MINISTERE DE L’AGRICULTIJRE w----e---- -- ...
MINISTERE DE L’AGRICULTIJRE
w----e---- --
INSTITIJT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRICOLES
-----w-m-w-
CENTRE POUR LE DEVELOPPEMENT
DE L’HO.RTICULTURE:
/“^.mw-----m...*
THEME :
ETUDE DES MECANISMES DE RESISTANCE
AI-JX
ACQRIENS
DIJ
Jaxatu
(Solarium
aethiopicum
L.) ET D’AUTRES ESPECES DU
GENRE SOLANlJM NON-TIJBERIFERES
Par
MEISSA DIOUF
Octobre 1994
RESUME
Les caractéristiques
de résistance aux acariens ont été observées sur Jaxatu tant sur les
génotypes
présentant
des feuilles
poilues
que sur des génotypes
à feuilles
glabres.
Ces
observations
nous ont amené à tenter d’élucider
quelques
mécanismes
de résistance
de la
plante vis-à-vis de ces ravalgeurs dont les dégâts sont prédominants
dans la culture du Jaxatu
au Sénégal.
Pour ce faire, des etudes portant
sur le Jaxatu (Solanum
aethiopicum
L.) et espèces
apparentées
ont été menées au champ, sous serre et au laboratoire.
Deux principales
familles
d’acariens ont été particulierement
ciblées / les Tetranychideae
et les Tarsonemideae.
* Les études au chlamp ont permis de confirmer
la corrélation
entre la pilosité
des
feuilles et la résistance aux acariens (tarsonèmes
et tétranyques)
sur toutes les espèces à
feuilles poilues. Cependant,
l’observation
de la densité moyenne
de poils des différents
génotypes
étudiés
IIOUS amène à croire que les poils constituent
certainement
une
barrière physique
contre l’attaque des tétranyques
qui sont de plus grande taille que les
tarsonèmes.
Ces derniers parviennent
à passer facilement
entre les poils et entrent en
contact avec le limbe de la feuille.
Sous serre, les résultats observés au champ ont été confirmés
sur toutes les lignées
ioilues
de 5. aethiopicum
L. De même des corrélations
positives
entre la densité de
population
d’acariens
et la densité de poils ont été notées sur l’espèce s. sisvmbrifolium.
Cette espèce est caractérisée
par une très faible densité
de poils dont on observe
particulièrement
deux types : simple et étoilé. Les poils ont la particularité
de libérer des
gouttelettes
d’une substance
gluante et translucide
à leur extrêmité.
Par ailleurs, des
variétés de l’espèce i$. macrocarpon,
caractérisée
par des feuilles glabres
ont également
montré des caractéristiques
de résistance.
l
Les études au labloratoire
ont porté sur une infestation
artificielle,
sur l’anatomie
du
limbe et des révélations
biochimiques.
0 L’étude de l’anatomie
du limbe a permis de conclure que la base des poils dispose
de couches
cellulaires
supplémentaires
capables
d’augmenter
l’épaisseur
de
l’épiderme.
Ceci pourrait
expliquer
en partie la résistance
aux tarsonèmes
des
génotypes
poillus. Les coupes
longitudinales
des poils étoilés
de l’échantillon
choisi, ne révèilent aucune anatomie
ni coloration
qui nous permettent
de croire à
des poils de type excréteur.
0 Les expériences
d’infestation
au laboratoire
ont révélé l’existence
de substances
biochimiques
a caractères
répulsif et/ou antibiotique
sur S. macrocarpon
et 2,
sisvmbrifolium,,
0 Les révélations
biochimiques
faites sur le limbe ne nous
permettent
pas de
conclure
sur l’implication
de ces enzymes dans les mécanismes
de résistance aux
acariens
Les différentes
études menées au champ, sous-serre
et au laboratoire
pour comprendre
les mécanismes
de résistance
aux acariens,
semblent
montrer
que plusieurs
facteurs
interviennent.
Il s’agirait d’une résistance à caractères d’hérédité
complexe.
Mots-clé : acariens, antibiose,
antixénose,
i( génotype
», Jaxatu « non-acceptance
», « non-
préférence
» Tarsonemideae,
Tetranychideae,
résistance,
poils
4. Synthèse des travaux sur les mecanismes de résistance aux acariens.......... 2S
4.1, La pilosité fohaire ....................................................................................... 25
4.2. L’anatomie foliaire et les composés biochimiques élaborés.. .................... 26
H.EXPERIMENT,4TlON
. ..~..............*....~..,......*....~......*.~....~.~........*..................
29
CHAPITRE 1: ETUDE AlJ CHAMP . . . ..~..............~......‘.“....~.~..~~.......................
29
1.l. Matériel et méthodes . . ..*....~........‘~~...“.......f......1......1.1......“...~....*~.....*......*....
29
1.1.1. Matériel végétal . . . ...*.......*.. . . . . . . . ..C......~.......~.......*.....*.~...*...............-...... 29
1.1.2. Méthodes . ..~~..~.*........~........“.....~*.......*...*......~........~*...~..........*.........*...*...
30
1.1.2.1. Test de germination au laboratoire ..,...‘......1~<......~.............~.......~.... 30
1.1.2.2. Conditions climatiques et édaphiques du site d’essai . . . . . . . . . . . . . . . . L - 30
1.1.2.3. Préparation et mise en place de la pépinière .‘....e.B.a.......*.........**..... 30
1.1.2.4. Repiquage et dispositif expérimental . . . . . . . . . . ..**....a.1...*.*......*..*.....**... 31
1. 1.25 Les observations en cours de culture ff..~......~.‘..........,........................ 31
l,1.2.5 1. Pilosité foliaire et évolution des populations d’acariens . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.1.2.5.2. Evolution du nombre de plantes attaquées au cours de la culture34
1 1 1.25.3. Détermination « Seuil de sensibilité » des différents génotypes... 34
I + 1.254. Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire
de la plante *......~.......I.....~..................*.......,....*.*.~.....................‘..... 34
1.1.2.5.5. Développement végétatif et productivité
35
..**.......a.........a.‘.......-......* c .
1.1.2.5.5.1~ Développement végétatif ..~........,.............~.....~.~.........~................. 3s
1.1.2.S.S.2. Caractéristiques de la production ..*...*.*...<....e.e...*....*e.....*...*...*..
3s
1.2. Résultats et discussion ................................................................................. 3s
1.2. I. Pilosité foliaire et évolution des populations d’acariens ........................ 35
..
1.2.2. Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire
de la plante ............................................................................................. 37
1.2.3. Evolution du nombre de plantes attaquées au cours de la culture ........ 38
1.2.4. « Seuil de sensibilité » des différents génotypes ..................................... 39
1.2.5. Développement végétatif et productivité ................................................. 40
1.2.5.1. Développement végétatif .................................................................... 40
1.2.5.2. Caractéristiques de la production ....................................................... 40
1.3. Conclusion sur l’étude au champ . ..~...~...‘.~.~...........~..*...~...........‘.......~.*....
41
CHAPITRE II : ETUDE SOUS-SERRE . . . . . . . . . . ..~.~~........~......~.‘.......“........~...~...
42
2.1 Matériel et méthodes .................................................................................... 42
2.1.1. Matériel végétal ....................................................................................... 42
2.1.2. Méthodes ..................................................................................................
42
2.1.2.1. Conditions de développement des plantes ......................................... 42
2.1.2.2. Dispositif expérimental et observations .............................................. 43
2.2. Résultats et discussion . . . . . . ..ll..........~..............“.............”...........~..........~..... 43
2.3. Conclusion sur l’étude sous serre .~.....................~..,,..~.‘......~.............~..~.. 45
CHAPITRE III : E;TIJDES A17 LABORATOIRE
“......*..,...l.*.*“.~....“.....*.,..,.**.. 46
3.1. Etude anatomique du limbe .*.....,.......*........‘..~.*......~......,~............*..*.....*....~
46
3.1 s 1. Matériel et méthodes . . . . . . ..l..........‘..............~........‘....~.”..~.....~...........~~....~
46
3.1.1.1. Matériél végétal .................................................................................. 46
3.1.1.2. Méth0de.s ............................................................................................ 46
3.1.2. Résultats et discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~........~....~....~........................ 47
3.1.3. Conclusion sur l’étude anatomique du limbe . . ..*......*.d..*e*.....e.......*.”*.*...~.
51
. .
3.2. Etude de quelques éléments biochimiques . .
51
..“........‘....*.*..*e.....4.........*.*.*..* I
3.2.1 a Test d’infestalion au laboratoire “......*.e..*..*......,.*....e.
52
..*x......,..........*..*..* c
3.2.1.1. Matériel et méthodes .
52
..*.*..........~..................*.*~.~....*....~.............~..*......~.
s
3.2.1.1 j) 1. Matériel végétal
$2
*.............,..,.~.........~....~.............=.~.*~................*.......
c
3.2.1 .1.2. Méthodes L
52
.*...*.............I.....~.......~”..........~......,*~,...~.~....................**....~
k
3.2.1.2. Résultats et discussion
53
..“.......,...........,...........*...~.....~..~...*..~.....**.........~
-
3.2.1.3. Conclusion sur le test d’infestation au laboratoire .
53
..*..*......e.....e...e*>a...<.
.
3.2.2. Révélations enzymatiques . .
. . . . . . ..~..L........I............*...*..~.~.~~......~...*......*.....~~
53
.
3.2.2.1. Matériel et méthodes . . . . . ..l......“...~.............*~*.....~......~.~...............*...~........
54
.
3.2.2.1.1. Matériel végétal . . . . . . . ..~1..........~...~......~...~.....*~.~....~.~.*~...*........*~....“~..**
54
s
3.2.2.1.2. Méthodes
54
.~...................,.....,~...............~..“.....~~.‘,,....~..~..................~....~
.
3.2.2.1.2.1. Extraction des protéines . . . . . . . . . . . . . . ..*.~~...*..~.~....~.*..~..**.....~......~.~....~
54
c
3.2.2.1.2.2. Electrophorèse . . . . . . ..‘....“....................“.......‘~....~.
54
*...............**..*.*....a L
3.2.2.2. Résultats et discussion . . ..f...................~.....~...~.~~......~.~..“......~.....~..........~
54
.
3.2.2.3. Conclusion sur les révélations enzymatiques . . . . . . . . . . . . ,....B..“..”
. . . . . *a . . . . “....I. v
.
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES .
“78
..*.*..*.V...*...*..............*”....” -
REFERENCES BIBI,IOGRAPHlQlJES
. . . . . . . . . . . . ..~.....*.......~.~*.“............*....~.‘...~
61
ANNEXES
INTRODUCTIONCENERALE
Le Jaxatu (,YO/CUW~I
mhiopicm
L., subsp. kumba), est un légume-fruit (ou feuille)
largement cultive en Afrique notamment dans la sous-région ocGdentale (de Bon. 1984) Au
li;énégal, cette culture connaît une forte expansion liée à son importance économique et
alimentaire (Seck, 1984). Les travaux réalisés au CDH ont permis d’obtenir plusieurs variétés de
.laxatu, entre autres, Soxna et Keur Mbir Ndaw, la première pour son rendement élevé malgré le
petit calibre de ses Cuits et la deuxième pour le gros calibre de ses fruits. Malheureusement.
l’étalement de la culture est rendu dil%ïcile et aléatoire par la présence de plusieurs parasites et
r,~vageurs. Parmi ceux-ci, les plus importants en milieu rural sont les aa:ariens (Tetranychideae et
Tarsonernideae). L’importance des dégâts;, surtout en saison chaude et humide, juillet a
septembre (environ 70 0’0 de perte selon Benvenuti, 1983) est telle qu’une protection efficace est
nécessatre pour la réalisation de la culture (Seck(b), 1986).
Plusieurs méthodes de lutte ont été proposées: chimique, biologique et génétique.
I a lutte chimique se heurte à des problèmes de disponibilité des produits. à leur coût éleve. à une
mauvaise utilisation par les paysans et à l’accoutumance développée par les acariens.
I..a lutte biologique t’n plein champ se heurte à des problèmes de reglement:ation générale et
d’élevage d’un prédateur efficace. I,a voie génétique constitue face a cette situation une
alternative qui présente d’intcressantes perspectives, compte-tenu de la. grande variabilité du
genre ,Soltrrr~rm en général et dc l’espèce tre/hiopicum
en particulier
La variété Soxna très sensible aux acariens qui fait l’objet d’une forte demande sur le
marché a ete choisie dans le programme d’amélioration entrepris aru CDFI. (Seck(a) . I98hj
C’e programme d’amélioration de la variété Soxna a commencé par le criblage de plusieurs
genotypes, a l’issue duquel des génotypes resistants ont été observés. Cette résistance était liée! a
la présence de poils ttoilés sur la face inférieure des feuilles. Deux de ces génotypes poilus (Bot
2 et Bot 1 Oc) ont été sélectionnés et croisés avec la variété Soxna. Ce qui a conduit a l’obtention
de trois lignées : L 10 (Bot I C)e X Soxnai, Ll6 et Llg (Bot 2 X Soxna). Par ailleurs. on a
constaté que ,W~UWPI PRJCIIO~YU~O~I
glabre était aussi résistante aux acariens. L’espèce A5‘dmw~
.s:i.~~l!vwh~~fo/irl??~
qui possède une faible densiré de poils oppose également une forte résistance aux
acariens. ‘Toutefois (‘es deux derniers n ‘ont pas pu être croisés avec Soxna pour des raisons
d’incompatibilité
interspécif‘que.
Partant de ces diff&entes observations,
nous nous sommes proposé d’élucider la question
en précisant le ou les facteurs impliqués dans les mécanismes
de résistance. Pour ce faire. les
hypothèses
suivantes ont été formulées:
* I..es poils i simples et/ou étoilés) pourraient conférer une rtsistance mécanique et/ou
libérer del substances biochimiques qui interviennent dans les mécanismes de
résistance
aux acariens
(lignées 10, 16, 18 et l’espèce
S. sisymhr~jb/i~~m).
* Les feuilles de lignee glabre et résistante aux acariens pourraient disposer d’une
anatomie particulière et/ou de substances biochimiques qui leur confère cette
résistance
(S. macrwnpo~r).
Pour vérifier ;:es hypothèses
nous nous sommes tracés les pistes de recherches
suivantes.
+Etudier la relation entre la densite des poils, le nombre d’acariens
et le degré d’attaque
des génotypes de SOI~U~U~,
au champ et sous serre.
+Tenter de comparer quelques
éléments
biochimiques
des différents génotypes choisis
+Faire une étude histologique qui consiste à comparer l’épaisseur
de l’épiderme foliaire
des génotypes glabre< et poilus choisi:;.
II. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQIJE
1. GENERALITES
S1JR LE Jaxatu (Sdanum aethiopicum L,)
Les Solarium non-tub&-ifères
cultivés en zones tropicales humides et semi-arides
jouent
un r8le non négligeable
dans l’alimentation
humaine. L’espèce
ue~hicpcwn qui englobe plusieurs
oénotypes différents, occupe c:n particulier une place de choix dans la consommation Iégumii:re
z
de ces zones (Seck, 1984).
Dans certains pays, comme le Ghana, le Togo, le Bénin et le Nigeria, les S&-r,rrrm non
tubérifères sont poptilaires pour leurs jeunes feuilles succulentes
qui ‘iont consomm6es
comme
des epinards il s’agit surtout de S’ol~~~cm
tnucmcaqm~ et de L5’olarmm
m~hiopicrrm 1, subsp.
gilo
Dans d’autres pays, comme le Sénégal, la Côte-d’Ivoire. le Cameroun, le Gabon et le
Congo, ces espèces
sont cultivées pour leurs fruits de taille, forme et de goût très variables 1%
(‘ote-d’ivoire. et en Afrique centrale. les Solan~rn~
ac fhiopicum su bsp. Gilo et de Solamw
mpi\\V sont les plu:; répandus. 4u Sénégal,
la tomate amère ou .laxaou indique des variétés de
Solutnrm cwrhiopicrm subsp. kumba.
Les fnlits de toutes ces espèces
et sous-espèces
sont jaunes ou rouges à maturité, mais
sont récoltt;s bien av;mt ce stade, lorsque la couleur est bleu. ver-t. vert-blanchiitre a jaunàtre : il
en est d’ailleurs de mème pour l’aubergine
exotique (Solanzm~
nwlorrgcwu) (Van de plas et al _
1984). Pourtant, la teneur en B carotène est plus élevée à ce stade de maturité physiologique.
1.1. Production et consommation du Jaxatu
1.1.1. Production
Le jaxatu est pratiquement cultivé à grande échelle dans les principales zones
maraîchères
du Sénégal. Parmi les plus importantes on peut citer la zone des Niayes, Kaolac:k.,
Fatick. Ziguinchor el Kolda (Seçk. 1384). Il existe peu de statistiques relatives à la production
par région et même sw le plan national, seulement
quelques données ont été recueillies.
Les Iégumes de type africain représentaient
en 78-79 19% de la production maraîchére
dans la région de Dakar, la part du Jaxatu étant de 140/b
de ce Chiff?e (le Sénégal en chie.es,
I983).
La productiorl annuelle d’aubergines
(,Y mekongcwcz
et ,Y uefhiopicum confondues) est
estimée par V. de Plas. (1984 Comm. pers.) à 6.000 - 8 000 T. Pour les seules régions de Dakar
et Ziguinçhor, ces chiffres s’élèvent respectivement à 3 900 T cn 1978/1979 (le Sénégal en
chiffres, l983), 849 ‘T’ en 198 l-l 982 (Lays, 1983). La part du Jaxatu pour les 2 régions est
wspectivement d’environ 38,5X et 88% de ces chiffres par rapport i l’aubergine
exot.ique (S,
/IW/~~H~~WL~)
Pour la campagne
1994 la production du jaxatu s’élève à 4 198 T. (M.A. 1994).
Par ailleurs Ics données recueillies par Lays (1983) montrent que la culture du Jaxatu
occupe 2 IS;> des superficies cultivées en legumes de type africain en (‘asamance. ces derniers
occupant ii leur tour plus de 7 I!~n des surfaces utilisées en maraîchage Au Sénégal. la superficie
de la culture du Jaxatu a été de 348 ha pour la campagne I993-1994 @il. A , 1994).
1.1.2. Consommation
Selon de RO~I. ( l984), la partie consommée
de la plante karie en fonction des zones de
culture jeunes feuilles et bourgeons en climat tropical humide et filits en zones tropicales
sbches
comme dans le Sahel.
1 .es fruits immatures de Jaxatu sont utilisés comme condiment dans beaucoup de types ‘de
préparations culinaires au Stinégal (6 fois par semaine d’après Sow, 198 1 ). Sur le plan
organoleptique
ils jouent le role d’agent sapide, avec une très haute valeur nutritive rapportée par
plusieurs auteurs entl e autres TOURY (1965) (tableau I ) A noter que le Jaxatu a une teneur en
calories plus élevée que chacune de.3 troih autres cultures (haricot. tomate et aubergine) La
teneur en O-çarotène.
source de vitamine A. est de 350 pg (fmits) et 6400 pg (feuilles) contre 34
pg pour les fruits de C twe/crrz~twtr
(Seck(a), 1986).
%I Sénégal
la consommation par farnille de 12 personnes serait d’environ 100 g de fiuits par
semaine
à Dakar (Sot~. 1981). contre I ,2 kg par semaine
en Basse Casamance
(Lays, 1983).
Le Jaxatu est une culture d’importance économique et nutritionnelle, ses prix
rtimunérateurs et le coût d‘e!xploitation élevé en saison chaude et humide (problèmes
phytosanitaires)
sont à l’origine des difftcuhés d’harmonisation
des pri< et de l’organisation
de ta
commercialisation”
Les problèmes liés au système de commercialisation
du Jaxatu a L’instar des autres
cultures legumières ont été rapportés par Seck (1985) 11 s’agit de l’inorganisation
des circuits
(Sow. 19’3) et du mode d’écoulement par les “bana-bana” qui détiennent 85% des ventes de
légumes (Seck(a), 1986).
I,e Jaxatu connaît des variations de prix plus importantes que l’aubergine
et la pomme de terre.
En effet, le prix mo\\‘en maxima par kg en Octobre 1994 est de 330 F.CF-4 sur le tnarché de
Sandaga et 250 F.CFA pour Thiaroye (Seck, 1994) le prix moyen minima a varie
respectivement
de 300 F. CFA à 200 F.CFA.
Tableau 1 : Valeurs nutritives comparées des fruits du Jnxatu -
Aubergine, Tomate et Haricot-vert
Source : Aliments de l’Ouest Africain J. TOIJRY ( 1965) ORANA
1.2. Appareil végétatif et floral de la plante
1.2.1. Appareil végétatif et morphologie florale
Le Jauatu est une plante herbacée
à port érige, généralement
glabre et sans épine. La
taille moyenne d’environ 50 cm souvent observée peut-&re dépassée
(80 àlO0 cm) selon Les
$notvpes et les candi tions de culture ( de Bon, 1984).
Le système radiculaire de l’aubergine
est développé. Selon Messiaen ( 1975). la racine
pivotante s’enfonce
à une profondeur de I .,S rn. La majeure partie des racines est concentree
dans
la couche arable (20 a 40 cm).
Les feuilles glabres sont plus ou moins sinuées, avec des nervures, quelquefois
anthocyanées
comme les tiges L,a ramification débute quant la plante atteint 1 O.- 15 cm, après 5-7
feuilles (de Bon, 1984 ) Seck(a), 1986).
La fleur bisexuée de type 5, peut être solitaire ou en inflorescence sous-forme d’une
courte cyme de 2 à 3 fleurs. Les nombres respectifs de pièces florales, plus constants chez
certaines
espèces
comme S. ICMW~ et S’. .si.ymhr~jbZirtm
sont très variables chez le Jaxatu (Seck,
1986 observation pers ). L’aspect de la courte cyme telle qu’elle a été observée
est représentée
a
?a figure 1. Certaines espèces
ou sous-espèces
de 5’. aethiopicum ont une inflorescence
piutot en
grappe Ce dernier type semble
c3tre
à I’origine de la floribondité qui caractérise ces génotypes et
qui est souvent considérée
comme une composante
non négligeable
du rendement.
Les étamines sont libres et érigées avec des filets courts . les anthères jaunes pendant
l’anthèse. et entourant un stigmate !papilleux, ont une déhiscence parricide (figure I ). C)n
constate chez la plante l’absence
de la grande hétérostylie connue chez des espèces comme A’.
rwkmgeoa. En effet, fa fleur apparaît péristyle au moment de son épanouissement.
Une autre
particularité frappante chez la fleur est le caractère distinct et soude des carpelles qui forment un
paquet de l’ovaire jusqu’au stigmate, cela semble
expliquer l’aspect côtelé des fruits. Les ovules à
placentation centrale sont de type anatrope et les grains de pollen dont le nombre de pores
germinatifs varie de 1 a 3, peuvent avoir un diamètre de l’ordre de 25-27~ (Seck 1986(a.), abs.
Pers.).
Le fruit est une baie pluriloculaire d’environ 4-7 cm de diamètre. De couleur variable au
stade de la récolte, il rire au rouge à maturité complète en raison de son importante teneur en
,;aroténoïdes
(de Bon 1984). Sa chaire blanche a un goùt amer essentiellement
dù selon cet
auteur à sa richesse
en furostanol saponine.
7
FiPure 1 : Morphologie florale chez le groupe kumba et type d’inflorescence
comparé à celui d’autres sous espèces (Seck(b), 1986)
------Pédoncule
Fleurs secondaires
Filet staminal
l
------+ Ovaire
Style
Pltta.les
-
b-es de déhi scenrp
igrnate.
Pollen a 1, 3 ou 3 pores
a) &pect d’une cyme et péristylie
observée chez le jaxatu (kumba)
4 Première fleur
Axe principale
b) Allure de fa grappe chez certaines sous-espèces de
S. aethiopicum (Gilo et Acueleatum)
_____.__
.._._,...._-_
_ .-.____
_ __<..
..,_..__
. -_- - -._., -..-- - v.- _ _” “” ---.-..--.-
----“-m-1_.-
-----
1.2.2. Biologie florale
La premiere fleur se forme après environ 7 feuilles (de Bon, 1984) Cec:i correspond à un
nombre de jours d’environ 70 après semis (Delannoy, Comm. pers.), une période qui pourrait se
réduire à 30 jours pcw un semis effectué en Avril (Van de Plas, Comm pers.). Il arrive souvent
que la floraison ait lieu en pépinière (Seck(a), 1986). La stérilité des fleurs secondaires
brévistyles de la cyme de ,Y tn~/~~~~~,~~t~u
a été rapportée par plusieurs auteurs entre autres.
Srivastava
{ 1979). E:n raison probablement
de leur péristylie, cette stérilité n’a pas été obsenee
sur les inflorescences du Jasatu La stjrilité mâle est assez rare chez les S’olcuwn non-
tubérifères. Cependant elle serait favorisee ou induite respectivement par des températures
basses
et un traitement des fleurs par des regulateurs de croissance
comtne le 2-4-D (Choudhury
et George, i962).
Le pollen et les ovules seraient fertiles respectivement
2 -jours et 1 jour avant l’ouverture
de la fleur et ce jusqu’à 4-S jours et 2-3 jours après celle-ci (Seck, 1984) De Bon ( 1984).
considère
que le virage du vert au rouge du stigmate est un signe de maturité ; par contre il a eté
observé plusieurs foi.< que sa réceptivité précède d’au moins I jour l’anthese
et dure I a 2 jours.
Des données chiffrées ne sont pas encore disponibles sur le niveau important d’autogarnie
observé par de l3on (1984) ct Delannoy icomm. pers.) Cependant les insectes pollinisateurs
semblent
jouer un certain rôle pour une bonne production de graines. L”absence
de nouaison
sur
des plantes d’aubergine
isolées sous-serre a été rapportée par Jones et ROM (1938, cites par
Pesson
et Louveau, 1984). Le Jaxat.u quanr-
à lui peut produire, bien que faiblement. des fruits et
des grarnes en conditions d’isolement; ceci semble être lié à sa morphologie florale (péristylie),
qui favorise I’autopollinisation
naturelle (Seck, 1986).
I .a pollinisation
entomophile qui represente
60-70% chez l’aubergine,
est essentiellement
réalisée
chez les Solnrnrtn en général. aux Antilles, par des abeilles sauvages néotropicales du genre
Fxomalopsis.
Deux espèces
connues sont /:. p/whr?//a et E. hiliottii (Torregroma, 1978).
1.3. Ghéralités sur la taxonomie de quelques espèces de Soianum non-tubérifères
En dépit des travaux menés par plusieurs auteurs entre autres. D’Arcy ( 1979) et Lester
( 1982) sur la systémstique
de la famille des Solanacées,
elle demeure très complexe et canfùse.
?j
D’après Choudhury et al.( 1982), une révision exhaustive du genre basee sur les techniques et les
connaissances moder ries est nécessaire. Cependant, elle s’avère extrknement diffkile en raison
du grand nombre des espèces.
Les travaux dti taxonomiste anglais R.N.Lester ( 1982) ont permis de mettre au point une
clé multiple d’identification des espèces ou groupes d’espèces les plus connus prksentant un
intérêt alimentaire pour l’homme, Cette clé est basée sur la morphologie de la plante et permet de
contourner les diffkedtés liées aux diverses combinaisons possibles des caractères (forme et
couleur des flews, pilosité, taille et couleur des fruits, spinosite,...) qui rendent très diffkile
I’ktablissement d’tme Jassification hiérarchique du genre en unités sous-génériques et partant la
mise au point d’une clé dichotomique Cette clé latérale permet ainsi l’identification
approximative des espéces cultivées les plut importantes.
Les travaux de Lester ( 1982) , Pearce et Lester (1979) et Choudhury et al. ( 1982) ont conduit a
l’établissement d’un tableau de classification des principales espèces. Ce tableau lève en pan:ie
l’ambiguïté liée à la n~.menclature des différentes espèces (Tableau 2).
Tableau 2 : Classification et nomenclature de quelques espèces
voisines de S. mulnnge~a d’après R.N. LESTER
(1982) et PEARCE et LESTER (1979).
^-__I--~
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.\\x(;r’IYI
1.4. Systématique de Solrrnun~ uethiopicum
L.
L’espèce .Y crtirhiopicm
appartient à la famille des Solanacees.
Le genre .%&uwn qui
semble &re le plus 1 eprésentatif de la famille compterait environ 1400 à 1500 espèces (Pulle.
1952 et Choudhury et ai.. 1982).
Les espèces
non-tubérifères sont genéralement
diploïdes (2n = 24 chromosomes) Parmi
elles on peut citer Y mclotl,gwu. ,Y rntrcro~cqm
(espèces cultivées) et certaines espèces
sauvages
telles que .5 torvum. S qyrivi,
,Y. .si.~~vmh~.~~i~/ilrnz,
etc. [,a polyploïdie naturelle très
rare chez les non-tubérifères
a étè rapport&: chez S. nigrum (2n I~C
5x = 72)
.Y ucthiopic~rm
proviendrait de la domestication
de S. m~g-uiw I,am. une espèce a fiuits
nombreux et petits, parfois épineux et à feuilles généralement
pubescentes
( Choudhury et a..
1982) Les quatre sol.is-espèces
ou groupes constituant l’espèce
aethiopicum sont : Gilo, Kumba,
Shum et .4culeatum.
.C utqpi\\i,
a;ec ses fiuits verts parfois marbrés et ses feuilles épineuses et poilues. a
donné naissance
à la sous-espèce
Gilo. Cette sous-espèce
qui comporte des génotypes parfois
\\ isiblement différents est caractérisée
par un nombre réduit de fruits plus gros par rapport à son
an&re avec une fol me variable (sphérique, ovoïde etc. .) ; les feuilles sont pubescentes
et la
plante parfois épineuie.
Le groupe Ktunba, a.vec ses k:ros fruits pluriloculaire rappelant des tomates de table, et
ses larges feuilles glabres est la sous-espèce
la plus développée,
la plante sans épine est wrtout
cultivée dans les zones arides du Sahel.
La sous-espèk:e
pubesçente
Shum proviendrait d’après l’auteur. du groupe K.umba par sa
réduction, la plante somporte des feuilles glabres et des fi-uits respectivement plus petits que
chez les autres groupes. Le groupe Aculeatum serait le résultat de croisements naturels entre la
sous-espèce
Kumba et l’espèce
!i. myrivi
La plante a des feuilles poilues et épineuses
et des
Cuits plus nombreux mais plus petits que chez Kumba (Seck(a), 1986) (figure 2).
Ii
Figure 2 : Processus de domestication de X anguivi (Seck(a), 1986)
--
s. ,rnL’icil’:
__. ^-~~
i
(larlr)
l.-.-
2. Les principales diffhltés
liées A la culture du Jaxatu
Parmi les prjncipaux obstacles à ia culture du Jaxatu nous avons la dormante des
semences
et l’aspect phytosanitaire qui conditionnent fortement la production notamment en
saison chaude et humide ( Seck, 1984). Pwmi les principaux ennemis de la culture du Jaxatu
nous avons les ravageurs et 1~:s
parasites. I,es parasites sont principalement les champignons
et
les nématodes Quani aux ravageurs il s’agit des insectes et des acariens.
2.1. La dormante des semences
Le problème de la dormante des semences
est une difficulté générale en milieu rural. Les
oraines de Jaxatu nouvellement extraites connaissent une longue période de dormante
3
embryonnaire
naturelle obligeant souvent les paysans à conserver les semences pendant 4-5
mois. Ce phénomène
a fait l’objet de plusieurs études sur des plantes diverses (Binet et Rrunel,
1968 ; Roberts et lockett, 197X).
II est connu a l’heure actuelle que la dormante peut avoir des origines et des causes
diverses et que plusiwrs substances
ou conditions du milieu peuvent Yinduire ou la lever Cette
dormante embryonnaire
est contrGlée
par un système hormonal. I.“acide gibberrellique
(AG) est
le principal promoteiAr de la germination t:ar, permettant la synthèse des enzymes (diastases)
responsables
de la digestion des réserves dr: la graine (Guignard, 1979 _ Mika et Walker, 1983
)
II y a un antagonisnw
connu entre I’AG et un autre terpène, l’acide abscissique
(ABA) également
produit par l’embryon et qui bloque l’action de 1’.4G. Ainsi, l’induction ou la levée de la
dormante dépendra
kie l’équilibre
entre ces deux substances.
(Seck(a), I(M)
Lorsque les graines fraîchement extraites sont trempées dans une solution d’ACi à 500
ppm pendant 20 heures on obtient une le&: de la dormante (Van de Plas, 1984). Cette méthode
est la plus utilisée pour le traitement des semences
au Sénégal Plusieurs méthodes de traitements
pcour
lever 1 d
a ormartce des semences
ont eté proposées. Par ailleurs, des études ont été menees
pour une meilleure compréhension
de la dormante, c’est ainsi que Sarr ( 1992) a rapporté que le
facteur de la dormante est un composé proche de I’ABA localisé dans le fruit. Cependant, la
plupart des résultats obtenus sur la levée de la dormante ne permettaient pas d’aboutir à une
solution efficace. pratique et économique.
C’est dans l’objectif de trouver une solution durable et
economique
que des études genetiques
ont été entreprises par Seck et Sow (1993) Ces auteurs
ont mis en evidence la variabilité généticlue
liée à la non-dormante et la possibilité de transférer
le ou les gènes responsables.
2.2. Les ennemis de la culture du Jaxatu
Une gamme de ravageurs principalement animaux ayant une incidence certaine sur le
rendement attaque h jaxatu tout au long de l’année. IJne baisse potentielle des rendements de
32 à 2.5 trha, soit plus de 90 O/u
a été rapportée dans la région de Dakar par Benvenuti (1983). II
s’agit des acariens, des jassides. de la foreuse des fleurs ( Scm/~ipm’ptr .s~>.),
des nématodes (
Wéloïdogynes)
et de champignons
tels que ,Sfer&dirtrn
solarli et .4lfw1rcrr10
sdmi
?b’ous
nous attarderoils principalement
sur les acariens du Jaxatu qui constituent I’ob-jet de noue
memoire.
2.2.1. Les parasites
Les principaux parasites responsables
de cette baisse du rendement en saison chaude et
humide sont entre autres, Sftmphylim
sdwri, Akrnark~
solatri et M~hhiogy~~
y2
2.2.1.1. Le complexe Alternaria-Stemphylium
La stemphyliose est une maladie causée par un champignon ,Sf~tnphyliutn
.whrri
souvent associé
<I .4irrnrar+a solmi probablement
comme parasite secondaire
ou de faiblesse
Les symptômes sont caractérisés Jlar l’apparition sur les feuilles de petites taches de
couleur variable (brim-rouge à grise) rondes ou angulaires de 2 à 4 mm de diamètre. IX
c:hampignon s’attaqur! préférentiellement aux feuilles âgees et gagne ensuite les jeunes feuilles et
peut causer une importante défoliation en condition de chaleur (24-26(T) et d’humidité. C’est ‘.m
champignon propice a la zone tropicale (Messiaen et Lafon, 1970). 11 peut être contrôlé par un
rraitement au Captafi) dès l’apparition des premiers symptômes.
2.2.1.2. Les nématodes à galles
C’est le type M~loidigytw
ip., nématode endoparasite dont plusieurs espèces sont
inféodkes aux solanakes Pour contrîiler ce fléau, les maraîchers utilisent de grandes quantités
de pesticides ( nématkides). Mais ces derniers sont souvent d’utilisation diffkile en milieu paysan
a cause de leur prix c4evé, la technicité nécessaire à leur emploi et leur toxicité pour l’homme et
l’environnement Le< méthodes
de rotation culturale ne répondent pas souvent aux
Jkoccupations des oaysans. Concernant l’utilisation du compost en général, ce dernier peut
héberger dec champignons prédateurs, capables de piéger ou tuer des nematodes. Les composts
J>roduits il partit du “neem” (Azadirachki indica) pourraient éventuellement activer I’eIlTet
dkpressif du compoi;t sur les parasites Le “neem” est une espèce végétale productrice ite
nktabolites a effet pesticide. J,es métabolites souvent sous forme d’huiles sont utilisés par les
Jlaysans pour lutter C:ontre les nématodes ( Ahmed et al., 1986 ; Khan et aX., I ‘X’3 : Fér&l..
1992) Les travaux di: Delanncjy ( I980), confirmés par Collingwood et al.( 1980) ont montré que
les dégâts sur Je Jaxapu sont faibles en saison sèche. Par ailleurs, ces mêmes aureurs ont rapporté
la resistance de Solatrtm ~TXWYX:~A~~.W~:I
à ,44kloïiJ~~~y~~Ir
vp,
2.2.2. Les ravageurs
Les principaux ravageurs du Jaxatu sont les insect.es et les acariens (tétranyques et
tarsonèmesj II s’agit essentiellement de hxhiasca @hica, un homoptkre surtout important en
saison chaude et humide. L’adulte de couleur verte et qui mesure environ 2 mm a des ailes
disposées en toit Ces insectes qui se déplacent assez rapidement, civent sur la lace inférieure des
feuilles. Ils provoquent un Jaunissement des bords du limbe foliaire. parfois internervaire. un
enroulement des feuilles en “cuillère” et un brunissement. Une attaque skvère induit
d’importantes chutes de rendement. Il es: possible de contrôler cc ravageur au moyen ‘ile
pesticides comme 1’Akphate ou le Dirnéthoate.
2.2.2.1. Phycita sp.
C’est également
un lépidoptère observé sur le Jaxatu dont la chenille est très défoliatrke.
Iln début de sectionnement
dc la feuille à la base du limbe et un recroquevillement
des bords de
celui-ci favorisant airlsi la protection de la chenille qui s’enveloppe
dans un cocon semblent cire
les symptômes caractéristiques
de l’attaque. il s’ensuit la perforation et le flétrissement du limbe
de la feuille qui finit par mourir.
2.2.2.2. IA foreuse des fleurs ou Scrohipalpa ergasima
C’est un miwolépidoptère de la famille des Gelechideae.
L’adulte pond très tôt sur le
bouton floral La petite chenille se développe en se nourrissant de l’ovaire qui s’bypertrophie
avant la chute de la fleur,
l-31 saison
chaude et humide les perte:<
peuvent aller de 90 à 100?/;1
sur la variété Soxna (Van de
Plas, 1984). Il a été établi que les adultes de l’insecte sont actifs toute l’année avec de fortes
pullulations en Mars et Aoct causant les dégâts les plus importants en Avril et Septembre Se&
( 1984) a rapportk que dans les condit.ions
du CDH, Scrohipa~~u ~yyimcr constitue un parasite
d’importance
économique
pour le Jaxatu Les dégâts pouvant réduire à néant la production si
l’on n’intervient pas de façon régulière et efficace contre ce ravageur dont on connait
actuellement peu di: chose. La lutte gknétique ne semble pas constituer une voie très
prometteuse
d’autant plus que les tentatives de croisement avec ,Y yntht-@/imr
n’ont pas permis
d’obtenir des hybrides fertiles ni des S<emences
capables
de germer
2.2.2.3 Généralités sur les aariens
L’importance
des dégâts causes par les insectes sur la culture de Jaxatu est considéra.ble.
Cependant, les acanens demeurent parmi les ravageurs les plus redoutables d’oit l’attention
particulière portait à ses derniers
Les acariens appartiennent ii la classe des Arachnides et ti I’embranchemenl
des
Arthropodes (figure 3). Les Arachnides se distinguent morphologiquement
des insectes par la
fkion de la tète et du thorax en un céphalothorax, l’absence
d’ailes et d’antennes
et la présence
en général de 4 paires de pattes sauf pour les larves et certaines familles d’acariens. Chez les
acariens, le céphalothorax et l’abdomen sont soudés ce qui leur confère une forme ovoïde ~OU
vermiforme
Wure 3 : Systématique des acariens (Bovey et al. 1972 pp 61)
EMBRANCHEMENT
DES ARTHROPODES
-- --.-~.”
Classe des Arachnides
l’lassc 1
des lnscclcs
1
()rJre des Acariens
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(knre
( k7irc:
Pol> j~liagotürsottetttus
I’crratttçhtts
Cet ordre colnprend un très grand nombre d’espèces dont certaines sont inféodées aux
plantes cultivées et d’autres constituent des prédateurs naturels de ces acariens phytophages
(Seck(a), 1986).
Les açariens ont une reproduction sexuée ou parthénogénétique
et sont ovipares ou
vivipares viciant sur I:i face iniërieure des feuilles. Ils s’attaquent aux plantes à tous les stades en
suçant le suc: cellulai~-e
du parenchyme
par les pièces buccales et donc finissent par perturber le
métabolisme
(Bovey et al.., 1973). Leur importance au plan économique
minimisée autrefois est
devenue aujourd’hui une priorité. En raison de leur petite taille, les dégâts occasionnés
ont eté
pendant longtemps attribués à d’autres causes.
2.2.2.4. Açariens inféodés aux cultures maraîchères
Les Tetranychideae,
les Tarsonemideae
et les Eriophyideae
constituent les principales
familles d’acariens
inféodés aux cultures maraîchères
au Sénégal FMessian, 1974 ; Collingwood
et al., 1981 ; Bourdouxhe, 1982). La morphologie des espèces respectives de ces familles est
représentée
sur la figure 4, Certains représentants
des 2 premières familles ont été rapportés SUI
.lasatu La deuxième famille étant plus inféodée à la pomme de terre (acariose). Quant aux
Eriophyideac,
on les <onnaît plutot chez la tomate, pomme de terre et
2.2.2.4.1. Les Tetranychideae
C’est la famille la plus importante chez le Jaxatu Ce sont des acariens à peine visibles’
a
l’oeil nu (diamètre d environ %Nu, Messiaen, 1974). Qn les désigne sous le nom d’araignées
rouges, bien qu’ils prlissent être colorés en jaune (larves et individus immatures) ou en rouge
(adultes). Ils possèdent
4 paires de pattes. La famille comprend divers genres dont on peut citer
Tetranychus, Eutetranychus,
Mononychellus,
etc..
L’espèce 7kt~mychu.s rrrticm Koch est un représentant polyphage très redoutable (de
cette famille dont le nombre de plantes-hôtes
avoisine 200 ( Bovey et al., 1972). Identifiée ,acr
Sénégal
pour la première fois i Djibélor par Gutierrez et Etienne en 1980 sur Papayer et Vigna.
cette espèce
a éte rapportée au CDH sur Jaxatu par Collingwood et al., ( 198 I ) et Bourdoux he
( i 982). Appelée “twospotted spider mite” par les anglophones,
elle a étti: caractérisée
par Bovq
et al., ( 1972) et citée par Seck (1986)
Elle comporte 2 grandes taches foncées sur le dos, un corps globuleux.,
jaunàtre. jaune-.
vert, jaune sale (femelles activcsj ou uniquement
orangé (femelles hybernantes)
et une abondante
I ‘7
production de toile D’après Gutierrez et Etienne ( 1982), 7: Irrliccrc constitue en fait un
complexe d’espèces
+Ii comprend 7: wticrw sensu stricto et 1: ~*inrmhurïrm.s (Boisduval). Les
màles qui n’hybernent pas ont une taille plus allongée. Les oeufs de la femelle sont jaun&res et
translucides Le taux intrinsèque
d’accroissement
des populations ri SO?‘6
d’hygrométrie atteint un
maximum a 3W ((iutierrez et Etienne, 1982). Les dégâts des tétranyques se traduisent en
Gnéral par une alteration du tissu foliaire des plantes. provoquée par l’absorption du suc
cl
cellulaire avec leur rcbstre.
Avec l’intensité des attaques, les tissus en palissade
sont détroits ; il en
résulte divers symptômes : Arrêt de croissance, déformation, chlorose, .voire défoliation
complète ou mort de la plante
2.2.2.4.2. Les Tarsonemideae
Elles constituent une tàrnille d’acariens
généralement
jaunâtres et invisibles à l’oeil nu
(longueur voisine de t 60 p, d’après Messiaen
( 1974)). De forme globuleuse, ils sont 1 ransparents
et possèdent 4 paires de pattes. Les adultes se déplacent rapidement. /‘ol~~~hu~~~/rrr:sc,ilem~rs
/~/~rs (Banks) ou (Hcrnit~rr:sorrLlmIrs htro) est un représentant
connu de cette famille sur cultures
maraichères
entn: autres. La femelle jaune opalescente
peut atteindre une longueur de 300 p et. a
une forme souvent O\\rale ou allongée. Le mâle trapu a des pattes longues dont la 4ème paire se
termine par un tubercule à la place d’une griffe. Les oeufs de la femelle sont elliptiques,
transparents
et striés longitudinalement.
Ils éclosent 3 ti 4 jours après la ponte. Cet acarien a &té
rapporté au Sénégal
%iur
Jaxatu et pomme de terre par Collingwood et al, ( 198 1) et Bourdouxhc
( 1982) et sur Jaxatu par Dermul ( 1984).
Il s’attaque préférentiellement
aux jeunes feuilles mais aussi parfois aux feuilles âgées
Celles-ci prennent alors un aspect brillant, une teinte bronzée et se déforment. La végétation est
ainsi bloquée et sous l’effet d’une fi3tte attaque, la plante peut se dessécher. L’étude de la
dynamique
de population réalisée
par Bourdhouxe ( 1982) montre que cet acarien présente toute
l’année,
connaît des pullulations entre Novembre et Février (période fraiche).
E8
Figure 3 : Aspect de quelques acarieus nuisibles aux plantes
Iégumiilres cultivées au Sénégal et d’un prédateur naturel
rapporté sur certaïnes :Familles
d’acariens. (tiré de Bovey
et ai., 1972)
El: Faces Ventr::e
St dcrsale d’ut
‘rcrroni!?lidé
l=fm!elle
’
i=rGle
B
1
Ci Aspect d’un
T <Lranychidi
(Tetranychus
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Koch)
D: Face dorsélî
cl ‘un PhytosPidé
(Eetaseiulus
sp. 3:
Typhlodroxus sp. )
prédateur de cer-
tztins tëkranyques
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3. Différentes méthodes de lutte
DifErentt:s méthodes de lutte sont utilisées pour combattre les acariens : la lutte
chimique, la lutte biologique et la lutte génktique.
3.1. La lutte chimique et ses différentes contraintes
Un certain nombre de pesticides sont disponibles pour contrôler les acariens (tableau 5).
Au CDH, il a Gté suggéré d’utiliser le Dicofol ou le Diméthoate II reste que la mise en
application demeure délicate. Car. beaucoup d’échecs ont été constatés pour des acaricides qui
au départ s’étaient révélés assez efficaces. Le Dicofol utilisé au CDH, s’est maintenant avére
ineffkace contre les acariens , le même phénomène a été absenté avec le m$me acaricide par
Dennehy et al. (1983). Cette observation a amené le CDH a proposé une alternance des
acaricides utilisés.
Le cas du Diméthoate sur les tétranyques du coton (7: w/rcae) a été signalé par I,eigh et
Winholds ( 1980). Hoyt et al (198511 ont observé l’échec de I’applicat.ion du Cyhexatin sur jr’.
wtic’rw Koch. Ces problèmes semblent s’expliquer par une résistance que développe I’acarien
suite à l’usage continu d’un même acaricide. Par ailleurs dans plusieurs cas, le parasite devient
kgalement résistant aux composés de la même famille (Kussel, 1978)
Certains rnse&:ticides stimulent la reproduction des acariens, nous avons entre autres le
Sevin et le DDT et i-et-tains insecticides phosphoriques (Messiaen, 1974). 11 s’ensuit alors une
explosion des populations due à cette résistance ou à la stimulation fkvorisée par la destruction
des prédateurs natur& de ces acariew nuisibles par ces insectkides 1 Appert et Deuse, 1982) :
Osbone et Petit ( 198 5) rapportent la destruction à 1 OO? du prédateur Phpmirtlr~s ptrxirrrili,v de
/: rrrticae Koch pal- une très faible dose d’un savon insecticide. LX même phénomène a kté
rapporté sur les Typhlodromes (prédateurs) par Bovey et al. (1972).
A la lumiere de ces obsewations, il ressort que la lutte chimique contre les acariens n’est
pas simple. Le maraicher doit rnaxirniser les chances de succès Le tableau 6 nous présente
quelques acaricides disponibles et efkaces contre les acariens
Tableau 5 : Quelques acaricides eficaces et disponibles sur le marché (Seck(a), 1986)
Bromopropylatc
Néoron
15
Metamidophos
Tamaron
31
Benzoximate
Artaban
1s
Ométhoate
Folimate
Longue
Endosulfan
Thimul 35
7
Les possibilites de controle des tétranyques au moyen d’extraits d’amande
d’une espèce
forestière. le “necm” rapportés par Mansour- et Ascher ( 1983) méritent d’être ver-if%
Toutefois les insuffisances
de ‘ces méthodes de lutte ont poussé les chercheurs à s’orienter
vers le controle biologique.
3.2. La lutte biologique
Les prédateurs naturels ont été utilisés contre les acariens phytophages.
Plusieurs études
ont été réalisées
à cet effet sur d’autres cultures notamment pour controler les araignées
rouges
!.a plupart des prédateurs utilisés sont également des acariens appartenant à la famille des
phytoseidés. On peart citer Vexemple de l’utilisation sous-serre sur rosier de Phylos<rirrltrs
pcwimilis
( At hias - Henriot) et de M~tc4.sc~h4l14.s
(
~~~~~C2l~~u’ron~l4.\\;j~
nc:~:i&ntdis
sur 11 rrrlicrw
(
Field et Hoy, 1984).
Ces observations
prouvent bien qu’il y a des possibilités pour le contriile biologique des
tétranyques sur Jdxatu . notamment l’utilisation des phytoseidés
; mais cela suggere la réalisation
a cet effet d’études i;pécifiques dans les conditions du Sénégal, ce qui suppose la recherche
préalable
de prédateurs au niveau local ou a défaut., leur introduction.
Malheureusement.
pour le contôle biologique là encore les perspectives sont assez
lointaines car rien n’est encore fait dans ce sens au Sénégal, ce qui oblige à envisager une
alternative plus immkdiate qui semble être la voie génétique ou des possibilités certaines se font
jour actuellement.
Par ailleurs, le problème de la destruction des prédateurs naturels par certains pesticides
utilisés pourrait aussi se poser au Sénégal ; pour le résoudre aux E:tats-Unis, des chercheurs
comme Roush et HC;? ( 1980), Fiel et Hoy ( 1980) et Hoy et al. ( 1984) ont obtenu par sélection
massale en laboratoire. des souches de Typhlodromes résistantes à certains pesticides comme te
C’arbaryl (carbamate ‘r, le Diazinon et le Phosmet (organophosphorés).
3.3. La lutte génétique
Les diffkulté;i rencontrées dans l’utilisation des méthodes de lutte précédemment utilisees
ont été à l’origine du recours ii la voie génétique et à la lutte intégrée. L.a lutte génétique
comporte
la prospection des. géniteurs, les tentatives de croisements et l’évaluation en
conditions d’infestatkm naturelle des nouvelles lignées Quant à la lutte intégrée, il s’agit d’une
harmonisation des dii%rentes méthodes de iutte disponibles et nous l’avons incluse dans la partie
perspectives de notre document.
3.3. I. Prospectiou de géuiteurs de résistance aux acariens
L’essentiel des travaux peut se résumer comme suit:
* Imroduction et évaluation de 30 génotypes de 5’. mhiopicm
et d’autres espèces
de SCIIIWU~~
(tableau 0) ;
l
Obtention de plusieurs hybrides FI intraspécifiques, groupe kumba d’une part
avec Ics sous-espéces respectives Aculeatum et Cilo d’autre part et d’un hybride
F 1 intcrspécifique entre Soxna et son ancêtre présumé S. trtzgz~iw
Tableau
6 : Les prhcipales espèces et sous-espèces du genre
Solanum utilisées pour l’amélioration de la variété
Soxna pour la résistance aux acariens.
~~~~~:
‘.‘.‘+.
. . . . . ...< ..<
::::::::.:: .: ::::::‘:::::::~::::::::::::::::::::;
:.:.:.,
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..:<:<,
~;;i;y)::~g::’
::::,.::...:.:::::::::j::::::.:
:i:g
-_^
<.
.,, ,.<.<<...
‘I-AM 19 (Sosna)
CDH
S. mt~riopicwn
groupe Kumba
glabre
très scnslblc
BO1 c
JAPON
:inethiry~icurn
groupe Aculcatum
poilue
peu seusiblc
Bot 10 c
R.C.].
S. cwthiopicum
groupe Gi 10
poilue
Ires peu scnsllblc
1301 10 I
R.C.I.
poilue
Wcs peu scwblc
Bot 10 8
BURKINA
,Y mthioprcunr
groupe Gilo
poilue
1 rfs peu scusI bic
Source : Van de Plas et al., 1984
(‘) d’après la clé latérale de Lester ( %
982)
(?) R.C.I. République
de Côte d’Ivone
3.3.2. Croisements et caractères des descendants
Les descendances
obtenues au niveau intraspécifiques
de .Y crdhiopictrnt à la deuxième
génération (F2) prtisentaient une variabiiité sufI%ante qui a permis la création de diverses
‘.-
Lariétés satisfaisante:. Lors dc la sélection, la pilosité foliaire a et& considérée
comme caractere
qualitatif et quantitatif à la fois
+ Quantitatif : Car. la d,istribution numérique de ce caractère a été rapportée par
Lester ( 1986) comme ayant une hérédité intermediaire (hybride Fl moins poJu
que son parent pubescent) phénomène
également observé par Seck ( 1984) entre
les sous-espèces
kumba (Soxna) et Aculeatum (Bot 2)(Seck(a), 1986).
+ Qualitatif : car, I’hérkdité de la présence de poils foliaires est monogénique
dominant (Se&, 198411,
confirmée par Lester (1986), ce qui facilite énormément
le transfert de ce caractère.
La variabilité quantitative de ce caractère pour les géniteurs utilisés dans les croisements
croit dans I”ordre Bot 2, Bot 1 Oa et. Hot 1 Oe. ‘Toutefois on note une certaine constance relative
chez les meilleurs individus en F2 et en F3 malgré le niveau d’hétérozygotie général. En et’fet. les
nombres respectifs moyens de poils/mm’ calculés sur les 10 meilleures plantes de chaque formule
ont ëté consignés daits le tableau 7 (Seck(a), 1986).
Tableau 7 : Les formules de croisement et la densité des poils
des descendants (Source : Seck(a), 1986).
Bot 3 Oe x Soxna
Il,3
Ecot 1 Oa x Soxna
9,I
Bot 2 x Soxna
6.2
La méthode de sélection utilisée a été la sélection généalogique à partir e la F2. En efX:t.
Ic principal caractère recherché qui est la pilosité foliaire est sous contr?le d’un gène dominant.
d’hérédité simple (Lester, 1980). II en est de même pour la couleur claire du fruit, la présence
d’anthocyanes et d’épines sur les organes (Bâ, 1987). Ce programme d’amélioration de la vari&
Soxna (obtention CIW) a permis de retenir trois lignees après huit générations de sélection
généalogique, à savoir les lignées 10, 16 et 18. Ces lignées sont reconnues détentrices de poils
étoilés (6 i 8 branches) sur leurs feuilles.
3.3.3. Etude de comportement au champ
Un essai contparatif des lignées “Soxna améliorée” (Fb) avec Soxna, Keur Mbir Ndaw e:
Blanc de Nioro comme témoins a été mené au CDH. Cet essai comparatif de rendement avait
pour objectif de sélectionner
sur la b.ase
de leur résistance
aux acariens et de leur rendement les
lignées F7 du programme.
Les lignkes : 8 et 16 ont présenté une bonne résistance aux acariens et ont donné les
meilleurs rendements La lignée 10 qui a un rendement inférieur a des fruits de gros calibre et
présente une bonne ksistancc aux acarienj. Les variétés Blanc de Nioro et .laxatu de Mborro
(KMN) ont resJ)ectivement
une production égale et largement infkieure a celle du témoin
Soxna, mais possèdent respectivement les qualités de fruits d’un blanc laiteux appréciées
J)ar
certains consommateurs et très utiles pour la conservation et à gros calibre, malgré Iew
sensibilité
aux acariens. (tableau 8 ) (1% 1988).
Tableau 8 : Rendement et calibre d:es nouvelles lignées par
rapport au témoin. (Source : Bâ A., 1988)
Donc la variabilité intra-aethiopicum a permis de trouver les gènes nécessaires
liés non
seulement
à la résistance
aux acariens (pilosité foliaire) mais également a d’autres caractères tels
cJue
la productivité et la précocite. Au cours, de ces travaux, il a éte établi de manière assez netw,
la relation existant er:rre les poils des feuilles et I’infestation par les acariens. Les lignées poitues
étaient plus résistantes
que celles glabres.
Outre les pok, l’hypothèse de l’existence d’autres facteurs qui interviennent dans les
mécanismes
de rkistance aux acariens du .iaxatu , nous ont amené à tenter de faire une analyse
critique des travaux antérieurs dans ce domaine.
4. SYNTHESE DES TRAVAUX SIJR LES MECANISMES
DE RESISTANCE
AUX ACARIENS.
‘bu cours de l’infestation, les acariens sucent le suc cellulaire des feuilles qui s’enroulent.
diminuant la photosynthèse.
Lorsque l’attaque est skvère on observe une chute des feuilles et par
conséquent
baisse de rendement (Dhoori et al.. 1975) Plusieurs mécanismes
de résistance
ont
eté suggérés : La pilosité foliaire, l’épaisseur de l’épiderme, et In présence de compw%
biochimiques. Par ailleurs. il a été rapporté que la résistance des plantes aux acariens varie
suivant les conditions environnementales
(Benedict et al.. 1972).
4.1. La pilosité foliaire
Certains S’o/~rrr14n1
sont caractérisé:,
par une certaine pubescence
sur plusieurs de leurs
organes i tiges, pétioles. feuilles, fle:urs). Les poils foliaires ont des aspects divers selon les
especes,
par exemple-
on a observé chez la pomme de terre : (&Y.
/~4hw~~.s~4m)
des poils simples,
l’aubergine
(‘5’. ndotqwcl) et l’espèce
,Y crethiopicm produisent plutc\\t des poils étoilés sessiles
ou non avec 6-X ramifications Par ailleurs, l’espèce sauvage .Y si.syrtthr~f~dim a des poils
simples et des poils étoilés. qui contrairement aux autres espèces
seraient probablement
des poils
excréteurs. La pilosité foliaire est souvent plus dense sur la face inférieure et la répartition
numérique
par unité x:arie selon le génotype et l’âge de la feuille, (Se&(a). 1986) (obs pers.)
I.es observations efktuées au CDH par 5eck en 1986, mettenr en évidence unct corrélation
négative significative entre le nombre de poils/mm’ et le nombre d’acariens/cm2
Cela a kté
confirmée par la grande sensibilité
des géncrtypes
glabres aux acariens.
Bien que le seuil minimal d’infestation d’une plante glabre pour induire une défi,liatiora
complète n’ait pas étc établi, il semble qu’un nombre de poils/mm2 supkieur ou égal à 10 pertnet
une bonne protection de la plante.
Cette résistawe basée sur un effet mécanique
des poils, est considérée
par Russel ( 1978)
comme un mécanisme
de “non-préférence” ou “non-acceptance” Cette caractérisation
de Russel
semble être acceptable si l’on tient comptt: de la définition rapportée par Buddenhagen
et De
Ponti (1983) ; selon celle-ci, l’effet de ce mécanisme
correspond à toute baisse de population
d’lm parasite due I une caractéristique de la plante-hôte qui empêche ou gêne l’abri,
l’alimentation ou I’o\\,iposition du parasite Benedict et al. ( 1972) ont étudié au laboratoire la
résistance
de l’aubergine
à l’espèce
1: wfiwe. Sur les sept variétés choisies plusieurs tests ont et6
ef’fectués : la nourI iture préférentielle, Ii: test de repulsion, la longévité, la Gcondité, et
l’évaluation
des dégâs
s en condition d’infestation
contrôlée. Leurs etudes ont permis de confirmer
la résistance
de l’aubergine
aux acariens li&e à la “non-préférence”. Certains auteurs suggèrent
pluttit le terme d”‘amixénose” pour mieux indiquer que c’est une caractéristique
de la plante qui
est en jeu. Russe1 Q~ute que cette: caractéristique de la plante, peut être morphologique,
physiologique
ou biochimique , cependant, aucun de ces aspects de la “non-préférence” ne doit
Gtre confondu avec E’antibiose
qui se réf&-e plutôt à un effet inhibiteur de la plante sur la
reproduction du parasite.
4.2. L’anatomie foliaire et les composés hiochimiques élaborés.
En guise de rappel sur I’anatotnie foliaire des dicotylédones on peut distinguer La
cuticule. l’épiderme, ie mésophylle
et les faisceaux cribla-vasculaires.
I..‘épiderme
et la cuticule
constituent les tissu< de revétement ou la première barrière défensive contre l’attaque des
parasites
et ravageurs La cire et/ou les poil; parfois présents renforcent cette barrière défensive
L’épaisseur des tissus de l’épiderme foliaire du coton comme facteur de résistance a
.ltrcohi~wz~
.s/j (jassities) a étt; rapporté. Ce phénomène
a été également observé par Seck en
1983 pour les acwiens sur I’auberginr:
du Bénin (,Y rnut,roc~~r~,o}l). Par ailleurs, la resistance
de
cette espèce
à I’araigné rouge k/rany:hus
wlicrre Koch a été rapportée par Schaff er al. ( 1982)
et Attavian et al. ( 1983). Cependant.,
sa résistance aux Tarsonemideae
semble moins bonne
(Seck, 1986. obs. pers.).
Schaff et al.( 1982) ont rapporté que les variétés de S. mdwgeml
testées ne présentaient
aucune résistance
à l’espèce
ï: uriccw Koch Par contre. une lignée africaine de S t~lilC:roc’(lr~)rllr’
désignée 2 1-73 ou v+r. Kabrousse s’est révélée assez résistance a cette espèce. En choisissant ‘5’.
rrrc/~wr~wtr comnre p3rent femelle, ils obtenaient d’hybrides plus fertiles qui avaient les gènes 3e
résistance de 5‘. I~IWIYXU~~XMI La résistance aux acariens de cette dernière, glabre. serait due à
une morphologie (anrtomie) particulier-e du limbe ct/ou à des substances biochimiques élaborées
par la plante et srochées ou evcrétées. Rodriguez (1964) et Renetlict et ai. (1972) ont rapporte
que la resistance des plantes aux acariens et insectes varie suivant les conditions de
développement de la plante au champ ou au laboratoire
Les condition‘ dans le laboratoire ne sont pas exactement les mêmes que celles au champ
quant à la lumière:, le< éléments minéraux du sol. l’eau la température et le vent. En etfet chacun
de ces facteurs ou leurs combinaisons peu\\,ent modifier la physiologie de la plante et en retour
les facteurs de rkistance aux acariens. D’ailleurs les travaux de Rodriguez ( 1964) ont révelé que
la meilleure ration alimentaire pour une bonne reproduction des acariens devrait avoir un ratio
acides amines/suc:ros: de 1 ,S ii Zo/o et il est connu que celui-ci depend en partie de la nutrition
minérale.
C”‘est dans cet objectif que Uthamasamy et ai. (1976) ont etudié l’effet des traitements
insecticides sur la composition biochimique de l’aubergine et l’incidence sur la résistance aux
acariens, l’espèce 7: c~ttnahwjms.
Parmi les insecticides qui ont été utilisés pour controler la.
population de la for-ruse des tleurs, I’.~uc’~~KM’~s
orhotdis
G. sur l’aubergine. deux ont retenu
leur attention Lt: Se~~imol40 L\\’ (Carbary) -t- molasses) et I’Orthètw 70 SP (Acéphate).
Le traitement au Sevimol provoque une altération de la composition chimique des plantes
caractérisée par un iaible taux de sucres réducteurs, de protéines et de phosphore avec une
augmentation des phenols (o-dihydroxyphénols) et du potassium Il s’ensuit une forte diminution
de la population des acariens.
Le traiternew à I’Orthène a comme effet, une augmentation des sucres réducteurs,
protéines et phosphore avec une dirninution du taux de phénols (o-dihydroxyphénols) et de
potassium Par conkquent, la population des acariens était au maximum. L’observation des
differents ratios (acides aminés/sucros.e) 3 pour les plantes traitées avec l’orthène et 4 pour les
plantes traitées au Sevimol pourra.it expliquer en partie l’effet de ces deux produits sur la.
population des acariens.
IX
Cette augmentation du taux de phenols suite à un traitement insecticide a été rapporté
sur le Jaxatu (Kumciresan et a1 . 1975). Les études qui ont été menées à l’université Cheikh A.
Diop de Dakar ont révélé une augmentation des phénols (acide chlorogénique) des plants de
Jaxatu attaqués par un champignon. SfcmpCylim
sdmr
(Sy. 1993).
Plusieurs auteurs ont rapporté dans la littérature l’importance des composes phéno’ies
dans les mecanisme:; de défense de:, plantes. L’oxydation des phénols donne des composés
hautement toxiques (les quinones). Parmi les composés phénoles nous avonh aussi les
phytoalexines qui sont des substances antibiotiques (Ride, 1983 ).
II EXPERLMENTATION
CHAPITRE I : ETl.lDE AU CHAMP
Cette étude avait pour objectif de verifier la relation entre la densité de la pilosité foliaire,
le nombre d’acarienz et le degré d’attaque des génotypes choisis. Pour ce faire, différentes
études ont bté menées
au champ aux cours desquelles
plusieurs paramètres ont été mesurés :
l
L’évolution de la densité de population d’acariens et de la densité de poils au cours
de la culture.
o La répanition de la population d’acariens et de la densité de poils suivant i’étage
foliaire (niveau) de la plante.
o La relation qui existe entre la densité moyenne de poils et la densité moyenne de
population d’acariens
o I,es caratéristiqucs du développement
végétatif et de la production dans le but de
connaître les performances
de ces génotypes dans les conditions de notre essai,
1.1. Matériel et méthodes
1.1.1. Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé était composé de trois lignées : 10, 16 et 18 et deux lrariétés
tèmoins Soxna et Keur Mbir ‘Ndaw. Les principales caractéristiques
sont la pilosité Waire et la
résistance aux acarkns pour les trois premières lignées : l’absence de poils foliaires et la
sensibilité
aux acariens pour les deux dernieres variétés (tableau 9R. La composition du matériel
d’expérimentation (lignées, variétés et espkces différentes) nous a amené à utiliser le terme de
(( génotype )) dans ce mémoire
Tableau 9 : Caractkistiques du matériel d’expérimentation
Soxna
Absente
1
Sensible
I
Keur Mbir Ntfaw
Absente
Sensible
L 10
Présente
Résistante
L 16
Présente
Résistante
1, 18
Présente
Rkistante
1.1.2. Méthodes
1.1.2. t. Test de germination au laboratoire
C’est dans I’l,bjectif de déterminer la quantité optimale de semences nécessaire
~OUI
notre essai que noils avions procédé à un test de germination au laboratoire Le test ‘de
germination a éte effèctué sur sa.ble
dunaire. Neuf cents grammes de sable dunaire stérilisé ont
èté déposés au fcmd d’un bac recouvert d’un sac en plastique pour préserver l’humidité. Sur des
sillons distants de I cm, nous avons effectué des paquets de 1 cm de profilndeur avec une
distance de 1 cm entre poquet d”un même sillon. Pour chaque génotype 50 graines réparties en
deux répétitions ont t:té semées.
Au bout de huit jours le taux de germination à &é déterminé.
Des taux de germination de 70% ; 44% ; 92% ; 72% et 82%. respectivement pour la
variété Soxna, Kcur Mbir Ndaw, les lignées 10, 16 et 18 ont été obtenues. Les résultats du test
de germination des cinq génotypes sont consignés
dans le Tableau 1 (annexe).
1 a 1.2.2. Conditions climatiques et édaphiques du site d’essai
Le CDH est situé dans la zone climatique subcanarienne
qui caractérise la bande c6tière
du Sénégal.
Cette det nière est dominée par I’alizé atlantique et subit l’influence marine du courant
Iioid des Canaries. I,es temperatures y sont relativement fraiches par rapport à l’intérieur du
pays. La pluviom&rie annuelle
varie de 400 à 4SO mm. Les sols sont constitués de sable ti 9500,
pauvre en matière organique et à très faible capacité d’échange
cationique
1.1.2.3. préparation et mise en place de la pépinière
la préparation des planches et la mise en place de la pépinière ont été exc‘çutéfes
conformément aux principes du “Guide pratique des cultures maraîchères” (Beniest., 1987)
?2vant
la mise en place de la pgpinière, un traitement préventif de la parcelle au Mocap ti raison
de 12g/m? a été effectué. Les semences
ont été traitées au thyrame à raison de 2gkg. 1.6~
traitement préventif au CaptafcJ (2Sg/I OL.) contre les champignons et au Déltamethrine
(25ml/lOL.) contre les insectes ont été effectués. Aucun traitement acaricide n’a été fait, ceci
dans le but d’exposer les génotypes sensibles
et résistants à une forte pression des acariens
phytophages (tarsontimes et tétranyques). Le semis a été effectué le 1 1 Octobre (1993) en
pépinière
et le repiquage
quatre semaines
plus tard. Les cinq génotypes ont connu de bons taux
de germination variant entre 80 et 90?/0.
1.1.2.4. Repiquage et dispositif expérimental
La préparation du bloc consistait en un labour profond puis une incorporation de fiimure
de fond (fumier de t:heval : 300 kg/100 m2), et enfin au nivellement et une pré-irrigation par
aspersion. Le repiqiiage a eu lieu le 29/l l/93 au CDH dans It: bloc AB-Verger suivant un
dispositif en bloc ccmplètemcnt aléatoire avec deux répétitions, La parcelle élémentaire était
composée
de 20 plants avec un iicartement de 60 cm entre les lignes et de SO cm sur les lignes.
I ,es parcelles élémenr
aires d’une superficie de 10 m2 (2m x Sm) chacune étaient distantes de 1 m
(Figure 5). Le deshe:*bage
et l’irrigation ont été effectués manuellement Line fi~mure d’entretien
( 1 O- 1 O-20, 2kg/lOO III~) a été apportée après repiquage
tous les 20 jours. Un traitement préventif
au Captafol a été eff’&ctué En traitement curatif, les insectes ont été controlés par un insecticide
sans effet acaricide ( -2céphate 25 ml/lOl.). Pour le repiquage, nous avons prélevé pour chaque
génotype 50 plants vigoureux. Quarante plants ont été répartis en deux répétitions de 20
chacune et les 10 autres plants ont set-vi aux remplacements des pieds manquants. Les
observations
ont con-bmencé
deux. mois et demi après repiquage.
1.1.2.5 Les observations eu cours de culture
Des observations ont &é faites régulièrement pour déterminer la date d’apparition des
açariens sur la culture. L’évolution de la population des acariens. la densité des poils,
l’importance
des attarlues de ntêrne que les caractéristiques
du développement
végétatif et de la
production ont été mesurées. L’essai a été mené du 1 1 Octobre 1993 au 24 Mars 1994. cette
période correspond ti celle de la pullulation des acariens en particulier les ‘farsonèmes
(Bourdhouxe, 1982).
Les analyses statistiques de nos diffërentes observations ont ét& faites avec le l,ogiciel
Mstat (Nissen, 1982)
l.I.2.5.1. Pilosité foliaire et évolution des populations d’acariens
Les feuilles ont été prelevées à trois étages foliaires sur l’une des plantes du milieu de la
parcelle élémentaire pour chaque répétition. Le premier correspond aux jeunes feuilles à savoir
les premières rencontrées à partir du sommet; le deuxième aux troisièmes feuilles à partir du
sommet; le troisième aux troisièmes feuilles à partir de la base de la plante. Pour chaque
répétition r~ous ;ivotIs prélevé une feuille. Quatre zones d’observation ont été définies de part et
d’autre de la net-w-c centrale A l’aide d’un papier millimétré deux surfaces ont été délimitées;
les acariens et les poils étant de taille dErentes, une surface égale ne pouvait pas servir au
comptage des deux. La première surface (0, 25 crn2) a servi au comptage des acariens et la
deuxième (2 mm’) pour le comptage des poils. A l’aide d’une loupe (Olympus Ho 1 1 ), nous avons
effectué le cotnptage des acariens et des p4Jils étoilés avec 6 à 8 branches, au grossissement ia
30 Ces observations ont été faites à huit dates différentes à un interva.lle de 2 à 3 jours lors de ia
culture.
F+igure 5 : Dispositif expérimental : Bloc aléatoire complet
(2 répétitions)
- -0. 75 m- - -
. - - __._ -.-l,rnp----
---
- -(:I, 75 m- - -
_~---.
xxxx
XNXX
3
x 3. x x
xxxx
X%XX
--
-
.-~.
----.
--
XYXX
x x. x x 1
xxxx
x x. x x
xxxx
4
XYXX
4
xxxx
x xxx
x x x
.--- / x
i
xxxx
--
._----..
x YXX
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---.
xxxx
J
- .---.-
l
3 lignées: Li,) (3) ; L16 (4) et LIS (5)
l
2 témoins Keur Mbir Ndaw (2) et Soxna ( 1)
* 20 plantes par parcelle élémentaire
de 10 rn” ;
l
écartement 0, 6 x 0, 5 m
1.1.2.5.2. Evolution du nombre de plantes attaquées au cours de la culture
Les attaques d’acariens ont éte notées régulièrement, celles-ci se traduisaient
e Pour les Tétranyques, par un jaunissement des feuilles par plages convergentes.
l
Pour les Tarsonèmes, pa.r une réduction et un gaufrage des feuilles prenant une
coloration bronzée sur la face inférieure.
Toute plante présentant ces symptômes sur une seule de ses feuilles a éte consideree
comme plante attaquée. A chaque date dc prélèvement, le nombre de plantes attaquées a ete
déterminé pour chaqite génotype sur l’ensemble de la culture
1.1.2.5.3. Détermination « Seuil de sensibilité » des différents génotypes
II s’agit du nombre minimal d’acariens par cm’ necessaire pour au moins qu’une feuille de
la plante présentz lez symptômes. Les observations ont commencé sur les premieres feuilles
présentant les symptimes de l’une ou l’autre des familles d’acariens (tasonèmes ou tetranyquesj.
I)eux prélèvements Par comptage ont été faits sur chaque plante attaquée et ceci sur les cinq
genotypes choisis..
1.1.2.5.4. Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire de ta plante
I9es travaux *intérieurs (Seck(a), 1%6) ont établi une corrélation significative entre la
densité de la pilosité foliaire et la densité de population d’acariens. L’objectif de notre étude etait
de vérifier I’evolution de la densité de la pilosité foliaire et de la population d’acariens avec I‘age
de la feuille (ou etagt: toliaire) Trois étages foliaires (niveaux) ont été définis. Pour chacun des
!+wtypes, chaque étage fohaire a fait l’objet de quatre prélèvements.
1.1.2.5.5. Développement végétatüf et productivité
Dans le but d’établir la relation entre le degré d’attaque des açariens et le comportement
des génotypes, 1~ développement
végétatif et la production des difTërents génotypes ont étL;
kvalués.
1.1.2.5.5 1. Développement végétatif
A l’aide d’une régle graduée de Im; nous avons mesuré la hauteur et l’encombrement
sur
4x plantes pour chaclue
génotype. Pour la hauteur, celle de la plus haute ramification a étt;
considérée. Pour l’encombrement, l’envergure des ramifications latérales opposées les plus
longues a éte mesurét:
1.1.2.5.5.2. Carat- téristiques de la production
Des observations qualitatives (formes, couleurs) ont été faites sur l’ensemble des fruits
des frais premières rkoltes pour chacun des génotypes. Les composantes
du rendement (nombre
dc finlits. poids moyen des fi-uits, rendement total et rendement en fruits consommables .) des
différents génotypes ont été mesurées
sur six récoltes successives
1.2. Résultats et discussion
1.2.1. Pilosité foliaire et évolution des populations d’ acariens.
Les tarsonèmtis représentaient
SUo
10 des acariens observés. cc qui était en ~;:onformi[é
;n;ec les résultats de ktude de la dynamique
des populations qui a rapporté une forte pullulaticrn
des acariens en saison fraîche, période à laquelle notre essai a été mené ( I I Octobre au 2 I Mars)
l Rourdhouxe. 1982).
Les deux varietés Soxna et Keur Mbir Ndaw étant glabres. nous avons fait le comptage
sur les trois lignées poilues. La lig;née 10 avait la densité de poils la plus ii:levée
suivie des lignées
16 et 18 pour lesquelles
aucune difErence significative n’a été observée (tableau 2 annexe). LX
comptage de populations d’acariens et des poils ont été effectués sur l’ensemble des cinq
génotypes du genre S’olurr~lrn
à huit dates avec un intervalle de 2 à 3 jours
L’observation
de la densité de population d’acariens
des cinq @notypes a montré un taux
plus élevé des deux \\ ariétés glabres suivies des lignées IO,l6 et 18 (tableau 3 annexe)
La densité moyenne de la pilosité foliaire et la densité de populations d’acariens
(tarsonèmes
et tétranyques) à huit dar:es
au cours de la culture a tait l’objet d’une représentatimon
graphique (tigure 6). Nous conc!uons que les acariens préfèrent les génotypes glabres. Pour les
@notypes poilus nobs avons consta.té
que la lignée LI,, qui présente une densitk de poils Miaires
plus élevée que les deux autres lignées poilues (L,(> et L[x) avait une densi-té de population
d’acariens plus élevé,:. Ces observations
semblent être en contradiction avec les travaux de Seck
( 1986). Mais il est à iloter que notre essai a été mené en période de pullulation des tarsonèmes
et
non en période de filrte pullulation des deux familles confondues (tétranyques et t.arsonèmes)
comme l’avait fait Seck(a) (1986,). Les poils constituent-ils un abri ou sont-ils ineff&zes contre
te développement
dei acariens?
L’observation du nombre de plantes attaquées sur les différents
4notypes
;5
pourrait ~KM permettre d’évaluer I’efflcacité des poils dans les mécanismes (de
résistance
aux acariens
Fimre 4 : Densité moyenne des poils et de la population d’acariens
I
!
!
:
:
6 8
i
.i
Sur, d
KMN
L’observation
de la répartition de la densité de populations d’acariens et de la densité de
pilosité foliaire suivant l’étage foliaire a été faite à quatre dates. Ceci pour connaître l’évolution
dans le temps et dans l’espace des poils et des acariens.
1.2.2. Répartition des acariem et des poils suivant l’étage foliaire de la plante
Yos observatrons
ont révélé une dominante des tarsonèmes au niveau foliaire supérieur
~,Y@%).
Celles-ci semblent confirmer la non-préférence
des tétranyques des jeunes feuilles du
sommet qui ont une densité de poils plus élevée. Les jeunes feuilles ont des tissus tendr’es et
devraient normalement constituer une nourriture préférentielle pour les acariens (tawonèmes et
tétranyquesj. Mais leur densité de poils plus élevée constitue un facteur limitant pour les
ttitranyques de plus grande taille (500 p) contrairement aux tarsonèmes qui sont de plus petite
taille (260 p)
Pour ce qui est de la réduction de la densité de poils du sommet à la base de la plante,
l’une des explication:; les plus p:lausibles
serait l’augmentation
de la surface foliaire avec l’âge
réduisant le nombre de poils par unité de surface, le nombre total de poils par feuille restant
constant.
II existe des I\\gnées poilues 10, 16 et 18 et des variétées glabres (KMN et Soxnaj, mais
aucune différence significative n’a été observée
sur la densité moyenne de population d’acariens
sur les cinq génotypes (tableau 4 annexe). Vraisemblablement
les deux fa,milles d’acariens
semblent
se substituei-
du sommet à la base de Xa
plante avec les tétranyques qui prennent la place
des tarsonèmes qui {ont préfk-entiellement
à l’étage foliaire supérieur. Le graphique suivant
illustre nos observations
(figure 7).
Figure 7 : Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire
n
Pour vérifier l’importance des poils dans la résistance aux acariens sur différents
Gnotvpes
3
-.
le nombre de plantes attaquées
a été déterminé
12.3. Evolution du nombre de plantes attaquées par génotype
En fin de culture, le nombre de plantes attaquées a varié de 2,S% pour la lignée 18 à
100% pour les variétés Soxna et Keur Mbir Ndaw, et respectivement 25% et 37,S!h pour les
lignées 16 et 10. Les deux variétés glabres, Soxna et Keur Mbir Ndaw ont atteint respectivement
1000;0 de plantes attacluées
au bout de 1 15 et 123 jours. .4lors que les lignées 10, 16 et 18 ont CU
respectivement
37,S”». 25% et ,_
2 s”A, de plantes attaquées au bout de 147 jours (Tableau 5
annexe).
Si nous comparons le nombre de plantes attaquées au cours de la culture pour tous les
@notypes. nous consluons que le dkpérissement
est plus important et plus précoce pour les
génotypes
glabres. alors qu’il est h-ès limité et tardif pour les génotypes poilus. Eln conc:lusiorr,
les
poils constituent un des principaux facteurs de résistance
aux acariens (figure 8).
: 1,)
FiPure 8 : Evolution du nombre de plantes attaquées
.-7,;-...---
-.
--...-..+>-
. --4
:--
- -.--
&,.
-
I’
I
.
l
f’our déterminer la rczlation
entre pilosité et nombre minimal d’acariens
nécessaire
pour qu’une
plante soit consrdérée malade, nous avons déterminé le « seuil de sensibilité H des cinq
yénotypes.
1.2.4. Détermination du « seuil de sensibilité » (acariens/cm2) des différents géuotypes
On appelle « seuil de sensibilité
» le nombre minimal d’acar-iens
par cm’ nécessaire
pour
provoquer l’apparitioli de symptômes au moins sur une feuille de la plante.
II existe une relation entre la densité des poils et le « seuil de sensibilitk Y* des acariens La lignk
I(I qui a le seuil de sensibilité le ;$US filevé (19 acarienslcm2)
a également montré fa densité de
poils la plus elevée.
Dans le cas des variétés glabres, Keur Mbir Ndaw a montré un seuil de sensibilité plus élev6 que
fa variété Soxna ( 13 acariens/cm”
contre 8 acariens/cm-).
f3ien que le seuil de Keur Mbir Ndaw ( 13) soit plus élevé que celui de Soxna (S), nos
observations
ont révélé une apparition très précoce des symptômes chez Keur Mbir ?4daw. Ces
observations
nous amknent à avancer l’hypothèse
d’une réaction de sensibilité
plus importante de
Keur Mbir Ndaw par rapport à Soxna..
1.2.5. Développement végétatif et production
1.251. Développement végétatif
Les deux va.riétés Soxna et Keur Mbir Ndaw et la lignée 10 n’ont révélé aucune
différence significative sur leur encombrement (Llh et L~X). Quant à la la hauteur, celle des
plantes des trois génotypes (Soxna, KMN et la lignée 10) a été significativement supérieure à
celle des deux autres lignées (L 16 et L 18)(tableau
6 annexe). Pour mieux visualiser la relation
entre le « seuil de sensibilité
)) et le développement
végétatif (hauteur et encombrement),
les trois
paramètres (hauteur encombrement et seuil de sensibilité) ont été regroupés SUI’ un mème
graphique Ifigurc 9) II semble exister une corrélation positive entre le seuil et l’envergure de
l’encombrement
des plantes. I,es plantes qui ont le meilleur développement
végétatif devraient
pouvoir mieux tolérer I’infestation,
Figure 9 : « Seuil de sensibilité » et développement végétatif
Soxna
KMN
LlO
116
1.1 8
Génotypes
m
Seuil
Hauteur
&j
Encombrement
1.252. Caractéristiques de la production
La comparaison
des rendements del différents génotypes par rapport au témoin Soxna
n’a révélé aucune difErence sigmficative entre la lignée 18 et le témoin (Soxna). Par ailleurs les
lignées 16 et 10 et la variété KMN avaient des rendements
significativement
inférieurs au témoin.
Cependant, si nous comparons le rendement en fruits consommables,
nous avons constaté que
les trois lignées résistantes
ont un rendement supérieur aux variétés sensibles
que sont Soxna et
Keur Mbir Ndaw. LC poids moy’en des fruits a été déterminé sur des fruits sains et nous avons
constaté un poids m(!yen supérieur de: la lignée 10 suivie respectivement de la variéte Keur Mbir
Ndaw et Soxna. Les lignées I (-I et 18 ayant le poids moyen le plus faible (tableau 7 annexe).
Par ailleurs sur les plantes défoliées (génotypes sensibles), les fruits exposés qui ont subi des
attaques de tarsonèmes sont de petite taille et avaient un aspect liégeux dû vraisemblablemenl à
la suberine.
1.3. Conclusion sur l’étude au champ
Nous n‘avons pas observé une corrélation négative significative entre la densite de la
pilosité foliaire et ceile de la population d’acariens comme il a été rapporté au CDH (Seck(a).
1986). Sur les génot!rpes poilus la lignée 10 qui a une densité de poils plus importante avait une
densité de popula.tioti d’acariens supérieure aux deux autres lignées poilues (L,,, et LIS). IX
comptage de la population d’acariens a révélé une dominante des :arsonèmes qui sont de petites
railles. Cette répartilion des acariens suikant la densité des poils a &é comfirn@e par leur
stratification suivant l’étage t*oliaire. la densité des tarsonèmes a diminué de l’étage foliaire
superieur à l’étage inrërieur contrairement aux tétranyques.
Nous avons conclu que les poils ne constituent pas une barrière physique contre les
tarsonemes qui sont de plus petites tailles que les tétranyques les derniers qui sont de plus
grandes tailles se heurtaient à la barrière physique constiuée par les branches des poils étoilés. La
corrélation négative significative lentre la pilosité foliaire et le taux tl’infestation a été o’bservée au
champ conformément aux travaux anttSrieurs menés au CDH (SeckQa), 1986).
Les poils ne constituant pas un facteur de résistance contre les tarsonèmes qui sont aussi
tirulents que les tétrimyques, alors que l’observation du nombre de plantes infestées; a montré
+Je les génotypes poilus ont une bonne résistance aux acariens, ceci observations nous amènent H
orienter nos investigations sur I’anatornie du limbe.
CHAPITRE II : ETIJDE SOUS-SERRE
En rappel, it a été rapport6 que les facteurs environnementaux peuvent altérer la
physiologie de plante et partanl. les mécanismes de résistance aux acariens. Pour vérifier ces
observations, plusieurs génotypes y compris ceux qui ont été utilisés au champ ont été élevës en
serre et soumis à une infestation artificielle.
2.1. Matériel et méthodes
2.1.1. Matériel végétal
Le matériel végétal était composé
de dix génotypes dont quatre poilus (Y
~isbwhrifolirrm
et le,; lignées 10, 16 (et 18 et six glabres (Y t~~~rocc~~/~~t~
(var. Gbrousse et
INRA), Blanc de Niero. Soxna, Keur Mbir Ndaw et la lignée 18 glabre.
2.1.2. Méthodes
2.1.2.1. Conditions de développement des plantes
Sur l’ensemble des dix génotypes un lot de cinquante graines a eté semf: au laboratoire a
l’exception de certains génotypes (R/CUIC-
& Nioro et les lignées 10, 16 et 18 poilue) pour
lesquels, nous avions respectivement 100, 100, 60 et 120 graines Toutes les semences ont su,bi
un traitement à ]‘A(;3 pour lever 1st dormante. Le semis a etci fait le 27/03/94 sur papier
Whatman dans des boites de pétri gardées à 30°C dans une chambre contr6lee. Au bout d’une
semaine, les jeunes plantules ont été transférées en terrine. Le repiquage a eu lieu quatre
semaines plus tard (2 1!04/44) dans des pots biodégradables et transférés en serre (T’Y‘, 3 5 i 40;
I-JR, 60 à 7096). I Jne semaine après le transfèt-t en serre les plantes ont été infestées. L’infestation
consiste à prélever des feuilles fortement attaquées par les acariens. et les mettre en contact avec
les feuilles saines Le< observations ont commencé trois semaines après I’infestation i I4/07!94).
l-es produits utilisés Pour le suivi phytosanitaire et la fertilisation sc?nt consignés dans 1e tableau 8
i annexe).
2.1.2.2. Dispositif expérimental et observations
Pour chaque génotype. douze plantes ont eté transférées sous serre et réparties selon un
dispositif en Bloc complètement aléatoire wec quatre répétitions de trois plantes chacune. Les
observations ont po& sur des plantes âgées de huit semaines après repiquage. Pour chaque
répétition, deux feuilles ont éte prélevées au hasard et la densité des acariens déterminée.
L’évaluation des dégats consistait a déterminer le pourcentage de feuilles présentant au moins
des symptômes
d’attaques d’acariens (tarsonèmes
ou tétranyques) Les dégâts sur les plantes ont
eté évalués individuellement suivant une échelle allant de 0 à 3. Cette échelle correspond
respectivement
.4 des taux (%) de dégâts de 0 (0), inférieur à 10 ( 1 ), envrron 25 (2) et environ 50
(3) qui débouchent
sw des indices de cotation (Benediçt et al., 1973).
2.2. Résultats et discussion
Les observations faites sur la densité de population d’acariens et le nombre de plantes
attaquées
sont consignées
dans le tableau 10. Les résultats obtenus sur ies dix génotypes ont été
confondus dans ce même tableau pour mieux comparer le comportement de ces dif%rents
@notypes.
Tableau 10 : Densité de population d’acariens (acariens/cm2) et nombre
de plantes attaquées (moyenne des indices d’attaques).
2
Od
Og
3
16.66 c
0,60 e
4
L18 poilue
19.33 c
1.33 cd
5
L,, glabre
16c
I ,44 c:
6
Blanc de: Nioro
Il,33 c
1 ) 16 ci
7
Keur Mbir Ndaw
FS,33 a
2.75 a
8
8.67 cd
0.3.; l
9
44.66 b
1.75 b
10
19,33 cd
2.58 a
’ Moyenne de trois obsepJations ’ Moyenne des indices
Test de Waller Duncan (P== OS)
Pour les génotypes glabres, à l’exception de KMN aucune différence significative n’a &é
observée sur la dens:re de population d’acariens (acarienslcm’) Pourtant si nous observons le
nombre de plantes ati:aquées, uous constatons que les deux variétes de l’espèce S. tll~lL’~o(:LfI’/)oif
présentaient une résistance significativement supérieure aux autres génotypes glabres Les deux
variétés Soxna et KMN les plus sensibles n’ont présenté aucune différence significative sur le
nombre de plante$ attaquées. Par contre, la densité des acariens de KMN est au moins deux feis
supérieure à celle de Qxna. cc qui confirme les résultats obtenus au CDH (Seck(a). 1986 et Bâ,
1987) qui avaient rév+lé que la variété KMN avait une sensibilité supérieure à celle de Soxtla.
Quant aux génotypei poilus, une corrélation négative significative entre la densité de la pilositk
foliaire (poildmm’) et la densité de populations d’acariens a été observée d’unt: part et la densité
de la pilosité foliaircr et le taux d’infestation par les acariens d’autre part. conformément aux
résultats obtenus au CDH par Se&(a) ( 1986).
Pour. ,‘Y. .\\i.~vttrh~~f~/itnn rnalgré sa taible densité de poils ( Seck(a), I986), nous n’avons
obsewé ni de popul.ltion d’acariens ni de plantes attaquées. Les fines gouttelettes gluantes et
translucides observ&s à l’extrémité des poils simples et étoilés qui seraient de nature antibiotique
ou répulsive pourraient expliquer cette observation. Pour vérifier cette hypothese une expérience
portant sur un test d’rnfestation contrljlée au laboratoire a été entreprise
2.3. Conclusion sur l’étude sous serre
L’observation de la densité de populations d’acariens sur genotypes poilus et sur les
génotypes glabres ne nous permet pas de tirer une conclusion générale sur la préférence ou la
non-préférence des (tcariens vis-à-vi:; des génotypes glabres ou poilus. Cependant, deux cas
peuvent être notes I.a préférence des acariens à la variété KMN et la non-préférence à la lign,ée
10. Pourtanr I’obsen,ation du nombre de plantes attaquées a montré que les génotypes poilus
étaient résistants aux acariens contrairement aux génotypes glabres Par ailleurs, les deux
variétés de S. mac)o~~rpor~ (IWRA et Labrousse) bien qu’elles soient glabres avaient une
résistance aux acariens qui a eté rapportée par Schaff (1982), comparable à celle des génotypes
poilus. cette observation nous a conduit à l’hypothèse suivante Il existe des mécanismes de
résistance autres que les poils et qui seraient localisés dans le limbe foliaire. Pour v&ifier narre
hypothèse des études histologiques du limbe foliaire ont été menées au laboratoire.
CHAPITRE III : E’J’UDES AL LABOJUTOJRJX
3.1. Etude anatomoque du limbe
Plusieurs
études antérieures
ont rapporté l’importance
de l’épaisseur
de l’épiderme
et de la
composition chimique de la paroi cellulaire dans les mëcanismes
de défense de la plante (SchalT.
1982; Ride. 1983). En guise d’exemple. il a &é rapporté, l’importance de l’épaisseur de
l’épiderme du limbe foliaire dans les mécanismes
de résistance aux acariens de l’espèce S.
McKw~ccz~~~~~
(Schafit: 1982). Pour verifïer ce type de mécanismes
de résistance, des expériences
ont été menées au laboratoire. Cependant, pour un problème de disponibilité de semences.
a
temps I‘espéce S macrocarpon
n’a pas été associée
à ce matériel
3.1.1. Matériel et méthodes
3.1.1.1. Matériel \\x!gétal
Le matériel \\+gétal était composé de quatre génotypes Les lignées 10, 10, 18 et fa
variété Keur Mbir hdaw. Pour chaque génotype la troisième feuille a partir du sommet de la
plante a été choisie.
3.1.1.2. Méthodes
f’our chaque génotypc, un échantillon du limbe (tissu foliaire) de 2cm3 (2 cm r( I cm)
incluant la nervure centrale a @té
découpé e: fixé pendant 18 heures.
La composition du fixateur était la suivante : Formol (5 ml), Acide acétique cristallisé (S
ml); Ethanol 70” (90 ml). Après dewc rinçages dans I’éthanol 70”. les échantillons du limbe ont
eté déshydratées.
La déshydratntion
a été efI’ectuée
selon le procédé suivant : trempage dans des solutions
d’alcool (éthanol) de concentration croissante 70°C (15 min.), W°C 1 15 min). 100°C‘ ( 15 min);
puis dans un mélangth
alcool toluène àl des proportions de 34 ( 15 min. ). “,> ( 1 5 min.). l~i ( 1 5 min )
et dans du toluène pw (15 min.). Les coupes retirées du toluène pur ont été trempees dans un
mélange
toluène parafine à chaud à des proportions de 3/ ( 15 min.), ‘;$ (15 min.), l.il ( 15 min, 1,
et enfin dans de la paraffine pure (15 min.)
1 .es échantillons de lirnbe déshydrates ont été enrobés dans de la paraffine pure pendant une nuit.
A l’aide d’un microtome, des coupes de 2C: p ont été effectuées. 4vec: de l’eau albuminée, el:les
ont été collées sur lame et laissées sécher pendant 48 H puis déparasnées et colorées.
I,e déparaffmage corisiste à les tremper pendant 10 minutes trois kis successives dans le toluéne
pur La coloration comporte les étapes suivantes : Ethanol (100%) 10 mn deux filis puis de
I’alcool 90°C ( mm.) 70°C ( 10 mm.), 50°C I 10 min.) et ?O*C (10 min.)
Apres un trempage (10 sec.) clans de l’eau distillée, les coupes sont colorées au carmino-
iert de mirande ( 15 mn.). I .a composition du colorant était Ici suivante : Carrnino-vert de
Mirande (Alun de potasse (60 g.)* Carmin 40 (40 g.) et de l’eau distike (200 ml) le mélange est
bouilli à feu doux pendant 1 heure et enfin on ajoute 1 litre d’eau distillée, du Vert d’iode ( 1 g )
et de l’acide phéniqw ( 10 g.) l’ensemble est porté a ébullition puis refroidi et filtre 12 heures plus
tard. LOes
coupes ont été recouvertes d’une lamelle collée sur lame avec le Raume du Canada puis
observées au microscope photonique.
I,e vert d’iodt: colore le xylème (bois) en vert et le suber en bleu-vert, le reste des tissus
colorés en rose par It: Carmin. Avec: L;.n binvcculaire à champ micrométrique. nous avons mesuré
au microscope (Gr > 250). pour chacun des cinq génotvpes l’épaisseur du limbe et de I’épiderrne
supérieur dans la zone comprise entre les bases des poils.
3.1.2. Résultats et discussion
ilne photographie sous microscope de la réglette graduée ou lame micrométrique
(microns) qui a permts de mesurer l’épaisseur de l’épiderme a été représentée sur la figure 10 La
figure 1 1 reprësentla les tissus du limbe des différents génotyptx L’épaisseur du limbe et de
l’épiderme pour chaqiie génotype ont été mesurées et les résultats sont consignés dans le tableau
8.
Tableau 8 : Epaisseur du limbe et de l’épiderme de cinq
génotypes de Jaxatu en pm.
!
h6
(3,2
1, 10
(Ii,2
Ll8 poilue
0,2
L18 glabre
ci,2
Keur Mbir Ndaw
0, 1
Analyse statistique : test de F non significatif
Aussi bien pour l’épaisseur
du limbe que de l’épiderme, aucune différence significative n’a
cté observee entre les diff&ents génotypes. La résistance des génotypes poilus pourrait
s’expliquer par des jàcteurs autres que l’épaisseur de l’épiderme et du limbe du moins pour la
surface de limbe comprise entre les poils foliaires.
L’observatioli de la coupe longitudinale des poils étoilés {figure 12) ne montre aucune
anatomie particulik: qui nous permette de croire à l’existence de poils de type excréteur. IlaI
contre, les couches c~ellulaires
de la base des poils semblent renforcer l’épaisseur
de l’épiderme
et
eventuellement
sa rigidité. Et, ceci d’autant plus que la densité des poils est klevée.
3.1.3. Conclusion sur l’étude anatomique du limbe
Le r6le des poils dans les mécanismes de défense de la se limite : à la barrière physique
constituée par les branches des poils étoiks surtout contre les t&ranyques et probablement à
l’augmentation de I’él,aisseur de l’épiderme par les couches cellulaires de la base des poils. Cette
augmentation de l’épaisseur esl d’autant plu:; importante que les lignées seront poilues
Vraisemblablement pour les géncttypes étudiés, les poils ne libèrent pas des substances de nature
repulsive ou antibiotique. Pourtant les études sous serre ont révélé que des génotypes glabres (S
lIltrc,~.oc~~~~~on)
a\\.aiellt une bonne résistance aux acariens malgré la présence des acariens. Pal
ailleurs .Y si.\\-))ttthrt~~.“itrm à faible densité de poils n’ a pas connu d’infestation. Ces observations
nous amènent à orienter nos investigations :,ur le plan biochimique.
3.2. Etude de quelques éléments biochimiques du limbe
Ilous rappelc~ns que la plupart des composés biochimiclues qui inlerviennent dans les
mécanismes de résistance aux difI%rentes agressions d’origines abiotique (ou bwtiques de
l’environnement de ia plante sont cle namre phénolée L’élaboration de ces composés est
catalysée par des enzymes qui sont sous le contrôle de gènes. Une étude biochimique du limbe
devrait comporter une détermination qualitative et quantitative des enzymes et protéines et un
dosage des principaux composés phénolés Ces derniers existent naturellement dans la Plan[te
mais à un faible taux. ce n’est qu’au cours de l’attaque de la plante que leur taux augmente. ils
peuvent être élaboré< et accumulés in-situ ou excrétés soit par les stomates ou les poils II es1
bien évident que la reproduction ou le d&eloppement des acariens va être lié en partie ti
l’accessibilité des cellules du limbe qui dépend de la présence ou de l’absence de poils. substances
ropulsives ou antibiol iques. C’est pour vérifier cette dernière hypothèse que no1t.s avions mené un
test de reproduction 4es acariens (tétranyques) au laboratoire en infestant des feuilles isolées de
difTérents génotypes de plantes élevée,3 sous serre.
3-2.1 Test d’infestation au laboratoire
3.2.1.1. Matériel et méthodes
3.2.1.1.1. Matériel végétal
Le matériel \\:égétal provient de plantes élevées sous serre. Il était composé de trois
knotypes C tm~rw~~rpo~~ et S. sisynhrifidim
choisis pour leur bonne résistance
aux acariens
2’
et la vari& Blanc de Nioro pour sa sensibilité
aux acariens.
3.2.1.1.2. Méthodes
Le test consistait à prendre deux plantes (chacune constituant une répktition) de chaque
génotype et de les débarrasser des parasites et ravageurs à l’aide d’une petite brosse. ILa
rr-oisième
feuille choisie à. partir du sommet pour chaque plante a été isolée avec un anneau de
lanoline pure déposée autour du pétiole à la base du limbe foliaire. Les plantes ont été gardées
dans les conditions du laboratoire iT : JO-35°C et HR 60-80%) Six acariens adult.es
(retranyques) ont étc: déposés sur le limbt:. Au bout de II jours le nombre d’acariens a été
compté sur chaque feuille (tableau 12).
Tableau 12 : Test préliminaire d’infestation au laboratoire
1
06
1
Blanc de Nioro
II
06
-~-- 1
06
II
06
1 06
1
II
06
.-- ----
---
3.2.1.2. Résultats et discussion
Sur ,Y si.sythr~fi~litmt on avait aucun acarien vivant. Par ailleurs, sur Blanc de Nioro le
taux de reproduction des acariens
était très élevé et faible sur ,S. mctcwxxqxvt.
Le test préliminaire
d’infestation
au laboratoire a montré que les substances
biochimiques
de nature gluante et translucides excrétées par les poils de 5’. .si~~~ntfit.tf(~litrnt
avaient un effet
nocif sur les acariens Ce qui est en conformité avec les obseniations de Seck(a)( 1986). L>es
acariens déposés sur feuille mourra.ient
au bout de trois jours. A la lumière de ces obsemations
nous pouvons avancer deux hypothèses
:
* La nature gluante de la substance peut jouer le r6le d’on adhésif qui immobilise
complétement
les acariens
qui, ne peuvent plus s’alimenter
et meurent.
e Les substances
libérées par les poils pourraient avoir une action antibiotique ou les
acariens au cours de leur ahmentation
ont ingurgité des substances
cellulaires du limbe
ce qui a provoqué leur mort
3.2.1.3. Conclusion sur le test d’infestation au laboratoire
Les génotypes sensibles favoriseni: une bonne alimentation et un meilleur taux de
reproduction ( Blanc de Nioro).
Sur les génotypes résistants : les acariens ne parviennent pas à s’installer ou n’arrivent
pas à se reproduire. il semblerait qu’il existe un facteur répulsion des acariens chez ,Y
~II~IC:I’OC~~~I)OII.
Pour le cas de C. .viL5ymhrjfdiunt, les acariens ont tité piégés ou ont ingurgité au
cours de leur alimentation
des substances
toxiques qui ont provoqué leFur
mort.
Au cours d’études ultérieures, Il serait intéressant
de vérifier ces deux hypothèses.
3.2.2. Révélations enzymatiques
I,‘objectif de cette étude a été de comparer quelques enzymes clés du métabolisme
de la
plante sur différents génotypes en vue de les différencier et de mettre en évidence des facteurs de
resistance. Au cours de nos travaux nous nous sommes limités à la révélation de quelques
enzymes entre autres, des déshydrogénases,
des estérases et dei peptidases Cette révélation
permet la mise en évidence
de l’enzyme
et non sa quantification.
3.2.2.1. Matériel et méthodes
3.2.2.1.1. Matériel végétal
Quelques plantes de l’essai au champ (CHAP.1) ont eté utilisées pour les études
hiochimiques
au laboratoire Elles appartiennent
à trois génotypes de S. mthio-kwu
le,s lignées
18 (glabre et poilue‘r et la variété Soxna, et un génotype de S. ,I~XI~IY~~~~~XNI
var Kabrousse.
Pour des raisons pratiques les numéros 1 . 2, 3 et 4 ont été respectivement
attribués à chacun de
ces génotypes.
3.2.2.1.2. Méthodes
3.2.2.1.2.1. Extraction des protéines
Feuilles de plantes âgées de 3 mois, en champ.
200 tng de feuilles/ 1 ml tampon : Tris 0.1 Cystéine,
0.05 M Triton 1% pH 7.4
Lyophilisation
des extraits pendant 1 nuit.
300 pi d’extrait Ivophilisé repris dans 100 ~1 H20
3.2.2.1.2.2. Electrophorèse
Support polyacrylamide,Tampon
tris histidine pH 6.0
Révélation
des enzymes : Shikimate
Déshydrogénases
(SKD),
Isocitrate Déshydrogénases
(ICD), Phosphoglucomutases
(PGM), Phosphogtuconate
déshydrogénases
(PCD),
Malate déshydrogénases
(MDH), Leucine Aminopeptidases
(LAP)
Phosphatases
Acides (PA), Estérases
(EST).
3.2.2.2. Résultats et discussian
Le profil des huit enzymes (figure 13) n’a révélé aucune différence entre les lignées 18
poilue et glabre.
Sur les huit enzymes, le profil de quatre enzymes (PGD, EST, LAP et MDH) a montré une
différence entre la lignée 18 et Xes
variétés Soxna et Kabrousse. Les autres profils enzymatiques
restant identiques pour les quatre génotypes, ce qui pourrait s’expliquer par la parenté entre la
variété Soxna et la lignée 18
l.,e profil de la PGM est le seul identique aux quatre génotypes, ce qui pourrait s’expliquer par
leur appartenance
au même genre Wtazum.
I..e profil de l’enzyme Malnte Déshydrogénase
(MDH) a révélé deus isoformes absents chez
Soxna. Vraisemblablement
ces isoformes n’interviennent
pas dans la résistance aux acariens du
Jaxatu.
Fipure 13 : Profil enzymatique ou zymogramme de quatre
génotypes de Jaxatu
ii ,3ûlTR4TE
GESHYD3OGENASE.S
1
2
3
4
lm111$mm
ESTERAb 3
12
5
4
??i;Si=hATP6-T%
A.CID”S
IBP
8!nlmm
1
2
34
.i
___-... -
1 : Lignée 18 glabre
2 . : Lignée 18 poilue
3 : variété Soxna
4 : Solarium macrocarpon var. Labrousse
3.2.2.3. Conclusion sur les révélations enzymatiques
tes deux isofkmes de l’enzyme MDH présents sur les lignées 18 (poilue et glabre) et
absentes
sur S ~~cIc~~~c’~~~~oII
‘var. Kahrousse
et Soxna ne permettent pas de conclure sur le rôle
de cette enzyme dans la résistance
aux acariens. De mème pour I’enzyme PGM qui a te même
profil pour les quatre génotypes.
Des études ultérieures portant sur la détermination qualitative et quantitative des
protéines pourraient nous permettre de mieux comprendre les mécanismes
biochimiques de
résistance
aux acariens du Jaxatu
CONCLUSION GENERALE
ET PERSPECTIVES
l
Conclusion générale
Les études au champ ont permis de confirmer la relation entre la densité des poils et le
nombre de plantes attaquées. Les poils étoilés de par leurs branches constituent un obstacle
physique
contre l’attaque des tétranyques qui sont de plus grandes tailles que les tarsonèmes.
Mis a part le cas de ,y. .si.\\~yrnh~~#i~lilAm. les poils ne semblent pas être de type excréteur.
Le (I seuil de sensibilitk )) des différents génotypes a été defini les génotypes poilus ont
un seuil plus élevé que les génotypes glabres.
La répartition des poils suivant l’étage foliaire révèle une diminution de la densité des
poils du sommet à la base de la plante ce qui pourrait s’expliquer par une augmentation dc la
surface foliaire avec l’àge.
Les études SOUS
serre ont confirmé certaines obsen;ations notamment, la bonne
rkstance de la lignee 10 et de 5’. ,vl.~~mh~tfolirrnt. Elles nous ont permis de comprendre que
certains génotypes dépourvus de poils foliaires pouvaient avoir une bonne résistance aux
acariens
(S. muer-ocavpon).
-\\ucune différence sur l’épaisseur de l’épiderme n’a été: observée. Cependant,
\\;raisemblablement
les couches cellulaires basales des poils pourraient augmenter l’épaisseur
(de
l’épiderme
et la résistance
aux acarien:;.
Les résultats des tests préliminaires d’infestation au laboratoire laissent présumer
l’existence de substances biochimiques non identifiées qui auraient un pouvoir répulsif (‘5’.
mu-oc~rrpm
et .Y .Fi,~:!.:rnhr~~i,lil~rn), immobilisateur
et/ou antibiotique chez 5’. si.ymhr+litm~.
0 Perspectives
Les études au champ devraient être reprises avec du matériel végétal plus diversifié, car
au cours de notre essai au champ un problème de disponibilité de semences de certains
génotypes nous avair contraint à utiliser cinq seulement. Au cours de cette expérimentation
au
champ il serait intéressant d’avoir au morns quatre répétitions par genotypc et une parcelle
tcmoin pour mieux Evaluer l’incidence des acariens sur la productwité et le développement
végétatif.
Les études sous serre méritent d’être reprises pour pouvoir infirmer ou confirmer nos
rkwltats. La révélation biochimique est purement qualitative. II serait intéressant de poursuivre
cette étude biochimioue
par des analyses
qualitatives et quantitatives des protéines des génotypes
résistants et sensibles Pour ce faire, il est necessaire
de faire recours à la technique de séparation
des protéines par gel d’électrophorèse
sur polyacrylamide
avec un standard de protéines à poids
moléculaire
connu.
Les observations
faites sur S. hymht*tji~/it~m
devraient être pocn-suivies
pour identifier la
nature des substances
liberées et leur rcile dans les mécanismes
de résistance
aux acariens.
Lorsque le (~II les facteurs de résistance seront connus dans leur rnajorité, il serait
intéressant de les transférer a des génotypes sensibles et intéressants agronomiquement, jen
taisant recours à la biotechnologie e:: aux techniques conventionnelies
de croisement qui sont
complémentaires
L’espèce
.C YIXI~~~I~;~~~II
pourrait ètre utilisée dans le programme d’amélioration
pour la
résistance
aux acariens à cause non seulement
de sa résistance
mais aussi du calibre de ses fruits
,Y ~~WOC’CI~~IOU
var INRA pourrait être utilisée pour sa résistance et son inflorescence en
grappe, ce dernier étant un facteur de productivité.
,Y .~i.symhr~fcr/itmt avec ses multiples gènes de résistance (aux acariens, nématodes,
Jassides etç ..) est un géniteur très intéressant que l’on pourrait utiliser dans le programme
d’amélioration
du Ja>.atu Le transfert des caractères de résistance
de .Y .si.s~‘ttth~jfo/itrttt à des
génotypes
d’intérêt agronomique
entre autres, KMN, Soxna, LIO et L~X
NH 11 a étt: observe au cours de notre essai que les genotypes poilus ont moins
d’acariens et sont moins attaqués par les nématodes que les genotypes glabres. II serait
intéressant de vérifier cette observation d’autant plus que les nématodes font partie des
princiipaux facteurs limitants de la cukure du Jaxatu.
l
Proposition de quelques actions de recherche pour la
poursuite du programme 1995
4 la lurnitke de nos conclusions
sur l’étude des mécanismes
de rksistance aux acariens. il
ressort I’interêt d’utiliser S’dm~~rn nux~~*c~qxm
et Sohmm
.si.~r~n?hi,ljoliurn pour la poursu’ite
du programme d’amélioration du Jaxatu. Dans les fiches techniques 1995, deux actions de
recherche
interpellent le service d’amtilioration des plantes, sélection Solanacées
à fi-uits (actions
2. I et 2.3).
2.1. Sélection pour l’amélioration de la productivité et de la qualité des variétés
résistantes aux acariens
Cette action porte sur l’amélioration de la productivité et de la qualité des lignées #de
Jaxatu dont WI certain niveau de résistance
est déjà acquis grâce a I’existense des poils sur leurs
feuilles.
Pour l’amélioration du calibre des fruits un croisement éventuel entre la lignée 10 et 18
ou lignee 10 et 16 pourrait permettre d’obtenir des descendants
résistants aux acariens à bon
rendement et à fruits d’un calibre moyen à gros.
Pour augmenter la résistance
aux acariens et éventuellement la qualit des fi-uits. nous
allons tenter de combiner deux types de resistance par UII croisement entre un génotype poilu
(lignées 10, 16, 18 OII ‘5’. sisymbrifolium) et un génotype glabre (S. rncr~wcqw~)
tous résistants
aux acariens
2.3. Etude des mécanismes de résistance du Jaxatu aux acariens :
Tarsonemideae et tetranychideae
Les investigalions
sur les mécanismes
de résistance
aux acariens doiven-t parallèlement
se
pousuivre. Pour ce faire l’entente de collaboration
signée entre 1’Liniversité
C’heikh Anta Diop et
I’ISRA devrait prévatoir dans la conf&tion d’un projet commun. ,1u cours de ce projet l‘aspect
le plus important serait de tenter d’identifier les substances
libérées par S. .~iSl.‘nZhl.j#i)lilll?7 pour
leur utilisa.tion
à des fins agronomiques.
I,es résultats qui découleront de cette étude permettront d’avoir une connaissance
précise
sur les caractéristiques
de la résistance
et leur héritabilité. La connaissance
de I’héritabilite de
cette résistance permettra de faire le meilleur choix des géniteurs it utiliser et d’atteidre plus
rapidement les objectifs fixés.
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Tableau 1 : Test de germination des semences du genre
Solanum au laboratoire
_-_.-~..
---
_ -.-”
1400 graines (4 g)
-_-----...
500 graines (2 g)
-~-~
--.
450 graines (2 g) -_
’ Coeffxien~ de sécurité L= rappot‘1 nombre de plantes dhirées sur taux de germination
Tableau 2 : Variation de la densité moyenne des poils suivant
8 dates de prélèvement :sur les cinq génotypes observés
__-------
“_-I-I--
----
Tableau 3 : Variations de la densité moyenne des populations
d’acariens sur les cinq génotypes observés et suivant
8 dates d’observation
Objets:
1 bariétk Scxna: 2 : variété Keur hfbir Ndaw; 3 lignée L 10; J lignée L 1 ci;
5 lignée LIX
‘Tableau 4 : Répartition du nombre moyen de poils et des familles
de populations d’acariens suivant le niveau sur la plante
------
.--
Niwau
/
-~--.--~
.-
---
/
Supkieur
8 il
81)
( L ère feuille A pmir du haur )
-----...
- --
.._.-~
--.--
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t
MO~I
6b
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7’
(36 fkuille i paltir du haul)
_.l_l_--l-
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---
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Inférieur
SC
?a - -t
x9
II
(.1;3 fcu~llc a partir du bas)
/
L-.-...-.----------
-
--~
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.----L.--
--.-~
‘1 C-J dc New-II~I~ tic111s ;I~I seuil dc probabilitk P O.OS Les \\Acurs ayant Ics mêincs
kttrcs d6monrrcnt 1’:tbscncc dc diffkxcc
signific&ive
au seuil (P = 0.05 1.
Tableau 5 : Evolution du nombre de plantes infetées d’acariens sur
cinq ghotypes de ,Yokrnum crethiopicum
Tableau 6 : Hauteur et encombrement de cinq génotypes de
,Folanum nethiopicum
--+-
.-~
----~-~-
-------.----_---_.-
__..._ -
_____-__
-j
I
6 I
il
08
il
t
1
---~---j--
-.-~.
--.------
~--
-.--.
-__-~_--_x--.
II_-,-.__ -i
/
SS 1,
72 SI
t-
Test de Newmann Keuls ( P== WI). Les valeurs ayant
les mêmes lettres dénwntrent l’absence de différence
significative au seuil P = 5% (O,Cf5).
Tableau 7 : Caractéristiques de la production de cinq génotypes
de A’olanum nethiopicum.
- --.--
._---.--
. . ..^ --
- --- --.- --
._---._.-..--
- --..-
.--_._--..--
.---..-
.-- __-.. -- “_.--
I ) P.M.F. = Poids moyen d’un Cuit (par rapport au total)
Tableau 8 : Suivi phytosanitaire et fertilisation sous serre
03/00/94
Folimate contre pucerons
IS/OO/94
OrthèneSO contre pucerons
I 5g/ 1 OI
2 1/00/94
0rthène50 contre pucerons
t 5g/1 OI
24/0~~/94
Cuprosan contre bactéries
5Ogl1 OI
39/0~~/94
OrthèneSO contre pucerons
15gl1
OI
_...------“-
- “._~-
.<:
.> :.:
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g ;;
:y j:
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jjl jj
:<: .:<
::: :::
$
<:: j::
‘1
03/00/94
Fertilisant liquide (NPK 7 - 7 - 5 %) 1
! 0/00/94
f
Fertilisant liquide (kPK 7 - 7 - 5 %) I
29/00/94
Fertilisant liquide (NPK 7 - 7 - 5 9’0) 1
(I)I Le fertilisant liquide Azote tixal 7% (azote nitrique, azote ammoniaçal et azote
urique respectivemetlt 1 5, 1 5 et 40-O) I.‘anhydride phosphorique wluble dans l’eau 7% et
l’oxyde de potassium soluble dans l’eau 5%.
w----e---- --
INSTITIJT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRICOLES
-----w-m-w-
CENTRE POUR LE DEVELOPPEMENT
DE L’HO.RTICULTURE:
/“^.mw-----m...*
THEME :
ETUDE DES MECANISMES DE RESISTANCE
AI-JX
ACQRIENS
DIJ
Jaxatu
(Solarium
aethiopicum
L.) ET D’AUTRES ESPECES DU
GENRE SOLANlJM NON-TIJBERIFERES
Par
MEISSA DIOUF
Octobre 1994
RESUME
Les caractéristiques
de résistance aux acariens ont été observées sur Jaxatu tant sur les
génotypes
présentant
des feuilles
poilues
que sur des génotypes
à feuilles
glabres.
Ces
observations
nous ont amené à tenter d’élucider
quelques
mécanismes
de résistance
de la
plante vis-à-vis de ces ravalgeurs dont les dégâts sont prédominants
dans la culture du Jaxatu
au Sénégal.
Pour ce faire, des etudes portant
sur le Jaxatu (Solanum
aethiopicum
L.) et espèces
apparentées
ont été menées au champ, sous serre et au laboratoire.
Deux principales
familles
d’acariens ont été particulierement
ciblées / les Tetranychideae
et les Tarsonemideae.
* Les études au chlamp ont permis de confirmer
la corrélation
entre la pilosité
des
feuilles et la résistance aux acariens (tarsonèmes
et tétranyques)
sur toutes les espèces à
feuilles poilues. Cependant,
l’observation
de la densité moyenne
de poils des différents
génotypes
étudiés
IIOUS amène à croire que les poils constituent
certainement
une
barrière physique
contre l’attaque des tétranyques
qui sont de plus grande taille que les
tarsonèmes.
Ces derniers parviennent
à passer facilement
entre les poils et entrent en
contact avec le limbe de la feuille.
Sous serre, les résultats observés au champ ont été confirmés
sur toutes les lignées
ioilues
de 5. aethiopicum
L. De même des corrélations
positives
entre la densité de
population
d’acariens
et la densité de poils ont été notées sur l’espèce s. sisvmbrifolium.
Cette espèce est caractérisée
par une très faible densité
de poils dont on observe
particulièrement
deux types : simple et étoilé. Les poils ont la particularité
de libérer des
gouttelettes
d’une substance
gluante et translucide
à leur extrêmité.
Par ailleurs, des
variétés de l’espèce i$. macrocarpon,
caractérisée
par des feuilles glabres
ont également
montré des caractéristiques
de résistance.
l
Les études au labloratoire
ont porté sur une infestation
artificielle,
sur l’anatomie
du
limbe et des révélations
biochimiques.
0 L’étude de l’anatomie
du limbe a permis de conclure que la base des poils dispose
de couches
cellulaires
supplémentaires
capables
d’augmenter
l’épaisseur
de
l’épiderme.
Ceci pourrait
expliquer
en partie la résistance
aux tarsonèmes
des
génotypes
poillus. Les coupes
longitudinales
des poils étoilés
de l’échantillon
choisi, ne révèilent aucune anatomie
ni coloration
qui nous permettent
de croire à
des poils de type excréteur.
0 Les expériences
d’infestation
au laboratoire
ont révélé l’existence
de substances
biochimiques
a caractères
répulsif et/ou antibiotique
sur S. macrocarpon
et 2,
sisvmbrifolium,,
0 Les révélations
biochimiques
faites sur le limbe ne nous
permettent
pas de
conclure
sur l’implication
de ces enzymes dans les mécanismes
de résistance aux
acariens
Les différentes
études menées au champ, sous-serre
et au laboratoire
pour comprendre
les mécanismes
de résistance
aux acariens,
semblent
montrer
que plusieurs
facteurs
interviennent.
Il s’agirait d’une résistance à caractères d’hérédité
complexe.
Mots-clé : acariens, antibiose,
antixénose,
i( génotype
», Jaxatu « non-acceptance
», « non-
préférence
» Tarsonemideae,
Tetranychideae,
résistance,
poils
4. Synthèse des travaux sur les mecanismes de résistance aux acariens.......... 2S
4.1, La pilosité fohaire ....................................................................................... 25
4.2. L’anatomie foliaire et les composés biochimiques élaborés.. .................... 26
H.EXPERIMENT,4TlON
. ..~..............*....~..,......*....~......*.~....~.~........*..................
29
CHAPITRE 1: ETUDE AlJ CHAMP . . . ..~..............~......‘.“....~.~..~~.......................
29
1.l. Matériel et méthodes . . ..*....~........‘~~...“.......f......1......1.1......“...~....*~.....*......*....
29
1.1.1. Matériel végétal . . . ...*.......*.. . . . . . . . ..C......~.......~.......*.....*.~...*...............-...... 29
1.1.2. Méthodes . ..~~..~.*........~........“.....~*.......*...*......~........~*...~..........*.........*...*...
30
1.1.2.1. Test de germination au laboratoire ..,...‘......1~<......~.............~.......~.... 30
1.1.2.2. Conditions climatiques et édaphiques du site d’essai . . . . . . . . . . . . . . . . L - 30
1.1.2.3. Préparation et mise en place de la pépinière .‘....e.B.a.......*.........**..... 30
1.1.2.4. Repiquage et dispositif expérimental . . . . . . . . . . ..**....a.1...*.*......*..*.....**... 31
1. 1.25 Les observations en cours de culture ff..~......~.‘..........,........................ 31
l,1.2.5 1. Pilosité foliaire et évolution des populations d’acariens . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.1.2.5.2. Evolution du nombre de plantes attaquées au cours de la culture34
1 1 1.25.3. Détermination « Seuil de sensibilité » des différents génotypes... 34
I + 1.254. Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire
de la plante *......~.......I.....~..................*.......,....*.*.~.....................‘..... 34
1.1.2.5.5. Développement végétatif et productivité
35
..**.......a.........a.‘.......-......* c .
1.1.2.5.5.1~ Développement végétatif ..~........,.............~.....~.~.........~................. 3s
1.1.2.S.S.2. Caractéristiques de la production ..*...*.*...<....e.e...*....*e.....*...*...*..
3s
1.2. Résultats et discussion ................................................................................. 3s
1.2. I. Pilosité foliaire et évolution des populations d’acariens ........................ 35
..
1.2.2. Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire
de la plante ............................................................................................. 37
1.2.3. Evolution du nombre de plantes attaquées au cours de la culture ........ 38
1.2.4. « Seuil de sensibilité » des différents génotypes ..................................... 39
1.2.5. Développement végétatif et productivité ................................................. 40
1.2.5.1. Développement végétatif .................................................................... 40
1.2.5.2. Caractéristiques de la production ....................................................... 40
1.3. Conclusion sur l’étude au champ . ..~...~...‘.~.~...........~..*...~...........‘.......~.*....
41
CHAPITRE II : ETUDE SOUS-SERRE . . . . . . . . . . ..~.~~........~......~.‘.......“........~...~...
42
2.1 Matériel et méthodes .................................................................................... 42
2.1.1. Matériel végétal ....................................................................................... 42
2.1.2. Méthodes ..................................................................................................
42
2.1.2.1. Conditions de développement des plantes ......................................... 42
2.1.2.2. Dispositif expérimental et observations .............................................. 43
2.2. Résultats et discussion . . . . . . ..ll..........~..............“.............”...........~..........~..... 43
2.3. Conclusion sur l’étude sous serre .~.....................~..,,..~.‘......~.............~..~.. 45
CHAPITRE III : E;TIJDES A17 LABORATOIRE
“......*..,...l.*.*“.~....“.....*.,..,.**.. 46
3.1. Etude anatomique du limbe .*.....,.......*........‘..~.*......~......,~............*..*.....*....~
46
3.1 s 1. Matériel et méthodes . . . . . . ..l..........‘..............~........‘....~.”..~.....~...........~~....~
46
3.1.1.1. Matériél végétal .................................................................................. 46
3.1.1.2. Méth0de.s ............................................................................................ 46
3.1.2. Résultats et discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..~........~....~....~........................ 47
3.1.3. Conclusion sur l’étude anatomique du limbe . . ..*......*.d..*e*.....e.......*.”*.*...~.
51
. .
3.2. Etude de quelques éléments biochimiques . .
51
..“........‘....*.*..*e.....4.........*.*.*..* I
3.2.1 a Test d’infestalion au laboratoire “......*.e..*..*......,.*....e.
52
..*x......,..........*..*..* c
3.2.1.1. Matériel et méthodes .
52
..*.*..........~..................*.*~.~....*....~.............~..*......~.
s
3.2.1.1 j) 1. Matériel végétal
$2
*.............,..,.~.........~....~.............=.~.*~................*.......
c
3.2.1 .1.2. Méthodes L
52
.*...*.............I.....~.......~”..........~......,*~,...~.~....................**....~
k
3.2.1.2. Résultats et discussion
53
..“.......,...........,...........*...~.....~..~...*..~.....**.........~
-
3.2.1.3. Conclusion sur le test d’infestation au laboratoire .
53
..*..*......e.....e...e*>a...<.
.
3.2.2. Révélations enzymatiques . .
. . . . . . ..~..L........I............*...*..~.~.~~......~...*......*.....~~
53
.
3.2.2.1. Matériel et méthodes . . . . . ..l......“...~.............*~*.....~......~.~...............*...~........
54
.
3.2.2.1.1. Matériel végétal . . . . . . . ..~1..........~...~......~...~.....*~.~....~.~.*~...*........*~....“~..**
54
s
3.2.2.1.2. Méthodes
54
.~...................,.....,~...............~..“.....~~.‘,,....~..~..................~....~
.
3.2.2.1.2.1. Extraction des protéines . . . . . . . . . . . . . . ..*.~~...*..~.~....~.*..~..**.....~......~.~....~
54
c
3.2.2.1.2.2. Electrophorèse . . . . . . ..‘....“....................“.......‘~....~.
54
*...............**..*.*....a L
3.2.2.2. Résultats et discussion . . ..f...................~.....~...~.~~......~.~..“......~.....~..........~
54
.
3.2.2.3. Conclusion sur les révélations enzymatiques . . . . . . . . . . . . ,....B..“..”
. . . . . *a . . . . “....I. v
.
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES .
“78
..*.*..*.V...*...*..............*”....” -
REFERENCES BIBI,IOGRAPHlQlJES
. . . . . . . . . . . . ..~.....*.......~.~*.“............*....~.‘...~
61
ANNEXES
INTRODUCTIONCENERALE
Le Jaxatu (,YO/CUW~I
mhiopicm
L., subsp. kumba), est un légume-fruit (ou feuille)
largement cultive en Afrique notamment dans la sous-région ocGdentale (de Bon. 1984) Au
li;énégal, cette culture connaît une forte expansion liée à son importance économique et
alimentaire (Seck, 1984). Les travaux réalisés au CDH ont permis d’obtenir plusieurs variétés de
.laxatu, entre autres, Soxna et Keur Mbir Ndaw, la première pour son rendement élevé malgré le
petit calibre de ses Cuits et la deuxième pour le gros calibre de ses fruits. Malheureusement.
l’étalement de la culture est rendu dil%ïcile et aléatoire par la présence de plusieurs parasites et
r,~vageurs. Parmi ceux-ci, les plus importants en milieu rural sont les aa:ariens (Tetranychideae et
Tarsonernideae). L’importance des dégâts;, surtout en saison chaude et humide, juillet a
septembre (environ 70 0’0 de perte selon Benvenuti, 1983) est telle qu’une protection efficace est
nécessatre pour la réalisation de la culture (Seck(b), 1986).
Plusieurs méthodes de lutte ont été proposées: chimique, biologique et génétique.
I a lutte chimique se heurte à des problèmes de disponibilité des produits. à leur coût éleve. à une
mauvaise utilisation par les paysans et à l’accoutumance développée par les acariens.
I..a lutte biologique t’n plein champ se heurte à des problèmes de reglement:ation générale et
d’élevage d’un prédateur efficace. I,a voie génétique constitue face a cette situation une
alternative qui présente d’intcressantes perspectives, compte-tenu de la. grande variabilité du
genre ,Soltrrr~rm en général et dc l’espèce tre/hiopicum
en particulier
La variété Soxna très sensible aux acariens qui fait l’objet d’une forte demande sur le
marché a ete choisie dans le programme d’amélioration entrepris aru CDFI. (Seck(a) . I98hj
C’e programme d’amélioration de la variété Soxna a commencé par le criblage de plusieurs
genotypes, a l’issue duquel des génotypes resistants ont été observés. Cette résistance était liée! a
la présence de poils ttoilés sur la face inférieure des feuilles. Deux de ces génotypes poilus (Bot
2 et Bot 1 Oc) ont été sélectionnés et croisés avec la variété Soxna. Ce qui a conduit a l’obtention
de trois lignées : L 10 (Bot I C)e X Soxnai, Ll6 et Llg (Bot 2 X Soxna). Par ailleurs. on a
constaté que ,W~UWPI PRJCIIO~YU~O~I
glabre était aussi résistante aux acariens. L’espèce A5‘dmw~
.s:i.~~l!vwh~~fo/irl??~
qui possède une faible densiré de poils oppose également une forte résistance aux
acariens. ‘Toutefois (‘es deux derniers n ‘ont pas pu être croisés avec Soxna pour des raisons
d’incompatibilité
interspécif‘que.
Partant de ces diff&entes observations,
nous nous sommes proposé d’élucider la question
en précisant le ou les facteurs impliqués dans les mécanismes
de résistance. Pour ce faire. les
hypothèses
suivantes ont été formulées:
* I..es poils i simples et/ou étoilés) pourraient conférer une rtsistance mécanique et/ou
libérer del substances biochimiques qui interviennent dans les mécanismes de
résistance
aux acariens
(lignées 10, 16, 18 et l’espèce
S. sisymhr~jb/i~~m).
* Les feuilles de lignee glabre et résistante aux acariens pourraient disposer d’une
anatomie particulière et/ou de substances biochimiques qui leur confère cette
résistance
(S. macrwnpo~r).
Pour vérifier ;:es hypothèses
nous nous sommes tracés les pistes de recherches
suivantes.
+Etudier la relation entre la densite des poils, le nombre d’acariens
et le degré d’attaque
des génotypes de SOI~U~U~,
au champ et sous serre.
+Tenter de comparer quelques
éléments
biochimiques
des différents génotypes choisis
+Faire une étude histologique qui consiste à comparer l’épaisseur
de l’épiderme foliaire
des génotypes glabre< et poilus choisi:;.
II. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQIJE
1. GENERALITES
S1JR LE Jaxatu (Sdanum aethiopicum L,)
Les Solarium non-tub&-ifères
cultivés en zones tropicales humides et semi-arides
jouent
un r8le non négligeable
dans l’alimentation
humaine. L’espèce
ue~hicpcwn qui englobe plusieurs
oénotypes différents, occupe c:n particulier une place de choix dans la consommation Iégumii:re
z
de ces zones (Seck, 1984).
Dans certains pays, comme le Ghana, le Togo, le Bénin et le Nigeria, les S&-r,rrrm non
tubérifères sont poptilaires pour leurs jeunes feuilles succulentes
qui ‘iont consomm6es
comme
des epinards il s’agit surtout de S’ol~~~cm
tnucmcaqm~ et de L5’olarmm
m~hiopicrrm 1, subsp.
gilo
Dans d’autres pays, comme le Sénégal, la Côte-d’Ivoire. le Cameroun, le Gabon et le
Congo, ces espèces
sont cultivées pour leurs fruits de taille, forme et de goût très variables 1%
(‘ote-d’ivoire. et en Afrique centrale. les Solan~rn~
ac fhiopicum su bsp. Gilo et de Solamw
mpi\\V sont les plu:; répandus. 4u Sénégal,
la tomate amère ou .laxaou indique des variétés de
Solutnrm cwrhiopicrm subsp. kumba.
Les fnlits de toutes ces espèces
et sous-espèces
sont jaunes ou rouges à maturité, mais
sont récoltt;s bien av;mt ce stade, lorsque la couleur est bleu. ver-t. vert-blanchiitre a jaunàtre : il
en est d’ailleurs de mème pour l’aubergine
exotique (Solanzm~
nwlorrgcwu) (Van de plas et al _
1984). Pourtant, la teneur en B carotène est plus élevée à ce stade de maturité physiologique.
1.1. Production et consommation du Jaxatu
1.1.1. Production
Le jaxatu est pratiquement cultivé à grande échelle dans les principales zones
maraîchères
du Sénégal. Parmi les plus importantes on peut citer la zone des Niayes, Kaolac:k.,
Fatick. Ziguinchor el Kolda (Seçk. 1384). Il existe peu de statistiques relatives à la production
par région et même sw le plan national, seulement
quelques données ont été recueillies.
Les Iégumes de type africain représentaient
en 78-79 19% de la production maraîchére
dans la région de Dakar, la part du Jaxatu étant de 140/b
de ce Chiff?e (le Sénégal en chie.es,
I983).
La productiorl annuelle d’aubergines
(,Y mekongcwcz
et ,Y uefhiopicum confondues) est
estimée par V. de Plas. (1984 Comm. pers.) à 6.000 - 8 000 T. Pour les seules régions de Dakar
et Ziguinçhor, ces chiffres s’élèvent respectivement à 3 900 T cn 1978/1979 (le Sénégal en
chiffres, l983), 849 ‘T’ en 198 l-l 982 (Lays, 1983). La part du Jaxatu pour les 2 régions est
wspectivement d’environ 38,5X et 88% de ces chiffres par rapport i l’aubergine
exot.ique (S,
/IW/~~H~~WL~)
Pour la campagne
1994 la production du jaxatu s’élève à 4 198 T. (M.A. 1994).
Par ailleurs Ics données recueillies par Lays (1983) montrent que la culture du Jaxatu
occupe 2 IS;> des superficies cultivées en legumes de type africain en (‘asamance. ces derniers
occupant ii leur tour plus de 7 I!~n des surfaces utilisées en maraîchage Au Sénégal. la superficie
de la culture du Jaxatu a été de 348 ha pour la campagne I993-1994 @il. A , 1994).
1.1.2. Consommation
Selon de RO~I. ( l984), la partie consommée
de la plante karie en fonction des zones de
culture jeunes feuilles et bourgeons en climat tropical humide et filits en zones tropicales
sbches
comme dans le Sahel.
1 .es fruits immatures de Jaxatu sont utilisés comme condiment dans beaucoup de types ‘de
préparations culinaires au Stinégal (6 fois par semaine d’après Sow, 198 1 ). Sur le plan
organoleptique
ils jouent le role d’agent sapide, avec une très haute valeur nutritive rapportée par
plusieurs auteurs entl e autres TOURY (1965) (tableau I ) A noter que le Jaxatu a une teneur en
calories plus élevée que chacune de.3 troih autres cultures (haricot. tomate et aubergine) La
teneur en O-çarotène.
source de vitamine A. est de 350 pg (fmits) et 6400 pg (feuilles) contre 34
pg pour les fruits de C twe/crrz~twtr
(Seck(a), 1986).
%I Sénégal
la consommation par farnille de 12 personnes serait d’environ 100 g de fiuits par
semaine
à Dakar (Sot~. 1981). contre I ,2 kg par semaine
en Basse Casamance
(Lays, 1983).
Le Jaxatu est une culture d’importance économique et nutritionnelle, ses prix
rtimunérateurs et le coût d‘e!xploitation élevé en saison chaude et humide (problèmes
phytosanitaires)
sont à l’origine des difftcuhés d’harmonisation
des pri< et de l’organisation
de ta
commercialisation”
Les problèmes liés au système de commercialisation
du Jaxatu a L’instar des autres
cultures legumières ont été rapportés par Seck (1985) 11 s’agit de l’inorganisation
des circuits
(Sow. 19’3) et du mode d’écoulement par les “bana-bana” qui détiennent 85% des ventes de
légumes (Seck(a), 1986).
I,e Jaxatu connaît des variations de prix plus importantes que l’aubergine
et la pomme de terre.
En effet, le prix mo\\‘en maxima par kg en Octobre 1994 est de 330 F.CF-4 sur le tnarché de
Sandaga et 250 F.CFA pour Thiaroye (Seck, 1994) le prix moyen minima a varie
respectivement
de 300 F. CFA à 200 F.CFA.
Tableau 1 : Valeurs nutritives comparées des fruits du Jnxatu -
Aubergine, Tomate et Haricot-vert
Source : Aliments de l’Ouest Africain J. TOIJRY ( 1965) ORANA
1.2. Appareil végétatif et floral de la plante
1.2.1. Appareil végétatif et morphologie florale
Le Jauatu est une plante herbacée
à port érige, généralement
glabre et sans épine. La
taille moyenne d’environ 50 cm souvent observée peut-&re dépassée
(80 àlO0 cm) selon Les
$notvpes et les candi tions de culture ( de Bon, 1984).
Le système radiculaire de l’aubergine
est développé. Selon Messiaen ( 1975). la racine
pivotante s’enfonce
à une profondeur de I .,S rn. La majeure partie des racines est concentree
dans
la couche arable (20 a 40 cm).
Les feuilles glabres sont plus ou moins sinuées, avec des nervures, quelquefois
anthocyanées
comme les tiges L,a ramification débute quant la plante atteint 1 O.- 15 cm, après 5-7
feuilles (de Bon, 1984 ) Seck(a), 1986).
La fleur bisexuée de type 5, peut être solitaire ou en inflorescence sous-forme d’une
courte cyme de 2 à 3 fleurs. Les nombres respectifs de pièces florales, plus constants chez
certaines
espèces
comme S. ICMW~ et S’. .si.ymhr~jbZirtm
sont très variables chez le Jaxatu (Seck,
1986 observation pers ). L’aspect de la courte cyme telle qu’elle a été observée
est représentée
a
?a figure 1. Certaines espèces
ou sous-espèces
de 5’. aethiopicum ont une inflorescence
piutot en
grappe Ce dernier type semble
c3tre
à I’origine de la floribondité qui caractérise ces génotypes et
qui est souvent considérée
comme une composante
non négligeable
du rendement.
Les étamines sont libres et érigées avec des filets courts . les anthères jaunes pendant
l’anthèse. et entourant un stigmate !papilleux, ont une déhiscence parricide (figure I ). C)n
constate chez la plante l’absence
de la grande hétérostylie connue chez des espèces comme A’.
rwkmgeoa. En effet, fa fleur apparaît péristyle au moment de son épanouissement.
Une autre
particularité frappante chez la fleur est le caractère distinct et soude des carpelles qui forment un
paquet de l’ovaire jusqu’au stigmate, cela semble
expliquer l’aspect côtelé des fruits. Les ovules à
placentation centrale sont de type anatrope et les grains de pollen dont le nombre de pores
germinatifs varie de 1 a 3, peuvent avoir un diamètre de l’ordre de 25-27~ (Seck 1986(a.), abs.
Pers.).
Le fruit est une baie pluriloculaire d’environ 4-7 cm de diamètre. De couleur variable au
stade de la récolte, il rire au rouge à maturité complète en raison de son importante teneur en
,;aroténoïdes
(de Bon 1984). Sa chaire blanche a un goùt amer essentiellement
dù selon cet
auteur à sa richesse
en furostanol saponine.
7
FiPure 1 : Morphologie florale chez le groupe kumba et type d’inflorescence
comparé à celui d’autres sous espèces (Seck(b), 1986)
------Pédoncule
Fleurs secondaires
Filet staminal
l
------+ Ovaire
Style
Pltta.les
-
b-es de déhi scenrp
igrnate.
Pollen a 1, 3 ou 3 pores
a) &pect d’une cyme et péristylie
observée chez le jaxatu (kumba)
4 Première fleur
Axe principale
b) Allure de fa grappe chez certaines sous-espèces de
S. aethiopicum (Gilo et Acueleatum)
_____.__
.._._,...._-_
_ .-.____
_ __<..
..,_..__
. -_- - -._., -..-- - v.- _ _” “” ---.-..--.-
----“-m-1_.-
-----
1.2.2. Biologie florale
La premiere fleur se forme après environ 7 feuilles (de Bon, 1984) Cec:i correspond à un
nombre de jours d’environ 70 après semis (Delannoy, Comm. pers.), une période qui pourrait se
réduire à 30 jours pcw un semis effectué en Avril (Van de Plas, Comm pers.). Il arrive souvent
que la floraison ait lieu en pépinière (Seck(a), 1986). La stérilité des fleurs secondaires
brévistyles de la cyme de ,Y tn~/~~~~~,~~t~u
a été rapportée par plusieurs auteurs entre autres.
Srivastava
{ 1979). E:n raison probablement
de leur péristylie, cette stérilité n’a pas été obsenee
sur les inflorescences du Jasatu La stjrilité mâle est assez rare chez les S’olcuwn non-
tubérifères. Cependant elle serait favorisee ou induite respectivement par des températures
basses
et un traitement des fleurs par des regulateurs de croissance
comtne le 2-4-D (Choudhury
et George, i962).
Le pollen et les ovules seraient fertiles respectivement
2 -jours et 1 jour avant l’ouverture
de la fleur et ce jusqu’à 4-S jours et 2-3 jours après celle-ci (Seck, 1984) De Bon ( 1984).
considère
que le virage du vert au rouge du stigmate est un signe de maturité ; par contre il a eté
observé plusieurs foi.< que sa réceptivité précède d’au moins I jour l’anthese
et dure I a 2 jours.
Des données chiffrées ne sont pas encore disponibles sur le niveau important d’autogarnie
observé par de l3on (1984) ct Delannoy icomm. pers.) Cependant les insectes pollinisateurs
semblent
jouer un certain rôle pour une bonne production de graines. L”absence
de nouaison
sur
des plantes d’aubergine
isolées sous-serre a été rapportée par Jones et ROM (1938, cites par
Pesson
et Louveau, 1984). Le Jaxat.u quanr-
à lui peut produire, bien que faiblement. des fruits et
des grarnes en conditions d’isolement; ceci semble être lié à sa morphologie florale (péristylie),
qui favorise I’autopollinisation
naturelle (Seck, 1986).
I .a pollinisation
entomophile qui represente
60-70% chez l’aubergine,
est essentiellement
réalisée
chez les Solnrnrtn en général. aux Antilles, par des abeilles sauvages néotropicales du genre
Fxomalopsis.
Deux espèces
connues sont /:. p/whr?//a et E. hiliottii (Torregroma, 1978).
1.3. Ghéralités sur la taxonomie de quelques espèces de Soianum non-tubérifères
En dépit des travaux menés par plusieurs auteurs entre autres. D’Arcy ( 1979) et Lester
( 1982) sur la systémstique
de la famille des Solanacées,
elle demeure très complexe et canfùse.
?j
D’après Choudhury et al.( 1982), une révision exhaustive du genre basee sur les techniques et les
connaissances moder ries est nécessaire. Cependant, elle s’avère extrknement diffkile en raison
du grand nombre des espèces.
Les travaux dti taxonomiste anglais R.N.Lester ( 1982) ont permis de mettre au point une
clé multiple d’identification des espèces ou groupes d’espèces les plus connus prksentant un
intérêt alimentaire pour l’homme, Cette clé est basée sur la morphologie de la plante et permet de
contourner les diffkedtés liées aux diverses combinaisons possibles des caractères (forme et
couleur des flews, pilosité, taille et couleur des fruits, spinosite,...) qui rendent très diffkile
I’ktablissement d’tme Jassification hiérarchique du genre en unités sous-génériques et partant la
mise au point d’une clé dichotomique Cette clé latérale permet ainsi l’identification
approximative des espéces cultivées les plut importantes.
Les travaux de Lester ( 1982) , Pearce et Lester (1979) et Choudhury et al. ( 1982) ont conduit a
l’établissement d’un tableau de classification des principales espèces. Ce tableau lève en pan:ie
l’ambiguïté liée à la n~.menclature des différentes espèces (Tableau 2).
Tableau 2 : Classification et nomenclature de quelques espèces
voisines de S. mulnnge~a d’après R.N. LESTER
(1982) et PEARCE et LESTER (1979).
^-__I--~
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.\\x(;r’IYI
1.4. Systématique de Solrrnun~ uethiopicum
L.
L’espèce .Y crtirhiopicm
appartient à la famille des Solanacees.
Le genre .%&uwn qui
semble &re le plus 1 eprésentatif de la famille compterait environ 1400 à 1500 espèces (Pulle.
1952 et Choudhury et ai.. 1982).
Les espèces
non-tubérifères sont genéralement
diploïdes (2n = 24 chromosomes) Parmi
elles on peut citer Y mclotl,gwu. ,Y rntrcro~cqm
(espèces cultivées) et certaines espèces
sauvages
telles que .5 torvum. S qyrivi,
,Y. .si.~~vmh~.~~i~/ilrnz,
etc. [,a polyploïdie naturelle très
rare chez les non-tubérifères
a étè rapport&: chez S. nigrum (2n I~C
5x = 72)
.Y ucthiopic~rm
proviendrait de la domestication
de S. m~g-uiw I,am. une espèce a fiuits
nombreux et petits, parfois épineux et à feuilles généralement
pubescentes
( Choudhury et a..
1982) Les quatre sol.is-espèces
ou groupes constituant l’espèce
aethiopicum sont : Gilo, Kumba,
Shum et .4culeatum.
.C utqpi\\i,
a;ec ses fiuits verts parfois marbrés et ses feuilles épineuses et poilues. a
donné naissance
à la sous-espèce
Gilo. Cette sous-espèce
qui comporte des génotypes parfois
\\ isiblement différents est caractérisée
par un nombre réduit de fruits plus gros par rapport à son
an&re avec une fol me variable (sphérique, ovoïde etc. .) ; les feuilles sont pubescentes
et la
plante parfois épineuie.
Le groupe Ktunba, a.vec ses k:ros fruits pluriloculaire rappelant des tomates de table, et
ses larges feuilles glabres est la sous-espèce
la plus développée,
la plante sans épine est wrtout
cultivée dans les zones arides du Sahel.
La sous-espèk:e
pubesçente
Shum proviendrait d’après l’auteur. du groupe K.umba par sa
réduction, la plante somporte des feuilles glabres et des fi-uits respectivement plus petits que
chez les autres groupes. Le groupe Aculeatum serait le résultat de croisements naturels entre la
sous-espèce
Kumba et l’espèce
!i. myrivi
La plante a des feuilles poilues et épineuses
et des
Cuits plus nombreux mais plus petits que chez Kumba (Seck(a), 1986) (figure 2).
Ii
Figure 2 : Processus de domestication de X anguivi (Seck(a), 1986)
--
s. ,rnL’icil’:
__. ^-~~
i
(larlr)
l.-.-
2. Les principales diffhltés
liées A la culture du Jaxatu
Parmi les prjncipaux obstacles à ia culture du Jaxatu nous avons la dormante des
semences
et l’aspect phytosanitaire qui conditionnent fortement la production notamment en
saison chaude et humide ( Seck, 1984). Pwmi les principaux ennemis de la culture du Jaxatu
nous avons les ravageurs et 1~:s
parasites. I,es parasites sont principalement les champignons
et
les nématodes Quani aux ravageurs il s’agit des insectes et des acariens.
2.1. La dormante des semences
Le problème de la dormante des semences
est une difficulté générale en milieu rural. Les
oraines de Jaxatu nouvellement extraites connaissent une longue période de dormante
3
embryonnaire
naturelle obligeant souvent les paysans à conserver les semences pendant 4-5
mois. Ce phénomène
a fait l’objet de plusieurs études sur des plantes diverses (Binet et Rrunel,
1968 ; Roberts et lockett, 197X).
II est connu a l’heure actuelle que la dormante peut avoir des origines et des causes
diverses et que plusiwrs substances
ou conditions du milieu peuvent Yinduire ou la lever Cette
dormante embryonnaire
est contrGlée
par un système hormonal. I.“acide gibberrellique
(AG) est
le principal promoteiAr de la germination t:ar, permettant la synthèse des enzymes (diastases)
responsables
de la digestion des réserves dr: la graine (Guignard, 1979 _ Mika et Walker, 1983
)
II y a un antagonisnw
connu entre I’AG et un autre terpène, l’acide abscissique
(ABA) également
produit par l’embryon et qui bloque l’action de 1’.4G. Ainsi, l’induction ou la levée de la
dormante dépendra
kie l’équilibre
entre ces deux substances.
(Seck(a), I(M)
Lorsque les graines fraîchement extraites sont trempées dans une solution d’ACi à 500
ppm pendant 20 heures on obtient une le&: de la dormante (Van de Plas, 1984). Cette méthode
est la plus utilisée pour le traitement des semences
au Sénégal Plusieurs méthodes de traitements
pcour
lever 1 d
a ormartce des semences
ont eté proposées. Par ailleurs, des études ont été menees
pour une meilleure compréhension
de la dormante, c’est ainsi que Sarr ( 1992) a rapporté que le
facteur de la dormante est un composé proche de I’ABA localisé dans le fruit. Cependant, la
plupart des résultats obtenus sur la levée de la dormante ne permettaient pas d’aboutir à une
solution efficace. pratique et économique.
C’est dans l’objectif de trouver une solution durable et
economique
que des études genetiques
ont été entreprises par Seck et Sow (1993) Ces auteurs
ont mis en evidence la variabilité généticlue
liée à la non-dormante et la possibilité de transférer
le ou les gènes responsables.
2.2. Les ennemis de la culture du Jaxatu
Une gamme de ravageurs principalement animaux ayant une incidence certaine sur le
rendement attaque h jaxatu tout au long de l’année. IJne baisse potentielle des rendements de
32 à 2.5 trha, soit plus de 90 O/u
a été rapportée dans la région de Dakar par Benvenuti (1983). II
s’agit des acariens, des jassides. de la foreuse des fleurs ( Scm/~ipm’ptr .s~>.),
des nématodes (
Wéloïdogynes)
et de champignons
tels que ,Sfer&dirtrn
solarli et .4lfw1rcrr10
sdmi
?b’ous
nous attarderoils principalement
sur les acariens du Jaxatu qui constituent I’ob-jet de noue
memoire.
2.2.1. Les parasites
Les principaux parasites responsables
de cette baisse du rendement en saison chaude et
humide sont entre autres, Sftmphylim
sdwri, Akrnark~
solatri et M~hhiogy~~
y2
2.2.1.1. Le complexe Alternaria-Stemphylium
La stemphyliose est une maladie causée par un champignon ,Sf~tnphyliutn
.whrri
souvent associé
<I .4irrnrar+a solmi probablement
comme parasite secondaire
ou de faiblesse
Les symptômes sont caractérisés Jlar l’apparition sur les feuilles de petites taches de
couleur variable (brim-rouge à grise) rondes ou angulaires de 2 à 4 mm de diamètre. IX
c:hampignon s’attaqur! préférentiellement aux feuilles âgees et gagne ensuite les jeunes feuilles et
peut causer une importante défoliation en condition de chaleur (24-26(T) et d’humidité. C’est ‘.m
champignon propice a la zone tropicale (Messiaen et Lafon, 1970). 11 peut être contrôlé par un
rraitement au Captafi) dès l’apparition des premiers symptômes.
2.2.1.2. Les nématodes à galles
C’est le type M~loidigytw
ip., nématode endoparasite dont plusieurs espèces sont
inféodkes aux solanakes Pour contrîiler ce fléau, les maraîchers utilisent de grandes quantités
de pesticides ( nématkides). Mais ces derniers sont souvent d’utilisation diffkile en milieu paysan
a cause de leur prix c4evé, la technicité nécessaire à leur emploi et leur toxicité pour l’homme et
l’environnement Le< méthodes
de rotation culturale ne répondent pas souvent aux
Jkoccupations des oaysans. Concernant l’utilisation du compost en général, ce dernier peut
héberger dec champignons prédateurs, capables de piéger ou tuer des nematodes. Les composts
J>roduits il partit du “neem” (Azadirachki indica) pourraient éventuellement activer I’eIlTet
dkpressif du compoi;t sur les parasites Le “neem” est une espèce végétale productrice ite
nktabolites a effet pesticide. J,es métabolites souvent sous forme d’huiles sont utilisés par les
Jlaysans pour lutter C:ontre les nématodes ( Ahmed et al., 1986 ; Khan et aX., I ‘X’3 : Fér&l..
1992) Les travaux di: Delanncjy ( I980), confirmés par Collingwood et al.( 1980) ont montré que
les dégâts sur Je Jaxapu sont faibles en saison sèche. Par ailleurs, ces mêmes aureurs ont rapporté
la resistance de Solatrtm ~TXWYX:~A~~.W~:I
à ,44kloïiJ~~~y~~Ir
vp,
2.2.2. Les ravageurs
Les principaux ravageurs du Jaxatu sont les insect.es et les acariens (tétranyques et
tarsonèmesj II s’agit essentiellement de hxhiasca @hica, un homoptkre surtout important en
saison chaude et humide. L’adulte de couleur verte et qui mesure environ 2 mm a des ailes
disposées en toit Ces insectes qui se déplacent assez rapidement, civent sur la lace inférieure des
feuilles. Ils provoquent un Jaunissement des bords du limbe foliaire. parfois internervaire. un
enroulement des feuilles en “cuillère” et un brunissement. Une attaque skvère induit
d’importantes chutes de rendement. Il es: possible de contrôler cc ravageur au moyen ‘ile
pesticides comme 1’Akphate ou le Dirnéthoate.
2.2.2.1. Phycita sp.
C’est également
un lépidoptère observé sur le Jaxatu dont la chenille est très défoliatrke.
Iln début de sectionnement
dc la feuille à la base du limbe et un recroquevillement
des bords de
celui-ci favorisant airlsi la protection de la chenille qui s’enveloppe
dans un cocon semblent cire
les symptômes caractéristiques
de l’attaque. il s’ensuit la perforation et le flétrissement du limbe
de la feuille qui finit par mourir.
2.2.2.2. IA foreuse des fleurs ou Scrohipalpa ergasima
C’est un miwolépidoptère de la famille des Gelechideae.
L’adulte pond très tôt sur le
bouton floral La petite chenille se développe en se nourrissant de l’ovaire qui s’bypertrophie
avant la chute de la fleur,
l-31 saison
chaude et humide les perte:<
peuvent aller de 90 à 100?/;1
sur la variété Soxna (Van de
Plas, 1984). Il a été établi que les adultes de l’insecte sont actifs toute l’année avec de fortes
pullulations en Mars et Aoct causant les dégâts les plus importants en Avril et Septembre Se&
( 1984) a rapportk que dans les condit.ions
du CDH, Scrohipa~~u ~yyimcr constitue un parasite
d’importance
économique
pour le Jaxatu Les dégâts pouvant réduire à néant la production si
l’on n’intervient pas de façon régulière et efficace contre ce ravageur dont on connait
actuellement peu di: chose. La lutte gknétique ne semble pas constituer une voie très
prometteuse
d’autant plus que les tentatives de croisement avec ,Y yntht-@/imr
n’ont pas permis
d’obtenir des hybrides fertiles ni des S<emences
capables
de germer
2.2.2.3 Généralités sur les aariens
L’importance
des dégâts causes par les insectes sur la culture de Jaxatu est considéra.ble.
Cependant, les acanens demeurent parmi les ravageurs les plus redoutables d’oit l’attention
particulière portait à ses derniers
Les acariens appartiennent ii la classe des Arachnides et ti I’embranchemenl
des
Arthropodes (figure 3). Les Arachnides se distinguent morphologiquement
des insectes par la
fkion de la tète et du thorax en un céphalothorax, l’absence
d’ailes et d’antennes
et la présence
en général de 4 paires de pattes sauf pour les larves et certaines familles d’acariens. Chez les
acariens, le céphalothorax et l’abdomen sont soudés ce qui leur confère une forme ovoïde ~OU
vermiforme
Wure 3 : Systématique des acariens (Bovey et al. 1972 pp 61)
EMBRANCHEMENT
DES ARTHROPODES
-- --.-~.”
Classe des Arachnides
l’lassc 1
des lnscclcs
1
()rJre des Acariens
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(knre
( k7irc:
Pol> j~liagotürsottetttus
I’crratttçhtts
Cet ordre colnprend un très grand nombre d’espèces dont certaines sont inféodées aux
plantes cultivées et d’autres constituent des prédateurs naturels de ces acariens phytophages
(Seck(a), 1986).
Les açariens ont une reproduction sexuée ou parthénogénétique
et sont ovipares ou
vivipares viciant sur I:i face iniërieure des feuilles. Ils s’attaquent aux plantes à tous les stades en
suçant le suc: cellulai~-e
du parenchyme
par les pièces buccales et donc finissent par perturber le
métabolisme
(Bovey et al.., 1973). Leur importance au plan économique
minimisée autrefois est
devenue aujourd’hui une priorité. En raison de leur petite taille, les dégâts occasionnés
ont eté
pendant longtemps attribués à d’autres causes.
2.2.2.4. Açariens inféodés aux cultures maraîchères
Les Tetranychideae,
les Tarsonemideae
et les Eriophyideae
constituent les principales
familles d’acariens
inféodés aux cultures maraîchères
au Sénégal FMessian, 1974 ; Collingwood
et al., 1981 ; Bourdouxhe, 1982). La morphologie des espèces respectives de ces familles est
représentée
sur la figure 4, Certains représentants
des 2 premières familles ont été rapportés SUI
.lasatu La deuxième famille étant plus inféodée à la pomme de terre (acariose). Quant aux
Eriophyideac,
on les <onnaît plutot chez la tomate, pomme de terre et
2.2.2.4.1. Les Tetranychideae
C’est la famille la plus importante chez le Jaxatu Ce sont des acariens à peine visibles’
a
l’oeil nu (diamètre d environ %Nu, Messiaen, 1974). Qn les désigne sous le nom d’araignées
rouges, bien qu’ils prlissent être colorés en jaune (larves et individus immatures) ou en rouge
(adultes). Ils possèdent
4 paires de pattes. La famille comprend divers genres dont on peut citer
Tetranychus, Eutetranychus,
Mononychellus,
etc..
L’espèce 7kt~mychu.s rrrticm Koch est un représentant polyphage très redoutable (de
cette famille dont le nombre de plantes-hôtes
avoisine 200 ( Bovey et al., 1972). Identifiée ,acr
Sénégal
pour la première fois i Djibélor par Gutierrez et Etienne en 1980 sur Papayer et Vigna.
cette espèce
a éte rapportée au CDH sur Jaxatu par Collingwood et al., ( 198 I ) et Bourdoux he
( i 982). Appelée “twospotted spider mite” par les anglophones,
elle a étti: caractérisée
par Bovq
et al., ( 1972) et citée par Seck (1986)
Elle comporte 2 grandes taches foncées sur le dos, un corps globuleux.,
jaunàtre. jaune-.
vert, jaune sale (femelles activcsj ou uniquement
orangé (femelles hybernantes)
et une abondante
I ‘7
production de toile D’après Gutierrez et Etienne ( 1982), 7: Irrliccrc constitue en fait un
complexe d’espèces
+Ii comprend 7: wticrw sensu stricto et 1: ~*inrmhurïrm.s (Boisduval). Les
màles qui n’hybernent pas ont une taille plus allongée. Les oeufs de la femelle sont jaun&res et
translucides Le taux intrinsèque
d’accroissement
des populations ri SO?‘6
d’hygrométrie atteint un
maximum a 3W ((iutierrez et Etienne, 1982). Les dégâts des tétranyques se traduisent en
Gnéral par une alteration du tissu foliaire des plantes. provoquée par l’absorption du suc
cl
cellulaire avec leur rcbstre.
Avec l’intensité des attaques, les tissus en palissade
sont détroits ; il en
résulte divers symptômes : Arrêt de croissance, déformation, chlorose, .voire défoliation
complète ou mort de la plante
2.2.2.4.2. Les Tarsonemideae
Elles constituent une tàrnille d’acariens
généralement
jaunâtres et invisibles à l’oeil nu
(longueur voisine de t 60 p, d’après Messiaen
( 1974)). De forme globuleuse, ils sont 1 ransparents
et possèdent 4 paires de pattes. Les adultes se déplacent rapidement. /‘ol~~~hu~~~/rrr:sc,ilem~rs
/~/~rs (Banks) ou (Hcrnit~rr:sorrLlmIrs htro) est un représentant
connu de cette famille sur cultures
maraichères
entn: autres. La femelle jaune opalescente
peut atteindre une longueur de 300 p et. a
une forme souvent O\\rale ou allongée. Le mâle trapu a des pattes longues dont la 4ème paire se
termine par un tubercule à la place d’une griffe. Les oeufs de la femelle sont elliptiques,
transparents
et striés longitudinalement.
Ils éclosent 3 ti 4 jours après la ponte. Cet acarien a &té
rapporté au Sénégal
%iur
Jaxatu et pomme de terre par Collingwood et al, ( 198 1) et Bourdouxhc
( 1982) et sur Jaxatu par Dermul ( 1984).
Il s’attaque préférentiellement
aux jeunes feuilles mais aussi parfois aux feuilles âgées
Celles-ci prennent alors un aspect brillant, une teinte bronzée et se déforment. La végétation est
ainsi bloquée et sous l’effet d’une fi3tte attaque, la plante peut se dessécher. L’étude de la
dynamique
de population réalisée
par Bourdhouxe ( 1982) montre que cet acarien présente toute
l’année,
connaît des pullulations entre Novembre et Février (période fraiche).
E8
Figure 3 : Aspect de quelques acarieus nuisibles aux plantes
Iégumiilres cultivées au Sénégal et d’un prédateur naturel
rapporté sur certaïnes :Familles
d’acariens. (tiré de Bovey
et ai., 1972)
El: Faces Ventr::e
St dcrsale d’ut
‘rcrroni!?lidé
l=fm!elle
’
i=rGle
B
1
Ci Aspect d’un
T <Lranychidi
(Tetranychus
uxicae
Koch)
D: Face dorsélî
cl ‘un PhytosPidé
(Eetaseiulus
sp. 3:
Typhlodroxus sp. )
prédateur de cer-
tztins tëkranyques
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3. Différentes méthodes de lutte
DifErentt:s méthodes de lutte sont utilisées pour combattre les acariens : la lutte
chimique, la lutte biologique et la lutte génktique.
3.1. La lutte chimique et ses différentes contraintes
Un certain nombre de pesticides sont disponibles pour contrôler les acariens (tableau 5).
Au CDH, il a Gté suggéré d’utiliser le Dicofol ou le Diméthoate II reste que la mise en
application demeure délicate. Car. beaucoup d’échecs ont été constatés pour des acaricides qui
au départ s’étaient révélés assez efficaces. Le Dicofol utilisé au CDH, s’est maintenant avére
ineffkace contre les acariens , le même phénomène a été absenté avec le m$me acaricide par
Dennehy et al. (1983). Cette observation a amené le CDH a proposé une alternance des
acaricides utilisés.
Le cas du Diméthoate sur les tétranyques du coton (7: w/rcae) a été signalé par I,eigh et
Winholds ( 1980). Hoyt et al (198511 ont observé l’échec de I’applicat.ion du Cyhexatin sur jr’.
wtic’rw Koch. Ces problèmes semblent s’expliquer par une résistance que développe I’acarien
suite à l’usage continu d’un même acaricide. Par ailleurs dans plusieurs cas, le parasite devient
kgalement résistant aux composés de la même famille (Kussel, 1978)
Certains rnse&:ticides stimulent la reproduction des acariens, nous avons entre autres le
Sevin et le DDT et i-et-tains insecticides phosphoriques (Messiaen, 1974). 11 s’ensuit alors une
explosion des populations due à cette résistance ou à la stimulation fkvorisée par la destruction
des prédateurs natur& de ces acariew nuisibles par ces insectkides 1 Appert et Deuse, 1982) :
Osbone et Petit ( 198 5) rapportent la destruction à 1 OO? du prédateur Phpmirtlr~s ptrxirrrili,v de
/: rrrticae Koch pal- une très faible dose d’un savon insecticide. LX même phénomène a kté
rapporté sur les Typhlodromes (prédateurs) par Bovey et al. (1972).
A la lumiere de ces obsewations, il ressort que la lutte chimique contre les acariens n’est
pas simple. Le maraicher doit rnaxirniser les chances de succès Le tableau 6 nous présente
quelques acaricides disponibles et efkaces contre les acariens
Tableau 5 : Quelques acaricides eficaces et disponibles sur le marché (Seck(a), 1986)
Bromopropylatc
Néoron
15
Metamidophos
Tamaron
31
Benzoximate
Artaban
1s
Ométhoate
Folimate
Longue
Endosulfan
Thimul 35
7
Les possibilites de controle des tétranyques au moyen d’extraits d’amande
d’une espèce
forestière. le “necm” rapportés par Mansour- et Ascher ( 1983) méritent d’être ver-if%
Toutefois les insuffisances
de ‘ces méthodes de lutte ont poussé les chercheurs à s’orienter
vers le controle biologique.
3.2. La lutte biologique
Les prédateurs naturels ont été utilisés contre les acariens phytophages.
Plusieurs études
ont été réalisées
à cet effet sur d’autres cultures notamment pour controler les araignées
rouges
!.a plupart des prédateurs utilisés sont également des acariens appartenant à la famille des
phytoseidés. On peart citer Vexemple de l’utilisation sous-serre sur rosier de Phylos<rirrltrs
pcwimilis
( At hias - Henriot) et de M~tc4.sc~h4l14.s
(
~~~~~C2l~~u’ron~l4.\\;j~
nc:~:i&ntdis
sur 11 rrrlicrw
(
Field et Hoy, 1984).
Ces observations
prouvent bien qu’il y a des possibilités pour le contriile biologique des
tétranyques sur Jdxatu . notamment l’utilisation des phytoseidés
; mais cela suggere la réalisation
a cet effet d’études i;pécifiques dans les conditions du Sénégal, ce qui suppose la recherche
préalable
de prédateurs au niveau local ou a défaut., leur introduction.
Malheureusement.
pour le contôle biologique là encore les perspectives sont assez
lointaines car rien n’est encore fait dans ce sens au Sénégal, ce qui oblige à envisager une
alternative plus immkdiate qui semble être la voie génétique ou des possibilités certaines se font
jour actuellement.
Par ailleurs, le problème de la destruction des prédateurs naturels par certains pesticides
utilisés pourrait aussi se poser au Sénégal ; pour le résoudre aux E:tats-Unis, des chercheurs
comme Roush et HC;? ( 1980), Fiel et Hoy ( 1980) et Hoy et al. ( 1984) ont obtenu par sélection
massale en laboratoire. des souches de Typhlodromes résistantes à certains pesticides comme te
C’arbaryl (carbamate ‘r, le Diazinon et le Phosmet (organophosphorés).
3.3. La lutte génétique
Les diffkulté;i rencontrées dans l’utilisation des méthodes de lutte précédemment utilisees
ont été à l’origine du recours ii la voie génétique et à la lutte intégrée. L.a lutte génétique
comporte
la prospection des. géniteurs, les tentatives de croisements et l’évaluation en
conditions d’infestatkm naturelle des nouvelles lignées Quant à la lutte intégrée, il s’agit d’une
harmonisation des dii%rentes méthodes de iutte disponibles et nous l’avons incluse dans la partie
perspectives de notre document.
3.3. I. Prospectiou de géuiteurs de résistance aux acariens
L’essentiel des travaux peut se résumer comme suit:
* Imroduction et évaluation de 30 génotypes de 5’. mhiopicm
et d’autres espèces
de SCIIIWU~~
(tableau 0) ;
l
Obtention de plusieurs hybrides FI intraspécifiques, groupe kumba d’une part
avec Ics sous-espéces respectives Aculeatum et Cilo d’autre part et d’un hybride
F 1 intcrspécifique entre Soxna et son ancêtre présumé S. trtzgz~iw
Tableau
6 : Les prhcipales espèces et sous-espèces du genre
Solanum utilisées pour l’amélioration de la variété
Soxna pour la résistance aux acariens.
~~~~~:
‘.‘.‘+.
. . . . . ...< ..<
::::::::.:: .: ::::::‘:::::::~::::::::::::::::::::;
:.:.:.,
::::::::::. :‘;:.:.:. .A...... . ..‘...‘.‘.‘......,:.,
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..:<:<,
~;;i;y)::~g::’
::::,.::...:.:::::::::j::::::.:
:i:g
-_^
<.
.,, ,.<.<<...
‘I-AM 19 (Sosna)
CDH
S. mt~riopicwn
groupe Kumba
glabre
très scnslblc
BO1 c
JAPON
:inethiry~icurn
groupe Aculcatum
poilue
peu seusiblc
Bot 10 c
R.C.].
S. cwthiopicum
groupe Gi 10
poilue
Ires peu scnsllblc
1301 10 I
R.C.I.
poilue
Wcs peu scwblc
Bot 10 8
BURKINA
,Y mthioprcunr
groupe Gilo
poilue
1 rfs peu scusI bic
Source : Van de Plas et al., 1984
(‘) d’après la clé latérale de Lester ( %
982)
(?) R.C.I. République
de Côte d’Ivone
3.3.2. Croisements et caractères des descendants
Les descendances
obtenues au niveau intraspécifiques
de .Y crdhiopictrnt à la deuxième
génération (F2) prtisentaient une variabiiité sufI%ante qui a permis la création de diverses
‘.-
Lariétés satisfaisante:. Lors dc la sélection, la pilosité foliaire a et& considérée
comme caractere
qualitatif et quantitatif à la fois
+ Quantitatif : Car. la d,istribution numérique de ce caractère a été rapportée par
Lester ( 1986) comme ayant une hérédité intermediaire (hybride Fl moins poJu
que son parent pubescent) phénomène
également observé par Seck ( 1984) entre
les sous-espèces
kumba (Soxna) et Aculeatum (Bot 2)(Seck(a), 1986).
+ Qualitatif : car, I’hérkdité de la présence de poils foliaires est monogénique
dominant (Se&, 198411,
confirmée par Lester (1986), ce qui facilite énormément
le transfert de ce caractère.
La variabilité quantitative de ce caractère pour les géniteurs utilisés dans les croisements
croit dans I”ordre Bot 2, Bot 1 Oa et. Hot 1 Oe. ‘Toutefois on note une certaine constance relative
chez les meilleurs individus en F2 et en F3 malgré le niveau d’hétérozygotie général. En et’fet. les
nombres respectifs moyens de poils/mm’ calculés sur les 10 meilleures plantes de chaque formule
ont ëté consignés daits le tableau 7 (Seck(a), 1986).
Tableau 7 : Les formules de croisement et la densité des poils
des descendants (Source : Seck(a), 1986).
Bot 3 Oe x Soxna
Il,3
Ecot 1 Oa x Soxna
9,I
Bot 2 x Soxna
6.2
La méthode de sélection utilisée a été la sélection généalogique à partir e la F2. En efX:t.
Ic principal caractère recherché qui est la pilosité foliaire est sous contr?le d’un gène dominant.
d’hérédité simple (Lester, 1980). II en est de même pour la couleur claire du fruit, la présence
d’anthocyanes et d’épines sur les organes (Bâ, 1987). Ce programme d’amélioration de la vari&
Soxna (obtention CIW) a permis de retenir trois lignees après huit générations de sélection
généalogique, à savoir les lignées 10, 16 et 18. Ces lignées sont reconnues détentrices de poils
étoilés (6 i 8 branches) sur leurs feuilles.
3.3.3. Etude de comportement au champ
Un essai contparatif des lignées “Soxna améliorée” (Fb) avec Soxna, Keur Mbir Ndaw e:
Blanc de Nioro comme témoins a été mené au CDH. Cet essai comparatif de rendement avait
pour objectif de sélectionner
sur la b.ase
de leur résistance
aux acariens et de leur rendement les
lignées F7 du programme.
Les lignkes : 8 et 16 ont présenté une bonne résistance aux acariens et ont donné les
meilleurs rendements La lignée 10 qui a un rendement inférieur a des fruits de gros calibre et
présente une bonne ksistancc aux acarienj. Les variétés Blanc de Nioro et .laxatu de Mborro
(KMN) ont resJ)ectivement
une production égale et largement infkieure a celle du témoin
Soxna, mais possèdent respectivement les qualités de fruits d’un blanc laiteux appréciées
J)ar
certains consommateurs et très utiles pour la conservation et à gros calibre, malgré Iew
sensibilité
aux acariens. (tableau 8 ) (1% 1988).
Tableau 8 : Rendement et calibre d:es nouvelles lignées par
rapport au témoin. (Source : Bâ A., 1988)
Donc la variabilité intra-aethiopicum a permis de trouver les gènes nécessaires
liés non
seulement
à la résistance
aux acariens (pilosité foliaire) mais également a d’autres caractères tels
cJue
la productivité et la précocite. Au cours, de ces travaux, il a éte établi de manière assez netw,
la relation existant er:rre les poils des feuilles et I’infestation par les acariens. Les lignées poitues
étaient plus résistantes
que celles glabres.
Outre les pok, l’hypothèse de l’existence d’autres facteurs qui interviennent dans les
mécanismes
de rkistance aux acariens du .iaxatu , nous ont amené à tenter de faire une analyse
critique des travaux antérieurs dans ce domaine.
4. SYNTHESE DES TRAVAUX SIJR LES MECANISMES
DE RESISTANCE
AUX ACARIENS.
‘bu cours de l’infestation, les acariens sucent le suc cellulaire des feuilles qui s’enroulent.
diminuant la photosynthèse.
Lorsque l’attaque est skvère on observe une chute des feuilles et par
conséquent
baisse de rendement (Dhoori et al.. 1975) Plusieurs mécanismes
de résistance
ont
eté suggérés : La pilosité foliaire, l’épaisseur de l’épiderme, et In présence de compw%
biochimiques. Par ailleurs. il a été rapporté que la résistance des plantes aux acariens varie
suivant les conditions environnementales
(Benedict et al.. 1972).
4.1. La pilosité foliaire
Certains S’o/~rrr14n1
sont caractérisé:,
par une certaine pubescence
sur plusieurs de leurs
organes i tiges, pétioles. feuilles, fle:urs). Les poils foliaires ont des aspects divers selon les
especes,
par exemple-
on a observé chez la pomme de terre : (&Y.
/~4hw~~.s~4m)
des poils simples,
l’aubergine
(‘5’. ndotqwcl) et l’espèce
,Y crethiopicm produisent plutc\\t des poils étoilés sessiles
ou non avec 6-X ramifications Par ailleurs, l’espèce sauvage .Y si.syrtthr~f~dim a des poils
simples et des poils étoilés. qui contrairement aux autres espèces
seraient probablement
des poils
excréteurs. La pilosité foliaire est souvent plus dense sur la face inférieure et la répartition
numérique
par unité x:arie selon le génotype et l’âge de la feuille, (Se&(a). 1986) (obs pers.)
I.es observations efktuées au CDH par 5eck en 1986, mettenr en évidence unct corrélation
négative significative entre le nombre de poils/mm’ et le nombre d’acariens/cm2
Cela a kté
confirmée par la grande sensibilité
des géncrtypes
glabres aux acariens.
Bien que le seuil minimal d’infestation d’une plante glabre pour induire une défi,liatiora
complète n’ait pas étc établi, il semble qu’un nombre de poils/mm2 supkieur ou égal à 10 pertnet
une bonne protection de la plante.
Cette résistawe basée sur un effet mécanique
des poils, est considérée
par Russel ( 1978)
comme un mécanisme
de “non-préférence” ou “non-acceptance” Cette caractérisation
de Russel
semble être acceptable si l’on tient comptt: de la définition rapportée par Buddenhagen
et De
Ponti (1983) ; selon celle-ci, l’effet de ce mécanisme
correspond à toute baisse de population
d’lm parasite due I une caractéristique de la plante-hôte qui empêche ou gêne l’abri,
l’alimentation ou I’o\\,iposition du parasite Benedict et al. ( 1972) ont étudié au laboratoire la
résistance
de l’aubergine
à l’espèce
1: wfiwe. Sur les sept variétés choisies plusieurs tests ont et6
ef’fectués : la nourI iture préférentielle, Ii: test de repulsion, la longévité, la Gcondité, et
l’évaluation
des dégâs
s en condition d’infestation
contrôlée. Leurs etudes ont permis de confirmer
la résistance
de l’aubergine
aux acariens li&e à la “non-préférence”. Certains auteurs suggèrent
pluttit le terme d”‘amixénose” pour mieux indiquer que c’est une caractéristique
de la plante qui
est en jeu. Russe1 Q~ute que cette: caractéristique de la plante, peut être morphologique,
physiologique
ou biochimique , cependant, aucun de ces aspects de la “non-préférence” ne doit
Gtre confondu avec E’antibiose
qui se réf&-e plutôt à un effet inhibiteur de la plante sur la
reproduction du parasite.
4.2. L’anatomie foliaire et les composés hiochimiques élaborés.
En guise de rappel sur I’anatotnie foliaire des dicotylédones on peut distinguer La
cuticule. l’épiderme, ie mésophylle
et les faisceaux cribla-vasculaires.
I..‘épiderme
et la cuticule
constituent les tissu< de revétement ou la première barrière défensive contre l’attaque des
parasites
et ravageurs La cire et/ou les poil; parfois présents renforcent cette barrière défensive
L’épaisseur des tissus de l’épiderme foliaire du coton comme facteur de résistance a
.ltrcohi~wz~
.s/j (jassities) a étt; rapporté. Ce phénomène
a été également observé par Seck en
1983 pour les acwiens sur I’auberginr:
du Bénin (,Y rnut,roc~~r~,o}l). Par ailleurs, la resistance
de
cette espèce
à I’araigné rouge k/rany:hus
wlicrre Koch a été rapportée par Schaff er al. ( 1982)
et Attavian et al. ( 1983). Cependant.,
sa résistance aux Tarsonemideae
semble moins bonne
(Seck, 1986. obs. pers.).
Schaff et al.( 1982) ont rapporté que les variétés de S. mdwgeml
testées ne présentaient
aucune résistance
à l’espèce
ï: uriccw Koch Par contre. une lignée africaine de S t~lilC:roc’(lr~)rllr’
désignée 2 1-73 ou v+r. Kabrousse s’est révélée assez résistance a cette espèce. En choisissant ‘5’.
rrrc/~wr~wtr comnre p3rent femelle, ils obtenaient d’hybrides plus fertiles qui avaient les gènes 3e
résistance de 5‘. I~IWIYXU~~XMI La résistance aux acariens de cette dernière, glabre. serait due à
une morphologie (anrtomie) particulier-e du limbe ct/ou à des substances biochimiques élaborées
par la plante et srochées ou evcrétées. Rodriguez (1964) et Renetlict et ai. (1972) ont rapporte
que la resistance des plantes aux acariens et insectes varie suivant les conditions de
développement de la plante au champ ou au laboratoire
Les condition‘ dans le laboratoire ne sont pas exactement les mêmes que celles au champ
quant à la lumière:, le< éléments minéraux du sol. l’eau la température et le vent. En etfet chacun
de ces facteurs ou leurs combinaisons peu\\,ent modifier la physiologie de la plante et en retour
les facteurs de rkistance aux acariens. D’ailleurs les travaux de Rodriguez ( 1964) ont révelé que
la meilleure ration alimentaire pour une bonne reproduction des acariens devrait avoir un ratio
acides amines/suc:ros: de 1 ,S ii Zo/o et il est connu que celui-ci depend en partie de la nutrition
minérale.
C”‘est dans cet objectif que Uthamasamy et ai. (1976) ont etudié l’effet des traitements
insecticides sur la composition biochimique de l’aubergine et l’incidence sur la résistance aux
acariens, l’espèce 7: c~ttnahwjms.
Parmi les insecticides qui ont été utilisés pour controler la.
population de la for-ruse des tleurs, I’.~uc’~~KM’~s
orhotdis
G. sur l’aubergine. deux ont retenu
leur attention Lt: Se~~imol40 L\\’ (Carbary) -t- molasses) et I’Orthètw 70 SP (Acéphate).
Le traitement au Sevimol provoque une altération de la composition chimique des plantes
caractérisée par un iaible taux de sucres réducteurs, de protéines et de phosphore avec une
augmentation des phenols (o-dihydroxyphénols) et du potassium Il s’ensuit une forte diminution
de la population des acariens.
Le traiternew à I’Orthène a comme effet, une augmentation des sucres réducteurs,
protéines et phosphore avec une dirninution du taux de phénols (o-dihydroxyphénols) et de
potassium Par conkquent, la population des acariens était au maximum. L’observation des
differents ratios (acides aminés/sucros.e) 3 pour les plantes traitées avec l’orthène et 4 pour les
plantes traitées au Sevimol pourra.it expliquer en partie l’effet de ces deux produits sur la.
population des acariens.
IX
Cette augmentation du taux de phenols suite à un traitement insecticide a été rapporté
sur le Jaxatu (Kumciresan et a1 . 1975). Les études qui ont été menées à l’université Cheikh A.
Diop de Dakar ont révélé une augmentation des phénols (acide chlorogénique) des plants de
Jaxatu attaqués par un champignon. SfcmpCylim
sdmr
(Sy. 1993).
Plusieurs auteurs ont rapporté dans la littérature l’importance des composes phéno’ies
dans les mecanisme:; de défense de:, plantes. L’oxydation des phénols donne des composés
hautement toxiques (les quinones). Parmi les composés phénoles nous avonh aussi les
phytoalexines qui sont des substances antibiotiques (Ride, 1983 ).
II EXPERLMENTATION
CHAPITRE I : ETl.lDE AU CHAMP
Cette étude avait pour objectif de verifier la relation entre la densité de la pilosité foliaire,
le nombre d’acarienz et le degré d’attaque des génotypes choisis. Pour ce faire, différentes
études ont bté menées
au champ aux cours desquelles
plusieurs paramètres ont été mesurés :
l
L’évolution de la densité de population d’acariens et de la densité de poils au cours
de la culture.
o La répanition de la population d’acariens et de la densité de poils suivant i’étage
foliaire (niveau) de la plante.
o La relation qui existe entre la densité moyenne de poils et la densité moyenne de
population d’acariens
o I,es caratéristiqucs du développement
végétatif et de la production dans le but de
connaître les performances
de ces génotypes dans les conditions de notre essai,
1.1. Matériel et méthodes
1.1.1. Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé était composé de trois lignées : 10, 16 et 18 et deux lrariétés
tèmoins Soxna et Keur Mbir ‘Ndaw. Les principales caractéristiques
sont la pilosité Waire et la
résistance aux acarkns pour les trois premières lignées : l’absence de poils foliaires et la
sensibilité
aux acariens pour les deux dernieres variétés (tableau 9R. La composition du matériel
d’expérimentation (lignées, variétés et espkces différentes) nous a amené à utiliser le terme de
(( génotype )) dans ce mémoire
Tableau 9 : Caractkistiques du matériel d’expérimentation
Soxna
Absente
1
Sensible
I
Keur Mbir Ntfaw
Absente
Sensible
L 10
Présente
Résistante
L 16
Présente
Résistante
1, 18
Présente
Rkistante
1.1.2. Méthodes
1.1.2. t. Test de germination au laboratoire
C’est dans I’l,bjectif de déterminer la quantité optimale de semences nécessaire
~OUI
notre essai que noils avions procédé à un test de germination au laboratoire Le test ‘de
germination a éte effèctué sur sa.ble
dunaire. Neuf cents grammes de sable dunaire stérilisé ont
èté déposés au fcmd d’un bac recouvert d’un sac en plastique pour préserver l’humidité. Sur des
sillons distants de I cm, nous avons effectué des paquets de 1 cm de profilndeur avec une
distance de 1 cm entre poquet d”un même sillon. Pour chaque génotype 50 graines réparties en
deux répétitions ont t:té semées.
Au bout de huit jours le taux de germination à &é déterminé.
Des taux de germination de 70% ; 44% ; 92% ; 72% et 82%. respectivement pour la
variété Soxna, Kcur Mbir Ndaw, les lignées 10, 16 et 18 ont été obtenues. Les résultats du test
de germination des cinq génotypes sont consignés
dans le Tableau 1 (annexe).
1 a 1.2.2. Conditions climatiques et édaphiques du site d’essai
Le CDH est situé dans la zone climatique subcanarienne
qui caractérise la bande c6tière
du Sénégal.
Cette det nière est dominée par I’alizé atlantique et subit l’influence marine du courant
Iioid des Canaries. I,es temperatures y sont relativement fraiches par rapport à l’intérieur du
pays. La pluviom&rie annuelle
varie de 400 à 4SO mm. Les sols sont constitués de sable ti 9500,
pauvre en matière organique et à très faible capacité d’échange
cationique
1.1.2.3. préparation et mise en place de la pépinière
la préparation des planches et la mise en place de la pépinière ont été exc‘çutéfes
conformément aux principes du “Guide pratique des cultures maraîchères” (Beniest., 1987)
?2vant
la mise en place de la pgpinière, un traitement préventif de la parcelle au Mocap ti raison
de 12g/m? a été effectué. Les semences
ont été traitées au thyrame à raison de 2gkg. 1.6~
traitement préventif au CaptafcJ (2Sg/I OL.) contre les champignons et au Déltamethrine
(25ml/lOL.) contre les insectes ont été effectués. Aucun traitement acaricide n’a été fait, ceci
dans le but d’exposer les génotypes sensibles
et résistants à une forte pression des acariens
phytophages (tarsontimes et tétranyques). Le semis a été effectué le 1 1 Octobre (1993) en
pépinière
et le repiquage
quatre semaines
plus tard. Les cinq génotypes ont connu de bons taux
de germination variant entre 80 et 90?/0.
1.1.2.4. Repiquage et dispositif expérimental
La préparation du bloc consistait en un labour profond puis une incorporation de fiimure
de fond (fumier de t:heval : 300 kg/100 m2), et enfin au nivellement et une pré-irrigation par
aspersion. Le repiqiiage a eu lieu le 29/l l/93 au CDH dans It: bloc AB-Verger suivant un
dispositif en bloc ccmplètemcnt aléatoire avec deux répétitions, La parcelle élémentaire était
composée
de 20 plants avec un iicartement de 60 cm entre les lignes et de SO cm sur les lignes.
I ,es parcelles élémenr
aires d’une superficie de 10 m2 (2m x Sm) chacune étaient distantes de 1 m
(Figure 5). Le deshe:*bage
et l’irrigation ont été effectués manuellement Line fi~mure d’entretien
( 1 O- 1 O-20, 2kg/lOO III~) a été apportée après repiquage
tous les 20 jours. Un traitement préventif
au Captafol a été eff’&ctué En traitement curatif, les insectes ont été controlés par un insecticide
sans effet acaricide ( -2céphate 25 ml/lOl.). Pour le repiquage, nous avons prélevé pour chaque
génotype 50 plants vigoureux. Quarante plants ont été répartis en deux répétitions de 20
chacune et les 10 autres plants ont set-vi aux remplacements des pieds manquants. Les
observations
ont con-bmencé
deux. mois et demi après repiquage.
1.1.2.5 Les observations eu cours de culture
Des observations ont &é faites régulièrement pour déterminer la date d’apparition des
açariens sur la culture. L’évolution de la population des acariens. la densité des poils,
l’importance
des attarlues de ntêrne que les caractéristiques
du développement
végétatif et de la
production ont été mesurées. L’essai a été mené du 1 1 Octobre 1993 au 24 Mars 1994. cette
période correspond ti celle de la pullulation des acariens en particulier les ‘farsonèmes
(Bourdhouxe, 1982).
Les analyses statistiques de nos diffërentes observations ont ét& faites avec le l,ogiciel
Mstat (Nissen, 1982)
l.I.2.5.1. Pilosité foliaire et évolution des populations d’acariens
Les feuilles ont été prelevées à trois étages foliaires sur l’une des plantes du milieu de la
parcelle élémentaire pour chaque répétition. Le premier correspond aux jeunes feuilles à savoir
les premières rencontrées à partir du sommet; le deuxième aux troisièmes feuilles à partir du
sommet; le troisième aux troisièmes feuilles à partir de la base de la plante. Pour chaque
répétition r~ous ;ivotIs prélevé une feuille. Quatre zones d’observation ont été définies de part et
d’autre de la net-w-c centrale A l’aide d’un papier millimétré deux surfaces ont été délimitées;
les acariens et les poils étant de taille dErentes, une surface égale ne pouvait pas servir au
comptage des deux. La première surface (0, 25 crn2) a servi au comptage des acariens et la
deuxième (2 mm’) pour le comptage des poils. A l’aide d’une loupe (Olympus Ho 1 1 ), nous avons
effectué le cotnptage des acariens et des p4Jils étoilés avec 6 à 8 branches, au grossissement ia
30 Ces observations ont été faites à huit dates différentes à un interva.lle de 2 à 3 jours lors de ia
culture.
F+igure 5 : Dispositif expérimental : Bloc aléatoire complet
(2 répétitions)
- -0. 75 m- - -
. - - __._ -.-l,rnp----
---
- -(:I, 75 m- - -
_~---.
xxxx
XNXX
3
x 3. x x
xxxx
X%XX
--
-
.-~.
----.
--
XYXX
x x. x x 1
xxxx
x x. x x
xxxx
4
XYXX
4
xxxx
x xxx
x x x
.--- / x
i
xxxx
--
._----..
x YXX
xxxx
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xxxx
J
- .---.-
l
3 lignées: Li,) (3) ; L16 (4) et LIS (5)
l
2 témoins Keur Mbir Ndaw (2) et Soxna ( 1)
* 20 plantes par parcelle élémentaire
de 10 rn” ;
l
écartement 0, 6 x 0, 5 m
1.1.2.5.2. Evolution du nombre de plantes attaquées au cours de la culture
Les attaques d’acariens ont éte notées régulièrement, celles-ci se traduisaient
e Pour les Tétranyques, par un jaunissement des feuilles par plages convergentes.
l
Pour les Tarsonèmes, pa.r une réduction et un gaufrage des feuilles prenant une
coloration bronzée sur la face inférieure.
Toute plante présentant ces symptômes sur une seule de ses feuilles a éte consideree
comme plante attaquée. A chaque date dc prélèvement, le nombre de plantes attaquées a ete
déterminé pour chaqite génotype sur l’ensemble de la culture
1.1.2.5.3. Détermination « Seuil de sensibilité » des différents génotypes
II s’agit du nombre minimal d’acariens par cm’ necessaire pour au moins qu’une feuille de
la plante présentz lez symptômes. Les observations ont commencé sur les premieres feuilles
présentant les symptimes de l’une ou l’autre des familles d’acariens (tasonèmes ou tetranyquesj.
I)eux prélèvements Par comptage ont été faits sur chaque plante attaquée et ceci sur les cinq
genotypes choisis..
1.1.2.5.4. Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire de ta plante
I9es travaux *intérieurs (Seck(a), 1%6) ont établi une corrélation significative entre la
densité de la pilosité foliaire et la densité de population d’acariens. L’objectif de notre étude etait
de vérifier I’evolution de la densité de la pilosité foliaire et de la population d’acariens avec I‘age
de la feuille (ou etagt: toliaire) Trois étages foliaires (niveaux) ont été définis. Pour chacun des
!+wtypes, chaque étage fohaire a fait l’objet de quatre prélèvements.
1.1.2.5.5. Développement végétatüf et productivité
Dans le but d’établir la relation entre le degré d’attaque des açariens et le comportement
des génotypes, 1~ développement
végétatif et la production des difTërents génotypes ont étL;
kvalués.
1.1.2.5.5 1. Développement végétatif
A l’aide d’une régle graduée de Im; nous avons mesuré la hauteur et l’encombrement
sur
4x plantes pour chaclue
génotype. Pour la hauteur, celle de la plus haute ramification a étt;
considérée. Pour l’encombrement, l’envergure des ramifications latérales opposées les plus
longues a éte mesurét:
1.1.2.5.5.2. Carat- téristiques de la production
Des observations qualitatives (formes, couleurs) ont été faites sur l’ensemble des fruits
des frais premières rkoltes pour chacun des génotypes. Les composantes
du rendement (nombre
dc finlits. poids moyen des fi-uits, rendement total et rendement en fruits consommables .) des
différents génotypes ont été mesurées
sur six récoltes successives
1.2. Résultats et discussion
1.2.1. Pilosité foliaire et évolution des populations d’ acariens.
Les tarsonèmtis représentaient
SUo
10 des acariens observés. cc qui était en ~;:onformi[é
;n;ec les résultats de ktude de la dynamique
des populations qui a rapporté une forte pullulaticrn
des acariens en saison fraîche, période à laquelle notre essai a été mené ( I I Octobre au 2 I Mars)
l Rourdhouxe. 1982).
Les deux varietés Soxna et Keur Mbir Ndaw étant glabres. nous avons fait le comptage
sur les trois lignées poilues. La lig;née 10 avait la densité de poils la plus ii:levée
suivie des lignées
16 et 18 pour lesquelles
aucune difErence significative n’a été observée (tableau 2 annexe). LX
comptage de populations d’acariens et des poils ont été effectués sur l’ensemble des cinq
génotypes du genre S’olurr~lrn
à huit dates avec un intervalle de 2 à 3 jours
L’observation
de la densité de population d’acariens
des cinq @notypes a montré un taux
plus élevé des deux \\ ariétés glabres suivies des lignées IO,l6 et 18 (tableau 3 annexe)
La densité moyenne de la pilosité foliaire et la densité de populations d’acariens
(tarsonèmes
et tétranyques) à huit dar:es
au cours de la culture a tait l’objet d’une représentatimon
graphique (tigure 6). Nous conc!uons que les acariens préfèrent les génotypes glabres. Pour les
@notypes poilus nobs avons consta.té
que la lignée LI,, qui présente une densitk de poils Miaires
plus élevée que les deux autres lignées poilues (L,(> et L[x) avait une densi-té de population
d’acariens plus élevé,:. Ces observations
semblent être en contradiction avec les travaux de Seck
( 1986). Mais il est à iloter que notre essai a été mené en période de pullulation des tarsonèmes
et
non en période de filrte pullulation des deux familles confondues (tétranyques et t.arsonèmes)
comme l’avait fait Seck(a) (1986,). Les poils constituent-ils un abri ou sont-ils ineff&zes contre
te développement
dei acariens?
L’observation du nombre de plantes attaquées sur les différents
4notypes
;5
pourrait ~KM permettre d’évaluer I’efflcacité des poils dans les mécanismes (de
résistance
aux acariens
Fimre 4 : Densité moyenne des poils et de la population d’acariens
I
!
!
:
:
6 8
i
.i
Sur, d
KMN
L’observation
de la répartition de la densité de populations d’acariens et de la densité de
pilosité foliaire suivant l’étage foliaire a été faite à quatre dates. Ceci pour connaître l’évolution
dans le temps et dans l’espace des poils et des acariens.
1.2.2. Répartition des acariem et des poils suivant l’étage foliaire de la plante
Yos observatrons
ont révélé une dominante des tarsonèmes au niveau foliaire supérieur
~,Y@%).
Celles-ci semblent confirmer la non-préférence
des tétranyques des jeunes feuilles du
sommet qui ont une densité de poils plus élevée. Les jeunes feuilles ont des tissus tendr’es et
devraient normalement constituer une nourriture préférentielle pour les acariens (tawonèmes et
tétranyquesj. Mais leur densité de poils plus élevée constitue un facteur limitant pour les
ttitranyques de plus grande taille (500 p) contrairement aux tarsonèmes qui sont de plus petite
taille (260 p)
Pour ce qui est de la réduction de la densité de poils du sommet à la base de la plante,
l’une des explication:; les plus p:lausibles
serait l’augmentation
de la surface foliaire avec l’âge
réduisant le nombre de poils par unité de surface, le nombre total de poils par feuille restant
constant.
II existe des I\\gnées poilues 10, 16 et 18 et des variétées glabres (KMN et Soxnaj, mais
aucune différence significative n’a été observée
sur la densité moyenne de population d’acariens
sur les cinq génotypes (tableau 4 annexe). Vraisemblablement
les deux fa,milles d’acariens
semblent
se substituei-
du sommet à la base de Xa
plante avec les tétranyques qui prennent la place
des tarsonèmes qui {ont préfk-entiellement
à l’étage foliaire supérieur. Le graphique suivant
illustre nos observations
(figure 7).
Figure 7 : Répartition des acariens et des poils suivant l’étage foliaire
n
Pour vérifier l’importance des poils dans la résistance aux acariens sur différents
Gnotvpes
3
-.
le nombre de plantes attaquées
a été déterminé
12.3. Evolution du nombre de plantes attaquées par génotype
En fin de culture, le nombre de plantes attaquées a varié de 2,S% pour la lignée 18 à
100% pour les variétés Soxna et Keur Mbir Ndaw, et respectivement 25% et 37,S!h pour les
lignées 16 et 10. Les deux variétés glabres, Soxna et Keur Mbir Ndaw ont atteint respectivement
1000;0 de plantes attacluées
au bout de 1 15 et 123 jours. .4lors que les lignées 10, 16 et 18 ont CU
respectivement
37,S”». 25% et ,_
2 s”A, de plantes attaquées au bout de 147 jours (Tableau 5
annexe).
Si nous comparons le nombre de plantes attaquées au cours de la culture pour tous les
@notypes. nous consluons que le dkpérissement
est plus important et plus précoce pour les
génotypes
glabres. alors qu’il est h-ès limité et tardif pour les génotypes poilus. Eln conc:lusiorr,
les
poils constituent un des principaux facteurs de résistance
aux acariens (figure 8).
: 1,)
FiPure 8 : Evolution du nombre de plantes attaquées
.-7,;-...---
-.
--...-..+>-
. --4
:--
- -.--
&,.
-
I’
I
.
l
f’our déterminer la rczlation
entre pilosité et nombre minimal d’acariens
nécessaire
pour qu’une
plante soit consrdérée malade, nous avons déterminé le « seuil de sensibilité H des cinq
yénotypes.
1.2.4. Détermination du « seuil de sensibilité » (acariens/cm2) des différents géuotypes
On appelle « seuil de sensibilité
» le nombre minimal d’acar-iens
par cm’ nécessaire
pour
provoquer l’apparitioli de symptômes au moins sur une feuille de la plante.
II existe une relation entre la densité des poils et le « seuil de sensibilitk Y* des acariens La lignk
I(I qui a le seuil de sensibilité le ;$US filevé (19 acarienslcm2)
a également montré fa densité de
poils la plus elevée.
Dans le cas des variétés glabres, Keur Mbir Ndaw a montré un seuil de sensibilité plus élev6 que
fa variété Soxna ( 13 acariens/cm”
contre 8 acariens/cm-).
f3ien que le seuil de Keur Mbir Ndaw ( 13) soit plus élevé que celui de Soxna (S), nos
observations
ont révélé une apparition très précoce des symptômes chez Keur Mbir ?4daw. Ces
observations
nous amknent à avancer l’hypothèse
d’une réaction de sensibilité
plus importante de
Keur Mbir Ndaw par rapport à Soxna..
1.2.5. Développement végétatif et production
1.251. Développement végétatif
Les deux va.riétés Soxna et Keur Mbir Ndaw et la lignée 10 n’ont révélé aucune
différence significative sur leur encombrement (Llh et L~X). Quant à la la hauteur, celle des
plantes des trois génotypes (Soxna, KMN et la lignée 10) a été significativement supérieure à
celle des deux autres lignées (L 16 et L 18)(tableau
6 annexe). Pour mieux visualiser la relation
entre le « seuil de sensibilité
)) et le développement
végétatif (hauteur et encombrement),
les trois
paramètres (hauteur encombrement et seuil de sensibilité) ont été regroupés SUI’ un mème
graphique Ifigurc 9) II semble exister une corrélation positive entre le seuil et l’envergure de
l’encombrement
des plantes. I,es plantes qui ont le meilleur développement
végétatif devraient
pouvoir mieux tolérer I’infestation,
Figure 9 : « Seuil de sensibilité » et développement végétatif
Soxna
KMN
LlO
116
1.1 8
Génotypes
m
Seuil
Hauteur
&j
Encombrement
1.252. Caractéristiques de la production
La comparaison
des rendements del différents génotypes par rapport au témoin Soxna
n’a révélé aucune difErence sigmficative entre la lignée 18 et le témoin (Soxna). Par ailleurs les
lignées 16 et 10 et la variété KMN avaient des rendements
significativement
inférieurs au témoin.
Cependant, si nous comparons le rendement en fruits consommables,
nous avons constaté que
les trois lignées résistantes
ont un rendement supérieur aux variétés sensibles
que sont Soxna et
Keur Mbir Ndaw. LC poids moy’en des fruits a été déterminé sur des fruits sains et nous avons
constaté un poids m(!yen supérieur de: la lignée 10 suivie respectivement de la variéte Keur Mbir
Ndaw et Soxna. Les lignées I (-I et 18 ayant le poids moyen le plus faible (tableau 7 annexe).
Par ailleurs sur les plantes défoliées (génotypes sensibles), les fruits exposés qui ont subi des
attaques de tarsonèmes sont de petite taille et avaient un aspect liégeux dû vraisemblablemenl à
la suberine.
1.3. Conclusion sur l’étude au champ
Nous n‘avons pas observé une corrélation négative significative entre la densite de la
pilosité foliaire et ceile de la population d’acariens comme il a été rapporté au CDH (Seck(a).
1986). Sur les génot!rpes poilus la lignée 10 qui a une densité de poils plus importante avait une
densité de popula.tioti d’acariens supérieure aux deux autres lignées poilues (L,,, et LIS). IX
comptage de la population d’acariens a révélé une dominante des :arsonèmes qui sont de petites
railles. Cette répartilion des acariens suikant la densité des poils a &é comfirn@e par leur
stratification suivant l’étage t*oliaire. la densité des tarsonèmes a diminué de l’étage foliaire
superieur à l’étage inrërieur contrairement aux tétranyques.
Nous avons conclu que les poils ne constituent pas une barrière physique contre les
tarsonemes qui sont de plus petites tailles que les tétranyques les derniers qui sont de plus
grandes tailles se heurtaient à la barrière physique constiuée par les branches des poils étoilés. La
corrélation négative significative lentre la pilosité foliaire et le taux tl’infestation a été o’bservée au
champ conformément aux travaux anttSrieurs menés au CDH (SeckQa), 1986).
Les poils ne constituant pas un facteur de résistance contre les tarsonèmes qui sont aussi
tirulents que les tétrimyques, alors que l’observation du nombre de plantes infestées; a montré
+Je les génotypes poilus ont une bonne résistance aux acariens, ceci observations nous amènent H
orienter nos investigations sur I’anatornie du limbe.
CHAPITRE II : ETIJDE SOUS-SERRE
En rappel, it a été rapport6 que les facteurs environnementaux peuvent altérer la
physiologie de plante et partanl. les mécanismes de résistance aux acariens. Pour vérifier ces
observations, plusieurs génotypes y compris ceux qui ont été utilisés au champ ont été élevës en
serre et soumis à une infestation artificielle.
2.1. Matériel et méthodes
2.1.1. Matériel végétal
Le matériel végétal était composé
de dix génotypes dont quatre poilus (Y
~isbwhrifolirrm
et le,; lignées 10, 16 (et 18 et six glabres (Y t~~~rocc~~/~~t~
(var. Gbrousse et
INRA), Blanc de Niero. Soxna, Keur Mbir Ndaw et la lignée 18 glabre.
2.1.2. Méthodes
2.1.2.1. Conditions de développement des plantes
Sur l’ensemble des dix génotypes un lot de cinquante graines a eté semf: au laboratoire a
l’exception de certains génotypes (R/CUIC-
& Nioro et les lignées 10, 16 et 18 poilue) pour
lesquels, nous avions respectivement 100, 100, 60 et 120 graines Toutes les semences ont su,bi
un traitement à ]‘A(;3 pour lever 1st dormante. Le semis a etci fait le 27/03/94 sur papier
Whatman dans des boites de pétri gardées à 30°C dans une chambre contr6lee. Au bout d’une
semaine, les jeunes plantules ont été transférées en terrine. Le repiquage a eu lieu quatre
semaines plus tard (2 1!04/44) dans des pots biodégradables et transférés en serre (T’Y‘, 3 5 i 40;
I-JR, 60 à 7096). I Jne semaine après le transfèt-t en serre les plantes ont été infestées. L’infestation
consiste à prélever des feuilles fortement attaquées par les acariens. et les mettre en contact avec
les feuilles saines Le< observations ont commencé trois semaines après I’infestation i I4/07!94).
l-es produits utilisés Pour le suivi phytosanitaire et la fertilisation sc?nt consignés dans 1e tableau 8
i annexe).
2.1.2.2. Dispositif expérimental et observations
Pour chaque génotype. douze plantes ont eté transférées sous serre et réparties selon un
dispositif en Bloc complètement aléatoire wec quatre répétitions de trois plantes chacune. Les
observations ont po& sur des plantes âgées de huit semaines après repiquage. Pour chaque
répétition, deux feuilles ont éte prélevées au hasard et la densité des acariens déterminée.
L’évaluation des dégats consistait a déterminer le pourcentage de feuilles présentant au moins
des symptômes
d’attaques d’acariens (tarsonèmes
ou tétranyques) Les dégâts sur les plantes ont
eté évalués individuellement suivant une échelle allant de 0 à 3. Cette échelle correspond
respectivement
.4 des taux (%) de dégâts de 0 (0), inférieur à 10 ( 1 ), envrron 25 (2) et environ 50
(3) qui débouchent
sw des indices de cotation (Benediçt et al., 1973).
2.2. Résultats et discussion
Les observations faites sur la densité de population d’acariens et le nombre de plantes
attaquées
sont consignées
dans le tableau 10. Les résultats obtenus sur ies dix génotypes ont été
confondus dans ce même tableau pour mieux comparer le comportement de ces dif%rents
@notypes.
Tableau 10 : Densité de population d’acariens (acariens/cm2) et nombre
de plantes attaquées (moyenne des indices d’attaques).
2
Od
Og
3
16.66 c
0,60 e
4
L18 poilue
19.33 c
1.33 cd
5
L,, glabre
16c
I ,44 c:
6
Blanc de: Nioro
Il,33 c
1 ) 16 ci
7
Keur Mbir Ndaw
FS,33 a
2.75 a
8
8.67 cd
0.3.; l
9
44.66 b
1.75 b
10
19,33 cd
2.58 a
’ Moyenne de trois obsepJations ’ Moyenne des indices
Test de Waller Duncan (P== OS)
Pour les génotypes glabres, à l’exception de KMN aucune différence significative n’a &é
observée sur la dens:re de population d’acariens (acarienslcm’) Pourtant si nous observons le
nombre de plantes ati:aquées, uous constatons que les deux variétes de l’espèce S. tll~lL’~o(:LfI’/)oif
présentaient une résistance significativement supérieure aux autres génotypes glabres Les deux
variétés Soxna et KMN les plus sensibles n’ont présenté aucune différence significative sur le
nombre de plante$ attaquées. Par contre, la densité des acariens de KMN est au moins deux feis
supérieure à celle de Qxna. cc qui confirme les résultats obtenus au CDH (Seck(a). 1986 et Bâ,
1987) qui avaient rév+lé que la variété KMN avait une sensibilité supérieure à celle de Soxtla.
Quant aux génotypei poilus, une corrélation négative significative entre la densité de la pilositk
foliaire (poildmm’) et la densité de populations d’acariens a été observée d’unt: part et la densité
de la pilosité foliaircr et le taux d’infestation par les acariens d’autre part. conformément aux
résultats obtenus au CDH par Se&(a) ( 1986).
Pour. ,‘Y. .\\i.~vttrh~~f~/itnn rnalgré sa taible densité de poils ( Seck(a), I986), nous n’avons
obsewé ni de popul.ltion d’acariens ni de plantes attaquées. Les fines gouttelettes gluantes et
translucides observ&s à l’extrémité des poils simples et étoilés qui seraient de nature antibiotique
ou répulsive pourraient expliquer cette observation. Pour vérifier cette hypothese une expérience
portant sur un test d’rnfestation contrljlée au laboratoire a été entreprise
2.3. Conclusion sur l’étude sous serre
L’observation de la densité de populations d’acariens sur genotypes poilus et sur les
génotypes glabres ne nous permet pas de tirer une conclusion générale sur la préférence ou la
non-préférence des (tcariens vis-à-vi:; des génotypes glabres ou poilus. Cependant, deux cas
peuvent être notes I.a préférence des acariens à la variété KMN et la non-préférence à la lign,ée
10. Pourtanr I’obsen,ation du nombre de plantes attaquées a montré que les génotypes poilus
étaient résistants aux acariens contrairement aux génotypes glabres Par ailleurs, les deux
variétés de S. mac)o~~rpor~ (IWRA et Labrousse) bien qu’elles soient glabres avaient une
résistance aux acariens qui a eté rapportée par Schaff (1982), comparable à celle des génotypes
poilus. cette observation nous a conduit à l’hypothèse suivante Il existe des mécanismes de
résistance autres que les poils et qui seraient localisés dans le limbe foliaire. Pour v&ifier narre
hypothèse des études histologiques du limbe foliaire ont été menées au laboratoire.
CHAPITRE III : E’J’UDES AL LABOJUTOJRJX
3.1. Etude anatomoque du limbe
Plusieurs
études antérieures
ont rapporté l’importance
de l’épaisseur
de l’épiderme
et de la
composition chimique de la paroi cellulaire dans les mëcanismes
de défense de la plante (SchalT.
1982; Ride. 1983). En guise d’exemple. il a &é rapporté, l’importance de l’épaisseur de
l’épiderme du limbe foliaire dans les mécanismes
de résistance aux acariens de l’espèce S.
McKw~ccz~~~~~
(Schafit: 1982). Pour verifïer ce type de mécanismes
de résistance, des expériences
ont été menées au laboratoire. Cependant, pour un problème de disponibilité de semences.
a
temps I‘espéce S macrocarpon
n’a pas été associée
à ce matériel
3.1.1. Matériel et méthodes
3.1.1.1. Matériel \\x!gétal
Le matériel \\+gétal était composé de quatre génotypes Les lignées 10, 10, 18 et fa
variété Keur Mbir hdaw. Pour chaque génotype la troisième feuille a partir du sommet de la
plante a été choisie.
3.1.1.2. Méthodes
f’our chaque génotypc, un échantillon du limbe (tissu foliaire) de 2cm3 (2 cm r( I cm)
incluant la nervure centrale a @té
découpé e: fixé pendant 18 heures.
La composition du fixateur était la suivante : Formol (5 ml), Acide acétique cristallisé (S
ml); Ethanol 70” (90 ml). Après dewc rinçages dans I’éthanol 70”. les échantillons du limbe ont
eté déshydratées.
La déshydratntion
a été efI’ectuée
selon le procédé suivant : trempage dans des solutions
d’alcool (éthanol) de concentration croissante 70°C (15 min.), W°C 1 15 min). 100°C‘ ( 15 min);
puis dans un mélangth
alcool toluène àl des proportions de 34 ( 15 min. ). “,> ( 1 5 min.). l~i ( 1 5 min )
et dans du toluène pw (15 min.). Les coupes retirées du toluène pur ont été trempees dans un
mélange
toluène parafine à chaud à des proportions de 3/ ( 15 min.), ‘;$ (15 min.), l.il ( 15 min, 1,
et enfin dans de la paraffine pure (15 min.)
1 .es échantillons de lirnbe déshydrates ont été enrobés dans de la paraffine pure pendant une nuit.
A l’aide d’un microtome, des coupes de 2C: p ont été effectuées. 4vec: de l’eau albuminée, el:les
ont été collées sur lame et laissées sécher pendant 48 H puis déparasnées et colorées.
I,e déparaffmage corisiste à les tremper pendant 10 minutes trois kis successives dans le toluéne
pur La coloration comporte les étapes suivantes : Ethanol (100%) 10 mn deux filis puis de
I’alcool 90°C ( mm.) 70°C ( 10 mm.), 50°C I 10 min.) et ?O*C (10 min.)
Apres un trempage (10 sec.) clans de l’eau distillée, les coupes sont colorées au carmino-
iert de mirande ( 15 mn.). I .a composition du colorant était Ici suivante : Carrnino-vert de
Mirande (Alun de potasse (60 g.)* Carmin 40 (40 g.) et de l’eau distike (200 ml) le mélange est
bouilli à feu doux pendant 1 heure et enfin on ajoute 1 litre d’eau distillée, du Vert d’iode ( 1 g )
et de l’acide phéniqw ( 10 g.) l’ensemble est porté a ébullition puis refroidi et filtre 12 heures plus
tard. LOes
coupes ont été recouvertes d’une lamelle collée sur lame avec le Raume du Canada puis
observées au microscope photonique.
I,e vert d’iodt: colore le xylème (bois) en vert et le suber en bleu-vert, le reste des tissus
colorés en rose par It: Carmin. Avec: L;.n binvcculaire à champ micrométrique. nous avons mesuré
au microscope (Gr > 250). pour chacun des cinq génotvpes l’épaisseur du limbe et de I’épiderrne
supérieur dans la zone comprise entre les bases des poils.
3.1.2. Résultats et discussion
ilne photographie sous microscope de la réglette graduée ou lame micrométrique
(microns) qui a permts de mesurer l’épaisseur de l’épiderme a été représentée sur la figure 10 La
figure 1 1 reprësentla les tissus du limbe des différents génotyptx L’épaisseur du limbe et de
l’épiderme pour chaqiie génotype ont été mesurées et les résultats sont consignés dans le tableau
8.
Tableau 8 : Epaisseur du limbe et de l’épiderme de cinq
génotypes de Jaxatu en pm.
!
h6
(3,2
1, 10
(Ii,2
Ll8 poilue
0,2
L18 glabre
ci,2
Keur Mbir Ndaw
0, 1
Analyse statistique : test de F non significatif
Aussi bien pour l’épaisseur
du limbe que de l’épiderme, aucune différence significative n’a
cté observee entre les diff&ents génotypes. La résistance des génotypes poilus pourrait
s’expliquer par des jàcteurs autres que l’épaisseur de l’épiderme et du limbe du moins pour la
surface de limbe comprise entre les poils foliaires.
L’observatioli de la coupe longitudinale des poils étoilés {figure 12) ne montre aucune
anatomie particulik: qui nous permette de croire à l’existence de poils de type excréteur. IlaI
contre, les couches c~ellulaires
de la base des poils semblent renforcer l’épaisseur
de l’épiderme
et
eventuellement
sa rigidité. Et, ceci d’autant plus que la densité des poils est klevée.
3.1.3. Conclusion sur l’étude anatomique du limbe
Le r6le des poils dans les mécanismes de défense de la se limite : à la barrière physique
constituée par les branches des poils étoiks surtout contre les t&ranyques et probablement à
l’augmentation de I’él,aisseur de l’épiderme par les couches cellulaires de la base des poils. Cette
augmentation de l’épaisseur esl d’autant plu:; importante que les lignées seront poilues
Vraisemblablement pour les géncttypes étudiés, les poils ne libèrent pas des substances de nature
repulsive ou antibiotique. Pourtant les études sous serre ont révélé que des génotypes glabres (S
lIltrc,~.oc~~~~~on)
a\\.aiellt une bonne résistance aux acariens malgré la présence des acariens. Pal
ailleurs .Y si.\\-))ttthrt~~.“itrm à faible densité de poils n’ a pas connu d’infestation. Ces observations
nous amènent à orienter nos investigations :,ur le plan biochimique.
3.2. Etude de quelques éléments biochimiques du limbe
Ilous rappelc~ns que la plupart des composés biochimiclues qui inlerviennent dans les
mécanismes de résistance aux difI%rentes agressions d’origines abiotique (ou bwtiques de
l’environnement de ia plante sont cle namre phénolée L’élaboration de ces composés est
catalysée par des enzymes qui sont sous le contrôle de gènes. Une étude biochimique du limbe
devrait comporter une détermination qualitative et quantitative des enzymes et protéines et un
dosage des principaux composés phénolés Ces derniers existent naturellement dans la Plan[te
mais à un faible taux. ce n’est qu’au cours de l’attaque de la plante que leur taux augmente. ils
peuvent être élaboré< et accumulés in-situ ou excrétés soit par les stomates ou les poils II es1
bien évident que la reproduction ou le d&eloppement des acariens va être lié en partie ti
l’accessibilité des cellules du limbe qui dépend de la présence ou de l’absence de poils. substances
ropulsives ou antibiol iques. C’est pour vérifier cette dernière hypothèse que no1t.s avions mené un
test de reproduction 4es acariens (tétranyques) au laboratoire en infestant des feuilles isolées de
difTérents génotypes de plantes élevée,3 sous serre.
3-2.1 Test d’infestation au laboratoire
3.2.1.1. Matériel et méthodes
3.2.1.1.1. Matériel végétal
Le matériel \\:égétal provient de plantes élevées sous serre. Il était composé de trois
knotypes C tm~rw~~rpo~~ et S. sisynhrifidim
choisis pour leur bonne résistance
aux acariens
2’
et la vari& Blanc de Nioro pour sa sensibilité
aux acariens.
3.2.1.1.2. Méthodes
Le test consistait à prendre deux plantes (chacune constituant une répktition) de chaque
génotype et de les débarrasser des parasites et ravageurs à l’aide d’une petite brosse. ILa
rr-oisième
feuille choisie à. partir du sommet pour chaque plante a été isolée avec un anneau de
lanoline pure déposée autour du pétiole à la base du limbe foliaire. Les plantes ont été gardées
dans les conditions du laboratoire iT : JO-35°C et HR 60-80%) Six acariens adult.es
(retranyques) ont étc: déposés sur le limbt:. Au bout de II jours le nombre d’acariens a été
compté sur chaque feuille (tableau 12).
Tableau 12 : Test préliminaire d’infestation au laboratoire
1
06
1
Blanc de Nioro
II
06
-~-- 1
06
II
06
1 06
1
II
06
.-- ----
---
3.2.1.2. Résultats et discussion
Sur ,Y si.sythr~fi~litmt on avait aucun acarien vivant. Par ailleurs, sur Blanc de Nioro le
taux de reproduction des acariens
était très élevé et faible sur ,S. mctcwxxqxvt.
Le test préliminaire
d’infestation
au laboratoire a montré que les substances
biochimiques
de nature gluante et translucides excrétées par les poils de 5’. .si~~~ntfit.tf(~litrnt
avaient un effet
nocif sur les acariens Ce qui est en conformité avec les obseniations de Seck(a)( 1986). L>es
acariens déposés sur feuille mourra.ient
au bout de trois jours. A la lumière de ces obsemations
nous pouvons avancer deux hypothèses
:
* La nature gluante de la substance peut jouer le r6le d’on adhésif qui immobilise
complétement
les acariens
qui, ne peuvent plus s’alimenter
et meurent.
e Les substances
libérées par les poils pourraient avoir une action antibiotique ou les
acariens au cours de leur ahmentation
ont ingurgité des substances
cellulaires du limbe
ce qui a provoqué leur mort
3.2.1.3. Conclusion sur le test d’infestation au laboratoire
Les génotypes sensibles favoriseni: une bonne alimentation et un meilleur taux de
reproduction ( Blanc de Nioro).
Sur les génotypes résistants : les acariens ne parviennent pas à s’installer ou n’arrivent
pas à se reproduire. il semblerait qu’il existe un facteur répulsion des acariens chez ,Y
~II~IC:I’OC~~~I)OII.
Pour le cas de C. .viL5ymhrjfdiunt, les acariens ont tité piégés ou ont ingurgité au
cours de leur alimentation
des substances
toxiques qui ont provoqué leFur
mort.
Au cours d’études ultérieures, Il serait intéressant
de vérifier ces deux hypothèses.
3.2.2. Révélations enzymatiques
I,‘objectif de cette étude a été de comparer quelques enzymes clés du métabolisme
de la
plante sur différents génotypes en vue de les différencier et de mettre en évidence des facteurs de
resistance. Au cours de nos travaux nous nous sommes limités à la révélation de quelques
enzymes entre autres, des déshydrogénases,
des estérases et dei peptidases Cette révélation
permet la mise en évidence
de l’enzyme
et non sa quantification.
3.2.2.1. Matériel et méthodes
3.2.2.1.1. Matériel végétal
Quelques plantes de l’essai au champ (CHAP.1) ont eté utilisées pour les études
hiochimiques
au laboratoire Elles appartiennent
à trois génotypes de S. mthio-kwu
le,s lignées
18 (glabre et poilue‘r et la variété Soxna, et un génotype de S. ,I~XI~IY~~~~~XNI
var Kabrousse.
Pour des raisons pratiques les numéros 1 . 2, 3 et 4 ont été respectivement
attribués à chacun de
ces génotypes.
3.2.2.1.2. Méthodes
3.2.2.1.2.1. Extraction des protéines
Feuilles de plantes âgées de 3 mois, en champ.
200 tng de feuilles/ 1 ml tampon : Tris 0.1 Cystéine,
0.05 M Triton 1% pH 7.4
Lyophilisation
des extraits pendant 1 nuit.
300 pi d’extrait Ivophilisé repris dans 100 ~1 H20
3.2.2.1.2.2. Electrophorèse
Support polyacrylamide,Tampon
tris histidine pH 6.0
Révélation
des enzymes : Shikimate
Déshydrogénases
(SKD),
Isocitrate Déshydrogénases
(ICD), Phosphoglucomutases
(PGM), Phosphogtuconate
déshydrogénases
(PCD),
Malate déshydrogénases
(MDH), Leucine Aminopeptidases
(LAP)
Phosphatases
Acides (PA), Estérases
(EST).
3.2.2.2. Résultats et discussian
Le profil des huit enzymes (figure 13) n’a révélé aucune différence entre les lignées 18
poilue et glabre.
Sur les huit enzymes, le profil de quatre enzymes (PGD, EST, LAP et MDH) a montré une
différence entre la lignée 18 et Xes
variétés Soxna et Kabrousse. Les autres profils enzymatiques
restant identiques pour les quatre génotypes, ce qui pourrait s’expliquer par la parenté entre la
variété Soxna et la lignée 18
l.,e profil de la PGM est le seul identique aux quatre génotypes, ce qui pourrait s’expliquer par
leur appartenance
au même genre Wtazum.
I..e profil de l’enzyme Malnte Déshydrogénase
(MDH) a révélé deus isoformes absents chez
Soxna. Vraisemblablement
ces isoformes n’interviennent
pas dans la résistance aux acariens du
Jaxatu.
Fipure 13 : Profil enzymatique ou zymogramme de quatre
génotypes de Jaxatu
ii ,3ûlTR4TE
GESHYD3OGENASE.S
1
2
3
4
lm111$mm
ESTERAb 3
12
5
4
??i;Si=hATP6-T%
A.CID”S
IBP
8!nlmm
1
2
34
.i
___-... -
1 : Lignée 18 glabre
2 . : Lignée 18 poilue
3 : variété Soxna
4 : Solarium macrocarpon var. Labrousse
3.2.2.3. Conclusion sur les révélations enzymatiques
tes deux isofkmes de l’enzyme MDH présents sur les lignées 18 (poilue et glabre) et
absentes
sur S ~~cIc~~~c’~~~~oII
‘var. Kahrousse
et Soxna ne permettent pas de conclure sur le rôle
de cette enzyme dans la résistance
aux acariens. De mème pour I’enzyme PGM qui a te même
profil pour les quatre génotypes.
Des études ultérieures portant sur la détermination qualitative et quantitative des
protéines pourraient nous permettre de mieux comprendre les mécanismes
biochimiques de
résistance
aux acariens du Jaxatu
CONCLUSION GENERALE
ET PERSPECTIVES
l
Conclusion générale
Les études au champ ont permis de confirmer la relation entre la densité des poils et le
nombre de plantes attaquées. Les poils étoilés de par leurs branches constituent un obstacle
physique
contre l’attaque des tétranyques qui sont de plus grandes tailles que les tarsonèmes.
Mis a part le cas de ,y. .si.\\~yrnh~~#i~lilAm. les poils ne semblent pas être de type excréteur.
Le (I seuil de sensibilitk )) des différents génotypes a été defini les génotypes poilus ont
un seuil plus élevé que les génotypes glabres.
La répartition des poils suivant l’étage foliaire révèle une diminution de la densité des
poils du sommet à la base de la plante ce qui pourrait s’expliquer par une augmentation dc la
surface foliaire avec l’àge.
Les études SOUS
serre ont confirmé certaines obsen;ations notamment, la bonne
rkstance de la lignee 10 et de 5’. ,vl.~~mh~tfolirrnt. Elles nous ont permis de comprendre que
certains génotypes dépourvus de poils foliaires pouvaient avoir une bonne résistance aux
acariens
(S. muer-ocavpon).
-\\ucune différence sur l’épaisseur de l’épiderme n’a été: observée. Cependant,
\\;raisemblablement
les couches cellulaires basales des poils pourraient augmenter l’épaisseur
(de
l’épiderme
et la résistance
aux acarien:;.
Les résultats des tests préliminaires d’infestation au laboratoire laissent présumer
l’existence de substances biochimiques non identifiées qui auraient un pouvoir répulsif (‘5’.
mu-oc~rrpm
et .Y .Fi,~:!.:rnhr~~i,lil~rn), immobilisateur
et/ou antibiotique chez 5’. si.ymhr+litm~.
0 Perspectives
Les études au champ devraient être reprises avec du matériel végétal plus diversifié, car
au cours de notre essai au champ un problème de disponibilité de semences de certains
génotypes nous avair contraint à utiliser cinq seulement. Au cours de cette expérimentation
au
champ il serait intéressant d’avoir au morns quatre répétitions par genotypc et une parcelle
tcmoin pour mieux Evaluer l’incidence des acariens sur la productwité et le développement
végétatif.
Les études sous serre méritent d’être reprises pour pouvoir infirmer ou confirmer nos
rkwltats. La révélation biochimique est purement qualitative. II serait intéressant de poursuivre
cette étude biochimioue
par des analyses
qualitatives et quantitatives des protéines des génotypes
résistants et sensibles Pour ce faire, il est necessaire
de faire recours à la technique de séparation
des protéines par gel d’électrophorèse
sur polyacrylamide
avec un standard de protéines à poids
moléculaire
connu.
Les observations
faites sur S. hymht*tji~/it~m
devraient être pocn-suivies
pour identifier la
nature des substances
liberées et leur rcile dans les mécanismes
de résistance
aux acariens.
Lorsque le (~II les facteurs de résistance seront connus dans leur rnajorité, il serait
intéressant de les transférer a des génotypes sensibles et intéressants agronomiquement, jen
taisant recours à la biotechnologie e:: aux techniques conventionnelies
de croisement qui sont
complémentaires
L’espèce
.C YIXI~~~I~;~~~II
pourrait ètre utilisée dans le programme d’amélioration
pour la
résistance
aux acariens à cause non seulement
de sa résistance
mais aussi du calibre de ses fruits
,Y ~~WOC’CI~~IOU
var INRA pourrait être utilisée pour sa résistance et son inflorescence en
grappe, ce dernier étant un facteur de productivité.
,Y .~i.symhr~fcr/itmt avec ses multiples gènes de résistance (aux acariens, nématodes,
Jassides etç ..) est un géniteur très intéressant que l’on pourrait utiliser dans le programme
d’amélioration
du Ja>.atu Le transfert des caractères de résistance
de .Y .si.s~‘ttth~jfo/itrttt à des
génotypes
d’intérêt agronomique
entre autres, KMN, Soxna, LIO et L~X
NH 11 a étt: observe au cours de notre essai que les genotypes poilus ont moins
d’acariens et sont moins attaqués par les nématodes que les genotypes glabres. II serait
intéressant de vérifier cette observation d’autant plus que les nématodes font partie des
princiipaux facteurs limitants de la cukure du Jaxatu.
l
Proposition de quelques actions de recherche pour la
poursuite du programme 1995
4 la lurnitke de nos conclusions
sur l’étude des mécanismes
de rksistance aux acariens. il
ressort I’interêt d’utiliser S’dm~~rn nux~~*c~qxm
et Sohmm
.si.~r~n?hi,ljoliurn pour la poursu’ite
du programme d’amélioration du Jaxatu. Dans les fiches techniques 1995, deux actions de
recherche
interpellent le service d’amtilioration des plantes, sélection Solanacées
à fi-uits (actions
2. I et 2.3).
2.1. Sélection pour l’amélioration de la productivité et de la qualité des variétés
résistantes aux acariens
Cette action porte sur l’amélioration de la productivité et de la qualité des lignées #de
Jaxatu dont WI certain niveau de résistance
est déjà acquis grâce a I’existense des poils sur leurs
feuilles.
Pour l’amélioration du calibre des fruits un croisement éventuel entre la lignée 10 et 18
ou lignee 10 et 16 pourrait permettre d’obtenir des descendants
résistants aux acariens à bon
rendement et à fruits d’un calibre moyen à gros.
Pour augmenter la résistance
aux acariens et éventuellement la qualit des fi-uits. nous
allons tenter de combiner deux types de resistance par UII croisement entre un génotype poilu
(lignées 10, 16, 18 OII ‘5’. sisymbrifolium) et un génotype glabre (S. rncr~wcqw~)
tous résistants
aux acariens
2.3. Etude des mécanismes de résistance du Jaxatu aux acariens :
Tarsonemideae et tetranychideae
Les investigalions
sur les mécanismes
de résistance
aux acariens doiven-t parallèlement
se
pousuivre. Pour ce faire l’entente de collaboration
signée entre 1’Liniversité
C’heikh Anta Diop et
I’ISRA devrait prévatoir dans la conf&tion d’un projet commun. ,1u cours de ce projet l‘aspect
le plus important serait de tenter d’identifier les substances
libérées par S. .~iSl.‘nZhl.j#i)lilll?7 pour
leur utilisa.tion
à des fins agronomiques.
I,es résultats qui découleront de cette étude permettront d’avoir une connaissance
précise
sur les caractéristiques
de la résistance
et leur héritabilité. La connaissance
de I’héritabilite de
cette résistance permettra de faire le meilleur choix des géniteurs it utiliser et d’atteidre plus
rapidement les objectifs fixés.
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Tableau 1 : Test de germination des semences du genre
Solanum au laboratoire
_-_.-~..
---
_ -.-”
1400 graines (4 g)
-_-----...
500 graines (2 g)
-~-~
--.
450 graines (2 g) -_
’ Coeffxien~ de sécurité L= rappot‘1 nombre de plantes dhirées sur taux de germination
Tableau 2 : Variation de la densité moyenne des poils suivant
8 dates de prélèvement :sur les cinq génotypes observés
__-------
“_-I-I--
----
Tableau 3 : Variations de la densité moyenne des populations
d’acariens sur les cinq génotypes observés et suivant
8 dates d’observation
Objets:
1 bariétk Scxna: 2 : variété Keur hfbir Ndaw; 3 lignée L 10; J lignée L 1 ci;
5 lignée LIX
‘Tableau 4 : Répartition du nombre moyen de poils et des familles
de populations d’acariens suivant le niveau sur la plante
------
.--
Niwau
/
-~--.--~
.-
---
/
Supkieur
8 il
81)
( L ère feuille A pmir du haur )
-----...
- --
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t
MO~I
6b
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7’
(36 fkuille i paltir du haul)
_.l_l_--l-
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Inférieur
SC
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x9
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(.1;3 fcu~llc a partir du bas)
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L-.-...-.----------
-
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‘1 C-J dc New-II~I~ tic111s ;I~I seuil dc probabilitk P O.OS Les \\Acurs ayant Ics mêincs
kttrcs d6monrrcnt 1’:tbscncc dc diffkxcc
signific&ive
au seuil (P = 0.05 1.
Tableau 5 : Evolution du nombre de plantes infetées d’acariens sur
cinq ghotypes de ,Yokrnum crethiopicum
Tableau 6 : Hauteur et encombrement de cinq génotypes de
,Folanum nethiopicum
--+-
.-~
----~-~-
-------.----_---_.-
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_____-__
-j
I
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il
08
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t
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-__-~_--_x--.
II_-,-.__ -i
/
SS 1,
72 SI
t-
Test de Newmann Keuls ( P== WI). Les valeurs ayant
les mêmes lettres dénwntrent l’absence de différence
significative au seuil P = 5% (O,Cf5).
Tableau 7 : Caractéristiques de la production de cinq génotypes
de A’olanum nethiopicum.
- --.--
._---.--
. . ..^ --
- --- --.- --
._---._.-..--
- --..-
.--_._--..--
.---..-
.-- __-.. -- “_.--
I ) P.M.F. = Poids moyen d’un Cuit (par rapport au total)
Tableau 8 : Suivi phytosanitaire et fertilisation sous serre
03/00/94
Folimate contre pucerons
IS/OO/94
OrthèneSO contre pucerons
I 5g/ 1 OI
2 1/00/94
0rthène50 contre pucerons
t 5g/1 OI
24/0~~/94
Cuprosan contre bactéries
5Ogl1 OI
39/0~~/94
OrthèneSO contre pucerons
15gl1
OI
_...------“-
- “._~-
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:<: .:<
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<:: j::
‘1
03/00/94
Fertilisant liquide (NPK 7 - 7 - 5 %) 1
! 0/00/94
f
Fertilisant liquide (kPK 7 - 7 - 5 %) I
29/00/94
Fertilisant liquide (NPK 7 - 7 - 5 9’0) 1
(I)I Le fertilisant liquide Azote tixal 7% (azote nitrique, azote ammoniaçal et azote
urique respectivemetlt 1 5, 1 5 et 40-O) I.‘anhydride phosphorique wluble dans l’eau 7% et
l’oxyde de potassium soluble dans l’eau 5%.