SECF(ETARIAT D'ETAT A LA WNTHESE DES RESULTATS ET...
SECF(ETARIAT D'ETAT A LA
WNTHESE DES RESULTATS ET OR t ENTAT t ONS BE LA RECHERCHE
._
-
SUR LA FIXATION SYM~IOTIQUE DE L’AZOTE
Par
Mamadou Ndi aye
Janvier 1982
Cent? National de Recherches Agrmomiques
'
de Pambey
INSTITUT SENEGPISIIS DE &l-IEs l%FtIco~
(1. S. R. A.)
INTRODUCTION
AVANT-PROPOS
PREHERE PARTIE : S-YN'IXESE DES RESULTATS 0?3TEWS SUR LA FI:XATION SYHBIOTIQUE
NI CNRADEBAMBEY
1 - REic3mcms SUR L'ARACHIDE
11 - Sélection de souches, évaluâtion de leur efficience
12 - Influence des facteurs de l~environt~mer~t sur la symbiose
13 - R.$les des techniques culturalcs dans l'amélioraticn de la fixation
et le rendement de l'arachide
131 - Acquis de la recherche depuis 1972
132 - Discussion - Ccmclusion
14 - tilioration de la symbiose naturelle par l'incculation
15 - Evaluation de la qmmtité d'azote fixé par l'amchide
16 - Conclusion
II - REmCHEs SUR LE SOJA
21. - Collection de ,souches
22 - Inoculation du soja
23 - Etude de la dose d'inoculm a apporter
24 - Survie du Rhizobium dans le sol
25 - Influence de l'azote mimkal et du facteur vari&al sur la rmdulation
et la fixation
251 - Influence de l'azote minéral
252 - Influence du facteur variétal
26 - Production
d'inoculm
27 - Evaluation de la qmntité d'azote fixé par le soja
28 - Conclusion
DEUXIEME PARTIE : ACQUIS ET k%I?~PECTI'JES DE LTI RECHJ5RCHF AGRONONIQUE SUR LA
SYMBIOSE FHIZGi3IUM-LSE AU SENEGAL
INTRODUCTION
' .tC-
T
A
- - ACQUIS DE LA RJXHERCHE
Il - Four la cultiwe de ltarschj_de
:12 -* Pour la culture du soja
II - PERSPECTIVES ET ORIl.!ZJTATIONS DES RECHERCHES
21 - Cas de l'arachide
211 - Richesse des sols en Rhizobium naturels
212 - Sélection de soucht% autochtones
213 - Etude microbiologique du dépérissement de l'arachide
22 - Cas du niébé
23 - Peur les légumineuses d'introduction récente : ,soja
23i - Production d'inoculum
232 - Sélection de souches autochtones
233 - Screening de cul-tivars sénégalais pour la fixation d'azote
2.4 - Pour les légumineuses fourragères
25 - Intéraction Rhizobium-Endomycorhizes
COlVClJJSION GENBWE
A V A N T - P R O P O S
Il nous a été demandé de faire le point des recherches effectuées
au Senkgal dans le domaine de la fixation syr&iotique de 1) azote.
Ce sujet d’importance posait un problème dlLfficile : faire rentrer
dans le cadre ticessairemnt limite d’un rapport tout 1’ acquis d’une discipline
cagronomique dont le volume s’accroit sans cesse% et qui recouvre des rechee
ches de laboratoire ainsi que des experiences au champ.
m raison de cela, le présent rapport est une synthèse des rkul-
tats des travaux effectues par le laboratoire de Rhizobiologie du CNRA de
Bambey . Nous avons volontairemnt limité notre propos aux recherches relatives
à la ‘rhizobiologie appliquée, tout en étant conscients de 1’ importance des
autres disciplines impliquées d=ans cette voie de recherche : Physiologie,
Nutrition, Génétique, etc... qui cnt été conduites notmnent à 1 ~ORSKM/S&.égal.
Après avoir donné les grandes lignes du progranme suivi par le
CNRA de Bambey, ZOU~ nous smmes attachés dans une première partie à faire la
synthèse des résultats obtenus dans ce domine pour les principales légumineuses.
Dans la deuxke partie, nous avons mentionné les orientations
nouvelles du progrmne de J?hizobiologie
du CNRA.
Depuis plus d’un demi siècle, on pro&de, dans certains gay:;
tempérés, a 1 I inoculation des graines de légumineuses à 1 ‘aide de Rhizobium
sp&if iques , essentiellement pour le soja, la luzerne et le trèfle,
Les études concernant 1’ inoculation et 1’ extension de cette
technique à des zones arides ou tropicale-3 sont plus 33kentes. Leur rx5cessitfZ
est apparue lorsqu’il s’est agi d’amrter et de di1rersifie.r la production
des légumineuses qui constituent u~,e source alimentaire et un moyen dtam&
lioration de la fertilite du sol.
Ces deux derniers points sont particulierement cruciaux dans les
pays en voie de dérreloppement OU le prix de 1 ‘engrais azoté, tron élevé par
rapport au coût du produit agricole, est un handic~ à l’auto,cuffi~3nce Xti-
mentaire.
Au Sénégal 9 1’ IRAT, p!As 1’ 1334 ont mis sur pied un programe de
recherches, consacré & 1: arachide et au soja.
Les b&+fices que 3-e Sénégal peut tirer de cette symbiose fixatricc
d’azote, sur le plan de la prodwtfon, d’un prograwne dont les objectifs sont.
d’améliorer les cultures traditionnelles, étendre ces cultures à des nouveaux
sols, introduire des nouvelles espkes de légumineuses (soja) 3 sont: maintenant
hien ,perçus.
3
PREMIERE P A R T I E
SYNTi4ESE DES RESULTATS OCTENUS SUR LA F I XAT 101.4
SYfc&lOT1QUE DE L’AZOTE AU
CNRA DE BAi4C3EY
-
-
PRiGRAtvWE DE LA FIXAT IGN SYrviBlOT I QUE
A L’ISRA-CNRA DE BAMEEY
Le programe de rechemhe sur la i’ixatioh biologique de l’azote
p(ar la ,symbiose rhizobium-légmineuses comlzwrte 1~:s actions suivantes; :
- constituer me collection de souches de Rhizobim spki-
fique de diverses légumireus~s : esser$iellement arachide et soja ;
.- Glectionher ces souches I~LF leur efficieme (aptitude
à r’ixer 1 ‘azote) ;
- etudier la survie et la cmprititivité des souches de rhizo-
bim introduites dans le sol, ainsi que les f=ecteurs pédoclirmtiques pouvant
influenxr la symbiose et 12 fixatior! d’azote ;
- recheiyher des techniquti -s cultumlvs pouvant am6liorer 1’.3f-
ficaci.tci: de la s;j,nfoiose a u champ ;
- estimr la coritribution de la f-ixetion d’azote dans la nu-
trition azotée de la f.é&mmeuse ;
- enfin reeiierclw~ des tecilrtiques d’inoculatior! les plus
ad&quates et les ;noins coûteuses,
11 - Collection de souelles
pouvant noduler 1’ amchide et évaluation
de leur efficacite
Dans le cas ou les souches de rhizobium mnt prkentes dans les sols
et plus ou rmihs efficientes, il devient intéresLwnt de les isoler en vue
d’une sklection pour leu rs caract&es syri?!biotiques,
Car~s cette eptiquv, le laboratoire de rhizobiologie du CNRA de
%mbey dispose de 2’7 isola& et. 17 souches d6ja &lec,tion&es reçus d’mtres
organimes de recherches.
Ces souches sont conservées par r6r’rigemtion sur gelose inclin6e
en tubes. Une vingtaine de souches sorit i:;ol&s chaque annee dans ies ch-ws
des paysans.
~.‘(~~Y’icitr~ce de 1~ plup2-3 des souches i:;ol&esa ét6 &val&e au
laboratoire et en serre sur la bas; de:; critkes suivants : production de
matières
sèche (gcusses c:t fanes) et teneur eh azo5e. Une première évaluation
de la mpacit$ fixatrice de souches natives rG&le une &ficiehce trt‘s f2.i.hlEi
en comparaison dc: cc.lle ck 23. souche C9 756 (d’origine Australienne) de 3%L1-
Pence c. tableau ri01 OTXAYE, 1977a).
!;
Tableau rP& : Effet de 1.’ inoculat-i.on cie ;:lusieurs
souches de &&obiurn sur
la nodulation, 1~ croissance végetati-Je ct le rendement er:
gous.ses (NDIA!Ti 197’7a) .
!, T&oin I
Souches ltxxles
!Souche
:
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;Cl3 756 ;
; CUlS)
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Souche d'kstralic
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i Scuches de Bar&y i Souchrs de l.wga
, Souches de #ioro
.
I
jcs scuchee !xtives i~olees sont donc ùc nivtisza d*cfZicience diCf%-
R?nts ; c ’ e s t ainsi qw flcx; souches de Barnbey sont d’une efficacité s~&iotiqi:.?
supérieure ii. Celle $22 swrhc:~ isol6es & partir des s.ols de Nio-x-du-Air et Cie
La!&%.
Ces résiiltats con:!%ment ceux trouvé s ant&ieuremer,t p?r d’ autres
dh~s ( JA~ZE~T, 1951 e:; 1952, ~ME:~ 1971) qui ont moritré qx 1 ‘ir~~ul~~.tP~~~i-
de souches &trangères prkente plus Cf’inCérEt & Louga C&l’ 5. mq; cqte x?fl!J
de l’abondance et de 1 ‘cl’f‘icx~it6 de i:> gopul.-ition rhizobiale p&sentc clans
cette derni?xx lcxali té.
"L 2 - Etude de 1' ii r?luence des I’ktrurs de 1 ‘environnement sur 1 a
gmbiose (d’a?rk MJCHGI;’ et al. 1978)
- la fixation journalière (activité tiductrice d'acétylène)
atteint toujours son intensité maximale en fin de matinée ;
- la demande évaporative, les températures élevées du sol
et l'azote minéral (nitrique), ont une influence dépressive sur la fixation ;
- en ce qui concerne les paramètres lies à la plante, un
appareil foliaiAre important est gé&ralement lié à une forte nodulation ;
- enfin les résultats les plu.,Q significatifs sont obtenus avec
les param&res liés directement ou indirectement à l'État hydrique de la plcante,
en particulier la teneur en eau des nodosités et des parties aériennes de la
plante. Ainsi au-desso&c d'une humidité du sol (Dior) à 15 cm de 4-5 %, la
fixation devient nulle ou négligeable.
Cette étude met bien en relief les possibilités offertes d'améliorer
le rendement de la symbiose, en agissant sur les facteurs physiques du sol.
Pour cela l'application de certaines techniques culturales peut stimuler le
système fixateur de l'arachide.
1”3 - Rôles des techniques culturales dans l'amélioration de la
fixation syrnbiotique et le rendement de l'arachide
Dans le souci d'accroître le rendement de l'arachide, un dispositif
experimental a été mi s en place en 1972 dans les zones de Thilmakha et de
Thiénaba. Four cela les facteurs : erXouissement de matière organique, chau-
lage, travail du sol y sont étudiés.
131 - L'acquis de la recherche depuis 1973 [tableaux 3,4 et 5)
------------------------------
1311 - Résultats de 1972 a.1980
-1-1-----s---w--
Un premier bilan des r&ultats obtenus (NDIAYE, 1977b, W3ZY et OBATOIS,
1978) a permis de dégager les renseignements ci-après :
- l'enfouissement du fumier par le labour (10 tonnes de m.s.,/ha)
s'avère être la technique culturale la plus favorable à la nodulation, la
fixation et au rendement de la plante ;
- l'épandage de ia chaux (600 kg de chaux éteinte/ha) rév&e
également un effet favorable mais tardif sur les rendements de la plante et
améliore la nodulation à un degr6 au moins égale à celui du fumier ;
- enfin le labour seul, réalisé en début de cycle, accroît le
poids sec de nodosités ; ce &sultat confirme celui dejà obtenu par d'autres
auteurs (CIYOPART et al., 1970)
7
Tableau no3 : Influence de différentes techr?iqucs culturales L;UT le poids
sec de nodosités (mg/plar:te) d e I1arnchide (55-421) à Thi~énaba :
moyenrie de 1973 à. 1976
(D’apr&s les rapports annuels dü progrm t’Rhizobiurn)
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f
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i
, Labour + '
, Labour + ,Labour +
,
i Témoin
! Labour
! chaux
i Fumier ,
; Chaux
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* Fumier +
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, Poids sec nodosites
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mJ/plante
! 182 ! 207 ! 224 !, 227 i 227 !
2 4 9
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I
, Plus-values mg/pl=;tc , 0 ,
t25 ,
!
1
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+a ) +44 ,
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+67 ,
1
; Plus-values en %
!
I
0 ;
!
i-14 ,
!
+23 ,
!
+25 ,
!
+24 ;
!
+37 )
Tableau no4 : Rendements en gc~sses (kg/ha) de 1 ‘arachide selon différents
traitements culturaux à Thilmakha (moyenne de 1972 à 1980:)
d’après les rapports annuels du programmé Vhizobiwn!’
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!
!
!
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, Lribourt
,
, Lab0uf + , Lhur +
,
! Témoin ! Labour .
- Chaux
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1 Fumier ,
i Chaux
; Fumier +
i
* Chaux ,
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, Rendements moyens
I (1977-1980) en Q,h
; 691 ! 797 ! î30s ; 983 ; 1122 ; 1323 ;
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.
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, Plus-values en kg/ha
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0
; +106
!I +614 !1 +292 !,, +431 !
!
, +632 ;
!, Plus-values en $6
!
0 ; f 15 !, + 89 !, -t 42 !t + 62 !
-!
!
,r91 ,
-*
Tableau no5 : Renderwnts en fanes (kg/ha) de l’arachide selon les différents
traitements culturaux (moyennes de 3.972 ci 1980)
D’après les rapports annuels CLI prograrrme Vhizobium~~
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!
!
!
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0
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Labour +
! Témoin
! Labour
!
I Labour + ! Labour + ,
! Chaux
, Fumier I
; Chaux
!
!
, Fumier +
;
!
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!
;
hux i
f
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!
, Rendements moyens
! 716 ! 884 ! 1552 ! 990 ! lG70 ! 1641 I
; en kg/ha
I
I
i
I
I
I
,
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,
!
, Plus-values kg,‘ha
.
!
0 j
+7i3
, +836
!, +275 !
!
l
, +354 , +X5 ;
.
!
!
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, ?lus-values en %
0
;
+ll , +1?7
, + 38
!
!
-!
$129 i
!
!+49 I
7’ "lombre de nodositrEis nie olante
100
2.0.
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0
Actuellement ce dispositif qui est resté inchangé jusqu’à rws jours
est très riche d’enseignements à tel point qu’il permet d’expliquer la chlorose
azotée, observ&e sur arachide dans les champs de certains paysans, par le
dépassement d’un seuil critique de fertilité du sol (WEY, 1980). I?n effet, ce
phénomène: s’est rmdfesté voire propagé dans les parcelles ,sans amendement
mis recevant la fknure mirkrale 8-18-27, alors qu’il a disparu ou ne s’est
pas manifesté dans les parcelles amendges.
1312 - %sultats de 1981 (MEY et IiUXIAYE, non publié)
-------1-1-+--
L’enfouissement de fumier par le labour et le chaulage augmentent
la nodulation de l’arachide ainsi que le labour mais dans une moindre mesure
(graphiques no1 et 2).
Les amendements tels le fumier ou la chaux induisent un effet très
net sur l’activitk fixatrice d’azote qui atteint son maxiwm vers le 4%~ jour
après semis (graphique n03). En outre, 1 ‘activité fixatrice du témoin est
presque complètement inhibke au delA ck cette p&iode.
Pour mieux comprendre les perturbations constatées sur les différents
paramètres analysés : nodulation et activité fixatrice, nous avons trace un
graphique comparatif des besoins et des disponibilités en eau de la variété
55-437 utilisée (DANCETTE, corrrrwnication personnelle > . Le graphique n34 ainsi
obtenu, montre bien que la chute de la nodulation correspond à une p&iode de
stress hydrique (du 3%-ne au SOème jour après semis).
Par contre les plantes ayant reçu du fumier ou de la chaux, ont
beaucoup mieux tisisté à ce stress hydrique que celles poussant sur des par,
celles non amendées.
.. .
132 - Discussion et conclusion
---.m.------------
Ekplications avawées pour expliquer le r6le des facteurs : matiere
organique, chaw et travail dJ sol.
. Le fumier, en plus des fonctions mitirale et d’ametiement, possède
une fonction d’activation biologique (teneur élevée en carbone facilement méta-
bolisable), d’autant plus que c’est un facteur important de la rétention de
l’eau et de l’efficience de son utilisation ;
Le chaul e, en relevant le pH, .supprime la toxicité de certains
ions Al. et Nn PIEFU, 1976) toxiques pour le
Y-----=
Rhizobium et evite le blocee du
Mo qui serait impliqué dans l’apparition du phéno&ne du W&n&ne jaune”
(BLONDEL, 1970). En fait, le ik entre dans la composition de la nitrogénase,
enzyme catalysant la réd.uction de N2 en azote assimilable pCar la plante ;
. Le labour, en permettant une meiilcure aération du sol, favori-
serdit le développement des micro-organismes aérobies nota-rment celui du
Fhizobium et par cons6quent la nodulation et la fixation d” azote, mais compte
tenu de l’appauvrissement du sol en Rhizobium,qui s’accentue d’une année à une
autre ; son effet devient de plus en plus faible et; n’est que légèrement
supérieur au témoin FI la dixiéme annke.
Les tisultats obtenus sur ces essais contribuent positivement, non
seulement aux études entreprises dans le domaine de la rhizobiologie, .mais
aussi apportent des 6léments intéressants pour les tkudes relatives au maintien
de la fertilité des .sol.s. Ils ont fait ressortir la nkessité d’amender les
sols sableux cultivés en arachide si l’on veut y maintenir un niveau de ferl-i-
1 i +-A -,.- --- -3- 7
1 0
Actuellement ce dispositif qui est resté inchangé jusqu’à nos jows
.
est très riche Cf'enSeimemntS a tel point qu’il permet d’expliquer la chlorose
azotée, observke sur arachide dans les champs de cert,ains paysans, par le
dépassement d’un seuil critique de fertilité du sol (WEN, 1980). En effet, ce
ph&&ne SI est manifesté voire propage dans les parcelles sans amendement
R-&S recevant la lkmure .mir-krale g-18-27, alors qu’il a disparu ou ne s’est
pas manifesté dans les parcelles amendées.
1 3 1 2 - %kultats de 1981 (‘MEY et ND?XE, non publié)
- - - - I - - - - - L - - - - -
L’enfouissement de fumier par le labour et le chaulage augmentent
la nodulation de l’arachide ainsi que le labour mais dans une moindre mesure
(graphiques no1 et 2).
Les amendements tels le fumier ou la chaux induisent un effet très
net sur 1’activitS fixatrice d’azote qui atteint son maximum vers le 47ème jour
apr&s semis (graphique n03). En outre, l’activité fixatrice du témoin est
presque complètement inhibée au delà de cette période,
Pour mieux comprendre les perturbations constatées sur les différents
paramètres analysés : nodulation et activité fixatrice, nous avons tracé un
graphique comparatif des besoins et des disponibilités en eau de la variété
55-437 utilisée (DANCETTE,
communication personnelle). Le graphique n34 ainsi
obtenu, montre bien que la chute de la nodulation correspond à une pkiode de
stress hydrique (du 3oème au 5Oème jour après semis).
Par contre les plantes ayant reçu du fumier ou de la chaux, ont
beaucoup mieux I-ésisté à ce stress hydrique que celles poussant sur des pa+
celles non amendées.
1 3 2 - Discussion et conclusion
--------------_I_-
Explications avancées -pour expliquer le r6le des facteurs : matière
organique, chaux et travail du sol.
. Le fumier, en plus des fonctions minkale et d’amendement: possède
une fonction d’activation biologique (teneur @levée en carbone facilement rrkta-.
bolisable), d’autant plus que c’est un facteur important de la rétention de
l’eau et de l’efficience de son utilisation ;
en relevant le pH, ,supprime la toxicitli de certains
toxiques pour le Bhizobium et évite le blocage du
Mo qui serait impliqué dans 1‘ apparition du phénmène du “Nanisme jaun&
(BZXIMIEL, 1970). En fait, le Uio entre dans la composition de la nitrogénase,
enzyme cakalysant la tiduction de N2 en azote assimilable par la plante ;
Le labour, en permettant une meilleure aération du Ljol, favori-
e
serait le développelnent des micro-organismes aérobies notarrrwnt relui du
Bhizobium et par conscquent la nodulation et la fixation d’azote, mais compte
tenu de l’appauvrissement du sol en Ftiizobium,qui s’accentue d’une année à une
,
autre ; son effet devient de plus en plus faible et n’est que légèrement
supkieur au témoin a la dixlèrw annee.
Ler tisultat,c obtwus sur ces essais contribuent positivement, non
seulement aux études entreprises dans le domaine de la rhizobiologie, .mais
aUssi apportent des éléments intéressants pour les ktudes reiati.ves au maintien
de la ferti.lité des sols. Ils ont Îait ressortir la nkcessité d’amender les
sols sableux cultivés en arachide si 1 ‘on veut y maintenir un niveau de ferti-
lité convenable.
1 0
Actuellement ce dispositif qui est resté inchangé jusqu’à nos jours
est très riche d’enseignements a tel point qu’il permet d’expliquer la chlorose
azotée, observke sur arachide dans les champs de certains paysans, par le
dépassement d’un seuil critique de fertilité du sol (WEX, 1980). EYI effet, ce
pM&ne s’est manifesté voire propage dans les parcelles sans arendement
mais recevant la fUmure .minerale 8-28-27, alors qu’il a disparu ou ne s’est
pas manifesté dans les parcelles amendées.
1312 - Rkittats de 1981 (VEY et NDIME, non publié)
- - - - - - - - - - - - - - -
L’enfouissement de f’umier par le labour et le chaulage wntent
la nodulation de 1 ‘arachide ainsi que le labour mais dans une moindre mesure
(graphiques no1 et 2).
Les amendements tels le fumier ou la chaux induisent un effet tr&s
net sur l’activite fixatrice d’azote qui atteint son rnaximl vers le 47ème jour
après semis (graphique n03). En outre, l’activité fixatrice du témoin est
presque Complètement inhiL+e Cw ciel& & cette période.
Pour mieux comprendrt? les perturbations constatées sur les différents
paramètres analysés : nodulation et activité f ixatrice, nous avons tracé un
graphique comparatif des besoins et des disponibilites en eau de la variété
55-437 utilisée (DANCETTE, comtncnication personnelle ) . Le graphique ng4 ainsi
obtenu, montre bien que la chute de la nodulation correspond à une période de
stress hydrique (du 3oème au 50ème jour après semis) . .
P‘ar contre les plantes ayant reçu du fumier ou de :La chaux, ont
beaucoup mieux tisisté à ce stress hydrique que celles poussant sur des pare
celles non amendées.
. _
132 - Discussion et conclusion
- - - - - - - - - - - - - - - - -
Explications avancées -pour expliquer le r6l.e des facteurs : matiere
organique, chaux et travail du sol.
. Le fumier, en plus des fortctions mitirale et d’amendement? poss;ède
une fonction d’activation biologique (teneur dlevée en carbone facilement meta-
bolisable) , d’autant plus que c f est un facteur important de ha rétention de
l’eau et de l’efficience de son utilisation ;
en relevant le pH, ,%pprime la toxicité de certains
toxiques pour le RhizobiLtm et évite le blocage du
No qui serait impliqué dans l’apparition du phénomène du Wanine jaune”
(BLOIQDEL, 1370). En fait, le Idio entre dans la cor@osi.tion de la nitrogénase,
enzyme catalysant la tiduction de N2 en azote assimilable par la plante ;
. Le labour, en permettant une meilleure aération du sol, favori-
serait le développement des micro-organismes aérobies notmnt oelui du
Rhizobium et par colnsequent la r’o&lation et la fixation d’ azote, mais compte
tenu de 1’ appauvrissement du sol en Rhizobium, qui s’accentue d’une année h wt?
ûutre ; son effet devient de plus en plus faible et n’est que l.égk-wnent
superieur au témoin 5 la dixiérw anke.
les tisultats obtt:nus sur ces essais contribuent positivement, non
seulement aux etudes entreprises dans le domaine de la rhizobiologie, .mais
aussi apportent des éléments intéressants pour les Etudes reiatives au maintien
de la fertilité des sols. Ils ont Îait ressortir la nécessité d’amender les
sols sableux cultivés en arachide si l’on veut y maintenir un niveau de fert,i-
lité convenable.
11
Cependant, les doses ù’amendemen%s appliquées dans cette exptki-
mentation sont trop élevks pour être facilement vul.garisables. C’est pourquoi
m prdmcole ~Tourbe de tiponse’” à des doses croissantes de fumier et de chaux
a été établi afin de définir des doses plus compatibles avec les possibilités
de l’exploitation <agricole déjà estjrkcs par DRRVON (1978) en ce qui concerne
la matièIX Or&@.t2iCW.
14 - AmGlioration de la symbi9se naturelle par 1’ incculation
En conditions de culture traditionnelle, la symbiose qui s’&ablit
entre l’arachide et le Rhieobium infectant, est sujette & des facteurs biolo-
giques, clirr&iques et édaphiques.
Pour les fa.oteurs biologiques, une dsficicsnce soit en nombre, soit
en efficience des souches de Rhizobiurr ptisentes dans le sol, peut être ;ï l’ori-
gine d’une rsymbiose inefficace. Dans ce cas 1’ inocu;lation est à envisager, Fais
le préalable à cette inoculation devra tcujour s être 1 ‘application des teen-
riques culturales adéquates.
Les premières @tddes de 1’ inoculation de :La graine (COBRIEIJ~ 1933)
et de 1’ inoculation du sol (\\VE?,
1975) ont montr$ des effets bénéfiques de
1 l‘inoculation sur la nodulation et le rendement de IL ‘arachide mais les diffé-
rences mesurées, n’etaient pas souvent significativea à cause de l’influence
de facteurs du milieu qui limitent l’efficacité de :La syr&iose.
Par contre, en conditions plwioriletriques favorables, 1 ‘effet de
1~inocüLaticr~ par pulvérisation fine d’un2 suspension bactérienne peut aug-
menter les rendemx?nts de 1 ‘arachide ; ~111 a noté des plus-values variant de
150 à 500 !s gousses/ha par rapport i-zu t&xoin non incxxlé (tableau n”6>
Tableau no6 : Effet de 1 I inoculation sur les rendements en gousses (kg/ha:l
de l’arachide (variété 55-437)
(D’après les rapports annuels du prog!ym “Rhizobiumit)
!
!
!
!
! Localités
!
Années !
I?rai tements
l
!
I
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!
l!
!
; Non inoculé ,
Inoculé
!
.
t
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1 9 7 4
!
7 6 1
!
989
‘;
!
!
I
!
(i-228)
;
!
!
!
!
1, rll
I
!
1375
!
917
!
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(+255)
/
!
!
!
!
!
!
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!
! Louga
,
1 9 7 6
!
9 1 5
!
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.
f
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!
i
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!
3.977
6
4 9 5
!
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t
t
!
I
(+503)
;
!
!
!
!
!
1 Earrbcy
!
1’977
i
102.2
!
1376
!
!
!
!
!
(+350)
!
!-
!
!
!
1120
!
! Moyennes annuelles
!
. . .
i
8 8 2
!
!
!
!
!
(+236)
;
ND : Les chiffres entrr: parenth&ses &Signent les pLu,s-values par rapport
.
12
Dans ~ÏI sol dé,jà pourvu de rhieobjum, 1’ inlxulation de souches
efficientes et compétitives permet, en améliorant l’efficacité de la. symbiosr:,
d+,augmenter la contribution de la fixation dans la mtrition azot& de la
p&mte et par conséqut?nt l e rendWen;+ si l’~ote est un facteur limitant de
la cultWe .
25 - Evaluation de la quantité d’azote fixé par l’arachide
Jusqu’à. ce jour, 0;i ne disposait d’:uXuf:e information .sur l’éva-
luation quantitative de la fixation biologique oc-
- ' N2 par 1’ arachide au Sériegai.
Le dépouillement des &sultat s issus d’un programme de recherche coordonrX>
ISR&AIZA, d.émarti cn 1973, a permis d’évaluer cette fixation.
Pour une ,zr;ichide
: la variété 55-437, cette quantité est évaluée
& : (d~qrès GAXC! et al. 1975, GANRY et al. 1976, GANRY et NDII%YI, I-977)
- cn 1973 h 52 kg $J fixé/ha pour 120 kg N total soit 43 75
- cn 1975 j 68 kg N ?ixé/ha pour 103 kg N total soit 66 %
- en 3.976 h 15 ‘kg N fixé/ha pour 77 kg N total soit 21 %.
L’examen de l’une des caractéristiques du climat l.ocal : la pluvio-
.m&rie 458, 521 et 403 mn respectivement pour 1974, 1975 et 1976, montre bien
qul$ une faible plwiométrie , particulièrement dans la phase post-floraison,
correspond une fixation faible (graphique no 5) .
A cet égarci, 1975 peut être consid&rée COTT~~E une bonne année ;
dans ces ccnditions, l’arachide (variété 55-437) cowre ses besoins azotés à
66 $i; par le biais de fixation symbiotique de X2.
En outre, dans cette étude (GAJWY et Al. 1975), il. est interessant
de noter que la fixation de N2 d&Xoît quand la dose d’azote apportée au@ente
ce qui correspond au fait bien COITU que 3. ‘azote minéral i&ibe la fixaticn
symbiotique. On note également que la fixation est très faible lorsque l’ap-
plication d’engrais e-t faite, non au semis, mais 3 semaines après, il y a
un effet inhibiteur de la nodulation, par cons&quent;, il es?; fortement décon-
MIlé dl apporter 1’ engrais azoté 5. la 3ème semaine ~II une arachide qui a.
bien nodule.
16 - Conclusion
PJous obtenons dvs souches autochtones dotées d’une efficience su-
périeure à celle de la souche de tiférence CB 756 (d’origine australienne).
Cette supériorité est à confirmer au Ch=amp.
La fixation symbiotique naturelle d’azote n’est pas la contrainte
principale affectant le dcvcloppcment de la culture de 1 ‘arachide sur les &
non dégradés. XLe varie de 15 kg N fixé,/ha (en ,annec sèche) à 68 kg N/i~1
(en bonne année pluvior&rique)
soit respectivement 21 % et 66 % de 1 ‘azote
tot,7i de 1~ plante (variété 55-437)
; en plus elle diminue cavec 1 I augmentation
de la dose d’azote rnin&al.
Les principal ~3:; contrairtxs de la culture de 1 ‘arachide sont des
facteurs climatiques (alimentation hydrique) et des facteurs i’daphiques (f’tr-
tilith, pH>.
Quantité d'azote fixe dens les
gousses et les pail.l.os en kq/ha
t
$00 -
60 -
Note
--es- f Chaq1.z point reprdsente la r&s:Jltat o!Aonu sur une parcs110
d’exp6rimentatian de :a station de Bambcy
1 4
Par contre, ~ÛIIS les ~01s dégradés du bassin mhidiei-, où 1 ‘ac-
tivité biologique est paZ%iCulièIYYWnt rëduite, 1’ inoculati.on dc souches de
rhisobium sélectionn&e.s
s’ avère: u1 e technique culturale intéressante dans
11 &lioration dc la fixation et le? rendement de 1 I arachide.
Les r-cherches sur le soja suivent une démarche différente de ct::llcs
consactics à l’Larachide. I!n effc;t, le sol sér&galais est dépourvu de ,rhizobium
sgcifiqw du soja zt, Si 1’03 veut y cultiver la l&tmineuse, il faut inocul?r
une ou plusieurs souches efficientes afin de permettre lletablissement dfur,ç:
symbiose fixatrice d’ azote.
Cepend:ant lc soja cultivi! c1a11s inoculation du Rhizobium japonic~m,
porte sowent quelques nodositeu mais en nc&re très faim5 par pied),
Cette observation pwwt di envisager l’isolement de ces souches ratives OF$~-
bles de noduler lz soja.
2 1 - Sélection de souches
On dispose surtout des souches d6jà sélectionnées et reçues d’autres
institutions de recherches.
On s’est n&armoins demandé s’il nf était p+a possible de trouver des
souches de rhizobium efficientes parmi celles qui induisent naturellement la
nodulation sur soja. Ainsi, une action de recherche a-t--elle pour objectif dz
sélectionner ces souches pour eorripl6ter celles disponibles.
‘Jr-1 premier test d’efficience de quelques ;souches :natives (tableau n07)
montre une efficacité de la souche SA d’criginc sén6galaisz sur les pa,ram&rvs
de la symbiose et du. rendement. Cependant celle-ci n’atteint pas le niveau
d’efficience de la souche G3 (USDA 13B) actuellement utilisée dans nos essais
dB inoculation aux Ch*u.
22 - Inoculation du soja
Les prwniè~~ tentatives d’inoculation du soja ÛU champ datent de
1971 (OUIE, 1971) dans les zones Centre-Nord (&V&X?;~) et Centre-Sud (l’Zoro--
ru-Rip). Ellesont mis en évidence des effets très nets de l’inoculation des
souches G3 et Gll (d’origine amkricaine) sur la noc;tulation de la varié?% Gcduld
(tableau n”8). !&ip3 cette varié-té ne semblait pas bien adaptée aux conditions
climatiques des zones pr&it& : la pluvionétrie rfwyenne variant entre GCIO
et 900 rfrn.
Dans la tigion Sud du S&$g&t (Séfa) où la pluviornétrie ~annuvlle
varie entre lloû et 1500 ~I-YX, donc plus convenable ~LLY variétés disponibles,
1’ inoculation des graines perwt dt induire uno nodul.ation correcte (25 nodo-
sités par rapport, au témoin dc: i3,3 riodosités) . P?ais la teckinique d’ inwulatioz
utilisée, qui consistz (21~ 1 ‘enrobage de graines, provoque LU?~’ foilte de ,~mLs
(COWJ?%!, 1973). Elle> permet cependant d’obteriir des plus-values de rondement
dc l’ordre de YXJ kg/ha, malhti La ;~erturbation de la levbe des gmincs
(tïd3lcau n”9) .
Tableau I-PS : Etude dfv l'inoculation du SO$I à Bar3ey ut Nioro-du-Rip
Variété C-eduld d'aprk CXJLIE (1971)
7 3
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1
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>- .
'7,E !
3S,6 !
:j,: '
!
a
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, Pcdùs WC: nodosités
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f 300,E ! 256;O
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; mg/pmté
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, Nornb~ de mdcsi.L6r
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3,a , 33,: ;
24,6 ,
!
,
'2,7 ,
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1
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1
I Macro- i Atapul- : Inocul. ,
! C.V.
Tourbe
: lénoin ! .
, Micro-
, 1n0cu1.
; granulk
; gralwlé , gite
; liquide
i
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: 20 kg/ha , 26kg/ha ; 22kg/ha ; 20kg/'ha ; 10 l/ha
f
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,Nc-mbre de nodovit@s ; 28 1
lij a!
(!C d! 32. c! 26 bc ! 22 3s)! 22 & !
1 pw plan& au 55e jour ;
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; P o i d s fmis Eodosités/ ; y’ !
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I 122 a.! 240 ! 18m!313 lx!165
I plate au 55~ j. en 3-g ; -‘.’
cd!157 ~3 !
;
i
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,Rendemënts e n g a i n s , 22 1 8 5 5 LOll ! 1019 ! 954
! 855
!860
I
;k!Zh
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!
t
!
!
!
!
Tablc.au rio 11 : Effets dos diff-kentc- inoculums sur In nodulation c:i; le
rmderwnt du so jrT (\\JEU, 1980)
1 7
compte tmu de ce9 &sult2ts, l'inoculation du sol d'une L;c2spc:xion
bactérienne pr6coiîisée à partir de 1975 !WEY, 1975), permet de &&dier à 1i:A
fonte de semis ; et son effc;t sur les pztitres de la nodulatior; et ci13 ren-
dmnt du soja, est SpfXtLCUhkre (tableau PTT).
& encOr~~9 la tecimiquc d'inoculation du sol, malgré ses effets
ggfiques, stavéri difficilemclnt applicable cn milieu paysan. C'est powquoi,
d'autres vJpes d~inoculum sont &Xli&s cn c~3nparaison avec l'ir0culum lic$xLdc
(WEY, 1379).
par contre-, la granulation par enrobage dct cc produit sw‘ des
paillettes d'atta@gite dom dos dsultats fort s2+txzfaisants (multipii-
catio_n, du rendement en grai~ls peu: 2) qdi nécessitent cependant d'3tx-e corXir-
més (tableau noIl) (WEY, 1980). C;,t inoculum grarn~lé ailisi obtenu ptisentc;
WI avantage certain SAY 1'incculu.m tourbe car il peut être kpandu rkxniqucrr~~
aU rxmc:nt du S?ïYLLs 3-i n&ne temps que 12 graine, ,A l'-ïidc d'un semoir xhpté.
23 - Etude sur la dcse d'inoculwn à apporter
k volume de wltix‘c hctêrirnne utilisk directcmcnt (inoculur~~
liquide) OJ transfork (inocùhx? grzxwlé) est du: l'ordre de 50 litres et glus
par h~3Aarc, ce qui rcrprkxxC2 zks quakité s importantes pour que le produit
soit ~concxiquement rwtabi~ et coixx~rrwkkl Laux ir!oculums comwrc,ir;j_ur..
dtinocultim IlqJide (corxentr2ition-14 rhizobium ml),' ha. En cxrtrt=-
5 1 est la limite: d6 la si.grii:iXcatIvi'cé.
Eh attendant donc confimztior? dc. ces rkultats on peut Wx-lclurC
qu2 la dose rnirkrhalc de 5 l/ha .suffit pour i;:ik!xe une wdulation ccrrvctc
du soja.
36.
.- 1
- Survie du rhizobim japonicurn dans 1~ sel
ces genres d'ét;&?es dwUndent,à être approfondies, oa.r la survic
et la py,istme de la baCtkr.ie apportee, qui traduise;k en fait son degré
de conpétence saprophytiquep
FalIt des critères importants en mti&ry de
&le&ion de soxhcs.
L'implantation des souches dotSes de meilleures caractéristiques
symbiotiques ou tcxltf? autre -LCCkti~C CUltUr23.h améliorant la fixation dlzot<;
pemttrLt d~au@-wrtcr la pzrt d'sote fixé dans lu nutrition azotée de 1.2,
plmte. Cette p=t a ét6 estimke pour un soja cultivé aux &Vs.
25 - Evaluation de la quantité d'azote -:'.i.Xé par ic soja
ks estimations de la q&Mité d'zotz Lixé par les bactéries
qq&iotiqueS par la &thode dite de '!va.leur A" (GANRY et Al., 197~1) rG,&cnt
m pmticip&ior! t&s acti-ge de cette biymbiose dans le métabolisme azoté
do la plante : sur 177 kg N/'he. mobilisés par la plante 53 % proviennent de
l'zote aQnos$ériqu,0 contre 4 % de ltcngr~ais et le rerte 43 % proven.ant ,:u
~01 (tct.& sauf symbiose et furU?e).
L'efficacité de la fixation d'azote, en dehors du micro-symbiontc,
est sous la dépendarce &J genôrne dz la plante-h& et Cks facteurs de l'er:-
virc>nnement. Four les fa&eurs é&phiquos, la ~j&spa d'azote minéral dans
le sol peut jouer un file important dans ce phenomene.
26 - Influe~e dé l'azote minéral et facteur va.riBtel sur la
nodulation et la fixation d'azote
~~e:&ïcaci.té dc la symbiose fixatrice d'azote dépend des carac-
téristiqzs génétiques de chacun des partenaires de la sy&iose. De plus 1~s
&steurs de l'environnement, notamment la p&sence d'zzote min&1 en plu:;
cu moins grande quantité peuvent Ztre déterminants dans le &canisme de
fixation.
261 - Influence de l'zzotc mirkral
---...--------.R_------
Le SoJa possèck, comme 3. plupart des lé~gumineuses, deux systèmes
diff&-en%s d'assimilation dtazote :
à une ,gmbio.se
la tiduction de
Y = 0,‘97326 xz+ze,8191 xtyj3,72g ,
y poids s e c nodositds eg/pot
.
1
Y
2612 -- En conditions de culture ou serre (NDIXE, 19Sl)
L'effet inJibitcur de l'azote mir&al que nous avons mis en évidence
intervient m le dévelop~cment dv la nodosité uno fois qu'elle est fo&e plus
.
que eur'le pkén&~&ne dtinfection. Et la contribution de la fixation dans la
~ili~t&m dtazote total des partie3* a&iennes de la plante (variété 3S:W
26/72), &&we avec l'augwntation de la dose,d'azote minéral ; le ventage
.*
d'azote fjj& passe de 82 %, avec 25 pprn N^pla a 61 V/o avec 100 ppm rK$. Pour la
&pom & la va.ri&le poids 2332 de nodosite,_ aux doses croissantes 'azote m&r:&,
le modèle de type c&BdratiqLJe est pCU%.itenKnt ajustable :: Y T O,î9%?8'X2+28,&X?l ii+.
t3%72@
avec Y = nids sec nodosités en &$pot et X = dose d'azote cn ppm
/
N-m- ; le maximun de masse nodulaire est atteint avec une dose thewique de
73 &$II N-No~ (gr@tique no%
l
2613 - En cordi.ti.ons de culture au charr~
L'effet irhibiteur de la fwwre azotée sur la fixation de N2 est ttis
net : la quantité d'azote fixé passe de 40-42 kg N/ha 8 15-17 ka F&a respectivement
pour le traitement Wkoculation seule" et le traitement ~%wcüLation~~ avec fumure
azotée (GANRY et WEX, 1980).
252 - Influence du facteur varietal
Les rAtrates qui sont relativement abondants dans le sol au Jnq?ent
,
du semis (pic de rninéralisation), seraient à l'origine de llfnhibition dé la
nodulation puis de la fixation de N2 (GANFtY, corrrwnication personnelle).
iJn sxeenirg de variétés ~%olérantes~~ aux quantitis iqxxtantes Ce
nitrates : 24 à 100 kg N/ha (ï3LWXL, 1971) et utilisant dé maniere efficiente
cet azote disponible dans le sol, est une voie de recherche ; d'autant que ces
nitrates sont lessivés par les pluie8 ViOknteS a?d fur et à mesure de leur appa-
rition (BLDNDFL, 1971). Ce qui permet d'espérer une bonne vigueur végétative en
&but de cycle et un syst&ne fixateur rtiinspertulbé.
Chez le soja, deux cultivars sénégalais ISRA/P,/73 et ISRA A/41/73
nanifestent une fixation nulle ou très faible en pr&erce de 100 kg N/ha ; alors
que leur homologue ISRA 44/A/75 et la variété américaine Jupiter a,wivent à
fixer 20 à 30 % (GANRY et WEY, 1980). En conditions de culture sur brouillard
nutritif, l'activité r&iuctrice de C2H2 varie de 800 à 7CXB -les de C'ZEM for-
*Ejh/plante respectivement pour les variétés ISRA 44 4473 et ISRA 26/72,
au 33ème jour aprCs l'inoculation. Ka.is les mêmes variétbs, cultivées en cçmIi~-
tiens de ser$?e, ne manifestent pas de différence significative sur la no&lation,
la mobilisatfon d'azote total et la production de matiere sèche (NDIAYE, 1981).
La sélection de varietés de soja capables dlétablir une relation -QQ-
bi&ique efficace avec les rllizobium indi.gBnes constitue aussi une voie & &cher-
che pour la valorisation de la symbiose naturelle. Mais actuellement llino&-
htion demeure le seul moyen d'intervention pour induire une symbiose efficace
,
ti il est opportun d'etudier les voies et moyens nécessaires à la production d'un
2
~noCUlurn càe qualité.
>
27 - Production d'inoculum
L'inoculation de souches de rbizobium spécifique s'avere une nécessite
PoUr la culture du soja au Sérié@. Pour cela, il existe dans les rrxvxhés inter-
nationaux divers produits de qualite bactériologique t&s variable, Certains
Producteurs d'inoculum tels que NITRAGIN (U *S.A.) et LIPHA (France) proposent des
Produits trits satisfaisants.
21
Cependant, en raison des difficultés d'approvisionnement
. . ._ .
et du prix
de I'inoculm
de revient trop élevé des produits, il est SounaItable ue pP3dlA~
au $&@,. Ainsi le laboratoire de Fih-izobio1ogi.e du CNJ%I d,: &rrb.ey s'est propos+
d’étudier ia conception et la mis en place d'une unité de production d'inoculum
(u,p.~.) fz partir de mt6riaux simples et robustes, donnant un inoculum de qualité.
L’atelier actuel de probction se compose de quatre nodules de fer-
batik aui;orxxnes de capacité de 20 litres et pouvant produire, chacun 60 litres
d!mdum liquide/mois (m, 1981).
Cette unité de fermentation, conçue en premier lieu ~0u.r la production
3~ a*&iLlm ja.pordcuGl nécessaire pour la culture du soja, servirait par ailleurs
& la production d'autre-s fixateurs d'azote tels que : Rhizclbiwn cowpea (pour
l*~ulation de l'arachide et du nié%) et batteries diLazotrophes (pour l'ino-.
culation du riz).
38 - Conclusion
pour introduire la culture du soja au L&égal, cela a nécessité des
des dl expbrimentation, les points essentiels sont de chois.ir les variétés,
&fifir les zones de culture potentielle, faire des essais de désherbage et uti-
liL;er des inoculums d'excellente qualité.. on
Dans le cas du soja, 11 inoculati/permet de dwbler, en gétiral, les
rendements en grains. Cependant la plante a besoin d'azote minéral, pendant la
période prkédent l'instailation et le fonctionnement des nodosités. Î@.is dans
llaire potentielle de culture du soja, où l'on observe un pic de minéralisation
de la matière organique du sol en début de cycle, il ne semble pas &essaire de
pticoniser un apport d'azote starter. Au contraire on doit crai& une inhibitiozi
des nitrates compte tenu de leur quantité importante (24 à 1OO kg ;t\\J/Iha> en début
de cycle (@c de mirkalisation). Ce qui donne d'ailleurs une perspective de
recherche pour trouver des variétés tolkantes aux fortes doses dlazote minéral.
En outre, la sélection de variétés de soja mpable~ d'établir une Dqmbiose ef-
ficace avec les souches rbaturclles non SpécUïques peut aboutir P un substitut de
l~incculation de Pbizobiurn japonicum dans les sols.
ErCin, l~inocüiation est un :facteur essentiel de rhssite de la culture
du soja au Senégal, il faut dort absolument s'assurer que la quaEt de l'inoculer
est excellerke et que son utIl.isation n'est pas défectueuse.
2 2
DEUXIE?v7E P A R T I E
ACQUIS ET PERSPECTIVES DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE
SUR LA SYMC I OSE RH i ZOB I UE,: - LEGUM I NEUSE AU SENEGAL
2 3
A V A N T P R O P O S
Des efforts particulierement soutenus ont eté entrepris par la
Recher&e agronomique au Uénégal et les r&suitats déja obtenus dans Ie domaine
de la fixation symbiotique sont tr& mCOtr~ealts. Cepen&rJt , il reste beau-
coup à faire du point de vue microbiologique pour prwwvoir davantage la
fixation cï'azote surtout pour les lé@rnineuses autres que l.larachide et le
soja : haricot-niébé, lé,wineuses fourrageres.
l3.1 égard au rôle prépondérant que joueront dans l'avenir les
l6g1~~Lneuses dans l'alimentation et le maintien de la fertilité des sols,
1'ISRA en collaboration avec le GEFDAT, ,-nais aussi 1~OFISTCflI au S&-regal, se
sont attelés à cette tâche de développement de la culture des légumineuses
parallèlement aux teckiques de recyclage organique du sol$?.ferme (schéma n"l).
Avant de faire de:; perspectives ou de donner des orientations de
la recherche dans le domaine de la fixation d'azote, il nous faut d'abord tirer
les enseignements des recherçhrs antérieures.
: fiecyclwage matiijre organique dans un syst2me sol,~$ ferPls
sc-tj,i&.A.
(GANRY,
Communication personnelle).
C E R E A L E S
\\
'\\
Bétail
F 11 !l 1 E R __c-.
-'
".
Phosphates
bruts
2 5
TLes rkultats obtenus par la recherche agrontique pexrnettent àe
faire des propositions de valu-cions ù cert,ains problèmes po&s concernant la
pr&~~~tion de ï'araciiide r:t du soja au SI%@.
11 - Pour la cul.hXe de l'aracilide
"Le dikpositif expérimental de 'Fhik-ûkha, les essais t'inoculation"
et les essais coOrY?0nïGs IS~%.~AISA OrIt &oiiti à des résultats tsès prkieux.
m peut y tirer les enseignements suivants :
- Dans les sols non d&gr&s, la biomasse rhizo?ialc n'est pas le
principal facteur limitanU+ de la production awachzdike. Les facteurs limitmts
son-t pa,rticuli&rement les suivants :
i'alimentation hydrie : l'activité fixatrice d'azote est
-1
particuliènamen~ ; ?$%~??i?'-&ess hydrique. Le labour en wntant le stock
d'eau dans le scï et l'efficierce de son utilisation, kliore l'efficacité de
la fixation d'azote.
. la fertilité du sol :
. -'..e.wI.-'~'~-~ _ dans un systeme de culture tradition-
nel$e arachide-mil san5 restitution ae wkière organique, la fuwre minerale
S-l&-27 ne peut pas le consewation du patrimoine foncier, de ce fait on assiste
à urq &graàation progressive des sols. Cette baisse de fertilite se traduit par
un dégrisserwnt par la chlorose azotée de la plante. L'enfouissement du fumier
-.
par le labour est capital poiùr évirer un bilan azote déficitaire.
. 1 ~acickification des sois
--l--w 1--s--e--
Dans 12s solu acides à pli (sati) inf&ieur ti 5,5, on observe le phéno-
mke de "nanisme jaune" qui résulte d'une WXration de cations toxiques (Al"*t',Nti*)
pmr le rhizobi-w $t la pI.ante. * cilaulage est un remede contre l'acidification
des sols.
Dans let sols aciües du bassin arachicïier, les besoins en chaux ,coilt
compris entre 100 et 50 k&'ha de CaO, selon le type de sol et les autres con-
ditions de l'~nvironr~;l.eni; (PI!ZPd, 1976).
- &s des SCT~XS conditions pluvic&triques telles qtie celles de
1975, 1x-g riyachide ron i.:-*cculée (varieté 5S-437), fixe 6'7 kg I?/ha et *kilise
33 kg t4 soI/ha pour une mcbilisatiori totale cn azote (gousses + Pailles) de
103 kg IJ/ha. Zi 1'0;: tient compte de l'azote minéral : nitrates iss'ds de la T;.&
r&isa.tien de la mtj,èrc: or@niquc du ~1 1.k i'crdre de 24 & 100 kg DJ sol/ha
(TUNDEL, 1971). CT: ~ELlt wamer avec CertitXlde que l'él&Wnt Ft peut être tx; .5-
$-%mé dans la formule 5-1&27 actuellement vulgarisk pour l'arachide, avec comne
prklable l'ap~licaticn d'amendex;!eni; organi^e e-L calcicpe. L1 vulgarisatlw CI
d'une formule de type P-K -i- 3.3 est d'une irportancc réeliT si l'or, sait que la
culture de l'arachide coupe e:wiron 1.OOC.CKU d'hectare, ceci représzrte une
économie E avec E = Pris t.LriS l:J x Surface cultivke en al>achide.
- En ce qui ccncernc l'inoculation, les resuitZts ne révèlent pas
d'augmentations substar,tictlles de ren&w~~ts (plus--V&X d&paSFmt I73RXERt ?Oc) Q<
Uxmes/haj. Par contre il s montrent 'une action positive sur la fixation d'rw,ote
Wi est un :kcteur irportant d'éconor;lie d'azote du sol ct de production protéi~~c ;
%XI déficit est comnensé nar l'azote de la Ivlo du sol (SclOma nO.2).
schém 11’2 : Er'fet de llinocüLation sur la mobilisation totale er? azote et sur
ses origines
Arachide vwiétk 55-437
.a .
1 N 0 C U L A T I 0 N
*
Arrklioration fie la
production pmté-
ique ; +94 &? de
i
protéine/ha
I
SO1
: 27%
I
Economie d'azote
l
du sol
i
'1 Fixation 60 s
I
1 Fïxation 71 $6
I
i
I
I
i
i
!
i
i
! a) 1975 i
Sans Inoculatior!
iwec Inoculation
N total = 103 k&la
PJ total = 118 k@ha
Nfixé = 67.&/ha
N fi& = 84 kg/ha
N sol
= skujha
Nsol = 32kg/ha
1 N 0 C U L A T 1 0 N
I
i
!
!
i
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
I
Sol 74 $5
!
!
Sol ; 64 yo
!
!
I
!
i
!
!
!
!
!
I
!
!
!
!
1
!
!
i
!
!
‘
!
Fixation 21 %
Fixation 3a P:
!
i b) 1376 !
!
Sans Imculation
Avec Inoculation
N total - 77 kEyha
N fixé = lS&/ha
N fixi‘ - 26 kg/ha
N sd
= 57 Icg/ha
N sol
= 49 kg/ha
2 7
12 - Four la culture du soja
Des actions de recherche sur cette plante sont menées depuis une
dizaine d'années par 1'ISF-A. Elles ont permis de montrer que l'introduction du
soja est possible dans inle zone couvrant les r6gions de Cazamance, S&&gal
oriental et Sud Sine-Saloum soit une aire potentielle de culture de 125.OCO ha.
Elles ont permis également de définir i
- des cultivars sénégalais adaptés, en lioccurre~e la vari&%
ISRA44/N73 ; - des techniques culturales appropriées : amzndemcnts organiques
labour, désherbage, inoculation, Fertili%ation min&ale.
En ce qui concerne l'inoculation, c'est un facteur primordial de la
&ussite de la culture du soja au S&n@l, elle prccure des gains de rendements
de 500 & SC0 kg grains/ha soi t de 3 à 5 tonnes de protéines à l'hectare, ce
qu'un apport de 150 & LUO kg ?J ne permet parfois de réaliser. Comne technique
d'inoculation, la recherche agrorwique préconise l'inoculation du sol dans le
sillon de sunis avec des granulés bactérisés.
II - ZXW3XTIVB ET OEZTENTATIONS IXS ~AERXES
?
21 - Cas de l'arachide
Les erffets de l'inoculation ne peuvent permettre de se determiner SUL"
l'efficacité de la fixation d'azote l?uisqu'il existe f&qumnt dans les sols,
une population naturelle de Hhizobium qui peut empêcher les souches de l'inoai-
lurn de former les nodosités.
A notre avis, la démarche qui devrait être consacr6e à la recherche
sur' ce genre de symbiose est reptisentée par le schéma n03. Elle permettra
PV
d'orienter nos recherches sur les points suivants :
211 - Richesse des sols en Rhizobium naturels
La détermination de cette richesse, en particulier le stiivi de
l'évolution du nombre des bactéries ail cours de l'anrL~e, sont des données esy
sentielles pour r6ussi.r ultérieurement 9 wpplanter les souches autochtones.
Cette étude p&liminaire serait une contributicn h la prospection et à
l'inventaire des souches naturelles dans les sols s&&galais.
212 - Sélection de souches autochtones
m conditions: de culture contrôlées, nous cbtencns déjà des isolaits
spécifiques de 1'aracPLde d'efficience supérieure h celle de la r@érence CB 7%
jugée bonne fixatrice (NXfW; 1!38C) ; il faudrait de toute façon r&&er le
test en conditions de culture au champ.
De plus, un &zhantillon de taille plus importante contribuerait à
l'établissement d'une "c=arte" de l'e0?.cacité de la symbiose naturelle (en pre-
mier lieu, pour. le bassin arachidier par exempie).
213 - Etude microbiologique du défirissement de l'arachide
Parmi les plantes cultiv6es au Sénegal, l'arachide constitue la plus
.,. hportante source de de\\<ises de 1'Eta-t. Elle cowre pr6s de 50 $ des terres
.$;,$ Culti&es.
$gj::.
-*--..- --
SE
FIXATRICE SPAZOTE
*-...w
w-v...
29
on conçoit alorac l’impact économique que peut :fepr&enter une baisse
mrtante de la production arachidière. Le phénckne de dépkismnt de
l’arachide gui est causé par une chlorose azotée de la plante, appyt chaque
année dans les dxmps des paysans et ce, de façon de plus en plus preoccupante.
Des facteurs physiques (édaphiques et clirmtic~s) et des facteurs
biologiques sont impliqués dans l’apparition de ce phémmk%a. Son étude agro-
nomique a 6té plusieurs fois entreprise. Des résultats Eparses ont eté troués.
Hais jusqu’à ce jour2 peu d’investigations sur le plan ‘biologique ont été faites.
C’est la raison pour laquelle nous cmyons nécessaire DDE la mise SUT pied d’un
programe de rhizobiologie portant sur l’étude de ce pmblème.
22 - Cas du Niébé (Vigna unguiculata)
L’intérêt de la culture du Niéb& est considkrablc dans les zones Nord
et Centre-Nord o& en année sèche, elle constitue parfois la principale ressource
vivriere des populatioTïs.
ks rech~~~&s SUT le ni&6 doivent suivre pratiquement la même dé-
marche que celle,c cormcr6es à 1 t arachide (sc.%ma n03) .
L-e haricot-niébé, à 1’ instar des variétés d’arachide, peut ncduler
avec les souches de Rhizobium natives et la littérature (TARDIEU et SEXE, 1962 ;
OULIE, 1971) rapporte
des rksultats qui démontrent l’inutilit4 probable
dt inoculer le ni&& au charrp.
Cependant ces études sont très anciennes et par conséwent r&rite-
raient dtêtre confirmées compte tenu des rkcents progrès &Usés par divers
laboratoires en matiGre de sélection de souches (efficieme, compétitivité) et
de techniques dl incmlation.
I
23 - Cas des l&urnineuses d’introduction rkente : Ex : type : le soja
La fixation s~&iotique de l’azote (sa limitation voire son absence)
est la contrainte principale du dkveloppemnt de la culture du soja car il se-
rait irréaliste de raisonner sur la rentabilité de cette culture sur des bases
qui tiendraient Cot$&e de 1’ apport d’une furrwe azotée.
A cet égard, les recherches rhizobiologiques au niveau du CruiiA de
Barrbey sont très avancées et actuellement on pticonise liinoculation dans le
sillon de semis avec des granulés bactérisés à raison de 20 :kg/ha d’inoculm.
S’il ne mque que quelques confirmatiorLs et mises au point pour les
études relatives à ktiophyte, celles consacties à la légumineuse46te ne fcnt
que corfmencer.
231 - Production dtinoculm
La. réussite de l’inoculatiofi est conditionnée par la qualité de
l~inoculum (amélioration de la technique de fabrication de l~inoculum) et amsi
la bonne &alisatior; de cette technique. Ce smt 7à des points extrèmement ti+
portants qu’il ne faut pas sous-estimer. Ces deux &lément,s sent une prkcupa-
tien permanente de la recherche. En effet beaucoup d’échecs de la culture du
w-ja dont on a tiri: de,c conclusions sur la mn-rentabilité de la cul~, sont
en fait simplement du:; à la -aise qualité de lfinoculum ou à une inoculatior~
mal faite par ltutilisateur.
Avec l’aqxis de la recherche dans ce dcmaine, il est opportun d’eh-
tmer des etudes économises sur l’évaluation du cc%% de 1 ‘inoculation du soja.
30
232 - S&ection de souches atitochtones
2321 - Pour l~efficieme
-------1-w---
Fe-t lll-&~~rwge le sc;ija ncn inwule Por;e souvent c&lelC&XS nodo-
sites (0 à 5 nodosités par plante). Ce fait ~irnplique par lui-rr&ne l'existence
dans le soja d'une catégocie de souches natives capables d'induire la nodula-
tion sur soja.
11 &Vient alcvx intéressant d’évaluer le pmvoir fixateur de COS
souches. Celles-ci orrt, m effet, l'avurtage, par rapport aux souches &m+-
gères irNtmduites, d'5tl-e deja adaptees aux aléas pédo-climatiques de l'aire
potentielle de culture du soja.
232J - Pour la c cm&kLtivite
I.-..e^.---U-- ---I_
Le R3.izobiw, kpcmicun est toujows absent dam les 541s où le soja
n'a jamais Bt& cultive' cas des Etats-Unis il y a soixante ans et actuelle.wnt
au Sénégal). Mais dans un aveniï plus ou mins lointain, lorsque Il2 culDtrt3 dU
soja sera développk, les souches inoculees ou l e s souches natives (mltiplices
par culture rép&tée) vcm Ctre présentes dans les sols ; on peut alors vouloir
supplanter ces souches "nativez" par des souches doté:es d)uw efficieme supki
rieure (cas de l~ar&chidc actuellement).
Onpneut donc pr&oir, dès rna&tenant, la &lection de souches effi-
cientes et tr& compétii;ives pour pouvoir %..ire face à une telle situation.
233 -- Scr‘cening des cultivars sk-kgalais pour la fixation d'azot-
I l est évident que les deu^ partenaires de la sy&iose interviennent
dans les ph6nomènec de nodulation et de fi$ation.
De ncmbrem travaux rklisés au CNkRA de Rambey ont porté sur l'endo-.
phyte (Rhizobium japonicum), par contre les études de l'influence du facteur
pariétal s.W la fiXatioï , mrrt plus rvcentes.
Ç:est pourquoi, nous jugerons n6cessaire dtorienter nos recherches
sur les pointa suivantZ :
- Crible ,va.riétal
Certains travaux de ltIITA ont mcntï?i de façon probante que les plan-
tes fixatrices de N?, peuvent être identifiees par d6termination du taux d'a?-
lantoïne de la plus jeune feuille de la plante (au 4Se jour aprds semis)
(Le point de la Recherche ii 1'IITA - 1978).
Cette méthode a l'avanta&? d'être non destructive et de permettre
ltanalyse automatique de l'allantoïne dans un grand nombre de plantes. Elle
pourrait être utilisée dans les 6tudes de l'influence du facteur variétal. en-
treprises sur la fixation au CNRA de Bar-r-bey.
- C&ation de cultivars à genes non spécifiques
Des scien~ifiqties de 1'1ITA (Le point de la Recherche 2 l@IITA, 1978)
ont :;~cmtti, qu'en présence de souches natives, on peut éviter le besoin de proc&r
céder à une inoculation en incorporant les gènes du caractère no; +cifj.(pe ,-Je
certFiines lignées Ziw. VWiétéS a~iliorécs par la tithode des greffes.
Ces Perspectives de recherches demandent !me coll&oration étroite
entre généticien, &lectionneW, biochimiste et microbiologiste.
3 1
*. .
24 - Pour les légmineuses fourragères
W.' WL
Les études du plan de développement du Senégal soulignent l'inté&
de la diversification des cultures et des spéculations ani.mXLes.
En ce qui colhcerne ce dewGme volet, dans le cadre d'une exploita-
tion utilisant la culture attelée, les jacheres, les fcurrages
de récupkation
(fanes d'arachide) et les autres sous-produits des ticoltes suffisent pour
nourrir le bétail. Par contre la culture de l'herbe s'avere nécessaire pour un
élevage destiné à la spéculation de march& (lait, viande).
Dans cette optique les légumineuse:; fourragkes ont un rôle à jouer,
et il est très souhaitable pour la sussite des comporterwnts de celles-ci
(Stylosanthèse par exemple), de demander l'appui d'un rhizobiologiste pour le
suivi de la nodulation et l'inoculation (éventuellement) de ces légumineuses.
25 - Intéraction Rhizobiurn x Endonrycorrhize
Dans un sol oti le phosphore est difficilement assimilable des plantes
rnycorrhiz6es absorbent Plu~. de phosphore que celles non nlycorrhizées.
Pour les legumineuses la double infection par le Phizobium et les
Endgycorrhizes est parfois nécessaire dans certains sols. En effet le phos-
phore intervient dans la formation de 1'J.W source d'energie indispensable à la
fixation.
En zone tropicale semi-aride (cas du Sénégal) on ne dispose pmti.que-
ment d'aucune donnée sur les mycorrhizes.
C'est la raison pour laquelle nous
proposons dès maintenant l'élaboration d'un progm2 de recherches sur l'étude
de l'effet de l'endcmycorrhization sur la fixation de X2 des légumineuses
(Arachide et Soja P dans un premier temps et élargissement à d'autres l&$wni-
neuses ultérieurement).
. “.. . . .
:
i,9
.
.
<
L
.;.
- .
,_
1,
32
f CONWJSIOI’J GIBLBALE i
Nous pouwms tirer deux types de cOnSuSiOnS :
3.1 - aes con&.lsions qui peuvent être considéties conrne certaines et CPi
ne detient, pour devenir vulgarisables que quelquLu2~ confirmations et mises au
point.
- L’inoculation augmente la nodulation, la fixation et le rende-
ment pour :
. les riowelles légumineuses notcurrrmt le soja et pour
lesquelles leo- souches de Rhizobim ,sp&ki?iques sont abs?r;ts dam les sols ;
, clans une mindre mesure9 les l&umineuses traditionnelles
en particulier 1’ arachide ) cultivées dans les sols d&radés où 14aotivité bio-
logiques est très réduite ;
- i,‘application de techniques culturdles telles que 1 I enfouisse-
ment de matière organdque (fumier) 9 le chaulage et dans une moindre mesure le
labour, permet de cr%er des conditions physico-chimiques et biologiques favora-
bles à liexpression optimale de la fixation des soucl?es rMurelles et par
conséquent d’accroître des rendements. L~imorporati~on du fmder par le lakmw
et le chaulgge sork des. I*des efficaces corAre la dégradation des sols par
oaisse de fertiiité et aeiàification.
4
Les tisultats obtenus au cozs de 1’ évaluation des quantités cl’ azote
fixê par les principales légumineuses (arachide et soja>, apportent des élé-
ments précieux dans les étudetic àe bilarî <au niveau des divers agro-systèmes.
2/ - Des comlusiom oui doivent être considér&s cm des orientations
pour les recherches futures.
- La sélection de souches de Rhizobium pour leur efficierm et
leur pouvoir competitif.
- ‘ïa rwherche descaractér-istiques variéta.les telles que haut
potentiel fixateur, gkkes du caractère non spécifique, comptabilité optimale
entre activité nitrate-17éductase et activit& nitrogiw.
- Le Suivi microbiologiquedx essais de compcxknents de l&--
n-&xxws fourragères est très souhaité.
- Enfin, une iz-portance particlllière doit être accordée aux études
d’ in~teractions Rhizobim x Endomycorrhizes ; celles-ci permettent une mei:Lleurv
~ssirnilation du phosphore surtout dans des sols où (cet é1Ement est diffic:ilw~?r;t
disponible.
----
T
33
YIBLIOGRAPliIE
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Relation entre le nanisme jaune de l'arachide en ~1 sableux et le fi;.
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Dot. ronéo ISRA-CNRA Bambey.
WNTHESE DES RESULTATS ET OR t ENTAT t ONS BE LA RECHERCHE
._
-
SUR LA FIXATION SYM~IOTIQUE DE L’AZOTE
Par
Mamadou Ndi aye
Janvier 1982
Cent? National de Recherches Agrmomiques
'
de Pambey
INSTITUT SENEGPISIIS DE &l-IEs l%FtIco~
(1. S. R. A.)
INTRODUCTION
AVANT-PROPOS
PREHERE PARTIE : S-YN'IXESE DES RESULTATS 0?3TEWS SUR LA FI:XATION SYHBIOTIQUE
NI CNRADEBAMBEY
1 - REic3mcms SUR L'ARACHIDE
11 - Sélection de souches, évaluâtion de leur efficience
12 - Influence des facteurs de l~environt~mer~t sur la symbiose
13 - R.$les des techniques culturalcs dans l'amélioraticn de la fixation
et le rendement de l'arachide
131 - Acquis de la recherche depuis 1972
132 - Discussion - Ccmclusion
14 - tilioration de la symbiose naturelle par l'incculation
15 - Evaluation de la qmmtité d'azote fixé par l'amchide
16 - Conclusion
II - REmCHEs SUR LE SOJA
21. - Collection de ,souches
22 - Inoculation du soja
23 - Etude de la dose d'inoculm a apporter
24 - Survie du Rhizobium dans le sol
25 - Influence de l'azote mimkal et du facteur vari&al sur la rmdulation
et la fixation
251 - Influence de l'azote minéral
252 - Influence du facteur variétal
26 - Production
d'inoculm
27 - Evaluation de la qmntité d'azote fixé par le soja
28 - Conclusion
DEUXIEME PARTIE : ACQUIS ET k%I?~PECTI'JES DE LTI RECHJ5RCHF AGRONONIQUE SUR LA
SYMBIOSE FHIZGi3IUM-LSE AU SENEGAL
INTRODUCTION
' .tC-
T
A
- - ACQUIS DE LA RJXHERCHE
Il - Four la cultiwe de ltarschj_de
:12 -* Pour la culture du soja
II - PERSPECTIVES ET ORIl.!ZJTATIONS DES RECHERCHES
21 - Cas de l'arachide
211 - Richesse des sols en Rhizobium naturels
212 - Sélection de soucht% autochtones
213 - Etude microbiologique du dépérissement de l'arachide
22 - Cas du niébé
23 - Peur les légumineuses d'introduction récente : ,soja
23i - Production d'inoculum
232 - Sélection de souches autochtones
233 - Screening de cul-tivars sénégalais pour la fixation d'azote
2.4 - Pour les légumineuses fourragères
25 - Intéraction Rhizobium-Endomycorhizes
COlVClJJSION GENBWE
A V A N T - P R O P O S
Il nous a été demandé de faire le point des recherches effectuées
au Senkgal dans le domaine de la fixation syr&iotique de 1) azote.
Ce sujet d’importance posait un problème dlLfficile : faire rentrer
dans le cadre ticessairemnt limite d’un rapport tout 1’ acquis d’une discipline
cagronomique dont le volume s’accroit sans cesse% et qui recouvre des rechee
ches de laboratoire ainsi que des experiences au champ.
m raison de cela, le présent rapport est une synthèse des rkul-
tats des travaux effectues par le laboratoire de Rhizobiologie du CNRA de
Bambey . Nous avons volontairemnt limité notre propos aux recherches relatives
à la ‘rhizobiologie appliquée, tout en étant conscients de 1’ importance des
autres disciplines impliquées d=ans cette voie de recherche : Physiologie,
Nutrition, Génétique, etc... qui cnt été conduites notmnent à 1 ~ORSKM/S&.égal.
Après avoir donné les grandes lignes du progranme suivi par le
CNRA de Bambey, ZOU~ nous smmes attachés dans une première partie à faire la
synthèse des résultats obtenus dans ce domine pour les principales légumineuses.
Dans la deuxke partie, nous avons mentionné les orientations
nouvelles du progrmne de J?hizobiologie
du CNRA.
Depuis plus d’un demi siècle, on pro&de, dans certains gay:;
tempérés, a 1 I inoculation des graines de légumineuses à 1 ‘aide de Rhizobium
sp&if iques , essentiellement pour le soja, la luzerne et le trèfle,
Les études concernant 1’ inoculation et 1’ extension de cette
technique à des zones arides ou tropicale-3 sont plus 33kentes. Leur rx5cessitfZ
est apparue lorsqu’il s’est agi d’amrter et de di1rersifie.r la production
des légumineuses qui constituent u~,e source alimentaire et un moyen dtam&
lioration de la fertilite du sol.
Ces deux derniers points sont particulierement cruciaux dans les
pays en voie de dérreloppement OU le prix de 1 ‘engrais azoté, tron élevé par
rapport au coût du produit agricole, est un handic~ à l’auto,cuffi~3nce Xti-
mentaire.
Au Sénégal 9 1’ IRAT, p!As 1’ 1334 ont mis sur pied un programe de
recherches, consacré & 1: arachide et au soja.
Les b&+fices que 3-e Sénégal peut tirer de cette symbiose fixatricc
d’azote, sur le plan de la prodwtfon, d’un prograwne dont les objectifs sont.
d’améliorer les cultures traditionnelles, étendre ces cultures à des nouveaux
sols, introduire des nouvelles espkes de légumineuses (soja) 3 sont: maintenant
hien ,perçus.
3
PREMIERE P A R T I E
SYNTi4ESE DES RESULTATS OCTENUS SUR LA F I XAT 101.4
SYfc&lOT1QUE DE L’AZOTE AU
CNRA DE BAi4C3EY
-
-
PRiGRAtvWE DE LA FIXAT IGN SYrviBlOT I QUE
A L’ISRA-CNRA DE BAMEEY
Le programe de rechemhe sur la i’ixatioh biologique de l’azote
p(ar la ,symbiose rhizobium-légmineuses comlzwrte 1~:s actions suivantes; :
- constituer me collection de souches de Rhizobim spki-
fique de diverses légumireus~s : esser$iellement arachide et soja ;
.- Glectionher ces souches I~LF leur efficieme (aptitude
à r’ixer 1 ‘azote) ;
- etudier la survie et la cmprititivité des souches de rhizo-
bim introduites dans le sol, ainsi que les f=ecteurs pédoclirmtiques pouvant
influenxr la symbiose et 12 fixatior! d’azote ;
- recheiyher des techniquti -s cultumlvs pouvant am6liorer 1’.3f-
ficaci.tci: de la s;j,nfoiose a u champ ;
- estimr la coritribution de la f-ixetion d’azote dans la nu-
trition azotée de la f.é&mmeuse ;
- enfin reeiierclw~ des tecilrtiques d’inoculatior! les plus
ad&quates et les ;noins coûteuses,
11 - Collection de souelles
pouvant noduler 1’ amchide et évaluation
de leur efficacite
Dans le cas ou les souches de rhizobium mnt prkentes dans les sols
et plus ou rmihs efficientes, il devient intéresLwnt de les isoler en vue
d’une sklection pour leu rs caract&es syri?!biotiques,
Car~s cette eptiquv, le laboratoire de rhizobiologie du CNRA de
%mbey dispose de 2’7 isola& et. 17 souches d6ja &lec,tion&es reçus d’mtres
organimes de recherches.
Ces souches sont conservées par r6r’rigemtion sur gelose inclin6e
en tubes. Une vingtaine de souches sorit i:;ol&s chaque annee dans ies ch-ws
des paysans.
~.‘(~~Y’icitr~ce de 1~ plup2-3 des souches i:;ol&esa ét6 &val&e au
laboratoire et en serre sur la bas; de:; critkes suivants : production de
matières
sèche (gcusses c:t fanes) et teneur eh azo5e. Une première évaluation
de la mpacit$ fixatrice de souches natives rG&le une &ficiehce trt‘s f2.i.hlEi
en comparaison dc: cc.lle ck 23. souche C9 756 (d’origine Australienne) de 3%L1-
Pence c. tableau ri01 OTXAYE, 1977a).
!;
Tableau rP& : Effet de 1.’ inoculat-i.on cie ;:lusieurs
souches de &&obiurn sur
la nodulation, 1~ croissance végetati-Je ct le rendement er:
gous.ses (NDIA!Ti 197’7a) .
!, T&oin I
Souches ltxxles
!Souche
:
;(nm ino-
;Cl3 756 ;
; CUlS)
I
61
i BS1
; B 3:i2 ;
i
l--
!
;Xontir~ df3 noùooit& ,
!
!
!
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!
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3 0
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:C?a
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116 !
159 i
1
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5
, g/plmte
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23’5
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: loi ris c-zis gousses en ,
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; gjp:‘P..]-te
7,’
I
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!
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I
I
1
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!
!
Souche d'kstralic
!
i Scuches de Bar&y i Souchrs de l.wga
, Souches de #ioro
.
I
jcs scuchee !xtives i~olees sont donc ùc nivtisza d*cfZicience diCf%-
R?nts ; c ’ e s t ainsi qw flcx; souches de Barnbey sont d’une efficacité s~&iotiqi:.?
supérieure ii. Celle $22 swrhc:~ isol6es & partir des s.ols de Nio-x-du-Air et Cie
La!&%.
Ces résiiltats con:!%ment ceux trouvé s ant&ieuremer,t p?r d’ autres
dh~s ( JA~ZE~T, 1951 e:; 1952, ~ME:~ 1971) qui ont moritré qx 1 ‘ir~~ul~~.tP~~~i-
de souches &trangères prkente plus Cf’inCérEt & Louga C&l’ 5. mq; cqte x?fl!J
de l’abondance et de 1 ‘cl’f‘icx~it6 de i:> gopul.-ition rhizobiale p&sentc clans
cette derni?xx lcxali té.
"L 2 - Etude de 1' ii r?luence des I’ktrurs de 1 ‘environnement sur 1 a
gmbiose (d’a?rk MJCHGI;’ et al. 1978)
- la fixation journalière (activité tiductrice d'acétylène)
atteint toujours son intensité maximale en fin de matinée ;
- la demande évaporative, les températures élevées du sol
et l'azote minéral (nitrique), ont une influence dépressive sur la fixation ;
- en ce qui concerne les paramètres lies à la plante, un
appareil foliaiAre important est gé&ralement lié à une forte nodulation ;
- enfin les résultats les plu.,Q significatifs sont obtenus avec
les param&res liés directement ou indirectement à l'État hydrique de la plcante,
en particulier la teneur en eau des nodosités et des parties aériennes de la
plante. Ainsi au-desso&c d'une humidité du sol (Dior) à 15 cm de 4-5 %, la
fixation devient nulle ou négligeable.
Cette étude met bien en relief les possibilités offertes d'améliorer
le rendement de la symbiose, en agissant sur les facteurs physiques du sol.
Pour cela l'application de certaines techniques culturales peut stimuler le
système fixateur de l'arachide.
1”3 - Rôles des techniques culturales dans l'amélioration de la
fixation syrnbiotique et le rendement de l'arachide
Dans le souci d'accroître le rendement de l'arachide, un dispositif
experimental a été mi s en place en 1972 dans les zones de Thilmakha et de
Thiénaba. Four cela les facteurs : erXouissement de matière organique, chau-
lage, travail du sol y sont étudiés.
131 - L'acquis de la recherche depuis 1973 [tableaux 3,4 et 5)
------------------------------
1311 - Résultats de 1972 a.1980
-1-1-----s---w--
Un premier bilan des r&ultats obtenus (NDIAYE, 1977b, W3ZY et OBATOIS,
1978) a permis de dégager les renseignements ci-après :
- l'enfouissement du fumier par le labour (10 tonnes de m.s.,/ha)
s'avère être la technique culturale la plus favorable à la nodulation, la
fixation et au rendement de la plante ;
- l'épandage de ia chaux (600 kg de chaux éteinte/ha) rév&e
également un effet favorable mais tardif sur les rendements de la plante et
améliore la nodulation à un degr6 au moins égale à celui du fumier ;
- enfin le labour seul, réalisé en début de cycle, accroît le
poids sec de nodosités ; ce &sultat confirme celui dejà obtenu par d'autres
auteurs (CIYOPART et al., 1970)
7
Tableau no3 : Influence de différentes techr?iqucs culturales L;UT le poids
sec de nodosités (mg/plar:te) d e I1arnchide (55-421) à Thi~énaba :
moyenrie de 1973 à. 1976
(D’apr&s les rapports annuels dü progrm t’Rhizobiurn)
!
!
!
f
!
!
i
, Labour + '
, Labour + ,Labour +
,
i Témoin
! Labour
! chaux
i Fumier ,
; Chaux
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* Fumier +
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!Chaux
,
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I
i
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.
!
!
!
!
!
f
, Poids sec nodosites
!
mJ/plante
! 182 ! 207 ! 224 !, 227 i 227 !
2 4 9
i
!
!
!
!
!
!
!
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!
I
, Plus-values mg/pl=;tc , 0 ,
t25 ,
!
1
t-42 ,
!
+a ) +44 ,
!
+67 ,
1
; Plus-values en %
!
I
0 ;
!
i-14 ,
!
+23 ,
!
+25 ,
!
+24 ;
!
+37 )
Tableau no4 : Rendements en gc~sses (kg/ha) de 1 ‘arachide selon différents
traitements culturaux à Thilmakha (moyenne de 1972 à 1980:)
d’après les rapports annuels du programmé Vhizobiwn!’
!
!
!
!
!
!
!
, Lribourt
,
, Lab0uf + , Lhur +
,
! Témoin ! Labour .
- Chaux
!
!
1 Fumier ,
i Chaux
; Fumier +
i
* Chaux ,
!
!
i
I
!
!
!
!
!
!
!
!
!
f
, Rendements moyens
I (1977-1980) en Q,h
; 691 ! 797 ! î30s ; 983 ; 1122 ; 1323 ;
!
!
.
!
, Plus-values en kg/ha
!
0
; +106
!I +614 !1 +292 !,, +431 !
!
, +632 ;
!, Plus-values en $6
!
0 ; f 15 !, + 89 !, -t 42 !t + 62 !
-!
!
,r91 ,
-*
Tableau no5 : Renderwnts en fanes (kg/ha) de l’arachide selon les différents
traitements culturaux (moyennes de 3.972 ci 1980)
D’après les rapports annuels CLI prograrrme Vhizobium~~
!
!
!
!
!
0
!
Labour +
! Témoin
! Labour
!
I Labour + ! Labour + ,
! Chaux
, Fumier I
; Chaux
!
!
, Fumier +
;
!
!
!
!
!
;
hux i
f
!
!
!
!
!
!
!
, Rendements moyens
! 716 ! 884 ! 1552 ! 990 ! lG70 ! 1641 I
; en kg/ha
I
I
i
I
I
I
,
!
,
!
, Plus-values kg,‘ha
.
!
0 j
+7i3
, +836
!, +275 !
!
l
, +354 , +X5 ;
.
!
!
!
!
, ?lus-values en %
0
;
+ll , +1?7
, + 38
!
!
-!
$129 i
!
!+49 I
7’ "lombre de nodositrEis nie olante
100
2.0.
46
CO
80 jo-.:rs
11
!, :
yoids sel: nodositbs (mo/plante:
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I
1
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. . L. _..
-
CD 0
0
Actuellement ce dispositif qui est resté inchangé jusqu’à rws jours
est très riche d’enseignements à tel point qu’il permet d’expliquer la chlorose
azotée, observ&e sur arachide dans les champs de certains paysans, par le
dépassement d’un seuil critique de fertilité du sol (WEY, 1980). I?n effet, ce
phénomène: s’est rmdfesté voire propagé dans les parcelles ,sans amendement
mis recevant la fknure mirkrale 8-18-27, alors qu’il a disparu ou ne s’est
pas manifesté dans les parcelles amendges.
1312 - %sultats de 1981 (MEY et IiUXIAYE, non publié)
-------1-1-+--
L’enfouissement de fumier par le labour et le chaulage augmentent
la nodulation de l’arachide ainsi que le labour mais dans une moindre mesure
(graphiques no1 et 2).
Les amendements tels le fumier ou la chaux induisent un effet très
net sur l’activitk fixatrice d’azote qui atteint son maxiwm vers le 4%~ jour
après semis (graphique n03). En outre, 1 ‘activité fixatrice du témoin est
presque complètement inhibke au delA ck cette p&iode.
Pour mieux comprendre les perturbations constatées sur les différents
paramètres analysés : nodulation et activité fixatrice, nous avons trace un
graphique comparatif des besoins et des disponibilités en eau de la variété
55-437 utilisée (DANCETTE, corrrrwnication personnelle > . Le graphique n34 ainsi
obtenu, montre bien que la chute de la nodulation correspond à une p&iode de
stress hydrique (du 3%-ne au SOème jour après semis).
Par contre les plantes ayant reçu du fumier ou de la chaux, ont
beaucoup mieux tisisté à ce stress hydrique que celles poussant sur des par,
celles non amendées.
.. .
132 - Discussion et conclusion
---.m.------------
Ekplications avawées pour expliquer le r6le des facteurs : matiere
organique, chaw et travail dJ sol.
. Le fumier, en plus des fonctions mitirale et d’ametiement, possède
une fonction d’activation biologique (teneur élevée en carbone facilement méta-
bolisable), d’autant plus que c’est un facteur important de la rétention de
l’eau et de l’efficience de son utilisation ;
Le chaul e, en relevant le pH, .supprime la toxicité de certains
ions Al. et Nn PIEFU, 1976) toxiques pour le
Y-----=
Rhizobium et evite le blocee du
Mo qui serait impliqué dans l’apparition du phéno&ne du W&n&ne jaune”
(BLONDEL, 1970). En fait, le ik entre dans la composition de la nitrogénase,
enzyme catalysant la réd.uction de N2 en azote assimilable pCar la plante ;
. Le labour, en permettant une meiilcure aération du sol, favori-
serdit le développement des micro-organismes aérobies nota-rment celui du
Fhizobium et par cons6quent la nodulation et la fixation d” azote, mais compte
tenu de l’appauvrissement du sol en Rhizobium,qui s’accentue d’une année à une
autre ; son effet devient de plus en plus faible et; n’est que légèrement
supérieur au témoin FI la dixiéme annke.
Les tisultats obtenus sur ces essais contribuent positivement, non
seulement aux études entreprises dans le domaine de la rhizobiologie, .mais
aussi apportent des 6léments intéressants pour les tkudes relatives au maintien
de la fertilité des .sol.s. Ils ont fait ressortir la nkessité d’amender les
sols sableux cultivés en arachide si l’on veut y maintenir un niveau de ferl-i-
1 i +-A -,.- --- -3- 7
1 0
Actuellement ce dispositif qui est resté inchangé jusqu’à nos jows
.
est très riche Cf'enSeimemntS a tel point qu’il permet d’expliquer la chlorose
azotée, observke sur arachide dans les champs de cert,ains paysans, par le
dépassement d’un seuil critique de fertilité du sol (WEN, 1980). En effet, ce
ph&&ne SI est manifesté voire propage dans les parcelles sans amendement
R-&S recevant la lkmure .mir-krale g-18-27, alors qu’il a disparu ou ne s’est
pas manifesté dans les parcelles amendées.
1 3 1 2 - %kultats de 1981 (‘MEY et ND?XE, non publié)
- - - - I - - - - - L - - - - -
L’enfouissement de fumier par le labour et le chaulage augmentent
la nodulation de l’arachide ainsi que le labour mais dans une moindre mesure
(graphiques no1 et 2).
Les amendements tels le fumier ou la chaux induisent un effet très
net sur 1’activitS fixatrice d’azote qui atteint son maximum vers le 47ème jour
apr&s semis (graphique n03). En outre, l’activité fixatrice du témoin est
presque complètement inhibée au delà de cette période,
Pour mieux comprendre les perturbations constatées sur les différents
paramètres analysés : nodulation et activité fixatrice, nous avons tracé un
graphique comparatif des besoins et des disponibilités en eau de la variété
55-437 utilisée (DANCETTE,
communication personnelle). Le graphique n34 ainsi
obtenu, montre bien que la chute de la nodulation correspond à une pkiode de
stress hydrique (du 3oème au 5Oème jour après semis).
Par contre les plantes ayant reçu du fumier ou de la chaux, ont
beaucoup mieux I-ésisté à ce stress hydrique que celles poussant sur des pa+
celles non amendées.
1 3 2 - Discussion et conclusion
--------------_I_-
Explications avancées -pour expliquer le r6le des facteurs : matière
organique, chaux et travail du sol.
. Le fumier, en plus des fonctions minkale et d’amendement: possède
une fonction d’activation biologique (teneur @levée en carbone facilement rrkta-.
bolisable), d’autant plus que c’est un facteur important de la rétention de
l’eau et de l’efficience de son utilisation ;
en relevant le pH, ,supprime la toxicitli de certains
toxiques pour le Bhizobium et évite le blocage du
Mo qui serait impliqué dans 1‘ apparition du phénmène du “Nanisme jaun&
(BZXIMIEL, 1970). En fait, le Uio entre dans la composition de la nitrogénase,
enzyme cakalysant la tiduction de N2 en azote assimilable par la plante ;
Le labour, en permettant une meilleure aération du Ljol, favori-
e
serait le développelnent des micro-organismes aérobies notarrrwnt relui du
Bhizobium et par conscquent la nodulation et la fixation d’azote, mais compte
tenu de l’appauvrissement du sol en Ftiizobium,qui s’accentue d’une année à une
,
autre ; son effet devient de plus en plus faible et n’est que légèrement
supkieur au témoin a la dixlèrw annee.
Ler tisultat,c obtwus sur ces essais contribuent positivement, non
seulement aux études entreprises dans le domaine de la rhizobiologie, .mais
aUssi apportent des éléments intéressants pour les ktudes reiati.ves au maintien
de la ferti.lité des sols. Ils ont Îait ressortir la nkcessité d’amender les
sols sableux cultivés en arachide si 1 ‘on veut y maintenir un niveau de ferti-
lité convenable.
1 0
Actuellement ce dispositif qui est resté inchangé jusqu’à nos jours
est très riche d’enseignements a tel point qu’il permet d’expliquer la chlorose
azotée, observke sur arachide dans les champs de certains paysans, par le
dépassement d’un seuil critique de fertilité du sol (WEX, 1980). EYI effet, ce
pM&ne s’est manifesté voire propage dans les parcelles sans arendement
mais recevant la fUmure .minerale 8-28-27, alors qu’il a disparu ou ne s’est
pas manifesté dans les parcelles amendées.
1312 - Rkittats de 1981 (VEY et NDIME, non publié)
- - - - - - - - - - - - - - -
L’enfouissement de f’umier par le labour et le chaulage wntent
la nodulation de 1 ‘arachide ainsi que le labour mais dans une moindre mesure
(graphiques no1 et 2).
Les amendements tels le fumier ou la chaux induisent un effet tr&s
net sur l’activite fixatrice d’azote qui atteint son rnaximl vers le 47ème jour
après semis (graphique n03). En outre, l’activité fixatrice du témoin est
presque Complètement inhiL+e Cw ciel& & cette période.
Pour mieux comprendrt? les perturbations constatées sur les différents
paramètres analysés : nodulation et activité f ixatrice, nous avons tracé un
graphique comparatif des besoins et des disponibilites en eau de la variété
55-437 utilisée (DANCETTE, comtncnication personnelle ) . Le graphique ng4 ainsi
obtenu, montre bien que la chute de la nodulation correspond à une période de
stress hydrique (du 3oème au 50ème jour après semis) . .
P‘ar contre les plantes ayant reçu du fumier ou de :La chaux, ont
beaucoup mieux tisisté à ce stress hydrique que celles poussant sur des pare
celles non amendées.
. _
132 - Discussion et conclusion
- - - - - - - - - - - - - - - - -
Explications avancées -pour expliquer le r6l.e des facteurs : matiere
organique, chaux et travail du sol.
. Le fumier, en plus des fortctions mitirale et d’amendement? poss;ède
une fonction d’activation biologique (teneur dlevée en carbone facilement meta-
bolisable) , d’autant plus que c f est un facteur important de ha rétention de
l’eau et de l’efficience de son utilisation ;
en relevant le pH, ,%pprime la toxicité de certains
toxiques pour le RhizobiLtm et évite le blocage du
No qui serait impliqué dans l’apparition du phénomène du Wanine jaune”
(BLOIQDEL, 1370). En fait, le Idio entre dans la cor@osi.tion de la nitrogénase,
enzyme catalysant la tiduction de N2 en azote assimilable par la plante ;
. Le labour, en permettant une meilleure aération du sol, favori-
serait le développement des micro-organismes aérobies notmnt oelui du
Rhizobium et par colnsequent la r’o&lation et la fixation d’ azote, mais compte
tenu de 1’ appauvrissement du sol en Rhizobium, qui s’accentue d’une année h wt?
ûutre ; son effet devient de plus en plus faible et n’est que l.égk-wnent
superieur au témoin 5 la dixiérw anke.
les tisultats obtt:nus sur ces essais contribuent positivement, non
seulement aux etudes entreprises dans le domaine de la rhizobiologie, .mais
aussi apportent des éléments intéressants pour les Etudes reiatives au maintien
de la fertilité des sols. Ils ont Îait ressortir la nécessité d’amender les
sols sableux cultivés en arachide si l’on veut y maintenir un niveau de fert,i-
lité convenable.
11
Cependant, les doses ù’amendemen%s appliquées dans cette exptki-
mentation sont trop élevks pour être facilement vul.garisables. C’est pourquoi
m prdmcole ~Tourbe de tiponse’” à des doses croissantes de fumier et de chaux
a été établi afin de définir des doses plus compatibles avec les possibilités
de l’exploitation <agricole déjà estjrkcs par DRRVON (1978) en ce qui concerne
la matièIX Or&@.t2iCW.
14 - AmGlioration de la symbi9se naturelle par 1’ incculation
En conditions de culture traditionnelle, la symbiose qui s’&ablit
entre l’arachide et le Rhieobium infectant, est sujette & des facteurs biolo-
giques, clirr&iques et édaphiques.
Pour les fa.oteurs biologiques, une dsficicsnce soit en nombre, soit
en efficience des souches de Rhizobiurr ptisentes dans le sol, peut être ;ï l’ori-
gine d’une rsymbiose inefficace. Dans ce cas 1’ inocu;lation est à envisager, Fais
le préalable à cette inoculation devra tcujour s être 1 ‘application des teen-
riques culturales adéquates.
Les premières @tddes de 1’ inoculation de :La graine (COBRIEIJ~ 1933)
et de 1’ inoculation du sol (\\VE?,
1975) ont montr$ des effets bénéfiques de
1 l‘inoculation sur la nodulation et le rendement de IL ‘arachide mais les diffé-
rences mesurées, n’etaient pas souvent significativea à cause de l’influence
de facteurs du milieu qui limitent l’efficacité de :La syr&iose.
Par contre, en conditions plwioriletriques favorables, 1 ‘effet de
1~inocüLaticr~ par pulvérisation fine d’un2 suspension bactérienne peut aug-
menter les rendemx?nts de 1 ‘arachide ; ~111 a noté des plus-values variant de
150 à 500 !s gousses/ha par rapport i-zu t&xoin non incxxlé (tableau n”6>
Tableau no6 : Effet de 1 I inoculation sur les rendements en gousses (kg/ha:l
de l’arachide (variété 55-437)
(D’après les rapports annuels du prog!ym “Rhizobiumit)
!
!
!
!
! Localités
!
Années !
I?rai tements
l
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I
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!
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!
; Non inoculé ,
Inoculé
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t
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‘I
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1 9 7 4
!
7 6 1
!
989
‘;
!
!
I
!
(i-228)
;
!
!
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!
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I
!
1375
!
917
!
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(+255)
/
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! Louga
,
1 9 7 6
!
9 1 5
!
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\\flW/
.
f
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i
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! ThilmaHx2
!
3.977
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4 9 5
!
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t
t
!
I
(+503)
;
!
!
!
!
!
1 Earrbcy
!
1’977
i
102.2
!
1376
!
!
!
!
!
(+350)
!
!-
!
!
!
1120
!
! Moyennes annuelles
!
. . .
i
8 8 2
!
!
!
!
!
(+236)
;
ND : Les chiffres entrr: parenth&ses &Signent les pLu,s-values par rapport
.
12
Dans ~ÏI sol dé,jà pourvu de rhieobjum, 1’ inlxulation de souches
efficientes et compétitives permet, en améliorant l’efficacité de la. symbiosr:,
d+,augmenter la contribution de la fixation dans la mtrition azot& de la
p&mte et par conséqut?nt l e rendWen;+ si l’~ote est un facteur limitant de
la cultWe .
25 - Evaluation de la quantité d’azote fixé par l’arachide
Jusqu’à. ce jour, 0;i ne disposait d’:uXuf:e information .sur l’éva-
luation quantitative de la fixation biologique oc-
- ' N2 par 1’ arachide au Sériegai.
Le dépouillement des &sultat s issus d’un programme de recherche coordonrX>
ISR&AIZA, d.émarti cn 1973, a permis d’évaluer cette fixation.
Pour une ,zr;ichide
: la variété 55-437, cette quantité est évaluée
& : (d~qrès GAXC! et al. 1975, GANRY et al. 1976, GANRY et NDII%YI, I-977)
- cn 1973 h 52 kg $J fixé/ha pour 120 kg N total soit 43 75
- cn 1975 j 68 kg N ?ixé/ha pour 103 kg N total soit 66 %
- en 3.976 h 15 ‘kg N fixé/ha pour 77 kg N total soit 21 %.
L’examen de l’une des caractéristiques du climat l.ocal : la pluvio-
.m&rie 458, 521 et 403 mn respectivement pour 1974, 1975 et 1976, montre bien
qul$ une faible plwiométrie , particulièrement dans la phase post-floraison,
correspond une fixation faible (graphique no 5) .
A cet égarci, 1975 peut être consid&rée COTT~~E une bonne année ;
dans ces ccnditions, l’arachide (variété 55-437) cowre ses besoins azotés à
66 $i; par le biais de fixation symbiotique de X2.
En outre, dans cette étude (GAJWY et Al. 1975), il. est interessant
de noter que la fixation de N2 d&Xoît quand la dose d’azote apportée au@ente
ce qui correspond au fait bien COITU que 3. ‘azote minéral i&ibe la fixaticn
symbiotique. On note également que la fixation est très faible lorsque l’ap-
plication d’engrais e-t faite, non au semis, mais 3 semaines après, il y a
un effet inhibiteur de la nodulation, par cons&quent;, il es?; fortement décon-
MIlé dl apporter 1’ engrais azoté 5. la 3ème semaine ~II une arachide qui a.
bien nodule.
16 - Conclusion
PJous obtenons dvs souches autochtones dotées d’une efficience su-
périeure à celle de la souche de tiférence CB 756 (d’origine australienne).
Cette supériorité est à confirmer au Ch=amp.
La fixation symbiotique naturelle d’azote n’est pas la contrainte
principale affectant le dcvcloppcment de la culture de 1 ‘arachide sur les &
non dégradés. XLe varie de 15 kg N fixé,/ha (en ,annec sèche) à 68 kg N/i~1
(en bonne année pluvior&rique)
soit respectivement 21 % et 66 % de 1 ‘azote
tot,7i de 1~ plante (variété 55-437)
; en plus elle diminue cavec 1 I augmentation
de la dose d’azote rnin&al.
Les principal ~3:; contrairtxs de la culture de 1 ‘arachide sont des
facteurs climatiques (alimentation hydrique) et des facteurs i’daphiques (f’tr-
tilith, pH>.
Quantité d'azote fixe dens les
gousses et les pail.l.os en kq/ha
t
$00 -
60 -
Note
--es- f Chaq1.z point reprdsente la r&s:Jltat o!Aonu sur une parcs110
d’exp6rimentatian de :a station de Bambcy
1 4
Par contre, ~ÛIIS les ~01s dégradés du bassin mhidiei-, où 1 ‘ac-
tivité biologique est paZ%iCulièIYYWnt rëduite, 1’ inoculati.on dc souches de
rhisobium sélectionn&e.s
s’ avère: u1 e technique culturale intéressante dans
11 &lioration dc la fixation et le? rendement de 1 I arachide.
Les r-cherches sur le soja suivent une démarche différente de ct::llcs
consactics à l’Larachide. I!n effc;t, le sol sér&galais est dépourvu de ,rhizobium
sgcifiqw du soja zt, Si 1’03 veut y cultiver la l&tmineuse, il faut inocul?r
une ou plusieurs souches efficientes afin de permettre lletablissement dfur,ç:
symbiose fixatrice d’ azote.
Cepend:ant lc soja cultivi! c1a11s inoculation du Rhizobium japonic~m,
porte sowent quelques nodositeu mais en nc&re très faim5 par pied),
Cette observation pwwt di envisager l’isolement de ces souches ratives OF$~-
bles de noduler lz soja.
2 1 - Sélection de souches
On dispose surtout des souches d6jà sélectionnées et reçues d’autres
institutions de recherches.
On s’est n&armoins demandé s’il nf était p+a possible de trouver des
souches de rhizobium efficientes parmi celles qui induisent naturellement la
nodulation sur soja. Ainsi, une action de recherche a-t--elle pour objectif dz
sélectionner ces souches pour eorripl6ter celles disponibles.
‘Jr-1 premier test d’efficience de quelques ;souches :natives (tableau n07)
montre une efficacité de la souche SA d’criginc sén6galaisz sur les pa,ram&rvs
de la symbiose et du. rendement. Cependant celle-ci n’atteint pas le niveau
d’efficience de la souche G3 (USDA 13B) actuellement utilisée dans nos essais
dB inoculation aux Ch*u.
22 - Inoculation du soja
Les prwniè~~ tentatives d’inoculation du soja ÛU champ datent de
1971 (OUIE, 1971) dans les zones Centre-Nord (&V&X?;~) et Centre-Sud (l’Zoro--
ru-Rip). Ellesont mis en évidence des effets très nets de l’inoculation des
souches G3 et Gll (d’origine amkricaine) sur la noc;tulation de la varié?% Gcduld
(tableau n”8). !&ip3 cette varié-té ne semblait pas bien adaptée aux conditions
climatiques des zones pr&it& : la pluvionétrie rfwyenne variant entre GCIO
et 900 rfrn.
Dans la tigion Sud du S&$g&t (Séfa) où la pluviornétrie ~annuvlle
varie entre lloû et 1500 ~I-YX, donc plus convenable ~LLY variétés disponibles,
1’ inoculation des graines perwt dt induire uno nodul.ation correcte (25 nodo-
sités par rapport, au témoin dc: i3,3 riodosités) . P?ais la teckinique d’ inwulatioz
utilisée, qui consistz (21~ 1 ‘enrobage de graines, provoque LU?~’ foilte de ,~mLs
(COWJ?%!, 1973). Elle> permet cependant d’obteriir des plus-values de rondement
dc l’ordre de YXJ kg/ha, malhti La ;~erturbation de la levbe des gmincs
(tïd3lcau n”9) .
Tableau I-PS : Etude dfv l'inoculation du SO$I à Bar3ey ut Nioro-du-Rip
Variété C-eduld d'aprk CXJLIE (1971)
7 3
!NIOEO
1
i
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>- .
'7,E !
3S,6 !
:j,: '
!
a
!
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, Pcdùs WC: nodosités
!
f 300,E ! 256;O
!
,
69,4 i
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!
; mg/pmté
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, Nornb~ de mdcsi.L6r
!
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3,a , 33,: ;
24,6 ,
!
,
'2,7 ,
!
1
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!
!
I
7
1
I Macro- i Atapul- : Inocul. ,
! C.V.
Tourbe
: lénoin ! .
, Micro-
, 1n0cu1.
; granulk
; gralwlé , gite
; liquide
i
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: 20 kg/ha , 26kg/ha ; 22kg/ha ; 20kg/'ha ; 10 l/ha
f
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-:
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i
,Nc-mbre de nodovit@s ; 28 1
lij a!
(!C d! 32. c! 26 bc ! 22 3s)! 22 & !
1 pw plan& au 55e jour ;
!
I
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1
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l
; P o i d s fmis Eodosités/ ; y’ !
I
!
i
i
I 122 a.! 240 ! 18m!313 lx!165
I plate au 55~ j. en 3-g ; -‘.’
cd!157 ~3 !
;
i
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,Rendemënts e n g a i n s , 22 1 8 5 5 LOll ! 1019 ! 954
! 855
!860
I
;k!Zh
t
!
t
!
!
!
!
Tablc.au rio 11 : Effets dos diff-kentc- inoculums sur In nodulation c:i; le
rmderwnt du so jrT (\\JEU, 1980)
1 7
compte tmu de ce9 &sult2ts, l'inoculation du sol d'une L;c2spc:xion
bactérienne pr6coiîisée à partir de 1975 !WEY, 1975), permet de &&dier à 1i:A
fonte de semis ; et son effc;t sur les pztitres de la nodulatior; et ci13 ren-
dmnt du soja, est SpfXtLCUhkre (tableau PTT).
& encOr~~9 la tecimiquc d'inoculation du sol, malgré ses effets
ggfiques, stavéri difficilemclnt applicable cn milieu paysan. C'est powquoi,
d'autres vJpes d~inoculum sont &Xli&s cn c~3nparaison avec l'ir0culum lic$xLdc
(WEY, 1379).
par contre-, la granulation par enrobage dct cc produit sw‘ des
paillettes d'atta@gite dom dos dsultats fort s2+txzfaisants (multipii-
catio_n, du rendement en grai~ls peu: 2) qdi nécessitent cependant d'3tx-e corXir-
més (tableau noIl) (WEY, 1980). C;,t inoculum grarn~lé ailisi obtenu ptisentc;
WI avantage certain SAY 1'incculu.m tourbe car il peut être kpandu rkxniqucrr~~
aU rxmc:nt du S?ïYLLs 3-i n&ne temps que 12 graine, ,A l'-ïidc d'un semoir xhpté.
23 - Etude sur la dcse d'inoculwn à apporter
k volume de wltix‘c hctêrirnne utilisk directcmcnt (inoculur~~
liquide) OJ transfork (inocùhx? grzxwlé) est du: l'ordre de 50 litres et glus
par h~3Aarc, ce qui rcrprkxxC2 zks quakité s importantes pour que le produit
soit ~concxiquement rwtabi~ et coixx~rrwkkl Laux ir!oculums comwrc,ir;j_ur..
dtinocultim IlqJide (corxentr2ition-14 rhizobium ml),' ha. En cxrtrt=-
5 1 est la limite: d6 la si.grii:iXcatIvi'cé.
Eh attendant donc confimztior? dc. ces rkultats on peut Wx-lclurC
qu2 la dose rnirkrhalc de 5 l/ha .suffit pour i;:ik!xe une wdulation ccrrvctc
du soja.
36.
.- 1
- Survie du rhizobim japonicurn dans 1~ sel
ces genres d'ét;&?es dwUndent,à être approfondies, oa.r la survic
et la py,istme de la baCtkr.ie apportee, qui traduise;k en fait son degré
de conpétence saprophytiquep
FalIt des critères importants en mti&ry de
&le&ion de soxhcs.
L'implantation des souches dotSes de meilleures caractéristiques
symbiotiques ou tcxltf? autre -LCCkti~C CUltUr23.h améliorant la fixation dlzot<;
pemttrLt d~au@-wrtcr la pzrt d'sote fixé dans lu nutrition azotée de 1.2,
plmte. Cette p=t a ét6 estimke pour un soja cultivé aux &Vs.
25 - Evaluation de la quantité d'azote -:'.i.Xé par ic soja
ks estimations de la q&Mité d'zotz Lixé par les bactéries
qq&iotiqueS par la &thode dite de '!va.leur A" (GANRY et Al., 197~1) rG,&cnt
m pmticip&ior! t&s acti-ge de cette biymbiose dans le métabolisme azoté
do la plante : sur 177 kg N/'he. mobilisés par la plante 53 % proviennent de
l'zote aQnos$ériqu,0 contre 4 % de ltcngr~ais et le rerte 43 % proven.ant ,:u
~01 (tct.& sauf symbiose et furU?e).
L'efficacité de la fixation d'azote, en dehors du micro-symbiontc,
est sous la dépendarce &J genôrne dz la plante-h& et Cks facteurs de l'er:-
virc>nnement. Four les fa&eurs é&phiquos, la ~j&spa d'azote minéral dans
le sol peut jouer un file important dans ce phenomene.
26 - Influe~e dé l'azote minéral et facteur va.riBtel sur la
nodulation et la fixation d'azote
~~e:&ïcaci.té dc la symbiose fixatrice d'azote dépend des carac-
téristiqzs génétiques de chacun des partenaires de la sy&iose. De plus 1~s
&steurs de l'environnement, notamment la p&sence d'zzote min&1 en plu:;
cu moins grande quantité peuvent Ztre déterminants dans le &canisme de
fixation.
261 - Influence de l'zzotc mirkral
---...--------.R_------
Le SoJa possèck, comme 3. plupart des lé~gumineuses, deux systèmes
diff&-en%s d'assimilation dtazote :
à une ,gmbio.se
la tiduction de
Y = 0,‘97326 xz+ze,8191 xtyj3,72g ,
y poids s e c nodositds eg/pot
.
1
Y
2612 -- En conditions de culture ou serre (NDIXE, 19Sl)
L'effet inJibitcur de l'azote mir&al que nous avons mis en évidence
intervient m le dévelop~cment dv la nodosité uno fois qu'elle est fo&e plus
.
que eur'le pkén&~&ne dtinfection. Et la contribution de la fixation dans la
~ili~t&m dtazote total des partie3* a&iennes de la plante (variété 3S:W
26/72), &&we avec l'augwntation de la dose,d'azote minéral ; le ventage
.*
d'azote fjj& passe de 82 %, avec 25 pprn N^pla a 61 V/o avec 100 ppm rK$. Pour la
&pom & la va.ri&le poids 2332 de nodosite,_ aux doses croissantes 'azote m&r:&,
le modèle de type c&BdratiqLJe est pCU%.itenKnt ajustable :: Y T O,î9%?8'X2+28,&X?l ii+.
t3%72@
avec Y = nids sec nodosités en &$pot et X = dose d'azote cn ppm
/
N-m- ; le maximun de masse nodulaire est atteint avec une dose thewique de
73 &$II N-No~ (gr@tique no%
l
2613 - En cordi.ti.ons de culture au charr~
L'effet irhibiteur de la fwwre azotée sur la fixation de N2 est ttis
net : la quantité d'azote fixé passe de 40-42 kg N/ha 8 15-17 ka F&a respectivement
pour le traitement Wkoculation seule" et le traitement ~%wcüLation~~ avec fumure
azotée (GANRY et WEX, 1980).
252 - Influence du facteur varietal
Les rAtrates qui sont relativement abondants dans le sol au Jnq?ent
,
du semis (pic de rninéralisation), seraient à l'origine de llfnhibition dé la
nodulation puis de la fixation de N2 (GANFtY, corrrwnication personnelle).
iJn sxeenirg de variétés ~%olérantes~~ aux quantitis iqxxtantes Ce
nitrates : 24 à 100 kg N/ha (ï3LWXL, 1971) et utilisant dé maniere efficiente
cet azote disponible dans le sol, est une voie de recherche ; d'autant que ces
nitrates sont lessivés par les pluie8 ViOknteS a?d fur et à mesure de leur appa-
rition (BLDNDFL, 1971). Ce qui permet d'espérer une bonne vigueur végétative en
&but de cycle et un syst&ne fixateur rtiinspertulbé.
Chez le soja, deux cultivars sénégalais ISRA/P,/73 et ISRA A/41/73
nanifestent une fixation nulle ou très faible en pr&erce de 100 kg N/ha ; alors
que leur homologue ISRA 44/A/75 et la variété américaine Jupiter a,wivent à
fixer 20 à 30 % (GANRY et WEY, 1980). En conditions de culture sur brouillard
nutritif, l'activité r&iuctrice de C2H2 varie de 800 à 7CXB -les de C'ZEM for-
*Ejh/plante respectivement pour les variétés ISRA 44 4473 et ISRA 26/72,
au 33ème jour aprCs l'inoculation. Ka.is les mêmes variétbs, cultivées en cçmIi~-
tiens de ser$?e, ne manifestent pas de différence significative sur la no&lation,
la mobilisatfon d'azote total et la production de matiere sèche (NDIAYE, 1981).
La sélection de varietés de soja capables dlétablir une relation -QQ-
bi&ique efficace avec les rllizobium indi.gBnes constitue aussi une voie & &cher-
che pour la valorisation de la symbiose naturelle. Mais actuellement llino&-
htion demeure le seul moyen d'intervention pour induire une symbiose efficace
,
ti il est opportun d'etudier les voies et moyens nécessaires à la production d'un
2
~noCUlurn càe qualité.
>
27 - Production d'inoculum
L'inoculation de souches de rbizobium spécifique s'avere une nécessite
PoUr la culture du soja au Sérié@. Pour cela, il existe dans les rrxvxhés inter-
nationaux divers produits de qualite bactériologique t&s variable, Certains
Producteurs d'inoculum tels que NITRAGIN (U *S.A.) et LIPHA (France) proposent des
Produits trits satisfaisants.
21
Cependant, en raison des difficultés d'approvisionnement
. . ._ .
et du prix
de I'inoculm
de revient trop élevé des produits, il est SounaItable ue pP3dlA~
au $&@,. Ainsi le laboratoire de Fih-izobio1ogi.e du CNJ%I d,: &rrb.ey s'est propos+
d’étudier ia conception et la mis en place d'une unité de production d'inoculum
(u,p.~.) fz partir de mt6riaux simples et robustes, donnant un inoculum de qualité.
L’atelier actuel de probction se compose de quatre nodules de fer-
batik aui;orxxnes de capacité de 20 litres et pouvant produire, chacun 60 litres
d!mdum liquide/mois (m, 1981).
Cette unité de fermentation, conçue en premier lieu ~0u.r la production
3~ a*&iLlm ja.pordcuGl nécessaire pour la culture du soja, servirait par ailleurs
& la production d'autre-s fixateurs d'azote tels que : Rhizclbiwn cowpea (pour
l*~ulation de l'arachide et du nié%) et batteries diLazotrophes (pour l'ino-.
culation du riz).
38 - Conclusion
pour introduire la culture du soja au L&égal, cela a nécessité des
des dl expbrimentation, les points essentiels sont de chois.ir les variétés,
&fifir les zones de culture potentielle, faire des essais de désherbage et uti-
liL;er des inoculums d'excellente qualité.. on
Dans le cas du soja, 11 inoculati/permet de dwbler, en gétiral, les
rendements en grains. Cependant la plante a besoin d'azote minéral, pendant la
période prkédent l'instailation et le fonctionnement des nodosités. Î@.is dans
llaire potentielle de culture du soja, où l'on observe un pic de minéralisation
de la matière organique du sol en début de cycle, il ne semble pas &essaire de
pticoniser un apport d'azote starter. Au contraire on doit crai& une inhibitiozi
des nitrates compte tenu de leur quantité importante (24 à 1OO kg ;t\\J/Iha> en début
de cycle (@c de mirkalisation). Ce qui donne d'ailleurs une perspective de
recherche pour trouver des variétés tolkantes aux fortes doses dlazote minéral.
En outre, la sélection de variétés de soja mpable~ d'établir une Dqmbiose ef-
ficace avec les souches rbaturclles non SpécUïques peut aboutir P un substitut de
l~incculation de Pbizobiurn japonicum dans les sols.
ErCin, l~inocüiation est un :facteur essentiel de rhssite de la culture
du soja au Senégal, il faut dort absolument s'assurer que la quaEt de l'inoculer
est excellerke et que son utIl.isation n'est pas défectueuse.
2 2
DEUXIE?v7E P A R T I E
ACQUIS ET PERSPECTIVES DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE
SUR LA SYMC I OSE RH i ZOB I UE,: - LEGUM I NEUSE AU SENEGAL
2 3
A V A N T P R O P O S
Des efforts particulierement soutenus ont eté entrepris par la
Recher&e agronomique au Uénégal et les r&suitats déja obtenus dans Ie domaine
de la fixation symbiotique sont tr& mCOtr~ealts. Cepen&rJt , il reste beau-
coup à faire du point de vue microbiologique pour prwwvoir davantage la
fixation cï'azote surtout pour les lé@rnineuses autres que l.larachide et le
soja : haricot-niébé, lé,wineuses fourrageres.
l3.1 égard au rôle prépondérant que joueront dans l'avenir les
l6g1~~Lneuses dans l'alimentation et le maintien de la fertilité des sols,
1'ISRA en collaboration avec le GEFDAT, ,-nais aussi 1~OFISTCflI au S&-regal, se
sont attelés à cette tâche de développement de la culture des légumineuses
parallèlement aux teckiques de recyclage organique du sol$?.ferme (schéma n"l).
Avant de faire de:; perspectives ou de donner des orientations de
la recherche dans le domaine de la fixation d'azote, il nous faut d'abord tirer
les enseignements des recherçhrs antérieures.
: fiecyclwage matiijre organique dans un syst2me sol,~$ ferPls
sc-tj,i&.A.
(GANRY,
Communication personnelle).
C E R E A L E S
\\
'\\
Bétail
F 11 !l 1 E R __c-.
-'
".
Phosphates
bruts
2 5
TLes rkultats obtenus par la recherche agrontique pexrnettent àe
faire des propositions de valu-cions ù cert,ains problèmes po&s concernant la
pr&~~~tion de ï'araciiide r:t du soja au SI%@.
11 - Pour la cul.hXe de l'aracilide
"Le dikpositif expérimental de 'Fhik-ûkha, les essais t'inoculation"
et les essais coOrY?0nïGs IS~%.~AISA OrIt &oiiti à des résultats tsès prkieux.
m peut y tirer les enseignements suivants :
- Dans les sols non d&gr&s, la biomasse rhizo?ialc n'est pas le
principal facteur limitanU+ de la production awachzdike. Les facteurs limitmts
son-t pa,rticuli&rement les suivants :
i'alimentation hydrie : l'activité fixatrice d'azote est
-1
particuliènamen~ ; ?$%~??i?'-&ess hydrique. Le labour en wntant le stock
d'eau dans le scï et l'efficierce de son utilisation, kliore l'efficacité de
la fixation d'azote.
. la fertilité du sol :
. -'..e.wI.-'~'~-~ _ dans un systeme de culture tradition-
nel$e arachide-mil san5 restitution ae wkière organique, la fuwre minerale
S-l&-27 ne peut pas le consewation du patrimoine foncier, de ce fait on assiste
à urq &graàation progressive des sols. Cette baisse de fertilite se traduit par
un dégrisserwnt par la chlorose azotée de la plante. L'enfouissement du fumier
-.
par le labour est capital poiùr évirer un bilan azote déficitaire.
. 1 ~acickification des sois
--l--w 1--s--e--
Dans 12s solu acides à pli (sati) inf&ieur ti 5,5, on observe le phéno-
mke de "nanisme jaune" qui résulte d'une WXration de cations toxiques (Al"*t',Nti*)
pmr le rhizobi-w $t la pI.ante. * cilaulage est un remede contre l'acidification
des sols.
Dans let sols aciües du bassin arachicïier, les besoins en chaux ,coilt
compris entre 100 et 50 k&'ha de CaO, selon le type de sol et les autres con-
ditions de l'~nvironr~;l.eni; (PI!ZPd, 1976).
- &s des SCT~XS conditions pluvic&triques telles qtie celles de
1975, 1x-g riyachide ron i.:-*cculée (varieté 5S-437), fixe 6'7 kg I?/ha et *kilise
33 kg t4 soI/ha pour une mcbilisatiori totale cn azote (gousses + Pailles) de
103 kg IJ/ha. Zi 1'0;: tient compte de l'azote minéral : nitrates iss'ds de la T;.&
r&isa.tien de la mtj,èrc: or@niquc du ~1 1.k i'crdre de 24 & 100 kg DJ sol/ha
(TUNDEL, 1971). CT: ~ELlt wamer avec CertitXlde que l'él&Wnt Ft peut être tx; .5-
$-%mé dans la formule 5-1&27 actuellement vulgarisk pour l'arachide, avec comne
prklable l'ap~licaticn d'amendex;!eni; organi^e e-L calcicpe. L1 vulgarisatlw CI
d'une formule de type P-K -i- 3.3 est d'une irportancc réeliT si l'or, sait que la
culture de l'arachide coupe e:wiron 1.OOC.CKU d'hectare, ceci représzrte une
économie E avec E = Pris t.LriS l:J x Surface cultivke en al>achide.
- En ce qui ccncernc l'inoculation, les resuitZts ne révèlent pas
d'augmentations substar,tictlles de ren&w~~ts (plus--V&X d&paSFmt I73RXERt ?Oc) Q<
Uxmes/haj. Par contre il s montrent 'une action positive sur la fixation d'rw,ote
Wi est un :kcteur irportant d'éconor;lie d'azote du sol ct de production protéi~~c ;
%XI déficit est comnensé nar l'azote de la Ivlo du sol (SclOma nO.2).
schém 11’2 : Er'fet de llinocüLation sur la mobilisation totale er? azote et sur
ses origines
Arachide vwiétk 55-437
.a .
1 N 0 C U L A T I 0 N
*
Arrklioration fie la
production pmté-
ique ; +94 &? de
i
protéine/ha
I
SO1
: 27%
I
Economie d'azote
l
du sol
i
'1 Fixation 60 s
I
1 Fïxation 71 $6
I
i
I
I
i
i
!
i
i
! a) 1975 i
Sans Inoculatior!
iwec Inoculation
N total = 103 k&la
PJ total = 118 k@ha
Nfixé = 67.&/ha
N fi& = 84 kg/ha
N sol
= skujha
Nsol = 32kg/ha
1 N 0 C U L A T 1 0 N
I
i
!
!
i
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
I
Sol 74 $5
!
!
Sol ; 64 yo
!
!
I
!
i
!
!
!
!
!
I
!
!
!
!
1
!
!
i
!
!
‘
!
Fixation 21 %
Fixation 3a P:
!
i b) 1376 !
!
Sans Imculation
Avec Inoculation
N total - 77 kEyha
N fixé = lS&/ha
N fixi‘ - 26 kg/ha
N sd
= 57 Icg/ha
N sol
= 49 kg/ha
2 7
12 - Four la culture du soja
Des actions de recherche sur cette plante sont menées depuis une
dizaine d'années par 1'ISF-A. Elles ont permis de montrer que l'introduction du
soja est possible dans inle zone couvrant les r6gions de Cazamance, S&&gal
oriental et Sud Sine-Saloum soit une aire potentielle de culture de 125.OCO ha.
Elles ont permis également de définir i
- des cultivars sénégalais adaptés, en lioccurre~e la vari&%
ISRA44/N73 ; - des techniques culturales appropriées : amzndemcnts organiques
labour, désherbage, inoculation, Fertili%ation min&ale.
En ce qui concerne l'inoculation, c'est un facteur primordial de la
&ussite de la culture du soja au S&n@l, elle prccure des gains de rendements
de 500 & SC0 kg grains/ha soi t de 3 à 5 tonnes de protéines à l'hectare, ce
qu'un apport de 150 & LUO kg ?J ne permet parfois de réaliser. Comne technique
d'inoculation, la recherche agrorwique préconise l'inoculation du sol dans le
sillon de sunis avec des granulés bactérisés.
II - ZXW3XTIVB ET OEZTENTATIONS IXS ~AERXES
?
21 - Cas de l'arachide
Les erffets de l'inoculation ne peuvent permettre de se determiner SUL"
l'efficacité de la fixation d'azote l?uisqu'il existe f&qumnt dans les sols,
une population naturelle de Hhizobium qui peut empêcher les souches de l'inoai-
lurn de former les nodosités.
A notre avis, la démarche qui devrait être consacr6e à la recherche
sur' ce genre de symbiose est reptisentée par le schéma n03. Elle permettra
PV
d'orienter nos recherches sur les points suivants :
211 - Richesse des sols en Rhizobium naturels
La détermination de cette richesse, en particulier le stiivi de
l'évolution du nombre des bactéries ail cours de l'anrL~e, sont des données esy
sentielles pour r6ussi.r ultérieurement 9 wpplanter les souches autochtones.
Cette étude p&liminaire serait une contributicn h la prospection et à
l'inventaire des souches naturelles dans les sols s&&galais.
212 - Sélection de souches autochtones
m conditions: de culture contrôlées, nous cbtencns déjà des isolaits
spécifiques de 1'aracPLde d'efficience supérieure h celle de la r@érence CB 7%
jugée bonne fixatrice (NXfW; 1!38C) ; il faudrait de toute façon r&&er le
test en conditions de culture au champ.
De plus, un &zhantillon de taille plus importante contribuerait à
l'établissement d'une "c=arte" de l'e0?.cacité de la symbiose naturelle (en pre-
mier lieu, pour. le bassin arachidier par exempie).
213 - Etude microbiologique du défirissement de l'arachide
Parmi les plantes cultiv6es au Sénegal, l'arachide constitue la plus
.,. hportante source de de\\<ises de 1'Eta-t. Elle cowre pr6s de 50 $ des terres
.$;,$ Culti&es.
$gj::.
-*--..- --
SE
FIXATRICE SPAZOTE
*-...w
w-v...
29
on conçoit alorac l’impact économique que peut :fepr&enter une baisse
mrtante de la production arachidière. Le phénckne de dépkismnt de
l’arachide gui est causé par une chlorose azotée de la plante, appyt chaque
année dans les dxmps des paysans et ce, de façon de plus en plus preoccupante.
Des facteurs physiques (édaphiques et clirmtic~s) et des facteurs
biologiques sont impliqués dans l’apparition de ce phémmk%a. Son étude agro-
nomique a 6té plusieurs fois entreprise. Des résultats Eparses ont eté troués.
Hais jusqu’à ce jour2 peu d’investigations sur le plan ‘biologique ont été faites.
C’est la raison pour laquelle nous cmyons nécessaire DDE la mise SUT pied d’un
programe de rhizobiologie portant sur l’étude de ce pmblème.
22 - Cas du Niébé (Vigna unguiculata)
L’intérêt de la culture du Niéb& est considkrablc dans les zones Nord
et Centre-Nord o& en année sèche, elle constitue parfois la principale ressource
vivriere des populatioTïs.
ks rech~~~&s SUT le ni&6 doivent suivre pratiquement la même dé-
marche que celle,c cormcr6es à 1 t arachide (sc.%ma n03) .
L-e haricot-niébé, à 1’ instar des variétés d’arachide, peut ncduler
avec les souches de Rhizobium natives et la littérature (TARDIEU et SEXE, 1962 ;
OULIE, 1971) rapporte
des rksultats qui démontrent l’inutilit4 probable
dt inoculer le ni&& au charrp.
Cependant ces études sont très anciennes et par conséwent r&rite-
raient dtêtre confirmées compte tenu des rkcents progrès &Usés par divers
laboratoires en matiGre de sélection de souches (efficieme, compétitivité) et
de techniques dl incmlation.
I
23 - Cas des l&urnineuses d’introduction rkente : Ex : type : le soja
La fixation s~&iotique de l’azote (sa limitation voire son absence)
est la contrainte principale du dkveloppemnt de la culture du soja car il se-
rait irréaliste de raisonner sur la rentabilité de cette culture sur des bases
qui tiendraient Cot$&e de 1’ apport d’une furrwe azotée.
A cet égard, les recherches rhizobiologiques au niveau du CruiiA de
Barrbey sont très avancées et actuellement on pticonise liinoculation dans le
sillon de semis avec des granulés bactérisés à raison de 20 :kg/ha d’inoculm.
S’il ne mque que quelques confirmatiorLs et mises au point pour les
études relatives à ktiophyte, celles consacties à la légumineuse46te ne fcnt
que corfmencer.
231 - Production dtinoculm
La. réussite de l’inoculatiofi est conditionnée par la qualité de
l~inoculum (amélioration de la technique de fabrication de l~inoculum) et amsi
la bonne &alisatior; de cette technique. Ce smt 7à des points extrèmement ti+
portants qu’il ne faut pas sous-estimer. Ces deux &lément,s sent une prkcupa-
tien permanente de la recherche. En effet beaucoup d’échecs de la culture du
w-ja dont on a tiri: de,c conclusions sur la mn-rentabilité de la cul~, sont
en fait simplement du:; à la -aise qualité de lfinoculum ou à une inoculatior~
mal faite par ltutilisateur.
Avec l’aqxis de la recherche dans ce dcmaine, il est opportun d’eh-
tmer des etudes économises sur l’évaluation du cc%% de 1 ‘inoculation du soja.
30
232 - S&ection de souches atitochtones
2321 - Pour l~efficieme
-------1-w---
Fe-t lll-&~~rwge le sc;ija ncn inwule Por;e souvent c&lelC&XS nodo-
sites (0 à 5 nodosités par plante). Ce fait ~irnplique par lui-rr&ne l'existence
dans le soja d'une catégocie de souches natives capables d'induire la nodula-
tion sur soja.
11 &Vient alcvx intéressant d’évaluer le pmvoir fixateur de COS
souches. Celles-ci orrt, m effet, l'avurtage, par rapport aux souches &m+-
gères irNtmduites, d'5tl-e deja adaptees aux aléas pédo-climatiques de l'aire
potentielle de culture du soja.
232J - Pour la c cm&kLtivite
I.-..e^.---U-- ---I_
Le R3.izobiw, kpcmicun est toujows absent dam les 541s où le soja
n'a jamais Bt& cultive' cas des Etats-Unis il y a soixante ans et actuelle.wnt
au Sénégal). Mais dans un aveniï plus ou mins lointain, lorsque Il2 culDtrt3 dU
soja sera développk, les souches inoculees ou l e s souches natives (mltiplices
par culture rép&tée) vcm Ctre présentes dans les sols ; on peut alors vouloir
supplanter ces souches "nativez" par des souches doté:es d)uw efficieme supki
rieure (cas de l~ar&chidc actuellement).
Onpneut donc pr&oir, dès rna&tenant, la &lection de souches effi-
cientes et tr& compétii;ives pour pouvoir %..ire face à une telle situation.
233 -- Scr‘cening des cultivars sk-kgalais pour la fixation d'azot-
I l est évident que les deu^ partenaires de la sy&iose interviennent
dans les ph6nomènec de nodulation et de fi$ation.
De ncmbrem travaux rklisés au CNkRA de Rambey ont porté sur l'endo-.
phyte (Rhizobium japonicum), par contre les études de l'influence du facteur
pariétal s.W la fiXatioï , mrrt plus rvcentes.
Ç:est pourquoi, nous jugerons n6cessaire dtorienter nos recherches
sur les pointa suivantZ :
- Crible ,va.riétal
Certains travaux de ltIITA ont mcntï?i de façon probante que les plan-
tes fixatrices de N?, peuvent être identifiees par d6termination du taux d'a?-
lantoïne de la plus jeune feuille de la plante (au 4Se jour aprds semis)
(Le point de la Recherche ii 1'IITA - 1978).
Cette méthode a l'avanta&? d'être non destructive et de permettre
ltanalyse automatique de l'allantoïne dans un grand nombre de plantes. Elle
pourrait être utilisée dans les 6tudes de l'influence du facteur variétal. en-
treprises sur la fixation au CNRA de Bar-r-bey.
- C&ation de cultivars à genes non spécifiques
Des scien~ifiqties de 1'1ITA (Le point de la Recherche 2 l@IITA, 1978)
ont :;~cmtti, qu'en présence de souches natives, on peut éviter le besoin de proc&r
céder à une inoculation en incorporant les gènes du caractère no; +cifj.(pe ,-Je
certFiines lignées Ziw. VWiétéS a~iliorécs par la tithode des greffes.
Ces Perspectives de recherches demandent !me coll&oration étroite
entre généticien, &lectionneW, biochimiste et microbiologiste.
3 1
*. .
24 - Pour les légmineuses fourragères
W.' WL
Les études du plan de développement du Senégal soulignent l'inté&
de la diversification des cultures et des spéculations ani.mXLes.
En ce qui colhcerne ce dewGme volet, dans le cadre d'une exploita-
tion utilisant la culture attelée, les jacheres, les fcurrages
de récupkation
(fanes d'arachide) et les autres sous-produits des ticoltes suffisent pour
nourrir le bétail. Par contre la culture de l'herbe s'avere nécessaire pour un
élevage destiné à la spéculation de march& (lait, viande).
Dans cette optique les légumineuse:; fourragkes ont un rôle à jouer,
et il est très souhaitable pour la sussite des comporterwnts de celles-ci
(Stylosanthèse par exemple), de demander l'appui d'un rhizobiologiste pour le
suivi de la nodulation et l'inoculation (éventuellement) de ces légumineuses.
25 - Intéraction Rhizobiurn x Endonrycorrhize
Dans un sol oti le phosphore est difficilement assimilable des plantes
rnycorrhiz6es absorbent Plu~. de phosphore que celles non nlycorrhizées.
Pour les legumineuses la double infection par le Phizobium et les
Endgycorrhizes est parfois nécessaire dans certains sols. En effet le phos-
phore intervient dans la formation de 1'J.W source d'energie indispensable à la
fixation.
En zone tropicale semi-aride (cas du Sénégal) on ne dispose pmti.que-
ment d'aucune donnée sur les mycorrhizes.
C'est la raison pour laquelle nous
proposons dès maintenant l'élaboration d'un progm2 de recherches sur l'étude
de l'effet de l'endcmycorrhization sur la fixation de X2 des légumineuses
(Arachide et Soja P dans un premier temps et élargissement à d'autres l&$wni-
neuses ultérieurement).
. “.. . . .
:
i,9
.
.
<
L
.;.
- .
,_
1,
32
f CONWJSIOI’J GIBLBALE i
Nous pouwms tirer deux types de cOnSuSiOnS :
3.1 - aes con&.lsions qui peuvent être considéties conrne certaines et CPi
ne detient, pour devenir vulgarisables que quelquLu2~ confirmations et mises au
point.
- L’inoculation augmente la nodulation, la fixation et le rende-
ment pour :
. les riowelles légumineuses notcurrrmt le soja et pour
lesquelles leo- souches de Rhizobim ,sp&ki?iques sont abs?r;ts dam les sols ;
, clans une mindre mesure9 les l&umineuses traditionnelles
en particulier 1’ arachide ) cultivées dans les sols d&radés où 14aotivité bio-
logiques est très réduite ;
- i,‘application de techniques culturdles telles que 1 I enfouisse-
ment de matière organdque (fumier) 9 le chaulage et dans une moindre mesure le
labour, permet de cr%er des conditions physico-chimiques et biologiques favora-
bles à liexpression optimale de la fixation des soucl?es rMurelles et par
conséquent d’accroître des rendements. L~imorporati~on du fmder par le lakmw
et le chaulgge sork des. I*des efficaces corAre la dégradation des sols par
oaisse de fertiiité et aeiàification.
4
Les tisultats obtenus au cozs de 1’ évaluation des quantités cl’ azote
fixê par les principales légumineuses (arachide et soja>, apportent des élé-
ments précieux dans les étudetic àe bilarî <au niveau des divers agro-systèmes.
2/ - Des comlusiom oui doivent être considér&s cm des orientations
pour les recherches futures.
- La sélection de souches de Rhizobium pour leur efficierm et
leur pouvoir competitif.
- ‘ïa rwherche descaractér-istiques variéta.les telles que haut
potentiel fixateur, gkkes du caractère non spécifique, comptabilité optimale
entre activité nitrate-17éductase et activit& nitrogiw.
- Le Suivi microbiologiquedx essais de compcxknents de l&--
n-&xxws fourragères est très souhaité.
- Enfin, une iz-portance particlllière doit être accordée aux études
d’ in~teractions Rhizobim x Endomycorrhizes ; celles-ci permettent une mei:Lleurv
~ssirnilation du phosphore surtout dans des sols où (cet é1Ement est diffic:ilw~?r;t
disponible.
----
T
33
YIBLIOGRAPliIE
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