CONTRIBUTION A L'INOCULATION BACTERIENNE AU CHAMP DE...
CONTRIBUTION A L'INOCULATION BACTERIENNE AU CHAMP
DE L'ARACHIDE (Arachis Hypogaea) ET DU SOJA (GLYCINE MAX)
AU SENEGAL
P;ar Marnahou NDIAYE
chercheur I*RA CNRA Bambey
COWUNICATL~N PRESENTEE AU SEEIINAIRE ~~~AMELIORATION BIOLOGIQUE DE LA FERTILITE
DU SOL"
DAKAR - SENEGAL, 19 - 25 MARS 1986.
I
,
R E S U M E
-
-
En vue d’améliorer ou d’induire la Fixation symbiotique d’azote
:
peur. essais d’inoculation bactérienne ont été; implantés à Louga (zone soudano-
;
,;ihélienne) et à Séfa (zone sub-guineenne)./
L’inoculation de l’arachide (Arachis hypogaeal avec la souche
:W 756 1. Loupa, améliore la nodulakion, l’act!ivité fixatrice d’azote (réduc
: ion de C2H2) et le rendement en gousses. Maijs son effet sur la fixation est
btt6nuC par l’apport de compost de pailles del mil utilisé comme support de
.‘inoculum.
L’inoculation du soja (Glycine max): avec la souche G5 à Séfa,
:.+rc;ue très favorable ment la nodulation mais; n’accroît pas. le rendement en
iraine de manière significative. Par contre 0 n note une action synergique
:ntre l’inoculation et le fumier qui se tradU it p,ar des accroissements signifi-
:;atifs de la nodulation et du rendement (+ 6 9 kg/ha soit + 47 X)-.
Ces essais ont permis de mettre en évidence l’intérêt de l’ino-
:iilation de l’arachide dans les zones à acti ité biologique réduite et l’im-
>c.)rt.ance de l’inoculation du soja dans l e s s 1s dépourvus de Rhizobium spé-
:ifiques.
L’inoculation pourrait être réalis e au moyen d’un support or-
;;Inique de type fumier apporté dans le poque
dans le cas des semis manuels
lu sous forme de granulés dans le cas des se is mécaniques.
438
1 - INTRODUCTION :
-
l’arachide et le Soja
ossèdent comme la plupart des lagumineuses
deux systèmes différents d’assim lation d’azote :
P
- L’absorption des nitrates du sol et leur réduction grâce à une
enzyme la nitrate réductase.
- La fixation biologiqie de N2 grâce une symbiose avec des bac-
teries du sol : les Rhizobium qu possèden? l’enzyme (la nitrogenase),
catalysant la réduction de N2 en NH3.
:
Le premier mode d’assimilation est assure par l’azote provenant soit de
la fertilisation, soit de la min ralisation de la matière organique du sol.
Ce sont l’une et l’autre des
f
sou ces limitées.
Par contre, la fixation utiliseune source d’azote inépuisable (l’air conte-
nant 810% de N2).
i
Or les sola des régions tropical
séches sont généralement déficients en
azote set poasédent une teneur en
organique faibleiPILLAY et &%NET,
1972) ; en plus les engrais nota
coûtent tris chers par rapport
au prix du produit, d’une part.
D’autre part , les légumineuses {xportent à la récolte des quantités impor-
tantes d’azote : l’arachide pourlun rendement de 2 OOOkg gousses/ha exporte
80kg N,/ha .( GERDAT-BOUAKE ; 19761 et le Soja, pour un rendement de 2 5OOkg
grainea/ha utilise 2OOkg N/ha
rl
do,t 135 a 15Okg N/ha sont exportés bans les
graines (HINSON et HARTWIG, 19771.
On conc;oit alors que toute actio tendant à favoriser la fixation symbio-
tique de N2
par rapport à l’ut 3 lisation de l’azote minéral, est un moyen
d’économiser les engrais azotés et de maintenir la fertilité des sols.
I
Notre action sur la biomasse rhizobiale a porté sur deux aspect :
- L’amélioration de la fixation synbiotiquc N2 dans les sols Q
activité biologique réduite où il s’agit d’introduire une souche de Rhizo-
b.itim plus efficiente que celles natives : cas de la culture de l’arachide
=a ( z o n e Soudano-Sahélienne).
-L’introduction
I!.: Za biomasse rhi:zobiale d a n s les sols d é p o u r v u s
d e Rhizobibm s p i c i f i q u c s p o u r l e s liguminluses r é c e m m e n t i n t r o d u i t e s : c a s
la culture du Soja à Stfa (zone Sub-Guinéejne).
I I - MATERIEL ET METHODES :
/
.
21 - Matériel utilisé :
t
Sols :
/
.
Nous a v o n s réalisé notre expérimentation s(r deux types de sols :
.
I
- Le sol de Louga (Nord du SCndgal) de type “Dior” (Ferrigineux
*
t r o p i c a l l e s s i v é ) .
.
*- Le sol d e Séfa
de type “Beige”.
Nous n’avons pas effecrué les analyses d e
es sols, mais nous avons utilisé
~kurscaractéristiques
tirées des t r a v a u x
CHARREAUX et Nicou
0971) q u i sont.indiquées d i n s
Légumineuses :
Nous*avons utilisé deux légumineuses :
i
- Une variété d’arachide (Arac is Hypogaea) 55437 fournie par
f
le Centre National de Recherches Agronomiquwsde
Bambey-SCnégal,
de type
spanish.
a y a n t u n cycle a m a t u r i t é d e 90 jburr et cultivée dans les zones
f
Nord et centre Nord.
t
- U n e variété de Soja
cainc,
ayant un cycle è maturité
adaptée dans la zone S u d .
Rhizobium :
.
-
-
,
.
Deuxsouches d e Rhizob.iY! o n t é t é u t i l i s é e s :
- La souche C3 du
F o u r n i e cgalcment par le
France.
440
I
Supports bactcriens > I
- Pour la souche CB 746, nous avons utilisé un compost fabriqué à
partir de la paille de mil (PenGisctum thyphoïdcs) hachte, ayant subi une
fermentation de 6 mois et tamisée sur mailles de-2mm.
- Pour la souche C3, un compost de c o q u e s d’arachide fourni par
le laboratoire de Biochimie des,sols du C . N . R . A de Bambey-Sén6gal a été
u t i l i s é .
22 - Méthodes :
/
221 - Expérience 1 :Inoculation de l’arachide avec CB 756
à Louga.
- Dispositif expérimental
Nous avons utilisé un dispositif,de type Split-Plot comprtant 2 traitements
principaux : inoculé et non inoculé, avec 6 répétitions. Les parcelles,
d’un,e superficie de lOBm2 (20m x 5,4m) chacune, sont séparées par des al-
lées de 2m et les blocs par des
IlCes d e ~III.
C h a q u e parcelle est subdivisée e
deux sous-parcelles Cgales : une rece-
e
vant d u compost (A) et l ’ a u t r e m en recevant pas (S).
h’ous avons apporté une fumure mi Craie 6 - 1 8 - 2 7 ( N - P - K ) à r a i s o n d e 15Okglha
Mtthode d ’ i n o c u l a t i o n
NOUS avons utilisé d e u x
- Pour la sous-parce11 1 S (sans compost), une suspenaion de Rhi-
zobi o m renfermant 1.09 bactéries/ml ,
-
-
a été pulvérisée (pulvérisateur à dos)
au sol puis enfouie rapidement par binage manuel au moment du semis.
- Pour la sous- arcelle A (avec compost), le compost est enrichi
en inoculum de CB 756
(10 ! bactéries/ml),
de manière à avoir une humidité
de 60%.
Ce compost enrichi a été apporté à raison de 7g par poquet de semis (SOOkg
M.S/ha).
Les traitements témoin A (avec compost) ont requ le même type de compost
non bactlrisé ramené à la même humidité avec de l’eau distilllée et à la
même dose.
Kous iavons effectué un semis manuel en apportant une graine par poquet. Les
Gcartemcnts o n t été de 0,45m entr,e deux lignes et de 0,15m sur une ligne.
1
TABLE:AU 1 I Principales caractéristiques des $Sols “Oiur” et “Beige”
CARACTERISTIQUES
SOL “DIOR” ,
SOL “BEIGE”
Profondeur en cm
: O-10 : 10-17 : jO-3, 1 0,lO ; 10-20 1 20-60 ;
Terre fine %
: 100
100
100
1
* Matière organique
: 05 :
03
>
: ;0,4 : 3,o : q,4 : 0,4 :
‘0 *
E : A r g i l e
: 54 :
480
:
>
$4
: 11,o
: 12,s
: 21.0 :
0_ : Limon
: 0,5 :
a:4 : ;0,9
: 3.0 : 3,2 : 3,2 :
2~2 Sables fins
: 73,3
: 741,4
: i2,0
: SO,0
: SO,4
: 41,6 :
,
?‘y Sables grossiers
: 20,3 : 2l.,O : 21,O
: 33.0 : 33,5 : 33,9 :
vu
:
-
Humidité de
la terre X
Carbone total %
A z o t e t o t a l %
’ 0,23 ’
0,14 : 1O,l3 :
1,08 :
0,40 :
0,26 :
: I
:
:
-
:
Cations
:Ca
:
OF45 :
0,20 : ,0,35 :
2,52 :
1,09 :
Os48 :
:Mi2
:
0935 :
0,45 : ; 0925 :
0950 :
0944 :
0,50 :
: K
. 0905 :
QS50 :
0,04 :
0906 :
0,02 :
0 . 0 3 :
:
:
:
:
:
:
:
-
Mesures :
l
Dans chaque sous-parcelle, nous
vons prélevé à 31, 62, 78 jours aprés le
SCmi!;,
12 plantes sur lesquelles nous avons déterminé le poids frais de no-
dules, le poids sec des parties i ériennes et mesuré l’activité fixatrice
d’azote par la méthode de réductqon à l’acétylène (HARDY et COLL, 1968).
A la récolte, les rendements à l\\hectare en gousses et en fanes ont été
estimés.
Nous avons,enfin relevé la pulvi métrie de Louga au cours de l’expérience.
9
222 -’ Expérience 2 : Inoculation du Soja avec ~3 à Séfa.
Dispositif expérimental,:
Le dispositif utilisé de type bl c de Fisher comportant 5 traitements et 6
répétitions. Les traitements son indiqués ciAessous.
1 - Non inoculé sans fumier
2 - Fumier seul
3 - Inoculation avec C seule
4 - Fumier t inoculati
avec G3
T
5 - 100kg N/ha ( u r é e ) . )
Les parcelles d’une superficie de 48m2 (4,8m x 10m) sont séparées par des
allées de 7m et les blocs sont’ sé arés par des allées de 4m.
Toutes les parcelles sont labouré s en sec à l’aide d’une charrue à trac-
I
tion bovine sur une profondeur de 25 - 30cm.
Une fumure forte N-P-K d’un engraks 8-18-27 a été apportée a raison de 15Ok;‘:la
s u r t.«utes l e s p a r c e l l e s .
Les parcelles du traitement 5 ont reçu en
plus, la dose de lOOkRN/ha; sous sforme d’urée, fractionnée en 30N au semis,
5ON au 25~ et 40N au 4% jour, aprés semis.
POU~ les traitements 2 et 4, un fumier d’étable a été apporté à raison de
10 tonnes de matière séche a l’hectare.
Méthode d’inoculation \\
,
Nous avons utilisé le compost de coques d’arachide mélangé à une suspension
1
de la souche de Rhirobfum G3 renfbrmant 109 bactéries/ml, de maniire à
?
avoir un produit final à 50% d’huhidité.
Le compost bactérisé a itt mis en
contact direct avec les graines dins ta raie de semis à raison de Sg/po-
1
L
quet correspondant à 30Okg de M.S/ha.
L
i
Nous avons apporté, sur une raie he semis de Scm de profondeur, 3 graines
par paquet (démariage à un pied à\\la levée) à une densité de 0,40m sur
lJ,&:fl.
Mesures :
D a n s chaque parcelle, nous avons Préle:vé, au 75e jour aprés s e m i s , 1 0
plantes sur lesquelles, nous avons déterminé le nombre et le poids sec de
nodules.
A la récolte le rendement en graines àl l’hectare, a été estimé.
I I I - RESULTATS - DISCUSSIONS :
/
31 - Expérience 1 :
Aperçu pluviométrictue
à Lolga : L’histogramzne des pluies
tombhes durant le cycle de la variété (Fig-l), montre que le mois d’Août 1976 a
été r e l a t i v e m e n t bien pluvieux ; ce qui a pepis un démarrage normal de la
végétation. Mais la Sécheresse intervenue dés. la troisième décade d’Août
jùsqu’a la deuxième décade de Septembre a été à l’origine de l’arrêt du
développement végétatif.
N o d u l a t i o n : L’inoculation a eu un effet favorable sur
la nodulation (Fie-2).
Nous notons une Supéri/orité trés nette du traitement
inoculé sur le témoin non inocule, quelle qu
soit le technique d’inocula-
jour avec l’apport de compost ; p a r c o n t r e i
décroît vers la fin du cycle
en absence de compost.
En effet, en plus des fonctions minérale
l a matitrc o r g a -
les traitements ayant reçu du compost.
Activité fixatrice d’azote : (réduction de C2 H2).
L’inoculation a amélioré la fixation. Deux cas sont à envisager (Fig-3).
- En présence de compost
‘inoculation double l’activité
nitrogenasique par rapport au témoin. Nous nt tons au 6Le jour apris semis,
au augmentation de25 micromoles de CZH4/h/pl+nte soit + 91%.
-En absence de compost, 1’ noculation entraîne une aug-
mcntation de 47 micromoles de CZH4/h/;plante
oit + 172%.
NU~S remarquons donc que’l’effet de l’inocul tion sur l’activité fixatrice
d’azote (réduction de C2H2) est plus manqué iorsque l’inoculum e s t aaporti
sans compost. Ce résultat pourrait trouver uhe explication dans la minéra-
lisation du compost (servant de support bact rien) q u i s e r a i t h l ’ o r i g i n e
d’une libération d’azote minéral inhibiteur
e l a f i x a t i o n .
Cet effet inhibiteur de l’azote minéral a it’ déjà mis en Cvidence
l
i OSHOGORIE e t PAîE, 1971).
L’hypothèse selon laquelle le compost consti ue un engrais organique “com-
patible” avec le systéme symbiotique n’est p6s démontrée. En effet le com-
post a inhibé l’activité fixatrice de N2 (ré:duction de C2H2) s o i t p a r
répression de la synthèse de la nitrogenase ,chez le Rhizobi’Jm (E’JANS et
-y-
XASON, 19~3;GGIIOGORIE et PATE, 1 9 7 1 ; RIGÀUD, 1 ’ 9 7 5 )
soit par compétition
vis à vis des sources d’étlt‘glc Jx.- ia plar)te entre la réaction de réduc-
tion de N2 et celle des nitrates (HARDY et
AVELKA, 1973).
c
I
Croissance de la plante : Il n’y a. pas de differences significa-
,ives entre les traitements en= q u i c o n c e r n e l e p o i d s s e c d e s p a r t i e s
.+ériennes aux stades avancés du cycle de la ;Plante.
cependant au 45e jour aprés semis, les observations qualitatives qui con-
sistaient ?S attribuer une note de 1 2 5 à ch,aque traitement, selon le dévc-
!oppemcnt des parties aériennes et la couleur du feuillage, mettaient en
évidence un effet positif de l’inoculation C:omparée au témoin. La séche-
resse intervenue en pleine floraision à probablement provoqué un relentis-
sement du diveloppement végétatif et ce, de imanière plus accentuée sur les
parcelles inoculées ; ce qui a dû reduire les différences de croissance en-
tre les traitements.
Rendements :L’inoculation de l’arachide avec la souche de Rhizo-
bsium introduiteCË756 a induit des augmentltions
de rendement de + 11% et
+16x pour les gousses, + 20% et 21% pour les fanes, respectivement avec et
sans compost (tableau-2, Fig-4). Ces résultqts sont similaires h ceux obte-
nus par JAUBERT (1951 et 19521 qui avait obqenu une augmentation de’rende-
m e n t en gousses sur l’arachide’de + 13% dans le Nord du Sénégal a Louga.
Ces augmentations de rendement semblent indiquer que la souche CB 756 pos-
sède de potentialités fixatrices supérieurci à celles des souches natives ;
mais la compétitivité exercée pour les soudes natives est telle qu’il est
difficile d’augmenter les rendements de manlire trés significative.
32 - Expérience 2 :
N o d u l a t i o n :
,
L’inoculation augmente de manière s i g n i f i c a i i v e le nombre et le poids sec
de nodul.cs par plante (tableau-31 avec un e fet plus marqué en présence de
fumier. Nous avons compté en m o y e n n e 1 nodu e par plante en absence d’ino-
culation,
alors que le système racinaire de la plante inoculée avec la sou-
che de Rhizotinm seule ou associée au fumie
porte respectivement 26 et 36
nodules. L’azote minéral apporté sous forme d’urée inhibe la nodulation.
Son action inhibitrice peut se situer à un
tade précoce de la nodulation
en perturbant l’infection des poids absorba ts (MUNNS, 1968) ou l’initia-
tion du nodule (GIBSON, 1973).
L a trés faible nodulation observée sur le t main non inoculé sans fumier et
s u r l e fumier seul (1 nodule/plante) confi e.
l ’ i n e x i s t e n c e ( o u l a trés
faible proportion) dans le sol de Séfa, du iizobiun> s p é c i f i q u e pour le Soja.
Enfin l’action synergiquc du fumier peut s’expliquer par son effet favora-
ble sur la vie microbienne et notamment sur celle de la souche GS, le fu-
mier serait un engrais organique compatible avec la nodulation.
Rendements :
Les résultats obtenus sur les rendements en graines sont indiqués dans le
i
tableau-4.
Les niveaux de rendement en
es sont relativement compara-
b l e s à ceux obtenus par WEY (1975) sur la
me variété
JUPITER à Séfa.
L.‘inoculation et le fumier seul induisent
spectivemcnt des plus values de
+ 196kg graines/ha I+ 1 4 % ) e t d e 136kg
es/ha (610%).
e
.
!
TABLEAU lj” 2
.-
: Effet de l’inoculation et du compost sur les rendements
d e l ’ a r a c h i d e 1 : CV SS-437 a Louga (Nord du Sinégal)
I
a/- Traitements principaux ’
Non ho- : Inoculé i Signifi-’
culi
* c.vx:
* cativité’
i Rendenen t
I : 975
:
.
1 105 ;
_ g o u s s e s kg/ha
S
: 12 :
a
b
I
:
:
i Rendement
: 1 187
: f a n e s kg/ha
: 1432 :
a
a
. NS
j’ 18
;
b/‘- Traitements secondaires
l
!
i Rendement
. fanes kg/ha
: 1 376
: 1 242 :
a
a :
NS
i 19
;
. p.p.d.s traitements principaux
i g o u s s e s = 127,38
à P=o*051; f a n e s
= 249,52
i
. p.p.d.s traitements secondaires
I g o u s s e s =
75,67
a p=%O5,, fanes
= ‘225,66
5 = signi’ficatif
NS = n o n significatif
. Les chiffres affectés de la même lettre ne s o n t
significativement différents.
447
Tableau 3 : Effets de l’inoculation, du fumier et de l’urée sur la
nodulation du Soja C.V. Jupiter à Séfa (Sud du Sénégal)
I
:
’ Nombre de nodules Par
: 0,‘31
: 1,09 : 2’3,O
: 37,67 : 0,88 : 66 f
’ plante au 75éme jour
a
:?/:b
:b:a:
;
. Poids sec de nodules
. g/plante au 75ème jour
Les chiffres portant la même lettre ne dif èrent pas significativement
au seuil de 0,OS (test de KEULS).
f
I
Tableau 4 : Effets du fumier, de l’urée ct l’inoculation avec GS
sur le rendement en grains du
oja à Séfa (Sud du Sénégal)
:‘z
“-ai tements
:
Rendement en grains
: 1350 :
1 4 8 1 6 . 1546 ;
1 9 7 9 ; 1 3 7 0 j11,45;
i kg/ha
a
a
a
b .
a
:
:
: P~US values en kg/ha
0
;+
151i
6
+
196 ;+ 629 : + 20
.-
:
:
: Plus values en X
: 0
:
II
14 :
47 :
1 :
: témoin
:
:
.-
Les chiffres affectés de la même lettre nt diffèrent significativement
au seuil de 0.05 (test de KEULS).
448
,
Mais ces traitements ne diffè ‘ent pas sigr.ificativemcnt du t.i’moin (non inoc”
sans fumier).
?
Par contre l’inoculation associ5e au fumier procure bine aug-
mentation significative de + 6;29kg graines /ha (+47%).
L’action synergique “inoculati’ n + fumier” observée au niveau de la nodula-
tion se manifeste donc sur le ii endement du Soja. Plusieurs raisons sont
certainement impliquees d a n s l’explication de cette synergie ; elles rési-
dent dans l’importance du fumi r d a n s l’amélioration des propriétés physi-
b
co-chimiques et biologiques du, sol.
On pourrait penser que le furni. r a développé (ou apporté) des endomycorrhi-
tes du sol, en évoquant l’asso i a t i o n p o s i t i v e e n t r e endbmycorrhizes
et
Rhizobium signalée par d’autre auteurs
-
-
(MOOY et COLL, 1973 ; DAFT et GIAHMI
1974
; MOSSE et COLL, 1976 ; Ci I
EYE,
1982).
L’*absence d’effet significatif,de l’inoculation seule s u r l e rendement,
dans le sol qui ne contient pas (0~ trés peu) de Bhizobiuti japonicum, pour-
rait s’expliquer par de mauvaises conditions de survie de la s o u c h e G3, qui
sont améliorées par le fumier. \\
Enfin l’absence d’effet de l’usée, bien que fractionnée, sur le rendement,
pourrait trouver une
d a n s les pertes d’engrais-urée par vola-
(CANRY, 1975).
l ’ u r é e e s t Equivalent à celci ou t&moin
(ncn inwulc sans fumier).
IV. CONCLUSION :
1
Dans les conditions d’expérimenfation à Louga, l’inoculation de l’arachide
avec CB 756, permet d’amiliorer,la
nodulation et la fixation par rapport au
témoin non inoculé. Son effet syr la fixation est atténué par l’utilisation
de compost apporté comme suppor
d e l’inoculum à causede l a l i b é r a t i o n d ’ a -
zote m i n é r a l qui inhibe l’,activ té réductrice de l’acétylène (ASU). O n o b -
tient avec l’inoculation u n e a u a mentation significative du rendement en
cousses. !,a s é l e c t i o n d e souchwde Rhizob’ ium e f f i c i e n t e s e t t r é s compét:i-
tivcs,
pourrait: permettre d’o tenir une augmentation substantielle de
rendement.
4
La symbiose fixatrice d’azote chiez l’arachide est un facteur important du
, . ,
rendement et de maintien de la fertzlite du sol dans la mesure où la paJysan
éprouve d’énormes difficultés à ‘se procurer des Intrants nécessaires aux
cultures.
D’autres méthodes différentes de l’inoculation, qui consistent à sélection-
ner de variétés d’arachide
à haut potentiel fixateur de N2 et à rechercher
des techniques culturales qui amkliorent la fixation “naturelle” sont au-
tant de voies de recherche dans ie domaine.
En ce qui concerne la culture du Soja, l’apport d’engrais azoté (urée) en
quantitf importante inhibe la nodulation et n’a pas eu plus d’effet sur le
rendement en grains, que l’inoculation. La matière organique (fumier) potir-
rait jouer le rôle d’engrais “compatible” avec le système symbiotique du
S o j a ; en même temps qu’elle seyirait de support microbien pour le tiizo-
-...
bium.
JTZsociation “fumier + inoculation” a donné une augmentation significative
de la nodulation et du rendement du Soja.
La fixation symbiotique de l’azose (sa limitation voire son absence) est
une des contraintes principales d u développement de la culture du Soja car
i l s e r a i t irréaliste
de raisonner !a renlabilité d e .crCte c u l t u r e s u r
d e s ba’ses qui:tiendraient compte:de l’appurt d ’ u n e f o r t e f u m u r e azotie.
L’inoculation associée à la matière organique constitue une technique agro-
’
nomique caTit4e pour la conservation du patrimoine foncier dans l’aire de
culture potentielle du Soja au Sénégal. C’est ainsi qu’un inoculum granulé
a été mis au point par le laboratoire de RL/izobiologie du C.N.R.&Eambey
par J. WEY. les recherches devraient s’orienter vers la qualité de l’inocu-
lum.
,
Enfin une attention particulière devra être accordée aux études d’intérac-
tiens Rhizobium x Endomycorrhizes,.
I_-
450
.
,
bibliographie :
l- ELOffDEL, D (19701
Relation entre nanisme jaune
e l’arachide en sol sableux et le PH.
Définition d’un seuil pour 1’ ctivité d u Rhizobium.
-
-
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453
R E M E R C I E M E N T S
Mes remerciements v,ont d’abord à la Fondation Internationale
pour la Science qui a permis ila réalisation de cette étude en nous actroyant
une bourse de recherche.
1
Cette étude est une contribution au programme de recherche sur
la fixation biologique de N2 fhez les légumineuses déjà entrepris au CNRA
de Bambey (Sénégal) par WEY et GANRY à qui nous exprimons notre reconnais-
sance pour leurs conseils et critiques très avisés tout au début de notre
carrière dans la recherche.
Mes remerciements ‘adressent également à Monsieur Guéye, MIRCEN-
AFRIQ~E~UEST pour ses remarq
pertin.entes lors de l’élaboration de ce
manuscrit.
s
.
i
I
.
:
i
C
.
:.
.
:
c
.d
454
,
DE L'ARACHIDE (Arachis Hypogaea) ET DU SOJA (GLYCINE MAX)
AU SENEGAL
P;ar Marnahou NDIAYE
chercheur I*RA CNRA Bambey
COWUNICATL~N PRESENTEE AU SEEIINAIRE ~~~AMELIORATION BIOLOGIQUE DE LA FERTILITE
DU SOL"
DAKAR - SENEGAL, 19 - 25 MARS 1986.
I
,
R E S U M E
-
-
En vue d’améliorer ou d’induire la Fixation symbiotique d’azote
:
peur. essais d’inoculation bactérienne ont été; implantés à Louga (zone soudano-
;
,;ihélienne) et à Séfa (zone sub-guineenne)./
L’inoculation de l’arachide (Arachis hypogaeal avec la souche
:W 756 1. Loupa, améliore la nodulakion, l’act!ivité fixatrice d’azote (réduc
: ion de C2H2) et le rendement en gousses. Maijs son effet sur la fixation est
btt6nuC par l’apport de compost de pailles del mil utilisé comme support de
.‘inoculum.
L’inoculation du soja (Glycine max): avec la souche G5 à Séfa,
:.+rc;ue très favorable ment la nodulation mais; n’accroît pas. le rendement en
iraine de manière significative. Par contre 0 n note une action synergique
:ntre l’inoculation et le fumier qui se tradU it p,ar des accroissements signifi-
:;atifs de la nodulation et du rendement (+ 6 9 kg/ha soit + 47 X)-.
Ces essais ont permis de mettre en évidence l’intérêt de l’ino-
:iilation de l’arachide dans les zones à acti ité biologique réduite et l’im-
>c.)rt.ance de l’inoculation du soja dans l e s s 1s dépourvus de Rhizobium spé-
:ifiques.
L’inoculation pourrait être réalis e au moyen d’un support or-
;;Inique de type fumier apporté dans le poque
dans le cas des semis manuels
lu sous forme de granulés dans le cas des se is mécaniques.
438
1 - INTRODUCTION :
-
l’arachide et le Soja
ossèdent comme la plupart des lagumineuses
deux systèmes différents d’assim lation d’azote :
P
- L’absorption des nitrates du sol et leur réduction grâce à une
enzyme la nitrate réductase.
- La fixation biologiqie de N2 grâce une symbiose avec des bac-
teries du sol : les Rhizobium qu possèden? l’enzyme (la nitrogenase),
catalysant la réduction de N2 en NH3.
:
Le premier mode d’assimilation est assure par l’azote provenant soit de
la fertilisation, soit de la min ralisation de la matière organique du sol.
Ce sont l’une et l’autre des
f
sou ces limitées.
Par contre, la fixation utiliseune source d’azote inépuisable (l’air conte-
nant 810% de N2).
i
Or les sola des régions tropical
séches sont généralement déficients en
azote set poasédent une teneur en
organique faibleiPILLAY et &%NET,
1972) ; en plus les engrais nota
coûtent tris chers par rapport
au prix du produit, d’une part.
D’autre part , les légumineuses {xportent à la récolte des quantités impor-
tantes d’azote : l’arachide pourlun rendement de 2 OOOkg gousses/ha exporte
80kg N,/ha .( GERDAT-BOUAKE ; 19761 et le Soja, pour un rendement de 2 5OOkg
grainea/ha utilise 2OOkg N/ha
rl
do,t 135 a 15Okg N/ha sont exportés bans les
graines (HINSON et HARTWIG, 19771.
On conc;oit alors que toute actio tendant à favoriser la fixation symbio-
tique de N2
par rapport à l’ut 3 lisation de l’azote minéral, est un moyen
d’économiser les engrais azotés et de maintenir la fertilité des sols.
I
Notre action sur la biomasse rhizobiale a porté sur deux aspect :
- L’amélioration de la fixation synbiotiquc N2 dans les sols Q
activité biologique réduite où il s’agit d’introduire une souche de Rhizo-
b.itim plus efficiente que celles natives : cas de la culture de l’arachide
=a ( z o n e Soudano-Sahélienne).
-L’introduction
I!.: Za biomasse rhi:zobiale d a n s les sols d é p o u r v u s
d e Rhizobibm s p i c i f i q u c s p o u r l e s liguminluses r é c e m m e n t i n t r o d u i t e s : c a s
la culture du Soja à Stfa (zone Sub-Guinéejne).
I I - MATERIEL ET METHODES :
/
.
21 - Matériel utilisé :
t
Sols :
/
.
Nous a v o n s réalisé notre expérimentation s(r deux types de sols :
.
I
- Le sol de Louga (Nord du SCndgal) de type “Dior” (Ferrigineux
*
t r o p i c a l l e s s i v é ) .
.
*- Le sol d e Séfa
de type “Beige”.
Nous n’avons pas effecrué les analyses d e
es sols, mais nous avons utilisé
~kurscaractéristiques
tirées des t r a v a u x
CHARREAUX et Nicou
0971) q u i sont.indiquées d i n s
Légumineuses :
Nous*avons utilisé deux légumineuses :
i
- Une variété d’arachide (Arac is Hypogaea) 55437 fournie par
f
le Centre National de Recherches Agronomiquwsde
Bambey-SCnégal,
de type
spanish.
a y a n t u n cycle a m a t u r i t é d e 90 jburr et cultivée dans les zones
f
Nord et centre Nord.
t
- U n e variété de Soja
cainc,
ayant un cycle è maturité
adaptée dans la zone S u d .
Rhizobium :
.
-
-
,
.
Deuxsouches d e Rhizob.iY! o n t é t é u t i l i s é e s :
- La souche C3 du
F o u r n i e cgalcment par le
France.
440
I
Supports bactcriens > I
- Pour la souche CB 746, nous avons utilisé un compost fabriqué à
partir de la paille de mil (PenGisctum thyphoïdcs) hachte, ayant subi une
fermentation de 6 mois et tamisée sur mailles de-2mm.
- Pour la souche C3, un compost de c o q u e s d’arachide fourni par
le laboratoire de Biochimie des,sols du C . N . R . A de Bambey-Sén6gal a été
u t i l i s é .
22 - Méthodes :
/
221 - Expérience 1 :Inoculation de l’arachide avec CB 756
à Louga.
- Dispositif expérimental
Nous avons utilisé un dispositif,de type Split-Plot comprtant 2 traitements
principaux : inoculé et non inoculé, avec 6 répétitions. Les parcelles,
d’un,e superficie de lOBm2 (20m x 5,4m) chacune, sont séparées par des al-
lées de 2m et les blocs par des
IlCes d e ~III.
C h a q u e parcelle est subdivisée e
deux sous-parcelles Cgales : une rece-
e
vant d u compost (A) et l ’ a u t r e m en recevant pas (S).
h’ous avons apporté une fumure mi Craie 6 - 1 8 - 2 7 ( N - P - K ) à r a i s o n d e 15Okglha
Mtthode d ’ i n o c u l a t i o n
NOUS avons utilisé d e u x
- Pour la sous-parce11 1 S (sans compost), une suspenaion de Rhi-
zobi o m renfermant 1.09 bactéries/ml ,
-
-
a été pulvérisée (pulvérisateur à dos)
au sol puis enfouie rapidement par binage manuel au moment du semis.
- Pour la sous- arcelle A (avec compost), le compost est enrichi
en inoculum de CB 756
(10 ! bactéries/ml),
de manière à avoir une humidité
de 60%.
Ce compost enrichi a été apporté à raison de 7g par poquet de semis (SOOkg
M.S/ha).
Les traitements témoin A (avec compost) ont requ le même type de compost
non bactlrisé ramené à la même humidité avec de l’eau distilllée et à la
même dose.
Kous iavons effectué un semis manuel en apportant une graine par poquet. Les
Gcartemcnts o n t été de 0,45m entr,e deux lignes et de 0,15m sur une ligne.
1
TABLE:AU 1 I Principales caractéristiques des $Sols “Oiur” et “Beige”
CARACTERISTIQUES
SOL “DIOR” ,
SOL “BEIGE”
Profondeur en cm
: O-10 : 10-17 : jO-3, 1 0,lO ; 10-20 1 20-60 ;
Terre fine %
: 100
100
100
1
* Matière organique
: 05 :
03
>
: ;0,4 : 3,o : q,4 : 0,4 :
‘0 *
E : A r g i l e
: 54 :
480
:
>
$4
: 11,o
: 12,s
: 21.0 :
0_ : Limon
: 0,5 :
a:4 : ;0,9
: 3.0 : 3,2 : 3,2 :
2~2 Sables fins
: 73,3
: 741,4
: i2,0
: SO,0
: SO,4
: 41,6 :
,
?‘y Sables grossiers
: 20,3 : 2l.,O : 21,O
: 33.0 : 33,5 : 33,9 :
vu
:
-
Humidité de
la terre X
Carbone total %
A z o t e t o t a l %
’ 0,23 ’
0,14 : 1O,l3 :
1,08 :
0,40 :
0,26 :
: I
:
:
-
:
Cations
:Ca
:
OF45 :
0,20 : ,0,35 :
2,52 :
1,09 :
Os48 :
:Mi2
:
0935 :
0,45 : ; 0925 :
0950 :
0944 :
0,50 :
: K
. 0905 :
QS50 :
0,04 :
0906 :
0,02 :
0 . 0 3 :
:
:
:
:
:
:
:
-
Mesures :
l
Dans chaque sous-parcelle, nous
vons prélevé à 31, 62, 78 jours aprés le
SCmi!;,
12 plantes sur lesquelles nous avons déterminé le poids frais de no-
dules, le poids sec des parties i ériennes et mesuré l’activité fixatrice
d’azote par la méthode de réductqon à l’acétylène (HARDY et COLL, 1968).
A la récolte, les rendements à l\\hectare en gousses et en fanes ont été
estimés.
Nous avons,enfin relevé la pulvi métrie de Louga au cours de l’expérience.
9
222 -’ Expérience 2 : Inoculation du Soja avec ~3 à Séfa.
Dispositif expérimental,:
Le dispositif utilisé de type bl c de Fisher comportant 5 traitements et 6
répétitions. Les traitements son indiqués ciAessous.
1 - Non inoculé sans fumier
2 - Fumier seul
3 - Inoculation avec C seule
4 - Fumier t inoculati
avec G3
T
5 - 100kg N/ha ( u r é e ) . )
Les parcelles d’une superficie de 48m2 (4,8m x 10m) sont séparées par des
allées de 7m et les blocs sont’ sé arés par des allées de 4m.
Toutes les parcelles sont labouré s en sec à l’aide d’une charrue à trac-
I
tion bovine sur une profondeur de 25 - 30cm.
Une fumure forte N-P-K d’un engraks 8-18-27 a été apportée a raison de 15Ok;‘:la
s u r t.«utes l e s p a r c e l l e s .
Les parcelles du traitement 5 ont reçu en
plus, la dose de lOOkRN/ha; sous sforme d’urée, fractionnée en 30N au semis,
5ON au 25~ et 40N au 4% jour, aprés semis.
POU~ les traitements 2 et 4, un fumier d’étable a été apporté à raison de
10 tonnes de matière séche a l’hectare.
Méthode d’inoculation \\
,
Nous avons utilisé le compost de coques d’arachide mélangé à une suspension
1
de la souche de Rhirobfum G3 renfbrmant 109 bactéries/ml, de maniire à
?
avoir un produit final à 50% d’huhidité.
Le compost bactérisé a itt mis en
contact direct avec les graines dins ta raie de semis à raison de Sg/po-
1
L
quet correspondant à 30Okg de M.S/ha.
L
i
Nous avons apporté, sur une raie he semis de Scm de profondeur, 3 graines
par paquet (démariage à un pied à\\la levée) à une densité de 0,40m sur
lJ,&:fl.
Mesures :
D a n s chaque parcelle, nous avons Préle:vé, au 75e jour aprés s e m i s , 1 0
plantes sur lesquelles, nous avons déterminé le nombre et le poids sec de
nodules.
A la récolte le rendement en graines àl l’hectare, a été estimé.
I I I - RESULTATS - DISCUSSIONS :
/
31 - Expérience 1 :
Aperçu pluviométrictue
à Lolga : L’histogramzne des pluies
tombhes durant le cycle de la variété (Fig-l), montre que le mois d’Août 1976 a
été r e l a t i v e m e n t bien pluvieux ; ce qui a pepis un démarrage normal de la
végétation. Mais la Sécheresse intervenue dés. la troisième décade d’Août
jùsqu’a la deuxième décade de Septembre a été à l’origine de l’arrêt du
développement végétatif.
N o d u l a t i o n : L’inoculation a eu un effet favorable sur
la nodulation (Fie-2).
Nous notons une Supéri/orité trés nette du traitement
inoculé sur le témoin non inocule, quelle qu
soit le technique d’inocula-
jour avec l’apport de compost ; p a r c o n t r e i
décroît vers la fin du cycle
en absence de compost.
En effet, en plus des fonctions minérale
l a matitrc o r g a -
les traitements ayant reçu du compost.
Activité fixatrice d’azote : (réduction de C2 H2).
L’inoculation a amélioré la fixation. Deux cas sont à envisager (Fig-3).
- En présence de compost
‘inoculation double l’activité
nitrogenasique par rapport au témoin. Nous nt tons au 6Le jour apris semis,
au augmentation de25 micromoles de CZH4/h/pl+nte soit + 91%.
-En absence de compost, 1’ noculation entraîne une aug-
mcntation de 47 micromoles de CZH4/h/;plante
oit + 172%.
NU~S remarquons donc que’l’effet de l’inocul tion sur l’activité fixatrice
d’azote (réduction de C2H2) est plus manqué iorsque l’inoculum e s t aaporti
sans compost. Ce résultat pourrait trouver uhe explication dans la minéra-
lisation du compost (servant de support bact rien) q u i s e r a i t h l ’ o r i g i n e
d’une libération d’azote minéral inhibiteur
e l a f i x a t i o n .
Cet effet inhibiteur de l’azote minéral a it’ déjà mis en Cvidence
l
i OSHOGORIE e t PAîE, 1971).
L’hypothèse selon laquelle le compost consti ue un engrais organique “com-
patible” avec le systéme symbiotique n’est p6s démontrée. En effet le com-
post a inhibé l’activité fixatrice de N2 (ré:duction de C2H2) s o i t p a r
répression de la synthèse de la nitrogenase ,chez le Rhizobi’Jm (E’JANS et
-y-
XASON, 19~3;GGIIOGORIE et PATE, 1 9 7 1 ; RIGÀUD, 1 ’ 9 7 5 )
soit par compétition
vis à vis des sources d’étlt‘glc Jx.- ia plar)te entre la réaction de réduc-
tion de N2 et celle des nitrates (HARDY et
AVELKA, 1973).
c
I
Croissance de la plante : Il n’y a. pas de differences significa-
,ives entre les traitements en= q u i c o n c e r n e l e p o i d s s e c d e s p a r t i e s
.+ériennes aux stades avancés du cycle de la ;Plante.
cependant au 45e jour aprés semis, les observations qualitatives qui con-
sistaient ?S attribuer une note de 1 2 5 à ch,aque traitement, selon le dévc-
!oppemcnt des parties aériennes et la couleur du feuillage, mettaient en
évidence un effet positif de l’inoculation C:omparée au témoin. La séche-
resse intervenue en pleine floraision à probablement provoqué un relentis-
sement du diveloppement végétatif et ce, de imanière plus accentuée sur les
parcelles inoculées ; ce qui a dû reduire les différences de croissance en-
tre les traitements.
Rendements :L’inoculation de l’arachide avec la souche de Rhizo-
bsium introduiteCË756 a induit des augmentltions
de rendement de + 11% et
+16x pour les gousses, + 20% et 21% pour les fanes, respectivement avec et
sans compost (tableau-2, Fig-4). Ces résultqts sont similaires h ceux obte-
nus par JAUBERT (1951 et 19521 qui avait obqenu une augmentation de’rende-
m e n t en gousses sur l’arachide’de + 13% dans le Nord du Sénégal a Louga.
Ces augmentations de rendement semblent indiquer que la souche CB 756 pos-
sède de potentialités fixatrices supérieurci à celles des souches natives ;
mais la compétitivité exercée pour les soudes natives est telle qu’il est
difficile d’augmenter les rendements de manlire trés significative.
32 - Expérience 2 :
N o d u l a t i o n :
,
L’inoculation augmente de manière s i g n i f i c a i i v e le nombre et le poids sec
de nodul.cs par plante (tableau-31 avec un e fet plus marqué en présence de
fumier. Nous avons compté en m o y e n n e 1 nodu e par plante en absence d’ino-
culation,
alors que le système racinaire de la plante inoculée avec la sou-
che de Rhizotinm seule ou associée au fumie
porte respectivement 26 et 36
nodules. L’azote minéral apporté sous forme d’urée inhibe la nodulation.
Son action inhibitrice peut se situer à un
tade précoce de la nodulation
en perturbant l’infection des poids absorba ts (MUNNS, 1968) ou l’initia-
tion du nodule (GIBSON, 1973).
L a trés faible nodulation observée sur le t main non inoculé sans fumier et
s u r l e fumier seul (1 nodule/plante) confi e.
l ’ i n e x i s t e n c e ( o u l a trés
faible proportion) dans le sol de Séfa, du iizobiun> s p é c i f i q u e pour le Soja.
Enfin l’action synergiquc du fumier peut s’expliquer par son effet favora-
ble sur la vie microbienne et notamment sur celle de la souche GS, le fu-
mier serait un engrais organique compatible avec la nodulation.
Rendements :
Les résultats obtenus sur les rendements en graines sont indiqués dans le
i
tableau-4.
Les niveaux de rendement en
es sont relativement compara-
b l e s à ceux obtenus par WEY (1975) sur la
me variété
JUPITER à Séfa.
L.‘inoculation et le fumier seul induisent
spectivemcnt des plus values de
+ 196kg graines/ha I+ 1 4 % ) e t d e 136kg
es/ha (610%).
e
.
!
TABLEAU lj” 2
.-
: Effet de l’inoculation et du compost sur les rendements
d e l ’ a r a c h i d e 1 : CV SS-437 a Louga (Nord du Sinégal)
I
a/- Traitements principaux ’
Non ho- : Inoculé i Signifi-’
culi
* c.vx:
* cativité’
i Rendenen t
I : 975
:
.
1 105 ;
_ g o u s s e s kg/ha
S
: 12 :
a
b
I
:
:
i Rendement
: 1 187
: f a n e s kg/ha
: 1432 :
a
a
. NS
j’ 18
;
b/‘- Traitements secondaires
l
!
i Rendement
. fanes kg/ha
: 1 376
: 1 242 :
a
a :
NS
i 19
;
. p.p.d.s traitements principaux
i g o u s s e s = 127,38
à P=o*051; f a n e s
= 249,52
i
. p.p.d.s traitements secondaires
I g o u s s e s =
75,67
a p=%O5,, fanes
= ‘225,66
5 = signi’ficatif
NS = n o n significatif
. Les chiffres affectés de la même lettre ne s o n t
significativement différents.
447
Tableau 3 : Effets de l’inoculation, du fumier et de l’urée sur la
nodulation du Soja C.V. Jupiter à Séfa (Sud du Sénégal)
I
:
’ Nombre de nodules Par
: 0,‘31
: 1,09 : 2’3,O
: 37,67 : 0,88 : 66 f
’ plante au 75éme jour
a
:?/:b
:b:a:
;
. Poids sec de nodules
. g/plante au 75ème jour
Les chiffres portant la même lettre ne dif èrent pas significativement
au seuil de 0,OS (test de KEULS).
f
I
Tableau 4 : Effets du fumier, de l’urée ct l’inoculation avec GS
sur le rendement en grains du
oja à Séfa (Sud du Sénégal)
:‘z
“-ai tements
:
Rendement en grains
: 1350 :
1 4 8 1 6 . 1546 ;
1 9 7 9 ; 1 3 7 0 j11,45;
i kg/ha
a
a
a
b .
a
:
:
: P~US values en kg/ha
0
;+
151i
6
+
196 ;+ 629 : + 20
.-
:
:
: Plus values en X
: 0
:
II
14 :
47 :
1 :
: témoin
:
:
.-
Les chiffres affectés de la même lettre nt diffèrent significativement
au seuil de 0.05 (test de KEULS).
448
,
Mais ces traitements ne diffè ‘ent pas sigr.ificativemcnt du t.i’moin (non inoc”
sans fumier).
?
Par contre l’inoculation associ5e au fumier procure bine aug-
mentation significative de + 6;29kg graines /ha (+47%).
L’action synergique “inoculati’ n + fumier” observée au niveau de la nodula-
tion se manifeste donc sur le ii endement du Soja. Plusieurs raisons sont
certainement impliquees d a n s l’explication de cette synergie ; elles rési-
dent dans l’importance du fumi r d a n s l’amélioration des propriétés physi-
b
co-chimiques et biologiques du, sol.
On pourrait penser que le furni. r a développé (ou apporté) des endomycorrhi-
tes du sol, en évoquant l’asso i a t i o n p o s i t i v e e n t r e endbmycorrhizes
et
Rhizobium signalée par d’autre auteurs
-
-
(MOOY et COLL, 1973 ; DAFT et GIAHMI
1974
; MOSSE et COLL, 1976 ; Ci I
EYE,
1982).
L’*absence d’effet significatif,de l’inoculation seule s u r l e rendement,
dans le sol qui ne contient pas (0~ trés peu) de Bhizobiuti japonicum, pour-
rait s’expliquer par de mauvaises conditions de survie de la s o u c h e G3, qui
sont améliorées par le fumier. \\
Enfin l’absence d’effet de l’usée, bien que fractionnée, sur le rendement,
pourrait trouver une
d a n s les pertes d’engrais-urée par vola-
(CANRY, 1975).
l ’ u r é e e s t Equivalent à celci ou t&moin
(ncn inwulc sans fumier).
IV. CONCLUSION :
1
Dans les conditions d’expérimenfation à Louga, l’inoculation de l’arachide
avec CB 756, permet d’amiliorer,la
nodulation et la fixation par rapport au
témoin non inoculé. Son effet syr la fixation est atténué par l’utilisation
de compost apporté comme suppor
d e l’inoculum à causede l a l i b é r a t i o n d ’ a -
zote m i n é r a l qui inhibe l’,activ té réductrice de l’acétylène (ASU). O n o b -
tient avec l’inoculation u n e a u a mentation significative du rendement en
cousses. !,a s é l e c t i o n d e souchwde Rhizob’ ium e f f i c i e n t e s e t t r é s compét:i-
tivcs,
pourrait: permettre d’o tenir une augmentation substantielle de
rendement.
4
La symbiose fixatrice d’azote chiez l’arachide est un facteur important du
, . ,
rendement et de maintien de la fertzlite du sol dans la mesure où la paJysan
éprouve d’énormes difficultés à ‘se procurer des Intrants nécessaires aux
cultures.
D’autres méthodes différentes de l’inoculation, qui consistent à sélection-
ner de variétés d’arachide
à haut potentiel fixateur de N2 et à rechercher
des techniques culturales qui amkliorent la fixation “naturelle” sont au-
tant de voies de recherche dans ie domaine.
En ce qui concerne la culture du Soja, l’apport d’engrais azoté (urée) en
quantitf importante inhibe la nodulation et n’a pas eu plus d’effet sur le
rendement en grains, que l’inoculation. La matière organique (fumier) potir-
rait jouer le rôle d’engrais “compatible” avec le système symbiotique du
S o j a ; en même temps qu’elle seyirait de support microbien pour le tiizo-
-...
bium.
JTZsociation “fumier + inoculation” a donné une augmentation significative
de la nodulation et du rendement du Soja.
La fixation symbiotique de l’azose (sa limitation voire son absence) est
une des contraintes principales d u développement de la culture du Soja car
i l s e r a i t irréaliste
de raisonner !a renlabilité d e .crCte c u l t u r e s u r
d e s ba’ses qui:tiendraient compte:de l’appurt d ’ u n e f o r t e f u m u r e azotie.
L’inoculation associée à la matière organique constitue une technique agro-
’
nomique caTit4e pour la conservation du patrimoine foncier dans l’aire de
culture potentielle du Soja au Sénégal. C’est ainsi qu’un inoculum granulé
a été mis au point par le laboratoire de RL/izobiologie du C.N.R.&Eambey
par J. WEY. les recherches devraient s’orienter vers la qualité de l’inocu-
lum.
,
Enfin une attention particulière devra être accordée aux études d’intérac-
tiens Rhizobium x Endomycorrhizes,.
I_-
450
.
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Mémoire d'ingénieur ENITA - Dijon - France - 47~.
453
R E M E R C I E M E N T S
Mes remerciements v,ont d’abord à la Fondation Internationale
pour la Science qui a permis ila réalisation de cette étude en nous actroyant
une bourse de recherche.
1
Cette étude est une contribution au programme de recherche sur
la fixation biologique de N2 fhez les légumineuses déjà entrepris au CNRA
de Bambey (Sénégal) par WEY et GANRY à qui nous exprimons notre reconnais-
sance pour leurs conseils et critiques très avisés tout au début de notre
carrière dans la recherche.
Mes remerciements ‘adressent également à Monsieur Guéye, MIRCEN-
AFRIQ~E~UEST pour ses remarq
pertin.entes lors de l’élaboration de ce
manuscrit.
s
.
i
I
.
:
i
C
.
:.
.
:
c
.d
454
,