T H E S E PRESENTEE DEVANT L’UNIVERSITE...

T H E S E
PRESENTEE
DEVANT L’UNIVERSITE PAUL SABATIER DE ‘TOULOUSE (SCIENCE!S)
EN VUE DE L’OBTENTION
DU DIPLOME DE DOCTEUR-INGENIEUR
.
Spécialité : Ecologie
P A R
Amadou Bocar BAL
DE:VELOPPEMENT ET REPRODUCTION
D’ELDANA SACCHARINA WALKER (LEP. PYRALIDAE)m
ESSAIS DE MODIFICATION DU MILIEU ARTIFICIEL
D’ELEVAGE DES CHENILLES
===+
r
Soutenue le 24 Septembre 1984 devant la Commission d’Examen
MM. J. BITSCH
Président
M. BETBEDER-MATIBET
M. CANARD
Examinateurs
G. TERRON

U N I V E R S I T E PAUL- SAE3AT’IER
PRESIDENCE
M. BANCEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
President
M. MADAULE . . . . . . . . Vice-Prasident
. Sciences
.. ..“.~....................“....l,
. . . . . . .
ORDRE DES SCIENCES
HDNORARIAT
M. LALAGUE . . . . . Mathematiques
GBnaralelr
M. BOUIGUE “. . . , . . Astronomie
M. ASSELINEAU . . . Chimie Biologique
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M. BEDOS . . . . . . . . Professeur honoraire
M. MONTANT . . L . . . Cryptogamie
M. BLAIZOT . . . . . . Doyen honoraire
M. GAUTIER . . . . . . . Physique
M. CAPDECOMME . . Doyen honoraire, Recteur honoraire,
M. CRUMEYROLLE . Mathrknatiques
Correspondant de l’Institut,
M. GOURINARD . ,, . GBologie
Professeur honoraire
M. PULOU . . . . . . . . . Mintkalogie
Mlle De FERRE . . . . Professeur honoraire
M. CAMBOU . . . . . . Physique Spatiale
M.DUPOUY
~..,..
Membre de I”lnstitut,
Doyen honoraire,
M. LACOSTE . . . . . Elactrotechnique
D i r e c t e u r h o n o r a i r e d u C . N . R . S . ,
M.THIBAULT......
Mecanique
Rationnelle et Appliquee
Professeur honoraire
M. MASCART . . . . . Mathtknatiques
M. DURAND Emile .
Doyen honoraire, Professeur honoraire
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M. FERT . . ‘. . . . II . . Professeur honoraire
M. RAVNAUD P. ~ , . . Physiologie Animale
M. GALLAIS . . . . _. . Professeur honoraire, Membre de l’Institut
M. ZALTA . . . . . . . . Chimie Biologique
M. HURON . . . . . . . Professeur honoraire
M. SEVELY . . . . . . . . Electrotecbnique
M. LAFOURCADE . . Professeur honoraire
M. POMMIEZ . . . . . . . Methematiques
M. LESBRE I.. _ . . Professeur honoraire
M. REY Paul ~. . . , . . Biologie VBg6tale
M. MARGULIS . . . Professeur honoraire
M. COULOMB . . . . . Physique
M. MASDUPUY . . . Professeur honoraire
M. TRINQUIER . . . . . Physique
M. MATHIS . I. . . . . Doyen honoraire
M. MARONI . ,. . . . , . Chimie
M. MIGNONAC . . . . Professeur honoraire
M. BEE’TSCHEN . , . . Biologie GBn6rale
M. ORLIAC . . . . . . , Professeur
honoraire
M. DERACHE . . . . . s Physiologie Animale
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M. TEISSIE-SOLIER . Professeur honoraire
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honoraire
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.
-
m
-
.
-
m
.
- -
-

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et Matkiaux
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M. HIRIAftT-. . . . . .
Mathématiques
ADMINISTRATION
uRRUTY
’
M . B A L L A D O R E
Electronique et ElectrotachF@gue
M. HARAN . . . . Chimie Min&&
M. PRINEAU . . . . Secr&aire Gén&al de I’Unwenit8
-
-
Liste Btablia au 2 Mai 1983 pour I’annés univenitaire 1982
1963
- , . . 4 4 - m
*
i<F _-..--”
11,+--1m-
, - , - m m - - -
-
.
-
m
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-
-
-
-

BA:L (Amadou Bocar)
- Développement et reproducti.on d'E~cfana
aaCcha&ina Walker (Lep. Pyralidae). Essais
de modification du milieu artificiel d'é1e.e
vage des chenilles. (96 p.)
Th. docteur-ingénieur : Ecolagie
TOULOUSE III :
1984.
.-----_
----.-
--_._ -. -. ..-__-...----- -------..-_ - --
RESUME
-
-
Une étude en laboratoire du développement larvaire
ai* E.l!dana hacchatrina Walker, élevé sur milieu artificiel
est faite à partir de mensurations sur divers organes
et de l'élevage individuel des chenilles. Elle a permis,
moyennant le recours à certaines méthodes d'analyse, de
déterminer le nombre de stades larvaires du ravageur. Il
ressort de cette étude que le nombre de stades larvaires
dl’ E . aacchanina, même s'il est sujet a certaines varia-
tions dues essentiellement à l'alimentation, est de 6
chez les femelles et de 5 ou 6 chez les m?les, dans les
pourcentages respectifs de 63 et 37 %.
L,ors d'essais de modification du milieu artificiel témoin,
di'autres paramètres biologiques ont éte utilisés pour
l'appréciation des milieux nutritifs. Ces essais ont poux
but d'obtenir la diminution du prix de revient du milieu
alrtificiel d'élevage des chenilles, dans une perspective
d1'utilisation de celui-ci en région tropicale. Ils ont
permis, d'une part d'apprecier l'importance du germe de
blé et de la levure de biere dans lesdits milieux, et
di'autre part d'aboutir à une réduction d'environ 30 % du
prix de revient du milieu témoin à la suite de la subs-
titution de l'agar-agar par d'autres extraits d'algues.
MOTS CLtiES
A
-
-
- ELdana aacchartina W a l k e r
- Développement
-' Reproduction
- Milieu artificiel
-' Germe de blé
- Levure de bière
- Mil
-' Sorgho
-' Extraits d'algues
--
---
I_-- -
Date de soutenance : 24 Septembre 1984
JURY :
.
Président : J. BITSCH (Laboratoire de Biologie des Insectes:
Membres
: M. BETBEDER-MATIBET
M.
CANARD
G. TERRON

AVANT-
PR 0 P OS
Le travail présenté dans cette thèse a été réalise
au La:boratoire de Biologie des Insectes de l'université
Paul SABATIER, sous la direction de MM.BITSCH et CANARD.
Je les remercie très vivement pour tous les conseils qu'ils
m'ont donnés et toute la sympathie qu'ils m'ont témoignée
pendant mon séjour.
Que M. BETBEDER-MATIBET trouve ici l'expression de
ma gxatitude, d'abord pour m'avoir initéress6 à E. aacchatLina
et pour avoir accepté, par la suite, de juger ce travail.
Je suis très reconnaissant à M. le Professeur TERRON,
pour .L'honneur qu'il me fait en acceptant de participer au
jury de cette thèse.
Je remercie également tout le personnel du Labora-
toire de Biologie des Insectes de l'U,.P.S. de Toulouse et
du Laboratoire d'Entomologie de l'I.R,A.T. de Montpellier
pour :Leur aide technique.
Je voudrais enfin remercier tous ceux qui m'ont
soutenu moralement pendant mes études et Mlle Nicole FAGES
qui, malgré ses occupations, a assuré la frappe de cette
thèse dans des délais très brefs.

SOMMATRE
8
CtfAPlJRE PREMZER : GENERALTJES
1. POSlJlON SYSJEMAJlQUE, REPARTITTON GEOGRAPfflQUE
ET PLANJES-ffUJES...................................
1 2
2. 1310lOGlE, SYMPTOMES D'ATTAQUE ET VEGAJS............
1 6
3. EAEJHOVES VE LUJJE..................................e
2 1
4. ELEVAGE EN LABURAJOZRE.............................
2 3
CtfAPlJRE 11 : OBSERVAJlùNS SUR LA BlOLOGlE V'ELDANA
SACCHARINA WALKER, ELEVE SUR LE MlLlEU
JEMOTN
7. POSlJlUN VU PRUl3LEME VU NOMBRE VE STADES LARVATRES.
25
2. MAJERIEL ET MEJffUVES...............................
2 8
2 . 1 .
EXPERIMENTATIONS.,..........................
28
2 . 2 . EXPRESSION DES RESULTATS.,.................
2 9
3. I;?ESULTATS ET VlSCUSSlUNS........,..................
30
CUNCLUSlUNS...........................................
4 3
CHAPITRE 111 : MlLlEUX D'ELEVAGE DES INSECTES EJ ESSAlS
VE MUVlFlCAJlUN VU MILIEU ARJiFlCTEL TEMUTN
LES MlLlEUX ARJlFlClELS PUUR L'ELEVAGE DES iNSECTES
1. VEFlNlTlUN EJ fflSJURlQUE........................... 46
2. PROPRIETES PffYSl2UES............................... 47
3. SUBSTANCES NUTRlJlVES ET/UU LlEES A LA PRlSE VE
NUURRlTURE.........................................
48
4. LES EQUlLlBRES NUTRlTlFS........................... 51
.

5. LES AGENTS ANJTMlCROBlENS ..........................
52
6. PREPARAJlUN DES MlLlEUX ............................
53
ESSAIS VE MOVlFlCAJl0N VU MlLlEU JE,MOlN
ZNJROVUCJlON ..........................................
55
7. MEJffOVOLOGlES ......................................
55
1 . 1 . UTILISATION DES CEREALES TROPICALES EN
L'ABSENCE DE GERME DE BLE ..................
55
1 . 2 . SUBSTITUTION DE LA LEVURE DE BIERE .........
56
1 . 3 . SUBSTITUTION DE L'AGAR-AGAR ................
56
1 . 4 . CONDUITE DES ELEVAGES ET EXPRESSIONS DES
RESULTATS ..................................
57
2. RESULTATS ET VlSCUSSlONS ...........................
61
2 . 1 .
ELEVAGE SANS GERME DE BLE ..................
61
2 . 2 .
SUBSTITUTION DE LA LEVURE DE BIERE .........
76
2 . 3 .
SUBSTITUTION DE L'AGAR-AGAR ................
79
CONCLUSIONS ...........................................
8 2
CONCLUSTON G E N E R A L E . . . . . . . . . . . . . . . “ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
REFERENCES BlBLlùGRAPfflQUES.................,............ 85
ANNEXES

-0-
ZNTRODUCT10N
Depuis près de 20 ans, la production agricole en
général et céréalière en particulier n'a pas cr? de faSon
suffisante pour permettre aux populations africaines, dont
75 ? sont des ruraux, de subvenir à leurs besoins alimen-
taires,
essentiellement couverts par les céréales. Ainsi,
à une croissance annuelle de la population sénégalaise de
2,9 % correspondait une croissance de la production agri-
cole de 2,2 % (Document non publié). La production natio-
nale,
qui approvisionnait 74 % de la consommation intérieu-
re de 1961 à 1965, ne le faisait plus qu'à 67 % de 1976 à
1977. Cette couverture ne devait guè:re être meilleure en
1980, au vu des productions céréalières rapportées par
CROUZET' (1983). Il en résulte, par conséquent, une aggra-
vation permanente du déficit vivrier. Cette situation n'est
d'ailleurs pas spécifique au Sénégal. Elle correspond à
celle existant dans de nombreux pays africains, portant
ainsi en 1980 à 60 et 75 % respectivement, le pourcentage
de sous-alimentés et le degré d'auto-suffisance alimentaire
en Afrique (BESSIS, 1980).
Conscient de cette situation et par crainte de fa-
mine, le gouvernement sénégalais a inscrit dans ses prio-
rités le développement rural, dont le principal objectif
est <de contribuer à la résorption du déficit vivrier. L'un
des Imoyens préconisés est l'accroissement de la production
céréalière.
Un tel accroissement nécessite certes, l'aug-
mentation des surfaces cultivées et I'utilisation de va-
riétés plus productives, mais aussi et surtout le contr?le
de tout facteur susceptible d'entrainer une perte de récol-
tes. Bien que la sècheresse ait une très grande influence
dans la réduction des productions agricoles, elle ne suffit
pas (3. expliquer les faibles volumes de récoltes utilisables.

- 9 -
Parmi les autres maux dont souffre l'agriculture tropicale,
figurent les déprédateurs sur lesquels l'attention ne sem-
ble pas encore être suffisamment attirée, et au sein des-
que 1s les insectes occupent une place de choix.. Les céréales
tropicales sont victimes d'attaques d'insectes, depuis le
se mi Cj jusque pendant le stockage. Ce n'est pas pour autant
que 1,es resultats chiffrés de,s pertes qu'ils occasionnent
abondent. On peut citer, à titre indicatif, les pertes
moyennes de rendement du riz au Sénégal, provoquées par
les insectes,qui sont de 1"ordre de i!5 % (DIOP, 1973 ;
VERCAMBRE, 1978). Suite à des traitements insecticides,
réalisés pour le compte de l'international Rice Research
1nst:itute (IRRI) dans plusieurs pays, des augmentations de
rendement en riz paddy de l'ordre de 80 % ont été enregis-
trées (PATHAK, 1968).
Pour indiquer leur importance dans le complexe
entomologique parasitaire, BRENIERE (1971) disait des in-
sectes foreurs des graminées tropicales qu'ils sont les
ennemis les plus constants, les plus largement répandus
et les plus insidieux de ces cultures. Il apparait ainsi
que :La réduction du déficit vivrier dans les régions tro-
picailes ne peut se faire en l'absence d'une défense des
cér?ales contre les ravageurs en général et les foreurs
des tiges en particulier.
Ce sont leur importance économique et leur large
distribution géographique qui ont valu aux foreurs des
tiges de nombreux travaux en Afrique,, en Asie, en Amérique
et dans les Iles de l'Océan Indien (MOUTIA & COURTOIS, 1952 ;
INGRAM, 1958 ; HARRIS, 1962 ; MOHYUDDIN & GREATHEAD, 1970 ;
BRENIERE, 1971, 1976 ; HENSLEY, 1971 ; LONG & HENSLEY, 1972 ;
BORDAT e;t UC., 1977 ; ALAM, 1980 ; SCHEIBELREITER, 1980 ;etc+).
E&dana bacchahina Walker est un des foreurs des tiges
dont la polyphagie fait l'importance, Ses plantes h?tes

- 10 -
s'étendent au-delà des graminées. En tant qu'ennemi no 1
de la canne à sucre et à cause de son développement récent,
mena?ant les jeunes plantations d'Afrique, il a fait l'ob-
jet de nombreuses publications (CARNEIGE, 1974, 1981 ;
WAIYAKI,
1974 a et b ; BETBEDER-MATIBET, 1977 ; GIRLING,
1978 ; ATKINSON,
1980 a et b, 3.981, 1982 a et b ; COCHEREAU,
1980, 1982 ; ATKINSON e;t a&., 1981
; BETBEDER-MATIBET, 1981,
198:3 ; GASOGO, 1982 ; KAUFMANN,, 1983 ; etc.).
Bien qu'E.
sacchatLina soit lim.ité au Vieux Monde,
la canne à sucre est cultivée dans la quasi totalité des
régions tropicales du monde. Les travaux sur le ravageur
ont été largement inspirés de ceux réalisés sur les foreurs
de la canne à sucre en général,, et sur Diibakaca saccha&aCa
(F.) en particulier. On peut citer entre autres,. à ce pro-
pos I
les travaux de MATHES et &.
(1954) sur la corrélation
entre le nombre d'entre-noeuds forés et la perte de rende-
ment en poids de la canne à sucre. Néanmoins, l'ensemble
des travaux réalisés sur les foreurs des tiges n'a pas
encore permis d'accumuler les connaissances minimales né-
cessaires à une réelle protection contre ces ravageurs des
céreales tropicales. En effet, tant en Afrique qu'en Asie,
la pro'duction céréalière est entre les mains de paysans,
peu pourvus en moyens aussi bien techniques que financiers.
Si l'on ajoute à ceci le faible rendement des céréales en
culture traditionnelle, la lutte chimique est alors exclue
d'office.. Le recours à des méthodes de lutte agronomique
et biologique nécessite des connaissances solides sur l'en-
semble des composants de l'écosystème
(ravageurs, plantes-
h?tes, auxiliaires,
milieu) et leurs interactions. Ces
méthodes supposent également la possibilité de disposer
d'un nombre important d'insectes au moment voulu, notamment
dans la perspective de mise en place de systèmes d'avertis-
sement et de production d'entomophages ou de pathogènes.
C'est en contribution a ces connaissances du rava-

- 11 -
geur et des milieux d'élevage des Lépidoptères que le travail
suivant a été entrepris.
Après avoir exposé certains points de géneralités
s u r E . ba.cchahina,
nous nous sommes intéressés (chapitre II)
aux modalités de son développement larvaire. C'est,
en effet,
la larve d'E. bacd’la&~na qui est nuisilble, comme c'est le
cas chez tous les foreurs des tiges de graminées. Bien que
la connaissance de ce stade soit capitale, elle doit néces-
sairement s'accompagner de celle des autres stades de déve-
loppement. C'est ainsi que dans le Cha;pitre III, des indi-
cations sont données sur d'autres paramètres biologiques.
L’intérêt a porté principalement sur le milieu d'élevage,
dans le but d'amener à une réduction du prix de revient de
l'insecte, élevé sur milieu artificiel. Dans un souci de
coller aux réalités techniques et fina:ncières de l'Afrique
actuelle,
il est largement tenu compte des conditions pré-
caires d'obtention de tels milieux.

C H A P I T R E
PREMZER
G E N E R A L I T E S

- 12 -
GENERALZTES SUR ELDANA SACCHARINA WALKFR
I . POSTTIUN SYSTEMATl@fE, R E P A R T I T I O N G E O G R A P H I Q U E ET
P L A N T E S - H O T E S
1.1. POSITION SYSTEMATIQUE
E. aacchanina est un Lépidoptère de la famille
des Pyralidae et de la sous-famille des Galleriinae. Le
genre fut créé en 1865 par WALKER qui a décrit l'espèce en
cette année, à partir d'échantillons récoltes en Sierra-
Léone.
L'adulte est un papillon de 1,s cm à 2 cm d'envergure
(photo 1). Le m?le est plus petit que la femel:Le et ses
ailes antérieures sont traversées longitudinalement par 2
bandes d'écailles, l'une foncée, l'autre claire. La couleur
de ces bandes, dont l'une ou l'autre est plus marquée sui-
vant le specimen, s'atténue progressivement vers la région
postérieure de l'aile.
1.2. REPARTITION GEOGRAPHIQUE
E. sacchahina est un insecte du continent
africain, où il se trouve dans la zone au sud du Sahara,
entre les latitudes lS" N et 30' S, depuis le Sénégal jus-
qu'à la corne est (GIRLING, 1978). Selon BRENIERE (19761,
if. aacchadna se trouve jusqu'en Arabie Saoudite ; GIRLING
(1978) le signale à Madagascar et dans une Ile de l'Océan
indien, du groupe des Seychelles (Cf carte). D'après APPERT
(1971) et GIRLING (19781, l'insecte serait originaire de
:L'ouest. De là, il s'est propagé.vers l'Afrique de l'est
et du sud. Ce deplacement du ravageur a probablement eu
lieu depuis longtemps, bien que ce ne soit qu'à partir de
1950 que l'insecte est signalé par ses deg?ts (TAPLEY, 1954 ;
INGRAM, 1958 ; NYE, 1960 ; WALKER, 1966 ; MILNER, 1967). En
effet,
des adultes récoltés en Tanzanie entre 1900 et 1.918,
au Kenya et en Ouganda en 1931, sont présents au British
.
Museum (GIRLING, 1978).

- 13 -
1.3. PLANTES-HOTES
Bien que l'insecte soit très polyphage, le
genre C!yp~~ub semble être son h?te originel. Selon ATKINSON
(1980 - a), ce n'est que progressivement que l'inse,cte est
passé sur les graminées cultivées, ceci étant en corrélation
avec le développement de l'utilisation des engrais qui amé-
lioreraient l'appétence de celles-là et des herbicides.
L'action favorable des produits chimiques sur le développe-
ment des insectes ravageurs s'expliquerait en partie par la
conclusion de CHABOUSSOU (1980), tirée entre autres des
travaux de BECK (1965) et de SCOTT 8r GUTHRIE (1966) sur
?yhausIta nubiLak% Hiibner. De ces travaux, il ressort que la
résistance du ma?s est liée à une carence de la plante en
Bléments nutritionnels nécessaires aux déprédateurs. La
participation des produits chimiques au métabolisme des
plantes modifie les critères du niveau de protéosynthèse
corrélatifs du processus de résistance (cHABouSSOU, 1980).
Les travaux menés dans le but d'expliquer l'action des
herbicides l'ont généralement été sur 1'Acide 2-4 Dichloro-
phénoxyacétique (2,4-D) a Il en ressort 2 conclusions impor-
tentes :
- Le 2,4-D provoque une augmentation des protéines
et des acides aminés dans les tiges et un effet inverse
dans les feuilles et les racines (WORT, 1964).
- La fertilité des femelles d’Ubthini,a (?Ljhaub&l.)
uzubil!aLLin Hfibner et le poids des nymphes augmentent avec les
doses de 2,4-D appliquées sur ma?s (~KA & PIMBNTEL, 1976).
Suite au passage ainsi favorisé d'E. bacchahina
sur les plantes cultivées, il y a eu adaptation de certaines
populations à ces cultures et apparition de “formes" qui
leur sont inféodées (GIRLING, 1978).
Actuellement, de nombreuses plantes, cultivées
ou sauvages appartenant à des familles très variées, sont
fré.quentées par un ou plusieurs stades d’E. Aacchahina. Dans
le tableau 1 sont portées ces plantes, suivies des pays oii
les auteurs indiqués ont signalé l'insecte.

- 14 -
e
‘\\ \\
0??
CARTE 1 :
Répartition géographique d'E. bacchadna W:Lk.
et son extension (d'après GIRLING, 1978)

- 15 -
TABLEAU 1 : Plantes-hotes d'E. aac&Uh&U Wlk.
-_---
..- ------
-----
FamilItes et espèces
Pays ou ensemble de pays et auteurs
__-.---_
-~"--1
'GRAMINEAE
Sacchahum ~pp
Afrique du Sud (DICK, 1945 ; CARNEIGE,
(canne à sucre)
1974 ; ATKINSON, 1980-a), Cote d'ivoire
(COCHEREAU, 19821, Nigéria (HARRIS,
1962 ; JERATH, 19681, Ouganda (INGRAM,
1958), Tanzanie (TAPLEY, 1954 ; WALKER,
1966)
Sohghum vutgahe, pers.
Afrique du sud (CARNEIGE, 19741,
(sorgho)
Nigéria (HARRIS, 1962), Ouganda (INGRAM,
1958), Sénégal (APPERT, 1957), Tanzanie
(MILNER, 1967)
i!ea mayn L.
CGte d'Ivoire (COCHEREAU, 1982), Nigéria
(mais)
(HARRIS, 19621, Ouganda (INGRAM, 19581,
Sénégal (APPERT, 1957)
Ohyi!U saCva L.
BRENIERE (19761, Afrique du Sud
(riz)
(CARNEIGE, 19741, Nigeria (HARRIS, 1962)
Sénégal (APPERT, 1957)
i'(3vlni6e;trLrn ;typhoilde6 Rich. Afrique de l'Ouest (WAIYAKI, 1974-b)
(mil)
Afrique du sud (CARNEIGE, 1974), Sénégal
(APPERT, 1957 ; NIDOYE, 1979)
Ko;t.tboeL.t.ia exaUa L.
Nigéria (HARRIS, 1962)
t!u&h?nine cohacana Caernt.
Nigéria (HARRIS, 1962)
(millet)
CYPERACEAE
Cypehuh dia.tanb L . F .
Ouganda (INGRAM, 1958)
(1 . pUpqhUh L.
Ouganda (INGRAM, 1958)
(laiche, carex)
(3 . immenbub c.B.cl.
Afrique du Sud (ATKINSON, 1980 - a)
Autres
Cqpehtuh spp.
Afrique du Sud (ATKINSON,
1980 - a ;
CARNEIGE, 1974)
AMARANTHACEAE
KmahanXhuh dubiub Mart.
Tanzanie (WAIYAKI, 19681, Afrique du
sud (CARNEIGE, 1974)
A. /jpinoduh L.
Tanzanie (WAIYAKI, 19681, Afrique du
sud (CARNEIGE, 1974)
EUPHORBIACEAE
Manhioit u.til%&ma Pohl.
Zaire (LEFEVRE, 1944)
(manioc)
.
<-----
i

- 16 -
2. BZOLUGlE, SYMPTOME D'ATTAQUE ET DEGATS
2 . 1 . BIOLOGIE
Les adultes d’E. hacd%aItina
s o n t n o c t u r n e s e t
les émergences ont lieu t6t dans la soirée (GIRLING, 1978 ;
GASOGO, 1982 ; BETBEDER-MATIBET, 1983). La sortie des (adul-
tes est, semble-t-il,
induite par la chute de la température
consécutive au coucher du soleil (GIRLING, 19’78) ; mais,
compte-tenu des émergences en laboratoire dans les élevages
à température constante, la chute de celle-ci ne peut 'être
considérée que comme une condition synchronisante, mais non
indispensable.
Selon cet auteur, l'espèce est protandre.
Quelques heures après l'émergence, m?les et femelles sont
aptes à s'accoupler. La rencontre des deux sexes et l'accou-
plement ont été décrits avec précision par ATKINSON (1981)
et ZAGATTI (1981). Deux phéromones émises par le male se-
raient à la base de l'encha?nement des séquences du compor-
tement sexuel des adultes (ZAGATTI, 1981) :
- l'une,émise par les poches alaires antérieures
aurait été, à l'origine, un attractif à distance. Elle au-
rait cependant perdu sa fonction première de déclencheur du
vol anémotactique de recherche des femelles ; elle déclenche
tout de même le comportement locomoteur de recherche des
m?les appelants à courte distance (tiges de canne ou de ma?s,
olfactomètre).
- l'autre,émise par les pinceaux androconiaux agirait
par contact après la rencontre des deux sexes, à la manière
des aphrodisiaques. Elle serait à l'origine de l'identifica-
tion du partenaire sexuel, suivie d'un arrêt du comportement
de recherche, d'une vibration des ailes et de la sortie de
l'ovipositeur permettant l'intromission. Les poches alaires
et la région porteuse des pinceaux androconiaux ont été
décrites par ATKINSON (1982 - a), ainsi que l'extrémité du

- 17 -
septieme segment abdominal de la femelle qui, selon l'auteur,
pourrait être aussi le siège de la sécrétion d'une phéromone.
C!ette phéromone complémentaire, si elle existait, devrait
être incitatrice du m?le.
L'accouplement peut durer plusieurs heures et
une seule insémination est suffisante pour feconder tous les
oeufs (GIRLING, 1978). Les femelles inséminées commencent à
pondre la nuit même de l'accouplement. Des ooplaques, d'ef-
fectif très variable, sont déposées à la partie basse de la
végétation et entre les feuilles et les gaines tombées au
~01 (GASOGO, 1982 ; BETBEDER-MATIBET, 1983 ; KAUFMANN, 1983).
La durée de la période de ponte est de 10 à 15 jours ; la
femelle pond environ 500 oeufs (photo 21, dont la moitié au
cours des 2 premières nuits de ponte (BETBEDER-MATIBET, 1977).
Selon cet auteur, le stade baladeur est très
bref.
La chenille néonate recherche très t6t un abri. Elle
s'alimente à partir des tissus tendres (oeilletons, primor-
dia racinaires, anneaux de croissance). La chenille pénètre
plus ou moins rapidement dans la t.ige où elle poursuit son
développement.
La durée de celui-ci est sujette à une t.rès
grande variation, ainsi que le nombre de stades larvaires
(cf.
chapitre II). L'un et l'autre sont fonction des co:ndi-
tions climatiques et de la partie du végétal servant à l'ali-
mentation ; une grande variabilité interspécifique existe
cependant (BETBEDER-MATIBET, 1983). Aucune diapause n'a été
observée, ni dans les régions avec saison sèche, ni dans
celles sans saison sèche (AIKINS, 1957 et GIRLING, 1978).
Cependant,
DICK (1945) suggère que l'insecte, inactif en des-
sous de 11 OC,
hiberne en Afrique du Sud et KAXJFMANN (1983)
fait état d'une dormante induite par le je?ne en saison sè-
che au Nigéria.
Au terme de son développement, la larve de der-

1.
Adul.tes
-._. -_,-.-l-_l
c.I .
Nymphes
_-~
2 .
O e u f s

- 19 -
nier stade perce un trou de sortie à l'usage du futur adulte,
trou qu'elle obture plus ou moins avec des debris de la plan-
te-h?te. Elle tisse alors un cocon épais et resistant, (dans
lequel elle se nymphose (photos 3, 4 et 5). Cette nymphose a
lieu le plus souvent à l'intérieur de la tige (BETBEDER-
MATIBET, 1981) I mais aussi dans la gaine (GASOGO, 1982). Le
premier auteur signale enfin qu'en Afrique de :L'Ouest, .au
cours d'un cycle de culture de la canne (12 mois), E; généra-
tions du foreur peuvent se développer, avec des chevauchements
plus ou moins importants. Dans la même région, SCHEIBELREITER
(1980) rapporte 3 à 5 générations annuelles sur canne à sucre,
tandis que KAUFMANN (1983) fait état de 7 à 8 générations sur
mafs.
2.2. SYMPTOMES D'ATTAQUE ET DEGATS
Bien qu'il soit difficile d'évaluer les dég?ts
imputables à un ravageur précis, il importe de connaiitre
les sympt?mes d'attaque et la nature des dég?ts qu'il peut
occasionner.
Contrairement à la plupart des foreurs des
tiges des graminées tropicales, dont les larves baladeuses
se nourrissent de la partie chlorophyllienne des feuilles,
provoquant un dessèchement des feuilles latérales, la pré-
sence d’E. bacchahina ne peut être soup?onnée qu'une fois
que la larve est à l'intérieur de la tige. Sa présence et
son alimentation entravent la circulation de la sève et
provoquent une malnutrition de la partie au-dessus de l,a
galerie, ce qui se traduit par un dessèchement de la feuil-
le centrale ("coeur mort") et/ou l*avortement* des épis
("tête blanche"). Les dég?ts ainsi occasionnés par le rava-
geur se manifestent de 3 manières :
- une baisse de rendement quantitatif due ? des avor-
tements d'épis et qualitatifs à cause d'une réduction d,u
brix du jus *,
dans le cas particulier de la canne a sucre
(WAIYAKI, 1974 - b ; BETBEDER-MATIBET, 1983).
-
-
* Le brix du jus est la concentration d'une solution de saccharose pur
dans l'eau, ayant la même densité que Le jus à la même température.

- 20 -
- un affaiblissement de la tige qui casse au moindre
coup de vent, car fragilisée par la galerie interne.
- une plus grande vulnérabilité de la plante aux
maladies et aux ennemis ; en effet, les trous forés par les
chenilles sont des portes d'entrée pour les agents de mala-
dies cryptogamiques (moisissures, pourriture, etc.:) et la
plante minée est affaiblie.

- 21 -
3 - METUOVES VE LUTTE
Du fait de leur vie endophyte, les foreurs des ti-
ges sont des ravageurs, dont le contr?le des populations
(cause d'énormes problèmes aux agriculteurs et aux agents
de la protection des végétaux. La question est d'autant
plus grave que le stade baladeur d'E. sacchazni.na est bref
et que, pendant ce temps, la larve est dans la partie bas-
se de la végétation, toujours dense, des céréales h?tes.
Dans le but de controler les populations du ravageur, des
essais d'intervention et des observations ont 'été conduits
par plusieurs auteurs (WAIYAKI, 1971 ; CARNEIGE, 1981 et
1982 ; COCHEREAU, 1982 ; BETBEDER-MATIBET, 1983). De la
confrontation des divers résultats et des conclusions ap-
portées par les auteurs, il ressort que la sol,ution du
problème ne réside pas, en l'état actuel de nos connais-
sances, dans une stratégie curative.
3.1. LUTTE CHIMIQUE
En plus de ses conséquences écologiques, la
lutte chimique rencontre d'autres problèmes en milieu tro-
pical, à savoir l'analphabétisme des agriculteurs et les
rendements souvent trop faibles pour justifier des inves-
tissements élevés. Le monocrotophos, le carbofuran et
l'endrine appliqués soit sur cannes (jeunes et développées),
soit sur souches, sont expérimentalement efficaces contre
15. aaechanina (WAIYAKI, 197.1 ; CARNEIGE, 1981 et 1982).
L'utilisation d'aucun de ces produits ne peut cependant
Btre rentabilisée, étant donné le co?t actuel de ces inter-
ventions.
3.2. LUTTE BIOLOGIQUE ET MICROBIOLOGIQUE
Contrairement à la lutte microbiologique (incon-
nue jusqu'à présent sur E. nacchanina),
les recherches en
matière de lutte biologique abondent. Un certain nombre d'es-
pèces d'antagonistes ont été signalées sur les différents
stades du ravageur (JERATH, 1967 ; VIGGIANI, 3.979 ; SCHEIBEL-
:REITER, 1980 ; LESLIE & BOREHAN, 1981 ; COCHEREAU, 1982 ;

- 22 -
BETBEDER-MATIBET, 1981 et 1983). Suite aux tests réalisés
en laboratoire et au champ, B E T B E D E R - M A T I B E T ( 1 9 8 3 ) c o n c l u t
au manque d'efficacité de ces espèces dans les conditions
actuelles des cultures,et à l'impossibilite d'une protec-
tion par l?chers d'entomophages. L'auteur prtlconise ce-
pendant la protection de la faune existante, parmi laquelle
des espèces de Foamicidae,
dont le r?le dans la destruction
des oeufs et des jeunes larves d’EiZdana est très important.
3.3. LUTTE AGRONOMIQUE
Ce sont les méthodes liées aux techniques
culturales et au choix de variétés résistantes ou peu
sensibles qui semblent donner plus de résultats dans la
lutte actuelle contre E. sacchanina (BETBEDER-MATLBET,
1983).
L'utilisation de boutures non infectées, les pré-
cautions prises lors de la désinfection du sol (afin de
réduire les destructions de la faune utile), l'irrigation
par aspersion, la préparation et l'exécution de la coupe
et éventuellement les traitements herbicides dans une
certaine mesure sont, semble-t-il, autant de fa?ons de
minimiser les populations d’ELdana dans les plantations
de canne à sucre.
Des
observations de BETBEDER-MATIBET (19831,
il ressort également que des caractéristiques anatomiques
et morphologiques des entre -noeuds ont une influence sur
le taux de pénétration des jeunes chenilles dans la tige.
Une telle remarque ouvre la voie à la recherche de va:rié-
tés résistantes ou tolérantes.

- 23 -
4. ELEVAGE EN LABORAT07RE
E. hacchahina est élevé sur milieu artificiel au
laboratoire d'entomologie de l'Institut de Recherches
d'agronomie Tropicale (I.R.A.T.) à Montpellier, depuis
plus de 7 ans. Les techniques d'élevage ont été décrites
par BETBEDER-MATIBET en 1977.
4 . 1 . MILIEU ARTIFICIEL
C'est celui de POITOUT & BUES (19701, utilisé
par GUENELON & SORIA en 1973 pour l'élevage de ChLb
aupphe66a.kd Walker. Certaines modifications ont été fai-
tes au fur et à mesure que se développaient les élevages
des différentes espèces de foreurs (BORDAT, 1978). Ainsi,
la dose d'acide ascorbique a été doublée à la suite d'une
forte attaque bactérienne ; l'auréomycine a été remplacé
par un mélange de pénicilline et de streptomycine. L'aci-
de sorbique a été préféré à l'acide benzo?que, à cause
des mortalités élevées de Chi&3 pa&X&&&.4h Swinhoe. L'en-
semble de ces modifications et le doublement de la dose
d'acide ascorbique essentiellement ont fait baisser le
pH du milieu de 2 unités, sans que les différentes espèces
élevées en souffrent (BORDAT, 1983). La composition du mi-
lieu utilisé, qui reste qualitativement proche du standard
de POITOUT & BUES, est actuellement la suivante :
- Eau .....................
000 cc
- Agar-agar ...............
14
g
- Farine de ma?s ..........
112 y
- Germe de blé ............
28
g
- Levure de bière .........
30
(3
- Acide ascorbique ........
10
g
- Acide sorbique ..........
1,2 g
- Nipagine ................
1
CJ
- Péni-strepto (1 000 000 UI)
0~25 4
Ce milieu témoin est appelé dans la suite du
texte Mb. Après la préparation et le refroidissement, il
est stocké dans une pièce à 7 OC,
avant son utilisation.

- 24 -
Les bo?tes contenant le milieu sont retournées pendant le
stockage pour éviter que l'eau de condensation ne retombe
sur celui-ci. D'autres milieux utilisés au chapitre III
sont stockés dans les mêmes conditions avant leur util.isa-
tion.
4 . 2 .
CONDITIONS D'ELEVAGE
Les conditions d'élevage et les techniques
que nous utilisons ne diffèrent guère de celIes des cher-
cheurs de 1'I.R.A.T. pour l'élevage de plusieurs Lépidop-
tères foreurs (BORDAT e;t a-t., 1977). Notons cependant que
dans les expériences décrites ici, le cycle de L'insecte
a entièrement lieu dans la même enceinte, depuis l'inc!u-
bation des oeufs jusqu'à l'émergence des imagos et la
ponte.
Les conditions climatiques de cette enceinte sont
les suivantes :
- Température : 25 "C 2 1 OC
- Humidité
:
75 %
f 5 %
- Photopériode : 12 : 12
- Intensité de l'éclairement : 300 - 600 lux au ni-
veau des boites
d'élevage.

C H A P I T R E 77
0 8 S E R V A T 7 0 N S
S
U
R
LA 87ULUGlE
v q
E L D A N A
S A C C H A R I N A
WALKER
E L E V E
S U R L E
MILIEU
TEMOIN

- 25 -
OBSERVATIONS SUR LA iSlULUGlE D'ELDANA SACCHARINA WALKER
ELEVE SUR LE MlLlEU TEMUlN
7. PUSlTlUN 'VU PROBLEME VU NOMBRE VE STADES LARVAIRES
-.
Le nombre de stades larvaires d'un insecte, dé-
terminé génétiquement, est en général constant. Cependant,
chez certaines espèces, il peut être sujet à des variations
suivant les conditions de l'environnement. C'est semble-t-
il le cas chez ELdana daccha&na. En effet, selon CARNEIGE
(1974) et GIRLING (1978), les chenilles muent 5, 6 ou 7
fois et le nombre de stades larvaires varie selon le sexe.
WALKER (1966) fait état de 5 stades, alors que WAIYAKI (1974
- a) et KAUFMANN (1983) en rapportent 6. BETBEDER-MATIBET
(1977) signale 5 ou 6 stades larvaires. Mais une telle va-
riation, selon ce dernier auteur, n'a d'origine ni sexuelle,
ni génétique. Enfin, ATKINSON (1980 - a) rapp'orte que, dans
de bonnes conditions alimentaires, les m?les ont 5 stades
larvaires et les femelles en ont 6. Il précise en outre que
certains individus auraient 6, 7 ou même 8 stades.
La variation de facteurs extrinsèques à l'espèce,
par les altérations qu'elle peut provoquer dans la déter-
mination du nombre de stades larvaires, peut être ? l'ori-
gine,
selon les espèces, d'une nymphose anticipée ou de
mues surnuméraires. Les conditions dans lesquelles les
auteurs précédemment cités ont conduit leurs travaux, in-
citent à suspecter une action de facteurs trophiques.
L'alimentation joue en effet un r61e essentiel dans le
développement des insectes. Cependant, le facteur thermi-
que,
s'il est défavorable, tend à masquer l'action du fac-
teur alimentaire chez ff(ZLiCOVehpU (ffeLio.thi~) ahmigeha Hübner
(POITOUT & CAYROL, 1969).
.

- 26 -
Selon BECK (19501,
une deficience alimentaire ne
favorise pas la croissance, et la chenille de PyhaU4$U
nubiLaL& Hbn., mal nourrie, continue à muer ; le nombre
de stades larvaires augmente par conséquent, bien que la
capsule céphalique reste plus petite que celle des chenil-
les élevées sur milieu riche. JONES e;t al. (1980) font
état d'un poids minimum devant être atteint par l'insecte
au moment du jeane chez Manduca .bex;ta Linnaeus.
Bien que la physiologie ne soit pas notre propos,
rappelons les différentes hypotheses faites sur l'aspect
physiologique du phénomène amenant à des mues surnumérai-
res ;
ceci semble lié à un facteur d'ordre trophique, le-
quel pourrait agir à deux niveaux :
1.1. SUR LE TAUX DE JH
1.1.1.
Le changement dans les constituants hé-
molymphatiques (glucose et tréhalose surtout) agit direc-
tement ou par l'intermédiaire du cerveau en activant les
corps allates et maintient leur activité à un taux élevé
(NIJHOUT, 1975).
1.1.2.
L'altération du milieu intérieur peut
empêcher, au dernier stade, l'inhibition des corps alla-
tes directement ou indirectement par la "Brain hormone"
(BHASKRAN & JONES, 1980).
1.1.3.
L'altération du milieu intérieur entra?-
ne l'inhibition des JH-estérases et permet le maintien de
la JH dans l'hémolymphe à un taux élevé (REDDY ek Ut.,
1979).
1.2.
SUR LA NATURE DE LA MUE
1.2.1.
Le changement métabolique est susceptible
de provoquer chez les animaux à jeun (ou mal nourris) une
accélération de la mue, en activant la glande prothoracique

- 27 -
directement ou après libération du P.T.T.H. Une telle
accélération entra?ne le déclenchement d'une mue avant
la chute du taux de JH à un niveau bas ( NIJHOUT &
WILLIAMS, 1974).
1.2.2.
Le changement dans le milieu intérieur
pourrait faire que les cellules épidermiques deviennent
incompétentes à synthétiser la cuticule nymphale# en ré-
ponse aux ecdystéro?des, même en l'absence de JH (BHASKARAN
& JONES, 1980).

- 28 -
2 . MATERIEL E T METHOUES
2.1. EXPERIMENTATIONS
Les chenilles, à partir desquelles le travail a
débuté, ont eté fournies par le laboratoire d'entomologie
de l'IRAT/GERDAT# à Montpellier. Sur des chenilles ?gées
de 1, 4, 6, 8, 11, 13, 15, 18 et 20 jours, soit 229 che-
nilles,
et dans la limite du possible, les mesures sui-
vantes ont été faites :
- le diamètre de la capsule céphalique (caps. céph.) I
- la plus grande largeur de la mandibule {Ma),
- le grand axe et le petit axe des s,tigmates (stigm.)
qui ont permis de calculer une valeur proportion-
nelle à la surface dustigmate. Cette valeur est le
produit des 2 mesures (a x b).
Ces mensurations ont éte complétées par des élevages
individuels suivis au laboratoire, au cours desquels on a,
d'une part vérifié l'apparition ou non d'un :nouveau stade
larvaire à un ?ge donné et d'autre part précisé ce qui se
passait au-delà du 4ème stade larvaire. Ces frontr?les ont
été préférés aux contr?les journaliers, depuis la larve
néonate jusqu'à la nymphose, pour 2 raisons essentielles :
- Les manipulations fréquentes peuvent occasionner
une mortalité importante des premiers stades, mais aussi
perturber l'alimentation et la croissance pondérale des
chenilles, voire leur mue.
- L'ouverture journalière des bo?tes (d'élevage peut
exposer les chenilles à une infestation d'agents pathogènes
et sub-pathogènes qui, même s'ils ne provoquent pas de mor-
talité, peuvent entra?ner des deficiences telles, qu'elle
peut mener à un allongement de la vie larvaire, voire une
augmentation du nombre de stades larvaires.
.

- 29 -
2.2. EXPRESSION DES RESULTATS
Les mandibules et les stigmates sont très petit.s
chez les chenilles ?gées de 1 et 4 jours. Pour ces formes
Ijeunes, seule la capsule céphalique a été valablement me-
surée et prise en considération. Les résultats de ces
manipulations sont portes sur le tableau II. L'histogramme
de fréquence de la capsule céphalique (Fig. 1) n'a pas
permis de séparer les stades larvaires de l'insecte que
les différentes moyennes laissaient prévoir. Celle du stig-
mate (Fig. 2) ne nous a guère permis d'aboutir à une meil-
leure séparation, encore moins ce:Lle de la largeur de la
mandibule. C'est pourquoi des représentations graphiques
en fonction des 2 critêres ont été envisagées. Les mensu-
rations faites sur les chenilles devaient ainsi être consi-
dérées, non plus séparément, mais 2 à 2 (capsule céphalique -
mandibule
; capsule céphalique - stigmate ; mandibule -
stigmate). La précision des mesures concernant les stigmates
n'a pas été suffisante pour permettre une explication suite
a une telle représentation ; seule la figure 3; nous a et&
utile.
C'est la combinaison de cette figure avec le résultat
obtenu par le méthode de BHATTACHARYA - 1967 (tableau III
et IV a ; Fig. 41,
qui nous a permis d'aboutir à une premiè-
re séparation des différents stades larvaires. Les largeurs
des capsules céphaliques de ceux-ci sont portees au tableau
IV . compte-tenu de ces valeurs, l'élevage individuel de
chenilles, leur suivi journalier et la mesure de la largeur
de leur capsule céphalique à 20 jours a permis de conna?tre
:Le nombre exact de stades larvaires et d'apprecier les li-
mites des largeurs des capsules céphaliques des différents
stades et celle de la méthode elle-même. Les résultats de
ces observations figurent sur le tableau V. Sur le tableau
V& sont portés les pourcentages de nymphes provenant de
chenilles à un nombre donne de stndes larvaires, en fonction
du sexe des nymphes.

- 30 -
3 . R E S U L T A T S E T D7SCUSSTUNS
Au vu des différentes moyennes du tableau II,on est
tenté de d?re qu'E.
bacchakina mue 6 fois pendant les 20
jours de son développement larvaire. Les chen.il.les ?gées de
1, 4, 6, 8, 11, 13, 15 jours et plus seraient respective-
ment au ler, 2ème, 3ème, 4ème, 5ème, 6ème et '7ème stades
larvaires. La figure 3 permet de se rendre compte que même
si E. sacchadna a 7 stades larvaires,ceux-ci ne correspon-
dent pas aux ?ges indiqués. En effet, les mensurations
faites sur les chenilles de 11 jours sont en majorité dans
le 2ème nuage de points correspondant à celles de 8 jours.
Seuls 5 points (couples de valeurs de la capsule céphali-
que et de la mandibule) sur 20 sont extérieurs à ce nuage.
L'histogramme de fréquence ne permet pas, par ailleurs, de
considérer ces 2 lots de chenilles à des stades différents ;
l'élevage individuel de 24 chenilles a permis de s"en as-
surer,
car aucune de ces chenilles n'a mué entre le 9ème
et le 12ème jour.
La figure 4 met en évidence 6 droites qui, si elles
s'expliquaient toutes, représenteraient 6 stades larvaires.
Une première droite, non représentée sur cette figure, cor-
respond au ler stade mis en évidence par d'autres moyens
et en particulier l'élevage individuel. Etant donné que,
par 2 points distincts, il passe toujours une droite, on
peut se poser des questions sur la nature et :La représen-
tation des lère
et 4ème droites. A ces questions, les
réponses sont les suivantes :
- La lère droite correspond bien au 2ème stade lar-
vaire.
Celui-ci est d'ailleurs mis en évidence par la
figure 1, de même que le ler stade, non représenté. Au
cours de l'élevage individuel mentionné plus haut, toutes
les chenilles ont mué une 2ème fois au 6ème jour de leur
?ge. Les capsules céphaliques rejetées par ces chenilles
ont des dimensions identiques et mesurent 0,425 mm de lar-
geur et la plus grande largeur de la mandibule est de 0,075 mm.

- 32 -
Effectif
1 5
10
5
-J ll
OR1
c
0,s
l
!
280
Largeur de la capsule
cephalique (mm)
gis-
1 : H i s t o g r a m m e d e f r é q u e n c e d e la l a r g e u r dc l a c a p s u l e céphalique
-
d@E. bacchaxina W k l .
l,I, l,II,*
10
( a x b) .1.02 (WI2 b
Fig. 2 : Histogramme de fréquence du pr0dui.t des 2 axes (a et. b)
du stigmate d'E. bacdlflhincl Wlk.

10 x largeur de la mandibule (mm)
.
?
5
?
?? ? ? ?? ?
?
4
I
3
W
W
I
2
1
4 5
10
15
20
10 x largeur de la
capsule cephalique (mm)
Fig. 3 : Distribution de chenilles d'E. baccha/riina Wlk. en fonction de la
largeur de la capsule céphalique et de la largeur de la mandibule
(Les lignes continues joignent entre eux des couples de points correspondant à des
chenilles suivies depuis le 2nd stade larvaire jusqu'à la nymphose)

- 34 -
- La 4ème droite, quant à elle, ne peut être expli-
quée qu'après observation de l'effectif résiduel., une fois
calculés les effectifs attachés aux distributions gaussien-
nes 3 et 5. Cet effecti.f résiduel. n'est pas celui d'une
distribution gaussienne ; cette droite ne correspond donc
pas à un stade larvaire. La figure 3 irait d'ailleurs dans
ce sens.
La méthode de BHATTACHARKA nous a permis de calcu-
ler des moyennes et des déviations standards corresponcdant
à chacune des 5 droites (Tableau
Iv a). Les moyennes
ainsi obtenues sont voisines de celles observées, compte-
tenu des différents ?ges. Etant donné que ces ?ges ne
correspondent pas systématiquement à des stades larvaires
différents, et que les interpénétrations sont considéra-
bles,
une séparation graphique, a partir de la figure 3
parait plus judicieuse. Les moyennes calculées après une
telle séparation sont portées au tableau
IV b, ainsi que
les intervalles correspondants. Les 2 séries de moyennes
du tableau
IV sont très voisines, ce qui explique entre
dutre la justesse de la séparation graphique.
Certaines valeurs élevées de la capsule céphalique,
peu fréquentes, ont fait croire à l'existence d'un stade
surnuméraire chez certaines chenilles. Des observations
faites sur un lot de 10 chenilles à partir du 15ème jour
vont dans ce sens. En effet, 2 de ces chenilles ont mué
une 6ème fois. Les largeurs des capsules céphaliques du
dernier stade mesurées sur ces 2 chenilles sont de 2,16 mm
et 2,28 mm. Le point correspondant qui apparait sur la
figure 4 intervient de même en faveur d'un 7ème stade lar-
vaire, qui serait également représenté à la figure 2. Les
chenilles auraient à ce stade une capsule céphalique de
largeur supérieure à 2,l mm, conformément à la limite supé-
rieure du dernier intervalle du tableau
IV a.

- 35 -
TABLEAU 111 : Distributioln de fréquence
de la capsule
céphalique d'E. bacchanina wlk et différences
logarithmiques (Méthode BHATTACHARYA)
Centre de
Fréquence
Classes
classes
(Y)
loglo (Y + 1)
Alogl,o(y + 1
-.
0,25 - 0,34
1,322
0,3!5
- 0,44
014
5
0 , 7 7 8
0,45 - 0,54
0,s
16
1 , 2 3 0
- 1,23
0,55 - 0,64
0,6
0
0 , 0 0 0
l , o o
0,6.5
- 0,74
or7
9
1 , 0 0 0
0‘18
0,7!5
- 0,84
or8
14
1 , 1 7 6
- 0,87
0,85 - 0,94
or9
1
0 , 3 0 1
0,30
0,955
- 1,04
l,O
3
0 , 6 0 2
0,57
1,os - 1,14
l,l
14
1 , 1 7 6
- 0,22
1,l.S
- 1,24
1,2
8
0 , 9 5 4
- 0,47
1,25
- 1,34
1,3
2
0 , 4 8 0
0,63
1,3s - 1,44
1,4
12
1 , 1 1 4
- 0,21
1,45
- 1,54
1,s
7
0 , 9 0 3
0,40
1,55
- 1,64
1,6
19
1 , 3 0 0
0,06
1,65
- 1,74
1,7
22
1 , 3 6 0
- 0,16
1,75 - 1,84
1,8
15
1 , 2 0 4
Of10
1,85 - 1,94
1,g
19
1 , 3 0 0
OfO
1,95
- 2,04
2,o
19
1 , 3 0 0
- 0,15
2,05 - 2,14
2,1
13
1 , 1 4 6
- 0,37
2,15 - 2,24
2,2
5
0 , 7 7 8
0,07
2,25 - 2,34
2,3
6
0 , 8 4 5

- 36 -
AWlo (y+l.1
Centres de
classes
- 0,5
- l,O*
Fig. 4 :
ReprGsentation graphique des diffGrenc.es
logarithmiques de frequences (y) en fonction
des centres de classes (m&thode BHATTACBARYA)
TABLEAU IV
: Valeurs moyennes de la capsule cephalique
des différents stades larvaires d’E.
4UCChatin~ Wlk
.~
a. Moyennes obtenues B partir
b. Moyennes obtenues aprer
?TADES
de la methode de BHATTA-
separation graphique
CRARYA
Moyennes s.d.
Intervalles
Moyennes
Intervalles
1
0,30 f
0,30 *
II
0,47
0,04
CO143 i 0,6-j
0,42 ’
III
0.76
0,06
p,7
r 04
O,74
E 0,64 : 0,851
IV
1,07
1 , 1 2 6 p,94 J 1,19fj
1,ll
[0,95 I 1,2]
V
1,68
0,14
p,54 f
1,82-j
1,70
p,45 i 1,89]
VI
1,93
0,167 E,76 I 2,1]
2,03
> 1,g
-.-
-
-
-
.
3f
Valeurs v8rifiées sur elevage individuel

- 37 -
Les résultats portés au tableau
V permettent
d'apporter des précisions sur l'existence ou non d'un
7ème stade larvaire. 11s font apparaitre une différence
assez nette, du moins pour les stades 6 et 7, entre les
2 méthodes d'appréciation qui ont permis l'affectation
des différentes chenilles à un stade donné. Les chenilles
manipulées étant les mêmes, on est tenté de dire que la
largeur de la capsule céphalique, telle qu'elle a été
délimitée par les méthodes antérieures n'est pas aussi
fiable aux derniers stades qu'on aurait pu le croire,
malgré toutes les cofncidences.
En effet, la séparation graphique, la méthode de
BHATTACHARYA et les 2 chenilles qui ont eu un 7ème stade,
vont toutes dans le même sens, quant à la limite des lar-
geurs des capsules céphaliques des derniers stades. Après
un tel suivi, on ne peut que renoncer à cette séparation,
du moins dans nos conditions de travail.
Le contr?le journalier des chenilles dont les ré-
sultats sont ceux portés sur le tableau V a été poursuivi
au-delà de 20 jours et ce, jusqu'à la nymphose. 62 nymphes
réparties comme suit ont été obtenues :
- 18 m?les ont eu 5 stades larvaires,
- 3 femelles ont eu 5 stades larvaires,
- 8 m?les ont eu 6 stades larvaires,
- 33 femelles ont eu 6 stades larvaires.
Ces résultats ne diffèrent pas beaucoup de ceux
de BETBEDER-MATIBET (1977). Très peu de femelles ont eu
cependant 5 stades larvaires, lors de ce suivi. Bien que
l'action de la photopériode sur le nombre de stades lar-
vaires n'ait pas été vérifiée, on peut signaler que cet
auteur a fait ses élevages a 18 : 6, tandis que les nbtres
ont lieu a 12 : 12.
.

- 38 -
TABLEAU V :
Distribution des chenilles d'E. biZCChUtt~inU Wlk
?gées de 20 jours (n = 71) en fonction de la
méthode
METHODES
- -
Mesure de la
capsule céphalique
7
28
28
7
1
Suivi journalier
0
40
23
7
1
TABLEAU VI :
Pourcentage de nymphes provenant des chenilles
ayant eu 5 ou 6 stades larvaires (n = 137)
VI
Total
6
27,7
16,l
43,8
?
2,2
54
56,2
TOTAL
29,9
70,l
100

- 39 -
Sur 75 nymphes, suivies par ailleurs, il n'a pas
été noté une femelle qui a eu 5 stades larvaires. Ce chif-
fre porte celui des observations & 137 nymphee et les
résultats sont ceux du tableau VI. Ceux-ci sont plus proches
de ceux obtenus par ATKINSON (1980 - a) selon qui, m?les et
femelles ont respectivement 5 et 6 stades larvaires. Dans
notre étude, le nombre de m?les qui ont eu 6 stades larvai-
res n'est cependant pas à l'échelle de quelques individus,
puisqu'il concerne plus d'un tiers de leur effectif total.
En relation avec cette différence liée au sexe,
notons que des caractères externes permettent de déterminer
le sexe de la chenille d'E. bacchadna. Aux derniers stades,
il est en effet très facile de distinguer, sur la face ven-
trale de la chenille femelle, au niveau dQS8ème et 9ème
segments, 2 invaginations cuticulaires symétriques par rap-
port à l'axe antéro-posterieur. De telles invaginations ont
été décrites par HINKS & BYERS (3.973) et par LAVENSEAU
(1982) chez de nombreux Lépidopteres.
Elles correspondraient
aux ébauches ectodermiques des disques génitaux des adultes.
L'absence de ces invaginations bien distinctes chez
E. 4aCCha&ka permet de caractériser La chenille m?le, au
cas où l'on ne distinguerait pas, au niveau du 9ème segment,
une modification impaire de la structure cuticulaire. Une
telle modification difficile à d?celer est liée à l'existence
d'un histoblaste pyriforme qui serait l'ébauche de l'organe
d'Hérold. Ces 2 caractères sexuels que nous avons observés
sur E. bacchanina (photos 6 et 7) ont été signalés chez
l'espece par ATKINSON (1980 - a).

- 40 -
PLANCHE II : Face ventrale du 9ème segment
abdomi na 1 d ' I! . d acchadna WI~ .
6.
Chenille femelle
‘7 .
Chenille m?le
- .ll_.._l

- 41 -
Malgré le résultat obtenu sur le nombre de stades
larvaires d'E. aacchadna,
on peut se demander s'il faut
absolument remettre en cause l'idée d'un 7ème stade lar-
vaire que pourraient avoir certaines chenilles du ravageur.
Hormis les 2 chenilles qui ont été signalées pré-
cédemment, on a obtenu fortuitement, lors d'un élevage,
un lot de 12 chenilles qui ont donné 9 nymphes dont 5
provenaient de chenilles ? 6 stades larvaires et 4 de che-
nilles ? 7 stades. Après analyse des éventuelles particu-
larités de cet élevage, dont les résultats étaient si
différents des précédents, il a été noté que le milieu
d'élevage, bien qu'étant le même, avait été préparé long-
temps ? l'avance (Cf. p. 23 pour les conditions de stocka-
gel. Aucun signe d'altération du milieu n'avait cependant
été noté, pas même une synérèse. La température de l'étude
a oscillé entre 25 et 31 OC et l'humidité relative entre
60 et 96 %. Dans les conditions normales d'élevage, ces
paramètres varient respectivement entre 24 et 26 OC, et
70 et 80 % (Cf. p. 24 1.
Selon BETBEDER-MATIBET (19771, le
nombre de stades larvaires n'est pas influencé par la
température entre 20 et 30 OC.
Sachant que les chenilles
sont en présence d'un milieu très riche en eau, on ne peut
pas incriminer la température et/ou l'humidité, en cas
d'anomalies.
Seule l'altération du milieu avec l'?ge pour-
rait être, dans ce cas, un élément d'explication. Un tel
phénomène ne peut que conforter l'idée de suspi?ion du
r61e trophique dans la variation du nombre de stades lar-
vaires.
Des élevages ? 25OCet75 % d'humidité ont été faits
par ailleurs sur un milieu dont la levure de bigre diffé-
rait de celle traditionnellement utilisée. Bien que cette
levure, élevée sur houblon, ait les mêmes compositions
qualitatives et quantitatives, ? l'exception de la Vitamine
B12*
le milieu s'est avéré défaillant pour l'élevage

- 42 -
d’ E. bacchaGna, et mgme après adjonction de 812. On peut
signaler, à l'occasion, que 6 chenilles sur 26 survivantes
(à partir de 50 neonates) ont mué au-delà du 7ème stade.
Ces chenilles ne se sont cependant pas nymphosées après
67 jours de développement.
Afin d'éviter toute idée qui consisterait à dire
que les chenilles ayant 7 stades ou plus sont inaptes à
la nymphose, on peut signaler que, lors des élevages en
l'absence de germe de blé avec du mars, du sorgho ou du
mil (Cf. chapitre III), certaines chenilles ont eu 7
stades et des nymphoses et émergences ont cependant eu
lieu.
Toutes ces conditions dains lesquelles un 78me
stade a été observé ne nous permettent pas de conclure à
son existence, au même titre que! les 5ème et 6ème stades,
comme le font CARNEIGE (1974) et GIRLING (1978).

- 43 -
E. bacchahina, élevée sur le milieu témoin frarche-
ment préparé et dans des conditions climatiques précises
(8= 25 OC f 1 ; H = 75 % f 5 ; Photopériode : 12 :12), a
5 ou 6 stades larvaires. Des observations journalières
précises ont seules permis de se rendre compte de cette
différence.
De ces mêmes observations, il découle que les
femelles du ravageur ont 6 stades, alors que les m?les en
ont 5 ou 6 dans les pourcentages respectifs de 63 et 37 %.
Il apparait par ailleurs que la détermination du
nombre de stades larvaires par la largeur de la capsule
céphalique,
à cause des résultats qu'elle fournit, de son
utilisation relativement facile et comparé au dérangement
qu'engendre une surveillance journalière, d'ailleurs impos-
sible pour les jeunes stades, reste la meilleure méthode,
bien qu'il faille,dans certains cas, faire appel à des
méthodes statistiques peu connues,pour arriver à une réelle
séparation des différents stades larvaires. Le problème
posé par celle-ci est de longue date. Déjà en 1935, GAINES
et CAMPBELL, sé référant aux travaux de SATTERTHWAIT (1933)
sur AghobZib ijpbitOn Rott., rapportaient la difficulté,
voire l'impossibilité d'interpréter les distributions de
fréquence de la capsule céphalique dans le cas d'une popu-
lation d'individus ayant n et n ,t- 1 stades larvaires.
Quant au 7ème stade larv.aire,
signalons qu'en cas
de défaillance, même insoup?onnée du milieu d'élevage, le
nombre de stades larvaires peut être très facilement altéré.
Une telle défaillance peut être ,Z l'origine d'une modifica-
tion du nombre de stades larvaires, par un ou plusieurs des
mécanismes physiologiques déjà signalés. La subtilité de
cette altération et ses conséquences prouve une sensibilité
aux facteurs trophiques, peut être très Elevée d’E. baccha-
hina. Une telle sensibilité expliquerait aussi et surtout les
i?terprétations multiples dans l'e nombre de stades larvaires
du ravageur.

CHAPTTRE
111
MILIEUX D ' E L E V A G E
VES
I N S E C T E S
E T
ESSATS V E MUP7FlCATlON V U
MlLlEU
ARJlFlClEL TEMOTN

- 44 -
Depuis les tentatives reussies de BOGDANOV (1.908)
et de BOTTGER (1942) (Cf. historique des milieux artificiels),
les élevages des insectes sur milieux artificiels n'ont pas
cessé.
Ce fut d'abord l'oeuvre de nutritionnistes préoccupés
par la définition des besoins nutritionnels des insectes.
On peut citer à cet égard les travaux de VANDERZANT (1965,
19681,
de DADD (19701,
de CHIPPENDALE & REDDY (1972, 1974) I
d'IT0 & INOKUCHI (1972) y de ROCK (19721, de POITOUT & BUES
(19741, etc.
Les entomologistes agricoles ont vite compris cepen-
dant les possibilités que pouvaient leur offrir les milieux
d'elevage des insectes et la connaissance de l'ensemble des
facteurs liés à leur alimentation. En effet, l'étude de la
biologie et de l'éthologie d'un ravageur est une condition
première à une entreprise de lutte rationnelle contre celui-
Ici.
Les milieux artificiels permettent de telles études avec
beaucoup plus de précisions par le contr?le de facteurs de
variation inhérents à un support végétal dont la composition
dépend de plusieurs paramètres (Cage, saison, variété, condi-
tions climatiques, etc.). Cette compréhension est une des
raisons des importants développements des milieux d'élevage
des insectes. Les élevages en laboratoire permettent ainsi
de répondre aux besoins considérables en insectes, tant
pour les recherches nutritionnelles, physiologiques et
éthologiques,
que pour la production d'entomophages et
d'entomopathogènes, le%creening" des insecticides et les
essais variétaux. La ma?trise de l'alimentation des insectes
permet par ailleurs son utilisation dans une stratégie de
lutte,
avec introduction de certaines carences préjudicia-
bles aux ravageurs et sans danger pour l'homme, telle qu'elle
a été avancée par PRATT G?.t ab. (1972).
Avec la production de masse des insectes, il est
particulièrement important de faire intervenir le critère

- 45 -
economique dans la gestion de l'élevage, afin Id"amener à
son minimum le prix de revient de l'insecte élevé. L'en-
semble des essais réalisés à cette fin devra nous permettre
de porter une appréciation sur certains composants du milieu
standard et sur le milieu lui-même, du moins dans son prix
de revient rapporté à la quantité d'insectes produite. Ils
seront précédés d'un rappel bref sur les milieux artificiels
dont la mise au point nécessite certaines connaissances sur
les besoins nutritifs de l'insecte qu'on envisage d'élever.
Sans se limiter exclusivement aux Lépidoptères, il sera
cependant surtout question dans ce paragraphe Ides milieux
d'élevage de ceux-ci.

- 46 -
L E S MILlEUX ARTTFZCTELS POUR L ’ E L E V A G E DES INSECTES
un milieu artificiel est toute préparation fabriquée
par l'homme et différant, à la fois par la présentation, les
caractères physiques et la composition chimique, de l'aliment
disponible dans la nature (GUENELON, 1967). 11 doit non seu-
lement répondre aux besoins nutritifs des insectes, mais
aussi satisfaire les besoins comportementaux et assurer le
g?te pour certains stades de développement qui vivent en
son sein, comme c'est le cas des chenilles. Une définition
aussi large inclut évidemment et avec raison les milieux
synthétiques et pose un problème de précision quant à la
definition chimique des cléments constitutifs des milieux
artificiels, Pour répondre au problème posé par la diversité
dans la dénomination des milieux, DOUGHERTY (1959) a proposé
la terminologie suivante :
- Milieu holidique : milieu dont les constituants,
autres que ceux qui sont purs et inertes, ont une structure
chimique parfaitement définie.
- Milieu méridique : milieu composé d'une base holi-
dique à laquelle on ajoute au moins une substance ou prépa-
ration de structure inconnue ou d'une pureté incertaine.
- Milieu oligidique : milieu dans lequel les matériaux
organiques bruts satisfont la plupart des besoins alimentaires.
Bien avant que ces précisions ne soient faites, les
travaux sur les milieux d'élevage des invertébrés
ont connu
des développements. C'est en effet en 1908 que BOGDANOV a
réussi, pour la première fois, à élever un insecte (CaL.tiphaha
Ucmi.?kk~a Linnaeus) de l'oeuf à l'adulte sur un milieu axt?-
fic?el.
Il a fallu attendre 1942 pour que le premier Lépidop-
t?re soit éleve avec succès sur mi:Lieu artificiel. Ce fut
l'oeuvre de BOTTGER qui réussit alors l'élevage de la Pyrale
du mafs sur milieu synthétique (GUENELON, 1968 ; SINGH, X977).
.

- 47 -
2 . PROPRTEITES P f f YSl@h5S
Les milieux artificiels doivent posséder certaines
q,ualités physiques afin d'être correctement utilisés par
les insectes dont la locomotion et les fonctions, telles
que la respiration et l'excrétion, ne doivent pas être gênées
par eux. Ils doivent être homogènes et d'une consistance
adéquate. Ce sont essentiellement l'eau et les substances
liantes qui sont responsables de ces propriétés des milieux.
A ces causes, on doit cependant ajouter le mode de prépara-
tion dont il sera question plus loin.
2.1. L'EAU
L'eau est le principal constituant des milieux
artificiels de Lépidoptères phytophages dans :Lesquels sa
teneur est de l'ordre de 75 %. Elle est un support pour
les autres éléments du milieu dont elle facilite l'homogé-
néisation. En plus des qualités physiques qu'e:Lle confère
au milieu, l'eau a un r?le nutritif chez tous :Les organis-
mes et son apport exogène est indispensable pour la grande
majorité des insectes. Selon CLARK e;t a&.
(1961) et FUKUDA
(1964) , elle aurait un rdle phagostimulant.
2.2. LES SUBSTANCES LIANTES
Les chenilles de Lépidoptères étant broyeuses,
elles exigent de leur milieu d'élevage une certaine consis-
tance.
Les substances liantes permettent à cet usage,la
prise en masse du milieu. Elles confèrent à celui-ci une
structure suffisamment solide pour être découpé par les
pièces buccales et doivent posséder en outre un fort pouvoir
de rétention de l'eau. Depuis les travaux de BOTTGER, précé-
demment cités, jusqu'à nos jours, l'agar-agar ,tient la pre-
mière place dans la gélification des milieux d'élevage des
Lépidoptères.
De nombreux essais ont été conduits pour lui
trouver un substitut parmi lesquels une partie du travail
décrite dans ce chapitre.

- 48 -
3 . S U B S T A N C E S N U T R I T I V E S ET/UU LTtjiES A LA P R I S E V E N O U R R I T U R E
Un milieu nutritif doit posséder l'ensemble des subs-
tances dont a besoin l'insecte pour assurer,de fa?on homogène
et le plus longtemps possible, son développement et sa repro-
duction. Ces substances sont les glucides, les lipides, les
protides, les vitamines et les sels minéraux. Elles sont ap-
portées aux milieux oligidiques par les farines (de céréales
ou de légumineuses), la levure de bière et l'acide ascorbique.
Les substances nutritives peuvent aussi, dans une
certaine mesure, stimuler la prise de nourriture. Il est
cependant difficile de tracer la frontière entre les r?les
nutritif et phagostimulant d'une substance. Il importe de
savoir que la présence ou l'absence de certains produits
dans le milieu peut, soit stimuler l'alimentation, soit
l'inhiber. Selon 1~0 eX at. (1964),
les terpènes ont un
:r?le phagostimulant chez BombyX. ttlohi Linnaeus. WADA &
MUNAKATA (1971) et MEISNER eX ae. (1980) leur reconnaissent
quant à eux un r61e inhibiteur de la prise de nourriture
chez Spodop-kha k%?tOha.&is Boisduval.
3.1. LES GLUCIDES
Hormis certaines larves de Coléoptères et de Dip-
tères,
élevées en présence d'une alimentation suffisamment
riche en lipides et en protides, les larves d'insectes ma-
nifestent,
en règle générale, un net besoin en glucides.
Celui-ci est cependant satisfait par de faibles quantites
qui sont de l'ordre de 15 à 30 % du poids sec du milieu
(CHIPPENDALE, 1978). Le glucose, le fructose, le saccharose
satisfont ainsi les besoins de beaucoup d'especes
(ALTMAN
& DITTMER, 1968 ;CHIPPENDALE, 1978). Selon ces auteurs, et
d'autres,
les pentoses Sont mal utilisés. CHIPPENDALE rap-
porte une inhibition du développement de Qiaittnaca ghandiob&La
Dyar par ces sucres. Une telle inhibition est notée également

- 49 -
en l'absence de glucose (CHIPPENDALE & REDDY, 1974).
3 . 2 . LES PROTIDES
La valeur nutritive des protéines étant en Corré-
lation avec le nombre et les proportions d'acides aminés
contenus dans ces protéines, les besoins des insectes ont
été évalués essentiellement en acides aminés. Il ressort
ainsi des nombreux travaux, que les acides aminés indispen-
sables aux insectes sont identiques à ceux qui le sont pour
les vertébrés. Il s'agit de l'arginine, l'histidine, l'iso-
leucine, la leucine, la lysine, l,a méthionine, la phénylala-
nine,
la thréonine, le tryptophane et la valine. L'ensemble
de ces acides aminés ne permet cependant qu'une faible
croissance de certaines espèces P(armi lesquelles Akgyfmkam-ia
uc).lhLinana Walker. Il faut leur ajouter d'autres acides aminés
pour une meilleure croissance, essentiellement de l'acide
glutamique (ROCK, 1972). Les observations de ITO & INOKUCHI
(19721 sur 8. mani vont dans le même sens.
3 . 3 .
LES LIPIDES
Les besoins des insectes en lipides sont essentiel-
lement des besoins en stérols, indispensables a la croissance
et au développement de nombreuses espèces IGuENELON, 1968).
Leur importance dans l'alimentation de tous les insectes,
à l'exception des Aphides et de certains Coléoptères, a Bté
prouvée par de nombreux auteurs : ITO eg al. (1964), GILBERTE
(1967),
ITO & NAKASONE (1967), DADD (1970), CHIPPENDALE &
REDDY (1972), etc. Le r?le de précurseur de l'ecdysone est
ainsi reconnue aux stérols depuis les travaux de KARLSON &
HOFFMEISTER (1963)
; leur absence se traduit par une morta-
lit6 de toutes les larves de l?. MO& et de D, gkandiohe~ta
dès le premier stade (ITO e;t al., 1964 ; CHIPPENDALE &
REDDY, 1972). En sus des besoins en stérols, de nombreux
travaux montrent l'importance des acides gras polyinsaturés
.

- 50 -
(acides linoléique et linolénique surtout). On peut (citer
à ce propos ceux de VANDERZANT (1968) sur /-/eCii:axhka ZeU
Boddie, de CHIPPENDALE & REDDY (1972) sur D. gkUNdk0betla
et de POITOUT & BUES (1974) sur Chhy~odeixib cha&C,i;tea Esper,
Auxogtrapha gamma Linnaeus, Macdunnoughia conJwna Stephens e t
Tn.ichoplua.ia n i
Hilbner. La carence du milieu en ces acides
gras se traduit, soit par un allongement de la vie larvaire
ou une mortalité importante, soit par une déformation alaire
des adultes et même une impossibilité d'émergence.
3 . 4 . LES VITAMINES
A partir des nombreux travaux sur les vitamines,
ALTMAN & DITTMER (1968) ont indiqué les besoins d'environ
40 espèces. 11 semble que les besoins des insectes sont
surtout manifestes en vitamines du groupe B. La thiamine, la
riboflavine,
l'acide nicotinique, la pyridoxine, l'acide
ptéroglutamique
(folique),
l'acide pantothénique et la
biotine sont indispensables. En l'absence de l'une de ces
vitamines, le développement de la plupart des insectes est
fortement atteint. D'autres besoins spécifiqu'es peuvent
cependant exister. Le r6le de l'acide ascorbique qui est
utilisé dans presque tous les milieux d'élevage de phyto-
phages n'est pas encore élucidé. Selon CHIPPENDALE & BECK
(1964) et CHIPPENDALE @ al. (1965), le facteur contenu
dans la feuille de mafs et dont ont besoin p. nubAi.trr&.ib et
T. ni est l'acide ascorbique. Parallèlement, en son absence
dans le milieu d'élevage, WONGSIRI & RANDOLPH (1962) rappor-
tent une grande mortalité larvaire de 0. g&andkoaelXa.
3 . 5 . LES SELS MINERAUX
A cause des difficultés inhérentes )d son etude,
principalement dues à l'existence de substances minerales
diverses dans beaucoup de composants des milieux oligidiques,
l'alimentation minérale des insectes a été très peu étudiée.
L'idée qui en est faite part de la supposition que l'ensemble

- 51 -
des animaux ont besoin des aliments inorganiques pour leurs
enzymes,
l'homéostasie et les fonctions nerveuses (DADD, 1970).
ITO & NIIMURA (1966) ont réussi à montrer que les ions tels
que K+, Mg+, Ca++, Fe++, Zn++, Mn+'+ et Na+ sont indispensables
à 8.
moki.
4 . L E S EQUTLlBRES NUTRZ7-IFS
Bien que la nature et la quantité de nutriments
soient d'une grande importance dans un milieu artificiel,
les équilibres nutritifs semblent avoir un r61e essentiel
dans l'alimentation des insectes. !Selon SINGH (1977), les
facteurs non alimentaires seraient probablement à l'ori-
gine du choix d'un aliment par un insecte. Même si des
changements peuvent intervenir dans les besoins des insec-
tes au cours du cycle biologique, pour cet auteur, c'est
l'équilibre autri tif
qui est le facteur dominant dans
la réussite d'un milieu. Protéines,, carbohydrates, lipides
et vitamines doivent être présents dans de bonnes propor-
tions.
Lors d'essais d'alimentation de P&odia inkehpunctella
Hübner, MORERE (1970) rapporte les concentrations globales
suivantes dans le meilleur milieu ::
- glucides : 25 %,
- protides : 55 %,
- lipides
: 17 %,
- divers : 3 %.

- 52 -
5. LES AGENTS ANTTMZCROBIENS
MBme si les milieux sont préparés dans des condi-
tions aseptiques, ils ne sont pas à l'abri d'infestations
ultérieures diverses par des micro-organismes (moisissures,
levures, bactéries) pendant leur utilisation. Ces infesta-
tions peuvent être à l'origine d'un important retard de
développement,
voire d'une mortalité ou d'une modification
d'autres param?tres biologiques de l'insecte. Afin de li-
miter l'action de ces "indésirables", plusieurs substances,
réputées à toxicité nulle ou très réduite po'ur les insectes,
sont incorporées aux milieux : nipagine, acide sorbique,
penicilline,
streptomycine,
acide benzolque, formol, etc.
Ces substances capables de limiter efficacement la multi-
plication de germes nocifs peuvent cependant parfois avoir
une action dépressive ou même désastreuse pour l'insecte
elevé,
notamment quand elles sont utilisées à des concen-
trations trop élevées. Ainsi GUENELON (1968) signale que
le poids d'agents anti-microbiens classiques ne doit pas
dépasser 0,6 % du poids du milieu., Cette limite établie
avec la présence surtout de nipagine, d'acide sorbique, de
formol et d'auréomycine est toujours révisable. La dose
sécurisante dépend non seulement des agents assainisseurs
utilisés, mais aussi du milieu et de l'espèce élevée. Ainsi,
0,05 % de benzoate de sodium, ajoute au milieu utilisé par
PROKOPY (19671,
est toxique pour 55 % des oeufs de RhagaLeLin
pomone~-ta Walsh ; une combinaison de 0,2 % d'acide sorbique
avec 0,2 % de butob?ne entra?ne un allongement significatif
de la durée de développement larvaire de Peck.iIwphoka go4ay-
p~&kkZ Saunders par rapport à cellle obtenue à la suite de
l'incorporation au milieu de 0,05 % de formaldehyde et 0,15 %
de nipagine (OUYE, 1962).

- 53 -
6. P R E P A R A T I O N VES MllIEUX
Il a été précisé plus haut que les propriétés,
physiques des milieux dépendent, entre autre, de la fa?on
de les préparer. Les méthodes peuvent varier même avec la
quantité de milieu à préparer pour des raisons d'ordre
pratique.
Il est important cependant de savoir que les
milieux de Lépidoptères se gélifient en refroidissant,
ceci en raison des caractéristiques physico-chimiques du
liant.
Il faudra par conséquent reussir à faire la totalité.
des mélanges nécessaires avant que la solution du liant ne
soit à une température. trop proche de celle de gélification.
C'est la difficulté majeure que l'on rencontre dans la
préparation de petites quantités de milieu, n'ayant pas une
inertie thermique suffisante. Deux possibilités s'offrent
a l'opérateur lors de la préparation du milieu :
- Pour la dissolution du liant :
.
Dissoudre le liant à froid et porter la solution
ainsi obtenue à l'ébullition.
. Porter l'eau à l'ebullition et dissoudre le liant
ensuite.
- Pour l'incorporation des autres éléments du milieu :
.
Ajouter ces éléments sous forme de poudres après
refroidissement de la solution du liant à la tem-
pérature adéquate.
.
Ajouter ces éléments après les avoir dissous au
préalable dans de l'eau. Une bonne agitation de
l'ensemble met à l'abri de l'eau libre dans le
milieu.
Dans les 2 cas, ce sont les 2èmes procédés qui ont
été surtout utilisés lors de la préparation de nos milieux,
Quelle que soit la méthode employee, il est souhaitable

- 54 -
d'incorporer les éléments nutritifs et les agents anti.-
microbiens à la solution du liant après avoir refroidi
celle-ci à la bonne tempkature, afin d'éviter des des-
tructions des produits qui perdraient leurs qualités
nutritives ou antimicrobiennes.
Certaines substances non hydrosolubles ou non
miscibles à l'eau, telles que la nipagine, nécessitent
une dissolution préalable dans de l'alcool avant l'incor-
poration au milieu de cette solution-mère intermédiaire.

- 55 -
ESSAZS V E
MUVIFTCATIGN R U MlLlEU TEMOIN
1NTRUVUCTlUN
Ces essais comportent la substitution et/ou l'éli-
mination de certaines substances contenues dans le milieu
standard. Ils ont pour but d'obtenir la diminution du prix
de revient du milieu artificiel, tout en assurant un déve-
loppement et une reproduction convenables des insectes
élevés sur les milieux modifiés. A cette fin, 3 possibilités
ont été envisagées :
- l'utilisation du sorgho et du mil et la suppression
du germe de blé,
- la substitution de la levure de bière par un com-
plexe vitaminique prêt à l'emploi,
- la substitution de l'agar-agar.
7 . METHOPULOGlES
1.1. UTILISATION DES CEREALES TROPICALES EN L'ABSENCE
DE GERME DE BLE
L'emploi du germe de blé dans les milieux d'éle-
vage des Lépidoptères en l'absence de stérols est lié à la
satisfaction des besoins lipidiques qu'il procure aux in-
sectes (GUENELON, 1968). L'efficacité des doses faibles de
plusieurs phytostérols sur 8. mcha (ITO & aie., 1964) a
permis d'émettre l'hypothèse que le mais, le mil et le
sorgho en contiendraient suffisamment pour satisfaire les
besoins d' E. hac&ahina.

- 56 -
Compte-tenu de la richesse de ces céréales en
glucides, lipides et protides, des quantités susceptibles
de fournir aux insectes autant de ces substances que 112 g
de mais et 28 g de germe de blé (quantités C:ontenues dans
le milieu standard) ont été calculées proportionnellement.
Ces quantités ont été substituées au ma?s et au germe de
blé dans le milieu, les autres composés étant inchangés.
Aussi, ont été utilisés pour l'élevage d'E. aacchab.na,
3 milieux contenant respectivement : 160 g de ma?s (Ma),
170 g de mil (Mi) et 180 g de sorgho (S) pour 600 ml d'eau,
au lieu de 112 g de mals auxquels on ajoute 28 g de germe
de blé (Mb).
1 . 2 . SUBSTITUTION DE LA LEVURE DE BIERE
La levure de bière est utilisée dans les milieux
des insectes essentiellement pour sa richesse en vitamines
du complexe B. Eu égard au prix relativement bas de certains
mélanges vitaminiques et aux faibles quantités nécessaires,
l'idée était de voir si de tels mélanges suffisaient à
satisfaire les besoins des insectes au même titre que la
levure de bière. Ainsi, en fonction de la composition de
celle-ci et des besoins des insectes, des mélanges vitami-
niques (solutions, dragées) ont été utilisés, incorporés
au milieu standard en substitution à la levure de bière.
Le recours à des mélanges prêts à l'emploi s'explique par
le souci économique, les substances vitaminiques pures
étant d'un co?t élevé.
1.3. SUBSTITUTION DE L'AGAR-AGAR
De tous les éléments constitutifs du milieu
standard, l'agar-agar est la substance la plus dispendieuse.
Selon SHAPIRO & BELL (1982),
son coQt équivau,t à la moitié
du prix de revient du milieu d'élevage de Lymnnkkia diapah
Linnaeus.
Il correspond à 40 % du prix du mi:Lieu témoin.
Il fallait donc, dans une étude dont la finalité est la

- 57 -
réduction du prix de revient du milieu, envisager aussi
la substitution de l'agar-agar. Plusieurs substances,
seules ou en association,ont été rapportées e:n tant que
substituts potentiels de l'agar-agar : l'amidon, la
cellulose, l'hydroxyméthylcellulose, l'alginate de sodium,
la caroube et la caséine ont été proposés par VANDERZANT
(19691,
puis HOWELL (1977).?
SHAPLRO & BELL (1982) ont
@
utilisé le Gelcarin
0
, le Seagel
Pet,
0
le Seakem
, le
0
Carrageenan , tandis que BATHON (1982) préconise le
a9
Metylan , le Montigel 8
ou le Tixoton0.
Lors d'essais préliminaires, de nombreuses subs-
tances testées n'ont pas permis, dans la plupart des cas,
l'obtention d'une texture adéquate. Les substances dont
on n'a pas poursuivi l'étude sont l'amidon, la cellulose,
l'hydroxyméthylcellulose,
l'alginate et la gomme Sénégal.
Seul ce dernier produit ou la farine de ma?s très fine,
utilisée avec des quantités moindres d'agar-agar, a,donné
des préparations de texture apparemment convenable. Cepen-
dant,
ces préparations n‘ont pas été propices au développe-
ment du ravageur dont la mortalité était presque totale
lors de la lère génération. Ainsi, seuls les milieux pré-
parés avec des extraits d'algues (Gelcarin @
, SeagelQB Pet,
et Danagel Qi, 1 ont été par la suite utilisés pour l'élevage
suivi d'E.
aacchaLna.
1.4. CONDUITE DES ELEVAGES ET EXPRESSIONS DES RESULTATS
1.4.1.
Elevage sans germe de blé
Pour chaque génération d'élevage, 50 néo-
nates ont été utilisées par milieu. Pendant les 10 premiers
jours de développement larvaire, les élevages ont été con-
duits en lots de 25 chenflles. Ils ont été poursuivis indi-
viduellement à partir du lleme jour. Les critères utilisés
pour l'appréciation de la valeur des milieux sont :
.

- 58 -
- l'état de développement larvaire à 20 jours,
- la durée moyenne du développement larvaire et
l'échelonnement des entrées en nymphose,
- les mortalités larvaires et nymphales, la pre-
mière étant exprimée sous forme de rapport
mortalité
sur milieu testé
(
-1 I
mortalité sur milieu témoin
- le poids des nymphes,
- la fécondité des femelles et la longévité des
adultes,
- la fertilité des oeufs pondus.
Les résultats bruts obtenus sont portés sur les
tableaux VII et VIII et sur les figures 5, 6, 7, 8 et 9.
Chaque fois que cela a été possi:ble, des regroupements
des différentes générations ont @té faits pour les dif-
férents critères. Ce sont les résultats obtenus apres
ces regroupements qui figurent a'u tableau VIII et à la
figure 5. Les regroupements ont @té faits en utilisant
le test de la médiane pour la durée de développement lar-
vaire, le poids des nymphes et la fécondité des femelles,
et le test de 21 tel qu'il a été utilisé par ARBONNIER
(1967) pour l'état de développement à 20 jours. L'expres-
sion ainsi désignée suit, dans l'hypothèse d'homogénéité
des échantillons, une loi de X2. A la 2ème genération
d'élevage du ravageur, la levure de bière était différente
de celle utilisée habituellement, De ce fait, cette gené-
ration n'a pas été prise en considération dans l'expres-
sion des résultats.
1.4.2.
Substitution de la levure de bigre
Les élevages ont été conduits comme pré-
cédemment et les critères utilisés pour l'appréciation de
.

- 59 -
la valeur nutritive des milieux sont identiq:ues. Il n'a
pas été cependant envisagé dans ce cas de regroupements,
a cause des résultats peu enthousiasmants obtenus. Les
résultats unitaires sont donc ceux portés sur le tableau XI.
1.4.3.
Substitution de l'agar-agar
A partir du moment où seul le liant est
différent d'un milieu a l'autre et qu'une telle substitu-
tion n'a de sens que dans l'utilisation du produit sélec-
tionné en élevage de masse, afin d'apprécier entre autre
son aptitude à contr?ler la synérèse, l'élevage individuel
à partir du llème jour ne nous a pas paru être suffisamment
explicite pour l'appréciation des qualités des produits
susceptibles de nous intéresser ultérieurement dans la
pratique de la production d'insectes. C'est donc l'eleva-
ge de masse qui a été utilisé pendant les 20 premiers jours
du développement larvaire. Afin de connaitre les durées de
développement larvaire et les poids des nymphes, les éle-
vages des chenilles sont poursuivis dans des logettes in-
dividuelles à partir du 21ème jour. Les critères d'appré-
ciation autres sont le pourcentage d'adultes, la sex-ratio
Q
la fécondité des femelles inséminées et la ferti-
$3-q) '
lité des oeufs pondus.
L'agar-agar étant enfin une substance
sans valeur nutritive, son utilisation dans les études
nutritionnelles en témoigne, il ne nous a pas paru fonda-
mental de poursuivre l'élevage pendant plusieurs générations.
Ceci nous évite l'introduction de! variation liée au temps
qui ne ferait que compliquer l'interprétation des résultats,
sans pour autant devoir changer les conclusions. Ainsi, les
résultats portés sur le tableau XII sont ceux obtenus sur
une génération. Le taux net de reproduction 'R (utilisé en
écologie classique), même s'il n'est pas très représentatif
à cause des effectifs, permet de représenter par un seul

- 60 -
paramètre, 3 critères biologiques qui sont :La sex-ratio (SI,
le taux de survie (V) et le nombre de descendants (0) :
R=SxVxQ. Une précaution,qui consiste a utiliser un
nombre relativement important de néonates réparties en lots
de 20 pendant les 20 premiers jours de développement lar-
vaire, a été prise lors de cet essai.
Aux tableaux VIII, XI et XII, les effec-
tifs sur lesquels les moyennes ont été calculées sont in-
diqués entre parenthèses. Pour l'ensemble des tests statis-
tiques, utilisés dans l'analyse des résultats, le risque
?(= 5 % a été pris.

- 61 -
2 . 1 .
ELEVAGE SANS GERME DE BLE
2 . 1 . 1 .
Etat de développement à 20 jours
La figure 5 représente l'état de dévelop-
pement des chenilles survivantes bgées de 20 jours. Malgré
une légère différence, cet état de développement reste
comparable sur les 3 milieux Mb, Ma et S (21 = 3,181. Seul
Mi se détache des autres de fa?on significative. Ceci tra-
duit une vitesse de développement moindre dans le cas de
Mi, corollaire d'une réduction de la valeur nutritive du
milieu avec le mil.
2 . 1 . 2 .
Durée du développement larvaire
Le test de Student,effectué sur les valeurs
dont les moyennes sont portées au tableau VIII et à la
figure 8, a permis d'obtenir les résultats suivants sur les
comparaisons des durées de développement larvaire :
c?
Q
l
IMb !Ma] SI Mi / Mb IMa Sj Mi
--
Il ressort ainsi une différence de réaction
entre les sexes. Quel que soit le sexe considéré, la durée
de développement sur Mi est differente de celle obtenue sur
les autres milieux, alors que celle sur S n'est pas signifi-
cativement différente de la vitesse de développement sur Ma.
Ce résultat qui apparait aussi à la figure 8 fait penser,
du moins compte-tenu de ce parametre, à une identité des
réactions sur ces 2 milieux et u.ne similitude dans la com-
position en matières nutritives Ides 2 céréales.
.
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12.5
11.7
92.64
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27.83
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1 . 6
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5 5 2
12.2
3 2 . 5 6
32.03
8 2 . 9 6
132.8
1.4
3 . 5
70,
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10.4
10.1
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-
-
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, .UN”O
pan

- 63 -
%:
SD-
M b
-
M-
0 i.
M a
S
Mi
Fig. 5 :
Etat de développement des chenilles
d’E. aacchabza Wlk. ?gées de 20 jours
.
sur différents milieux

- 64 -
La durée de développement sur Mb, même si elle
n'est pas significativement différente de celle sur Ma pour
les m?les, l'est pour les femelles. Une telle différence de
réaction permet d'avancer une intéraction milieu -- sexe,
selon laquelle sur Ma les m?les se développent encore beau-
COU$) plus rapidement que
les femelles en comparaison à ce
qui se passe sur Mb.
Quant à la différence de développement des 2 sexes
sur les différents milieux, le test de Student a permis de
mettre en évidence une différence significative dans tous
les milieux, à l'exception de Mi (t = 0,721. Cela confirme
les résultats obtenus par de nombreux auteurs qui ont tra-
vaillé sur E. bacchattina et rapporté que la durée de déve-
loppement larvaire des m?les est inférieure à celle des
femelles. Ce résultat traduit de même l'inaptitude du Mi
à assurer un développement larvaire complet dans les meil-
leurs délais et permet d'avancer l'hypothèse selon laquelle
le retard de développement sur Mi, noté à la figure 5 est
d? à un retard plus marqué chez les m?les que chez les
femelles.

-

65

-
X.
.
I
DC- rc
.
.
.
*
*
.K

.

x
Y.
.

.*
x
I

*
w
IL
.
c

.

x
Y
.

.
0
K
.

- 66 -
TABLEAU IX :
Délais d'apparition (en jours) des différents pourcentages
-
-
de nymphes d' E. 6C&'UU&a WXk. en fonction du milieu et
du sexe
I_I-_-._.-
Mb
.- $19
lèrc
23
21
j 23
22
24
25
/ 26
1
I
26,2
26,7
27,5
27,2
28,2
31,2 j 32
/
29,4
30,9
33,7
32,3 ; 35,8
39,9 1 40,7
Apparition
de la lllre nymphe
Fig. 7 :
Evolution de la nymphose d'E. hacchahina Wlk. sur différents
milieux artificiels
.

- 67 -
Les délais d'apparition de 50 % et 90 % des nymphes
(TABLEAU Ix, Fig. 71, déterminés à partir de la figure 6,
permettent d'apprécier leur échelonnement. La durée du stade
nymphal n'a pas été présentée dans les résultats car, quel
que soit le milieu, celle-ci est sensiblement égale à 10
jours.
La date d'apparition de la lère nymphe, plus tdt
chez lesm?les sur Mb (20 jours après le début de l'élevage
avec la larve néonate), est retardée dans les différents
milieux dans l'ordre : Mb (Ma (S <Mi. Quel que soit le mi-
l i e u ,
la lère nymphe à apparartre est une nymphe m?le ;
la lère femelle apparait avec un retard de 1 à 3 jours sui-
vant le milieu. Le délai d'apparition de 90 % des nymphes
m?les et femelles traduit la durée croissante des entrées
en nymphose sur les milieux Mb, Ma, S et Mi et l'hétérogé-
néité des réactions des chenilles. 11 en résulte une réduc-
tion progressive de l'intervalle séparant les délais de
nymphose des 2 sexes dans le cas de Mb. Le faible écartement
des 2 courbes representant les m?les et les femelles sur Mi
traduit le retard de développement plus important des m?les
noté précédemment. Alors que sur Mi, les 2 courbes restent
parallèles pendant toute la nymphose, sur Ma et S, el:Les
se resserrent à 50 % pour s'écarter progressivement au-delà,
au point de dépasser l'écartement initial. La zone commune
aux périodes de nymphose sur Ma et S pendant toute la durée
de la nymphose traduit la grande ressemblance de réaction
des chenilles à l'égard des 2 milieux. On note enfin un
allongement de la durée de développement rapporté à l'aug-
mentation du nombre de nymphes au-delà de 50 %. Cette aug-
mentation est presque double dans le cas de Mi, pour les 2sexes*
2.1.3.
Poids des nymphes
Des comparaisons faites avec la même mé-
thode statistique que celle que l'on a utilisée pour la
durée de développement larvaire ont permis d'aboutir aux

- 68 -
Developpemen
larvaire (j,
25
.
Fig. 8 : Duree de développement larvaire d'E. saccha/rina wlk
en fonction du mil.ieu
Poids des nymphes
Fertilité
(mg)
(w/?ins.)
140
s
‘1000
120
800
100
1
T
600
/
80
/
500
I
/
t7/A
r
/
4
/
/
J WI !IIII WI IIIII Ml 11111 I+A III II 1
Mb
M a
S
M i
Fig. 9 : Poids des nymphes (a cf; r] 9) et fecondité des
9 inséminées (m ) d'E. ba,cchaatina wlk. en fonction
du milieu

- 69 -
conclusions suivantes :
On remarque ainsi une croissance ponderale
des chenilles similaire dans Mb, Ma et S pour I.es m?les et
dans Mb, Ma puis S, Mi pour les femelles. La lecture de la
figure 9 conduit aux mêmes résultats. Ces analogies dans
le poids des nymphes provenant de chenilles,dont la durée
de développement est différente, fait penser au poids mini-
mum devant être atteint par la chenille de dernier stade
de M. aeX.Ik dont f?thcnZ&'I@~&at JONES e$ Ul. (1980). Les fe-
melles ayant des durées de développement comparables en Ma
et S ont des poids statistiquement différents. Ainsi pour
les insectes considérés, le ma?s est plus apte que Le sor-
gho à assurer un développement pondéra1 optimum d'E. naccha-
hina. La faiblesse du poids des nymphes provenant Ides che-
nilles élevées sur Mi, meme si ces poids ne sont pas
significativement différents chez les femelles de celles
des nymphes obtenues sur S, traduit le retard de développe-
ment à 20 jours. Ces poids révèlent une incapacité du mil
à assurer, dans les conditions d'utilisation, un développe-
ment correct des chenilles survivantes. Leur valeur traduit
également le retard de développement des m?les, plus accen-
tué que celui des femelles. Ainsi en comparaison dUX autres
milieux, les chenilles femelles ont une réaction plus
adaptée à 'ce milieu. Le test de Student et la figure 9 font
apparaitre enfin des différences de poids entre les sexes,
quel que soit le milieu considéré.
2.1.4.
Mortalités
La mortalité larvaire, contrairement à
celle qui frappe les nymphes a été élevée, même sur le

- 70 -
témoin,
probablement à cause des conditions dans lesquelles
le travail a été réalisé. Les variations enregistrées dans
le rapport de mortalite ne permettent pas de tirer une con-
clusion en faveur d'un milieu. La mortalité très élevee en
4ème génération sur S (4 fois supérieure à celle du témoin)
aurait pu faire penser à une forte sélection aboutissant à
la survie d'une souche adaptée à ce milieu. Les résultats
obtenus dans les générations suivantes prouvent qu'il n'en
est rien et que cette mortalité est fortuite et non attri-
buable à un facteur identifié. Li3 mortalité larvaire sur
les différents milieux depourvus de germe de blé semble
affecter les femelles plus que les m?les. La sex-ratio
(nombre de femelles rapporté à la population) en est une
preuve. Seul un r61e nutritif du germe de blé pourrait
expliquer cette différence de mortalité, qui pose la ques-
tion de la différenciation sexuelle en rapport avec l'ali-
mentation.
2.1.5.
Fécondité et fertilité
Une comparaison des moyennes d'oeufs dé-
posés par femelle inséminée,par le test de Mann-Whitney
a permis d'aboutir aux conclusions qu'on pouvait espérer
au vu de la figure 9 :
Mb = Ma
S = Mi
(+-- = (U - mU))
>
(t = 1,42)
(t = 0,89)
U
(t
=
3,61)
L'obtention de ce résultat, malgré les écarts importants
entre les moyennes, résulte d'une très grande variabilité
de la fécondité des femelles d'E,, baCChaK&a, surtout sur
Mi et S. Cette variabilité ne semble pas assez forte cepen-
dant pour expliquer les différences de fécondité sur Mb
qui existent entre nos observations et celles de BETBEDER-
MATIBET (1977) et GIRLING (1978). Ces auteurs rapportent

- 71 -
que la fécondite des femelles est de l'ordre de 5OC oeufs.
Selon KAUFMANN (1983), pendant les 3 nuits qur Suivent le
début des pontes, la femelle d'E. sacchahina élevee en cage
pond de 200 à 300 oeufs. L'auteur précise cependant que ceci
ne correspond pas à la fécondité réelle d't?. aacC!lakiina,
laquelle peut avoisiner 1 000 oeufs. C'est ce dernier chif-
fre que semblent confirmer nos observations.
Le
test de Mann-Whitney a permis, par
ailleurs, de comparer les fécondités des femelles inséminées
et celles des femelles non inséminées sur Mb et S. Ces 2
fécondités sont significativement différentes dans le cas
de Mb (t = 3,25),
alors qu'aucune différence significative
n'a été mise en évidence sur S (t = 0,87). Ce résultat per-
met d'avancer l'hypothèse d'une atteinte des m?les obtenus
sur S. L'accouplement avec de tels m?les, merne s'il stimule
la ponte, entra?ne des perturbations de natu:re indéterminée
dont la conséquence est une réduction importante de la fer-
tilité.
Le décompte du nombre d'ovocytes m?rs
restés dans les ovarioles de 19 femelles mor,tes de Mb (10
femelles inséminées et 9 femelles non insémknées) a abouti
aux moyennes de 2,3 W/? ins. (O:s) et 4,6 W/o Nins (1-18).
Ces moyennes attestent que l'ensemble des ovocytes miirs ont
été pondus ou résorbés. Cette résorption apporte une éven-
tuelle explication à
la plus grande longévité que manifes-
tent les femelles non inséminées. Cette longévité pourrait
trouver une autre explication dans le fait que l'absence
d'accouplement provoque la non poursuite de l‘ovogénèse,
sachant que celle-ci nécessite beaucoup de substances.
Les valeurs de la fertilité des oeufs,
comme celles de la mortalité larvaire, sont très variables
et il est difficile d'en tirer une conclusion autre que la
fertilité est très fluctuante dans S et Mi, OU elle baisse

- 72 -
d'ailleurs jusqu'à 50 % des oeufs pondus.
Autant la longevité des adultes n'a pas
été differente au cours des générations et sur les diffé-
rents milieux, autant il aurait E!té important d'apprécier
la réceptivité sexuelle des adultes. En effet, l'extinction
de l'élevage sur Ma et Mi a été, à l'évidence, causée par
une absence d'insémination des femelles. Il n'a pas été
possible néanmoins, avec les observations faites à cet
effet,
à cause de la petite taille des effectifs, d'incri-
miner plus spécialement les m?les ou les femelles. Plus
tard d'ailleurs, après une baisse de fertilité à 50 % sur
St l'élevage a pris fin sur ce milieu, mais cette fois à
cause d'une très forte mortalité larvaire précoce observée
en élevage de masse et parallèlement à une utilisation de
stérols, dont les résultats obtenus sont portés au tableau X.
Cette baisse de fécondité sur S en 6ème
génération était cependant précédée d'un changemen,t dans
la fécondité des femelles obtenues sur ce milieu en GV.
Bien que les fécondités soient numériquement correctes,
les femelles non inséminées ont pondu plus d'oeufs que
celles qui ont été inséminées. Cette inversion des fécon-
dités est en contradiction avec les observations antérieu-
res i
elle traduit une certaine perturbation dans l'ovipo-
sition,
due à l'insémination et permet un début d'explication
de l'échec de l'élevage sur les milieux sans germe de blé.
Celui-ci serait d?, en grande partie, aux mdles, car même
si les observations faites à cet effet
l'ont été sur de
faibles effectifs, une amélioration du pourcentage d'insé-
mination a été obtenue avec l'utilisation des mdles prove-
nant de Mb. Une baisse de fertilité a été cependant notée
par rapport à ce milieu. L'absence de différences entre les
fécondités des femelles inséminées et celle des femelles
non inséminées sur S va dans le m&me sens.

- 73 -
TABLEAUX :
Poursuite de l'utilisation du sorgho en dlevage de masse et amélioration
du resultat : caractéristiques biologiques d'E. bacchdna Wlk.
(sauf precisions, les parenthèses contiennent les effectifs)
Fecondité
OGnbrations
Q
Fertilité
Ins. NIns.
(%)
VI
580
169
51,4
(3)
(4)
(1 433)
JII
avec
80
42
40(21+19) 5 0
21
918
609
93,2
p-sitostérol
0,47
(10)
(6)
(8 421)
Meilleur témoin
en élevage in-
50
I 35
I30(12+181I 60
I
26
953
881
92,s
dividuel
0,60
(6)
(5)
(4 508)
x Le nombre de nymphes est celui obtenu après 26 jours (22 jours
de développement larvaire et 2 x 2 jours de mise à nymphosell.
*% La mortalite est obtenue en retranchant au nombre de néonates
le nombre de nymphes et le nombre de chenilles qui, après les
26 jours étaient au moins au Sème stade larvaire. Ceci nous
dvite de garder pendant longtemps les bo?tes de nymphose, tout
en tenant compte des chenilles dont la viabilite a été vérifiee
par ailleurs et qui ne se seraient pas encore nymphos?es.

- 74 -
On note sur le tableau VII que les échecs
des élevages ne se manifestent pas de la même fa?on et au
même moment sur les différents milieux. Alors qu'aux 2
générations sur Ma, les paramètres biologiques d'E. baccha-
KLina restent comparables à ceux obtenus sur Mb, ces derniers
sont supérieurs à ceux sur S et Mi, du moins à la Ière gé-
nération. Les extinctions des élevages sont apparues cepen-
dant plus tardivement dans ces milieux, même si les mani-
festations des échecs sont identiques sur Mi et Ma. La
réussite des 2 générations sur Ma serait à mettre en rela-
tion avec des réserves qui seraient suffisantes pour assurer
un développement et une reproduction correcte du ravageur
pendant 2 générations. Les performances obtenues sur S et
Mi font plut?t penser que la quantité de Ma utilisée con-
tient davantage de stérols que celles de S et Mi, à moins
que dans les milieux préparés avec ces céréales, il existe
un facteur qui gênerait l'utilisation des réserves supposées.
Selon CHIPPENDALE & REDDY (19721, le fac-
teur de croissance contenu dans le germe de blé est le
/3-sitostérol.
C'est ce que semble confirmer les résultats
portés sur le tableau X. L'adjonction de g-sitostérol au
milieu d'élevage de la 7ème génération sur S donne, en effet,
des résultats comparables aux meilleurs resultats obtenus
sur le témoin, lors de nos élevages. Que les stérols soient
précurseurs de l'ecdysone ou liés auxprotéineshémolympha-
tiques, comme l'a signalé GILBERTE (1967), leur absence
semble expliquer les mues surnuméraires mentionnées au cha-
pitre II et qui ont été observées pendant l'élevage d'E.
aacchahina en l'absence de germe de blé.
Quant aux COmposés linoléiques et linolé-
niques contenus dans le germe de blé et indispensables,
selon ITO eA: aL.
(1964),à D. ghCWcf~O~eQL(r pour un dévelop-
pement alaire normal, leur importance n'a pas été mise en

- 75 -
évidence lors de nos élevages.
es quantités de céréales
utilisées en contiendraient donc,
sans doute suffisamment,
pour répondre aux besoins d’E. haccha&ha. Une telle hypo-
thèse se trouve renforcée au vu des résultats obtenus sur
T. nS,
en l'absence de germe de Ciblé par CHIPPENDALE cd cd!.
(1965)
: allongement de 54 % de la durée de nymphose ;i
50 % (11 jours sur le témoin) et 91 % des adultes présen-
tant une déformation alaire.

- 76 -
2 . 2 .
SUBSTITUTION DE LA LEVURE DE BIERE
8
Qu'il s'agisse d'flydrosol
polyvitaminé ou
d'Alvity1 @ I le mélange vitaminique donne des résultats
peu intéressants, du moins en tant que substitut de la
levure de bière.
Les deux mélanges donnent des résultats compara-
bles,
à la différence qu'avec l'Alvity1 8 , même si le pour-
centage d'insémination est faible en 2ème et 3ème génerations,
celle-là a lieu, alors que dans le cas de
8
1'Hydrosol
PolY-
vitaminé,
aucune des femelles n'a été inséminée malgré la
présence de m?les, comme ce fut le cas sur Ma et Mi.
Le développement des chenilles sur les milieux
contenant des melanges vitaminiques est très ralenti. L'état
de développement à 20 jours et la durée moyenne de dévelop-
pement larvaire sont significatifs à cet effet. Malgré
l'allongement considérable de la durée de développement
larvaire, le poids des nymphes reste très faible par :rap-
port à celui des nymphes obtenues sur le témoin.
Comme précédemment, la longévité des adultes est
comparable sur les différents milieux. La fécondité, (quant
à elle, est réduite de moitié sur les milieux avec mélanges
vitaminiques.
La fertilité est encore très fluctuante avec
l'Alvity1 Q
où elle est presque nulle en GIT~.
L'ensemble des vitamines supposées être contenues
dans la levure de bière utilisée existe dans les mélanges
vitaminiques.
Dans le cas contraire, la vitamine manquante
a été incorporée sans que le resultat obtenu ne soit amé-
lioré (B12 dans Hydrosol 8
polyvitaminé).
Comme précédemment,
il parait difficile de trouver une explication aux valeurs
de la sex-ratio et à leur variation. On remarquera, dans ce

- 77 -
TRBLERU
z
XI
Substltutlon de la lwurm de biara par des ?? 41anges vltaminiques c caractdristiques biologiques d’E. b~t~che~ Ylk.
(Entre ~arcnth4sss I l e s aKfectlfa.)
--
Willeux et
l-
-
-
-
Dfvcloppement
Poids des
Mortslit 6s
sex-
n” de
l a r v a i r e (j)
Etat dr dbvrlnnrrp-n+
nymphes (mg)
Ratio
Paconditb
Fertf-
LonaevltC (1)
-.-_ -_ --. ___rC_.-.._
1ltC _
-
g&Sratlon
9
a’
0
L(l) N ,
?
,
d-
Ina. NIna
NUIS.
lOL, + 37L*
nb
39L4 + lb3
23.30
19.0
2Ho + 2PN + 26L6 + 7L5
(15)
(5)
-
-
5 - l-t
Hydrosol
4lL*
wlyvi-
2L4 + 2L) + 334
33.25
18,5
tmlnL
516 * 19L5 + 6L4
(81
(7)
14 + 494
Nb
42L4 + 4L3 + 1~~
25.42
19.8
3oL6 + 12L5
(19)
(71
374 + 3L1
9L3 + 29~~
33.57
34.62
a,13
92.69
3.00 21.7
0,72
-
22 .o
2~~ + 25L5 + 3L4 + 2L3
(7)
(7) 1 (16) 1
]
1 (231
1 (9) 1
(31
--
27,70
27.60
1.00
9.1
0.50
861
720
89,9
10.6
14.7
3L6 + 13L5 + 12L4 + 3L3
( 10)
(12)
(22)
(6)
(6)
(3168)
(5)
(41
-
5
46L2
*1vityP
2L3 + 41L2
38120
0,78
10.7
0.52
449
11.3
16.5
(131
(27)
(3)
(3)
14)
-
23L2 + 22Ll
51
43L2
36.30
36.60
6,6 0.46
585
11.5
11.4
Xlvitylt
5L5 + )IL, + 2L3 ?? 3L2
(15)
(17)
(32)
(2)
12)
(7)
-
244 + llLl
; III
3L3 + 29L2 + 2Ll
7,1
0.64
461
463
1e,o
*lvitylP
5L5 + 15L4 + 3L3
(13)
(2)
64)
(21
-

- 78 -
cas cependant, une prédominance des femelles dans la
population. Le nombre de m?les serait néanmoins suffisant
pour les féconder, sachant qu'un m?le peut couramment in-
séminer 3 femelles (BETBEDER-MATIBET, 1977).
Deux hypothèses peuvent être avancées dans l.a
tentative d'explication de cet échec, étant donné que la
consistance du milieu semble être correcte et que le pH
du milieu n'a pas été sensiblement modifié :
- Les excipients des mélanges utilisés pourraient
avoir un effet néfaste sur le développement d'E. aacchankna.
- La levure de bière, outre les vitamines qu'elle
contient, apporterait d'autres éléments au milieu d'élevage.
L'état de consommation des milieux avec substituts fait
penser à une action phagostimulante de ces éléments.
A cet effet, GOTHILF & BECK (1967) signalent
l'importance des éléments minéraux et particulièrement du
potassium dans l'alimentation de T. ni. Selon ces auteurs,
ni le potassium, ni l'huile de germe de ble, utilisés seuls,
n'ont d'action phagostimulante. Les 2 él6ments agiraient
cependant par synergie sur la prise de nourriture de fa?on
satisfaisante.
A cause de la similitude de comportement d'E. aac-
.
chan.cna sur les 2 milieux, des formulations différentes des
2 mélanges vitaminiques et des paramètres biologiques des
insectes élevés sur les milieux en présence de mélanges vi-
tarniniques,
une action phagostimulante semble plus en mesure
d'expliquer l'échec de cette substitution. Ceci est d'autant
plus vraisemblable, que même si l'évaluation de la consomma-
tion des milieux n'a pas été envisagée, il a été noté une
réduction substantielle de la prise de nourriture dans les
milieux ou sont incorporés les mélanges vitaminiques.
.

- 79 -
2.3. SUBSTITUTION DE L'AGAR-AGAR
Le tableau XII et la figure 10 font appara?tre
une très grande ressemblance dans les valeurs des paramètres
biologiques d'E. aacehadna,
obtenus sur les milieux avec
différents substituts. On note cependant un leger allonge-
43
ment de la durée de developpement larvaire :sur Danagel 2 '
durée d'autant plus remarquable que chez les m?les, elle
s'accompagne d'une perte de poids des nymphes. Semblable
8
à ce résultat sur Danagel
, les chenilles femelles de Mb
2
ont un développement larvaire légèrement allongé par rapport
à Gelcarin fi9
et Seagel @
Pet. La différence avec
ce,
Gelcarin
n'est pas significative, mais elle s'accompagne d'un gain
de poids qui, lui, l'est. Le raccourcissement du dévelop-
pement larvaire des femelles sur Seagel 03
Pet, bien qu'étant
significatif par rapport à l'agar-agar, ne :peut trouver
d'explication dans la nature de ce substitut, d'autant
plus que ce raccourcissement ne s'accompagne pas d'une
variation du poids des nymphes et qu'un tel phénomène n'est
pas observé chez les m?les.
Quelle que soit la représentativité de R, il fait
appara?tre un abaissement du taux de reproduction d'E. bac-
chadna avec l'utilisation de Gelcarin @ I de Seagel@ Pet
8
et de Danagell. L'augmentation de la valeur de ce paramètre
@
avec l'utilisation de Danage12 prouve que son abaissement
dans les autres milieux est essentiellement d? aux change-
ments de la sex-ratio. Calculée sur des effectifs aussi
faibles,celle-ci me semble très peu fiable. Si cette aug-
mentation de R avec Danagel2 était précédée d'une améliora-
tion des autres paramètres biologiques, elle trouverait une
explication qui serait essentiellement due à une meilleure
alimentation dans ce milieu, gr?ce à l'obtention d'une con-
sistance plus adéquate de ce;tui-ci,
conséquence d'une dif-
férence de poids de Danagel Q
utilisé en 1 et 2. Exceptée
la valeur trouvée en Danagely , ce coefficient R reste com-

- 80 -
parable au coefficient multiplicateur rapporté par BETBEDER-
MATIBET (1977),
qui est de 300 à 400.
Les fécondités des femelles, comparées 2 à 2 au
moyen du test de Student, ne sont pas statistiquement dif-
43
férentes, sauf dans le cas de Danagell
@
et Gelcarin
cé)
(t = 3,9).
Même si cette fécondité est identique en Gelcarin
et en milieu avec de l'agar-agar, le Gelcarin 63
semble être
plus intéressant compte-tenu de ce paramètre.
Ces résultats confirment ceux obtenus par SEIAPIRO
& BELL (1982) pour l'élevage de L. dkbpah, à la suite d'une
substitution de l'agar-agar par des carragenates dont
Gelcarin @
et Seagel 8
Pet.
Il apparait ainsi la possibilité
de substituer l'agar-agar dans le milieu de POITOUT & BUES
par l'une des 3 substances. Bien que celles-ci offrent des
possibilités comparables sur la biologie d'E. bacchahina,
le Danagel G3
présente un plus grand intérêt, en ce sens que
la quantité optimale de ce produit est inférieure à celle
des autres dont la réduction n'a pas paru indispensable.
.

- 81 -
Durée de dé-
veloppement
larvaire (j)
t
Je=-
SPet
Danl
Dan 2
Poids des
nymphes (mg)
190
T-l
170
*.
150
130
b
110
90
Agar
Gelc.
SP&
- 1
Dan 2
R = SxVxO
450
400
. .
350
- . .
300
..-
250
c
200
I
i
0
Agar
GelC.
SPet
Danl
Dan 2
Fig. 10 : Duree du développement larvaire (a), poids des nymphes (b) et taux
de reproduction (c) d’E. ba~&a.&kx en fonction du liant

- 82 -
En plus des avantages financiers, une telle réduction
présente un intérêt pratique lors de la préparation des
milieux. L'utilisation d'une quantité moindre de liant
permet, en effet, d'obtenir une solution moins épaisse
et facilite l'incorporation des substances nutritives et
antimicrobiennes et l'homogénéisation du milieu avant le
début de la gélification. Ces facilités sont très appré-
ciables lors de la préparation de petites quantités de
milieu.
L'ensemble de ces essais fait appara?tre l'impor-
tance du germe de blé ou des stérols et de la levure de
bière dans l'alimentation d'E. bacchatina et la possibi-
lité de remplacer l'agar-agar contenu dans le milieu témoin
par d'autres extraits d'algues.
L'hétérogénéité des réactions sur les différents
milieux dépourvus de germe de blé prouve que les stérosls
ne sont pas les seuls responsables des échecs enregistrés.
Même si ceci ne semble pas être le cas sur Ma, un ou plu-
sieurs produits, autres que les stérols, semblent avoir
une importance dans l'échec des élevages su+ S et Mi.
Quant à l'échec des élevages à la suite de la subs-
titution de la levure de bière, la présence ou non de subs-
tances liées à la prise de nourriture semble plus en mesure
de les expliquer que la quantité et la qualité des vitamines
contenues dans la levure de bi?re.

- 83 -
CuNCLUSruN
G E N E R A L E
L'objectif de notre travail était la contribution
à la connaissance de la biologie d'E. 6acchah&Ia et à
celle des milieux d'élevage des chenilles, dont la réduc-
tion du prix de revient était parmi nos préoccupations.
De cette étude, il ressort les résultats suivants :
1 - Le nombre de stades larvaires d'E. bacchahina,
même s'il est sujet à des variations essentiellement dues
à l'alimentation, est de 5 ou 6. Cette dualité est liée
au sexe ;
ainsi, les chenilles mbles ont 5 ou 6 stades
larvaires dans les proportions respectives de 63 et 37 %"
alors que les femelles en ont 6. L'action de l'alimentation
sur le nombre de stades larvaires du ravageur est très va-
riable.
Elle peut se limiter à une faible altération de ce
nombre avec l'apparition de mue(s) surnuméraire(s), suivie(s)
de nymphose ; mais l'alimentation peut Btre aussi responsa-
ble d'une absence totale de nymphose.
2 - Le germe de blé et la levure de bière sont indis-
pensables dans les milieux d'élevage des chenilles. Alors
que le germe de blé l'est essentiellement a cause des sté-
rols qu'il contient, l'importance de la levure de bière
dépasse sa richesse en vitamines B. D'autres facteurs liés
probablement à la prise de nourriture sont présents dans la
levure de bière, dont la substitution par des solutions
vitaminiques est fortement ressentie dès la première géné-
ration du ravageur ; tous les pasamètres biologiques sont
très affectés. Le B-sitostérol apparait, par contre, comme
un substitut potentiel du germe de blé et il serait inté-
ressant de poursuivre son utilisation afin de determiner,
si possible, une dose économiquement intéressante.

- 84 -
3- La substitution de l'agar-agar par un produit
autre que les extraits d'algues n'a pas été possible. Le
recours à des produits de même nature que l'agar-agar a
permis de lui trouver des substituts parmi les extraits
d'algues. Le Gelcarin@ , le Seagel@ Pet et le Danagel!
peuvent être utilisés à cette fin. Cette substitution
permet, d'une part l'independance vis-à-vis d'un produit
unique pour l'ensemble des élevages et d'autre part la
réduction d'environ 30 % du prix de revient du milieu
artificiel.
Même si la suppression definitive du germe de blé
dans les milieux artificiels d'élevage des chenilles n'est
pas envisageable, celui-ci peut être omis avec l'utilisa-
tion du sorgho pendant près de 4 générations, sans que le
potentiel biotique de l'insecte ne soit très fortement at-
teint.
Le risque est tout au plus, du moins avec E. bac&&-
&ina,
une légère réduction de la fécondité et de la ferti-
lité.
Son élimination des milieux d'élevage, dans certains
cas, ne pourrait-il
pas d'ailleurs s'inscrire dans la
stratégie de lutte proposée par PRATT e;t Ut. (1972) ?
Alors que l'utilisation de mélanges vitaminiques
n'a pas été porteuse de résultats pratiques intéressants,
compte-tenu des performances très réduites du ravageur,
la substitution de l'agar-agar, à cause des deux possibili-
tés qu'elle offre, est très appréciable pour lIélevage de
masse des insectes. Une telle substitution est encore plus
intéressante si cet élevage est envisagé en Afrique, où
les moyens financiers sont limités et les conditions d'ap-
provisionnement
souvent précaires.

R E F E R E N C E S
B 1 BL 70GRA Pli 7 QUES

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A N N E X E S

ANNEXE
.-
1 : COUTS DU MILIEU TEMOIN, DES SUBSTITUTS DE
L'AGAR-AGAR
ET DES BOIT:ES D"ELEVAGE
Milieu témoin
- - -
Prix HT
- Eau...............
600 ml
- Agar-agar.........
14
g ......
5,36 F (382,65 F/kg)
- Ma?s..............
112
g ......
1,04 F
- Germe de blé......
28
9 ......
0,75 F
- Levure de bière...
30
g ......
1,40 F
- Acide ascorbique..
10
9 ......
3,06 F
- Acide sorbique....
1,2
g ......
0,19 F
- Nipagine..........
1,o g ......
0,21 F
- Peni-strepto......
0,25 g ......
1,50 F
Substituts de l'agar-agar
Prix HT du Kg
(Livraison
(Livraison
de 1000 kg)
de 10 kg)
@
- Hydrogel
HWG (= Gelcarin @
HWG)
73 E
109,50 F
- Seagel@
Pet 4
44 F
66,00 F
- Danagel CD
BM5
87 F
130,150 F
Bofte d'élevage des chenilles
Environ 2 F/bofte (livraison par 100 bo?tes).,
Boite de nymphose
Environ 20 F/bo?te.
La quantité de milieu préparée avec 600 ml d'eau permet de
remplir sur 1 cm d'épaisseur 6 boltes d'élevage des chenilles.
Chaque bo?te de milieu ainsi obtenue peut assurer l'élevage
de 30 chenilles jusqu'à la nymphose. 180 chenilles sont donc
élev.ées avec une dose de milieu. Deux bogtes de nymphose
suffisent à contenir l'ensemble pendant la nymphose.

ANNEXE 2 :
COMPOSITION DE LA LEVURE DI. BIERE E'l' CES MELANGES
VITAMINIQUES
Levure de bi+re (pour 100 qi
- Protides...............................
50
- Glucides
35
- Lipides. ...........................
1
-. vitamine 81 (Thiamine)
..............
12
- Vit. B2
Riboflavine) ...............
4
- Vit. B3
Acide pantoth6niquef .......
1,4
- Vit. BS (PP. Nlacine)
. . . . . . . . . . . . .
37
- vit. Bg (Pyrfdoxine)
..............
4
- vit. B12 (Cyanocobalamine) ........
O,G2
- vit. H (Biotine)
..................
0,ll
- Choline ...........................
322
- Acide folique .....................
0,04i
- Fer ...............................
25,8
- zinc ..............................
7,2
- Potassium .........................
In6
- Phosphore .........................
1.2
Valeur énergétique 1 287 kJ (308 kc.il..l.
Hydrosol
polyvitamine
- Retinol (Vitamine A).................
5000
- Chlorhydrate de thiamine (vit. 81 . . .
2
- Riboflavine (vit. !321................
1,5
- Chlorhydrate de pyridoxine (vit. 861.
2
- Acide ascorbique (vit. Cl............
50
- Calciferol (vit. D2).................
1000
- dl- Y-tocopherol (vit.. E)............
2
- Amide nicotinique (vit. PP)..........
10
- Pantothénate de sodium...............
4
Excipient q.s. pour ;! ml.
Alvityl
- Vitamine A ...........................
6250
- Vitamine D3 ..........................
500
- Thiamine (chlorhydrate)
..............
2,s
- Riboflavine (phosphate) ..............
2.5
- Pyridoxine (chlorhydrate)
............
0.75
- Cyanocobalamine anhydre ..............
1,5
- Facteur intrinseque ..................
1,s
- Acide folique ........................
0.0625 mg
- Acide nicotinlque ....................
12.5
m '3
- Acide ascorbique (sel de Ca) .........
37.5
m'3
- Pantothénste de calcium .............. . .
2,s
m'3
- g Tocopherol
(ac6tatej
............. . .
5
ml3
- Biotine ..............................
. .
0,025
m '3
- Cyclohexylsulfamate de sodium ........ . .
6
m9
Colorant E 172
Excipient 9.9.
pour un comprim& dragaifi0
.