fort ilité des sols, en regard des techni-
ques a.gricoles et systemes culturaux pratiqués actuellement.

---

- 1'97 -
Le recul très net des “taches jaunes” démontrerait l’effet
primordial de la fumure organique dans l’histoire culturale ci-dessous.
Cet effet mesuré agalemcnt sur la nodulation, suggère un effet. spécifique
de la matière organique sur les f3cteurs biotiques du sol (rhizobium, né-
matodes ou autre microorganisme sensible au nématicide) ou/et sur l’enra-
cinement. Toutefois, remarquons que l’apport de 10 T/ha de fumie:r contenant
là2% d’azote organique, équivaudrait à une fumure azotée de 100 à 200
unités d’azote min&-ale à 1 ‘hectare. Cette dose suffirait 9 combler le dé-
ficit d’azote des plantes sur “tache jaune” et à faire disparaître les symp-
tomes de chlorose. Néanmoins, les mesures de nodulation en cours de cycle
(cf chapître 1) sur des plantes prélev&5+ en ~rixc1I.e.s 3 et 7, montrent que
??
les plantes sont bien nodulées dès le 1OSmc jour, et par la suite, que l’ap-
port ‘de matière organique corrige effectivement.
les facteurs à lYorigine du
déficit de nodulation sur “cache jaune”. On note alors qu’j1.1 n’y a pas inhi-
bition de la nodulation par cet apport d’azote organique, alors qu’un apport
à la même dose sous forme de nitrate aurait réduit nettement le nombre de nodo-
sités par plante.
On peut songer que outre son effet sur le pH du sol et l’apport de
calcium et magn&ium en résultant, la fumure organique introduirait des rhi-
zobium dans le sol, ou favoriserait la multiplication de ceux déjà présents
(en petit nombre sur “tache jaune”) , ou encore réduirait l’importance des ne--
matodes (ou autres microorganismes sensibles au nématicide) , ou finalement
favoriserait un plus grand enracinement.
L’utilisation des différentes mesures de nodulation, sur lesquelles
s’appuient les hypothèses ci-dessus ne serait. cependant. possible que sans autre
facteur limitant de la nodulation “hor.s tache jeaune” que ceux-la mêmes qui
sont à 1 ‘origine de la chlorose azotée de 1’ arachide sur “tache jaune” y

---

- 1’98 -
Ainsi l’augmentati.on de rendement sur les parcelles
fumées rkulterait d’un effet spécifique nutritionnel de la matiGre
organique en dehors de toute action réelle sur le milieu. De plus,
les knfec.tions des nématodes réduiraient le développement racinaire .
Il en résulte certes une moindre nodulation mais aussi une moindre
prcspection racinaire. Cette dernière expliquerait largement l’effet
spki fique du némagon , en dehors de son action sur la nodulation (qui
peu.t être nulle si les rhizobium sont absents ou inactik dans le
milieu - cf. Chapitre TT).
11 ressord de ce suivi que 1’ ikaluat ion de 1 ‘évolution
de la fertilite des sols Dior, nous parait pouvoir s’appuyer utilement
sur 1’6tud.e des “taches jaunes” JC 1 “arachide. Celle-ci permet en effet,
sur un des cléments centraux de la fertilité des sols dans le cadre des
c#ystèmes de production agricole actuels du Sénégal, il savoir sa capaci-
té à permettre l’établissement d’une symbiose active entre les rhizohium
et les variétés d’arachide actuellement cultivées, d’identifier les fac-
t cur s ciclaph i ques ri 1 ‘originel même ~‘IIW chute importante de fertil it6.
Quant a~ mcsurcs g&Grales sur le rendement, elles vont
d.ans le même sens que celles sur la nodulation en fonction des différents
t.raitements. A cc niveau, nCanm0 iris, ~~11~s ne nous permet.traient pas d’in-
terpréter 1’ influence des différentes histoires culturales sur l’évolution
de la fertilité des sols, à moins que nous ayons démontré que le d6fi.ci.t
Le nodulation est le facteur limitant expliquant principalement la diffé-
rence de rendement entre les parcelles. A ce stade, l’apport d’azote orga-
nique pourrait expliquer la di ff6rence de rendement observe entre les parcel-
Les c.h:h~llCes et ce11 cs f~uwks, par tlclà tout :l ‘effet des différences de no-
ilulatRon (en particulier sur les parcelles 6 ot 7 le nombre moyen de nodo-
si& par plante est identique et cependant 1~ rendement moyen des parcelles
1-umiics est de 2 ‘I’/ha de gousws contre 1 ,5 l’/ha ~XXI~ les parcelles chaulées
-. avec labour) .

---

- 199 -
I I - Choix de différentes pratiques culturales d’intervention sur les
-
-
-
-
déficiences de nodulation de l’arachide dans le centre Nord du Sé-
-
-
négal
.
Les “taches jaunes” de l’arachide observées à Thilmakha,
sont l’extériorisation d’une déficience de nodulation qui apparait à un
certain terme d’une dégradation des sols Dior sous culture.
Les modifications essentielles sur les facteurs édaphiques
à l’origine ou en rapport avec cette <ivolution du sol et la déficience de
nodulation seraient :
. la baisse des teneurs en calcium et magnésium,
. la solubilisation de cations Aluminium en dessous d’un pH de 5,s et
leur excès dans la solution du sol au delà d’un certain taux de saturation
du complexe absorbant par l’aluminium échangeable.
1.a faible activite des rhizobium du sol et la baisse de leur po-
a
pulation Cventuellemcnt. conskutive CG u~moindre nodulation de l’arachide
ou/et à une faible survie pendant la saison sèche.
. l’augmentation de la population de nematodes’ qui en infectant
les racines limitent leur développement,

---

Les observations et mesures realisées jusqu’à présent apparaissent
cohkentes avec 1’ hypothèse explicative suivante :
sous culture, il s+opEre une acidification du sol.
La baisse de teneur cn calcium et magn&ium, ou l’excès d’aluminium
échangeable dans ces conditions de pH sont à 1 ‘origine soit. par carence soit
par toxicité sur les rhizobium présents dans le sol, d’un retard de croissance
de la populat:ion moyenne de rhizobium dans le sol, et par suite d’un retard
de nodulation des plantes. (cf. Chapitre II).
Les nématodes presents dans les sols (en plus grand nombre éventuel-
lement en sol acide) en infectant les plantes provoquent un ralentissement du
développement racinaire. L’infection par les nématodes, ou/et sont effet sur le
développement. racinaire est d’autant plus forte que la plante est carencée en
azot:e par suite d”une déficience de nodulation.
A un moment plus avancé dans le cycle végétatif où la population de
rhizobium en sol acide est plus abondante et où Ile système racinaire a pu se
développer, il peut y avoir nodulation. La plante reverdit et sa croissance s+ac-
c$lère ; elle redemarre. Si le système racinaire est très limité par suite d’une
attaque vi.olente de nématodes, la probabilité de rencontre d’un site d’infec-
tion avec un point du sol où la population de rhizobium est suffisante, est d’au-
tant diminuée. Il y a peu ou pas de nodulation, la plante jaunit ou dépérit.
Cette déficience de nodulation résulte à terme en une baisse progres-
s i.ve de la. population de rhizobium du sol, et une augmentation éventuelle de
celle de nématodes.
Il s’agirait donc d’une défici.ence progressive de nodulation sur sol
acide avec à un certain terme apparition des symptomes de chlorose azotée.

---

- 201 -
Les taches jaunes s ‘étendent alors et le foyer des “taches jaunes”
x caractCrise par un nanisme jaune (absence totale de nodulation-dégra.datian
profonde du système racinaire).
Parmi les différentes pratiques agronomiques d ’ intervention dans
cet.te histoire culturale, le chaulage est étudi$ de longue <date. .A la dose
de 600 kg/ha., il permet de compenser le manque de calcium, de relever le pH
au dessus de 5,5 et d’éliminer tout excès d’aluminium khangeable dans la
solution du sol. Il permettrait d’éviter que s’installe une déficience de no-
dulation par suite de l’acidification du sol. Toutefois, en cas d’ intervention
à un stade avancé de dégradation 09 déjà des taches jaunes sont en plac.e, la
présence partielle de plantes chlorotiques et Faccroissement lent du nombre
de nodosités après chaulage amène à penser que :La faible population de rh.izo-
hium ou l’excès de nématodes dans ces sols exigent d’être corrigés.
Le labour dans ces conditions, en favorisant 1.e développement ra-
cinaire 9 permettrait d’accroitre la noclulatioq d’accélerer conséquenment la
croissance
de la population de rhizobium du SO:L. De fait, l’effet du chaula-
ge est significatif sur le rendement et la nodulation.
L’application de nématicide seule se traduit par un très net
effet sur le système racinaire. Mais en cas de population trop faible de rhi-
zobium ou d’inactivation des rhi.zobium en sol acide, il y a toujours de.fi-
cience de noldulation et chlorose. Son effet sur chaulage mériterait d!être
Cktudie. Appliqué assez tôt dans cette évolution, il pourrait également: ralen-
tir largement la baisse de population de rhizobium, en compensant la faible
activité des rhizobiums par un plus grand développement racinaire que sur le
témoin.

---

- ‘0.: -’
L’ inoculation enfin, permettrait SU~ parcelle chaulée de rele-
ver rapidement la1 populati.on de rhizobium du sol. Elle permettrait également de
compenser 1.e retalrd d’augmentation de la population de rhizobium en début de cy-
cle à moins que les conditions défavorables du milieu (faibles teneurs en Ca et
Mg, excBs d’Alumi.nium) ne provoque une forte mortalité des rhizobium introduits.
Un essai d’inoculation dans différentes demi-parcelles de l’essai de Thilmakha
a été donc mené en 1979.
1. Essai courbe de réponse à des doses croissantes de fumier Thilmakha.
----w-- .--- ---- ---- - --I----------.w--- -----,s---w--,m_-- __-_---- ---m----
INTRODUCTION, Objectifs et principes d’une tentative d’établissement de courbe
de réponse au fumier.
L’importance agronomique des apports de matière organique dans
une rotation arachide-mil sur sol Dior et sous climat sahélo-soudanien, est la.r-
gement admise à la suite des travaux menés au CRA de Bambey qui montrent un effet
positif des diffgrentes fumures organiques sur les rendements des cultures.
Le suivi des “taches jaunes” de 1 ‘arachide à Thilmakha depuis
1973 confirme cette action bénéfique sur le.5 cultures et fournit par ailleurs
des indications importantes concernant son action différents facteurs édaphiques
qui déterminent le rendement de l’arachide.

---

- 2o.s -
Celui-la met donc en évidence un effet spécifique de la
fumure organique sur l’évolution de la fertilité des sols Diors dans le do-
maine sahel.ien sénégalais, et indique les facteurs du milieu 3 prendre en
compte pour évaluer l’état de fertilité tiiu sol au cours de l’histoire étudiee. *
Mais les différents essais de fumure organique qu’il s’agis-
se de paille brute, de composts ou de fumier ont très généralement été réali-
sés avec des doses élevées de 1 ‘ordre de 10 T/ha . Celles-ci sont largement .su-
perieures aux quantités de matisres organiques effectivement restituables dis-
ponibles dans ies systèmes de production agricole actuels du Sénégal. Celles-ci
:seraient en effet de l’ordre de 7 tonnes de fumier dans les conditions techniques
avancees de l’association agriculture-élevage avec: traction bovine pour un car-
ré de 8 ha cultivés.
En conséquence, il a ét6 décidé de mettre en place un disposi-
tif d’essa.i permettant d’étudier les effets de doses limitées de fumier allant
de 1 T à 7 T de matière sèche ri 1’ bec tare:, appliquées chaque deux ans dans une
rotation arachide-mil.
* La mesure du seul rendement sans mesure plus précise au niveau des facteurs
déterminants de rendement ne permettrait pas de distinguer entre un effet
direct de la fumure organique sur la nutrition de la plante (type apport
d’azote assimilable) d’un effet général et plus permanent sur le milieu éda-
phique. La mesure des effets ré.siduels sur le rendement le ou les années sui-
vantes en donnerait néanmoins une certaine évaluation.

---

- 204 -
Parmi les effets des matières organiques, il convient de
iGst.in,gver des effets annue1.s sur le rendement de la culture recevant la
fumure organique, des effets sur le milieu dont l’inciden~ce sur la ferti-
lité du sol est éminemment pluriannuelle. Celle-ci peut s’évaluer à travers
l’évolution des rendements dans les histoires culturales correspondant aux
différentes doses de matière organique, par 1”apparition éventuelle de symp-
tomes caractéristiuqes de certaines iivolutions du milieu sous culture
(type chlorose azotée de l’arachide) ,, la mesure directe de facteurs du mi-
lieu identifiés comme déterminants du rendement des cultures pratiquées.
Dans ces conditions, un tel essai doit viser à proposer des
doses, fréquences et localisations d’apports de fumier dans une rotation
arachide-mil, afin d’entretenir, voire de redresser la fertilité des sols
d.ans les conditions actuelles de l’agriculture sénégalaise en zone soudano-
sahélienne. D’où le dispositif ci-dessous :
MATERIEL ET TECHNIQUE.
- - --_-
a/ dispositif d’essai.
L’essai est pluriannuel. La fumure organique est apportée au
plus chaque deux ans (à discuter apres les résultats de 2i5me année), dans
une rotation biannuelle arachide-mil.
On distingue deux séries :
- l’une débute avec le mil qui est cultivé avec apport de
matière organique,
- 1 ‘autre déblltc avec 1 ‘arachide qlli reçoit dans ce cas l’ap-
port de fumier.

---

- 35 -
Chaque série est menée en bloc de Fischer de 8 répétitions ;
et comporte 5 traitements différents.
Tab. 5 1 e
- TRAITEMfWI DE L ’ IZSSAI . “Courbe de réponse au fumier “.
..“---.

-
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.
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Dose de: fumier
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.
Avant mil ler série
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Avant arachide
:
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.
.
2ème série :
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-
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- . _ - - - - - .
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La variét6 de mil est le Souna III, la variétl d’arachide, la
55 437 (Thilmakha) .
b. Caracteristiques pédoclimatiz:s des points d’implantation de l’essai.
-
-
-
.-.
Deux zones agroclimatiques différentes avaient été choisies. Un
essai était implanté à Thyssé Kayemor (.département de Kaolack) dans le PAPEN
(point d’appui à 1’expCrimentation
multilocale) de 1’ISRA. Le coefficient de
variation très élevé des résultats, liii principalement à une grande hetérogé-
néi.té du champ d*essa.i n’autorise pas d’exploitation possible de ces données.
Le deuxieme point d’essai est à Thilmakha, également.

---

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206

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---

Tab. 52 - Etat physico-chimique initial du sol dans
l'essai courbe de réponse au fumier.
Thilmakha 1978.
Moyenne de 15 échantillons.
.
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meq/lOO g :
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:
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0,07
:
1,60
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1,78
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0,14
i
13
;
5,4
;
*
.
.
.
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.
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.
.
.
.
.
.
.
.
*
.
.
.
.
.
.
-
.

---

- 208 -
Les caractéristiques de pluviométrie et température sont
celles de Thilmakha dans la zone sahélo-soudanienne.
Le sol du champ d’essai est un sol Dior caractéristique
du domaine sahélien du Sénégal.
Un prélèvement initial a étii réalisé en 15 points dif-
férents du champ d’essai, et ‘dans deux horizons 5-20 cm et 20-40 cm.
Le très faible pourcentage d’éléments fins (5 %), la
faible teneur en matière organique (moins de 2 %o de carbone total) et
un azote total (0,14 %o) sont caractéristiques d’un sol Dior sous cultu-
re. Le pH initial est de 5,7 en moyenne (pH eau 1/2,5). (cf. Tab. 52).
c. Caractéristiques des fumures organiques.
.-
Les matictres organiques retenues pour cet essai sont des
fumiers grossiers produits dans une litière de paille de sorgho B Thyssé
Kayenor, de paille de mil sous bovins en stabulation libre à Bambey pour
Thilmakha .
Le fumier utilisé à. Thilmakha est caractérisé par une
teneur en azote de 1 % environ et en calcium de 0,7 %.
1 T. M.S. de ce fumier équivaut donc à 10 unités d’azote
sous forme organique et 7 kg de calcium.

---

- 209 -
d. Pratiques cultural.es .
-
-
A Thilmakha, le fumier est enfoui par un labour en sec appli-
qué sur toutes les parcelles.
Les fumures minérales pratiquées sont 1 SO Kg,lha de 10/21/21
sur mil, et 100 kg/ha de 8/18/27 sur arac:hide.
RESULTATS ET DISCUSSION.
.
-
-
A Thyssé Kayemor, il n’apparait aucune différence significative
ent.re les différents traitements de l’essai. Le fait msrne qu’un labour d’enfouis-
sement de fin de cycle sur Mais ait été réalisé dans le champ d’essai en fin
d’hivernage 1977, pourrait expliquer la non extériorisation d’effets liés aux
traitements (Tab. 53),
Mais les coefficients de variation très élev&s enregistrés dans
cet essai conduit à rechercher d’autres explications. Les hétGrogén6ités
tr&
grandes de terrain en seraient une, qui rend totalement inexp:Loitable le dis-
positif pour l’année 1978.
A Thilmakha des résultats beaucoup plus intéressants ont été
obtenus en 1978. (Tab. 54) .
- sur arachide (2ème série) il n’apparait aucun effet annuel
de la fumure organique, quelle que soit. la dose. Ce résu1ta.t signifierait
que dans 1’iStat actuel du milieu édaphique et sous le climat de 1978, 2
Thilmakha, il n’y a pas de facteur limitant du rendement de l’arachide qui
soit sensible à l’action de la matière organique. En particulier, au niveau
de la nutrition azotée, il n’y aurait pas eu de déficience par rapport aux
besoi.ns de :La plante. En effet, l’apport de doses croissantes de fumier au-
rait compensé cette déficience, sachant que le sol est très pauvre en azote,
que la fumure organique apporte de l’o’rdre de 10 unités d’azote par tonne,
et qu’elle n’entraine aucune inhi.bi tion de la nodulation.

---

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---

- 711 -
Toutefois, ce résultat annue 1 ne permet pas de conclure sur
l’influence de la fumure organique sur la fertilite du sol. L’étude de la fonc-
t ion nitrogcnasique nous a amen6 à formuler 1 ‘hypothèse d’une baisse de nodula-
tion progressive par suite d’une aciclification du sol. Celui-ci ne peut s’exté-
rioriser qu’à partir d’un certain tcrmc dc l’histo.ire rulturale dos parcelles.
Dans ce cas prkis, nous savons que des mesures directes sur le
milieu, en particulier la mesure du 141 et du taux de saturation du complexe ab-
sorbant par 1 ‘a.luminium échangeable, accompagnées de mesures de nodulation, per-
mettraient, compte tenu des informations fournies par l’étude des “t.aches jaunes”,
de suivre avec davantage de précision, l’ikolution de la fertilité du sol sous
culture avec différentes doses de matière organique.
De plus, la mesure de la population de ncSmatodes, combinée
aux mesures précédentes apporterait des éléments indispensables à la compréhen-
sion d.e l’évolution du milieu sous culture en zone sahélo-soudanienne, ainsi
qu’à c.elle des conditions écologiques déterminantes de la fixa,tion symbiotique
dans cette zone.
Ces mesures complémentaires nous apparaissent d’autant plus
importantes qu’en cas d’une déficience de fixation symbiotique d’azote due à
l’évoïution des facteurs édaphiques sous culture, 1 ‘apport de matière organique
par la fumure azotée qu’elle constitue pourrait empêcher 1 ‘extckiorisation de
cette déficience, sans pour autant n’avoir aucun effet sur les facteurs mêmes,
qui en constituent l’origine. (Tout.cfois, 1 ‘observation des effets residue’ls
sur rendement permettrait éventuellement d.e lever cette ambigu ité à 1 Snterpréta-
tion) .

---

- 312 -
- sur mil (ler s6rie) , il apparnit une rCponse linéaire du rendement
en grain à 1.a dose de fumier apportée (mesuré par le poids sec des épis).
Fig. 32.
L#es différents résultats obtenus permettent d’étab.lir une relation
linéaire hau.tement significative entre la variable Y (poids sec des épis en
Kg/‘ha) et X (dose de fumier en t . n. s. /ha) avec pour équation :
Y = 51 .x + If.Jo4

---

- 213 -
Chaque apport d’une tonne de fumier augmente de 50 kg/ha le
rendement en grain de 1 ‘arachi.de .
Cette réponse nous parait pouvoir être interprétée comme une
rëponse de l’azote apportée par la fumure organique, en dehors de tout ef-
fet spécifique de la matière organique sur d’autres facteurs limitants du
rendement du mil.
La non extériorisation de ces autres effets éventuels de la ma-
tière organique sur le milieu peut être due au fait que les facteurs édaphi-
ques sur lesquels celle-ci agirait ne sont pas à ce stade ‘de l’histoire cultu-
rale, des facteurs limitants du rendement de mil.
Aucun effet significatif n’apparait sur le rendement de paille,
qui s’établit en moyenne à 3650 kg/ha,
En l’absence des analyses de sol (Ssultats non parvenus) et dans
l’attente de résultats pluriannuels, il ne nous apparait pas possible à la
vue de ces résultats d’évaluer l’influence de doses de fumier sur l’évolution
de la fertilité du sol.
La réponse annuelle du mil, bien que limitée apparaît néanmoins un
moyen intéressant de valoriser le travail
de 1 ‘apport de la fumure
organique, indépendemment de tous les effets à long terme et moins directement
perceptible qui s’opèrent sur le milieu.

---

- 214 -
Teb. 54 ESSAI COURBE DE REPONSE AU ‘y; $A
THILhAKHA 1 er armés.
i-
CÉREALE - MIL
Poids Bec de grains kg/he
:
:
t
t
t
I
t
t
:
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Mcl
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I
MS I
I
I
t
:
:
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I
:
:
I
Moyenne
: 7 6 5
: a77 : 9113 11073
:Il36 :
Poidrr s e c d e p a i l l e kg/ha
t
Moyenne
r3422 13686 :34ê2 :3788 r3937 :
.
I
n- 1
: 569
f
4 9 7 :
5c13
: 2 5 8 ; 3 9 6
t
R a p p o r t paille/grain
:
:
I
:
I
t
t
Moyenne
: 4.5 I 4.2 I 3,5 1 3.5 t 3,S I
ARACHIDE
P o i d s s e c d e g o u s s e s
kg/ha
I
Moyenne
:2022
:2114
:2146
:1926
r i ! 0 9 4 :
I
:
:
s
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t
I
t
I
n - l
:
‘87 f 300 : 1 8 4 : 191 : 216 f
P o i d s s e c d e f a n e s kg/ha
-
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I
:
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:
I
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I
I M o y e n n e
il733 :165H il749 f1517 il702 :
t-
.--t-t-t-I-t---:
t
t
t
I
t
t
n - l
I 296 : 283 : 272
: 2 5 0 : 243 :
I
t
t
t
I
t
:
R a p p o r t gousscs/fanes
T
:
t
:
:
t
:
t
Moyenne
t 0,9 : G,@ : CI,8 : G.8 : 0.0 :
t-
-A-L-
-_-_ L.-I--..:--t

---

- 215 -
- Thilmakha -
Fig.33. -
COURBE DE REPONSE AU FUMIER -
MIL 1978
THILMAKHA.

---

- 2’7b -
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS :
----,-------11--
Les phenomène
de “tache jaune” de l’arachide observé à
Thilmakha, dans le centre Nord du Bassin nrachidier du Sénegal, est une chlo-
rose azotée. Il apparait résulter d’une def’ience à fixation d’azote, consecu-
tive à une faible nodulation de l’arachide dans des conditions de sol particuliè-
res caractérisées par un pH eau voisin ou inférieur à 5,O.
L’observation détaillée de la végétation au cours du cycle
végétatif en 1978 a mis en évidence un retard caractéristique d’t: nodulation
des plantes d6s le 12eme jour, dans des sites oil en 1974, 1976 et plus tard
en ‘1978, les plantes étaient chlorotiques. Alors que dans les phntes voisines
non chlorotiques, la fixation symbiotique de l’azote devenait s:ignificative
avant le 20ème jour , subvenant aux besoins de la nut:rition azotl5e jusque la
couverts essentiellement par l’azote cotylédonaire,
les Plante!$ sur sites
“ti3Che jaune” souffrent d’un manque d’azote entre le 20ème et le 30ème jours.
Il s’en suit WJ fléchissement des courbes de croissance et de nutrition azotee
de l’apparition d’un palissement géneral des feuilles vers le 2!Gne jour.,
L’origine de cette chlorose, dont il a 6té montré parallele-
ment qu’elle est liée à des conditions spécifiques d.e sol, serailt donc à recher-
cher dans l’action de facteurs édaphiques sur l’émis’sion des premières nodosités.
Le suivi. des populations de rhizobium du sol a montré un nom-
bre plus faible en debut de cycle et un retard de croissance de la population de
rhizobium :Pendant les 20 premiers jours du cycle, dans le rhizoplan des plantes
SUI”
“tafche jaune”‘. Le bas niveau de cette population (10 rhizobium par gramme
de sol) expliquerait 1-e retard de nodulation observé. Et le démarrage exponentiel
plus ou moins tardif de cette population serait à l’origine des reverdissements
de plantes chlorotiques observés en différents points à Thilmakha jusqu’au
5Sëmct j our ,
I?armi les nématodes présents à Th.ilmakha, Scuttelonéma cavenessi
-.---
attaque 1e:s racines d’ arachide. L’infection beaucoup plus forte des plantes chlo-
rotiques, appara3.t être la cause de la dégradation du système racin@de ces plan-
tes (peu de radicelles, subérification et présence de nombreuses1 protubérances)

---

- 217 -
et dc 1 (état. prononce de cette dCgr;klat ion ou del& du 5Oème jour. Ces attaques
sur le système racinaire, qui seraient d’autant plus forte que .La plante est
affaiblie par une carence azotée, aurait un effet inhibiteur sur ‘la nodulation
en l.imitan.t les possibilités de renc’ontre rhizobium-site d’infection. Elles
seraient à l.‘origine de la faible ncxiulation des plantes chlorotiques après le
30’ème jour, a.lors même que la population de rhizobium a demarré. Lt effet ,tr&%
net du traitement némagon sur le rendement s’explique bien par .La suppression
des dégradations sur le système racinaire. Le fait que des plantes chlorotiques
ét’aient encore observables sous traitement au némagon confirme que d’autres fac-
t.eur:; que les nématodes infectieux participent à l’origine de la chlorose azo-
t& de 1 ‘arachide dans le Centre PJkd du Siinégal.
La multiplication des observations sur la nodulat.ion et l’ac-
tivité nitrogénasique
de l’arachide, la population de rhizobium et de nématodes
du sol pendant les 30 premiers jours permettrait de préciser ces hypothèses. La
mesure parallèle de l’état physico-chimique des sols permettrait de (comprendre
quel état du milieu est la cause de la faible activité de rhizobium et de la.
forte popu.lat:ion. de nématodes du sol.
L r approfondissement de cette Etude permettrait de mieux com-
prendre les mécanismes qui sont à l’origine de dépérissement de l’arachide, de
la baisse des rendements et de la fertilitli des sols observée sous culture en
sol Dior. E1l.e d.evrait donc être menée dans des dispositifs pluriannuels, comme
celui de 1 ‘Gtablissement d’une courbe de réponse du mil et de 1 ‘arachide .à ‘des
doses croi.ssantes de fumure organique à Thilmakha.
Elle permettrait ainsi de mettre au point des techniques précises d’ interven-
tion (chaulage +, inoculation, matière organique au paquet + inoculation, variété
résistante aux nématodes + chaulage + inoc:ulation) à adapter axx possibilités
actuelles des systèmes de production agricole de la zone Centre-Nord du Sénégal&
Elle apporterait un complément de connaissance important sur IVvolution (de l’état
biologj que des sols sous culture en zone sahelo-soudanienne, en rapport avec. la
ba.isse générale de fertilité largement observée dans les systèmes actuels.

---

- 21s -
Cette connCss;wx qportcïait tic plus des informations im-
portantes pour I;I rhssitc dc 1’ inoculat ion clcs l.+,umineuses en Afrique
de l’Ouest.

---

_--.-- ANNEXE
I
w
I
h \\
/
\\
,5
1
f” b
-
219

-

---

-
220 --

---

ANNEXE III
- 221 -
1JUFIiiSHC)P ON NITROGEN CYCLIi'JG IN T!IE blEST AFRITAN E:COSYSTEMS
I.I.T.A.
XBADAN -
CECEMSER 1978
*
C\\
0E7iCIEtiCY 3F THE SYi4BIGTI~ iiITliUGL,\\i i::;XATIOiV IN A Di?Y TROPICAL
AGROSYSTICM-TtiE NITROGEN CHLSROSIS OF GROUNDNUT
(ARACHIS HYPOGAEA) IN SENEGAL
J.J. Drevon
Scrvica de Rhizobiologis
C.;J.R.A. - Bambey (!%r;Og21)
il a, ri c; :: :: i, I:I') :,? f; of ctllorosis on rlroundnut occur ia Sst3egaiL.
Ll l-0 L? *- Ii-,at
:;j]r~d[.!s C,“di
tl.:~ PJorther~~.rnicf Ssnegal is dcscrioed hero,
: ! 2 2 ident:-fifid as ;i nitzogun chlarosis duc to a deficiency of 132
?i::ation zùsu1tin3 iorom poor nodulation.
_-ibis z>loixsis arisos in acid soils, where thare ::av be
.:iJ;:ihiui;l anil rn3n~jan;ise toxicity.
I\\i0 micronutrient deficiancy'has
hlc.31-l ?oLnL1 SJ fa=.. ijiotic facto-rs amon; uhich the inadequacy of the
~*,C,izobiunl populztlori 2nd the attaclts of nematodes mzy be responri-
iila td,:ile ths irxizzing antogonism of rctinomycetes tourard RhizuUiun
kfould not interfers.
Liming Z~,C above ail, organiz matter application have
~roovad 4x1 D~Z rnozns of control of thc chlorosis.
Cc:'L LO Cild.0 i:‘lj :; 17, s'obscrvc (:n sols acides, avez toxicFtC
;.lul:iirii(:jua I-t r;lannrjûrl.iquc.
Aucune dtificience an oli,Jo-6,18mcnts i-t'a
L,;Cc]r~: t2t& t>ouVée. [QS facteurc- biologiques parmi les~~uals l!cjta:
r; 0 ;.a populakion de Tihizobiuri1 et 10s attaques de niJmati;tics peuvent
:! >; 20 i: r-1 c 3 u s 2 , tandis 'iuc l'antagonisme axistant des aztinomycetcs
VLLS--u-vis i;u :?hizobiw n I aurait pas d 1 effet.
Li, chauiage et surtout, l'azport de matihre organique
cünstitiuent tizs moyens de lutte contre cëtte chlorose.

---

.
. . - INTRODUCTICJ
In Senegal, different types of chlorosis ai grDundnut
bave been observed. They generally show up in well daf"ined armas often
!rr-,oun as "yellow patches" (1).
A fi.;cst type 0T zhlo.r,Jsis is related to 3. high soi1 pH.
3:t occurs :
a-t sites of burning where houses IrJere loceted
years ago (2) -
CJL- uhere the crops residuos (straüi) hauts been burnt
;)efore the rainy season,
m at the place of termite mounds recently ieveled
- in soils where irrigation with water containing
large amounts of basic cations ,increc.ced pli iirell above 8,O.
A second type of chlorosis r.:ay oecur in areas whezo water-
logging prevented diffusion of oxygen in the sail, thus inhibiting I
nodulation and nitrogerr fixation. This type of uhlorosis has been
ctbsorved in Casamance in shzllow depresaions which favor waterlogging,
A
f.-,j. L’i
type of chlorosis which Uri11 be described hure,
c~ccur.3 in nciii soils. Jt uas observer.! in tho ragions of touga, ThLes
zind DlourYal and in the northern part, of Sine Saloum, which are
c:zractaris-d by an irragular rainfell o,? 300 to '700 mm during
a' ncnths f'rorn July to octobor and usually a groundnut millet rotazioi-:
sometirnes accompailied by a one or tiuo years fallow,
II - 3YMPTCtiS GF THE C!-iLClRGSIS OCCIJRIICG Iti AlCID SOILS
Symp t;o,x s of this chlorosis arc described here from observe-
t.ion made during the 1978 rainy season at Thilmakha (region of Thies)
x t-fer2 the average rainfall is Si30 mm, The soi1 is a dior soil.
1’zb.
II : Physico-chemical caracteristics of the Dior soi.1
---,
i ;Srganic
!! clay c
!
!
!
I
f Sand ! C. ! id
i C/N ;Exchangeable i
L-i 6
.
1 ï2 ;a-c -ce r
,lirnon ,
.
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,bases
i 1 yi ,w5 "3
1
.
!
!
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cl,3 $
f 3 ,3 $ ;36,4 ):f 2 $ 10,018 );i
!
!
11 19; 0,713 m6;.
5,s
!
.
.
.
I
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1
1
-B--L--. !
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!
!
!
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'lelloUJ (:l!tf.:iik!Ci IilCldE UP O? chlorotic groundnuts were aompa==
ii33 i.‘Jith non chlorotic adjacent areas which were used as ccritruls,
Faint yollowing of leaves i.sJ first seen between the *lOtil
End L;ho 3Cith day aftcr sowing. The plant grouth and emergence of :'lew
~E;:VE!~ is sloweddown. The severity of:this type of chlorosis is
wariable :
(1) -' Tlle plant nay turn yellow and remain duarf. It wilts
and consequanily dies aftor the 60th day.
(2 > - The plant may be less affected by the chlorosis. It
'surns yellow but keeps .growing slowly (fig.2).

---

(3) - Faint ycilowish p l a n t s may recover a f t e r t h o 3 0 t h
dz;/ (f.ig 1) (cuch a recovery usas also o b s e r v e z ! i n green-houses
cxperimer,ts aftcs t h e 5 5 t h day), Yeu green leaves emerye and nor,mai
growth rate is rapidly restored.
Tito total number of floaers produced by the chlorotîc
plants is lower t h a n b y the n o n c h i o r o t i c ones a n d t h e r a t e ia
slower ( f i g . 3 ) . T h e n u m b c r of-nuts i*1 the chlorotic plants is 40 3
lrss than i n t h e n o n - c h i o r o t i c oncs.
T h e r o o t systam o f c h l o r o t i c p l a n t s i s m o r e o r loss atro-
3hieti. Turo k i n d s o f atrophied r o o t systens were observed.
(1) ‘- f-ioot systems made u p o f t h e t o p root with only u n e
‘31: tVJ0 iateral r o o t s , n o radiclcs (fig.4). T y p e 1
?aYiclos.
Thcre uorc vory f e w ncduleo o n t h e r o o t s o f c h l o r o t i c
plants. While the number of no:rlulos
greur s t e a d i l y till t h e 7 0 t h o a y
o n tha n o n c h l o r o t i c piants, it stcyed at a low level a f t e r t!-Je
2Gth day o n t h e chlorotic plants (fiC.6) : on the 70th day, the
i I v û f e LJ e n u m b e r o f n o d u l e s (mean cf ZC! plants) i s 1 3 0 o n t h e n o n
chlorotic p l a n t s a n d 10 o n l y o n t h a c h l o r o t i c ones.
Xoreovcr a graat number of broun
protrusior,s ueze found
i!n c h l o r o t i c plant’s r o o t s (fig.5). The exact nature of these U,5 mm
l.Oi^iCJ conu-chaped pro trusions,
which
::iill
a r e filled up with bacteria, is
ObSOiJrf3.
III - INDUCTION OI: THE CHLOROSIS SY A NI-i-ROGE?J DEFICIENCY
Sy applyinc
100 kg PJ/ha as ammonium nitrate to Field grown
c rotindnuts, BLONDEL ? 1968) obtained a satisfiactory recovery of
chlorotic plants.
Under green house conditions, t h e chlorosis itias reprocucec
o n a so.il from Thilmakha, Urea application (equivalent to ICIO kg X/ha
n i trogen) eliminated the chlo rosis symp toms.
Therofo rc, the chlorosis studied here a p p e a r s to r e s u l t
f rom a nitrogen dcficiency.
This c o n c l u s i o n wcs confirmed b y noduleo counts ( f i g . 6 )
a;10 b;i acetylenu reducing activity expressod p e r
plant,which ous
significantly lowor i n c h l o r o t i c p l a n t s than i n n o n c h l o r o t i c p l a n t s
(fig.*?) H
Moceownr, tho spocific acotylcno r r d u c i n g activity of
ii3:iL11.tZS
from c h l o r o t i c p l a n t s was genurally I.ouJer t h a n t h a t o f n o d u l e s
2 _
I
Lorr: n o n c h l o r o t i c ones ( t a b l e I I ) . I t may b e a t t r i b u t e d e i t h e r ,i;o
i7fec:;ion t y
lcss efficient strainsO:C t o a decrease o f t h e photon
sjnthctic activity iirhich caused a reduction i n the e n e r g y supply o f
t1o r;oC~lfles CJf c h l o r o t i c p l a n t s .

---

:*ûblc I I
:
s
Sl)ccific r c e t y l e n c r~tiucirid
activity (;nicrc,molej acetylene
/mg nodules dry weight/hour)
-. Thilmakha 78 - awsrage
of 20 plants.
Im"-m"Im..mmmm.~mm"m-
;
Chioratic plants
:
Nûrl chlclrotic
] plants
++ This 10~~ love1 of activity is duc to a
'15 days drought which af,‘e~==
y; 13 Cl i?t UC il ;-tore the well dovel~~p~c~; non chlozutic p l a n t s t h a n t;w
cklorotic ones,
Groundnui is r;;ore af?act,pd by chlorosis whern the rainfall
s inadequatc o r urhcn tho seecliny is üelayed. However, chlorosis
iJoi ng repro(iucod on soi1 samplcs under graen houso conditions, tiie
acil i tscifsoony tu bf2 :,lainly responsible for this deficiency. The
kiff‘tirent soi.1 ci-îaracto ristics that hc:va been thought to cause the
iiGcrease OF ni trogen fixa-lion b y groL;nL;iiuC a r e a s foll.ows :
l/ - ‘I’ilC r;~:inCral StntUS Or‘ thC C;Oil
The .soils in which the chlorosis is mostly cibser\\red azc
(2; th2 Dior
type tropical Ferruginoqs and dcop soils! They are
iialn1.y sand (96 $) with only 3 to 4 4; o? clay and 0,3 $ of orGanic
;1atter,
Thoy progressivoly bzcome acid under cultivation with
:spcci.fic .~'~i~C?i-1:SiVO
agriculturûl practices ( 9 . 1 0 . 1 1 . )
3 -
.Soil aci 3i ty
c3L.O?dDEL (3) first noticed that in thc case of yelloii ciwar?
;~lor,ts of groumdnut, the pH (muter pH 1/2,5) was beloui 5,O (3).
L.nl;::r PIERI (8) showod that there tuas only a loose rula-
zisrr bc:tuzen [Vater pH and the chlorosis OF groundnut, around the
~/Ui:JQ c F 5,G (~loasurcd by the wuter PH 1/2,5 method) and that thîs
;jiI varies 1i1ucJ1 irl LItO sui1 j)roÎilc,
IP~ f-j a s u r c: s
o f p H mado o n rhizosphero soils (Thi.Lma&:ha 1970)
-;liljUiCd th::lt i 11 UIC:; t cilses tho pH of thc chlorotic plant rhizosphorc
'; L ;',,y s br2 tu I'! (! l , 4 , 7 Lllld 5,2 , L3ut S~rrlc? Valu(?s
as high as 5,7 ujcre also
<
?I uuricL:. Ur!sii.i:::;, 1;ho 1114 of Ehc non chlorotic plant rhizosphcre some-
TiLlCS uras its 1oW as 5,/+ to 5,C.l.
II - Aluminium toxicitx
.-
fii:cording to PIC;{1 (0) a b o t t e r a p p r o a c h o f t h e noxiaus
; f ; * (-! c ‘L 5; ,p sok.ls acidity would be .;o measure the saturation of absor-
jirig complcx ürith exchangeablc aiuninium. In1 an experimental study
.in glasshousc, he shoured , thot aluminium is; toxic ta the nodulation
\\Jhen ttie rote o f s a t u r a t i o n OF t h e absorbing complex 1,s more than
:sû $, and ta the plant itsolf 'whcn it is more than 50 $# in the COSB
of the 57422 varioty of groundnut.

---

- 225 -
Exchanqoable aluminium appears in the Dior :;oils whan the
s!:~;isurc~ of watcr pH is ~a11 belou
5,,5. But the pH KCl which measures
the exchange acidity is then more suitable.
c - Manqûnase toxicity
i4inûrol analysis of tho zcrial vegetation reveals a hibher
proportion of mûngancse in tho chlorotic plants. (777 ppm) in campa-
zi son %o non chlorotic plants, (267 ppm), at the 2?st day ad"ter
souiing (Thilmakha 1978 - GANTIER).
The manganesa would be toxic to the
roundnut when the
p r o p o r t i o n hn t h e leaves is more than 600 ppm 'i 15).
d- The microelement nutrition
The chlorosis is obsarvoil in condition of miner31 ferti-
li25cition :
150 kg/ha of 0.1 U.2 7 (contzinirlg also sulfur) on gxundnut
and 150 kg/ha o f 1 4 . 7 . 7 . o n r~iilzt i n rotiation.
Out SO~C micrenutricnts are necessary fer the nociulation
s;’ groundrlut,
among thcm m o l y b d c n u m , Baron, C o b a l t , iron, coppe:
nnd Z i n c .
A significutivc cffect o? >Id iybdenum Wû!3 oatained in
fi pi ,-J Lrials ( 1 6 ) . 03c’L it usas noL i n cor:dition of chlorosis.
ûn t h o rpposite, 3 foliar sp:eadiilg of 5 compiete micrcnu-
~:::eÏlt solutio,1 f32 lcgurnes, t-las n o e?fect o n the chllJrosis
(Thil.makha : 978).
2,/ - -:l-
,,IR inf.Iuanco o f Uio t i c factûrs
3
-
Inadoquacy of tht! rhizo;Ji.un p o p u l a t i o n
11 t J’lliliila!,;i-la,
rhiz obium population VI~S sho1u.l to Se 'ipx, %meS
:olüer in S!)~~is with ciZ.orctic ;~l~~nt~
Lhun i n s o i l s wiLh non chlorc-
tic plants. On the other hand !JEY (persona1 comunication) eliminrrted
zi;lorosis by iiloculating Groundnuts with CE 7 5 6 s t r a i n .
Dut t h i s rcsultq cou1.d n o t Le c o n f i r m e d i n the fiold. %ncu
::üdtilation o f
bydroponicrlly grouJn ground-nuts inoculated by a
sus~en-
si0 n
o f soi1 with c h l o r o s i s P l a n t s did n o t differ from nodulation
3 I’ Ijiants i,loculated by a s u p e n s i o n o f co,nt:rol soil, !Ihizobi.wl p~pu-
1zt:ions
zionc wore net thouqht to bc r e s p o n s i b l o For the p o o r nodu-
1ZiiO,l tiÏr,t oc~curoi;
i n tllc FielcI i n chlozotric p l o t s .
b - Microorsanisns antaqonistic t u
rhizobium
mvrm (12) foun~i actinomycotes antagonistic t o rhizoI.-Gu;,:
i,) si2i:Ls u.i‘ !;uriugal ,
UwL the nurnbers oi these antagonistic actinomycetes
,.
‘.
’ ir, s o i l s where chforosis i s o b s a r v e d diti n o t diffsr from
Chat oxistirq i n soile w h e r e n o c h l o r o s i s oc;cured (PAPITIER -Table I I I ) .

---

__ ‘7(i -
:Table I I I - Nurnber o f a c t i n o m y c e t c s antagonistic to Rhizobium in
ons r;riin
o f soi1 -Thilmakha ( 1 9 7 8 a v e r a g e o f 5 soi:
sarnples)
,-
!
!
i AnCagonistic
!
Rctinonycetes
; actinomycetns
!
““““““““.~““““~C”“““-“-n-““““““”
!
I Soi1 w i t h c h l o r o t i c p l a n t s .
f
.
!
!
!
I”“~.“~,““I-““““I”“-“““““““““““-I “““““.“““““““““-““-
“““RI”“-““-“““““”
!
?
7
! Soi1 with n o n c h l o r o t i c
!
2,a
-ICI5
!
?,4
10 “3
i
.
1 plan-t,53
!
!
1
!
!
Thcrefore t h c interfercncc o? a c t i n o m y c e t e s probably
c;JI'lrlO t be hold r e s p o n s i b l o fox- trie lofi;or nitrogen f i x a t i o n of zhlor
îotic plar 3ts.
c - InPluencs oT nematod:s
‘s W;‘IS clcarly s h o w n CO b e causod
by ncmatoLl1.5
1 n Sene , a3Ccûïdirxj '~0 ti13 nez1atodns counts b y GE?>X:II, tha
zorItminstion
o f
roats by Scutvllonoma
cave;\\essi is mach grsater i n
ci-Li.oïoi;ic p l a n t s than i n n o n chlorctic c,noS.-
-Ï a il:, Y I v - Mumber of r,eillatodes Scut~!.i.~.c;:~mc; c a v a n o s s i i n th;: ZOO~S
-
-.---
of chLors'2ic sni: ncn c h l o r o t i c Flants - T h i l m a k h a r:197s -
averzLj0 o f $ 0 piunts)
Ï -
- - j -
-
-
Number or^ lematodos
!
1
1
!
Araa with :
!
:
I
!““” “._“I” “““““v”“““----““---~
.
Sui.1
R o o t
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f :'Jo I l
chlore Lit p l a n t s
!
200
!
2580
f
!
!
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20 95'1
!
._
I* -A---
!
!
-- - ---
-!
ilil LII nu%, i 1; hns no L yc:‘i; boe:; p o s s i b l e t o r s p r o d u c c Li~e
:.:IrJ.c, rosir; ;1y .! ~~o~:Ir.l:iI;.i.ur~ il 1’ ;.I ânon chlorotic ( n o r m a l ) soi1 with
I Il:,, ~ILIlii:::.;
i I I
.I ~II 11 I i.“~ bi, J‘y
C;(J rl1.1.i L.iOÏ1:; .
i
n
o fic.Lii triul, Lha f u m i g a t i o n ‘iuith ncxa~on restorod
,./.;u voqo[;ztiwo qroL!Jti-; o? gïoundnuts. tievertholoss, chlorosis ‘JJaS nob
eli l,,in&tr?il o n tho c h l o r o t i c aross trcated with nemagon. T h e p l a n t s
t1c,3
s porfocI;ly ~~11 dovaloppoti roat s y s t o m w i t h o u t protrusions bu’L
‘JCïi/
Fuw
nociules.

---

- 227 -
TeSle v : Affect of soi1 fumigation with a nematicice (Thilmakha
-
-
1978 - avorage of ten plants)
!
t
:
Area wiith
!
~--"--~"11-..""---"1"""
?JO chlorotic p l a n t s
f nemagon
~--“,““~““LIH”--“-“----
Chlorotic plants
:
1
1
!
V - CilhliROL OlIT CHLOROSIS
No nothods f o r c o n t r o l i n g c h l o r o s i s h a v e b e e n e m p i r i c a l l y
found to b e c f f i c i o n t : lining and organic matter application.
I n G rield t r i a 1 a t T h i l n a k h a , liming was applied at the
r ;a c ;> Of 600 kCJ/iTa, by palletizing each grain of groundnut. The aree
covorod b y t;le chlorosis has been rsducud in the plots treated
i:, 1-ch l i m e
, but still some yelloiti plants could b e seen a n d t h e
vagetation h a d net totally r e c o v e r e d .
Farm-yard manurc has also been applied since 1973 in the
s a-l .,12 triai. E v e r y QUO yeürs, the plots have received 10 tons dry
;-at.;er p o r h e c t a r e b e f o r e g r o u n d n u t planting. A f t e r the second
a~;oli.r:ation of manure , yellow patches had been reduced considerabi-,
e:i:; a f t e r t h e t h i r d a p p l i c a t i o n , 5 years later, n o t a s i n g l e symptti;n
O
f
c h l o r o s i s could b e seen.
Nevortholess t h i s r a t e o f manure a p p l i c a t i o n i s very high,
cwpared to the quantity of organic matter the senegalese farrners
Chi;
r e l y o n (IH).
!l I - ~:nNCLUSIOl
Thi s z:yr,~pton 0 f ch10 rosi 3
‘.(- ..,-
which occurs in acid soils appcars
w mi
J ti
rü.1 aksrrf to l-.fla folloivi ng characteris ti cs
- M i n e r a 1 t o x i c i t i e s
t 2 1 - L~UI rhizobium p o p u l a t i o n s
(3) - High numtitodo populations.
It i s n o t yet known wother t h e d e c r e a s e i n nodulation in~:
$2 ti%iniJ
activity o f t h e logumc results ( 1 ) f r o m a ~oor growth o f
ilhr.2 pl ür,t (daa to minera1 doficicncies or nematode attacks) -(2) from
2. 0 GJ rii-izobiun p o p u l a t i o n s o r froc some mechanism prevonting infection
i;nc notlulation.

---

iurther investigations are nesded in order ta elucidate
the interactions between the plant, soi1 mincral factors and sail
nicro~rganisms. The results of such investigations shoulti halp ta
cievelop cultural practices urhich could promote N2 fixatian by pre-
venting the effect of lirniting factors in Sahela-saudanian agro-
systE3ms.
PKNOWLEDGEHENTS
Wa are grateful to /VI. WEY, GRNRY, SIBANC and DIPTTF\\ of
iZ.,ti.R.A. i3amboy and 1414. BOURRE/:U, MUGNIfR, PANTIER and GERMAMI of
ORSTCM, of the soi1 nicrobiolagy and nematology laharatoriss far
their commants and their collaborrtion.
WC awe nuch to M. OOMMERGUE far his criticisms af the
manus cript and his zttentian ciuring the course of the research.
WL! aro greatly inilabted to Fi. DIABAYE wha has given
tachnical assistailca to this \\I;orlc.
We thank M. NIANG for photographs, M. GADIACA for
clrawings and Mrs SECK for type writting.

---

0 Plon tes chtomtiques
.
/
.
0’
.Mtmber of duys
Ambf8 de jours _
m Plant~s c h l o r o t i q u e s
ÇJ P l a n t e s ttimoin
NuMer o i dws

---

.'I:
:
. ,. _!
'y..-..
lj
0
PIon te CAlor@ tique
P/onte tdmoio
??

---

---

- 237 -
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--z.-J
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