Annales de Parasitologie (Paris), t. 44, 1969, no ...
Annales de Parasitologie (Paris), t. 44, 1969, no 5, pp. 595 i3 604
Cycle ¨¦volutif d¡¯un Dh!7e~ommutahq
Serratosp¨´ulum knib,
Filaire parasite du faucon
par 0. BAIN et G. VASSJLIAJlES
[Laboratoire de Zoologie (Vers), associ¨¦ au C.N.R.S., Mus¨¦um National d¡¯aistoire Naturelle]
R¨¦sum¨¦
Le cycle larvaire de la Filake Serratospiculum tendo (Dichei-
lonematin¨¦a) a ¨¦t¨¦ r¨¦alis¨¦ chez Locusta migratoria; il est analo-
gue ¨¤ ceux des Diplotriaeninae et confirme B nouveau les ressem-
blances biologiques qui existent en¡¯ire les Diplotriaenidae et les
Spirurides primitifs. Chez la larve infestante de S. tendo, les carac-
t¨¨res morphologiques ancestraux (bouche hexagonale, papilles
labiales internes pr¨¦sentes) sont bien conserv¨¦s.
The larval cycle of the Filarioid worm Serratospiculum tendo
(Dicheilorzematinea) was reproduced in Locusta migratoria ; it is
comparable to those of Diplotriaeninae and emphasizes again the
4
existence of biological similarities between the Diplotriaenidae and
the primitive Spirurides. In the infective Iarva of S. tendo, the
ancestral morphological characteristics (hexagonal mouth, presence
of labial papillae) are well preserved.
Introduction.
La biologie des Filaires ovipares est rest¨¦e longtemps ¨¦nigmatique ; la pr¨¦sence de
ces N¨¦matodes dans des organes r¨¦ellement ou apparement sans communication avec
le milieu ext¨¦rieur posait un important probl¨¨me de transmission, qui a ¨¦t¨¦ r&c+olu il y
a une dizaine d¡¯ann¨¦es.
Pour les Filaires ovipares d¡¯oiseaux et de Reptiles, localis¨¦es ailleurs que dans le
tissu sous-cutan¨¦ ou la cavit¨¦ orbitaire, le probl¨¨me a ¨¦t¨¦ graduellement ¨¦lucid¨¦ : Blanc,
596
0. BAIN ET G. VASSILIADES
(1919) remarque que les Diplotriaenu sont situ¨¦s dans ¡®les sacs a¨¦riens des Oiseaux et
non dans la cavit¨¦ g¨¦n¨¦rale ; Chabaud (1955), exp¨¦rimentant sur deux esp¨¨ces de
Dip¡¯otriaena, d¨¦montre que les ?ufs sont expuls¨¦s par voie proctod¨¦ale, apr¨¨s avoir
¨¦t¨¦ drain¨¦s par les bron.ches, et pr¨¦voit que le cycle larvaire doit ressembler ¨¤ celui d¡¯un
Soiruridae : Anderson (1957) r¨¦alise le premier cycle de Filaire ovipare d¡¯Oiseau, avec
Diplotriaeno ?des translucidus Anderson, 1956 ; l¡¯h ?te interm¨¦diaire est un Orthopt¨¨re.
Plus r¨¦cemment (1962) le m¨ºme auteur effectue un nouveau cycle de Diplotriaeninae,
il confirme, ¨¤ nouveau, les ressem¡¯blances biologiques de ce groupe avec les Spirurides.
Mais si deux cyc¡¯es de Diplotriaeninae ont ¨¦t¨¦ Bucid¨¦s, aucun cycle n¡¯a encore ¨¦te
effectu¨¦ chez les Dicheilonematinae, les Desmidocercidae et les Aproctidae.
Ayant eu la chance de recevoir des sp¨¦cimens vivants de Serratospiculum tendo
(Nitzsch, 1857) (Dicheilonematinae) * il a donc paru particuli¨¨rement int¨¦ressant d¡¯en
tenter le cycle.
11 s¡¯av¨¨re tr¨¨s proche des cycles de Diplotriaeninae.
Origine du mat¨¦riel et infestations exp¨¦rimentales.
Un fragment de tissu pu¡¯monaire de Falco peregrinus, recueilli par le D¡¯ Vall¨¦e,
nous a ¨¦t¨¦ tr¨¨s aimablement envoy¨¦ par le P¡¯ Lamy (Institut Pasteur) ; il contenait
quatre sp¨¦cimens vivants de Serratospiculum trndo * (2 $ et 2 0).
Les $ et les extr¨¦mit¨¦s des $! ont ¨¦t¨¦ fix¨¦es ; les ut¨¦rus bourr¨¦s d¡¯ ?ufs embryonn¨¦s,
ont permis d¡¯infester divers Insectes, fournis par le Vivarium du M. N. d¡¯H. N. gr ?ce
¨¤ l¡¯obligeance de M. Planchard : Locusta migratoria (L., 1778) (trois sp¨¦cimens), Geo-
trupes sylvaticus Panz (cinq spp¨¦cimens), Periplaneta americana (L., 1758) (dix sp¨¦ci-
mens), Tenebrio molitor (L., 1758) (cinq larves) ; seules les deux premi¨¨res esp¨¨ces ont
¨¦t¨¦ infest¨¦es individuel!ement.
Parmi ces quatre esp¨¨ces, deux seulement se sont r¨¦vbl¨¦es positives : les Locustes
et les G¡¯eotrupes ; il est possible que les Blattes et les Tenebrio, apparemment n¨¦gatifs,
n¡¯aient pas ing¨¦r¨¦ d¡¯ ?ufs.
Un coq a re ?u par voie orale vingt-cinq larves infestantes et les restes d¡¯une
Locuste positive. Il a ¨¦t¨¦ diss¨¦qu¨¦ quinze jours plus tard ; aucune larve ni aucun granu-
lome n¡¯ont ¨¦t¨¦ mis en ¨¦vidence.
* Nous identifions nos sp¨¦cimens ¨¤ Serrntospiculum tendo parce que leur morphologie, et ptin-
cipalement la t¨ºte et la queue du $, sont conformes aux figures donn¨¦es par Yorke et Maplestone en
1926 et par Tubangui en 1934 (l¡¯esp¨¨ce d¨¦critre par cet auteur sous le nom de S. thora& a ¨¦t¨¦ mise en
synonymie avec S. tendo par Sonin en 1968). Etant donn¨¦e l¡¯incertitude qui r¨¨gne encore dans la SYS-
t¨¦matiqu-
du genre nous pr¨¦f¨¦rons donner la description des spicules (fig. 1) qui sont complexes
et doivent avoir une grande valeur sp¨¦cifique. Le spicule gauchae long de 1150 CI, comprend un manche
fortement scl¨¦rifi¨¦, long de 265 u, auquel fait suite une lame tr¨¨s d¨¦velopp¨¦e et complexe ; elle
comprend d¡¯abord une portion proximale, longue de 600 11, constitu¨¦e par un axe dorsal scl¨¦rifi¨¦ et
ponctu¨¦ prolong¨¦ par deux ailes membraneuses repli¨¦es l¡¯une vers l¡¯autre ; l¡¯aile gauche est la plus
large et est orn¨¦e sur sa face interne par deux groupes longitudinaux d¡¯¨¦pines; l¡¯aile droite ne porte
qu¡¯un groupe d¡¯¨¦pines ; la pointe de chaque ¨¦pine est dirig¨¦e vers le manche ; la partie distale de la
lame est ¨¦troite et forme une goutti¨¨re membraneuse pliss¨¦e dont les ar¨ºtes sont bien scl¨¦rifi¨¦es (fig. 1
i
A et B). Le spicule droit, long de 510 u, comprend un manche ¨¦pais (200 u de long) -et une lame tr¨¨s
scl¨¦rifi¨¦e ; I¡¯ensemb¡¯e subit une torsion en formz d¡¯S ; la lame est creus¨¦e en goutti¨¨re et est renforc¨¦e
sur sa face externe par 10 c ?tes transversales, particuli¨¨rement saillantes vers la r¨¦gion distale (fig. 1
C et D).
FILAIRE DU FAUCON
591
FIG. 1. - Spicules de l¡¯adulte $ : A) spicule gauche, vue interne droite ; B)
idem, ornementations cuticulaires interms ; C) spicule droit, vue lat¨¦rale
droite ; D) idem, vue interne lat¨¦rale gauche (A, ¨¦ch. 200 CI ; B, ¨¦ch. 50 H ;
C et D, ¨¦ch. 100 u)
ALLURE
DU
D ?VELOPPEMENT.
Le d¨¦veloppement s¡¯est eft¡®ectu¨¦ en vingt-quatre jours, ¨¤ une temp¨¦rature variant
entre 25¡± et 28¡± C ; il a ¨¦t¨¦ suivi chez les Locustes.
Un criquet diss¨¦qu¨¦ le sixi¨¨me jour permet de recueillir une !arve l¨¦g¨¨rement
mobile, en mue 1. ayant les caract¨¨res cuticulaires c¨¦phaliques et caudaux de la larve
¨¤ l¡¯¨¦closion, mais pr¨¦sentant un d,¨¦.but d¡¯exuviation aux extr¨¦mit¨¦s du corps ; durant
le premier stade la larve s¡¯est ¨¤ peine allong¨¦e mais s¡¯est ¨¦paissie.
Un deuxi¨¨me criquet diss¨¦qu¨¦ six jours plus tard lib¨¨re tr¨¨s rapidement un grand
nombre de larves, ce qui permet de supposer qu¡¯elles ne sont pas encapsul¨¦es ; ces
598
0. BAIN ET G. VASSILIADES
larves sont peu mobiles et situ¨¦es dans l¡¯abdomen et le thorax ; la plupart d¡¯entre elles
sont au deuxi¨¨me stade, mais une larve pr¨¦sente un d¨¦but d¡¯exuviation correspondant
¨¤ la mue II.
Le dernier criquet est diss¨¦qu¨¦ le vingt-quatri¨¨me jour ; il renferme de tr¨¨s nom-
breuses capsules ¨¦paisses, claires, de 600 w ¨¤ 800 v de diam¨¨tre (fig. 4 A), chaque
capsule contient une larve infestante immobile, lov¨¦e sur elle-m¨ºme, la queue au centre
et la face ventrale vers l¡¯ext¨¦rieur ; les capsules sont Situ&es dans les trav¨¦es du tissu
adipeux abdominal et thoracique, ce qui laisse supposer que tout le d¨¦veloppement
larvaire s¡¯effectue dans le corps gras. Durant le troisi¨¨me stade les larves se sont consi-
d¨¦rablement al¡¯ong¨¦es.
ETUDE MORPHOLOGIQUE.
LARVE NOUVELLEMENT ?CLOSE : De nombreuses larves ¨¦closes et bien mobiles ont
¨¦t¨¦ r¨¦colt¨¦es, dans l¡¯intestin moyen de Blattes, infest¨¦es individuellement trois heures
apr¨¨s le repas.
La t¨ºte porte un crochet subterminal, situ¨¦ dans le plan lattral gauche ; de face,
le crochet a l¡¯aspect d¡¯une ¨¦caille et son bord libre forme trois pointes ; en arri¨¨re la
t¨ºte est orn¨¦e par des rang¨¦es transversales r¨¦guli¨¨res de tr¨¨s petits points (17 ¨¤ 19 ran-
@es sur le c ?t¨¦ droit, 13 ¨¤ 15 sur le c ?t¨¦ gau¡¯che) ; ces rang¨¦es s¡¯interrompent dans le
plan lat¨¦ro-ventral gauche (fig. 2 C, D, E). Le sommet de la t¨ºte, tr¨¨s mobile, effectue
des mouvements d¡¯invagination et d¡¯extension dans le plan llat¨¦ral : les tissus s¡¯invagi-
nent sur le c ?t¨¦ droit et ram¨¨nent ainsi le crochet dans l¡¯axe du corps (fig. 2 B).
L¡¯extr¨¦mit¨¦ post¨¦rieure porte une couronne sub¡¯terminale de petites pointes, et une
pointe terminale. Ai!es pr¨¦sentes d¨¦butant en arri¨¨re de l¡¯ornementation c¨¦phalique et
se terminant au niveau de l¡¯anus. L¡¯appareil digestif est d¨¦j¨¤ organis¨¦ : ?sophage peu
net dans la r¨¦gion ant¨¦rieure mais avec bulbe bien individualis¨¦, intestin creux conte-
nant les d¨¦clhets du m¨¦tabolisme, rectum form¨¦ par trois cellules ¨¤ noyaux volumineux
dispos¨¦s en file. La cellule excr¨¦trice est de petite taille (fig. 2 B).
Dimensions : 250 p de long, 14 u de large ; anneau nerveux et pore .Xcr¨¦teur
respectivement ¨¤ 50 w et 92 w de I¡¯apex ; ?sophage long d¡¯e 135 v ; queue longue de 32 11.
PREMIER STADE LARVAIRE : Il est connu seulement par une larve en mue 1 (fig. 2 G).
Le corps est court et tpais, recouvert d¡¯une cuticule tr¨¨s fine orn¨¦e de stries transversales
qui s¡¯interrompent au niveau des cordes lat¨¦rales (fig. 2 F). La couche ¨¦pitheliomuscu-
h
laire est ¨¦paisse. Les structures cdlulaires ne sont pas nettes sur le vivant. Dans la
r¨¦gion ant¨¦rieure, l¡¯exuvie de la mue 1 entra ?ne avec el,le un axe cuticulaire ?sopha-
gien ; la r¨¦gion bwcale du tr¨¨s jeune stade II est invagin¨¦e ; entre elle et l¡¯ ?sophage
s¡¯intercale un segment tr¨¨s faib!ement cuticularis¨¦. L¡¯ ?sophage a une structure qui est
proche du type rhabdito ?de : bulbe large mais d¨¦pourvu de valvule, isthme ¨¦troit,
corpus r¨¦tr¨¦ci au niveau ¡®de l¡¯anneau nerveux. La cellule excr¨¦trice est tr¨¨s volumineuse
et les deux canaux excr¨¦teurs sont bien visibles sous la cuticule du stade T ; la queue
pr¨¦sente une pointe arrondie sans ornementations cuticulaires ; le bouchon cuticulaire
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 2. - A) larve dans l¡¯ ?uf; B) larve nouvellement ¨¦close ; C) idem, crochet subterminal, vue de
face ; D) idem, r¨¦gion c¨¦phalique, vue lat¨¦rale droite ; E) idem, vue lat¨¦rale gauche ; F) larve en
mue 1, ornementation cuticulaire, vue lat¨¦rale ; G) larve ¨¤ la fin du 1¡±¡¯ stade. (Ech. SO u, sauf C, ¨¤
main-lev¨¦e)
600
0. BAIN ET G. VASSILIADES
anal est saillant et v¨¦siculeux (il se r¨¦duit consid¨¦rablement chez la larve immobilis¨¦e
¨¤ la chaleur).
Dimensions : 270 p de long sur 33 w de large ; pr¨¦- ?sophage haut de 9 1-1, anneau
nerveux et pore excr¨¦teur situ¨¦s respectivement ¨¤ 39 u et 68 p de l¡¯apex ; ?sophage
long de 102 v ; queue l¡¯ongue de 39 CI.
DEUXI ?ME STADE LARVAIRE : Au cours de ce stade l¡¯ ?sophage ¨¦volue graduelle-
ment en ?sophage de type spiruride (fig. 3 A) ; ¨¤ la ¡®deuxi¨¨me mue i,l comprend une
portion glandulaire et une portion musculaire plus ¨¦troite. Le deuxi¨¨me stade a une
capsule buccale dont la base seule est bien scl¨¦rifi¨¦e. Le bouchon cuticulaire anal est
encore plus sailllant qu¡¯au premier stade ; sa structure est homog¨¨ne au centre mais stri¨¦e
radiairement ¨¤ son contact avec les cellules rectales (fig. 3 A et D). L¡¯¨¦bauche g¨¦nitale,
souvent tr¨¨s malais¨¦e ¨¤ voir, se trouve au voisinage de la jonction ?sophage-intestin
(fig. 3 B).
Dimensions d¡¯un stade II : 295 p de long et 32 11 de large : capsule buccale haute
de 8 I-( ; anneau nerveux et pore excr¨¦teur ¨¤ 50 11 de l¡¯apex : ?sophage long de 116 11,
queue longue de 20 w.
Dimensions d¡¯une larve en M. II : 380 CI de long, 37 u, de large ; capsule buccale
haute de 5 w ; anneau nerveux et pore excr¨¦teur respe¡¯ctivement ¨¤ 50 et 55 u de l¡¯apex ;
?sophage long de 162 u (portion musculaire longue de 70 w) ; queue longue de 18 ~1
(fig. 3 E, F, G).
D ?BUT DU STADE III ET FORMES INFESTANTES : La forme infestante est tr¨¨s allon-
g¨¦e par rapport aux stades pr¨¦c¨¦dents mais reste relativement large ¡®(fig. 4 B). Cuticule
¨¦paisse, ,ailes lat¨¦rales d¨¦butant au niveau de l¡¯anneau nerveux et se terminant ¨¤ la
hauteur du rectum (fig. 4 G). Bouche hexagonale au centre d¡¯une mince lame cuticu-
laire ; deux pointes m¨¦dianes dont la base repose sur un anneau scl¨¦rifi¨¦ hexagonal ; au
niveau des quatre angles lat¨¦raux ,cet anneau se prolonge dans le m¨ºme plan par quatre
axes ¨¦galement scl¨¦rifi¨¦s : dans le plan mddian deux autres axes cuticularis¨¦s
plongent
dans le t¨¦gument vers la r¨¦gion post¨¦rieure du corps (fig. 4 ¡®C, D, E) ; six papilles labia-
les internes, quatre grosses papilles sub-m¨¦dianes et deux amphides plus petites. Pas de
capsule buccale ; court pharynx ; ?sophage glandulaire tr¨¨s d¨¦velopp¨¦ ; cellules de
l¡¯intestin charg¨¦es de r¨¦serves ; ¨¦bauche gknitale tr¨¨s ant¨¦rieure chez la 0 (fig. 4 B).
La queue a une base large, puis elle se r¨¦tr¨¦cit brusquement. se courbe vers la
face dorsale et se termine par six ¨¤ huit pointes (fig. 4 H).
Dimensions d¡¯une forme infestante : 1090 p de long ; 62 I-I de large ; anneau ner-
veux, pore excr¨¦teur et deirides respectivement ¨¤ 84 ~1, 104 CI et 116 u de l¡¯apex ; pha-
rynx haut de 10 w ; ?sophage musculaire et glandulaire lontgs respectivement de 150 11
et 500 II ; queue longue de 32 u.
Conclusion.
:
1) Origine des ornementations c&phaliques de l¡¯adulte chez Serrutospiculur~z
tc,ndo. Il est tr¨¨s probable que le cadre cuticulaire ctphalique de la larve du troisi¨¨me
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 3. - A) Larve au stade II ; B) tr¨¨s ijeune larve 0 du 2c stade montrant la position
d-e l¡¯¨¦bauche g¨¦nitale ; C) sinus excr¨¦teur vu de face, au 2¡± stade ; D) r¨¦gion caudale
du P stade, vue de face ; F) larve en mue II, r¨¦gion ant¨¦rieure ; E) idem, we g¨¦n¨¦rale ;
G) idem, r¨¦gion post¨¦rieure (A, B, C, D, F, G, ¨¦ch. 50 u ; iE : ¨¦ch. 100 u)
60?
0. BAIN ET G. VASSILIADES
stade soit ¨¤ l¡¯origine des ornementations de l¡¯adulte ; il suffit, en effet, pour passer de
l¡¯un ¨¤ Kautre d¡¯imaginer, en accord avec les lois d¡¯¨¦volution des structures c¨¦phaliques
chez les Spirurida (Chitwood et Wehr 1934, Chabaud, 1955), une r¨¦duction du cadre
sur l¡¯axe m¨¦dian entra ?nant entre autres une disparition des pointes dorsale et ventrale,
:
et une hypertrophie sur l¡¯axe lat¨¦ral.
2) Comparaison avec les deux cycles de Diplotriaeninae connus. La biologie des
deux sous-familles morphologiquement proches, Diplotriaeninae et Dicheilonematinae:
est du nGme type : d¨¦veloppement larv¡¯aire lent chez divers insectes essentie!lement
broyeurs, larves organis¨¦es d¨¨s l¡¯¨¦closion et arm¡¯¨¦es de crochets et pointes c¨¦phaliques,
?sophage passant par un type tr¨¨s voisin du type rhabdito ?de, forme infestante trapue.
Tous ces caract¨¨res sont les m¨ºmes que ceux des cycles de Spirurides primitifs, tels, par
exemple que chez Oxyspiruru mansoni (Cobbold 1879) parmi les Th¡¯elazidae (Schwabe
1951), et chez les Rictulariidue (Quentin 1969).
4
Entre les trois cycles de Diplotriaenidae connus, il existe, en outre, quelque dif-
f¨¦rences :
1
- Le crochet c¨¦phalique de la larve du premier stade est dorsal chez D. translzz-
cidus et D. bargusinica Skjrabin, 1917, (Diplotriaeninae) tandis qu¡¯il est lat¨¦ral gauche
chez S. tendo ; une telle position du crochet a d¨¦j¨¤ ¨¦t¨¦ observ¨¦e par Anderson en 1959
chez un autre Dicheilonematinae, Monopetalonema
alcedinis (Rudolphi, 1819).
- L¡¯encapsuIement
des larves est plus ou moins pr¨¦coce, facultatif ou obliga-
toire : chez D. hargusinica les larves sont encapsul¨¦es pendant presque toute la vie lar-
vaire : chez D. translucidus, I¡¯encapsulement est facultatif ; chez S. tendo, seules les
formes infestantes sont encapsul¨¦es.
- L¡¯organisation c¨¦phalique de la forme inMante est variable ; S. tendo, par
exemple, se caract¨¦rise ais¨¦ment par l¡¯existence d¡¯un cadre cuticulaire p¨¦ribuccal ; en
outre, cette esp¨¨ce appara ?t particuli¨¨rement primitive avec sa bouche hexagonale et la
persistance des papilles labiales internes.
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translucidus
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-> 1962. - On the development, morphology, and experimental transmission of Diplotriaena
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7
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et redescription de D. rnor~tice/lliarla (Stossich 1890). Vic et rnifieu, 6, 342-347.
.
FILAIRE DU FAUCON
6 0 3
< ;
FIG. 4. - Forme infestante : A) trav¨¦e de tissu adipeux renfermant une capsule avec une forme
infestante ; B) allure g¨¦n¨¦rale ; C) r¨¦gion c¨¦phalique, vue lat¨¦rale ; D) &V>I, vue m¨¦diane ; E) idew,
vue apicale ; F) r¨¦gion cervicale, vue lat¨¦rale ; G) idem, vue ventrale ; H) r¨¦gion caudale, vue lat¨¦rale
i
¡±
(A, ¨¦ch. 500 u ; B, ¨¦ch. 50 u ; C, D, F, G, H, ¨¦ch. 30 u ; E, ¨¦ch. 20 u)
-
604
0. BAIN ET G. VASSILIADES
-, 1955. - Remarques sur la sym¨¦trie c¨¦phalique des N¨¦matodes et hypoth¨¨ses concernant
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CHITWOOD (B. G.) et WEHR (G. E.), 1934. - The value of cephalic structures as characters
in nematode classification, with special reference to the superfamily Spiruroidea.
Zeitsch. F. Par&t., 7, 213-335.
QUENTIN (J.-C.), 1969. - Cycle biologique de Pterygodermatites desportesi (Chabaua et
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SCHWABE (C. W.), 195 1. - Studies on Oxyspirura mansorri, the tropical eyeworm of poultry.
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SONIN (M. D.), 1968. - Osnovi netnatologii, 21, Filariata, Acad. SC. U.R.S.S., 39~0 pp.
TUBANGUI
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YORKE (W.) et MAPLESTONE CP. A.), 1926. - Nenzatode Parasites of Vertehrates, 536 pp..
London.
Cycle ¨¦volutif d¡¯un Dh!7e~ommutahq
Serratosp¨´ulum knib,
Filaire parasite du faucon
par 0. BAIN et G. VASSJLIAJlES
[Laboratoire de Zoologie (Vers), associ¨¦ au C.N.R.S., Mus¨¦um National d¡¯aistoire Naturelle]
R¨¦sum¨¦
Le cycle larvaire de la Filake Serratospiculum tendo (Dichei-
lonematin¨¦a) a ¨¦t¨¦ r¨¦alis¨¦ chez Locusta migratoria; il est analo-
gue ¨¤ ceux des Diplotriaeninae et confirme B nouveau les ressem-
blances biologiques qui existent en¡¯ire les Diplotriaenidae et les
Spirurides primitifs. Chez la larve infestante de S. tendo, les carac-
t¨¨res morphologiques ancestraux (bouche hexagonale, papilles
labiales internes pr¨¦sentes) sont bien conserv¨¦s.
The larval cycle of the Filarioid worm Serratospiculum tendo
(Dicheilorzematinea) was reproduced in Locusta migratoria ; it is
comparable to those of Diplotriaeninae and emphasizes again the
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existence of biological similarities between the Diplotriaenidae and
the primitive Spirurides. In the infective Iarva of S. tendo, the
ancestral morphological characteristics (hexagonal mouth, presence
of labial papillae) are well preserved.
Introduction.
La biologie des Filaires ovipares est rest¨¦e longtemps ¨¦nigmatique ; la pr¨¦sence de
ces N¨¦matodes dans des organes r¨¦ellement ou apparement sans communication avec
le milieu ext¨¦rieur posait un important probl¨¨me de transmission, qui a ¨¦t¨¦ r&c+olu il y
a une dizaine d¡¯ann¨¦es.
Pour les Filaires ovipares d¡¯oiseaux et de Reptiles, localis¨¦es ailleurs que dans le
tissu sous-cutan¨¦ ou la cavit¨¦ orbitaire, le probl¨¨me a ¨¦t¨¦ graduellement ¨¦lucid¨¦ : Blanc,
596
0. BAIN ET G. VASSILIADES
(1919) remarque que les Diplotriaenu sont situ¨¦s dans ¡®les sacs a¨¦riens des Oiseaux et
non dans la cavit¨¦ g¨¦n¨¦rale ; Chabaud (1955), exp¨¦rimentant sur deux esp¨¨ces de
Dip¡¯otriaena, d¨¦montre que les ?ufs sont expuls¨¦s par voie proctod¨¦ale, apr¨¨s avoir
¨¦t¨¦ drain¨¦s par les bron.ches, et pr¨¦voit que le cycle larvaire doit ressembler ¨¤ celui d¡¯un
Soiruridae : Anderson (1957) r¨¦alise le premier cycle de Filaire ovipare d¡¯Oiseau, avec
Diplotriaeno ?des translucidus Anderson, 1956 ; l¡¯h ?te interm¨¦diaire est un Orthopt¨¨re.
Plus r¨¦cemment (1962) le m¨ºme auteur effectue un nouveau cycle de Diplotriaeninae,
il confirme, ¨¤ nouveau, les ressem¡¯blances biologiques de ce groupe avec les Spirurides.
Mais si deux cyc¡¯es de Diplotriaeninae ont ¨¦t¨¦ Bucid¨¦s, aucun cycle n¡¯a encore ¨¦te
effectu¨¦ chez les Dicheilonematinae, les Desmidocercidae et les Aproctidae.
Ayant eu la chance de recevoir des sp¨¦cimens vivants de Serratospiculum tendo
(Nitzsch, 1857) (Dicheilonematinae) * il a donc paru particuli¨¨rement int¨¦ressant d¡¯en
tenter le cycle.
11 s¡¯av¨¨re tr¨¨s proche des cycles de Diplotriaeninae.
Origine du mat¨¦riel et infestations exp¨¦rimentales.
Un fragment de tissu pu¡¯monaire de Falco peregrinus, recueilli par le D¡¯ Vall¨¦e,
nous a ¨¦t¨¦ tr¨¨s aimablement envoy¨¦ par le P¡¯ Lamy (Institut Pasteur) ; il contenait
quatre sp¨¦cimens vivants de Serratospiculum trndo * (2 $ et 2 0).
Les $ et les extr¨¦mit¨¦s des $! ont ¨¦t¨¦ fix¨¦es ; les ut¨¦rus bourr¨¦s d¡¯ ?ufs embryonn¨¦s,
ont permis d¡¯infester divers Insectes, fournis par le Vivarium du M. N. d¡¯H. N. gr ?ce
¨¤ l¡¯obligeance de M. Planchard : Locusta migratoria (L., 1778) (trois sp¨¦cimens), Geo-
trupes sylvaticus Panz (cinq spp¨¦cimens), Periplaneta americana (L., 1758) (dix sp¨¦ci-
mens), Tenebrio molitor (L., 1758) (cinq larves) ; seules les deux premi¨¨res esp¨¨ces ont
¨¦t¨¦ infest¨¦es individuel!ement.
Parmi ces quatre esp¨¨ces, deux seulement se sont r¨¦vbl¨¦es positives : les Locustes
et les G¡¯eotrupes ; il est possible que les Blattes et les Tenebrio, apparemment n¨¦gatifs,
n¡¯aient pas ing¨¦r¨¦ d¡¯ ?ufs.
Un coq a re ?u par voie orale vingt-cinq larves infestantes et les restes d¡¯une
Locuste positive. Il a ¨¦t¨¦ diss¨¦qu¨¦ quinze jours plus tard ; aucune larve ni aucun granu-
lome n¡¯ont ¨¦t¨¦ mis en ¨¦vidence.
* Nous identifions nos sp¨¦cimens ¨¤ Serrntospiculum tendo parce que leur morphologie, et ptin-
cipalement la t¨ºte et la queue du $, sont conformes aux figures donn¨¦es par Yorke et Maplestone en
1926 et par Tubangui en 1934 (l¡¯esp¨¨ce d¨¦critre par cet auteur sous le nom de S. thora& a ¨¦t¨¦ mise en
synonymie avec S. tendo par Sonin en 1968). Etant donn¨¦e l¡¯incertitude qui r¨¨gne encore dans la SYS-
t¨¦matiqu-
du genre nous pr¨¦f¨¦rons donner la description des spicules (fig. 1) qui sont complexes
et doivent avoir une grande valeur sp¨¦cifique. Le spicule gauchae long de 1150 CI, comprend un manche
fortement scl¨¦rifi¨¦, long de 265 u, auquel fait suite une lame tr¨¨s d¨¦velopp¨¦e et complexe ; elle
comprend d¡¯abord une portion proximale, longue de 600 11, constitu¨¦e par un axe dorsal scl¨¦rifi¨¦ et
ponctu¨¦ prolong¨¦ par deux ailes membraneuses repli¨¦es l¡¯une vers l¡¯autre ; l¡¯aile gauche est la plus
large et est orn¨¦e sur sa face interne par deux groupes longitudinaux d¡¯¨¦pines; l¡¯aile droite ne porte
qu¡¯un groupe d¡¯¨¦pines ; la pointe de chaque ¨¦pine est dirig¨¦e vers le manche ; la partie distale de la
lame est ¨¦troite et forme une goutti¨¨re membraneuse pliss¨¦e dont les ar¨ºtes sont bien scl¨¦rifi¨¦es (fig. 1
i
A et B). Le spicule droit, long de 510 u, comprend un manche ¨¦pais (200 u de long) -et une lame tr¨¨s
scl¨¦rifi¨¦e ; I¡¯ensemb¡¯e subit une torsion en formz d¡¯S ; la lame est creus¨¦e en goutti¨¨re et est renforc¨¦e
sur sa face externe par 10 c ?tes transversales, particuli¨¨rement saillantes vers la r¨¦gion distale (fig. 1
C et D).
FILAIRE DU FAUCON
591
FIG. 1. - Spicules de l¡¯adulte $ : A) spicule gauche, vue interne droite ; B)
idem, ornementations cuticulaires interms ; C) spicule droit, vue lat¨¦rale
droite ; D) idem, vue interne lat¨¦rale gauche (A, ¨¦ch. 200 CI ; B, ¨¦ch. 50 H ;
C et D, ¨¦ch. 100 u)
ALLURE
DU
D ?VELOPPEMENT.
Le d¨¦veloppement s¡¯est eft¡®ectu¨¦ en vingt-quatre jours, ¨¤ une temp¨¦rature variant
entre 25¡± et 28¡± C ; il a ¨¦t¨¦ suivi chez les Locustes.
Un criquet diss¨¦qu¨¦ le sixi¨¨me jour permet de recueillir une !arve l¨¦g¨¨rement
mobile, en mue 1. ayant les caract¨¨res cuticulaires c¨¦phaliques et caudaux de la larve
¨¤ l¡¯¨¦closion, mais pr¨¦sentant un d,¨¦.but d¡¯exuviation aux extr¨¦mit¨¦s du corps ; durant
le premier stade la larve s¡¯est ¨¤ peine allong¨¦e mais s¡¯est ¨¦paissie.
Un deuxi¨¨me criquet diss¨¦qu¨¦ six jours plus tard lib¨¨re tr¨¨s rapidement un grand
nombre de larves, ce qui permet de supposer qu¡¯elles ne sont pas encapsul¨¦es ; ces
598
0. BAIN ET G. VASSILIADES
larves sont peu mobiles et situ¨¦es dans l¡¯abdomen et le thorax ; la plupart d¡¯entre elles
sont au deuxi¨¨me stade, mais une larve pr¨¦sente un d¨¦but d¡¯exuviation correspondant
¨¤ la mue II.
Le dernier criquet est diss¨¦qu¨¦ le vingt-quatri¨¨me jour ; il renferme de tr¨¨s nom-
breuses capsules ¨¦paisses, claires, de 600 w ¨¤ 800 v de diam¨¨tre (fig. 4 A), chaque
capsule contient une larve infestante immobile, lov¨¦e sur elle-m¨ºme, la queue au centre
et la face ventrale vers l¡¯ext¨¦rieur ; les capsules sont Situ&es dans les trav¨¦es du tissu
adipeux abdominal et thoracique, ce qui laisse supposer que tout le d¨¦veloppement
larvaire s¡¯effectue dans le corps gras. Durant le troisi¨¨me stade les larves se sont consi-
d¨¦rablement al¡¯ong¨¦es.
ETUDE MORPHOLOGIQUE.
LARVE NOUVELLEMENT ?CLOSE : De nombreuses larves ¨¦closes et bien mobiles ont
¨¦t¨¦ r¨¦colt¨¦es, dans l¡¯intestin moyen de Blattes, infest¨¦es individuellement trois heures
apr¨¨s le repas.
La t¨ºte porte un crochet subterminal, situ¨¦ dans le plan lattral gauche ; de face,
le crochet a l¡¯aspect d¡¯une ¨¦caille et son bord libre forme trois pointes ; en arri¨¨re la
t¨ºte est orn¨¦e par des rang¨¦es transversales r¨¦guli¨¨res de tr¨¨s petits points (17 ¨¤ 19 ran-
@es sur le c ?t¨¦ droit, 13 ¨¤ 15 sur le c ?t¨¦ gau¡¯che) ; ces rang¨¦es s¡¯interrompent dans le
plan lat¨¦ro-ventral gauche (fig. 2 C, D, E). Le sommet de la t¨ºte, tr¨¨s mobile, effectue
des mouvements d¡¯invagination et d¡¯extension dans le plan llat¨¦ral : les tissus s¡¯invagi-
nent sur le c ?t¨¦ droit et ram¨¨nent ainsi le crochet dans l¡¯axe du corps (fig. 2 B).
L¡¯extr¨¦mit¨¦ post¨¦rieure porte une couronne sub¡¯terminale de petites pointes, et une
pointe terminale. Ai!es pr¨¦sentes d¨¦butant en arri¨¨re de l¡¯ornementation c¨¦phalique et
se terminant au niveau de l¡¯anus. L¡¯appareil digestif est d¨¦j¨¤ organis¨¦ : ?sophage peu
net dans la r¨¦gion ant¨¦rieure mais avec bulbe bien individualis¨¦, intestin creux conte-
nant les d¨¦clhets du m¨¦tabolisme, rectum form¨¦ par trois cellules ¨¤ noyaux volumineux
dispos¨¦s en file. La cellule excr¨¦trice est de petite taille (fig. 2 B).
Dimensions : 250 p de long, 14 u de large ; anneau nerveux et pore .Xcr¨¦teur
respectivement ¨¤ 50 w et 92 w de I¡¯apex ; ?sophage long d¡¯e 135 v ; queue longue de 32 11.
PREMIER STADE LARVAIRE : Il est connu seulement par une larve en mue 1 (fig. 2 G).
Le corps est court et tpais, recouvert d¡¯une cuticule tr¨¨s fine orn¨¦e de stries transversales
qui s¡¯interrompent au niveau des cordes lat¨¦rales (fig. 2 F). La couche ¨¦pitheliomuscu-
h
laire est ¨¦paisse. Les structures cdlulaires ne sont pas nettes sur le vivant. Dans la
r¨¦gion ant¨¦rieure, l¡¯exuvie de la mue 1 entra ?ne avec el,le un axe cuticulaire ?sopha-
gien ; la r¨¦gion bwcale du tr¨¨s jeune stade II est invagin¨¦e ; entre elle et l¡¯ ?sophage
s¡¯intercale un segment tr¨¨s faib!ement cuticularis¨¦. L¡¯ ?sophage a une structure qui est
proche du type rhabdito ?de : bulbe large mais d¨¦pourvu de valvule, isthme ¨¦troit,
corpus r¨¦tr¨¦ci au niveau ¡®de l¡¯anneau nerveux. La cellule excr¨¦trice est tr¨¨s volumineuse
et les deux canaux excr¨¦teurs sont bien visibles sous la cuticule du stade T ; la queue
pr¨¦sente une pointe arrondie sans ornementations cuticulaires ; le bouchon cuticulaire
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 2. - A) larve dans l¡¯ ?uf; B) larve nouvellement ¨¦close ; C) idem, crochet subterminal, vue de
face ; D) idem, r¨¦gion c¨¦phalique, vue lat¨¦rale droite ; E) idem, vue lat¨¦rale gauche ; F) larve en
mue 1, ornementation cuticulaire, vue lat¨¦rale ; G) larve ¨¤ la fin du 1¡±¡¯ stade. (Ech. SO u, sauf C, ¨¤
main-lev¨¦e)
600
0. BAIN ET G. VASSILIADES
anal est saillant et v¨¦siculeux (il se r¨¦duit consid¨¦rablement chez la larve immobilis¨¦e
¨¤ la chaleur).
Dimensions : 270 p de long sur 33 w de large ; pr¨¦- ?sophage haut de 9 1-1, anneau
nerveux et pore excr¨¦teur situ¨¦s respectivement ¨¤ 39 u et 68 p de l¡¯apex ; ?sophage
long de 102 v ; queue l¡¯ongue de 39 CI.
DEUXI ?ME STADE LARVAIRE : Au cours de ce stade l¡¯ ?sophage ¨¦volue graduelle-
ment en ?sophage de type spiruride (fig. 3 A) ; ¨¤ la ¡®deuxi¨¨me mue i,l comprend une
portion glandulaire et une portion musculaire plus ¨¦troite. Le deuxi¨¨me stade a une
capsule buccale dont la base seule est bien scl¨¦rifi¨¦e. Le bouchon cuticulaire anal est
encore plus sailllant qu¡¯au premier stade ; sa structure est homog¨¨ne au centre mais stri¨¦e
radiairement ¨¤ son contact avec les cellules rectales (fig. 3 A et D). L¡¯¨¦bauche g¨¦nitale,
souvent tr¨¨s malais¨¦e ¨¤ voir, se trouve au voisinage de la jonction ?sophage-intestin
(fig. 3 B).
Dimensions d¡¯un stade II : 295 p de long et 32 11 de large : capsule buccale haute
de 8 I-( ; anneau nerveux et pore excr¨¦teur ¨¤ 50 11 de l¡¯apex : ?sophage long de 116 11,
queue longue de 20 w.
Dimensions d¡¯une larve en M. II : 380 CI de long, 37 u, de large ; capsule buccale
haute de 5 w ; anneau nerveux et pore excr¨¦teur respe¡¯ctivement ¨¤ 50 et 55 u de l¡¯apex ;
?sophage long de 162 u (portion musculaire longue de 70 w) ; queue longue de 18 ~1
(fig. 3 E, F, G).
D ?BUT DU STADE III ET FORMES INFESTANTES : La forme infestante est tr¨¨s allon-
g¨¦e par rapport aux stades pr¨¦c¨¦dents mais reste relativement large ¡®(fig. 4 B). Cuticule
¨¦paisse, ,ailes lat¨¦rales d¨¦butant au niveau de l¡¯anneau nerveux et se terminant ¨¤ la
hauteur du rectum (fig. 4 G). Bouche hexagonale au centre d¡¯une mince lame cuticu-
laire ; deux pointes m¨¦dianes dont la base repose sur un anneau scl¨¦rifi¨¦ hexagonal ; au
niveau des quatre angles lat¨¦raux ,cet anneau se prolonge dans le m¨ºme plan par quatre
axes ¨¦galement scl¨¦rifi¨¦s : dans le plan mddian deux autres axes cuticularis¨¦s
plongent
dans le t¨¦gument vers la r¨¦gion post¨¦rieure du corps (fig. 4 ¡®C, D, E) ; six papilles labia-
les internes, quatre grosses papilles sub-m¨¦dianes et deux amphides plus petites. Pas de
capsule buccale ; court pharynx ; ?sophage glandulaire tr¨¨s d¨¦velopp¨¦ ; cellules de
l¡¯intestin charg¨¦es de r¨¦serves ; ¨¦bauche gknitale tr¨¨s ant¨¦rieure chez la 0 (fig. 4 B).
La queue a une base large, puis elle se r¨¦tr¨¦cit brusquement. se courbe vers la
face dorsale et se termine par six ¨¤ huit pointes (fig. 4 H).
Dimensions d¡¯une forme infestante : 1090 p de long ; 62 I-I de large ; anneau ner-
veux, pore excr¨¦teur et deirides respectivement ¨¤ 84 ~1, 104 CI et 116 u de l¡¯apex ; pha-
rynx haut de 10 w ; ?sophage musculaire et glandulaire lontgs respectivement de 150 11
et 500 II ; queue longue de 32 u.
Conclusion.
:
1) Origine des ornementations c&phaliques de l¡¯adulte chez Serrutospiculur~z
tc,ndo. Il est tr¨¨s probable que le cadre cuticulaire ctphalique de la larve du troisi¨¨me
FILAIRE DU FAUCON
.
FIG. 3. - A) Larve au stade II ; B) tr¨¨s ijeune larve 0 du 2c stade montrant la position
d-e l¡¯¨¦bauche g¨¦nitale ; C) sinus excr¨¦teur vu de face, au 2¡± stade ; D) r¨¦gion caudale
du P stade, vue de face ; F) larve en mue II, r¨¦gion ant¨¦rieure ; E) idem, we g¨¦n¨¦rale ;
G) idem, r¨¦gion post¨¦rieure (A, B, C, D, F, G, ¨¦ch. 50 u ; iE : ¨¦ch. 100 u)
60?
0. BAIN ET G. VASSILIADES
stade soit ¨¤ l¡¯origine des ornementations de l¡¯adulte ; il suffit, en effet, pour passer de
l¡¯un ¨¤ Kautre d¡¯imaginer, en accord avec les lois d¡¯¨¦volution des structures c¨¦phaliques
chez les Spirurida (Chitwood et Wehr 1934, Chabaud, 1955), une r¨¦duction du cadre
sur l¡¯axe m¨¦dian entra ?nant entre autres une disparition des pointes dorsale et ventrale,
:
et une hypertrophie sur l¡¯axe lat¨¦ral.
2) Comparaison avec les deux cycles de Diplotriaeninae connus. La biologie des
deux sous-familles morphologiquement proches, Diplotriaeninae et Dicheilonematinae:
est du nGme type : d¨¦veloppement larv¡¯aire lent chez divers insectes essentie!lement
broyeurs, larves organis¨¦es d¨¨s l¡¯¨¦closion et arm¡¯¨¦es de crochets et pointes c¨¦phaliques,
?sophage passant par un type tr¨¨s voisin du type rhabdito ?de, forme infestante trapue.
Tous ces caract¨¨res sont les m¨ºmes que ceux des cycles de Spirurides primitifs, tels, par
exemple que chez Oxyspiruru mansoni (Cobbold 1879) parmi les Th¡¯elazidae (Schwabe
1951), et chez les Rictulariidue (Quentin 1969).
4
Entre les trois cycles de Diplotriaenidae connus, il existe, en outre, quelque dif-
f¨¦rences :
1
- Le crochet c¨¦phalique de la larve du premier stade est dorsal chez D. translzz-
cidus et D. bargusinica Skjrabin, 1917, (Diplotriaeninae) tandis qu¡¯il est lat¨¦ral gauche
chez S. tendo ; une telle position du crochet a d¨¦j¨¤ ¨¦t¨¦ observ¨¦e par Anderson en 1959
chez un autre Dicheilonematinae, Monopetalonema
alcedinis (Rudolphi, 1819).
- L¡¯encapsuIement
des larves est plus ou moins pr¨¦coce, facultatif ou obliga-
toire : chez D. hargusinica les larves sont encapsul¨¦es pendant presque toute la vie lar-
vaire : chez D. translucidus, I¡¯encapsulement est facultatif ; chez S. tendo, seules les
formes infestantes sont encapsul¨¦es.
- L¡¯organisation c¨¦phalique de la forme inMante est variable ; S. tendo, par
exemple, se caract¨¦rise ais¨¦ment par l¡¯existence d¡¯un cadre cuticulaire p¨¦ribuccal ; en
outre, cette esp¨¨ce appara ?t particuli¨¨rement primitive avec sa bouche hexagonale et la
persistance des papilles labiales internes.
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.
FILAIRE DU FAUCON
6 0 3
< ;
FIG. 4. - Forme infestante : A) trav¨¦e de tissu adipeux renfermant une capsule avec une forme
infestante ; B) allure g¨¦n¨¦rale ; C) r¨¦gion c¨¦phalique, vue lat¨¦rale ; D) &V>I, vue m¨¦diane ; E) idew,
vue apicale ; F) r¨¦gion cervicale, vue lat¨¦rale ; G) idem, vue ventrale ; H) r¨¦gion caudale, vue lat¨¦rale
i
¡±
(A, ¨¦ch. 500 u ; B, ¨¦ch. 50 u ; C, D, F, G, H, ¨¦ch. 30 u ; E, ¨¦ch. 20 u)
-
604
0. BAIN ET G. VASSILIADES
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