REPUBLIQUE_DU SENEGAL M I N ! S T E R E D U ...
REPUBLIQUE_DU SENEGAL
M I N ! S T E R E D U DEVELCPPEb’ENT R U R A L
T?_ ‘RECTION .DE L A P R O T E C T I O N
IS\\IS T ITUT S ENEGALA IS DE
D E S V E G E T A U X
RECHERCHES AGR ICOLES
F~TUDE B I O L O C I Q U E A U L A B O R A T O I R E D E B R A C O N H E B E T O R SAY
(HY MEN’OPTERE : B R A C O N IDAE)
?41-.45 I T E D E RAGHUVA A L B I P U N C T E L L A J O A N N I S
(LEP IDOFTE.RE : NOCTU IDAE)
E T D ‘EPHEST-fi K U E H N IELLA Z E L L
i il:!’ TDOPTERE
: P H Y C I T IDAET-AU S E N E G A L
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SOUS -PROGRAME DE LUTTE B IOLOG IQUE
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N:3RO-DU-RIP
SENEGAL
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INTRODUCTION
Bracon (Habrobracon) hebetor Say appartient à la super-famille des
IchneumonideaetàJafamille des Braconidae ;
- - -
Hyménoptère térébrant parasite des
chenilles de nombreux ravageurs des céréales surtout stockées. Comme beaucoup de
Braconidae, le genre
Bracon est cosmopolite et est présent dans toute l'Afrique
--~
Occidentale et dans de nombreux autres pays. L'espèce étudiée a été decrite au
Sénégal par Risbec (1950 ?> où elle s'attaque à diverses chenilles des lépidop-
tères des denrées stockées.
Les hôtes que nous avons choisis pour son étude au laboratoire sont
E&estia kuehniella Zell et Raghuva albipunctella Joannis en période hivernale
- --
-
-
seulement pour ce dernier.
La souche étudiée a été obtenue des larves parasitant des chenilles de
R. albipunctella. Cette souche a été constamment renforcée par des introductions
- .-
des adultes récoltées dans les greniers à mil des paysans.
Le but de cette étude est d'apporter certaines précisions sur , ' - '.
B. hebetor permettant d'augmenter sa population afin de mieux l'utilïser pour
- .
-
-
lutter plus rbfficacement contre R. albipunctella important ravageur du mil au
-
Sénégal comme proposé dans le document de Bhatnagar (1983).
L'étude effectuée est loin d'être complète et beaucoup d'autres points
méritent d'etre vérifiés.
Après avoir résumé les méthodes et techniques d'élevages d'Ephestia
kue‘hni'ella.
nous avons traité :
- Les méthodes d'élevage de B. hebetor
,
-
- La morphologie et biologie des imagos
- L'accouplement et la longévité des images
- Le rôle de l'aliment sucré
- Cycle de B. hebetor
-
- Fécondité des femelles et comportement de ponte
- Influence de l'accouplement et du groupement sur la fécondité des
femelles
- Variation quotidienne de la ponte
- Pontes sur chenilles d'Ephestia de différentes dimensions
- Nombre de chenille de raghuva pouvant être parasités ou tués
par B. hebetor
-
- Mortalité de B. hebetor aux différents stades de développement
- Le sex ratio.
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1 TECHNIQUES ET METHODES D'ELEVAG(ES D'EPHESTIA KUEHNIELLA ZELL
- -
Les élevages sont effe'ctués en salle climatisée 0; la température varie
entre 22 et 26°C et l'hygrometrie entre 58 et 79 % ; la photopériode est de
12 heures de lumière, pour 24 hleures.E~~t~19~ehnieïla est presque cosmopolite,
elle attaque surtout les farines et les graines&&, céréales en stockage dont
le maïs.
1. Imagos et Ponte
I_
Selon son importance, ~l'élevage des insectes peut être envisagé de
deux façons différentes :
- L'élevage dit de "masse', nécessite alors des moyens importants en personnel
et matériel.
- L'élevage dit de laboratoire pui nécessite une production également permanente
d'insectes,
mais en quantité 'Réduite.
La mise au point effectuée, au laboratoire d'un élevage suppose néces-
sairement que plusieurs cycles complets puissent être obtenus successivement.
Le maintient des adultes produits, l'induction des pontes et l'élevage des
larves nécessitent des techniques très particulières.
Les adultes récoltés dans les boîtes rectangulaires sont placées dans
des, cages rectangulaires en matière plastique. Leur dimension est de 30 x 50 cm.
L'ouverture est assurée par le sommet grâce à un couvercle. Un grillage est
placé à 20 cm du fond de la cage ; un autre très fin placé au fond de la cage
recueille les oeufs. Un flacon contenant de l'eau sucrée à 10 % dont l'ouverture
est bouchée par un tampon de coton qui trempe dans le liquide permet l'alimen-
tation des imagos. Les oeufs pondus par les femelles passent à travers le pre-
mier grillage pour s'accumuler dans le second. Ils sont récoltés et mis dans des
boîtes contenant chacun 250 grammes de mil ou de mais broyé.1.50 reufs'environ"sont
tis dans chaque-boîte à cause du très faible pourcentage (entre lOet15%) d'éclosion.
Des morceaux de carton ondulés de 50 cm de long environ reliés entre
eux par un fil de fer sont places dans chaque boîte. L'éclosion a lieu dans ces
boîtes. Les néonates passent ensuite dans la farine pour leur développement et
la nymphose a lieu dans les alvéoles des cartons ondulés. Il faut noter qu'une
atmosphère faiblement humide (3 #à 10 %> est maintenue' dans chaque bofte pour
éviter un développement des moisissures.

3
2. sycle d'Ephestia
* 1 La reproductioA d'Ephestia kuehniella est assurée de facon
permanente au laboratoire. Le nombre deslarves disponibles pour le parasitage
reste élevé grâce au nombre élevé de pontes obtenues par semaine.
Après une incubation en moyenne de 5 jours (3 à 8 jours),les néonates
l
éclosent et commencent quelques, temps après à se nnurrir. La nouriture est
constituée de mil ou de maïs broyé.
Les oeufs sont blanc-crème à la ponte. Ils deviennent noirâtre quel-
ques temps avant1'éclosion.
Ce noircissement est dû au brunissement de la cap-
sulle céphalique des futureslarves.
Le développement larvaire comporte plusieurs stades ; 5 à 6 stades ont
éte dénombrés dans nos conditions d'élevage et 3 à 4 jours entre les mues. Des
mues
surnumérairs ont été observe&; cpd urée du développement larvaire est de
15 jours pour les chenilles normalement nourries. Les chenilles issues de la
même ponte ne croissent pas à la même vitesse, un certain nombre croissent plus
lentement et ont une durée de vie larvaire de plus de 25 jours. La mortalité
larvaire est maximale au cours bu premier stade.
3. La durée du stade nymphale est de 10 à 14 jours dans nos élevages.
4. La longévité des papillons est de l'ordre de 3 à 8 jours et la ponte a lieu à
p.artir du premier jour après l'fmergence.
Cette émergence a lieu 30 à 45 jours
après la ponte. Il faut noter que des cycles de 79 à 83 voire 102 jours ont été
obtenus avec des élevages hors laboratoire et dans des conditions naturelles.
5. Discussion
- -
Les difficultés de l'élevage d'Ephestia sont essentiellement : le
développement des moisissures dans les boîtes d'élevage, le nombre assez élevé
des oeufs qui n'éclosent pas, la mortalité des larves au premier stade. L,es
causes de la lenteur de la croissance des chenilles sont liées surtout au sur-
nombre des larves dans lesboîtes. Pour l'élevage de Bracon sur Raghuva les che-
nilles de Raghuva utilisées n'ont pas été élevées au laboratoire mais récoltées
directement des champs.
II. METHODES D'ELEVAGE DE BRACON HEBETOR SAY
L'élevage de 8. hebetor se faisait dans la même salle.
1. Matériels et méthodes d'élevage
Les adultes venant de sortir des cocons sont transférés dans des boîtes
contenant des chenilles d'Ephes lia ou de Raghuva. Les boîtes pour l'éleva,ge en
-4--
masse sont de forme rondes avec odes dimensions de 14 cm diamétre et 1,5 cm profon-

4
deur. II. . Les boîtes qui servent pour l'étude individuelle des parasites sont
cylindriques, de 5 cm de diamétrie et 2 cm de hauteur. Toutes les boîtes sont
fermées hermétiquementjpas de trous d'aération.
Dans les deux types de boîtes, la nutrition des adultes se fait avec
de l'eau sucrée à 10 % contenue ;dans un petit flacon bouché par un coton humide.
Les bracons sont transférés toutbs les 36 heures dans de nouvelles boîtes conte-
nant des chenilles d'Ephestia ou'de Raghuva. Le transfert des Bracon adultes est
effectué à l'aide d'un petit aspirateur. Nous transférions de préférence les
Bracons plutôt que les chenilles parasitées.
-
-
-
Ceci pour éviter que les oeufs de
Bracon ne se détachent des chenilles au moment de la manipulation. L'insecte
-
-
l
étant ectoparasite, on voit à la1 loupe binoculaire et à l'œilnu ses oeufs collés
sur le dos et les côtés des chenilles. Ces chenilles sont laissées dans les boîtes
jusqu'au développement complet des larves de Bracon. L'élevage des nymphes s'ef-
fectue dans la même boîte que celle des larves. On attend la sortie des adultes
que l'on récolte quotidiennementià l'aide d'un petit aspirateur.
La proportion des sexes à respecter est de 1 mâle pour 4 femelles et on
peut mettre dans les grandes boîtes 10 mâles et 40 femelles. Cependant de meil-
lettres reproductions sont obtenues avec une proportion d'l mâle pour 2 femelles.
On utilise de préference des chedilles d'Ephestia du dernier stade. Pour Raghuva
-
-
celles du 4ème ou 5ème peuvent êtire utilsées.
2. Discussion
Nous avons pu obtenir dahn: s les conditions de notre salle d'élevage un
élevage permanent et satisfaisant de B. Hebetor. L'inconvénient des boîtes uti-
-
lisées est que les insectes reste nit souvent sur le couvercle ou sur les coins ;
ce qui fait qu'on les écrase parf 0:, is. Les q.randes boîtes sont peu commodes pour
les expériences ; mais facilitent ~ 13ien les élevages en masse. Les petites boîtes
sont assez pratiques pour les exp i,el riences à effectuer. La nutrition avec de l.'eau
sucriie à 10 % parait favoriser la 1prolongation de la vie des adultes.
Le rôle de l'eau sucrée d:ms la survie des adultes de Bracon fera l'objet
d'un paragraphe. Les chenilles à xrasiter doivent être choisies parmi les plus
grandes. Dans le cas où on manque le chenilles à faire parasiter, on peut retar-
der la sortie des BracorWen conse' rant pendant une semaine et plus les cocons au
frigidaire à une température de lr
à 15 "C. Les chenilles parasitées doivent être
manipulées avec beaucoup de soin 1 )ur éviter le détachement des oeufs ou des
larves.

5
Un nombre élevé de lark !s de B. hebetor sur une chenille de Raghuva
-
-
ou d'lcphestia entraine soit la mort de certaines larves, soit une croissance lente
des larves ; il y a donc lieu de mettre approximité de la chenille parasitée par
de nombreuses larves de Bracon, une chenille paralysée etnon parasitée.
3. Morphologie sommaire des imagos
.--
La description de 2. hebetor est faite par quelques entomologistes en
particulier par Risbec (1950) qui donne les. ., descriptions suivantes :
Tête
- - : Prognate, jaune-paille avec'des yeux noirs et des ocelles brun-rouge pres-
que noirs. Pubescence rousse sur la tête. Les antennes sont presque noires avec
15 articles pour les mâles et 13 pour les femelles. Elles sont robustes, régulière-
ment
attenuées , à pubescence rousse.
Thorax :
-
-
Le thorax est plutôt roux que noir. Les ailes. sont transparentes, légè-
rement enfumées dans leur moitié proximale. Pterostigma gonflé,brun. Les pattes
varient du jaune-paille foncé au brun plus foncées vers l'extrémité des tibias, le
dernier article des tarses, les hanches, la partie proximale des cuisses.
Abdomen : L'obdomen est également de couleur jaune-paille. Celui de la femelle est
- - - -
pI.us volumineux que celui du mâle. La tariere est cachée entre les valves noires
pubescentes.
Il faut noter que les ind vidus élevés au laboratoire sont de couleur
i
assez noire, alorsque ceux provenant de l'extérieur sont plutôt roux.
4. Dimorphisme sexuel
-
-
Le dimorphisme sexuel est bien marqué,. chez -z' B. hebetor.; la distinc-
-
tion entre mâle et femelle se fait alisément à l'oeil nu. Les mâles sont de taille
plus petite que les femelles, les anitennes plus longues et l'abdomen plus petit.
Sur l'abdomen de la femelle on peut observer des bourrellets latéraux jaune clair
alors que les faces dorsales et ventrales sont plutôt de coloration rousse pour les
individus venant de l'extérieur et noire pour ceux élevées au laboratoire.
5. Biclogiedes imagos
-
-
Des descriptions de la biologie imaginale de B. hebetor ont été faites
-
par Risbec (1950), Hussian et Jafar (1970), Alekseev (1972) et Lum et Flaherty
(1973-1981), Benson J.F. (1973-1974).

6
Aucune étude complète ne semble avoir été effectuée sur B. hebetor en
- -
-
Afrique,
en particulier de l'ouest. De nombreux insectes sont parcontre cités
comme etant des hôtes de B. hebetorenAfrique et au Moyen-Orient. Parmi ceux-ci
nous, avons : Ephestia cautella Walk, Ephestia kuehniella Zell, Achroia grisella,
Corc.yra cephalonica Staint, Plodia interpunctella Hb, Ostrinia nubilalis Hb,
--*
Sitotroga cerealella Oliv,
-
-
Epichoristodes acerbella Walk, Heliothis armigera Hb,
-
Spodoptera littoralis Walk, Rhopalocampta forestan GR, Crocidolomia binotalis Zell.
- -
-
-
Le pourcentage de parasitisme de ces ravageurs par Bracon hebetor varie
d'un insecte à l'autre.
5.' Cadence de sortie des adultes de Bracon hebetor (Tableau no 1)
Contrairement à certainslparasites,
aucune protandrie n'a été signalée
chez B. hebetor. Le décallage des temps d'émergence des mâles et femelles n'est
-
pas net chez B. hebetor voir tableau.
-
Ce qui peut jouer un rôle important dans la
variation du sex-ratio. La sortie des femelles en premier lieu ou en nombre beau-
coup plus élevé peut entrainer en effet celles-ci à pondre avant leur fécolndation
or les femelle non fécondées ne donnent que des mâles. Une sortie des mâles en
premierseraitplutôtsouhaitable.
Il faut rappeler qu'il est possible de retarder
la sortie des imagos en conservant les nymphes dans un réfrigérateur à une tempé-
rature de 10 à 15°C.
Sur le cocon, le trou de sortie peut être fait à n'importe quel endroit ;
mais le plus souvent sur sa partie supérieure. Il arrive mais assez rarement que
les adultes n'arrivent pas à quitter leur cocon.on observe alors des mortalités.
Les jeunes adultes sortisdes cocons, restent pendant un temps assez court sur place
avant de se déplacer. Les mâles partent à la recherche sans doute des femelles et
peuvent s'accoupler tout de suite. Il faut noter que certains Bracons meurent dans
le cocon au dernier stade de développement nymphal. Les causes de cette mort nous
reste inconnues.

Tableau no 1 : Cadence de sortik des adultes de Bracon des oeufs
pondus le même jour sur différentes chenilles d'Ephestia
Les observations ont porté sur les pontes de 6 couples.
Eqergence des adultes
Couples
Date d'émergence
Observations
Nse
Nbre q
Total
4/6/85
5
8
13
Prédominance
5
5
5
des fem&lksà
1
6
1'
3
4
la lè sortie
-
-
Total
11
11
22
1/2 sex ratio
416185,
5'
11
16
Prédominance
11
5
I
3
3
des femelles2
la lè sortie,
-
-
III
des mâles à
lti lè sortie
.--
IV
6
2
I
-
I
2
100% mâle
I
7
-
8
Total
28
4/6/85
1
Predomlnance
5
5
des femellesà
v
6
3
la lè sortie
7
4
Total
13
4/6/86
4
5
1
es femelles à
VI
6
2
a lè Sortie
7
5
Total
12

8
0
5.2: Accouplement
La rencontre entre le mâle et la femelle survient peu de temps après
l'èmergence. C'est souvent le mâle qui fait le déplacement. Dès qu'il rencontre
la femelle il la touche avec ses antennes, parfois à plusieurs reprises. Si la
femelle accepte, elle reste immobile et le mâle monte sur elle soit du côté de la
tête, soit du côté postérieur de celle-ci. L'abdomen dela femelles'etend légère-
.
ment, le mâle courbe le sien dont les pièces copulatrices s'écartent et il cherche
à prendre celles de la femelle. L'accouplement dure quelques secondes. La femelle
reste immobile pendant toute la durée d'acceptation. Le couple est rarement géné
par un autre mâle. Il arrive que la femelle n'accepte pas le mâle. Dans ce cas elle
se débat pour dégager le mâle quand celui-ci'essaye de s'accoupler. Elle se déplace
ensuite et il est rare que le mâle la suive; il va plutôt vers d'autres femelles.
Si le couple est seul dans le tube l'accouplement a lieu parfois après plusieurs
tent.atives du mâle. Nous avons observé une femelle qui a accepté trois accouplement
avec le même mâle en l'espace d'une heure de temps.
Il arrive que la femelle se déplace vers le mâle qui peut s'accoupler
avec plusieurs femelles. Une femelle peut également s'accoupler avec plusi~eurs
mâles. Après l'accouplement, les ;deux individus se séparent et restent rarlement
côte à côte.
5.3 Longévité des imagos (tableau 2 page 10)
La longévité des imagos est variable, qu'ils soient nourris ou non ;
celle des femelles estldgerement plus longue. Cette longévité varie de 3 à 17 jours
avec une moyenne de 6 jours pour les mâles et 9 jours pour les femelles. La durée
de vie des individus groupés est moins longue que celle des individus élevés par
coup1.e ou isolé; elle est de 7 jours pour les femelle et 5 jours pour les mâles
dans nos conditions d'élevage.
5.3.1 Individus isolés,
-
-
maintenus à jeun et individus bien nourris en présence d"hôte
Les femelles fécondées, isolées et mises à jeun ont survécu en moyenne
S,9 jours. La durée la plus longue observée n'a pas dépassé 16 jours. Chez les
femel.les fécondées, nourries, isolées la durée moyenne est de 9,8 jours ; la durée
la plus longue observée est de 17 jours. Pour une femelle fécondée et nourrie; et,
'16 jours. pour la non nourrie La durée de vie desfemellesvierges
isolées alimentées
ou nonalimentées est assez semblable à celle des femelles fécondées(8;let 9,0 jours>
Chez les mâles, les résultats paraissent parallèles à ceux des femelles.
:
Les individus mis totalement à jeun vivent en moyenne 6,4 jours, la durée la plus
longue observée est de 9 jours. Chez les mâles nourris, isolés ,la durée moyenne
de vie est de 6,6 jours, la durée~la plus longue est lljours. Les p.individus
nourris ont' une duree de vie légèrement plus longue.

>.
5.3.2 Individus groupés, nourris et en présence d'hôte
a - Cas de couples nourris et no,n nourris
Pour les femelles, la survie moyenne est de 10,8 jours pour la nourrie
et 10,4 jours pour la non nourrie. La plus grande mortalité a été observée entre
le 6è et le 15ème jour. On remar,que avec curiosité que la durée de vie des feme
les augmente un peu.
Pour le mâle, 1"évolution de la survie s'effectue à peu près dans le
même sens que pour les mâles isolés et nourris ; la longévité moyenne est de 5,8
jours,
la plus grande mortalité est observée entre le 3è et le 6è jour.
b- Cas de groupes de 20 mâles et 40 femelles nourris
Pour la femelle, la 1OtY lgévité moyenne est de 7,4 jours, la mortalité
maximale survient entre le 2è et 1.e 1Oè jour.
Pour le mâle, la surv ie! moyenne a été de 5 jours ; la mortalité maxi-
male survient entre le 2è et 7è jCFur.
6# Discussion
-
-
-
Dans nos conditions d Elevage, les mâles isolés ou groupés avec des
femelles,
ont une longévité plus C:ourte que celle des femelles ; les écarts ob-
servés sont de l'ordre de 3 jour s voire une semaine et plus. La longévité la plus
longue des mâles est de 14 jours a.lors que celle des' femelles est de 17 jours.
Si on compte le nombre des morts , on trouve en général des mâles dès le 2è jour
et les femelles l.e.pltis souvent 21’partir du 3è voire le 4è jour.
6.1 Rôle de l'aliment sucré
-
-
Les adultes maintenus à jeun meurent un peu plus tôt que ceux qui sont
nourris. Nous pensons qu'ils uti'4; sent leurs réservésplus rapidement et s'épuisent
ainsi plus vite que les individu;d nourris. L'efficacité de l'eau sucrée est donc
évidente pour le maintien en vie 'd es adultes, elle semble plus importante pour les
femelle qui pondent.
6.2 Effet de l'hôte
Quant aux effets de 1';h ôte, nous n'avons pas de résultat spectaculaire.
En comparant la survie moyenne dc SS femelles isolées et mises à jeun avec celles
des femelles nourries, nous consi ta tons qu'il n'y a pas de grande différence. Il
:
semble que les femelles nourries S ans hôte ont une vie relativement plus longue
que celles avec hôtes. Nous pense A-l s que l'attaque des proies et la ponte épuisent
plus vite les réserves de femelle3’5 .
w
. - * * “ . -
-
--._I~,
--
_.____~
- - -
---
---.--
--

10
6.3 Fffets de groupe
_
Si l'on passe d'individus isolés à un couple , on constate que la
longévité des femelles tend à augmenter ; celle des mâles
par contre semble
diminuer un peu. Si l'on passe d'un
couple à un groupe de 20 mâles et 60 femelles
on constate que la longévité des femelles comme celle des mâles tend à baisser.
C'est dire que les femelles s'acharnent? à paralyser les chenilles sans y pondre.
Ce qui diminue l'énergie dépensée ; tandis que pour les mâles qui meurent un peu
plus vite quand les effectifs augmentent, nous avons pensé aux effets de l'accou-
plement. L'effet de groupe parait stimuler en effet'l'accouplement
Tableau 2 : Durée de vie des imagos de Bracon hebetor en jour, 15 individus
observés par catégorie (Août 1985).
7
kdividus isolés
kdividus isolés 3Cndividusisolés
à jeun
T nourris
fiemelles vierges
-
-
r
3
9
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O-7
P
non
i&ondéc
'écondéc
nourrie:
non
nourris
nourris
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iriourrie$
nourris
Kb . j
Nb. j
Nb.j
Nb.j
Nb.j
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Of
- - -
1
5
4
8
8
10
13
10
6
6
2
8
12
7
6
9
8 5
16
3
11
7
7
9
5
7
9 9
16
2
4
9
6
9
3
9
8
10 2
10
12
(8) 3
(2) 3
5
11
-9
8
8
4
14
17
-
8
9
(11) 5
(1) 4
6
11
9
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2
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8
16 9
13
5
(9) 6
(1) 5
7
9
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2
(6) 7
(4) 6
8
11
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11
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10
4
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9
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13
16
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(3) 7
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6
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(13) 8
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10 10
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(3) 13
14
4
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6
9
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11
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(1) 15 (1) 9
15
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- - -
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8
9
10 3
13
4
(1) 17 (lI13
loyen-
;3 ,9
ne
694
998
696
8,1
990
0,8 5,6
094
[5,9
691 1794
- - - -
NB : e :?our l!es feme .les et les mâles groupés, le nombre d'individus est mis en parenthèse
exp : (6) 2 = 6 individus ont vécu 2 jours.
o Non reporté la durée de vie des 60 femelles vierges.
o 1Jb.j
== nombre de jours.

7. Biologie de la femelle
Le comportement prédateur des femelles des parasites varie suivant le
genre et l'espèce. Chez B. hebetor, le comportement varie suivant les itidividus.
-
Certaines femelles semblent s'agiter quand elles sont en présence des chenilles,
d'autres,
en particulier assez peu élevé, semblent plus ou moins indifférentes et
ne s'attaquent aux chenilles que quand celles-ci arrivent à leur niveau, d'autres
au contraire, se dirigent tout de suite vers la chenille qu'elle piqu%kout de
suite. Elles tendent à paralyser toutes les chenilles en mouvement. On peut voir
même une femelle piquer à plusieurs reprises la même chenille. Nous avons observé
une femelle qui a piqué à 3 reprises une même chenille. Mais jamais deux femelles
n'attaquent à la fois le même hôte,
Pour paralyser son hôte, la femelle l'attaque en s'aggripant étroite-
ment avec ses pattes et ses mandibules. Elle courbe l'abdomen sur le dos ou sur
le côté de la chenille et enfonce l'aiguillon, sans doute près de la chaine ner-
veuse. La piqûre est rapide quelques secondes sans relacher l'hôte malgré les
_
mouvements violents de la part de la chenille. Souffrant de la piqûre, la chenille
bouge de moins en moins ; généralement une piqûre suffit pour immobiliser laproie.
Cependant, les piqûrespeuvent être répétées en différentes places de l'abdomen.
La réaction de l'hôte s'affaiblit au bout de quelques temps ; il faut atte,ndre
généralement 5 à 22 minutes avant que la chenille ne soit complééement paralysée.
Il S(emble que la paralysie commence par les pattes et les pièces buccales. Il
faut noter que la paralysie de l'hôte est complétement permanente. Nous n',avons
jamais observé une femelle entrain de s'alimenter du liquide s'écoulant parfois
de la blessure qu'elle a provoquée sur la chenille, comme cela peut s'observer
chez certains parasites.
8. Cycle de B. hebetor sur chenille d'Ephestia et de Raghuva
. - -
La durée globale (incubation des oeufs, développement larvaire et nym-
phale) a été suivi sur plusieurs individus tout au long de l'année sur chenilles
d'Ephestia et pendant les mois de septembre et d'octobre sur chenilles de Raghuva.
-
-
La durée totale du cycle sur chenilles de Raghuva ou d'Ephestia varie
entre 8 *et 12 jours ; la durée est couramment de 8 jours.
Le cycle se compose comme suit :
- incubation des oeufs : 1 à 2 jours
- vie larvaire
3 à 5 jours
- pré-nymphose
1 jour
- nymphose
2 à 5 jours.

12
Le temps exact de l'éclosion est parfois difficile à établir comme
également la période de la pré-nymphose. La phase de nutrition des larves varie
de 3 à 5 jours ; les larves n'abandonnent l'hôte que 4 à 7 jours après la ponte.
Elles restent amp&s de la dépouille de l'hôte et commencent à tisser des cocons
blanchâtres peu compactes. La durée de tissage n'excède pas une journée. Il arrive
tr&s rarement que certaines larves ne finissent pas le tissage ; leur corps reste
alors nu, elles meurent généralement. A la fin du tissage, les larves entrent
en nymphose.
Il faut snuligner qu'après l'éclosion, les alrves s'accrochent en
enfonçant les extrémités des pièces buccales dans la cuticule de la chenille ;
elles sont blanchâtres ; elles épuisent tout le contenu de l'hôte et ne laissent
que le tégument et la capsule cdphalique.
La transformation de la larve en nmphe
se produit '
'1
jour< après la pré-nymphose ; on remarque l'apparition d'appen-
dices qui sont translucides au début, puis noircissent avant la sortie de
l'imago. Aucune diapause n'a été observée dans nos élevages au laboratoire.
Tableau 3
- -
: Cycle de Bracon hebetor sur 1arvesd'Ephestia kuehniella
Février 1985.
Date
Date
Date
Date
Durée ddr
ponte
éclosion
cycle en
nymphose
émergence
jour
11/2/85
14/2/85
1812185
23/2/86
12
13
16
19
8
13
15
19
8
13
19
19
8
13
13
17
21
10
12
17
19
8
14
18
21
10
12
15
20
9
13
16
19
8
13
16
19
8
13
, -
1 3
16
-l9
8
12
15
~
20

9
7

73'
;6
'
19

.a
12
15
20
9
14
16
22
11
NB :
-w
Pré-nymphose inclue dans la nymphose.
r

13
9. Comportement de ponte de la femelle de B. hebetor
-
Les femelles de B.hebetordéposent leurs oeufs sur des chenilles complé-
-
tement paralysées. Il y a donc une première étape qui consiste à paralyser l'hôte
et une deuxième pour la ponte. La femelle commence souvent à pondre sur la partie
postérieure de la chenille. Pour pondre, la femelle se place sur la dos de la
chenille dont elle palpe la cuticule avec l'extrémité de l"abdomen, l'oeuf est
ensuite déposé sur la chenille. Les oeufs sont pondus individuellement. La femelle
,peut revenir pondre à plusieurs reprises sur la même chenille qu'elle a paralysée.
'i0. :E:condité des femelles (Tab1.a
La fécondité des femelles est caractérisée par le nombre total des
oeufs pondus par une femelle. Ce nombre est très variable chez Bracon hebetor. Le
-
-
record observé pour une femelle foncondée est de 272 oeufs sur chenille d'Ephestia
pour une durée de vie de 21 jours. Le nombre le plus petit est de 9 pour une durée
de 4 jours. Chez la femelle vierge, le nombre d"oeufs pondus le plus élevé est
de 2.34 oeufs pour une durée de vie 13 jours et 3 oeufs pour une durée de vie de
6 jours. Le nombre des oeufs pondus n'est pas toujours en relation avec le nombre
de jours vécus. Les femelles mises en contact avec les mâles un jour seulement
pondent autant que celles qui ont vécu avec des mâles durant leur vie.

14
Tableau 4 :, Fécondité des femelles (nombre oeufs)
Les femelles sont numerotées de 1 à 25
pour les fécondée& de 1 à 18 pour les vierges.
--fTemelles nourries isolees indivïduel;
Femelles groupge
lement avec un.mâl e
259
fécondées
259 fécondées
- -
184 vierges
1
---
Observations
nombre
durée
nombre
durée
nombre
durhe
oeufs
de
oeufs
de
oeufs
de
pondus
vie
pondu:
vie
poddus
vie
1
1 1 9
12
78
6
(2) 2
: le nombre moyen
de-ponte des
2
7 75
7
38
10
femelles bai-
3
94
9
21
5
se quand celle
4
28
a
18
7
ci sont groupé1
5
16
15
48
9
- Impossibilité
6'
12
14
23
4
(5) 5
de donner le
nombre de pont
7
20
.3
3
6
(1) 6
par. femelle
8
55
3
131
7
(4) 7
dans le cas de,
groupées.
9
43
14
128
14
10
45
.6
133
10
(4) 8
* Contrôle non
11
69
14
234
13
effectué pour
les femelles
12
164
13
47
15
vierges grou-
pées.
13
35
15
68
13
14
135
9
71
7
15
î! 3 6
17
49
13
16
36
1 1.
97
a
(3) 9
17
9
4
113
12
(1) 11
18
25
9
82
13
(2) 12
4
19
192
a
20
27
2
(1) 13
_ ,
21
51
10
22
241
16
23
38
5
(2) .:15
24
2 7 2
16
25
125
17
rotai
1589
1693
TgGë?
10,6
76,l
992
67,7
992
NB : ?? Pour faire ce teste, on donne jo. UZ tellement 10 Chenillesd'Ephestia
du dernier stade
de
à chaque couple jusqu'à la mort 1 la femelle.
Pour les femelleSgroupées on donne journellement 250 chenilles d'Ephestia.
?? (4) 8 z 4 individus ontvecu 8 jol
..,^.___ --_--
,____ -. --

15
"'I. Influence de l'accouplement sur la fécondité des femelles
-
-
Pour étudier l'influence de l'accouplement sur la fécondité des femel-
les, nous avons étudié seulement,. les femelles isolées, car l'influence du grou-
pement parait jouer un rôle sur les femelles groupées. Le tableau 4 ci-dessus
permet en effet des remarques suivantes :
- Une femelle vierge nourrie et isolée peut pondre presque autant qu'une femelle
fécondée.
Cependant le nombre maximum d'oeufs observés déposés par une femelle
fécondée a été de 272, et pour la femelle vierge 234.
.- Il arrive parfois que le nombre d'oeufs pondus par une femelle vierge soit y2?eps
plus é-levé que celui pondu par une femelle fécondee.
- La moyenne des oeufs pondus par les femelles fécondées est souvent supérieure
à celle des femelles vierges. Mais _m cette différence n'est pas significative.
- Il semble donc que l'accouplement n'a pas d'effet prépondérant sur la
fécondité.
12 . Inlfuence du groupement sur la fécondité
-
-
Dans le même tableau, si on comp&les pontes d'une femelle isolée,
fécondée ou vierge à celle des femelles groupées fécondées (vierges non réali- ~
sées) , la fécondité baisse quand le groupement est de 10 mâles et 20 à 30 femel-
les. Le groupement perture donc l'activité de ponte.
1 3. Variations quotidiennes de la ponte en fonction de l'âge de l'adulte
-
-
Pour cette question nous n'avons étudié essentiellement que le cas
des femelles fécondées et nourries. Nous avons noté le nombre d'oeufs pondus
chaque jour, jusqu'à la mort de l'adulte. Dix chenilles sont présentées chaque
jour à la femelle.
Suivant le tableau 5
on voit que les femelles parasitent généralement
leurs hôtes dès le premier jou: après l'accouplement. La ponte a lieu le plus
souvent le premier jour et elle
tend à diminuer au cours du vieillissement de
la femelle. La variation de pou :e devient surtout irrégulière quand la durée
de vk de la femelle est courte
,Les femellesà courteduréedevie pondentsouventbeau-
coup d'oeufs par jour. La poni ! parait s'étaler au cours de la vie de la Eemel-
le. Le maximum de cette ponte : lieu parfois entre le ler et 6è jour. Il semble
qure le nombre d'oeufs déposés 1 ! premier jour est d'autant plus élevé qule la

16
durée de vie de la femelle est courte. La mort de la femelle survient générale-
ment peu de temps après la fin de la période de ponte. Quelques femelles meurent
le 2ème jour après la fin de la ponte. Le nombre d'oeufs déposés sur les chenil-
les est très variable ; il varie le plus souvent de 1 à 10, il a atteint une fois
20 sur une chenille d'Ephestia,
et nous trouvons de temps à autre 13, 14, 15 ou
'17 oeufs sur une chenille.
Dans le tableau 6 sont données les nombres des oeufs pondus sur dif-
férentes chenille d'Ephestia.
NouS avons pris en compte dans ce tableau que le
cas de 5 femelles seulement qui ont reçu chacune 30 chenilles d'Ephestia etqui;o,nt
eti une bonne fécondité.
Pour calculer le nombre des oeufs déposés sur chaque chenille, nous
avons eu recours aux femelles fécondées et isolées individuellement avec un mâle.
Les oeufs sont comptés quotidiennement ; chaque oeuf compté est détruit pour
éviter des erreurs.
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T
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-I_

17
Tableau .5
- - - - : Nombre quotidien d'oeufs pondus par chaque femelle('r,&rrie eC fécon-
.dee)"dè BricOn hebetor sur chenille d'Ephestia.
Cas de 10 femelles ayant eu une bonne fécondité.
Juillet 1985.
-
-
Femelles
de Bracon hebetor - nombre oeufs pondus
Age en ,
Nombre total
oeufs pondus/j
par les 10
---
*,
L.
---_
f,
---
1.
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5
A---
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--
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--
---
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6
5
18
1
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f
12
4
16
16
M
16
15
15
10
10
M
76
M = nort.
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-
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-...., -
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- .-.
‘-“““le,

Tableau 6 : Variation des pontes des femelles fécondées (isolées
- -
individuellement) de B. hebetor sur chenilles
d'Ephestia kuehniella-de dernier stade de dévelop-
pement; 5 répétitions
; 30 objets.
Nombre de chenilles d'Ephestia kuehniella
Nombre d'oeufs de B. hebeto: portant des oeufs de B. hebetor sur les
.-.
pondus sur chaque
30 expc )séenar répétition.
chenille d'Ephestia
cp
(F
s
B
9
4oyenne
1
2
3
4
5
0 oeuf
6
4
9
5
6
6
1
11
4
3
1
3
1
2,4
2
11
2
4
3
2
4
3
3
11
4
2
2
3
1
2,4
4
"
2
4
2
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d)
2
5
"
6
0
4
1
4
3
6
11
2
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1
4
1,4
7
II
0
1
0
1
3
1
8
"
1
1
0
1
1
038
9
"
0
2
1
2
1
192
10
"
0
3
3
3
2
292
11
"
1
1
2
2
1
1,4
12
"
2
0
0
1
0
036
13
"
0
1
2
1
1
1
14
"
0
2
0
0
0
0,4
15
"
0
1
1
1
0
096
16
"
0
0
0
1
0
0 , 12
17
"
0
1
0
0
0
0, 12
18
"
0
0
0
0
0
0
18
"
0
0
0
0
0
0
20
0
1
0
0
0
0,X
-
-
NB
- :
Voir détail tableau 6 bis. Annexe d
.
.I. _ ,<ll*“.--s--
-..,.
c b.---.-w-

'16. Pontes sur chenilles d'Ephestia de différentes dimensions
-
-
Ce test avait pour but de voir si la femelle de 8. hebetor dépose
indifféremment ses oeufs sur les chenilles de petite ou de grande taille. Pour
réaliser ce test, nous mettons 10 chenilles de chaque catégorie de taille dans
une même boîte. Les quatre catégoriesde taille des chenilles sont : 0,s cm,
1 cm, 1,5 cm et 2 cm. Dans chaque boîte est placée un couple de B. hebetor.
Nous regrettons de n'avoir pu réaliser ce test sur chenilles de
Kaghuva albipunctella.
--A
Les résultats, comme le montre le tableau 7 indiquent que les femelles
de B. hebetor déposent de préférence leurs oeufs sur les chenilles de 1 à 2 cm.
-
Mais le nombre d'oeufs pondus est d'autant plus élevé que la chenille est grande.
Il se,mble donc que l'insecte régle le nombre d'oeufs déposés en fonction de la
quantité de nourriture disponible. Dans la majorité des cas les segments abdo-
minaux reçoivent le plus grand nombre d'oeufs.
Le plus grand nombre d'oeufs déposés sur une chenille de 2 cm et plus,
varie généralement de 1 à 15 ; exceptionnellement nous avons trouvé 17 et 20.
Sur les chenilles de 1 cm et plus, le nombre d'oeufs déposés varie généralement
de 1 <i 4:Trois oeufs seulement ont été observés sur des chenilles de taille
inférieure à 1 cm. Toutes les chenilles de cette taille sont cependant tuées par
les piqûres qu'elles reçoivent.
Des chenilles de 2 cm tuées par des Bracons mais sur lesquelles aucune
ponte n'a été déposée ont été données à cinq couples de Bracon récemment émergés;
10 chenilles sont données à chaque couple ; les résultats sont les suivants :
I.e ler couple a donné 6 oeufs et 4 Bracons adultes de sortis
2è couple a donné 13 oeufs et 12 Bracons adultes de sortis
3è couple a donné 8 oeufs et 8 Bracons adultes de sortis
4è couple a donné 5 oeufs et
3 Bracons adultes:de sortis
5è couple a donné 25 oeufs et 22 Bracons adultes de sortis.
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-
‘*,Y*,

20
Yableau 7 : Préférence de ponte de Bracon hebetor Say en relation
- - - -
avec la taille des larves d'Ephestia
I
,
(Juillet.-. Août? 1485).
Nombre des larves d'Ephestia
Nbre'total d!oeufs.recupérés
surlesquelles les oeufs sont
Test *
sur 10 larves de taille dif-
pondus.(n = 10 larves/Test)*
férente
Taille de5 xves e
cm
---e-
0.5 cm
l.Ocm
1.5cm
2.0cm
0.5cm
l.Ocm
1.5cm
i.OCI
1
4
6
24
3
4
8
2
7
14
21
4
6
9
3
11
10
27
6
5
8
4.
5
8
24
5
4
9
5'
3
7
14
2
4
8
é
2
15
24
1
5
8
ï
1
11
30
1
5
8
E
2
5
27
2
4
8
a
1
4
34
1
4
7
1 Cl
6
3
2
2'
7
Oeufs/?00
36
86
257
larves exposé es
Oeufs/larves 1 . 0
1.44
2.0
3421
pondu
Nbredle t e s t > 3/10
9/10
lO/iO
lO/lO
ayant don- )
,
nédes saufs )
Ytiremax. oeufs 1
3
5
13
pondus sur une larve par catégorie de taille
Nbre Ce larves sur lesquelles les oeufs sont
25
43
80
pondus/100 larves
-
-
- Vcir détail tableau 7 - Annexe
* - Observation faite sur 10 chenilles d'Ephestia par test pour chaque
catégorie de taille des chenilles.
- On voit dans ce tableau que les oel Es sont surtout répartis sur des chenilles
de 2 cm et 1,5 cm environ.
- Le pI.us grand nombre de pontes sur chenilles est observé sur celles ayant
une taille égale au moins à 2 cm.
- Pas plus d'oeufs sur chenille de 1 cm environ,
- Rares dont les oeufs déposés sur dr s chenilles de 0,5 cm ; leur nombre
ne depasse pas 1.

Tableau 7 bis : Fréquence de distribution des pontes
en relation avec la taille des &EESI
chenilles d'Ephestia - 100 chenilles
par catégorie de taille.
Taille-des chenilles en centimétre
Nombre
d'oeufs
Nombre de chenilles
0,5 cm
1,Ocm
1,s cm
2,0 cm
-
-
0
97
76
58
20
1
3
15
18
25
2
8
13
19
3
1
8
11
4
2
6
5
1
6
6
3
7
2
8
4
9
2
10
0
11
1
12
0
13
1
100
100
100
100
NB : Explication tableau
-
ex : sur 100 chenilles de l;Ocm, 76 n'ont reçu
aucune ponte, 15 ont reçu chacune 1 oeuf
8 en ont reçu 2 chacune, et 1 en a reçu 3.

17. Nombre de chenilles de Raghuva pouvant être parasitées ou tuées par
une femelle de Bracon hebetor fécondée
Ce test consiste à donner aux différentes femelles de Bracon hebetor
fécondées des chenilles saines de Raghuva albipunctella, comme le montre le
montre le tableau 8. Le nombre de chenilles données aux femelles de Bracon
-
-
hebetor,
varie de 5 à 50. Le but de ce test est d'essayer de déterminer Xa capa-
cité de parasitisme d'une femelle de B. hebetor fécondée.
-
Les tests effectués sur les chenilles de Raghuva saines récoltkes sur
chandelles de mil ont montré :
,
- qu'une femelle de B. hebetor pouvait déposer ses pontes sur un nombre de
-
chenilles variant de 1 à 21. Dans ce cas, le nombre de chenilles tuées par
piqUre et sur lesquelles aucune ponte n'est déposée reste faible (pas plus
de 11 dans notre étude.
- Le nombre de chenilles tuées par piqûre et sans dépôt de pontes peut s"élever
à 44 ; dans ce cas, le nombre de chenilles sur lesquelles les pontes sont
déposées reste faible ; il a varié dans notre étude de 1 à 3. Le nombre total
d'oeufs déposés sur ces quelques chenilles, est également faible, il a varié
de 7 à 11.
11 semble donc que , plus le nombre de chenilles de Raghuva soumises à
une femelle de B. hebetor est élevé,
-
moins le nombre de celles qui portent des
pontes est fatble. La femelle s'acharne à paralyser les chenilles sans y pondre.
Moins le nombre de chenilles soumises à la femelle de B. hebetor est
-
-
-
faible, plus le nombre de celles parasitées portant des pontes est élevé. Le
nombre total d'oeufs pondus est dans ce cas élevé ; il a varié de 39 à 81 dans
notre étude.
Il faut noter que nous avons essayé autant que possible d'utiliser
poulr ces tests des chenilles de même taille. Ces tests n'ont été effectuês que
trois fois.
-
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^ _._... -.--I--.“.IIIC*
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,
Tableau 8 : Nombre de chenilles de Baghuva.albipunetella
Parasit;es
ou tuées par des femelles de Bracon hebetor fécondées-
Septembre 1984.
C:henilles
chenilles
chenilles
chenilles
-total ,
-
-
-
-
17
18
19
20
NB : Les pontes sont peu OleGes comparativement 2 celles obtenues sur.chenilles
-
d'Xph.estia kuehniella.
-
-
-

18. Position des oeufs de B. hebeitor sur la proie
La position des oeufs de 8. hebetor sur l'hôte est très variable. Cer-
tains sont attachés trcnsversalement sur la face dorso-latérale de chaque
segment de l'hôte ; parois sur le ventre et sur le dos sur le repli - inter-
segmentaire ou non Le rebord postérieur du segment précédent peut parfois en
cacher une partie. La positiàn des oeufs sur le milieu latéral du segment est
aussi observé il est très2 rare d'observer des pontes collées dans la région
thoracique de l'hôte.
Les oeufs sont généralement répartis du ler au dernier segment abdo-
minal isolés ou plus ou moins groupés. Ils sont de forme ovoïde, allongé ou
parfois incurvée, de grande taille comparativement à celle de la femelle.
19. Mortalité de B. hebetor aux différents stades de développement
Des mortalité sont observées au stade oeuf, larvaire et nymphal, mais
elles sont généralement peu elevées. Au stade oeuf, les mortalités sont dues
par des causes diverses : le désséchement,
le détachement et la non éclosion.
Le taux de mortalité à ce stade est faible, il ne dépasse guère 5 %.
Au stade larvaire, la mortalité est essentiellement due à une mauvaise
nutrition des larves sur l'h$te. Les larves mal nourries se déssèchent et
meurent. Ceci
: arrivé quand surtout un nombre élevé de larves parasitent la
même chenille. D'autres larves meurent par suite de mauvaisesconditions de
nymphose. Il faut noter que toutes les larves semblent ne pas avoir lam&e
capacité de nutrition. Les larves mal nourries meurent assez vite dans le cas
où beaucoup d'oeufs sont déposés sur la même chenille, exemple courant de
concurrence dans la nutrition. Nous avons observé des mortalités même lorsqu'
un petit nombre de larves se trouvent sur la même chenille. Celles qui sont sur
l'abdomen paraissent mieux évoluer que les quelques rares placées sur le thorax.
L'instint grégaire de Bracon hebetor au stade larvaire fait que les
larves en se développant sont Sujet&s à une compétition intraspecifique. Le
taux de mortalité au stade larvaire
a varié de 5 à 10 % dans nos conditions
d'élevage. La mortalité des nymphes est plus rare. Elle survient surtout au
début de la vie nymphale. Certaines nymphes meurent par suite de développement
de champignons.
: Sex ratio : tablieau 9
La proportion entre tes nombres de mâles et femelles est très variable.
Les femelles non"fécondées p ndent des oeufs qui donnent uniquement des mâles.
b
Nous n'avons pas observé de cas de phrthénogénètie..
arrhenotoque.

Dans le cas des femei -s fécondées, nos émergences nous ont toujours
donné plus de femelles que de
les mais souvent dans des proportions faibles
ou à égalité. La proportion de
a descendance varie d'un couple à un autre. Le
sex ratio ne peut donc être év
ué que d'après la moyenne calculée à partir du
tableau 9, il est de l'ordre d 1/1,5 ou 1/2 environ. Les mortalités.modifient
sans doute le sex ratio. Il se
it intéressant de voir qu'elle est le sex le
plus frappé par la mortalité a
cours du développement.
Tableau 9
: Moyenne des nomb
-
-
s d'adultes mâles et femelles récoltés
-i
:e
No
Tbre de
Jbre de
tc
11
% de
% de
'ropor-
Observations
Eemelles
mâles
femelles
ldu
:es
mâles
'emelles
tion
-
1
78
0
I
100 %
0
2
37
0
f
100 %
0
- d e l à 5
3
48
0
I
100 %
0
femelles
.-.
4
18
0
1
100 %
0
vierges
5
21
0
100 %
0
. de 6 à 10
6
16
48
1
25 %
75 %
/3,01
femelles
7
36
74
1
1
32,7 %
67,3 %
/2,05
fécondéLes
8
32
56
I
,

36,3 %
63,7 %
/1,8
9
13
32
1
28,8 %
71,2 %
/2,44
10
3
il,2 %
88,8 %
18
-
24
-
. - - -
_
.
.

.
-
“,p..“.

-1.
-Ir-.rl.*.*l-l.am-
---

CONCLUSION
Le présent travail nc 1s a permis de suivre le cycle biologique
complet de Bracon hebetor, hymél aptère Terebrant, parasite du genre Raghuva
-
et d'autres ravageurs des denrée
; stockées.
Bien que les conditic 1s d'élevage ne soient pas toujours constantes,
nous avons pu obtenir plusieurs génération et évaluer la durée des différents
stades :
- La biologie des imagos nous a jeaucoup intéressé ; ce qui nous a permis de
préciser certains points et mc lalités.
Le comportement de p( lte de la femelle a retenu notre attention :
- Elle attaque les chenille de i jutes les tailles, mais ne pond de préférence
que sur les plus grandes ;
- La paralysie provoquée par la biqûre est permanente
- Elle peut piquer plusieurs fo: I une même chenille Bans pondre parfois sur elle.
- Il. semble qu'elle distingue b: !n un hôte sain et un hôte parasité puisqu'elle
pond rarement sur une chenille déjà parasitée par un autre parasite.
Ces observations pro1 rent que B. hebetor semble facilement utili-
-
sable en lutte biologique. Ceper !ant, de nombreux autres points restent à être
précisésou à vérifier, notamment :
- variation quotidianne de la pc Ite pour des femelles groupées fécondées ou non
- délai d'accouplement après émc 'gence
- delai de ponte après émergence
et accouplement
-,cadence de $Ortie des adultes
- taux de mortalité aux différer s stades de développement
- sex ratio pour des femelles gr upées et isolées, pour des femelles mises en
contact avec des mâles une joL née seulement ou accouplées une fois
- effet des fortes densités pars ite/hôte sur la vie des larves et le sex ratio
- intervalle entre les pontes.
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- -

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REMERCIEMENTS
-
-
Mes remerciements vont à Mr V.S. Bhatnagar jpnur ses suggestions,
ses conseils et ses commentaires positifs apportés au manuscrit de ce rapport.
Mes remerciements vont aussi à Mr Babou Ndiaye pour sa disponibilité
et sa précieuse collaboration.
.
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-

23
REFERENCES
,
l
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A: N .N EUX E

Tableau 6 laie,
-
-
-
- : Variation des ponte' des femelles fécondées (isolées)
9
individuellement de ,Bracon hebetor sur chenilles
d'Ephestia l&ehniel4a de dernier stade de développement.
Le test comporte 5 +Pétitions et 30 objets.
2
~3
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4
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-
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