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!3/ID
REPUBI LII:QUE DU SENEGAL
DELEGATION GENERALE
P
:MATURE
A LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE
RE SUME DES RECHERCHES SUR L ‘ALLELOPATHIE INDUITE
PAR LA CULTURE OU SORGHO AU SENEGAL
P a r
U. E U R G O S - L E O N
R . NICOU
3.L. C H O P A R T
G, D E L A F O N D
JU
Centre National de Recherches Agronomiques
d e B a m b e y
I N S T I T U T S E N E G A L A I S DE R E C H E R C H E S A G R I C O L E S
(1. S, R. A)
AVERTISSEMENT
Ce travail fait le point des recherches conduites d'une part,
au Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey (Senegal), et
d'autre part, au Centre de Pédologie Biologique de Naf?~y (France).
Nous remercions l'appui scientifique de Mr. Y. DOMMERGUES.
P L A N
1
- Expose du problème
II -
Etude de l'origine du problème (Allélopathie)
I I I -
Identification des produits chimiques responsables du phénomène
d'Allélopathie
IV
- Date d’apparition de 1’Allélopathie et organes responsables
v
- Détoxication du sol par voie microbienne
VI
- C o n c l u s i o n s
VII -
Publications.
1 - EXPOSE DU PROBLEME
Les études des precédents culturaux ont mis en évidence
que dans une grande partie des sols sableux de l'Ouest africain en
géniSra1, et du SQnégnl en particulier, la culture du sorgho induit
sur la culture suivante une diminution de la croissance de la plante
et une baisse importante du rendement en grain. Cette action se
manifeste avec une vigueur ddcroissante sur le sorgho lui-meme, le
mass,
l e c o t o n n i e r , le mil et l’arachide. De meme, ce mauvais effet
sorgho se manifeste vis-à-vis de la qualité de semences d'arachide :
il y a un faible pourcentage de gousses bigraines (gousses recher-
c h é e s ) e t , en revanche, un fort pourcentage de gousses monograines
et immatures (gousses non souhaitables),
Cet effet dépressif provoqué par le sorgho n’appara2t pas
dans les sols vertisoiiques (renfermant des argiles de type montmo-
r i l l o n i t e ) 9 il se manifeste uniquement dans les sols sableux
(renfermant d e s a r g i l e s d e t y p e K a o l i n i t e ) . Il y a l i e u d e s o u l i g n e r ,
à c e p r o p o s , q u e d a n s l e s s o l s s a b l e u x (IO) l ’ a c t i v i t é m i c r o b i e n n e e s t
n e t t e m e n t p l u s f a i b l e q u e d a n s l e s s o l s v e r t i s c l i q u e s (2O) l ’ a c t i v i t é
microbienne cesse tres rapidement en fin de saison de pluies, en raison
du dessèchement rapide du sol, d’oh arret des processus de decomposition
d e s r é s i d u s d e r é c o l t e ( r a c i n e s ) . E n p r a t i q u e a g r i c o l e , a u Senégal, l a
r é c o l t e d u s o r g h o s e s i t u e apras l a f i n d e l a s a i s o n d e s p l u i e s e t l e s
parties aériennes ne sont pas enfouies.
La culture de sorgho qui vient irnmddiatement apres une
autre culture do sorgho prssente, pendant les premiers jours de sa
croissance (10 à 12 jours) un développement normal mais très vite
d e s t a c h e s r o u g e s a p p a r a i s s e n t s u r l e s l i m b e s f o l i a i r e s e t l e d é -
v e l o p p e m e n t d e l a vegetation e s t t r è s r a l e n t i . P a r f o i s i l y a meme
une néqrose des feuilles de la base, puis des Peuillaa des Qtages
s u p é r i e u r s .
On observe aussi que les racines se nécrosent st prennent
une couleur “brun rouge” caractéristique, avec apparition d’attaques
d e F u s a r i u m s p . Apres d e u x m o i s d e developpernent r a l e n t i , l e s p l a n t e s
r e p r e n n e n t u n e c r o i s s a n c e tlnormalel~, mais présentent déjh un nanisme
q u i s e t r a d u i t p l u s t a r d p a r u n e b a i s s e d e r e n d e m e n t .
I I - ETUDE DE L’ORIGINE DU PROBLEME (ALLEL~PATHIE)
Tout d’abord, i l Q t a i t n é c e s s a i r e d e r e p r o d u i r e e n l a b o r a t o i r e
l e hénomene
q u e n o u s v e n o n s d e d é c r i r e ? Pa#r ooka, noUs aven@ SimuLd, ~U!~Si
par fi aitement que possible, l e s c o n d i t i o n s m6sologique.s
dans lesquelles le phénomène est observé, afin de declencher sur 1~s
p l a n t e s , l ’ a p p a r i t i o n d e s symptdmes d e deperissement. C e c i a é t é o b t e n u
e n a j o u t a n t h u n s o l s a b l e u x ( s o l d e N i o r o - d u - R i p , S é n é g a l ) l e s r é s i d u s
d e r é c o l t e ( r a c i n e s ) d ’ u n e c u l t u r e d e s o r g h o e f f e c t u é e i n situ, L e s o l
t é m o i n é t a i t l e s o l v e r t i s o l i q u e d e L a m t o (Cote d’ivoire) p l u s r i c h e e n
matigre organique et eh argile qui est du type montrnorillonite.
P o u r e x p l i q u e r l ’ a c t i o n d é p r e s s i v e d u s o r g h o ( “ f a t i g u e d e s s o l s ” )
o n p e u t f a i r e a p p e l a t r o i s t y p e s d’hypotheses.
1 - Hypothèse de la présence d’un organisme pathogéne dont la mul-
t i p l i c a t i o n s e r a i t f a v o r i s é e p a r l a p r é s e n c e d e r é s i d u s d e r é c o l t e d e
s o r g h o ( r a c i n e s ) .
2 - Hypothese d e l ’ a p p a r i t i o n d e deficiences minsrales d u e s d’une
part,
a u x e x p o r t a t i o n s p a r l e s r é c o l t e s , e t d ’ a u t r e p a r t , à d e s p r o c e s s u s
d’immobilisation
microbienne (réorganisation).
3 - Hypothèses alldlopathiques
(intervention de composés chimiques
!
p h y t o t o x i q u e s d ’ o r i g i n e v é g é t a l e ) :
-13 -
l
a) hypothèse de 1’ /
1 ntervcntion de l’acide cyanhydrique contenu
d a n s l e s r a c i n e s e t d a n s les/parties aeriennes d u s o r g h o .
b ) hypothase d e 11{ntervention de substances phytotoxiques
a u t r e s q u e l ’ a c i d e cyanhydrihue, a p p o r t é e s a u s o l p a r l e s residus d e
recolte d e s o r g h o (racines).1
En ce qui concerne1 l a preniere hypothbse, d’une p a r t , l’empioi
de Thiabendazole, fongicide spécifique des Fusarium, nlempéche p a s
l ’ a c t i o n t o x i q u e d u s o r g h o ; , I d’autre part,
l a sterilisation
d u s o l
( p a s s a g e 21 llautoclave)
élim n e l ’ e f f e t n o c i f d u s o r g h o . . C e s result,ats
4
s u g g è r a i e n t l ’ i n t e r v e n t i o n d,une
I
m i c r o f l o r e pathogene a u t r e q u e l e Fusa-
rium,
m a i s o n p e u t a u s s i peneer q u e l’autoclavage
a detruit l a o u l e s
I
subetances phytotoxiques renfermeesdans
les résidus de recolte, comme
I
nous le verrons dans l a d e r n i è r e hypothesc,
P u a n t à l a deuxiem’
h y p o t h é s e ( d é f i c i e n c e s m i n é r a l e s ) , elle
?
e s t infirmee p a r l e s d e u x fajts s u i v a n t s :
a) Une culture de sorgho réussie exporte des quantités impor-
t a n t e s d ’ é l é m e n t s f e r t i l i s a n s , d e p o t a s s e e n p a r t i c u l i e r . Or, maigre
i
l’apport complémentaire
de chlorure de potassium à une culture de sorgho
recevant déjà une fumure min$raJ.e normale, l ’ e f f e t d é p r e s s i f d u s o r g h o
p e r s i s t e .
b) Si on conduit une culture de sorgho dans des conditions ste-
riles ( c u l t u r e
I
AXEMICIUE), nous constatons qu’en l’absence de la microflorc
du sol responsable du phénomene d’immobilisation de l’azote et du phos-
p h o r e , l a c u l t u r e d e s o r g h o sur u n s o l c o n t e n a n t l e s é l é m e n t s f e r t i l i s a n t s
l
necessaires, presonte u n e tr$s f a i b l e c r o i s s a n c e l o r s q u ’ o n a j o u t e a u s o l
d e s h y d r o s o l u b l e s d e s r a c i n e ’ d e s o r g h o (residus d e r é c o l t e ) , La cause
Y
d e l ’ e f f e t d é p r e s s i f d u sorgTo n’est p a s n o n p l u s l ’ i m m o b i l i s a t i o n m i -
crobienne.
I
Dans le troisième gype d%ypothèsa (hypotheses allelopathiques)
i l f a u t e n d i s t i n g u e r d e u x : ;/
a ) Hypothesc d e l ’ i n t e r v e n t i o n d e l ’ a c i d e c y a n h y d r i q u e .
L e s p l a n t s d e sorgto s y n t h é t i s e n t u n héteroside ( l a d u r r h i n e )
j u s q u ’ à l a f l o r a i s o n : l a quantite d i m i n u e d e p u i s l a l e v é e e t disparaft
Li l a f l o r a i s o n . Cet hétérosi e l i b è r e ,
par hydrolyse enzymatique, de
f
l’acide
cyanhydrique, d u glu+ose e t d e l’aldehyde para-hydroxy-benzoEque.
-14 -
Dans les résidus secs de recolte (racines et parties aériennes)
il n’y a plus d’acide cyanhydrique. 1.1 a i s , lorsqu’une culture de sorgho
succède 2.1 une autre culture de sorgho, l’effet depressif est accentue
par le fait qua les jeunes pGants produisent, à ce stade précoce, unc
I
quantite importante d'acide dyanhydrique qui inhibe la m.icrof.lore rhi-
zosphbrique (R/S = 0,l) susceptible de participer a la dégradation de
substances phytotoxiques apportées au sol par les résidus de récolte de
la Premiere culture de sorgh 4 ( voir hypothese suivante).
b) Hypothese de l'jntervention de substances phytotoxiquos
autres que l’acide cyanhydrique.
C’est L’hypothbse qui a éte retenus. Les hydrosolubles (rapport
l/lO) des residus de recolte ide sorgho (racines et parties abricnnes) se
sont avérés toxiques FOUI? la /croissance de cette marne plante. De plus,
le fait d'avoir utilise des Hydrosolubles stérilisés par filtration d’une
/
part,
et de conduire la cultuire dus plants dans des conditions steriles
/
(culture axgnique) d f autre pqrt,
permet de conclure qu’un ou plusieurs
composés chim.iques contenus a n s c e s h y d r o s o l u b l c s s o n t l e s responsables
4
de l’effet depressif du sorghn. De méme,
ces hydrosolubles apràs avoir
/
subi uno stérilisation à lIau/toclavo (a IZOOC) perdent une grande partis
de leur effet toxiqua. Cos réjsultats permettent aussi d’eliminer la
première hypothèse dej& Bvoq$e ; en effet, le passage du sol sorgho a
l’autoclave detruit les compois8.s phytotoxiques apportés au sol par les
racines de sorgho.
,
Le processus par leiquel une plante (agent allelophatiqua)
produit des substances chimiqiucs pouvant affectes la croissance de la
meme plante ou des plantes culltivbes ulterieurement, est désigne sous
le terme : ALLELOPHATIE (du gjrec allelo
- -
: marquant la réciprocite, ct
/
p a t h o s : a f f e c t i o n , m a l a d i e ) ,j
I I I - IDENTIFICATION DES PRODUITS CHIMIQUES RESPONSABLES
DU PHENOMENE D'ALLELOPATHIE
Etant donné qu'en pratique agricole au Sénégal, en n'enfouit
pas les parties aériennes, ce sont les racines qui, en fin de compte,
sont responsables du phénomene dfallélophatio in situ. C'est pourquoi
l'étude chimique se limito aux racines prelevées j.n situ après récolte.
Mais,
avant d’aborder cette Qtude, il était absolument né-
cessaire de mettre au point un test biologique de phytotoxicité de la
I
/
ou des substances contenues dans 10s hydrosolubles do racines, ce qui
a Bté obtenu en utilisant comme plante-test en culture axenique Lolium
perenne (Ray-grass) qui s'est révélé très sensible a la phytotoxicité.
L'emploi successif de différents solvants organiques a permis
d’extraire une grande quanti é des produits contenus dans les résidus
t
s e c s d e recolte d e s o r g h o (r+qines). C e s e x t r a i t s o n t étb amenes à s e c
puis mis en solution (phase) ‘pour &tro testés B l'aide du test Ray-grass.
Leç protocoles d’extraction suivants ont été utilisés :
1
- Extraction initiale 21 l'ethanol à partir d’un broyat de racines.
Ella est effectuée h la tempjrature du laboratoire ou à la temperature
d'ébullition de 1'Qthanol : ii8,5T ( t.1
u i isation du SOXHLET). Les deux
extraits sont phytotoxiques (test Ray-grass).
2 - E x t r a c t i o n secondaitio a u c h l o r o f o r m e e t a l ’ a c é t a t e d'ethyle.
L’extrait éthylique initiale Icst soumis d'une part a une extraction au
chloroformc,et
d ’ a u t r e p a r t & u n e e x t r a c t i o n & l ’ a c é t a t e d ’ é t h y l e " n e u t r e " .
On sait que le chloroforme e4trait les composes lipidiques ct que l'acétate
dréthyle & pH “neutre” extrait les composes phénoliqucs autres que les
acides phénols. Ni l*un ni l’;autre des deux extraits n'est phytotoxiquc
(test-Ray-grass) .
3 - E x t r a c t i o n s e c o n d a i & a u c h l o r o f o r m e e t a l’acetatc d’éthyle
"acidifié".
Uniquement l'extrait obtenu avec l'acétate dtéthy:Le en milieu
acide est phytotoxique (test iRay-grass).
On peut conclure do'nc que des acides phénols contenus dans
l e s r a c i n e s da sorgho sont les responsables de la phytotoxicite, sans
pour autant affirmer qu'ils siont les seuls responsables.
- 6 -
Enfin, les techniques de chromatographie sur papier et do
chromatographie en phase gazeuse pratiquées a la fois sur les extraits
phytotoxiques et non-phytotoxiques ci-dessus indiqués, ont permis de
montrer que les principaux acides phénols responsables du phénom&no
d'allélopathie étudie sont :
- l'acide para-coumariquc
- l'acide
protocat,ocklqw
- l'acide meta;hydroxy-benzoîque.
De plus, l’hydrolyse acide des extraits phytotoxiquas, a
lfb4rB uns quantits importante de l'acide ortho-hydroxy-bcnzoTqus
et
une quantité moins importante de l'acide syringique.
IV - DATE D'APPARiTION DE L'ALLELOPATHIE ET ORGANES RESPONSABLES
Les Utudes f a i t e s a v e c l e s o l ( s o l + r a c i n e s ) prélevd djun
champ de sorgho au cours du cycle vegetatif, ont rnontro que la phyto-
toxicité du sol est faible, ou nulle, pendant le début du cycle ; elle
apparat-t seulemont aprss la floraison (stade du grain laiteux). 13n a
Qmis l’hypothese que l’apparition des composés phytotoxiquas dans les
racines (acides phénols) etait lige à la disparition de la durhinc (dont
l'hydrolysa l.ibèrc du glucose, de l'acide cyanhydrique et de .L’slc&hydo
para-hydroxy-bonzoPque). Les composés phytotoxiquos migraraiont des
a p r è s l a f l o r a i s o n d e s p a r t i e s adriennos v e r s l e s r a c i n e s .
Sur le plan théorique, i l s e r a i t i n t é r e s s a n t d o s a v o i r s i l a
d u r r h i n e e s t le précurseur d'un ou de plusieurs acides phénols présents
dans les racines. Ces recherches nécessitant l'emploi dléléments marques
n'ont pas encore été entreprises.
Sur le plan pratique, il conviendrait, si notre hypothsse se
confirme,
d’utiliser la variabilité de la teneur des sorghos on durrhins
p o u r selectionner
d e s varietés non productrices de substances phytotoxi-
quos.
Pour la suite dc nos études in situ, nous avons obtenu dos varitites
riches et pauvres on durrhino.
Ce que nous venons do dire et surtout les doux faits suivants
confirment que les composés phytotoxiques sont presents dans les racines dc
s o r g h o a p r è s r é c o l t e :
1 - Un sol non-phytotoxique auquel on ajoute des racinas de sorgho,
est rendu phytotoxiquc.
2 - Si l'on extrait les racines d'un sol phytotoxique prelové au
champ, celui-ci perd sa phytotoxicite.
-7 -
v - DETOXICATION DU SOL PAR UOIE MICROBIENNE
Après avoir établi qua l'allelopathie du sorgho est due
aux acides phenols apportes au sol par les racines, on a recherché
à stimuler la biodegradation de ces composés phytotoxiques, en inoculant
le sol avec des champignons ou avec des bactéries. Ayant d'abord mis au
point en laboratoire la methode do détoxication, on a recherché ensuite
2 l'adapter aux conditions naturelles, d'abord en vase de végatation
sous abri et ensuito au champ.
1 - Etude au laboratoire
-
-
Cette étude a permis do montrer qu'il était effoctivemcnt
possible de détoxifier le sol avec un champignon cellulolytique (Tri-
choderma viridc ou Asperqillus se), Llélaboration du principe de détoxi-
cation imposait de faire des cultures do plantes d'abord dans des condi-
tions stériloe ot ensuite dans des conditions non-steriles :
a) Culture de plantes dans des conditions stériles
----1----"---"----""-------L---ll----"-------------"-
La culture de plantes dans ces conditions ne correspond pas
aux conditions réelles mais permet d'etudior plus facilement la détoxi-
cation du sol. Il était nécessaire de faire d'uno part, des cultures de
plantes exemptos do tout germe : cultures axGniques, et d*aut:re Part,
des cultures de plantes en présence d'une espèce microbienne choisie :
cultures qnotobiotiquos.
Cotte etuda a montré que les plants de sorgho (plante-test)
se devoloppenB.naccmalemont sur les sols contenant des hydrosolublcs
phytotoxiques mais detoxifiés par inoculation avec Trichoderma viride
-
-
ou avec Aspcrqillus SP,, alors que dans le sol témoin non inoculd la
croissance du sorgho est mauvaise, Ceci a été obtenu après une periode
de 5 semaines d'incubation, à l'ombre, a 25OC (seule période tastéo).
Les champignons ont pu ainsi métabiliser ou comotabolisor les substances
phytotoxiques. Ni l'un ni l'autre des champignons utilises ne porte
prejudice à la croissance du sorgho.
b) Culture de plantes dans des conditions non stériles
--"-"I-"-"--"------I-------------"-----------"~~--
Dans ce cas, 1s sol a Qte rendu phytotoxiquo par adjonction
de racines de sorgho prélevees apres une culture de sorgho in situ.
La miûroflore native du sol n'est plus éliminée, de telle sorte qua
l'espèce microbienne qu'on incorpore au sol est soumise h des phenoménes
de compétition pour les cléments essentiels et pour l'espace.
- 8 -
En ce qui concerne le développement de la plante-test (sorgho),
Los résultats ont montré qu'il n'y 3 pas do diffgronce entre d'une part,
les sols contenant des racino’s et inoculés avec Asperqillus Sp. OU Tri-
choderma viride, et d'autre part, les sols sans racines. Les C~E?UX cham-
pignons ont pu donc ddtoxifier les sols. ?ar contre, en l'absonco d'ino-
culation, les substances phytatoxiquos contenues dans les racines rSduisent-
la croissance de 50 $.
2 - Etude an vase do véglétation sous abri
1
Cette étude dlappliication du principe do détoxication mis au
point in vitro a Bté réalisée’ dans des conditions naturelles (56négal)
ot portent non seulornent sur la détoxication fongique, mais aussi et
surtout sur la détoxication bactérienne, La détoxication du sol par
incorporation d'un compost de pailles do mil a ét6 aussi abordée :
a) üétoxication par: un inoculum fongique
--"-e----WI..---- i" -e-m------w- II -m-m- -
Les résultats obtenus au laboratoire nous ont conduit 5 Gtudior
les propriétés dbtoxifiantes ,des souches autochtones de champignons
ccllulolytiquos.
Les isolemen:ts des souches ont été effectues h pûrtir
des racines de sorgho et du si01 provenant, d'une part, dEune station Où
le phénomène d'all6lopathio a ét6 obsorvé, et d'autre part, d'une
station ob le phénom8ne ne se manifeste pas, De plus, on a isolé des
souches à partir de paillas dle mil.
Il otait intéressanl de rocherchor aussi si les champignons
pouvaient utiliser comme substrat-support certains résidus do récolta
( 0X. pailles do mil ou de sorgho, coque dfarachidc). Ainsi, l"i.nocu.Lum
était constitué par une culture de chacun des champignons sur substrat
pateux : coque d'arachide ou paille de sorgho préalablement stériliséa.
Do plus, on a testé différentes doses et dates d'application de L'ino-
culum.
La détoxication du kol a été obtenue avec un champignon autoch-
tone : Asperqillus niqcr ot avec un autre champignon isolé en France ot
déjà testé : Asporqillus 5&. L'inoculum efficace a Bté constitué par la
paille de sorgho inoculée, incorporée au sol six semaines avant le semis
de la plante test (sorgho) à !a dose de 1 t (M.S.)/ha,
CE! délai de six
semaines peut présenter lrincbnvénient d*btre un pou long. La détoxica-
tion bactékienne (5 suivant) donne des meilleurs résultats. En outre,
Tpichodarmn vir‘ido* q& otrait d.onn~$ d.s bons
rasultats
-_.-
--
-9-
au laboratoire, n'a pu se développer sur les deux substrats naturels
utilisgs.
Ce champignon étant un bon agent collulolytiquo, nous pensons
qu'il y a lieu d'étudier des associations avec 10s autres csp8ces de cham-
pignons détoxifiantes pour d6celor év3ntuellemont des associations synor-
giquos.
b) Wtoxication par on inoculum bactbrien
-----------_"--_-I-_------------------
Sachant qu'Enterobacter cloacac sst une bonne bactgrie coloni-
satrice de la rhizosphèrc et que le fumier de ferme, connu pour renfermer
des
enterobactorics, peut détoxifier le sol, on a utilis6 cette bactérie
pour préparer l'inoculum.
Il faut souligner que dans le système de produc-
tion agricole du SénBgal, las. quantités de fumier produites sont minime:;.
Deux types d'inoculum ont ét6 BtudiBs :
1
- Inoculum liquido clqssiquo
2 - BactBries incluses dans une matrice de polymère : inoculum
matriciel (GEL),
C'est sous forme incluse (GEL) qu'Enterobacter cloacae
détoxifio le sol tr8.s activement. Pour l'inoculation du sol, cette
nouvelle méthode mise au point par 1' équipe dirigge par DUNMERGUES,
pormot la protection des bactéries ci la fois contre las changements
de température, humidito et pH du sol, et surtout contre les phénomènes
d'antibiotismc
et de prédation de la microflore autochtone du sol.
Llilloculum a Qt6 apporté au sol (vase contenant 5 kg) ;h la
dose de 10 ml par vase (10' bactéries par ml). Quant B la dato d'ap-
plication de l'inoculum, la détoxication du sol nécessite un dolai
do trois semaines seulement antre le moment où l'on applique l'inoculun
matriciel et 10 semis de la planto-test (sorgho). Ce délai est tout-a-
fait convenable pour l'application da la méthode dans les conditions
climatiques de l'Ouest africain.
En plus do son pouqoir detoxifiant du sol, l'inoculum matriciel
d'Enteobactar cloacae a permis d'obtenir deux effets complémentaires non
moins importants :
1 - d'une part, il stimule La rhizog6nèse du sorgho (plante-test)
par rapport au témoin non phjtotoxique (sol à précsdent arachide).
2- et d'autre part, il améliore la nutrition azotée de la plante
(parties agrinnncs), ce qui peut s'expliquer en partie par nos réçultots
de fixation rhizosphérique da l'azote molGculai.re chez le sorgho : 3 fois
plus 6lev6s que dans lc témoin non phytotoxique (sol à prdc6dcnt nrachi;ic),
- 10 -
Enfin, l'application de cette méthode de détoxication à dé-
pollution des sols et dos eaux pourrait atre envisagée.
c) Détoxication par un compost de paille de mil
--3-----------------------------------------
Etant donné qu'au Sénégal en particulier, et en Afrique de
l'Ouest en général, le compostago des rásS;dus de récolte (paille de
mil ou de sorgho et coques d'arachide) apparaft comme une technique
d'avenir, jil
QCaiO
intbrassant dtétudior san pouvoir
détoxifiont,
En offat, $1 ost'tiitin cannu
qu'un lion compost dc.paillos
do c6r8ales
peut dtse auwi walable qu*urS fumier do f.tirmo.
La dose utilisée a éte de 6 t (MS)/ha (29 (MS)/kg de sol)
aussi bion pour le compost de pailles de mil que pour le fumisr de ferme
(utilisé
comme témoin détoxifiant). La dose choisie correspond 2 l'optimum
faisable dans l'avenir, dans les conditions de l'agriculture séri&galaisc.
La détoxication du sol a et6 obtenue après un délai de 3 semaines ontro
le moment où l'on appliqua le compost ou le fumier,et le semis de la
plante-test
(sorgho).
Cette détoxication est due à la stimulation de l'activité
biologique du sol par lo compost ou par le fumier.
3 - Etude au ch-
En 1977, on a effectué une étude 53. 13 station de Nioro-du-Rip,
qui avait pour but de vérifier in situ La possibilité de détoxifier le
sol à precédent sorgho, par inoculation suivant différentes techniques :
- Inoculum fongii.2: :
---m-----I--
constitué par la paille de sorgho broyée
et inoculée avec une suspension de champignons détoxifiants. Cecï a permis
de préparer lo "pied de cuve" nécessaire à inoculer do quantites impor-
tantes de pailles. La dosa de 1 t (PlS)/h a a été incorporée au sol. avec
le labour do ddbut de cycle.
- Inoculum bach&cipQ (liquide
-..w--m.------
ou matriciel): enfoui B 5 cm do
profondeur à la doso do 10 ml/poquet, et e deux dates : un mois avant lo
semis et au somis (22 juillet).
Maie, en raison d'une pluviométrie défectueuse caractériseo par
son installation tardive, sa mauvaise répartition dans lo temps, son
insuffisance quantitative ot ea brièvcte,
l'expérimentation réalisée au
cheœp n'a pas permis de vérifier dans ces conditions, la technique de
détoxication du sol proposée. En effet, l'ûnnee 1977 est comparable aux
._’
-
11 -
pires annsas de s0cheressa V~CUCS par le Sénégal (1968, 1972, 1973).
Toutefois,
un résultat intdressant a &tG obtenu : l'inocu-
lation avec Enterobactor cloacac a eu pour effet dlaccroftre do 10 ;rf
la teneur en azote total des pailles lorsque l'inoculum a QtQ appli-
qué sous forme matricielle (GEL). Il y 3 eu donc une amélioration
.
de la nutrition azotée de la planto, qui pourrait s'expliquer en
partie par una stimuLation de la fixation rhizosph8rique de l'azote
moléculaire, comme il a 6té montré dans nos Etudes en vase.
- 12 -
VI - CONCLUSIDR
Cette étude a permis :
- sur le plan théoriquo, de déterminer l'origine de l'allélopathic
induite par la culture de sorgho. Il s'agit dos substances chimiques
phytotoxiques (des acides phenols) apportées au sol par les racines.
.
Do plus, on a pu déterminer la date d'apparition de l'allélopathie
(apres floraison).
- sur le plan pratiquo,cettc étude a permis de mettre au point une
méthode de détoxication du sol par voie microbienne : d'abord, avec un
inoculum fongique (paille do ,sorgho inoculée avec Asporgillus niqer), et
ensuite, avec un inoculum bactérien (Entorobacter cloacae incluse dans
une matrice de polymoro : inoculum matriciel). C'est l'inoculum matriciel
qui a donné les meilleurs resultats. En effet, il n'a pas seulement permis
de détoxifior le sol, mais il a en outre amelioré la nutrition azote0 do
la plante d'une part, et stimule la rhizogenese d'autre part,
L'application de cette mdthode de detoxication à la dopollution
des sols et des eaux pourra&t'.mtre envisag&o.
VII - PUBLICATIONS
1
- BURGOS-LEON (M), 1976 - Phytotoxicite induite par les residus de r5-
culte de Sorghum vulgaro dans les SJ~.S sableux
de l'Ouest Africain : origine et méthode biclo-
gique de detoxication des sols,
Thèsa doct. S~OC. Pédol. Aqron., Univ. Mancy 1,
94 p.
2 - BURGOS-LEON (W), 1978 - Allélopathic induite par la culture de sorgho.
Origine et elimination par voie microbienne
(sous presse)
3 - CHOPART (3L), NICOU (R), 1973 - Effet dcprassif de cultures répetées
do, sorgho dans les sols sableux du Sénégal.
African Soils, 77 (1) : 181 - 183 p..
I
4 - DELAFOND (G), BURGOS-LEON'(W), 1975 - Effet du precédcnt cultural
sorgho sur la qualité de semonces d'arachide
51-422 au SQnCgal
t3kipp0rt 1.s.R.A. (C.N.R.A), Dakar, 8 p.
5- NICOU (R), 1976 -
Bslan de huit ûnnées d'étude des précédents
cjilturaux au SénBgal.
Rdpport I .S,R.A.
(c.N.R.A), Dakar, 43 p.
-II
!3/ID
REPUBI LII:QUE DU SENEGAL
DELEGATION GENERALE
P
:MATURE
A LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE
RE SUME DES RECHERCHES SUR L ‘ALLELOPATHIE INDUITE
PAR LA CULTURE OU SORGHO AU SENEGAL
P a r
U. E U R G O S - L E O N
R . NICOU
3.L. C H O P A R T
G, D E L A F O N D
JU
Centre National de Recherches Agronomiques
d e B a m b e y
I N S T I T U T S E N E G A L A I S DE R E C H E R C H E S A G R I C O L E S
(1. S, R. A)
AVERTISSEMENT
Ce travail fait le point des recherches conduites d'une part,
au Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey (Senegal), et
d'autre part, au Centre de Pédologie Biologique de Naf?~y (France).
Nous remercions l'appui scientifique de Mr. Y. DOMMERGUES.
P L A N
1
- Expose du problème
II -
Etude de l'origine du problème (Allélopathie)
I I I -
Identification des produits chimiques responsables du phénomène
d'Allélopathie
IV
- Date d’apparition de 1’Allélopathie et organes responsables
v
- Détoxication du sol par voie microbienne
VI
- C o n c l u s i o n s
VII -
Publications.
1 - EXPOSE DU PROBLEME
Les études des precédents culturaux ont mis en évidence
que dans une grande partie des sols sableux de l'Ouest africain en
géniSra1, et du SQnégnl en particulier, la culture du sorgho induit
sur la culture suivante une diminution de la croissance de la plante
et une baisse importante du rendement en grain. Cette action se
manifeste avec une vigueur ddcroissante sur le sorgho lui-meme, le
mass,
l e c o t o n n i e r , le mil et l’arachide. De meme, ce mauvais effet
sorgho se manifeste vis-à-vis de la qualité de semences d'arachide :
il y a un faible pourcentage de gousses bigraines (gousses recher-
c h é e s ) e t , en revanche, un fort pourcentage de gousses monograines
et immatures (gousses non souhaitables),
Cet effet dépressif provoqué par le sorgho n’appara2t pas
dans les sols vertisoiiques (renfermant des argiles de type montmo-
r i l l o n i t e ) 9 il se manifeste uniquement dans les sols sableux
(renfermant d e s a r g i l e s d e t y p e K a o l i n i t e ) . Il y a l i e u d e s o u l i g n e r ,
à c e p r o p o s , q u e d a n s l e s s o l s s a b l e u x (IO) l ’ a c t i v i t é m i c r o b i e n n e e s t
n e t t e m e n t p l u s f a i b l e q u e d a n s l e s s o l s v e r t i s c l i q u e s (2O) l ’ a c t i v i t é
microbienne cesse tres rapidement en fin de saison de pluies, en raison
du dessèchement rapide du sol, d’oh arret des processus de decomposition
d e s r é s i d u s d e r é c o l t e ( r a c i n e s ) . E n p r a t i q u e a g r i c o l e , a u Senégal, l a
r é c o l t e d u s o r g h o s e s i t u e apras l a f i n d e l a s a i s o n d e s p l u i e s e t l e s
parties aériennes ne sont pas enfouies.
La culture de sorgho qui vient irnmddiatement apres une
autre culture do sorgho prssente, pendant les premiers jours de sa
croissance (10 à 12 jours) un développement normal mais très vite
d e s t a c h e s r o u g e s a p p a r a i s s e n t s u r l e s l i m b e s f o l i a i r e s e t l e d é -
v e l o p p e m e n t d e l a vegetation e s t t r è s r a l e n t i . P a r f o i s i l y a meme
une néqrose des feuilles de la base, puis des Peuillaa des Qtages
s u p é r i e u r s .
On observe aussi que les racines se nécrosent st prennent
une couleur “brun rouge” caractéristique, avec apparition d’attaques
d e F u s a r i u m s p . Apres d e u x m o i s d e developpernent r a l e n t i , l e s p l a n t e s
r e p r e n n e n t u n e c r o i s s a n c e tlnormalel~, mais présentent déjh un nanisme
q u i s e t r a d u i t p l u s t a r d p a r u n e b a i s s e d e r e n d e m e n t .
I I - ETUDE DE L’ORIGINE DU PROBLEME (ALLEL~PATHIE)
Tout d’abord, i l Q t a i t n é c e s s a i r e d e r e p r o d u i r e e n l a b o r a t o i r e
l e hénomene
q u e n o u s v e n o n s d e d é c r i r e ? Pa#r ooka, noUs aven@ SimuLd, ~U!~Si
par fi aitement que possible, l e s c o n d i t i o n s m6sologique.s
dans lesquelles le phénomène est observé, afin de declencher sur 1~s
p l a n t e s , l ’ a p p a r i t i o n d e s symptdmes d e deperissement. C e c i a é t é o b t e n u
e n a j o u t a n t h u n s o l s a b l e u x ( s o l d e N i o r o - d u - R i p , S é n é g a l ) l e s r é s i d u s
d e r é c o l t e ( r a c i n e s ) d ’ u n e c u l t u r e d e s o r g h o e f f e c t u é e i n situ, L e s o l
t é m o i n é t a i t l e s o l v e r t i s o l i q u e d e L a m t o (Cote d’ivoire) p l u s r i c h e e n
matigre organique et eh argile qui est du type montrnorillonite.
P o u r e x p l i q u e r l ’ a c t i o n d é p r e s s i v e d u s o r g h o ( “ f a t i g u e d e s s o l s ” )
o n p e u t f a i r e a p p e l a t r o i s t y p e s d’hypotheses.
1 - Hypothèse de la présence d’un organisme pathogéne dont la mul-
t i p l i c a t i o n s e r a i t f a v o r i s é e p a r l a p r é s e n c e d e r é s i d u s d e r é c o l t e d e
s o r g h o ( r a c i n e s ) .
2 - Hypothese d e l ’ a p p a r i t i o n d e deficiences minsrales d u e s d’une
part,
a u x e x p o r t a t i o n s p a r l e s r é c o l t e s , e t d ’ a u t r e p a r t , à d e s p r o c e s s u s
d’immobilisation
microbienne (réorganisation).
3 - Hypothèses alldlopathiques
(intervention de composés chimiques
!
p h y t o t o x i q u e s d ’ o r i g i n e v é g é t a l e ) :
-13 -
l
a) hypothèse de 1’ /
1 ntervcntion de l’acide cyanhydrique contenu
d a n s l e s r a c i n e s e t d a n s les/parties aeriennes d u s o r g h o .
b ) hypothase d e 11{ntervention de substances phytotoxiques
a u t r e s q u e l ’ a c i d e cyanhydrihue, a p p o r t é e s a u s o l p a r l e s residus d e
recolte d e s o r g h o (racines).1
En ce qui concerne1 l a preniere hypothbse, d’une p a r t , l’empioi
de Thiabendazole, fongicide spécifique des Fusarium, nlempéche p a s
l ’ a c t i o n t o x i q u e d u s o r g h o ; , I d’autre part,
l a sterilisation
d u s o l
( p a s s a g e 21 llautoclave)
élim n e l ’ e f f e t n o c i f d u s o r g h o . . C e s result,ats
4
s u g g è r a i e n t l ’ i n t e r v e n t i o n d,une
I
m i c r o f l o r e pathogene a u t r e q u e l e Fusa-
rium,
m a i s o n p e u t a u s s i peneer q u e l’autoclavage
a detruit l a o u l e s
I
subetances phytotoxiques renfermeesdans
les résidus de recolte, comme
I
nous le verrons dans l a d e r n i è r e hypothesc,
P u a n t à l a deuxiem’
h y p o t h é s e ( d é f i c i e n c e s m i n é r a l e s ) , elle
?
e s t infirmee p a r l e s d e u x fajts s u i v a n t s :
a) Une culture de sorgho réussie exporte des quantités impor-
t a n t e s d ’ é l é m e n t s f e r t i l i s a n s , d e p o t a s s e e n p a r t i c u l i e r . Or, maigre
i
l’apport complémentaire
de chlorure de potassium à une culture de sorgho
recevant déjà une fumure min$raJ.e normale, l ’ e f f e t d é p r e s s i f d u s o r g h o
p e r s i s t e .
b) Si on conduit une culture de sorgho dans des conditions ste-
riles ( c u l t u r e
I
AXEMICIUE), nous constatons qu’en l’absence de la microflorc
du sol responsable du phénomene d’immobilisation de l’azote et du phos-
p h o r e , l a c u l t u r e d e s o r g h o sur u n s o l c o n t e n a n t l e s é l é m e n t s f e r t i l i s a n t s
l
necessaires, presonte u n e tr$s f a i b l e c r o i s s a n c e l o r s q u ’ o n a j o u t e a u s o l
d e s h y d r o s o l u b l e s d e s r a c i n e ’ d e s o r g h o (residus d e r é c o l t e ) , La cause
Y
d e l ’ e f f e t d é p r e s s i f d u sorgTo n’est p a s n o n p l u s l ’ i m m o b i l i s a t i o n m i -
crobienne.
I
Dans le troisième gype d%ypothèsa (hypotheses allelopathiques)
i l f a u t e n d i s t i n g u e r d e u x : ;/
a ) Hypothesc d e l ’ i n t e r v e n t i o n d e l ’ a c i d e c y a n h y d r i q u e .
L e s p l a n t s d e sorgto s y n t h é t i s e n t u n héteroside ( l a d u r r h i n e )
j u s q u ’ à l a f l o r a i s o n : l a quantite d i m i n u e d e p u i s l a l e v é e e t disparaft
Li l a f l o r a i s o n . Cet hétérosi e l i b è r e ,
par hydrolyse enzymatique, de
f
l’acide
cyanhydrique, d u glu+ose e t d e l’aldehyde para-hydroxy-benzoEque.
-14 -
Dans les résidus secs de recolte (racines et parties aériennes)
il n’y a plus d’acide cyanhydrique. 1.1 a i s , lorsqu’une culture de sorgho
succède 2.1 une autre culture de sorgho, l’effet depressif est accentue
par le fait qua les jeunes pGants produisent, à ce stade précoce, unc
I
quantite importante d'acide dyanhydrique qui inhibe la m.icrof.lore rhi-
zosphbrique (R/S = 0,l) susceptible de participer a la dégradation de
substances phytotoxiques apportées au sol par les résidus de récolte de
la Premiere culture de sorgh 4 ( voir hypothese suivante).
b) Hypothese de l'jntervention de substances phytotoxiquos
autres que l’acide cyanhydrique.
C’est L’hypothbse qui a éte retenus. Les hydrosolubles (rapport
l/lO) des residus de recolte ide sorgho (racines et parties abricnnes) se
sont avérés toxiques FOUI? la /croissance de cette marne plante. De plus,
le fait d'avoir utilise des Hydrosolubles stérilisés par filtration d’une
/
part,
et de conduire la cultuire dus plants dans des conditions steriles
/
(culture axgnique) d f autre pqrt,
permet de conclure qu’un ou plusieurs
composés chim.iques contenus a n s c e s h y d r o s o l u b l c s s o n t l e s responsables
4
de l’effet depressif du sorghn. De méme,
ces hydrosolubles apràs avoir
/
subi uno stérilisation à lIau/toclavo (a IZOOC) perdent une grande partis
de leur effet toxiqua. Cos réjsultats permettent aussi d’eliminer la
première hypothèse dej& Bvoq$e ; en effet, le passage du sol sorgho a
l’autoclave detruit les compois8.s phytotoxiques apportés au sol par les
racines de sorgho.
,
Le processus par leiquel une plante (agent allelophatiqua)
produit des substances chimiqiucs pouvant affectes la croissance de la
meme plante ou des plantes culltivbes ulterieurement, est désigne sous
le terme : ALLELOPHATIE (du gjrec allelo
- -
: marquant la réciprocite, ct
/
p a t h o s : a f f e c t i o n , m a l a d i e ) ,j
I I I - IDENTIFICATION DES PRODUITS CHIMIQUES RESPONSABLES
DU PHENOMENE D'ALLELOPATHIE
Etant donné qu'en pratique agricole au Sénégal, en n'enfouit
pas les parties aériennes, ce sont les racines qui, en fin de compte,
sont responsables du phénomene dfallélophatio in situ. C'est pourquoi
l'étude chimique se limito aux racines prelevées j.n situ après récolte.
Mais,
avant d’aborder cette Qtude, il était absolument né-
cessaire de mettre au point un test biologique de phytotoxicité de la
I
/
ou des substances contenues dans 10s hydrosolubles do racines, ce qui
a Bté obtenu en utilisant comme plante-test en culture axenique Lolium
perenne (Ray-grass) qui s'est révélé très sensible a la phytotoxicité.
L'emploi successif de différents solvants organiques a permis
d’extraire une grande quanti é des produits contenus dans les résidus
t
s e c s d e recolte d e s o r g h o (r+qines). C e s e x t r a i t s o n t étb amenes à s e c
puis mis en solution (phase) ‘pour &tro testés B l'aide du test Ray-grass.
Leç protocoles d’extraction suivants ont été utilisés :
1
- Extraction initiale 21 l'ethanol à partir d’un broyat de racines.
Ella est effectuée h la tempjrature du laboratoire ou à la temperature
d'ébullition de 1'Qthanol : ii8,5T ( t.1
u i isation du SOXHLET). Les deux
extraits sont phytotoxiques (test Ray-grass).
2 - E x t r a c t i o n secondaitio a u c h l o r o f o r m e e t a l ’ a c é t a t e d'ethyle.
L’extrait éthylique initiale Icst soumis d'une part a une extraction au
chloroformc,et
d ’ a u t r e p a r t & u n e e x t r a c t i o n & l ’ a c é t a t e d ’ é t h y l e " n e u t r e " .
On sait que le chloroforme e4trait les composes lipidiques ct que l'acétate
dréthyle & pH “neutre” extrait les composes phénoliqucs autres que les
acides phénols. Ni l*un ni l’;autre des deux extraits n'est phytotoxiquc
(test-Ray-grass) .
3 - E x t r a c t i o n s e c o n d a i & a u c h l o r o f o r m e e t a l’acetatc d’éthyle
"acidifié".
Uniquement l'extrait obtenu avec l'acétate dtéthy:Le en milieu
acide est phytotoxique (test iRay-grass).
On peut conclure do'nc que des acides phénols contenus dans
l e s r a c i n e s da sorgho sont les responsables de la phytotoxicite, sans
pour autant affirmer qu'ils siont les seuls responsables.
- 6 -
Enfin, les techniques de chromatographie sur papier et do
chromatographie en phase gazeuse pratiquées a la fois sur les extraits
phytotoxiques et non-phytotoxiques ci-dessus indiqués, ont permis de
montrer que les principaux acides phénols responsables du phénom&no
d'allélopathie étudie sont :
- l'acide para-coumariquc
- l'acide
protocat,ocklqw
- l'acide meta;hydroxy-benzoîque.
De plus, l’hydrolyse acide des extraits phytotoxiquas, a
lfb4rB uns quantits importante de l'acide ortho-hydroxy-bcnzoTqus
et
une quantité moins importante de l'acide syringique.
IV - DATE D'APPARiTION DE L'ALLELOPATHIE ET ORGANES RESPONSABLES
Les Utudes f a i t e s a v e c l e s o l ( s o l + r a c i n e s ) prélevd djun
champ de sorgho au cours du cycle vegetatif, ont rnontro que la phyto-
toxicité du sol est faible, ou nulle, pendant le début du cycle ; elle
apparat-t seulemont aprss la floraison (stade du grain laiteux). 13n a
Qmis l’hypothese que l’apparition des composés phytotoxiquas dans les
racines (acides phénols) etait lige à la disparition de la durhinc (dont
l'hydrolysa l.ibèrc du glucose, de l'acide cyanhydrique et de .L’slc&hydo
para-hydroxy-bonzoPque). Les composés phytotoxiquos migraraiont des
a p r è s l a f l o r a i s o n d e s p a r t i e s adriennos v e r s l e s r a c i n e s .
Sur le plan théorique, i l s e r a i t i n t é r e s s a n t d o s a v o i r s i l a
d u r r h i n e e s t le précurseur d'un ou de plusieurs acides phénols présents
dans les racines. Ces recherches nécessitant l'emploi dléléments marques
n'ont pas encore été entreprises.
Sur le plan pratique, il conviendrait, si notre hypothsse se
confirme,
d’utiliser la variabilité de la teneur des sorghos on durrhins
p o u r selectionner
d e s varietés non productrices de substances phytotoxi-
quos.
Pour la suite dc nos études in situ, nous avons obtenu dos varitites
riches et pauvres on durrhino.
Ce que nous venons do dire et surtout les doux faits suivants
confirment que les composés phytotoxiques sont presents dans les racines dc
s o r g h o a p r è s r é c o l t e :
1 - Un sol non-phytotoxique auquel on ajoute des racinas de sorgho,
est rendu phytotoxiquc.
2 - Si l'on extrait les racines d'un sol phytotoxique prelové au
champ, celui-ci perd sa phytotoxicite.
-7 -
v - DETOXICATION DU SOL PAR UOIE MICROBIENNE
Après avoir établi qua l'allelopathie du sorgho est due
aux acides phenols apportes au sol par les racines, on a recherché
à stimuler la biodegradation de ces composés phytotoxiques, en inoculant
le sol avec des champignons ou avec des bactéries. Ayant d'abord mis au
point en laboratoire la methode do détoxication, on a recherché ensuite
2 l'adapter aux conditions naturelles, d'abord en vase de végatation
sous abri et ensuito au champ.
1 - Etude au laboratoire
-
-
Cette étude a permis do montrer qu'il était effoctivemcnt
possible de détoxifier le sol avec un champignon cellulolytique (Tri-
choderma viridc ou Asperqillus se), Llélaboration du principe de détoxi-
cation imposait de faire des cultures do plantes d'abord dans des condi-
tions stériloe ot ensuite dans des conditions non-steriles :
a) Culture de plantes dans des conditions stériles
----1----"---"----""-------L---ll----"-------------"-
La culture de plantes dans ces conditions ne correspond pas
aux conditions réelles mais permet d'etudior plus facilement la détoxi-
cation du sol. Il était nécessaire de faire d'uno part, des cultures de
plantes exemptos do tout germe : cultures axGniques, et d*aut:re Part,
des cultures de plantes en présence d'une espèce microbienne choisie :
cultures qnotobiotiquos.
Cotte etuda a montré que les plants de sorgho (plante-test)
se devoloppenB.naccmalemont sur les sols contenant des hydrosolublcs
phytotoxiques mais detoxifiés par inoculation avec Trichoderma viride
-
-
ou avec Aspcrqillus SP,, alors que dans le sol témoin non inoculd la
croissance du sorgho est mauvaise, Ceci a été obtenu après une periode
de 5 semaines d'incubation, à l'ombre, a 25OC (seule période tastéo).
Les champignons ont pu ainsi métabiliser ou comotabolisor les substances
phytotoxiques. Ni l'un ni l'autre des champignons utilises ne porte
prejudice à la croissance du sorgho.
b) Culture de plantes dans des conditions non stériles
--"-"I-"-"--"------I-------------"-----------"~~--
Dans ce cas, 1s sol a Qte rendu phytotoxiquo par adjonction
de racines de sorgho prélevees apres une culture de sorgho in situ.
La miûroflore native du sol n'est plus éliminée, de telle sorte qua
l'espèce microbienne qu'on incorpore au sol est soumise h des phenoménes
de compétition pour les cléments essentiels et pour l'espace.
- 8 -
En ce qui concerne le développement de la plante-test (sorgho),
Los résultats ont montré qu'il n'y 3 pas do diffgronce entre d'une part,
les sols contenant des racino’s et inoculés avec Asperqillus Sp. OU Tri-
choderma viride, et d'autre part, les sols sans racines. Les C~E?UX cham-
pignons ont pu donc ddtoxifier les sols. ?ar contre, en l'absonco d'ino-
culation, les substances phytatoxiquos contenues dans les racines rSduisent-
la croissance de 50 $.
2 - Etude an vase do véglétation sous abri
1
Cette étude dlappliication du principe do détoxication mis au
point in vitro a Bté réalisée’ dans des conditions naturelles (56négal)
ot portent non seulornent sur la détoxication fongique, mais aussi et
surtout sur la détoxication bactérienne, La détoxication du sol par
incorporation d'un compost de pailles do mil a ét6 aussi abordée :
a) üétoxication par: un inoculum fongique
--"-e----WI..---- i" -e-m------w- II -m-m- -
Les résultats obtenus au laboratoire nous ont conduit 5 Gtudior
les propriétés dbtoxifiantes ,des souches autochtones de champignons
ccllulolytiquos.
Les isolemen:ts des souches ont été effectues h pûrtir
des racines de sorgho et du si01 provenant, d'une part, dEune station Où
le phénomène d'all6lopathio a ét6 obsorvé, et d'autre part, d'une
station ob le phénom8ne ne se manifeste pas, De plus, on a isolé des
souches à partir de paillas dle mil.
Il otait intéressanl de rocherchor aussi si les champignons
pouvaient utiliser comme substrat-support certains résidus do récolta
( 0X. pailles do mil ou de sorgho, coque dfarachidc). Ainsi, l"i.nocu.Lum
était constitué par une culture de chacun des champignons sur substrat
pateux : coque d'arachide ou paille de sorgho préalablement stériliséa.
Do plus, on a testé différentes doses et dates d'application de L'ino-
culum.
La détoxication du kol a été obtenue avec un champignon autoch-
tone : Asperqillus niqcr ot avec un autre champignon isolé en France ot
déjà testé : Asporqillus 5&. L'inoculum efficace a Bté constitué par la
paille de sorgho inoculée, incorporée au sol six semaines avant le semis
de la plante test (sorgho) à !a dose de 1 t (M.S.)/ha,
CE! délai de six
semaines peut présenter lrincbnvénient d*btre un pou long. La détoxica-
tion bactékienne (5 suivant) donne des meilleurs résultats. En outre,
Tpichodarmn vir‘ido* q& otrait d.onn~$ d.s bons
rasultats
-_.-
--
-9-
au laboratoire, n'a pu se développer sur les deux substrats naturels
utilisgs.
Ce champignon étant un bon agent collulolytiquo, nous pensons
qu'il y a lieu d'étudier des associations avec 10s autres csp8ces de cham-
pignons détoxifiantes pour d6celor év3ntuellemont des associations synor-
giquos.
b) Wtoxication par on inoculum bactbrien
-----------_"--_-I-_------------------
Sachant qu'Enterobacter cloacac sst une bonne bactgrie coloni-
satrice de la rhizosphèrc et que le fumier de ferme, connu pour renfermer
des
enterobactorics, peut détoxifier le sol, on a utilis6 cette bactérie
pour préparer l'inoculum.
Il faut souligner que dans le système de produc-
tion agricole du SénBgal, las. quantités de fumier produites sont minime:;.
Deux types d'inoculum ont ét6 BtudiBs :
1
- Inoculum liquido clqssiquo
2 - BactBries incluses dans une matrice de polymère : inoculum
matriciel (GEL),
C'est sous forme incluse (GEL) qu'Enterobacter cloacae
détoxifio le sol tr8.s activement. Pour l'inoculation du sol, cette
nouvelle méthode mise au point par 1' équipe dirigge par DUNMERGUES,
pormot la protection des bactéries ci la fois contre las changements
de température, humidito et pH du sol, et surtout contre les phénomènes
d'antibiotismc
et de prédation de la microflore autochtone du sol.
Llilloculum a Qt6 apporté au sol (vase contenant 5 kg) ;h la
dose de 10 ml par vase (10' bactéries par ml). Quant B la dato d'ap-
plication de l'inoculum, la détoxication du sol nécessite un dolai
do trois semaines seulement antre le moment où l'on applique l'inoculun
matriciel et 10 semis de la planto-test (sorgho). Ce délai est tout-a-
fait convenable pour l'application da la méthode dans les conditions
climatiques de l'Ouest africain.
En plus do son pouqoir detoxifiant du sol, l'inoculum matriciel
d'Enteobactar cloacae a permis d'obtenir deux effets complémentaires non
moins importants :
1 - d'une part, il stimule La rhizog6nèse du sorgho (plante-test)
par rapport au témoin non phjtotoxique (sol à précsdent arachide).
2- et d'autre part, il améliore la nutrition azotée de la plante
(parties agrinnncs), ce qui peut s'expliquer en partie par nos réçultots
de fixation rhizosphérique da l'azote molGculai.re chez le sorgho : 3 fois
plus 6lev6s que dans lc témoin non phytotoxique (sol à prdc6dcnt nrachi;ic),
- 10 -
Enfin, l'application de cette méthode de détoxication à dé-
pollution des sols et dos eaux pourrait atre envisagée.
c) Détoxication par un compost de paille de mil
--3-----------------------------------------
Etant donné qu'au Sénégal en particulier, et en Afrique de
l'Ouest en général, le compostago des rásS;dus de récolte (paille de
mil ou de sorgho et coques d'arachide) apparaft comme une technique
d'avenir, jil
QCaiO
intbrassant dtétudior san pouvoir
détoxifiont,
En offat, $1 ost'tiitin cannu
qu'un lion compost dc.paillos
do c6r8ales
peut dtse auwi walable qu*urS fumier do f.tirmo.
La dose utilisée a éte de 6 t (MS)/ha (29 (MS)/kg de sol)
aussi bion pour le compost de pailles de mil que pour le fumisr de ferme
(utilisé
comme témoin détoxifiant). La dose choisie correspond 2 l'optimum
faisable dans l'avenir, dans les conditions de l'agriculture séri&galaisc.
La détoxication du sol a et6 obtenue après un délai de 3 semaines ontro
le moment où l'on appliqua le compost ou le fumier,et le semis de la
plante-test
(sorgho).
Cette détoxication est due à la stimulation de l'activité
biologique du sol par lo compost ou par le fumier.
3 - Etude au ch-
En 1977, on a effectué une étude 53. 13 station de Nioro-du-Rip,
qui avait pour but de vérifier in situ La possibilité de détoxifier le
sol à precédent sorgho, par inoculation suivant différentes techniques :
- Inoculum fongii.2: :
---m-----I--
constitué par la paille de sorgho broyée
et inoculée avec une suspension de champignons détoxifiants. Cecï a permis
de préparer lo "pied de cuve" nécessaire à inoculer do quantites impor-
tantes de pailles. La dosa de 1 t (PlS)/h a a été incorporée au sol. avec
le labour do ddbut de cycle.
- Inoculum bach&cipQ (liquide
-..w--m.------
ou matriciel): enfoui B 5 cm do
profondeur à la doso do 10 ml/poquet, et e deux dates : un mois avant lo
semis et au somis (22 juillet).
Maie, en raison d'une pluviométrie défectueuse caractériseo par
son installation tardive, sa mauvaise répartition dans lo temps, son
insuffisance quantitative ot ea brièvcte,
l'expérimentation réalisée au
cheœp n'a pas permis de vérifier dans ces conditions, la technique de
détoxication du sol proposée. En effet, l'ûnnee 1977 est comparable aux
._’
-
11 -
pires annsas de s0cheressa V~CUCS par le Sénégal (1968, 1972, 1973).
Toutefois,
un résultat intdressant a &tG obtenu : l'inocu-
lation avec Enterobactor cloacac a eu pour effet dlaccroftre do 10 ;rf
la teneur en azote total des pailles lorsque l'inoculum a QtQ appli-
qué sous forme matricielle (GEL). Il y 3 eu donc une amélioration
.
de la nutrition azotée de la planto, qui pourrait s'expliquer en
partie par una stimuLation de la fixation rhizosph8rique de l'azote
moléculaire, comme il a 6té montré dans nos Etudes en vase.
- 12 -
VI - CONCLUSIDR
Cette étude a permis :
- sur le plan théoriquo, de déterminer l'origine de l'allélopathic
induite par la culture de sorgho. Il s'agit dos substances chimiques
phytotoxiques (des acides phenols) apportées au sol par les racines.
.
Do plus, on a pu déterminer la date d'apparition de l'allélopathie
(apres floraison).
- sur le plan pratiquo,cettc étude a permis de mettre au point une
méthode de détoxication du sol par voie microbienne : d'abord, avec un
inoculum fongique (paille do ,sorgho inoculée avec Asporgillus niqer), et
ensuite, avec un inoculum bactérien (Entorobacter cloacae incluse dans
une matrice de polymoro : inoculum matriciel). C'est l'inoculum matriciel
qui a donné les meilleurs resultats. En effet, il n'a pas seulement permis
de détoxifior le sol, mais il a en outre amelioré la nutrition azote0 do
la plante d'une part, et stimule la rhizogenese d'autre part,
L'application de cette mdthode de detoxication à la dopollution
des sols et des eaux pourra&t'.mtre envisag&o.
VII - PUBLICATIONS
1
- BURGOS-LEON (M), 1976 - Phytotoxicite induite par les residus de r5-
culte de Sorghum vulgaro dans les SJ~.S sableux
de l'Ouest Africain : origine et méthode biclo-
gique de detoxication des sols,
Thèsa doct. S~OC. Pédol. Aqron., Univ. Mancy 1,
94 p.
2 - BURGOS-LEON (W), 1978 - Allélopathic induite par la culture de sorgho.
Origine et elimination par voie microbienne
(sous presse)
3 - CHOPART (3L), NICOU (R), 1973 - Effet dcprassif de cultures répetées
do, sorgho dans les sols sableux du Sénégal.
African Soils, 77 (1) : 181 - 183 p..
I
4 - DELAFOND (G), BURGOS-LEON'(W), 1975 - Effet du precédcnt cultural
sorgho sur la qualité de semonces d'arachide
51-422 au SQnCgal
t3kipp0rt 1.s.R.A. (C.N.R.A), Dakar, 8 p.
5- NICOU (R), 1976 -
Bslan de huit ûnnées d'étude des précédents
cjilturaux au SénBgal.
Rdpport I .S,R.A.
(c.N.R.A), Dakar, 43 p.
-II