FIXATION BIOLOGIQUE D'AZOTE PAR LA SYMBIOSE RHIZOBIUM ...
FIXATION BIOLOGIQUE D'AZOTE PAR LA SYMBIOSE RHIZOBIUM
ARACHIDE : ACQUIS ET PERSPECTIVES DE RECHERCHE
par Mamadou NDIAYE
Chercheur au CNRA de HAI\\tE#Y

I- INTRODUCTION :
Dans les pays tropicaux et arides, aux sols généralement pauvres en
matière organique, l'azote est un facteur limitant essentiel de la production
agricole (DENARIE, 1968). En outre, il s'avère être un élément très coûteux. En
effet le chérissement de l'énergie a causé une hausse vertigineuse de Pengrais
par rapport au prix du produit, ce qui amène les pays en voie de développement à
subventionner largement l'engrais distribué aux agriculteurs,
Au Sénégal, la politique de désengagement de l'état en matière de subven-
tions d'intrants nécessaires aux cultures fait que l'accroissement des rendements
reste lié à la valorisation des ressources naturelles, dans la mesure oii le paysan
éprouve d'énormes difficultés 2 se procurer ces intrants pour des raisons économiques.
Au Sénégal, l'accroissement du rendement de l'arachide reste lié à l'am6lioration
de la fixation symbiotique d'azote.
Les études relatives à la symbiose fixatrice d'azote sur l'arachide ont
été initiées il y a quelques années et elles ont port6 essentiellement sur l'inocu-
lation bactérienne du sol ou des semences, sur des techniques d'amélioration fon-
ciere et sur la sélection de cultivars 2 haut pouvoir fixateur en présence des sou-
ches de Rhizobium indigènes. Dans le présent rapport, nous nous sommes attachés 2
faire une synthèse très succinte des principaux résultats obtenus dans ce domaine
sur la culture de l'arachide, avant de mentionner les orientati'ons nouvelles du pro-'
gramme de recherche sur la fixation d'azote du CNRA de Bamhey.
II - SYNTHESE DES ACQUIS :
Les premières tentatives d'inoculation au S6négal ont été faites dans les
années 1950 sur arachide (JAUBERT, 1951 et 1952). MalE& quelques faibles augmenta-
tions de rendements obtenus, en particulier à Louga (+ 13%), cet auteur ne constate
aucun effet significatif de l'inoculation.
Dix années plus tard, TARDIEU et SENE (1962) ne constatent pas d'effet
significatif de l'inoculation sur la culture de l'arachide,
L'insuccès de ces premiers essais conduisit alors à abandonner cette voie
de recherche.
Mais 6 années plus tard, BOULOT (1968) ob servait 2 Bambey sur certains
champs cultivés en Arachide, des plantes ch;tives et chlorotiques formant des tâches
jaunes de taille variable : c'est le "nanisme jaune" qui serait dû d'après ses hypo-
thèses à :
- une carence par absence d'éléments insolubilisés (Mo ou U)
- ou à une disparition (ou inefficience) des bactéries symbiotirlues
indigènes.

Le problème de la fixation biologique d'azote de l'arachide a de
nouveau été envisagé.
Et BLONDEL (1968) reprend les hypothèses de BOUHOT et met en évidence
un effet défavorable de la baisse du pH du sol sur la nodulation, con&uence
d'un blocage du molybdène à pH5 et d'une diminution du taux de Rhizobium
dans le
sol. En effet, cet auteur démontre que l'on peur remédier au "nanisme jaune" en
relevant le pH par chaulage d'une part et par inoculatioti bactgrienne d'autre part,
En outre un apport de 24 g/ha de mobybdate d'ammonium accompagnant le fongicide
favorise la nodulation et augmente de 200 à 300 kg/ha le rendement en gousses
(BLONDI~+ 1970).
Par ailleurs, le labour améliore le rendement <le l'arachide, surtout en
sol sableux, en augmentant le nombre et le poids sec de nodosités en I.iaison avec
une meilleure aération du sol (CHOPART, )lAUBOUSSIN et NICOU, 1970).
Dans les sols non dégradés, bien pourvus en souches natives aussi infec-
tives et efficientes que les souches
inoculées, l'inoculation n'est pas nécessaire
(OULIE, 1971). Par contre, en sols sableux dégradés, l'inoculation peut améliorer
le rendement de l'arachide : on a enregistré des plus values de 150 à 500 gousses/ha.
Cependant les différences dûes à l'inoculation n'étaient toujours significatives
à cause de l'influence de facteurs du milieu qui limitent souvent l'efficacité de
la symbiose.
Jusqu'à cette époque, on ne disposait d'aucune information sur l'évalua-'
tion quantitative de la fixation de N2 par l'arachide au Sénégal. Le dépouillement
des résultats d'un programme coordonné ISRA-AIEA, démarré en 1973, a permis d'évaluer
cette fixation. Ainsi, pour une arachide (variété 55-k37), cette quantité a été
éva.luGe (d'après GANRY et coll. 1975, GANRY et coll. 1976, GA!?RY et NDIAYE, 1977) :
- en 1974 à 52 kg N fixé/ha pour 120kg N total soit 43%
- en1975 à 613 kgN fixé/ha pour 103 kg N total soit 66%
- en 1976 à 1’5 kg N fixé/ha pour 77 kg N total soit 21%.
L'&amen de l'une des caractéristiques du climat local : la pluviom~trie
montre bien qu'à une faible pluviomktrie , particulièrement dans la phase post-
floraison, correspond une Faible fixation,
Enfin, dans un dispositif implanté à Thilmakha et 'L'hiénaba depuis 1972,
Les rsles de certaines techniques culturales sur l'amélioration du système symbioti-
que et, du rendement ont ét& étudiés. L'objectif principal de cet essai était de savoi
si dans ut1 premier temps, il n'était pas possible d'accroltrr l'efficacité de la fi-
xation naturelle et le rendement; de J.‘arachide par de simpler; techniques d’améliora-
tion t’onci.sre sans avoir recours i? ~CL méthode d’inocul:t-t;io~j ;ie s?lxhes de Rhizobium
irqx3i.I,éfjL;
[‘lu! el’i‘ic i f’Ilt( : mi. :: i;,[:’
I
‘I survie ,lnn:: 1 ee : tl: (~!~~yi.l iLi :; ri.ches erj

:30UCIle~
autochtones très inf"ectives reste probl&,ti,~u~~.
AZ:: r6sul-tata; obtenus
à partir de cet essai(WEY, 1975 ; NDIAYE, 1977, WEY et OBATON, 1978, Wl3Y et NDIAYE,
1982 ; WEY, 1981 ; NDIAYE, 1983 ; NDIAYE, 1984) : permettant de dégager les princi-
paux renseignements suivants :
- L'enfouissement du fumier par le labour, à raison de 70 tonnes de matière
sèche a l'hectare, s'avère être la technique culturale !.a pI.us f'avorable à la nodule
tion, la fixation et le rendement de l'arachide.
- L'épandage de la chaux, enfouie sur le labour (6OOkg de chaux éteinte/ha)
révèle également un effet favorable sur la culture mais celui-ci est tardif : il
est surtout très marqué à partir de la troisième année d'application.
- Enfin de labour en fin de cycle, accroît 1égGrement La nodulation et la
fixation (et devient équivalent au témoin recevant uniquement la I'urnure vulgarisée
i&-m-27).
Actuellement ce dispositif demeure inchangé, et il est très riche d'ensei-
gnements à tel point qu'il permet d'expliquer la chlorose azotée observée sur
l'arachide dans les champs de certains paysans, par le dépassement d'un seuil criti-
qae àe fertilité du sol. au-dessous duquel on observe ce pkénom?!ne. En effet, cette
chlorose s'est manifestee voire propagée dans les parcelles avec ri-18-127 mais sans
amendement, alors qu'il a disparu ou ne s'est pas manifesté dan:; ies parcelles avec
fumier ou chaux.
1
L'insuccès de ces premiers essais d'inoculation conduit alors 2 abandonner
cette voie de recherche. Les souches étrangères introduites dans des sols pourvus
de Rhizobium, n'étaient pas bien adaptées aussi bien sur le plan ie leur survie
(com;.<tenre saprophytique) <lue sur celui je la form:tt,i.o:: les !~o~:~,:.;tC;: (compGtitivlt
pour la formation des nodosit6s).
Quelques travaux (NDIAYE, 1980 ; JARA, 1981 ; GUEYE, 1932) ont montré
qlle les souches natives de Rhizobium
présents dans les sols sont d'une efficience
très variable selon la localité et la légumineuse-hôte. C'est ainsi que le s souches
natives de l'arachide isolées de Bambey sont d'une efficience symbiotique supérieure
à celles des souches isolées des sols de Louga et de Nioro (NDIAYE, 1980).
Comme on peut s'en rendre compte, de nombreux travaux ont porté sur
l'enduphyte (Rhizobium). Par contre, les études de l'inrluence du facteur variétal
sur I:L symbiose fixatrice de N2 sont plus récentes, Pour tenter d'optimatiser la fixa-
tion naturelle, une seconde ti&arche (différente de 3.'i~~oculation bacterienne) impli.
que la sélection de variét6s
l'arackiide capables d'6tablir une relation symbiotique
effic:tce avec les Rhiz0.biurn.s natifs. Les premiers résultat:; obtenu:; (NDIAYE, 1984 ;
NDIAYi:, 1985) montrent qu'il f:xiste ies différences rit: I~omporternc~nt,s syrnbiotiques
,
des v3rl G3.6s : parmi 1 1 va?' i (/ 61-1 "lui ctnf; cté testi?e:. ile:l:x : 57-j!:'. et p;Q-L&5 ont, m:i 11 i .
.l't?st : II:I, tM;11.;Ltion ‘x‘ ,;:,
;.:,jt ,(:a ;i;i:ri(>ilr,;:, ; s, 1 i,
. ,
i:'.:'
:
. ;. , ,+ 5:; . I: 6' :

caractères héréditaires sp& ifiques de 1 ;i vari$tC ;~~eu.~ent. être exploitGs pour
ameliorer l'efficience de la fixation "naturelle" de l'arachide,
III - DISCUSSIONS - CONCLIJSIONS :
Certains résultats Obtenus par la recherche agronomique permettent de
faire des propositions de solutions à certains problèmes posés concernant la pro-
duction arachidière au S6n&al, tandis que d'autres rcsultats ouvrent des perspectives
Lie recherche pour mieux répondre aux nouvelles politiques d'orientation agricole.
- Dans-les sols non dégradés,
la biomasne rhizobiale n'est pas le princi-
pal .facteur limitant de la production arachidisre.
Le facteur limitant est particu-
lièrement l'alimentation hydrique. La i'ixation es1 t&s sensible au stress hydrique.
Le labour, en augmentant le stock ;1an:.; le 201 <:t 1
'f3f‘licience de son utilisation
améliore l'efficacité de la fixation et le rendemeri!. cie l'arachide, En bonnes candi-
tiens pluviométriques une arachide non inocüL&e (55-437) fixe 68 kg/ha pour une mobi-
lisation en azote de 103 kg/ha (GANRY et coll. 1(j'7' 1. On peut avancer avec certitude
que l'élément N peut être supprimé dans la formule B-18-27 vulgarisée avec comme
préalable l'application d'amendement. organique et/ou calcique.
- Dans les sols dégradés, où l'activité biologique est particulièrement
réduite, la fixation est un facteur Limitant de la .production d'arachide et l'inocu-
lation de souches de Rhizobium sélectionnées permet d'obtenir des grains de 150 à
.
1
500kg gousses/ha. Cependant, il n'est le seul facteur limitant, d'autres facteurs
édaphiques peuvent limiter la production de l'arachide. En effet dans un système de
rotation arachide-mil, sans restitution de matière org:Inique, la fumure minérale
:!--18--27 ne permet pas la -onsrrvati(-,:: ?I: p:r.!,-:~ioi~:!
f(:!,r: i pi--, ,ic, ce fait on assi::i,e
;:' .une dggradation progressive des SC:::
.lui w i;raci!iit ;:ar une d6ficience de la sym-
i,iose et par un aspect chlorotique de .~a plante. 1,'enfouissement du fumier, en plus
des fonctions minérales et d'amendement, favorise la nodulation et la fixation et
constitue une technique culturale capitale pour 6viter un bilan azoté déficitaire.
Par ailleurs l'acidification des sols est également un facteur limitant : dans les
+++ ++
sols acides à pH s 5, il y a libération de cations toxiques (Al
Mn > pur les
Rhizobium
et la plante et blocage Ou mobybdcne
t BLmIxI,, '1 972 ; PIERI, 1976) qui
entre dans la composition de la nitrogenèse enzyme cat:tlysant lu réduction de N2 en
azote assimilable pour la plante. Le chaulage permet, df palier 2 ce processus
ii ':icid;1'ication des sols.
-- L'aptitude à noduler et ‘; I'ixer L'azote, en présence des souches de
Rhizobium native varie avC,'C: lc type r:r, cultiv:tr d'ürac:Jride.
Cet,:; e variabilit6 géno-
'~!:I~I:I~ ,ie la fixation, sans recru--
:!‘ ;c.~rl(~kiec :~~lei:tionniles dans ci<:::
1. 7%. 1
t,j.,: .,".i' '!. 1 f. i j‘:: i-p!;t;!

Iv - %3RSPKTIVES DE RECHERCHE :
41 - Pour accroître la fixation de N2 chez l'arachide, une autre rnéth:~:+k
différente de l'inoculation, consiste à sélectionner des génoty-pes capabli; b ki=
blir une ralation symbiotique la plus efficace, en présence des Rhizobium n:AfA
Les travaux de ARRENDELL et coll. (1985) ont déjà mis en évidence la poss;b:'%'
de transmission de ces caractères dans 30 familles de F2 issues d'un croi:;t;....i.:
de deux variétés d'arachide (NC6 et 922).
Le criblage de la collection d'arachide sera effectué afin d'iclr.:&.'k~
les cultivars à haut potentiel fixateur en vue de l'utilisation dans les d:Y.!:a?%
schémas d'amélioration varié-tale.
jr3 - Pour la conduite d'une politique rationnelle de fertilisation ~!~i:~~::~~:
dans le bassin arachidier, il est nécessaire d'évaluer l'efficacité de la. ,f ty*.p $?.
naturelle dans les différentes zones,écologiques.
En effet .l- ' apport de N -.,G,:;r ,'
ne serait pas nécessaire là la fixation biologique de Ii2 est suffisan!!.,.-.r:=..r~,i.;~~:.Qn
nelle ; par contre dans :Les zones celle-ci serait déficiente l'applic::';1~~;":=.~
technique agronomiques appropriées pourrait être recommandée.
43 - La présence de nématodes, en particulier Scutellonema cavenes3.l h.tu:.J.~
sols, entraine des baisses de rendement de nombreuses cultures dont l'a~*;:~:%%'k.%a
4
intéractions nématodes x Rhizobium devront faire l'objet d' études en col.~-~~~i.$,;i';~~)
avec le laboratoire de &matologie de 1'ORSTOM.
I
44 - L'isolement et la sélection de souches de Rhizobium indigènes ï&%Xk
poursuivis dans le cadre de la constitution d'une collection (appui au XI%$.?$~M

i - ARRENDELL, s. ; wmm, J.c. ; ELKAN, G.H. and ISLEIB, T.G., 1985
Variation for Nitrogen Fixation Among Progenies of Virginia
x Spanish Peanut Cross.
Crop Science, Vol. 25, September-October p. 865-869.
2 - BLONDEL, D. - 1968
Effet du pH sur l'activité fixatrice de Ia symbiose Rhizobim/
Arachide (Arachis hypogaea) en SOI sableux (IDior)
Ann. du CNHA de Bambey.
3 - BLONDEL, D. 1970.
Relation entre Le nanisme jaune de l'arachide en sol sableux et
le pH.
Définition d'un seuil pour l'activité du Ri-kobium
L'Agron. Trop. VO~. XXV, 6-7, 589-595.
4 - BOUHOT, D. 1968.
Sur deux affections de l'arachide : "rabougrissement et
nanisme jaune".
L'AGRON. TROP. No 11, 1228-1230.
5 - CHOPART, J.L. ; MAUBOUSSIN, J.C. et NICOU, R. - 1970.
Effet du laImur sur quelques caract&istiques de l'arachide
Dot. ronéo. - CNRA/BAMBEY SENEGAL, 10~.
6 - DENRIE, J. - 1968.
Inoctiation de légumineuses (3: Madagascar ; Résultats expérimentaux.
Ann. Agron. 19 (4) : 473-496.
7 - GANRY, F. ; WEY, J. NDIAYE, M. et NICOU, R. - 1975.
Action de .la dose et de la date d'application de l'azote sur la
fixation symbiotique et le rendement de l'arachide.
Rapport provisoire sur l'expérimentation A.1.E.A réalisé au
Sénégal en 1974.
Dot. ronéo. ISRA/CNRA-BAMBEY 30~.
8 - GANRY, F. ;, WEY, J. et NDIAYE, M. -- 1976.
Action du fractionnement de l'azote et de la date d'inoculation
sur la fixation
. .
symbiotique et le rendement de l'arachide.
Rapport stir L' !~xi'~I.irr;crlt,at,ion AIEA r6;t.l .I ~6 'LU ::~~:I&L! en lC,'73 .
Ihc . ron<<, 'S!ih C'?li!, I!AMBITi 161,.

Action de l'inoculation et action de L'épandage fo.Liaire d'une
solution nutritive (N-P-K-S) sur la fixation symbiotique et le
rendement de l'arachide. Rapport sur l'expérimentation A.1.E.A
réalisé au Sénégal en 1976.
Dot. ronéo. ISRA/CNRA-BAMBEY, 16~.
1,:) - GUEYE, M. 1982.
Vigna unyuiculata en symbiose avec Rhizobium et Glomus mosseae.
Thèse de Doctorat de 3e cycle 82p.
Université Claude BERNARD - Lyon 1.
11 - JARA, P. 1981.
Le cor;tirlium Rhizobium japonicum - Rhizobium cowpea.
'Thèse de Doctorat de spéciaiité - 149~.
Université d'aix-Marseille 1.
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Première étude au Sénégal des bactéries symbiotiques de l'arachide.
Ann. du CRA., 58, 144-164.
1'-1 - JAUZERT, P. 1952.
Deuxième étude de la symbiose bactérienne cies légumineuses au
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Ann. du cm, a, 77-97.
14 - NDIAYE, M. 1977a
Contribution 2 l'inoculation bactérienne au champ de l'arachide et
du soja au Senil@.
Rapport F.1.:: Ehourse no G 128 - 19~.
JC, -
.J
NDIAYE, 1977b.
Effet des techniques culturales sur la fixation symbiotique et le
rendement de l'arachide à Thilmakha et Thiénaba
Synthèse des risultats de 1976 et bilan de cinq années d'expérimentation.
Dot. ronéo. CNRA/Bambey - 18~.
16 - NDIAYE, M. 1980
I'olernent et. silection des souches de Rhizobium spécifiques de
l'arachide (Arachis hypogaea).
Mémoire d'Ingén!.eur ENITA-Dijon (France) - 48p,

;;ymbio :;e l?hlzobium-Légumineuse ;Ni~l,~,-.~.;1l:iiic~e)
Synthèse des résultats obtenus en 1($3:3.
Dot. ro,néo - ISRA/CNRA BAMBEY - 82.
19 - NDIAYE, M. 1985.
Rapport de synthèse Rhizobiologie-Arachide 1984
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20 - CULIE, 13. 1971.
Synthèse des études réalisées au Sénégal sur la symbiose
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Doc. ronéo * CNRA/BAMBEY (Sénégal).
21 - PIERI, c. 1976.
L'acidification des terres de cultures exond6es au Sénégal
L'Agron. Trop. Vol. XXXI,'N" 4, p. 3x9-368
22 - TARDIEU, M. et SENE, D. 1962
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23 - WEY, J. 1975.
Inoculat;ion bactérienne des légumineuses au Sénggal
Mémoire d'ingénieur ENITA-Dijon (France) - 47~.
24 - 'dEY, J. et OBATON, P. 1978.
Influence des techniques culturales sur l%.ctivité fixatrice
d' <azote et ;. t' rendement de l'arachide
L' Agron. '!;rop. Vol. XXX111 - 2 Avril-Juin 1978 p. 129-135.
25 - WEY, J. 1981.
La fixation symbiotique de l'arachide
- l'influence des techniques culturales
- la chlorose azotée.
Dot * ronéo. CNRA/BAMBEY Sénégal - 3~.
26 - WEY, J. et NDIAYE, M. 19&.
Symbiose
Rhizobium-LGgumineuses
Synthèse ':6-z la campagne expérimentale 1981.
DOc . rOn&j . ISRA/CNRA/BAMBEY - 4~.