Rbpublique du S&tBgal Ddilécption ...
Rbpublique du S&tBgal
Ddilécption GBn6ralo
Primaturo
à la Recherche Sciantifique
et Tschniquo
CONTRIBUTION A L'ETUDE DE LA CHLOROSE AZOTEE DE
L'ARACHIDE AU SENEGAL
(communication pr6sentds au sdminaire sur la cycls de
l'aroto dans les Bcosystomos d'Afrique de l'Ouest.
I.IeT,A. L Ibadan Dbcombrc 1978)
J, 3, DREVON
3. WEY
t
i
c
Avec la collabaratian technique de
Ai DIABAYE
t
x
.
Centre National de Recherches Agronomiques,,
d e B a m b s y
Il’4’
INSTITUT SEMEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
Décembre 1973
.(I. S. R. A.)
AVANT-PROPOS
Ce document, traductian d'une communication prdsentac au
"Workshop of nitrogen cycling in the West African Ecosystems" a
1'X.I.T.A. Ibadan en Décembre 1978, est une tentative de synth&se
des travaux publi6s sur le problème des "taches jaunes" de l'arachi-
de au SBnégal. Les premières observations faites pendant l'hivernage
1978 y sont Bgalement prbscntées.
Il bénéficie de l'expérience acquise sur ce sujet Par 1'IRAT
au Sénégal jusqu'en 1975 Puis par 1'ISRA. Les differentes exporimenta-
tiens ant ét& réalis%es dans le cadre de' la division de biochimie du
sol sous la responsabilit6 de F. GANRY puis de 3, WEY.
On nbscrve difforcnts types de chlorose do l'arachide au
Sbn6gal. L'une d'elles, répanduo dans 10 Contre Nord du SGnBgal, est
d6crite ici, puis idantifib- CEi:lmo un(? chlorose arot6c par suitc druno
d6ficience de la fixation syrnbiotiquu
d'azote rbsultant d'une faible
nodulation.
Cette chlorose s'obsarvc on sols acides air on note plusieurs
indicos de toxicit5ç nluminiquo ct msnganiquo. Aucune ddficionce en
oligo-éldments n'e Gt4 trouv0e. Los facteurs biologiques parmi losquels
i'otat de la population de rhizcbiun ot 10s attaquas drj ndmatodes pcu-
-ont &tr:> en cause, tandis quo I1antogonisme existant dos actinomyc$tos
vis-B-vis du rhizobiun n'aurait pas d'effet.
La chaulage et partiwli&renont l'apport de rnvtibrc org'aniquc
constituent des noyons de lutte contra cette chlcrose.
- ~NTRODUCTIGM
Au Sénégal, on observe différents types de chloroses de.S%ra-
chide,
Elles ec manifastcnt gYnéralement en surface bien d6licitEan que
l'on a pris l'habitude d'appeler "tachss jaunes" (1).
Un premier type do chlorose correspond a un pH 610~6 du sal.
ïl apparait :
sur d'anciens brulis prùs d'un habitat disparu de longue date (2)
ou encore a l'emplacement du brûiage des résidus de r6colt.e (paiilzs)
avant l'hivernage
. sur le site d'une termitiere aplanie rscemment
r
dans des sols dont le pi-l est bien superieur à b,O par suite do
lfi~rigati*n avec dos eaux riches en calions basiq>es. ?
.
Un deuxième t;tpe de çhloross peut apparaftre dans des zones où
l'snyorgement du profil empficha la diffusion des gaz dans le sol ai; inhiba
aiI?si la fixation d'azote. Un l'observe surtout en Casamance,dans les dC-
pressions peu profondes où les eaux s'accumulent temporairement.
Un'troisierne type de chlorose qui sera decrit ici, SE !Tlanifeste
dans des sols acides, On ll~b~erve clans les régions de Louya, ThiUs et
Diourbel et dans le Nord du Sine-Snloum , qui eont caractBris8es oa? une
pluviombtris irréguliere du 3OC 5 700 mm de Juillst h Cctobre, et une ro-
tation arachide-mil plus ou moins rBguli&re avec parfois une jnchà::e de
un ou deux ans.
t
II -4 SYMoT;OMES DE LA CHLOROSE.EN SOLS ACIDES
-se
Les symptbmes de cette chlorose sont dGcrits B partir d*observa-
tiens pendant l'hivernage 1975 & Thilc,ekha (région de Thiss) où le pluwia-
!nEtrie annuelle moyenne est de 500 mm. Le sol est de type Dior,
Tableau 1 : Caracteristiques phycico-chimiques d'un sol Diar,
-.,-. -
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Iquo ;rgani!A ç L$!Sablo$/C$Ox ~C/il[Eaoa~8é~hang~ pH eau iv'
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Des taches jaunes composties d'arachides chlorotiquns furent
cairiparées avac des surfaces tk?iilOiÏlB
voisines où aucune plante chlorotique
n'a 6té observee.
Un palissemant g6ntZzal des feuilles apparaît entre 10 %Ge et
30s jour apr&s 1s semis. La croissanze de la plante et l~&ission de feuil-
les nouvelles sont aloro ralenti&,On observe ensuite 3 evolutiono diffe-
runtes de ces plantas chlorotiques :
l- La plante jaunit et resta naine. Elle fltitrit puis nsurt yen6ralcmcnt
apr&s 1s 60s jour.
2- La plante peut &trc moins affectée par 1~ chlorose. Elle jaunit, mais
sc maintient jusqu'à la Fin du cycle awi:c toute fois, une croissance ralan-
tie (f1g.2).
3- La plante p8le peut rcvcrdir apres le 3De jour (fig.?). Un tel ~BVCP-
dissement a Qgalement btQ obsnrvr> dans un essai en serre apras lr! 550 jeu?.
De nouvelles feuilles verteo sont emisos et la plante a dùs lors un taux dz
croissance norinal.
LE! nombre total de f1rur.s
kr~isos par les plantes chlo2otiquos
sst inf6rieur h celui des plentos non chlorotiques, et la frtiquonc;! d'o-
mission est plus faible chez les premiùrcs (fig.3). Le nombre de gousses
sur les plantes chlorotiques est do 4rï$ inferiour à celui des plantus ,:hlu-
rotiques
Lu systeme racinairc dos plantes chlorotiques est plus ou moins
atrophib. On distingue doux types (fig.4) :
type 1 : il n'y a que unc ou deux racines latoralcs et tros peu de ra-
dicellcs.
type II: il y a dos racines lnterales bien développ$es mais peu do re==
diccllos.
.
Il y a tres pou de nodrJsit<s SI-IL les racines'des plantos chloro-
.
tiques. Tandis quo lc nombre de nodasitds augmente rCquli&remcnt jusqu(au
7Dc jour sur les plantes non chlore tiques, il reste B un bas niveau aprzrs
le 3C3 jour (fig.0). Au 70e jour, le nombre moyen de nodosit6s (moycnns de
20 plantes) ost de 'i3B sur les plantus non chlorotiques ct de 10 saulemont
sur 10s plantes chlorotiques,
De plus, un grand nomb:o do protuberances brunes sont obsùrvsos
sur les racines des plantes chlorotiques (fig.5). La nature exacto ds Cos
protuberancee de la forrno d'un tronc do cane de 0,5 mm do long, contunank
des bact$riss, est encore inconnuo.
III - UNE CARENCE AZOTEE ,A L'ORIGIML DE CETTE CI-ILOROSE
En appliquant unc dose do 100 kg/ha sous forme do nitrate d'an-
r..~;niun,
BLONDEL obtint uno disparition de la chlorose au champ (3).
En serre, la chlorose fut reproduite dans un essai en pot de 3 kg
sur des échantillons do sol prolevés B Thilma%ha. Une application d'urdo
Equivalente à une dose do 100 kg 'N/ha, Slinina les symptdmos do chlorose.
Il apparaît en conséqucncc çuo ccttp chlorose résulte d'une carence de la
nutrition azotée do la plante.
Cette conclusion fut rsonfi.rmrSo par les denombrcmunts de nodosités
(cf. fig.6) et par les mesures dt.acti.vite roductrice d'acStyl&n; par la
plante. Celle ci est signifioativoment infQrieure dans ler; plantcs chloroti-
ques que dans les plantes non chlorotiques (cf. fig.7).
En outre, l'activite réductrice d'ac8tylèna spbcifiquc dne nOdO-
sit&s de plantes chlorotiques otait on goneral infériouro ?? ccl10 cics nc-
dosites de plantes non chlorotiques ('rab. II). Ceci peut Btro att-ibue
soit a une infection paz dos souches moins offïcicntee de rhizobiurn, SIS
2 une diminution de l'activite photosynthétique ù l'origine d'un faible
apport d'énergie aux nodosités dc plantes chlorotiques,
Lebleûu IL_ : ActivitB specifiquo rtlductricc d'acetylène (micronolo d'acsty-
lènc/mg poids sec de nodositd/houra) Thilmakhn 7Ic; - moyenne
de 20 plantas,
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i fibre do jours après sornis
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I:, C:! fûj.bl:J nivo3f.l d 'activitd F;)ut O?r:, drf! 2 une séchcrosso dl.. 15 jours
Cil-Ii ZJffoctZ
btnucocg plus lor: plantes non ehlorotiqucs bicn d6vclopp6!s,
qu:-; les plantes chiorctiquos.
IV - HYPOTHESE SUR LES ORIGINES DE LA DEFICIEUCE D'ACTIVITE FIXATRICE
-_. II ._ -_ _..",.A..M--... ._-vC -._. ,-.-.l-..-^I - *----- --.. -- - .-...- ..* -.*.- I . . . -,I
D'AZOTE bt\\NS LES PLANTE5 CHLiliiClTïUiJE5
-, "-" _- .-.
L!ar,achido dst plus cff:>(;i;&:.! pnr la chlorcso quand la p!.uvio:na1-
tri.: sst daficitaiso c;u quand 1~ s::iJis zst tardif. Copcndant, 12 chlcross
dt-,nt rûproduits i:ll scrïo sur 1:s 6clwnt~llons de sol, l'état du 931 2p-
pa?ait ~!?trc diructownt ù 1'criQno <:; cztt:: chlorose. Différentos carat-
tcristiqucs du soi cnt Qté F?tudiUt?s z
'1 -
L'état min6rnl du sol
SC,--. - -.-. -.._<....
Los sols dans losquols ccttN2 chlo~osu zst obscrvSo sont du typz
Dicï,
tropicaux fcrruginaux et prc:fc;nd:s cf tableau nD1. Ils ont i"!F? plus
1: caractgristiquo do s'acidifier loraqulils sont cultives intertsivornon.k
(5:,10.11).
3. aciditu ~!CI sol
"""II"""-""""-"
BLONDEL (3) rcmarqun quo dans 11; cas de plantes jaunes nainas,
10 I;I-; (pH eriu ‘i/2,5) 6tzi.t cn dossc!us dc 5,O.
Plus tard FIER1 (6) nlobsurvi: qu'un2 relation lacho entre la
mcsuro du pH 2a4~ nt la chlorose tlt.! ifarnchido, autour de la valeur de
S,f) ot que co pH varie consid6rabloment dsns 1s profil de culturü.
Des mosuros do pH sur dos sols du rhizoplcn (Thilmakha 19'75)
icontront quo dens la plupart des cas la mosurc du ?H du rhizoplan des
;jlantes chlorotiques est ontrr 4,7 :.2; 5,2 maie qualquos valeurs aussi
:;lr:wS~s quo 5,7 Ctaient aussi obeorvL5oo.
En outre 10 pti du rhizoplzn dl?
certaines plantas non chlorotiques Ctoit sgalurnont 5,3.
b, Toxicit6 ?lur.-;i.niquu
"~""""...-"--""""""c"
Solnn PIERI (a), la mesure du taux dJ eaturntiün du con:;~lsxo ab-
sb::bnnt sn alumin<urn Bchangcnblos Tondrait mieux compta dae effotc ni-jcifa
Uo I.*acidit8 des sole. Dans un essai. 011 serre, il mit en dvidenco ~VOC 1~
va:idtS 57 422 drsrschide, quo ir~~lu~n~niuf;l est toxiqur pour la nodulnti!-Jn
quzlncl la taux Go saturation du cornpl~xo absorbant zst sup&ricur 2 305, çt
(;:;uz la planto ollc-?nBme quc‘nd il i?st suporiour B 505
L'aluminium 6chan!)oabLa npparz?t dans les sols Dior qt~?.nr! La
ii?CSUl?P du pH eau est en-dassuus du :;,5
c. Toxicité manganiqua
"""-"""1-"-""""""""
Lz r.;angan&so sornit toxique! ;l:‘t~r l'arachida quand la proporkion
ci:3 imny)an&sc dzns las fouilles aorsit supdricure & &OC ppm (15).
U n offct significatiF d u molybdénc a v a i t Bt$ obsorv4 d a n s 2.0:
ÇhatiIps d ’ e s s a i dr l’:::rashtda a u Sunégc,Z (It;)? o n dohors do c o n d i t i o n s de
ll f-1 10 r 0 s c ,
P7.r c2ntr;.:7 un Gpnndag: folinirc d'un3 solution cornplètc d'oligo-
31Qc~ents pour légunincusas, n'a pas CU d'offct: positif sur les plantcs chla-
rutiques (Thilmakha 137G).
c
2- Ltinfluonce_do facteurs biotiG2w%
a . L a population d c rhizobiu:;!
---“--“--i--I--~-“------“~-
D’apr&s u n d0nombromont rbalisa su: d o s é c h a n t i l l o n s d e s o l do
l-hilm&ha pr6lavés e n s a i s o n s&éh?, i n population da rhizobium est 10 fais
xoins 6lavéo d a n s l e s s o l s s u r losquals les plantas sont chlorotiquss quo
dnns l e s s o l s tBmnins. Ururi autre cfltè WEY (coinrnunication p e r s o n n e l l e )
61Friiina l a c h l o r o s e i2n inciculant io RD~ r:Vi>C 13 souche C
B
756 (tissai on sorr~).
Mais c e rBsultat nr: p u t 3tro confirmd pzr d e s incculations au
champ. E n outre, en condition dc cul%urc ltydroponique, des plantas wltivocs
sur e x t r a i t d o SO: portnnt d o s pl%ntos chlcrotiquos, l e nombre d e nodasitds
ni?-lt?it ~~1s dlffércnt rlc c e l u i d e s pLantos n o n chlorotiques. U n Fout suppo-
szc quo 1*6tazL do la population dc? ~hizobium no pourrait expliquûr C; lui
68~11, la faible nodulation do l’arcichidn au champ dans les parcol7:2s chlo-
L-Ot$~UCS.
b . Miczoorgnnismzs 3ntRaonistas d u chizobium
1.,,-....,,~,~..~--.,-L..--LI~l-lI..1,II”~~..<.-.I
. . . . -.-II.--
PRNTHIER (1%) mit [.!n 6videnuo 1~ présence dlactinamycètcs antagn-
nistos do rhi.zGbi.um dzns l e s SOLA L!u Sz!nbgz.-‘l.. Plaie le ncmbre d o con actino-
iyiycùtas d a n s 1:~s s o l s oil 1~. chlorclsa i,st obsorvéc nï6tait pas diffcrent da
CC~~ dans 10~ SOLS nti il 61f 8 pas tk ~hl~fl32 (~AM-HIER Tab.111).
Tcbloau
-.-.--“.-
III : Nombr, d’acti.npmyc&tcs zntat2onistos du rhizobium dans 1 gramme
de sol. Thilmakha 1178 (:noyr?nno d o 5 6chantill:)ns do sol),
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Actincmyc%tes
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Snl Dior de plantes chlorutiquesj
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9,4. 103
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02s l o r s ltinflu~.rice dn cnt antngonisne n e p o u r r a i t p a s rxpliquoz
17 f a i b l e f i x a t i o n d’azote obsorvuc star lus plantes chlorotiques
c. Influcncu des n&w,todcs
-“3--111--1--.--C-1-1-~-
E n Hnuta-Voltn, il a 5tB mi:; r~n Quidenca qu’unr; chlorose d o
l’ara-
chiïj7
6tai.t duc à dos ettaqurs dc n6mztzdcs (1'7).
Au Sóncigal, selon dos d6nombrononts de nématodcs réalisds par
GERMANI,
la contamination dos racines par Scutcllonuna est beaucoup.plus
61.~~60 dans les plantes chlorotiques que dons les plantes non chlorotiques.
T;?blGau IV : Mombrc do namatocics Scutclloncmn covoncssi dans les racines
dos Plantes chlcrotiqu::s nt 1~s racines des Plantes non
chlorotiques.
Thilmakhn 1978 (moyonno do 10 plantes)
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l tdrieuros + nemagon)
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11 n'a pas encore r$té possible. dn reproduire la chlorose cn labo-
ratoire par inoculation d'un sol nain RVCC des nematodes.
Au champ, l'application du ndmagcn amélior:> la croissance do l'a-
rachide, Cepandant, la chlorose n'utoit pas totalornent éliminée sur les sur-
fazos traitr3es a\\Jec 10 némagnn. Dans ce cas noanmoins, les plantes ovaicnt
un systomc racinaire bien dGvaloPp6, szns protuborancas mais avec peu do
nodules cependant.
TzbZoau U : Effet du traitornent ndmaticide du sol. Thilmaitha 1976
-.-..P
(moydnno do 10 plontes), Stade v6gutatif dc la plante,
;Poids
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v - MOYENS DE LUTTE CONTRE LA CHLOi?O~~~
Empiriquemont: 10 chaulago :?t l'apport dc matit?re orpanique s-!
sonY avérés Btrs des moyens dz lutta contre ia chlorose.
Dans un ossai au ch=imr,,, 10 chaulage Btait appliqué 2t la doue do
660 kg/ha. La surface couvzrta par 1~: chlorosa a Btá ainsi raduitc, mais
quelques plantas chlorotiques L:taicnt zncorc obscrw4os et In crai3sanco de
'
_- 7 plante marquait t:nccro t,t;7 ralenVisscmont.
Le fumier de ferme a egalament 6tB appliqua dopufs 1972 sur
d'autres parcelles du m6me essai. Tous les 2 ans, les parcelles rijçoi-
vent 10 tonnes de matièrs sacho par hnctara avant le semis do 113r3chido.
Apres la deuxieme application do fumior, les taches jaunes
avaient considÉrablement reduit dc surface et apres le troisibme apport,
(soit la C;c année de culture), aucun sympt8mc do chlr;rosa ne pouvait
8t~o observb.
VI - CONCLUSION _~
Le sympt8me de chloross obscrvo dans les sols acides appasart
lié à 8
- des toxicitos minbralos
- une faible population de rhizobium
- une population elevoe de ndmatodes
Nous ne savons pus encore si la diminution de nodulation ot de
fixation d'azote qui est & l'origine de cette chlorose est duo & une ccois-
sance réduito de la plante (par suite de toxicitds mindrales ou d'attûqucs
de nematodes) ou Li quelque mocanisme d'inhibition de la nodulation en rap-
Port ou non avec une faible populsttion de rhizobiurn dans 10 sol.
Des recherches complèmentaircs sur çotto chlorose permettraient
do nisux comprendre las inter-relaÇir3ns plante, sol, micro-organisaas, et
nous apporteraient d'avantage d'explication sur le r8lo f3vorablc do oor-
taincs pratiques culturalos comins l'amendement organique et calciquo, Il
est en effet fort probable quo l'apparition de 13 chlorose de l'arachide no
soit on fait que la cons$quenco d'un
phonomène assez gBn4rûl en zone sahdlo-
soudanienne, c'est 4 dire celui de la dégradation progressive de 13 furtilit6
des sols.
REMERCIEMENTS :
Noua sommes reconnaissants à MM, GANRY, SIBIIND ot DIRTTA du CHR;i
de Bambey et MM. BOUREAU, MUGNIER, PANTHIER et GERMANI des laboratoires de
microbiologie du sol et de nematologis de 1~ORSTOM pour leurs conseils lot
lsur collaboration.
Nous devons beaucoup ù M. DOMMERGUES pour ses critiques du manus-
crit et le suivi qu'il a donno à cette scchorche.
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(12) - PANTHIEH (J.J.), DIEM (H.C.), DOMMERGUES (Y,R,), '1978
lrA rapid of method of enumerating actinomycetcs an-
toganic tourard rhizobia"
Laboratoire de microbiologie des sols ORSTOFI/Daltar
(13) - GERMANI (G.), GAUTREAU (J.), 1976
"Resultats agronomiques obtenus par des traitements
nématicides sur arachide au Sénegal"
Cahiars ORSTOM Serie biologie vol. XI n03.
(14) - WEY (J,), OGATON (M.), 1978
"Incidence de quelques techniques culturalcs sur
l’activitg fixatrice d'azote et le rendement de
.
l'arachide"
Agron, Trop. XXXIII, n02.
(15)
- PREVOT, OLLAGNIER, AUBERT, BALJCIERES (1955)
"Degradation des sols et toxicite manganique" 016~~
gineux vol X n04.
06) ” MARTIN (G,), FOURRIER (P.), 1965
"Les oligoélémants dans l a c u l t u r e de l ’ a r a c h i d e CU
Nord-SBnégal” - Oleagineux XX n"5.
(17) - GERMANI (G.), DHERY (M,), 1973
“ O b s e r v a t i o n e t e x p é r i m e n t a t i o n c o n c e r n a n t io rôl2
des nématodas dans dcuxaaffoctions do l’arachide en
Haute Volta, la "chlorose" et le "clump" Oleagineux
2 Y/235242.
(18) - DREVON (J.J.), 1978
"ElGments Pour uns étude des apports de matibre
o r g a n i q u e a u x s o l s dans le bassin arachiciicr du
SénBgal".
Ronéo ISRA.
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o Pmte chmo tique
* Plmte rEmoin
Ddilécption GBn6ralo
Primaturo
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CONTRIBUTION A L'ETUDE DE LA CHLOROSE AZOTEE DE
L'ARACHIDE AU SENEGAL
(communication pr6sentds au sdminaire sur la cycls de
l'aroto dans les Bcosystomos d'Afrique de l'Ouest.
I.IeT,A. L Ibadan Dbcombrc 1978)
J, 3, DREVON
3. WEY
t
i
c
Avec la collabaratian technique de
Ai DIABAYE
t
x
.
Centre National de Recherches Agronomiques,,
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INSTITUT SEMEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES
Décembre 1973
.(I. S. R. A.)
AVANT-PROPOS
Ce document, traductian d'une communication prdsentac au
"Workshop of nitrogen cycling in the West African Ecosystems" a
1'X.I.T.A. Ibadan en Décembre 1978, est une tentative de synth&se
des travaux publi6s sur le problème des "taches jaunes" de l'arachi-
de au SBnégal. Les premières observations faites pendant l'hivernage
1978 y sont Bgalement prbscntées.
Il bénéficie de l'expérience acquise sur ce sujet Par 1'IRAT
au Sénégal jusqu'en 1975 Puis par 1'ISRA. Les differentes exporimenta-
tiens ant ét& réalis%es dans le cadre de' la division de biochimie du
sol sous la responsabilit6 de F. GANRY puis de 3, WEY.
On nbscrve difforcnts types de chlorose do l'arachide au
Sbn6gal. L'une d'elles, répanduo dans 10 Contre Nord du SGnBgal, est
d6crite ici, puis idantifib- CEi:lmo un(? chlorose arot6c par suitc druno
d6ficience de la fixation syrnbiotiquu
d'azote rbsultant d'une faible
nodulation.
Cette chlorose s'obsarvc on sols acides air on note plusieurs
indicos de toxicit5ç nluminiquo ct msnganiquo. Aucune ddficionce en
oligo-éldments n'e Gt4 trouv0e. Los facteurs biologiques parmi losquels
i'otat de la population de rhizcbiun ot 10s attaquas drj ndmatodes pcu-
-ont &tr:> en cause, tandis quo I1antogonisme existant dos actinomyc$tos
vis-B-vis du rhizobiun n'aurait pas d'effet.
La chaulage et partiwli&renont l'apport de rnvtibrc org'aniquc
constituent des noyons de lutte contra cette chlcrose.
- ~NTRODUCTIGM
Au Sénégal, on observe différents types de chloroses de.S%ra-
chide,
Elles ec manifastcnt gYnéralement en surface bien d6licitEan que
l'on a pris l'habitude d'appeler "tachss jaunes" (1).
Un premier type do chlorose correspond a un pH 610~6 du sal.
ïl apparait :
sur d'anciens brulis prùs d'un habitat disparu de longue date (2)
ou encore a l'emplacement du brûiage des résidus de r6colt.e (paiilzs)
avant l'hivernage
. sur le site d'une termitiere aplanie rscemment
r
dans des sols dont le pi-l est bien superieur à b,O par suite do
lfi~rigati*n avec dos eaux riches en calions basiq>es. ?
.
Un deuxième t;tpe de çhloross peut apparaftre dans des zones où
l'snyorgement du profil empficha la diffusion des gaz dans le sol ai; inhiba
aiI?si la fixation d'azote. Un l'observe surtout en Casamance,dans les dC-
pressions peu profondes où les eaux s'accumulent temporairement.
Un'troisierne type de chlorose qui sera decrit ici, SE !Tlanifeste
dans des sols acides, On ll~b~erve clans les régions de Louya, ThiUs et
Diourbel et dans le Nord du Sine-Snloum , qui eont caractBris8es oa? une
pluviombtris irréguliere du 3OC 5 700 mm de Juillst h Cctobre, et une ro-
tation arachide-mil plus ou moins rBguli&re avec parfois une jnchà::e de
un ou deux ans.
t
II -4 SYMoT;OMES DE LA CHLOROSE.EN SOLS ACIDES
-se
Les symptbmes de cette chlorose sont dGcrits B partir d*observa-
tiens pendant l'hivernage 1975 & Thilc,ekha (région de Thiss) où le pluwia-
!nEtrie annuelle moyenne est de 500 mm. Le sol est de type Dior,
Tableau 1 : Caracteristiques phycico-chimiques d'un sol Diar,
-.,-. -
.--
!Mat.
Iquo ;rgani!A ç L$!Sablo$/C$Ox ~C/il[Eaoa~8é~hang~ pH eau iv'
---*---*...-- .
f'
0,3 ; 3.3 ; 96.4 i 2 ;o.l!+l ;
0.70
!
1-
1
S.S
t
*. .A-.
.
!
1
.-.a !
Des taches jaunes composties d'arachides chlorotiquns furent
cairiparées avac des surfaces tk?iilOiÏlB
voisines où aucune plante chlorotique
n'a 6té observee.
Un palissemant g6ntZzal des feuilles apparaît entre 10 %Ge et
30s jour apr&s 1s semis. La croissanze de la plante et l~&ission de feuil-
les nouvelles sont aloro ralenti&,On observe ensuite 3 evolutiono diffe-
runtes de ces plantas chlorotiques :
l- La plante jaunit et resta naine. Elle fltitrit puis nsurt yen6ralcmcnt
apr&s 1s 60s jour.
2- La plante peut &trc moins affectée par 1~ chlorose. Elle jaunit, mais
sc maintient jusqu'à la Fin du cycle awi:c toute fois, une croissance ralan-
tie (f1g.2).
3- La plante p8le peut rcvcrdir apres le 3De jour (fig.?). Un tel ~BVCP-
dissement a Qgalement btQ obsnrvr> dans un essai en serre apras lr! 550 jeu?.
De nouvelles feuilles verteo sont emisos et la plante a dùs lors un taux dz
croissance norinal.
LE! nombre total de f1rur.s
kr~isos par les plantes chlo2otiquos
sst inf6rieur h celui des plentos non chlorotiques, et la frtiquonc;! d'o-
mission est plus faible chez les premiùrcs (fig.3). Le nombre de gousses
sur les plantes chlorotiques est do 4rï$ inferiour à celui des plantus ,:hlu-
rotiques
Lu systeme racinairc dos plantes chlorotiques est plus ou moins
atrophib. On distingue doux types (fig.4) :
type 1 : il n'y a que unc ou deux racines latoralcs et tros peu de ra-
dicellcs.
type II: il y a dos racines lnterales bien développ$es mais peu do re==
diccllos.
.
Il y a tres pou de nodrJsit<s SI-IL les racines'des plantos chloro-
.
tiques. Tandis quo lc nombre de nodasitds augmente rCquli&remcnt jusqu(au
7Dc jour sur les plantes non chlore tiques, il reste B un bas niveau aprzrs
le 3C3 jour (fig.0). Au 70e jour, le nombre moyen de nodosit6s (moycnns de
20 plantes) ost de 'i3B sur les plantus non chlorotiques ct de 10 saulemont
sur 10s plantes chlorotiques,
De plus, un grand nomb:o do protuberances brunes sont obsùrvsos
sur les racines des plantes chlorotiques (fig.5). La nature exacto ds Cos
protuberancee de la forrno d'un tronc do cane de 0,5 mm do long, contunank
des bact$riss, est encore inconnuo.
III - UNE CARENCE AZOTEE ,A L'ORIGIML DE CETTE CI-ILOROSE
En appliquant unc dose do 100 kg/ha sous forme do nitrate d'an-
r..~;niun,
BLONDEL obtint uno disparition de la chlorose au champ (3).
En serre, la chlorose fut reproduite dans un essai en pot de 3 kg
sur des échantillons do sol prolevés B Thilma%ha. Une application d'urdo
Equivalente à une dose do 100 kg 'N/ha, Slinina les symptdmos do chlorose.
Il apparaît en conséqucncc çuo ccttp chlorose résulte d'une carence de la
nutrition azotée do la plante.
Cette conclusion fut rsonfi.rmrSo par les denombrcmunts de nodosités
(cf. fig.6) et par les mesures dt.acti.vite roductrice d'acStyl&n; par la
plante. Celle ci est signifioativoment infQrieure dans ler; plantcs chloroti-
ques que dans les plantes non chlorotiques (cf. fig.7).
En outre, l'activite réductrice d'ac8tylèna spbcifiquc dne nOdO-
sit&s de plantes chlorotiques otait on goneral infériouro ?? ccl10 cics nc-
dosites de plantes non chlorotiques ('rab. II). Ceci peut Btro att-ibue
soit a une infection paz dos souches moins offïcicntee de rhizobiurn, SIS
2 une diminution de l'activite photosynthétique ù l'origine d'un faible
apport d'énergie aux nodosités dc plantes chlorotiques,
Lebleûu IL_ : ActivitB specifiquo rtlductricc d'acetylène (micronolo d'acsty-
lènc/mg poids sec de nodositd/houra) Thilmakhn 7Ic; - moyenne
de 20 plantas,
- 1
i fibre do jours après sornis
!
35
!
47
!
55
!
62
! , 70
! 31
1
- ._
I
!
!
I
-...-- I
I
!, Plantos chlorotiques
f 192
; 626
; 267
; 232
119
f
;If%
I
!
.
! i21nri-kos noti chlorotiques
! 727
f i21<+ i 509
i 317
! 406
I3cJL f
1
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II I
,I
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1
!
I:, C:! fûj.bl:J nivo3f.l d 'activitd F;)ut O?r:, drf! 2 une séchcrosso dl.. 15 jours
Cil-Ii ZJffoctZ
btnucocg plus lor: plantes non ehlorotiqucs bicn d6vclopp6!s,
qu:-; les plantes chiorctiquos.
IV - HYPOTHESE SUR LES ORIGINES DE LA DEFICIEUCE D'ACTIVITE FIXATRICE
-_. II ._ -_ _..",.A..M--... ._-vC -._. ,-.-.l-..-^I - *----- --.. -- - .-...- ..* -.*.- I . . . -,I
D'AZOTE bt\\NS LES PLANTE5 CHLiliiClTïUiJE5
-, "-" _- .-.
L!ar,achido dst plus cff:>(;i;&:.! pnr la chlorcso quand la p!.uvio:na1-
tri.: sst daficitaiso c;u quand 1~ s::iJis zst tardif. Copcndant, 12 chlcross
dt-,nt rûproduits i:ll scrïo sur 1:s 6clwnt~llons de sol, l'état du 931 2p-
pa?ait ~!?trc diructownt ù 1'criQno <:; cztt:: chlorose. Différentos carat-
tcristiqucs du soi cnt Qté F?tudiUt?s z
'1 -
L'état min6rnl du sol
SC,--. - -.-. -.._<....
Los sols dans losquols ccttN2 chlo~osu zst obscrvSo sont du typz
Dicï,
tropicaux fcrruginaux et prc:fc;nd:s cf tableau nD1. Ils ont i"!F? plus
1: caractgristiquo do s'acidifier loraqulils sont cultives intertsivornon.k
(5:,10.11).
3. aciditu ~!CI sol
"""II"""-""""-"
BLONDEL (3) rcmarqun quo dans 11; cas de plantes jaunes nainas,
10 I;I-; (pH eriu ‘i/2,5) 6tzi.t cn dossc!us dc 5,O.
Plus tard FIER1 (6) nlobsurvi: qu'un2 relation lacho entre la
mcsuro du pH 2a4~ nt la chlorose tlt.! ifarnchido, autour de la valeur de
S,f) ot que co pH varie consid6rabloment dsns 1s profil de culturü.
Des mosuros do pH sur dos sols du rhizoplcn (Thilmakha 19'75)
icontront quo dens la plupart des cas la mosurc du ?H du rhizoplan des
;jlantes chlorotiques est ontrr 4,7 :.2; 5,2 maie qualquos valeurs aussi
:;lr:wS~s quo 5,7 Ctaient aussi obeorvL5oo.
En outre 10 pti du rhizoplzn dl?
certaines plantas non chlorotiques Ctoit sgalurnont 5,3.
b, Toxicit6 ?lur.-;i.niquu
"~""""...-"--""""""c"
Solnn PIERI (a), la mesure du taux dJ eaturntiün du con:;~lsxo ab-
sb::bnnt sn alumin<urn Bchangcnblos Tondrait mieux compta dae effotc ni-jcifa
Uo I.*acidit8 des sole. Dans un essai. 011 serre, il mit en dvidenco ~VOC 1~
va:idtS 57 422 drsrschide, quo ir~~lu~n~niuf;l est toxiqur pour la nodulnti!-Jn
quzlncl la taux Go saturation du cornpl~xo absorbant zst sup&ricur 2 305, çt
(;:;uz la planto ollc-?nBme quc‘nd il i?st suporiour B 505
L'aluminium 6chan!)oabLa npparz?t dans les sols Dior qt~?.nr! La
ii?CSUl?P du pH eau est en-dassuus du :;,5
c. Toxicité manganiqua
"""-"""1-"-""""""""
Lz r.;angan&so sornit toxique! ;l:‘t~r l'arachida quand la proporkion
ci:3 imny)an&sc dzns las fouilles aorsit supdricure & &OC ppm (15).
U n offct significatiF d u molybdénc a v a i t Bt$ obsorv4 d a n s 2.0:
ÇhatiIps d ’ e s s a i dr l’:::rashtda a u Sunégc,Z (It;)? o n dohors do c o n d i t i o n s de
ll f-1 10 r 0 s c ,
P7.r c2ntr;.:7 un Gpnndag: folinirc d'un3 solution cornplètc d'oligo-
31Qc~ents pour légunincusas, n'a pas CU d'offct: positif sur les plantcs chla-
rutiques (Thilmakha 137G).
c
2- Ltinfluonce_do facteurs biotiG2w%
a . L a population d c rhizobiu:;!
---“--“--i--I--~-“------“~-
D’apr&s u n d0nombromont rbalisa su: d o s é c h a n t i l l o n s d e s o l do
l-hilm&ha pr6lavés e n s a i s o n s&éh?, i n population da rhizobium est 10 fais
xoins 6lavéo d a n s l e s s o l s s u r losquals les plantas sont chlorotiquss quo
dnns l e s s o l s tBmnins. Ururi autre cfltè WEY (coinrnunication p e r s o n n e l l e )
61Friiina l a c h l o r o s e i2n inciculant io RD~ r:Vi>C 13 souche C
B
756 (tissai on sorr~).
Mais c e rBsultat nr: p u t 3tro confirmd pzr d e s incculations au
champ. E n outre, en condition dc cul%urc ltydroponique, des plantas wltivocs
sur e x t r a i t d o SO: portnnt d o s pl%ntos chlcrotiquos, l e nombre d e nodasitds
ni?-lt?it ~~1s dlffércnt rlc c e l u i d e s pLantos n o n chlorotiques. U n Fout suppo-
szc quo 1*6tazL do la population dc? ~hizobium no pourrait expliquûr C; lui
68~11, la faible nodulation do l’arcichidn au champ dans les parcol7:2s chlo-
L-Ot$~UCS.
b . Miczoorgnnismzs 3ntRaonistas d u chizobium
1.,,-....,,~,~..~--.,-L..--LI~l-lI..1,II”~~..<.-.I
. . . . -.-II.--
PRNTHIER (1%) mit [.!n 6videnuo 1~ présence dlactinamycètcs antagn-
nistos do rhi.zGbi.um dzns l e s SOLA L!u Sz!nbgz.-‘l.. Plaie le ncmbre d o con actino-
iyiycùtas d a n s 1:~s s o l s oil 1~. chlorclsa i,st obsorvéc nï6tait pas diffcrent da
CC~~ dans 10~ SOLS nti il 61f 8 pas tk ~hl~fl32 (~AM-HIER Tab.111).
Tcbloau
-.-.--“.-
III : Nombr, d’acti.npmyc&tcs zntat2onistos du rhizobium dans 1 gramme
de sol. Thilmakha 1178 (:noyr?nno d o 5 6chantill:)ns do sol),
..---
--
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Actincmyc%tes
) ActxnomycBtcs I
1
; antaQonistar-3
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----*-d.MM..w-
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Snl Dior de plantes chlorutiquesj
1,7, 12
9,s. IL?
I
! . ..-<
..-*-_-
1
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1
;Soi. Dior do plantes non çhloroti- 1
2,8. 105
!
9,4. 103
r=ç
L
f
i
02s l o r s ltinflu~.rice dn cnt antngonisne n e p o u r r a i t p a s rxpliquoz
17 f a i b l e f i x a t i o n d’azote obsorvuc star lus plantes chlorotiques
c. Influcncu des n&w,todcs
-“3--111--1--.--C-1-1-~-
E n Hnuta-Voltn, il a 5tB mi:; r~n Quidenca qu’unr; chlorose d o
l’ara-
chiïj7
6tai.t duc à dos ettaqurs dc n6mztzdcs (1'7).
Au Sóncigal, selon dos d6nombrononts de nématodcs réalisds par
GERMANI,
la contamination dos racines par Scutcllonuna est beaucoup.plus
61.~~60 dans les plantes chlorotiques que dons les plantes non chlorotiques.
T;?blGau IV : Mombrc do namatocics Scutclloncmn covoncssi dans les racines
dos Plantes chlcrotiqu::s nt 1~s racines des Plantes non
chlorotiques.
Thilmakhn 1978 (moyonno do 10 plantes)
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I Nombre de ,Mdmatodes I
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sur facu av!:!c
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Plant~s chlorotiques
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tf5ricuras 0 nomagon)
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1
nGmnticido1 pl antcs chlorotiques (onnocs an- !
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l tdrieuros + nemagon)
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I
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1
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11 n'a pas encore r$té possible. dn reproduire la chlorose cn labo-
ratoire par inoculation d'un sol nain RVCC des nematodes.
Au champ, l'application du ndmagcn amélior:> la croissance do l'a-
rachide, Cepandant, la chlorose n'utoit pas totalornent éliminée sur les sur-
fazos traitr3es a\\Jec 10 némagnn. Dans ce cas noanmoins, les plantes ovaicnt
un systomc racinaire bien dGvaloPp6, szns protuborancas mais avec peu do
nodules cependant.
TzbZoau U : Effet du traitornent ndmaticide du sol. Thilmaitha 1976
-.-..P
(moydnno do 10 plontes), Stade v6gutatif dc la plante,
;Poids
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SQC par ! Nombre !
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'tics aéricn-
pH
Surface
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némagon
18,12
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plantcs chlorotiques
I
3,27
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2,5 ! 5,0
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Avec plantos chlorcVTques + ,
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c.
v - MOYENS DE LUTTE CONTRE LA CHLOi?O~~~
Empiriquemont: 10 chaulago :?t l'apport dc matit?re orpanique s-!
sonY avérés Btrs des moyens dz lutta contre ia chlorose.
Dans un ossai au ch=imr,,, 10 chaulage Btait appliqué 2t la doue do
660 kg/ha. La surface couvzrta par 1~: chlorosa a Btá ainsi raduitc, mais
quelques plantas chlorotiques L:taicnt zncorc obscrw4os et In crai3sanco de
'
_- 7 plante marquait t:nccro t,t;7 ralenVisscmont.
Le fumier de ferme a egalament 6tB appliqua dopufs 1972 sur
d'autres parcelles du m6me essai. Tous les 2 ans, les parcelles rijçoi-
vent 10 tonnes de matièrs sacho par hnctara avant le semis do 113r3chido.
Apres la deuxieme application do fumior, les taches jaunes
avaient considÉrablement reduit dc surface et apres le troisibme apport,
(soit la C;c année de culture), aucun sympt8mc do chlr;rosa ne pouvait
8t~o observb.
VI - CONCLUSION _~
Le sympt8me de chloross obscrvo dans les sols acides appasart
lié à 8
- des toxicitos minbralos
- une faible population de rhizobium
- une population elevoe de ndmatodes
Nous ne savons pus encore si la diminution de nodulation ot de
fixation d'azote qui est & l'origine de cette chlorose est duo & une ccois-
sance réduito de la plante (par suite de toxicitds mindrales ou d'attûqucs
de nematodes) ou Li quelque mocanisme d'inhibition de la nodulation en rap-
Port ou non avec une faible populsttion de rhizobiurn dans 10 sol.
Des recherches complèmentaircs sur çotto chlorose permettraient
do nisux comprendre las inter-relaÇir3ns plante, sol, micro-organisaas, et
nous apporteraient d'avantage d'explication sur le r8lo f3vorablc do oor-
taincs pratiques culturalos comins l'amendement organique et calciquo, Il
est en effet fort probable quo l'apparition de 13 chlorose de l'arachide no
soit on fait que la cons$quenco d'un
phonomène assez gBn4rûl en zone sahdlo-
soudanienne, c'est 4 dire celui de la dégradation progressive de 13 furtilit6
des sols.
REMERCIEMENTS :
Noua sommes reconnaissants à MM, GANRY, SIBIIND ot DIRTTA du CHR;i
de Bambey et MM. BOUREAU, MUGNIER, PANTHIER et GERMANI des laboratoires de
microbiologie du sol et de nematologis de 1~ORSTOM pour leurs conseils lot
lsur collaboration.
Nous devons beaucoup ù M. DOMMERGUES pour ses critiques du manus-
crit et le suivi qu'il a donno à cette scchorche.
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c-l II D
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(12) - PANTHIEH (J.J.), DIEM (H.C.), DOMMERGUES (Y,R,), '1978
lrA rapid of method of enumerating actinomycetcs an-
toganic tourard rhizobia"
Laboratoire de microbiologie des sols ORSTOFI/Daltar
(13) - GERMANI (G.), GAUTREAU (J.), 1976
"Resultats agronomiques obtenus par des traitements
nématicides sur arachide au Sénegal"
Cahiars ORSTOM Serie biologie vol. XI n03.
(14) - WEY (J,), OGATON (M.), 1978
"Incidence de quelques techniques culturalcs sur
l’activitg fixatrice d'azote et le rendement de
.
l'arachide"
Agron, Trop. XXXIII, n02.
(15)
- PREVOT, OLLAGNIER, AUBERT, BALJCIERES (1955)
"Degradation des sols et toxicite manganique" 016~~
gineux vol X n04.
06) ” MARTIN (G,), FOURRIER (P.), 1965
"Les oligoélémants dans l a c u l t u r e de l ’ a r a c h i d e CU
Nord-SBnégal” - Oleagineux XX n"5.
(17) - GERMANI (G.), DHERY (M,), 1973
“ O b s e r v a t i o n e t e x p é r i m e n t a t i o n c o n c e r n a n t io rôl2
des nématodas dans dcuxaaffoctions do l’arachide en
Haute Volta, la "chlorose" et le "clump" Oleagineux
2 Y/235242.
(18) - DREVON (J.J.), 1978
"ElGments Pour uns étude des apports de matibre
o r g a n i q u e a u x s o l s dans le bassin arachiciicr du
SénBgal".
Ronéo ISRA.
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