04 BBOMASSE E T B I O L O G I E D U ...
04
BBOMASSE E T B I O L O G I E D U PHYTOPLANCTON
L E L O N G D E L A P E T I T E C?TE S ? N ? G A L A I S E
R E L A T I O N S A V E C L ' H Y D R O L O G I E
i
Par
Astou DIA(l)
I N T R O D U C T I O N
Il est commun¨¦ment admis et d¨¦montr¨¦ que l¡¯abondance
des ressources halieutiques d¨¦pend en grande partie de la
capacit¨¦ des esp¨¨ces Zise reproduire plus ou moins suivant
les ann¨¦es et ¨¦galement des conditions d¡¯environnement
.¡®fencontr¨¦es par les juv¨¦niles dans la frange c?ti¨¨re.
L¡¯¨¦tablissement d¡¯un mod¨¨le rendant compte de l¡¯in-
fluence du milieu sur l¡¯intensit¨¦ de la ponteet la survie
des juv¨¦niles permettrait de pr¨¦voir les fluctuations an-
nuelles de recrutement dans les p¨ºcheries et par l¨¤ m¨ºme
d¡¯adapter l¡¯effort de p¨ºche aux conditions pr¨¦visibles
d¡¯abondance des stocks exploitables.
Au S¨¦n¨¦gal, la zone principale de concentration de
juv¨¦niles de nombreuses esp¨¨ces se situe le long de lape-
tite C?te (entre le Cap-Vert et l¡¯embouchure du Saloum) .
Notre ¨¦tude se d¨¦roule au niveau de cette ¡®nurserie¡¯ et
s¡¯inscrit dans un programme de recherche sur ¡®l¡¯incidence
de l¡¯environnement sur l¡¯abondance et la disponibilit¨¦ des
ressources halieutiques au S¨¦n¨¦gal¡¯.
Notre zone d¡¯¨¦tude est sous l¡¯influence d¡¯unph¨¦nom¨¨-
ne oc¨¦anique particulier , l¡¯upwelling , contribuant ¨¤ la
formation d¡¯une zone de haute productivit¨¦ . Il est alors
possible que parall¨¨lement aux variations de sa composi-
tion physicochimique interviennent des variations d¡¯ordre
biologique.
(1) Chercheur biologiste de 1¡¯ISRA au Centre de Re-
cherches de Dakar-Tiaroye (CRODT), B.P. 2241 Dakar (S¨¦n¨¦-
g a l ) l

Le phytoplancton des eaux c?tihres s¨¦n¨¦galaises n¡¯a-
vait fait jusqu¡¯ici l¡¯objet d¡¯aucune recherche continue.
Pour combler cette lacune nous avons effectug une ¨¦tude
¨¦chelonn¨¦e sur un cycle annuel pour observer les varia-
tions saisonni&es qualitatives et quantitatives, compli--
t¨¦es d¡¯une Etude corrglative du milieu.
1 .
M E T H O D E S D ¡¯ E T U D E S
1.1. STATIONS !DE PRELEVEMENT
1.1.1. Stations hydrologiques
11 campagnes ont ¨¦t¨¦ r¨¦alis¨¦es de novembre 1981 a octobre 1982. La zone
d¡¯¨¦tude a ¨¦t¨¦ divis¨¦e en 7 radiales avec un quadrillage de pas de 5 miles
marin comprenant au total 36 stations hydrologiques, dont la profondeur varie
de 10 B 200 m au large (fig. 1). Les pr¨¦l¨¦vements sont effectu¨¦s en subsurfa-
ce 3 toutes les stations. Afin d¡¯¨¦tudier la variation de la biomasse phyto-
planctonique selon la profondeur, quelques profils ont ¨¦t¨¦ faits avec des
pr¨¦l¨¦vements aux niveaux 0, 5, 10, 20, 30 ou 35, 50, 75 ou 80 mgtres.
.k.1.2. Stations pour l¡¯¨¦tude du phytoplancton
Les pr¨¦l¨¨vements du phytoplancton ont ¨¦t¨¦ effectu¨¦s :
- Du 17, au 23 d¨¦cembre 1981 sur 18 stations des radiales 1, II, III et IV
- Le 12¡¯tiars 1982 sur les stations 1, 8, 9, 10, 11, 12, 13 au voisinage
donc du centre d¡¯upwelling de Pointe Rouge
- Du Ier au 6 juin 1982 sur les stations 5, 7, 9, 14, 17, 19, 21 et 23
- Du 13 au 15 octobre 1982 sur les stations 3, 6, 9, 10, 11, 19, 24, 28,
29 et 32.
1.2. ECHANTILLONNAGE DU PHYTOPLANCTON
Toutes les r¨¦coltes s¡¯effectuent en surface le long de 5. radiales
allant de Dakar B Joal (fig. 1). Cette zone est particuli¨¨rement int¨¦ressan-
te, puisque soumise a des upwellings, qui font d¡¯elle un des secteurs les
plus riches de la c?te s¨¦n¨¦galaise. Le nombre important de stations sur une
aire relativement r¨¦duite permet de suivre la r¨¦partition spatiale du phyto-
plancton 8 petite ¨¦chelle.
La recherche d¡¯une technique d¡¯¨¦chantillonnage du phytoplancton la
plus adapt¨¦e a la zone ¨¦tudi¨¦e et donnant des r¨¦sultats assez r¨¦pr¨¦sentatifs
a ¨¦t¨¦ l¡¯un des objectifs de recherche durant la p¨¦riode novembre 1981 d¨¦but
mars 1982.
En d¨¦cembre, un litre d¡¯eau a ¨¦t¨¦ pr¨¦lev¨¦ ¨¤ chaque station puis filtr¨¦
sur filtre Millipore (pore de 0.45 y de dimension). Cette m¨¦thode s¡¯est av¨¦-
r¨¦e insuffisante car le volume d¡¯eau pr¨¦lev¨¦ ¨¦tait nettement insuffisant.
D¡¯autre part, vu la lenteur de la filtration (environ 40 minutes par ¨¦chan-
tillon) et le nombre ¨¦lev¨¦ de pr¨¦l¨¨vements, cette m¨¦thode d¡¯¨¦chantillonnage
a finalement ¨¦t¨¦ abandonn¨¦e.

86
En mars, 10 litres d¡¯eau ont ¨¦t¨¦ pr¨¦lev¨¦s ii chaque station puis filtr¨¨s
¨¤ travers du tissu de soie de 50 q de dimension de maille (la m¨ºme que celle
du filet ¨¤ plancton utilis¨¦). Le phytoplancton ¨¦tait alors recueilli dans
des flacons contenant 10 ml d¡¯eau distill¨¦e formol¨¦e a IZ. Deux gouttes ont
¨¦t¨¦ observ¨¦es au microscope pour chaque ¨¦chantillon. Cette m¨¦thode d¡¯¨¦tude
a ¨¦galement ¨¦t¨¦ abandonn¨¦e, les organismes de dimensions <50~ n¡¯¨¦tant pas
recueillis alors que la production primaire est surtout le fait des organis-
mes de petite taille.
La m¨¦thode suivante a ¨¦t¨¦ finalement adaptee :
- 10 litres d¡¯eau de mer sont pr¨¦lev¨¦s dans un seau, ¨¤ chaque station.
De ce volume est pr¨¦lev¨¦ apr¨¨s homog¨¦n¨¦isation un volume d¡¯un litre
imm¨¦diatement fix¨¦ au formol.
L¡¯¨¦chantillon est mis ¨¤ s¨¦dimenter pendant 24 heures dans une ¨¦prouvette
gradu¨¦e. Apr¨¨s s¨¦dimentation du phytoplancton, l¡¯eau surna.geante est siphon¨¦e.
Le volume d¡¯un litre est ainsi ramen¨¦ 3 5 ml contenant l¡¯eixtrait phytoplanc-
tonique. Apr¨¨s homog¨¦n¨¦isation par agitation, une goutte est alors pr¨¦lev¨¦e
de cet extrait pour proc¨¦der au comptage entre lame et lamelle.
1.3. LES DOSAGES
- Chlorophylle. - Les dosages de chlorophylle ont ¨¦t¨¦ r¨¦alis¨¦s au fluo-
rim¨¨tre TURNER 111 ¨¦talonn¨¦ au spectrophotom¨¨tre. Le principe du dosage a ¨¦t¨¦
d¨¦fini par PAGES (1981).
- Temp¨¦ratures.-
Elles sont mesur¨¦es ¨¤ l¡¯aide de thermom¨¨tres ¨¤ renver-
sement.
- Salinit¨¦. - Dosage par mesure de la conductivit¨¦ au salinom¨¨tre ¨¤ induc-
tion GRUNDY mod¨¨le no 6230 N.
- Nitrates. - Dosage par analyse automatique sur cha?ne Technicon Auto
Analyzer. La m¨¦thode utilis¨¦e est bas¨¦e sur celle d¡¯ARMSTR¡¯ONG et al., (1967).
- Phosphates. - Le dosage du phosphore min¨¦ral r¨¦actif est r¨¦alis¨¦ par
spectrophotom¨¦trie selon la m¨¦thode manuelle d¨¦crite par STRICKLAND et PARSONS
(1972).
- Silicates.-
Dosage au spectrophotom¨¨tre (STRICKLAND et PARSONS, 1972)
par mesure de la forme r¨¦duite du complexe (silicate + mol:ybdate d¡¯ammonium).
- Oxyg¨¨ne. - Les dosages sont effectu¨¦s selon la m¨¦thode de WINKLER, modi-
fi¨¦e par STRICKLAND et PARSONS (1972) avec une mesure! potentiom¨¨trique du
¡°dead stop end point¡±.
2 .
R E S U L T A T S
E T
D 1 S C U !; S I 0 N
2.1. VARIATIONS DE LA BIOMASSE PHYTOPLANCTONIQUE - RELATIONS AVEC L ¡¯ HYDROLOGIE
Le milieu marin intervient sur les organismes phytoplanctoniques d¡¯une
part, par les courants qui les entra?nent mais aussi par ses caract¨¨res phy-
sicochimiques .
Outre la temp¨¦rature, les facteurs physicochimiques util.i.s¨¦s ici pour
l¡¯¨¦tude du milieu, sont les sels nutritifs et 1¡±nxyg¨¨ne. 3 sels nutritifs ont
¨¦t¨¦ ¨¦tudi¨¦s : les nitrates, les phosphates et 1~:. silicates. Ces ¨¦l¨¦ments bio-

8 7
g¨¨nes provenant de l¡¯excr¨¦tion et de la d¨¦gradation de la mati¨¦re organique,
constituent la base de l¡¯alimentation des organismes phytoplanctoniques d¡¯oii
leur importance dans notre ¨¦tude. Ces sels sont en g¨¦ngral concentr¨¦s dans
les couches profondes, les fortes concentrations en surface s¡¯expliqueraient
par une remont¨¦e de ces eaux profondes.
L¡¯importance des variations d¡¯oxyg¨¨ne dans le temps et dans l¡¯espace
dans un syst¨¦me d¡¯upwelling peut ais¨¦ment s¡¯imaginer compte tenu du fait que
le r?le ,des facteurs biologiques ou physiques qui contr?lent la concentration
d¡¯oxyg¨¦ne est intensifi¨¦. Aussi doit-on s¡¯attendre B de tr¨¦s importants chan-
gementsbiologiquesde la concentration d¡¯oxyg¨¦ne par photosynth&se (production
d¡¯oxyg¨¨ne) ou par r¨¦g¨¦n¨¦ration des substances nutritives (consommation d¡¯oxy-
g¨¨ne). Des changements d¡¯originesphysiques des teneurs en oxyg¨¦ne sont B pr¨¦-
voir ¨¦galementi, : les surfaces marines agit¨¦es par les vents voient les ¨¦changes
oc¨¦an - atmosph¨¨re favoris¨¦s, tant dans les aires d¡±eaux sous-satur¨¦es en
raison de leur remont¨¦e r¨¦cente (p¨¦n¨¦tration d¡¯oxygi5ne dans l¡¯eau) que celles
devenues sur-satur¨¦es par une activit¨¦ photosynth¨¨tique intense (d¨¦part d¡¯oxy-. --
g¨¨ne vers l¡¯atmosph¨¦re). MINAS ¡®et ses collaborateurs (1974) proposent un pro-
c¨¦d¨¦ d¡¯analyse de la distribution ide..: l¡¯oxyg¨¨ne dans les r¨¦gions d¡¯upwelling
c?tier au moyen d¡¯un diagramme oxyg¨¨ne-salinit¨¦. La m¨¦thode d¡¯analyse Utilis&e
dans ce rapport ne permet pas de dissocier l¡¯oxyg¨¦ne photosynth8tique et l¡¯oxy-
g¨¨ne atmosph¨¦rique, mais elle permet d¡¯avoir une id¨¦e sur la production photo-
synth¨¦tique d¡¯oxyg¨¨ne par le phytoplancton.
Ikbiomasse phytoplanctonique peut ¨ºtre ¨¦valu¨¦e B l¡¯aide de I¡¯ATP (adenosi-
ne triphosphate), du carbone particulaire, du phosphore particulaire ou de la
chlorophylle. D¡¯apras LE MASSON et ses collaborateurs (1981) aucun de ces
param¨¦tres de biomasse n¡¯est parfait. Dans ce pr¨¦sent rapport, la chlorophyl-
le 2 est utilis¨¦e comme estimateur de la biomasse phytoplanctonique. Ce pig-
ment, lep$us abondant dans les v¨¦g¨¦taux est un paramstre biologique facile
¨¤ mesurer, se situant sur l¡¯axe entre les facteurs chimiques et la cha?ne
biologique (DANDONNEAU, 1977) ; de plus, ¨¦tant donn¨¦ sa d¨¦gradation rapide
apr¨¨s la mort de la cellule, c¡¯est un bon indicateur de la mati¨¦re vivante.
Notre ¨¦tude s¡¯¨¦tale sur un cycle annuel allant de novembre 1981 Zi octobre
1982. Trois p¨¦riodes thermiques peuvent ¨ºtre distingu¨¦es dans cette ¨¦tude :
- Une I¨¨re p¨¦riodes d¡¯eaux chaudes, de novembre ¨¤ d¨¦but d¨¦cembre 1981.
- Une p¨¦riode d¡¯eaux froides B partir de fin d¨¦cembre 1981 jusqu¡¯au d¨¦but
du mois de juin 1982.
- Une 2eme p¨¦riode d¡¯eaux chaudes, jusqu¡¯en octobre 1982.
2.1.1. Premi¨¦re p¨¦riode d¡¯eaux chaudes
L¡¯apparition tardive des aliz¨¦s favorise la persistance des eaux guin¨¨-
ennes chaudes et dessal¨¦es (T > 24¡¯C, S%, (35) (fig. 2). Les eaux de surface
sont partout chaudes (>25¡¯C) (fig. 2)) pauvres en sels nutritifs (fig. 3)
et riches en oxyg¨¨ne (fig. 4). La biomasse phytoplanctonique est faible en
surface. On observe une mince bande c?ti¨¨re en novembre entre Rufisque et
Popenguine 09 les concentrations de chlorophylle atteignent 3 qg/l sur les
fonds de 10 m¨¨tres, partout ailleurs les concentrations sont inf¨¦rieures Zl
1 Fg/l. La r¨¦partition de la chlorophylle a est sensiblement la m¨ºme en d¨¦but
d¨¦cembre, les zones de plus fortes concentrations (2 a 3 fig/l) se retrouvant
au niveau de Pointe Rouge et au sud de Popenguine atteignent les fonds de
35 m¨¨tres (fig. 5 et 6).

Structure verticale.- VOITURIEZ et DANDONNEAU (1974) ont mis en ¨¦viden-
A
ce dans le Dome de Guin¨¦e une stratification verticale permanente. De la
surface vers le fond se succ¨¦dent :
- La thermocline ¨¦quivalente 3 la pycnocline et la phosphatocline
- Le maximum d¡¯oxyg¨¨ne
- La nitratocline
- Le maximum de production primaire
- Le maximum de nitrite
- Le minimum subsuperficiel d¡¯oxyg¨¨ne
A l¡¯issue d¡¯une ¨¦tude men¨¦e sur la distribution du nitrate et la produc-
tion primaire, HERBLAND et VOITURIEZ (1977) concluent que cette stratification
est reproductible avec des variations quantitatives dans l¡¯Atlant).que tropical.
La stratification observ¨¦e sur une verticale ¨¤ la station 5 du large est
la suivante (fig. 7) :
- Pas de maximum marqu¨¦ de l¡¯oxyg¨¨ne, mais une diminution progressive avec
la profondeur
- D¨¦but du gradient des phosphates (phosphatocline)
- Sommet de la thermocline, h 10 m¨¨tres de profondeur
- D¨¦but du gradient des nitrates (nitratocline)
- maximum de chlorophylle a ¨¤ 30 m¨¨tres de profondeur.
Durant la saison chaude, il existe une couche de surface isotherme au-
dessous de laquelle la stratification est forte avec une thermocline bien
marqu¨¦e.
La stabilit¨¦ de cette stratification traduit l¡¯¨¦quilibre des processus
physiques et biochimiques qui interviennent dans la distribution de ces divers
param¨¨tres :
1¡±) M production primaire qui consomme des sels nutrilt;ifs et produit de
l¡¯oxyg¨¨ne.
2¡±) La respiration qui consomme de l¡¯oxyg¨¨ne.
3¡±) L¡¯excr¨¦tion qui produit des sels nutritifs et de la mati¨¨re organique
dissoute.
4¡±) L¡¯activit¨¦ bact¨¦rienne qui d¨¦grade la mati¨¨re organique.
5¡±) La turbulence et l¡¯advection verticale qui compensent la perte en
sels nutritifs provoqu¨¦e par
6¡¯) La s¨¦dimentation.
La relation phosphate-nitrate est le reflet d,e l¡¯~~quililbre consommation-
I
remin¨¦ralisation @ANSE, 1973) : tandis qu¡¯une partie du phosphate est r¨¦g¨¦-
n¨¦r¨¦e rapidement, par le biais de l¡¯excr¨¦tion des h¨¦t¨¦rotroplhes (JOHANNES,
1968), l¡¯azote est remin¨¦ralis¨¦ essentiellement sous forme d¡¯ammoniaque. Cette
remin¨¦ralisation diff¨¦rentielle se traduit par un d¨¦calage nitratocline-phos-
phatocl ine.
La distribution de l¡¯oxyg¨¨ne dans la zone euphotique est r¨¦gie par trois
¨¦l¨¨ments : un r¨¦servoir pauvre en profondeur, un ri5servoi.r riche : l¡¯atmosph¨¨-
re, et une source in situ : la production primaire. La combinaison de ces
trois ¨¦l¨¦ments aboutit ¨¤ une distribution de l¡¯oxyg¨¨ne qui, pour le profil
¨¦tudi¨¦, se pr¨¦sente ainsi :
-- Une couche satur¨¦e qui co?ncide avec la couche homogi?ne.
-- Une couche voisine de la saturation entre 10 et 30 metres de profondeur
correspondant ¨¤ la couche la plus importante de la biomasse phytoplanctonique
- Une diminution plus ou moins rapide en profondeur.
La zone euphotique a ¨¦t¨¦ interpr¨¦t¨¦e comme un syst¨¨me ¨¤ deux couches,
l¡¯une sup¨¦rieure, aux sels nutritifs limitants, 1 ¡®autre inf¨¦rieure ¨¤ la lumi¨¨-
re limitante (DUGDALE, 1967). Ces deux couches SO~I~: s¨¦pari;es par le sommet de
la nitrntocline.

,
89
11 existe un rapport ¨¦troit entre la biomasse phytoplaactonique et la
nitratocline, le maximum de chlorophylle a observ¨¦ B 30 mkres de profondeur
se trouvant dans la nitratocline. Ce maxi&m est form8 de.chlorophylle photo-
eynth8tiquement active m¨ºme s¡¯il se trouve dans des couches profondes oh la
lumi&re re?ue est faible. ANDERSON (1969) a d¡¯ailleurs observ¨¦ un pic de
chlorophylle active au-dessous de la zone euphotique.
La biomasse phytoplanctonique en saison chaude est donc faible en surfa-
ce et plus importante en profondeur. L¡¯¨¦puisement des sels nutritifs dans les
couches superficielles bien ¨¦clairr5es place le phytoplancton dans des condi-
tions dgficientes qui l¡¯am¨¨ne a s¡¯enfoncer dans les couches plus profondes
o¨´ les conditions de lumi¨¨res et de.sels nutritifs sont r¨¦unies pour qu¡¯il y
ait une eynthlse chlorophyllienne relativement importante en profondeur.
La profondeur o¨´ le contraste entre le disque de Secchi (2s) et la pleine
eau n¡¯est plus visible se situe entre 15 et 18 m de profondeur. La profondeur
limite de visibilit¨¦ du disque de Secchi est d¡¯autant plus importante que la
teneur des eaux en chlorophylle a est faible. Il n¡¯a cependant pas .¨¦t¨¦ possi-
ble d¡¯¨¦tudier le niveau de corr&?ation entre las deux, les mesures de chloro-
phylle a n¡¯ayant pas ¨¦t¨¦ effectu¨¦es B 2,
2.1.2. PGriode d¡¯eaux froides
P¨¦riode de transition eaux chaudes-eaux froides :
En km d¨¦cembre 1981 les vents du secteur nord soufflant parall¨¨lement
Z? la c?te sont favorables¡¯aux reflux des eaux guin¨¦ennes, qui sont alors re-
pouss¨¦es vers le large. 11 se produit un mouvement vertical des eaux de bas
en haut au niveau de la c?te. La thermocline, la phosphatocline, la silica-
tocline et la nitratocline montent vers la surface, leur sommet n¡¯est plus
visible en. profondeur (fig. 8).
Iast&tification observ¨¦e en saison chaude n¡¯est donc plus reproductible
i c i . L¡¯arrivee B la surface des phosphatocline, silicatocline et nitratocline
enrichit consid¨¦rablement en sels nutritifs les eaux superficielles soumises
¨¤ un ensoleillement intense. Les conditions de luminosit¨¦ et de sels min¨¦raux
sont alors favorables au d¨¦veloppement du phytoplancton qui remonte vers la
surface. La biomasse phytapl¡¯anctonique devient plus importante en surface
que dans les couches profondes, le maximum de chlorophylle 5 s¡¯observant
dans les eaux superficielles (fig. 8).
La relation entre la transparence et la teneur des eaux en chlorophylle
a ne se v¨¦rifie pas;cependant la profondeur limite de visibilit¨¦ du disque
de Secchi diminue (12 m¨¨tres) avec l¡¯augmentation de la biomasse phytoplanc-
tonique vers la surface.
En surface, les eaux les plus froides (18,7¡¯C) se trouvent devant Pointe
Rouge et Popenguine, oil se situent les centres d¡¯upwelling (fig. 9) et enri-
chissent donc cette zone en sels nutritifs (fig. 10).
La concentration de la chlorophylle a augmente dans toute la zone d¡¯¨¦tu-
de avecdes valeur plus ¨¦lev¨¦es au large de Pointe Rouge et de Popenguine,
sur les fonds de 20-35 m¨¨tres. Ces deux lentilles ¨¤ concentration chlorophyl-
lienne relativement ¨¦lev¨¦e
sont l¨¦g¨¨rement d¨¦cal¨¦es vers le large des centres
d¡¯upwelling et enrichissent les eaux superficielles en oxyg¨¨ne photosynth¨¦-
tique (fig. 11 et 12).
Les nitrates et la biomasse phytoplanctonique pr¨¦sentent en surface la
distribution classique dans une zone d¡¯upwelling avec des valeurs diminuant
vers le large.

Eaux froides :
En d¨¦but f¨¦vrier, les eaux froides, riches en sels nutritifs du fond
continuent ¨¤ remonter vers la surface au niveau des deux centres d¡¯upwelling.
La thermocline et la nitratocline ne sont plus visibles en profondeur
(fig. 13), c¡¯est la p¨¦riode d¡¯intensification maximale des upwellings c?tiers
de la baie de Gor¨¦e.
Le phytoplancton poursuit sa croissance dans les eaux superficielles
tout en les enrichissant en oxyg¨¨ne photosynth¨¦tique.
Les eaux de moins de 15¡ãC envahissent la c?te de Tiaroye au sud de Mbour
(fig. 14) tout en l¡¯enrichissant en sels nutritifs (fig. 15).
Les nitrates montrent toujours la distribution classique dans une zone
d¡¯upwelling avec de fortes valeurs dans les noyaux d¡¯eaux froides pr¨¨s des
c?tes et des valeurs diminuant vers le large (fig. 15).
Les plus fortes concentrations de chlorophylle a se retrouvent en surfa-
ce sur les fonds de 30 m¨¨tres (fig. 16). Les conditi&s ¨¦tant plus favorables
au d¨¦veloppement du phytoplancton, les deux lent illes phytoplanctoniques au
voisinages des centres d¡¯upwelling s¡¯enrichissent en chlorophylle 2 (6 pgil),
s¡±¨¦tendent et finissent par fusionner au large de Popenguine sur les fonds
de 35 m¨¨tres ; l¡¯oxyg¨¨ne, du fait de l¡¯activit¨¦ photopynth¨¦tique accrue, aug-
mente dans toutecette zone (fig.17). Une troisi¨¨ne zone ¨¤ biomasse phytoplanc-
tonique relativement importante (5 pg/l de chlorophylle a) apparait au niveau
de Joal, elle serait favoris¨¦e par la mise en activit¨¦ dTune troisi¨¨me cellule
d¡¯upwelling au sud de Joal, plus tardive que celles vues pr¨¦c¨¦demment.
En fin f¨¦vrier, la remont¨¦e des eaux froides se poursuit et toute la
c?te de Traroye au sud de Mbour est envahie par des eaux froides de moins de
15¡¯C (fig. 18) riches en nitrates (fig. 19). Apparition de {deux nouvelles
cellules d¡¯upwelling sur le bord du talus au niveau de Pointe Rouge et de
Mbour.La croissance de la biomasse phytoplanctonique s¡¯accentue, on observe
des taux de chlorophylle a de 7,6 pg/l dans le no:yau phytoplanctonique nord,
alors que le noyau sud au-niveau de Joal s¡¯¨¦tend vers le nord avec un maximum
de 6,8 pg/l de chlorophylle a (fig. 20).
A la mi-mars, un upwell¡¯lng intermittant d? au relachement des aliz¨¦s,
provoque l¡¯arr¨ºt de la remont¨¦e des eaux froides. Les eaux se r¨¦chauffent
alors l¨¦g¨¨rement en surface. L¡¯isotherme de 16¡±C, observ¨¦ ¨¤ la fin du mois
de f¨¦vrier, remonte au nord vers la c?te jusqu¡¯aux fonds de 20 m¨¨tres, entre
Tiaroye et Pointe Rouge.
A la fin du mois de mars, les vents se remettent ¨¤ souffler et les up-
* 6
wellings cotiers reprennent leur activit¨¦. Pr¨¨s de la c?te, t
16OC (fig. 21).
La chlorophylle a atteint des concentrations de X2,2 et 13,5 pg/l au
niveau des noyaux phy?oplanctoniques soit le double des concentrations mesur¨¦es
en fin f¨¦vrier. En effet, avec l¡¯intensification des vents au mois de f¨¦vrier
les sels nutritifs sont remont¨¦s en surface ; la relaxation des vents entrai-
nant une circulation plus lente, ¨¤ la mi-mars, a permis au phytoplancton de
rester plus longtempsdans la zone euphotique riche en sels min¨¦raux pour y
croitre et augmenter son activit¨¦ photosynth¨¦tique d¡¯o¨´ la croissance consi-
d¨¦rable de la biomasse phytoplanctonique dans toute la zone d¡¯¨¦tude. Les deux
lentilles chlorophylliennes fusionnent en partie entre les fonds de 20 ¨¤ 50
m¨¨tres (fig. 22), et, du fait de leur activit¨¦ photosynth¨¦tique appauvrissent
cette zone en nitrate (fig. 23) tout en l¡¯enrichissant en oxyg¨¨ne photosynth¨¦-
tique (fig. 24).
La biomasse phytoplanctonique est importante dans toute la couche d¡¯eau
au niveau des stations c?ti¨¨res. A la station du large, on retrouve les plus

fortes concentrations phytoplanctoniques dans les 10 premiers m¨¨tres d¡¯eau
(fig. 25). L¡¯extinction du disque de Secchi aux stations du large s¡¯affectue
entre 4 et 5 m¨¨tres de profondeur ce qui traduit bien l¡¯importance de la con-
centration phytoplanctonique dans la couche superficielle (fig. 26).
Les upwellings c?tiers de la baie de Gorge ont jusqu¡¯ici cri%une situa-
tion favorable au dgveloppement du phytoplancton dans la couche de surface.
La remont¨¦e des eaux froides au niveau des centres d¡¯upwelling va se
poursuivre jusqu¡¯en mai 1982. A partir du d¨¦but de ce mois, les eaux commen-
cent ¨¤ se r¨¦chauffer en surface et atteignent des valeurs sup¨¦rieures a 21OC
au large (fig. 27) ; la remont¨¦e des eaux riches en sels nutritifs se pour-
suit cependant au niveau des upwellings c?tiers (fig. 28). On observe par
ailleurs une chute brutale de la bi,?roasse phytoplantonique;en effet les valeurs
maximales de $hlorophylle a ne d¨¦passent pas 2pg/l en surface aussi bien
qu¡¯en profondeur pour tout& les stations (fig. 29 et 30). Il semblerait
qu¡¯il y ait eu entre avril et mai, une consommation importante du phytoplanc-
ton par les brouteurs. On voit r¨¦appara?tre en profondeur la base de la ther-
mocline, de la nitratocline¡¯de la phosphatocline.
Durant toute cette p¨¦riode d¡¯eaux froides, la salinit¨¦ de l¡¯eau a tou-
jours ¨¦t¨¦ sup¨¦rieure CI 35 X0 (fig. 31 de mai 1982).
2.1.3. P¨¦riode d¡¯eaux chaudes
P¨¦riode de transition eaux chaudes-eaux froides :
En d¨¦but juin 1982 : les eaux ¡°tropicales¡± chaudes et sal¨¦es commencent
¨¤ faire leur apparition vers le large
(T > 24¡¯C, S X0 > 35) (fig. 32, 33).
Les eaux de surface continuent B se r¨¦chauffer (les temp¨¦ratures minimales
¨¤ la c?te passent de 16¡¯5 en d¨¦but mai a 18¡¯9 en juin). Les eaux de surface
sont richgs en sels nutritifs du fait des remont¨¦es du mois de mai (fig. 34)
et permettent le d¨¦veloppement du phytoplancton en surface (fig. 35). On
n¡¯observe cependant pas de maximum chlorophyllien en profondeur, alors que
la thermocline, la nitratocline, la phosphatocline sont nettes (fig. 36).
En septembre 1982 : Les eaux ¡°tropicales¡± envahissent tout le secteur
(fig. 37 3 38). Les eaux de surface atteignent des temp¨¦ratures sup¨¦rieures
¨¤ 28¡¯ 5. Les eaux de surface sont pauvres et leur biomasse phytoplanctonique
continue de d¨¦cro?tre (fig. 39). Thermocline et phosphatocline sont pr¨¦sentes
avec. un maximum chlorophyllien en profondeur (fig. 40).
En octobre 1982 : les eaux ¡°guin¨¦ennes¡± chaudes et dessal¨¦es (T ) 24OC ;
S X0 ( 34) commencent h remonter vers le nord ; les eaux de surface sont pau-
vres en sels nutritifs (fig. 41, 42, 43). La biomasse phytoplanctonique con-
tinue de d¨¦cro?tre en surface (fig. 44).
Les concentrations les plus ¨¦lev¨¦es (1,s pg/l de chlorophylle a) se trou-
vent le long de la c?te. Et on retrouve la structure verticale de la premi¨¨re
p¨¦riode d¡¯eaux chaudes de novembre 1981 (fig. 45).
2.1.4. Conclusion
Les variations de la biomasse phytoplanctonique suivent ¨¦troitement les
conditions hydrologiques.
En p¨¦riode d¡¯eaux chaudes (novembre - d¨¦but d¨¦cembre), la biomasse phy-
toplanctonique et la nitratocline sont en rapport ¨¦troit. Le maximum de chlo-
rophylle a se trouve dans la nitratocline et remonte avec elle vers la surface
en saison-froide. Les upwellings c?tiers et principalement l¡¯upwelling inter-
mittant du mois de mars favorisent un accroissement consid¨¦rable en surface
de la biomasse phytoplanctonique.

2.2. BIOLOGIE DU PHYTOPLANCTON
2.2.1. Liste syst¨¦matique des esp¨¨ces rencontr¨¦es
-
-
99 esp¨¨ces phytoplanctoniques ont (¨¦t¨¦ denombr¨¦es durant notre ¨¦tude,
avec 86 diatom¨¦es et 13 dinoflagell¨¦s :
DIATOMEES
1
Achnantes subinerme
HUSTEDT
2
Amphora grevilleana
PERAGALLO
3
Amphora ovalis
PERAGALLO
4
As terione Zla japonica
HUSTEDT
5
As teromphal lus robustus
HUSTEDT
6
Bacteriastrum delicatulum HUSTEDT
7
Bacteriastrum hyatinum
HUSTEDT
8
Bacterias trwn hyalinwn var. princeps IlWU
9
Biddulphia mobiliensis
HUSTEDT
10
Cerataulina bergonii
HUSTEDT
11
Chaetoceros affine
HUSTEDT
12
Chaetoceros coarctatwn
HUSTEDT
13
Chaetoceros cas tatum
MANGIN
14
Chaetoceros curvisetum
HUSTEDT
15
Chae toceros decipiens
HUSTEDT
16
Chaetoceros densum
HUSTEDT
17
Chaetoceros lauderi
PERAGALLO
18
Chaetoceros fortissimwn
TEIXEIR& et KUTNER
19
Cos&odiscus gigas
HUSTED'I
20
CoscZnodiscus jonesianus
HUSTEDT
21
Coscinodiscus ocuZus iridis PERAGALLO
2 2
Coscinodiscus radiatus
RICARD
2 3
Coscinodiscus thorii
HUSTEDT
2 4
Gore thron hys trix
HUSTEDT
25
Cyclotella bipunctata var. ambigua
HUSTEDT
2 6
Ethnodiscus gaze 1 las.
CASTRACANB
2 7
Eucampia zoodiacus
HUSTEDT
28
Hemiau lus cornu ta
HUSTEDT
2 9
Hemiaulus hauckii
HUSTEDT
30
Hemiaulus sinensis
HUSTEDT
31
Hemidiscus cuneiformis
HUSTED'I
3 2
Hemidiscus membranaceus
SOURNIA
3 3
Leptocylindrus danicus
HUSTED?
3 4
Licmophora abbreviata
HUSTED'I
3 5
Mastogloia apiculata
HUSTEDT
36
MeZchersiella hexagonalis TEXEIRA
3 7
Me losira grannu lata
HUSTEDT
3 8
Navicula pennata
PERAGALLO
3 9
Navicula pulchella
HUSTEDT
40
Ni tzchia acicu laris
41
Nitzchia aciculuris ¡°var. clos teriofdes
4 2
Ni tzchia acus var. angustissima
HUSTEDT
4 3
Ni tzchia angu Laris
PERAGALLO
44
Nitzchia e las terium
HUSTEDT
45
Nitzchia delicatissima
46
Ni tzchia f lwrinensis
PERAGALLO
4 7
Ni tzchia lorqn
PERAGALLO
4 8
Ni tzc l h /¡®a
¡¯ vi,] iss7¡¯rri :
PERAGALLO
4¡¯1
V7'f:; -1, , ,!i..,:
PERAGATJ,O

5 0
Ni tzschia paraolxw
PERAGALLO
5'1
Nitxschia pungeus var. athntica
MULLER MELCHEXS
52
Niti386?hZa 8eriUta
MARGALEF
53
NZtzsohia sigma var. intercedens
PERAGALLO
54
Nstzschia tyrbtione Z2a
55
opephora martyi
HUSTEDT
56
E>leumsigma intermed $wn PERAGALLO
57
P2eurosigma e Zongatwn
ANDRADE?t TEIXEIRA
58
Rhizoso2enia bergonii HUSTEDT
59
RhizosoZen<a calcar mis HUSTEDT
60
Rhiarosolenia hyatina REYSSAC
61
RhizosoZqZa setigera HUSTEDT
62
Rhizoso2&a stolterfo thii.
HUSTEDT
63
Schoederella detkcatula TEIXEIRA et KUTNER
64
SkeZetonema costatum PERAGALLO
65
Stephanopykis pa2mer¨´ma
HUSTEDT
66
Striatella unipunctata PERAGALLO
67
Surirella ovatis
PERAGALLO
68
Synedra acus var. angustissima
69
Synedra closterioides HUSTEDT
70
Synedra Cmjstat 2irtQ
HUSTEDT
71
Tha2asgionem.z nitzschioties
HUSTEDT
72
ThaZassZossira de&piens
HUSTEDT
73
Thalassiothr5x frauenfe2dii
MARGALEF
74
Thalassio thrix longissti
HUSTEDT
75
Triceratium favus
HUSTEDT
76
sp 1 .
77
sp 2 1¡¯.
78
SP 3
79
SP 4
80
SP 5
81
SP 6
82
SP 7
83
SP 8
84
SP 9
85
sp 10
86
ThaZassiothrix subtitis
DINOFLAGELLES
Ceratium breve var. parallelum
SOURNIA
Ceratiwn fuma var. eugramnwn
SOURNIA
Ceratium ftzsus var. seta
SOURNIA
Cex+atiwn pentagonum var. tenwum
JORGENSEN
Dinophysis caudada
SCHILLER
LGwphysis tripes
SCHILLER
CZenodium 2entieu2a
LEBOUR
Fetidinitun depressm LINDEMANN
Peridinium divergens SCHILLER
Peridiniwn oceanicwn GRAHAM et BRONIKOUSKY
Peridiniwn pytifome POULSEN
F¡¯eridinium subineme MEUNIER
Prorocentmm micans
LEBOUR

2.2.2. Aper?u quantitatif des esp¨¨ces recueillies
-.
2.2.2.1. Tableau de fr¨¦quence des esp¨¨ces r¨¦colt¨¦es
---------____----__----
- - - - - - - - - - - - -------.-------
L¡¯attention a ¨¦t¨¦ port¨¦e tout sp¨¦cialement sur les diatom¨¦es qui sont
tr¨¨s abondantes durant toute la p¨¦riode d¡¯¨¦tude. Les dinoflagell¨¦s
sont beau-
coup moins nombreux et moins vari¨¦s.
Sur un tableau (1) a ¨¦t¨¦ report¨¦e une liste de toutes les esp¨¨ces de
diatom¨¦es et de dinoflagell¨¦s rencontr¨¦es dans les ¨¦ch,antillons examin¨¦s pro-
venant des diff¨¦rentes stations, et le nombre d¡± individus compt¨¦s pour chaque
esp¨¨ce dans un volume de 1 ml.
Il s¡¯agit l¨¤ de notion concernant le nombre de cellules et sans rapports
avec leur volume ou leur poids. Quelques ¨¦chantillons sont ltr¨¨s int¨¦ressant
par leurs ensembles biologiques ou par la dominante d¡¯un groupe d¡¯esp¨¨ces.
2.2.2.2. Structure du Eeuplement
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - --e-m-
L¡¯¨¦tude de la structure du peuplement a ¨¦t¨¦ r¨¦alis¨¦e en comparant l¡¯indice
d¡¯abondance de chaque esp¨¨ce Ai, ¨¤ sa frdquence relative Fi,
Ai = c
N
. 100
: . x:
A.
L
o¨´ xi
est la quantit¨¦ moyenne d¡¯individus de l¡¯esp¨¨ce (nombre de cellules
par ml) pour une s¨¦rie de pr¨¦l¨¨vements.
Xi est la quantit¨¦ algale totale (nombre de cellules par ml) sur
l¡¯ensemble des pr¨¦l¨¨vements d¡¯une p¨¦riode consid¨¦r¨¦e.
Ni est le nombre de pr¨¦l¨¨vementso¨´ l¡¯esp¨¨ce est pr¨¦sente pendant la
p¨¦riode consid¨¦r¨¦e.
= i!.$
Fi
100
O ¨´ Ni est le nombre total de pr¨¦l¨¨vements pendant. la p¨¦riode consid¨¦r¨¦e
Ces deux indices rapport¨¦s sur graphique ont permis de d¨¦terminer 3
groupes algaux : les esp¨¨ces dominantes, les esp¨¨ces accessoires et les es-
p¨¨ces compagnes(d¡¯apr¨¨s PONT, 1977). Nous avons rapport¨¦ dans le tableau 2
ces r¨¦sultats de la fa?on suivante :
- D¨¦cembre 1981 :
esp¨¨ces dominantes : Ai> 10
; Fi> 150
esp¨¨ces compagnes : lO>Ai) 2
; Fi > 50
- Mars 1982 :
esp¨¨ces dominantes : Ai> 10
; Fi > 50
esp¨¨ces compagnes : lO>Ai, 2
; Fi ~50
- Juin 1982 :
esp¨¨ces dominantes : A i ) 1 0
; Fi.> 1%
esp¨¨ces compagnes : 10 ) Ai > 1.3 ;
Fi > 140
- Octobre 1982
esp¨¨ces dominantes : Ai> 10
; Fi> SO
esp¨¨ces compagnes : 10) Ai > 2.4 ;
Fi> SO
2.2.2.3. APer?u de la distribution des esp¨¨ces phytoplanctoniques
- - - - - - - - - - ^- ------____-_____l----------
_I ,___ - -¡°_ ---.----- - - -
Les diatom¨¦es :
Durant la p¨¦riode allant de la fin du mois de d¨¦cembre 1981, au mois de
mars 1982, les diatom¨¦es peuvent ¨ºtre class¨¦es en deux cat¨¦gories d¡¯apr¨¨s
leur abondance, leur distribution spatiale et la struc.turc du peuplement :

1¡¯) Les esp¨¨ces caract¨¦ristiques de la p¨¦riode de transition entre la
saison chaude et la saison froide, pr¨¦sentes en d¨¦cembre uniquement, dont :
- 1 esp¨¨ce dominante, Skeletonema costatwn, tr¨¨s abondante et pr¨¦sente
9 la majorit¨¦ des stations.
- 12 esp¨¨ces compagnes, pr¨¦sentes aussi ¨¤ la majorit¨¦ des stations. Il
s¡¯agit de :
. 4 esp¨¨ces tr¨¨s abondantes : Ni tzschia seriata, Chae toceros affine,
Chaetoceros cwvisetwn, RhZzosolenia stolterfothii.
3 esp¨¨ces moins abondantes : Nitzschia de licatissima, Nitzschia angu-
laris~ Nitzschia acicularis.
. 5 esp¨¨ces plus rares, se retrouvant au voisinage des centres d¡¯up-
welling : Nitzschia f luminensis, Nitzshia pnglus var. at lantica, Nitzschia
acieularis, v&. closteriogdes, Synedra cr&tallina, Pleurosigma interdemediwn.
- 12 esp¨¨ces accessoires, tr¨¨s rares : Surirella ovalis, Synedra clos-
terio+&s, Chaetoceros coarctatum Biddulphia mobi liensis. Thalassiothrix
longissima, Rhizoso lenia se tigera, Rhizosolm,ia calcar avis, Corethron hystrix,
As terione 1 la japonica, Coscinodiscus radiatus, V~losira granulosa, Synedra
closterioGIes.
2¡¯) Les esp¨¨ces de saison froide, dont :
- 5 espkes concentr¨¦es au voisinage des centres d¡¯upwelling en fin
d¨¦cembre : Thalassionema nitzschiofdes, Pleurosigma elongatum, Hemiaulus si-
nensis sont abondantes en fin d¨¦cembre, la premi¨¨re participe activement ¨¤ la
pouss¨¦e phytoplanctonique du mois de mars car elle passe entre d¨¦cembre et
mars du stade d¡¯esp¨¨ces compagne ¨¤ celui d¡¯esp¨¨ce dominante. Chaetoceros
decipiens et Rhizosolenia hyalina sont des esp¨¨ces accessoires en fin d¨¦c&nbre
qui augmentent beaucoup en-. mars pour devenir des esp¨¨ces compagnes.
- 8 e$p¨¨ces apparaissent plus tardivement, on ne les observe qu¡¯en mars :
. 3 esp¨¨ces dominantes sont responsables de la pouss¨¦e phytoplanctonique
tr¨¨s abondante, elles sont pr¨¦sentes ¨¤ toutes les stations : Stephanopykis
pa lmeriana, Cerataulina bergonii, Bacteriastrum hya linum.
2 esp¨¨ces moins abondantes : Bacteriastum hyalinwn var. princeps,
Coscinodiscus oculus i r i d i s .
3 esp¨¨ces accessoires : Triceratium favus, Ritzschia longissima,
Ni tzs;hia paradoxa.
3¡±) Les esp¨¨ces caract¨¦ristiques de la p¨¦riode de transition entre les
eaux froides et les eaux ¡°tropicales¡±, pr¨¦sentes en juin uniquement, dans la
frange c?ti¨¨re o¨´ les temp¨¦ratures sont les moins ¨¦lev¨¦es et les eaux relati-
vement riches en sels nutritifs. Il s¡¯agit de :
- 1 esp¨¨ce dominante, SchoQderQ~la delicatula, et 1 esp¨¨ce compagne Chae-
toeeros curvisetwn responsables de la pouss¨¦e phytoplanctonique du mais de
juin. - 13 esp¨¨ces accessoires : Eucampia zoodiacus, Thalassiothrix subtilis,
kmidiscus membranaceus, Hemidiscus cuneiformis, Nitzschia sigma var. inter-
media, sp 3, sp 4, sp 5, Licnophora abbreviata, sp 6, sp 7, sp 8, Mastogloia
apicu lata.
4¡±) Les esp¨¨ces de saison chaude :
- 4 esp¨¨ces compagnes abondantes, responsables de la pouss¨¦e phytoplanc-
tonique du mois de juin, qui passent au stade d¡¯esp¨¨ces accessoires en octobre :
AJi tzschia longissima, Navieula putche 1 la, (Chat! toreros densum, Chaetoceros
costatum.
- 14 esp¨¨ces accessoires, pr¨¦sentes en juin dans les zones o¨´ les taux
de sels nutritifs sont relativement ¨¦lev¨¦s et qui en octobre se retrouvent
concentr¨¦es le long de la c?te jusqu¡¯¨¤
Popenguine : Cljrlotoila bipunrtata,

-.-
--------~
-__-U.I---~__----*-.----.~-
, _
I.
¡° .
. _ . _

..I------,.----.-
-
..--

--.I---
---
SP 1, sp 2, Coscinodiscus jonesianus, Nitzschia Lyre lion,e 2 la, Opephora martii,
Ethmodiscus gaze llae, Chaetoceros tauderi, Bacteriustrum delicatubn, Chaeto-
Ceros tortissimwn, Rhizoso lenia bergon¨¹, .nlitzschia closterium, Thalassiothrix
frauenfe Zdii, Tha tassiossira decipiens.
- 1 esp¨¨ce ,
Leptocy lindms danicus, accessoire en juin que l¡¯on trouve
dans les zones riches en sels nutritifs et qui, en. Octobre# Passe au stade
dt esp¨¨ce dominante.
- 15 esp¨¨ces de saison chaude, pr¨¦sentes en octobre uniquement, elles
sont rares et r¨¦parties de fa?on tr¨¨s h¨¦t¨¦rog¨¨ne : Nav?cu~a permuta, la seu-
le esp¨¨ce compagne ; Amphora ovalis, Nemiaulus cornuta, sp 9, Striatella
,
unipunctata, Me Lchersie 1 la hexagona lis, Nitzshia longa, Achnantes subinerme,
Coscinodtiscus thor¨¹, Amphora gravi Z leana, Nitzschia obtusa, Asteromphallus
robustus, Hemiaulus hauchii, sp 10, Biddu Zphis mobi liensis.
Notons qu¡¯en juin et octobre 1982 apparaissent des espkces de transition
eaux chaudes-eaux froides d¨¦j¨¤ vues en fin d¨¦cembre 198 1
il pourrait s¡¯agir
ici d¡¯esp¨¨ces que l¡¯on trouve tout le long de l¡¯ann¨¦e, qui peuvent donc s¡¯adaw )
ter ¨¤ de grandes variations des conditions hydrologiques.Leur absence au mois
de mars pourrait ¨ºtre due ¨¤ leur petite taille, car rappelons qu¡¯en mars les
¨¦chantillons ¨¦taient filtr¨¦s ¨¤ travers un tissu de soie de 59 p de dimension
de maille. Cette hypoth¨¨se est ¨¤ v¨¦rifier. Il s¡¯agit de : Ktzschia seriata,
Chae toceros affine, Rhizoso lenia s to Z terfoth¨¹, ,~keZetonema costatum, Nitzschia
pungeus var. atlantica, Nitzschia acicularis var I* closterioitdes, Synedra cris-
tallina, Pleurosigma intermedium, Melosira granu;osa, Synedra closteriotdes.
Les Dinoflagell¨¦s :
Peu diversifi¨¦s; seules 13 esp¨¨ces ont ¨¦t¨¦ d¨¦termin¨¦es durant toute la
p¨¦riode d¡¯¨¦tude. Ce sont pour la plupart des esp¨¨ces accessoires parmi les-
quelles :¡¯ ;,¡¯
- 2 sont caract¨¦ristiques ¨¤ la p¨¦riode de transition de fin d¨¦cembre :
Ceratiwn pentagonum var. tenerum et Ceratium breve var. parallelum.
- 4 sont des esp¨¨ces d¡¯eaux froides et riches en sels nutritifs : Gleno-
diwn Zenticula, Perediniwn depressum, Dinophysis ttipos, Ceratium furca var.
eugrammwn.
Les deux premi¨¨res apparaissent d¨¨s la fin du moi.s de d¨¦cembre au
voisinage des¡¯centres d¡¯upwelling.
- 2 esp¨¨ces de transition eaux froides-eaux chaudes : Peridinium oceani-
cum, Binophysis caudada.
- 5 esp¨¨ces de saison chaude, dont :
. 3 esp¨¨ces compagnes : Peridinium pytiformc,, Peridinium subkerme, Peri-
dinium micans.
. 2 esp¨¨ces accessoires : Peridinium diverggws et Ceratilrm fusus var. seta.
2.2.3. Succession et ¨¦cologie des populations phytoplanctoniques
L¡¯¨¦tude syst¨¦matique des Diatom¨¦es et des Dinoflagebl¨¦s jointe ¨¤ un
aper?u de la fr¨¦quence des diverses esp¨¨ces permet d¡¯observer deux grandes
pouss¨¦es phytoplanctoniques ; la premi¨¨re d¨¦bute 3 la mi d¨¦cembre 1981 et se
poursuit jusqu¡¯en mars 1982, la seconde d¨¦bute en d¨¦but juin 1982. Ces blooms
phytoplanctoniques correspondent aux p¨¦riodes de pouss¨¦es phytoplanctoniques
definies par SEGUIN (1966) dans son ctude sur le Plancton de surface de la
baie de Dakar.
Dans ces pouss¨¦es phytoplanctoniques,
les Diatom¨¦es forment l¡¯immense
majorit¨¦, tandis que les Dinof lagel l¨¦s ne cons t i. tuent jamais de populations
importantes.

2.2.3.1. Du 17 au 23 d¨¦cembre 1981
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
30 esp¨¨ces de Diatom¨¦es et 4 esp¨¨ces de Dinoflagell¨¦s ont ¨¦t¨¦ d¨¦nombr¨¦es
soit 34 esp¨¨ces phytoplanctoniques. Le phytoplancton est tr¨¨s abondant, par-
ticuli¨¨rement au voisinage des centres d¡¯upwelling o¨´ le nombre de cellules
phytoplanctoniques par litre d¨¦passe 2 millions (fig. 46). Cette abondance
est li¨¦e aux upwellings, qui, comme nous l¡¯avons d¨¦j¨¤ vu , provoquent d¨¨s
la fin de ce mois un apport sensible de sels nutritifs en surface sur la
c?te au voisinage de Pointe Rouge et Popenguine. L¡¯existence d¡¯une convergen-
ce c?ti¨¨re entra?ne de plus une accumulation des cellules.
A.- Les Diatom¨¦es. - Elles sont largement
dominantes (tabl. 1 et 3)
elles constituent partout plus de 93 % de la population et bien que les es+.-
ces Skeletonema costatw,
Chaetoceros curvisetwn,
C&e toceros affine, Vi tzs-
chia seriata, ¡®RhizosoZenia stolterfothii soient nettement pr¨¦pond¨¦rantes,
elles sont assez diversifi¨¦es en g¨¦n¨¦ral du point de vue sp¨¦cifique. Cette
diversit¨¦ qui caract¨¨rise le plus souvent des communaut¨¦s vieillies ¨¤ faible
pouvoir de multiplication est aussi imputable, dans le cas particulier de
ce secteur,au mglange de plusieurs populations d? ¨¤ l¡¯effet de convergence.
Ni tzsehia seriata, Chae toceros affine, Chae toceros curvise tum, Rhizoso-
lenia stol lerfothii, Ni tzschia de licatissima, Synedra cris ta 2 lina, Pleurosigma
intermedium, Asterionel Za japonica, Synedra clostetioides, Chaetoceros coarc-
tatum, sont des esp¨¨ces de surface exclusivement marines et principalement
d¡®eaux chaudes, pauvres en sels min¨¦raux (DEVEZE,
1957 et SAVOURE, 1976) d¡¯o¨´
leur absence au mois de mars.
Skeletonema costatwn, ?Vitzschia angularis, Nitzschia acicularis, Nitzs-
chia f&.uninensis, Nitzschia pungens var. atlantica, Nitzschia acicularis var.
Closterioides, Cosnicodiscus gigas, Coscinodiscus radiatus, Melosira granulosa,
Bio!du lph{a,.mobE lensis, Thalassiothrix longiss¨´na, Rhizosolenia calcaravis,
Corethron hysthr?x seraient caract¨¦ristiques des eaux guin¨¦ennes chaudes et
pauvres en sels nutritifs d¡¯ail leur raret¨¦ en fin d¨¦cembre 1981 puis leur
disparition totale en mars 1982 avec l¡¯installation de plus en plus marqu¨¦e
des eaux froides et riches en sels dissous. Ceci n¡¯est cependant qu¡¯une hy-
pothese, l¡¯absence de pr¨¦l¨¨vements pour l¡¯¨¦tude taxonomique du phytoplancton
en novembre et entre fin d¨¦cembre 1981 et le d¨¦but du mois de mars n¡¯ayant
pas permis de suivre l¡¯¨¦voiution de ces esp¨¨ces.
Thalassionema nitzschioides est une esp¨¨ce adapt¨¦e ¨¤ de grandes variations
de concentration de sels et de temp¨¦rature (entre 18¡± et 23¡¯C). Les temp¨¦ratu-
res basses sont cependant plus favorables ¨¤ sa croissance et ¨¤ sa multiplica-
tion. Elle est assez abondante en fin d¨¦cembre dans toute la zone d¡¯¨¦tude
avec une plus forte concentration au voisinage des centres d¡¯upwelling. En
mars 1982, elle participe de fa?on active ¨¤ la pouss¨¦e phytoplanctonique.
Pleurosigrna elongatum et Hemiaulus sinensis sont des esp¨¨ces interm¨¦diai-
res entre la p¨¦riode d¡¯eaux chaudes, pauvres en sels nutritifs et la p¨¦riode
d¡¯upwelling. Abondantes ¨¤ toutes les stations en fin d¨¦cembre, elles deviennent
rare3 en mars.
Chaetoceros deeipiens et Rhizosolenia hyalina sont des esp¨¨ces d¡¯eaux
froides et riches en sels dissous ; abondantes en mars, on ne les trouve en
d¨¦cembre qu¡¯au voisinage des centres d¡¯upwelling o¨´ s¡¯effectue la remont¨¦e
de ces eaux.
B.- Les Dinoflagell¨¦s.- Ils sont rares, Deux esp¨¨ces Peridinium deprossun?
et Glenodiwn lenticula sont des esp¨¨ces d¡¯eaux froides, elles apparaissent
en fin d¨¦cembre au voisinage des centres d¡¯upwelling et continuent leur expan-
sion jusqu¡¯en mars 1982.

2.2.3.2. Le 12 mars 1982
------------__----------
L¡¯¨¦tude taxonomique a ¨¦t¨¦ men¨¦e uniquement a la c2ite au voisinage de
l¡¯upwelling de Pointe Rouge (stations 1, 8, 9, 10, 11, 12, 1:3)., Nous avons
d¨¦nombr¨¦ 12 esp¨¨ces de Diatom¨¦es et 4 esp¨¨ces de Dinoflagell.iSs..
A.- Les Diatom¨¦es.-
L¡¯accentuation du ph¨¦nomke d¡¯upwelling provoque
l¡¯apparition et le d¨¦veloppement d¡¯esp¨¨ces d¡¯eaux froides riches en sels nu-
t r i t i f s . 11 s¡¯agit de 4 esp¨¨ces dominantes : Tha I.assion.ema ni t zschiofdes,
Stephrmopykis pa Zmeriana, Cerataulina bergonii et BacteriasizzUi7 h y a l i n u m ;
et des 4 esp¨¨ces compagnes Chaetoceros decipiens, Rhizoso;Yenia hyalina, Rac-
teriastrwn hyalinum ~XIX. princeps et Coscinodiscus ocuZ,uS-iridis. Ces esp¨¨ces
sont responsables du ¡°bloom¡± phytoplanctonique favoris¨¦ par I¡¯upwekling c?-
tier.
B.- Les Dinoflagell¨¦s.-
Deux esp¨¨ces d¡¯eaux froides et .riches en sels
nutritifs font leur apparition : Ceratium furca VX~. Eugrcmm et Dinophysis
tripos .
En mars 1982, les prolif¨¦rations sont intenses dans la zone c?ti¨¨re
(de 1 ¨¤ 4 millions de cellules par litre) (fig. 47) avec surtout des diato-
m¨¦es qui ont un pourcentage moyen sup¨¦rieur ¨¤ celui trouv¨¦ au mois de
d¨¦cembre 1981 (98,4 au lieu de 97,8 % )(tabl. 3). Contrairement ¨¤ ce qui
avait ¨¦t¨¦ observ¨¦ ant¨¦rieurement, la diversification des esp¨¨ces est faible.
11 y a donc une tr¨¨s active multiplication des celZules (MARGALEF, 1956),
sans qu¡¯il y ait m¨¦lange de populations distinctes comme c¡¯¨¦tait le cas lors
de la premi¨¨re campagne.
2 2 3 3 Du 1 er au 6 iuin 1982
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Les .@pulations phytoplanctoniques sont plus diversifi¨¦es qu¡¯en mars
1982; 60 esp¨¨ces algales diff¨¦rentes ont iZt¨¦ d¨¦nombr¨¦es (dont 54 diatom¨¦es
et 6 dinoflagell¨¦s.
Deux esp¨¨ces dominantes : Chaatoceros af,fine - Schoe-
derella delicatuZa et 10 esp¨¨ces co.mpagnes : Nitzsohia setiafz - !Z&zschia
pungeus var. at lantica - Coscinodiscus radiatus, ,rili tzs&ia longissima, ¡°litzs-
chia paradoxa,
Navieu la pu Zche 2 Za, Chae totems curvisetum, Chae toceros den-
sum, Thalassio thrix ionga, Chaetoceros co:;tatiMl, participent activement ¨¤ la
pouss¨¦e phytoplanctonique (tabl. 2).
Les populations sont tr¨¨s denses dans la zone c?ti¨¨re (1,3 ¨¤ 2,4 millions
de cellules par litre) (fig. 48). Cette richesse est li¨¦e ¨¤ la pr¨¦sence impor-
tante de sels nutritifs en surface. Rappelons pour cela qu¡¯au mois de mai, la
biomasse phytoplanctonique ¨¦tait faible en surfactz! aussi bien qu¡¯en profon-
deur, alors que les sels nutritifs continuaient ¨¤ remonter. Cette accumula-
tion importante de sels en surface a donc pu permettre en juin un d¨¦veloppe-
ment intense des algues planctoniques. Cette richesse est donc li¨¦e ¨¤
l¡¯upwelling mais aussi ¨¤ la convergence c?ti¨¨re qui entra?ne une accumulation
de cellules.
Les calculs des matrices de corr¨¦lations ont permis de trouver des corr¨¦-
lation positives entre les esp¨¨ces vues ci-dessus, les nitrates et les concen-
trations de chlorophylle a ()0,5).
Les Diatom¨¦es sont largement dominantes (plus de 99 X) et bien que nous
ayons trouv¨¦ 2 esp¨¨ces dominantes, les esp¨¨ces ~~17~toplanctoniques
sont tr¨¨s
diversifi¨¦es du point de vue sp¨¦cifique. Cette diversification qui caract¨¦rise
le plus souvent des communaut¨¦s vieillies ¨¤ faible pouvoir de multiplication
(MARGALEL, 1976) est plut?t imputable, dans le cas: particulier de ce secteur,
non ¨¤ un stade de maturit¨¦ avanc¨¦e, mais au mClanrr,e de plusieurs populations
d? ¨¤ l¡¯effet de convrrgenre.

Plus au large, le phytoplancton s¡¯appauvrit mais reste encore assez
abondant sur 1.e plateau continental (80 000 cellules par litre) oii il est
surtout constitu¨¦ d¡¯esp¨¦ces accessoires. La diversification des cellules
augmente quand on s¡¯¨¦loigne de la c?te.
2 2 3 4 Du 13 au 25 octobre 1982
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Au mois d¡¯octobre, la zone d¡¯¨¦tude est envahie par les eaux ¡®tropicales¡¯
chaudes .et sal¨¦es et les eaux ¡°guin¨¦ennes¡± (T> 24¡±C, S < 34 X,) commencent
¨¤ remonter au niveau de Joal.
Les populations phytoplanctoniques sont encore diversifi¨¦es; 61 esp¨¨ces
algales diff¨¦rentes ont ¨¦t¨¦ d¨¦nombr¨¦es dont 56 Diatom¨¦es et 5 Dinoflagell¨¦s.
Le phytoqlancton devient moins abondant (moins,d¡¯l million de cellules
par litre)(fi& 49). Il est surtout constitu¨¦ d¡¯esp¨¨ces accessoires. Les Dia-
tom¨¦es qui sont tr¨¨s diversifi¨¦es (tabl. 1, 2) (situation caract¨¦ristique
d¡¯un stade de maturation avanc¨¦e et d¡¯un faible pouvoir de multiplication)
ont un pourcentage inf¨¦rieur ¨¤ celui trouv¨¦ au mois de juin (92,6 % au lieu
de 99,2 % ). Par contre les Dinoflagell¨¦s
ont une importance relative plus
marqu¨¦e (7,4 au lieu de 0,8 %);On y trouve m¨ºme 3 esp¨¨ces compagnes : Peti-
dhhn pyrifome, Perid2niwn subinerme e t Pror*ocentm m-icans.
On retrouve une prolif¨¦ration de Diatom¨¦es (plus de 400 000 cellules
par litre) et des peuplements diversifi¨¦s oii dominent Melosira granuZosa et
Leptocy lindmcs danicus . Le phytoplancton devient moins abondant et plus di-
versifi¨¦ de la c?te vers le large, cette diversification allant de pair avec
une augmentation de la temp¨¦rature.
Ainsi durant cette derni¨¨re campagne le phytoplancton a ¨¦t¨¦ tr¨¨s clair-
sem¨¦ (entre 72 000 et 600 000 cellules par litre) dans les eaux ¡®tropicales,,
chaudes e.t.pauvres en sels nutritifs. En effet durant cette p¨¦riode, l¡¯essen-
tiel de la?biomasse phytoplanctonique se trouve dans les couches profondes.
2.2.4. Comparaison des deux m¨¦thodes d¡¯¨¦tude du phytoplancton : dosage
de la chlrophylle a - num¨¦ration
Sur un graphique ayant en abcisse, le nombre de cellules observ¨¦ par
litre et en ordonn¨¦e la concentration de la chlorophylle a mesur¨¦e en surface
en ug/litre, ont ¨¦t¨¦ report¨¦eles points correspondant a?x diff¨¦rentes stations
de pr¨¦l¨¨vement.
2.2.4.1. D¨¦cembre 198l(fig. 50)
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -w-w
La corr¨¦lation Ch1 a - concentration cellulaire est peu significative
(coefficient de corr¨¦latTon r = 0.38, nombre d¡¯observation n = 18). L¡¯axe
majeur r¨¦duit a pour ¨¦quation : Ch1 a = 0.006 x + 2,38.
x = nombre de cellule par litre-
Ch1 a en pg/l
Les Points repr¨¦sentants les diff¨¦rentes stations de pr¨¦l¨¨vement sont
tr¨¨s dispers¨¦s du fait de la grande vari¨¦t¨¦ de taille des cellules phytoolanc-
toniques, les cellules de grande taille renfermant en g¨¦n¨¦ral des quantit¨¦s
relativement importantes de Chlorophylle a. D¡¯autre part,ces deux m¨¦thodes
d¡¯¨¦tude sont difficilement comparables car elles ne sont pas ¨¦quivalentes.
Il faudrait, pour cela, ne pas s¡¯arr¨ºter ¨¤ la concentration cellulaire, mais
calculer la biomasse de chaque esp¨¨ce ¨¤ partir de son biovolume. Ceci pennet-
trait de calculer la biomasse totale du phytoplancton ¨¤ partir du biovolume
des diff¨¦rentes esp¨¨ces.
Les stations 15, 17, 22, 24 relativement pauvres en cellules et riches
en Ch1 a sont peupl¨¦es principalement de cellules de grande taille (Thalassio-
rwma ni%schioMes, Nitzschia seriata, f'haetnwros affine, Chnetoceros curvi-
sc'tud .

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Les stations les plus riches en chlorophylle et en cellules sont celles
se trouvant au voisinage des centres d¡¯upwelling (7, 8, 18). Les stations 6
et 9 assez riches en cellules, ont relativement peu de chlorophylle 2, on y
trouve essentiellement des cellules de petite taille : %eZetonema costatwn.
2.2.4.2. Mars 1982
- - - - - - - - - - - - - - - - - -
L¡¯axe majeur a pour ¨¦quation : Ch1 a = 0.03 x - 1.88
La r¨¦gression chlorophylle a - conc?ntration cellulaire est hautement
significative (1: = 0.96 et n = 87 car ici, tous les pr¨¦l¨¨vements ont eu lieu
dans une m¨ºme zone (stations 1, 2, 9, 10, 11, 12 et 13 au voisinage du centre
d¡¯upwelling de Pointe Rouge) oQ le peuplement est homog&e.
Les cellules observ¨¦es sont de grande taille (> 50 1-1) et riches en
chlorophylle a.
2.2.5. Conclusions
Les r¨¦sultats fournis par les quatre campagnes oceanographiques entre
d¨¦cembre 1981 et octobre 1982 ont permis de suivre la progre:ssion vers le nord
des eaux chaudes dites ¡°tropicales¡¯ qui remplacent des eaux plus froides et
riches en sels nutritifs provenant d¡¯upwellings c?tiers et le d¨¦but de la
remont¨¦e des eaux ¡°guin¨¦ennes¡± chaudes et dessal¨¦es.
Les conditions en p¨¦riode d¡¯upwelling sont trk favorables au d¨¦veloppe-
ment du phytoplancton. L¡¯essentiel de la biomasse phytoplanctonique est alors
constitu¨¦ de Diatom¨¦es et, en particulier, d¡¯esp¨¨ces cosmopolites, l¡¯affleu-
rement d¡¯eaux froides profondes cr¨¦ant, en effet¡¯des conditions thermiques
peu propices au d¨¦veloppement d¡¯une flore thermophile.
Les eaux du large qui sont plus ou moins ¨¤ l¡¯abri des influences de
l¡¯upwelling, de m¨ºme que les eaux ¡°tropicales¡±, sont pauvres en phytoplancton.
L¡¯examen des p¨ºches planctoniques a permis la,. d¨¦terminaLtion de 99 esp¨¨ces
diff¨¦rentes dont 86 Diatom¨¦es et 13 Dinoflagell¨¦s. Les Diatom¨¦es sont toujours
dominantes, les Dinoflagell¨¦s ne pr¨¦sentant pas de populations importantes.
La m¨¦thode de comptage des esp¨¨ces phytoplantoniques pam la num¨¦ration
directe au microscope donne une id¨¦e de la r¨¦partition du phytoplancton. Ce-
pendant, sans le calcul des biovolumes sp¨¦cifiques. cette m¨¦thode n¡¯est pas
¨¦quivalente ¨¤ la m¨¦thode de dosage de la Chlorophylle a.
Deux p¨¦riodes de pouss¨¦es phytoplanc,toniques ont ¨¦t¨¦ mi.ses en ¨¦vidence.
L¡¯une d¨¦bute en fin d¨¦cembre 1981 et se poursuit jusqu¡¯en malrs 1982; la secon-
de d¨¦bute en juin 1982. Cette ¨¦tude a permis d¡¯obs,erver des esp¨¨ces caract¨¦ris-
tiques :
- D¡¯une p¨¦riode de transition eaux chaudes-eaux froides en fin d¨¦cembre.
- D¡¯une p¨¦riode d¡¯eaux froides, sal¨¦es et riches en sels nutritifs.
- D¡¯une p¨¦riode de transition eaux froides-eaux chaudes en juin.
- D¡¯une p¨¦riode d¡¯eaux chaudes pauvres en sels nutritifs.
C O N C L U S I O N
G E N E R A L E
Avant d¡¯aborder les conclusions, i 1 conviendrait de remarquer qu ¡¯ i 1
s¡¯agit l¨¤ d¡¯un travail pr¨¦liminaire dans une r¨¦gion o¨´ les ¨¦tudes de la bio-
logie du phytoplancton n¡¯ont jamais ¨¦t¨¦ faites de fa?on continue. Diff¨¦rents
sp¨¦cialistes ont, en effet, d¨¦j¨¤ publi¨¦
sur l.e pnytoplancton du S¨¦n¨¦gal,
mais sur des ¨¦chantillons pr¨¦lev¨¦s irr¨¦guli;rement.

L¡¯examen des r¨¦sultats obtenus au cours de 11 missions oc¨¦anographiques
le long de la ¡°Petite C?te¡± &n¨¦galaise constitue une ¨¦tape d¡¯un premier
¡°contact permanent¡° avec la flore de cette r¨¦gion.
Du point de vue quantitatif, deux techniques ont ¨¦t¨¦ appliqu¨¦es : l¡¯ana-
lyse chimique et les m¨¦thodes de comptage par la num¨¦ration directe au micros-
cope. Ces deux m¨¦thodes ont permis de donner une id¨¦e desvariations de la bio-
masse phytoplanctonique en indiquant la quantit¨¦ de chlorophylle a et le nombre
de cellules par litre d¡¯eau. 11 existe un rapport ¨¦troit entre 1eS variations
de la biomasse phytoplanctonique et les conditions hydrologiques.
Du point de vue taxonomique 99 esp¨¨ces phytoplanctoniques ont ¨¦t¨¦ d¨¦ter-
min¨¦es dont 86 Diatom¨¦es et 13 Dinoflagell¨¦s.
Du point de vue ¨¦cologique, cette ¨¦tude a permis de distinguer l¡¯existen-
ce d¡¯esp¨¨ces Z;i¨¦es plus ou moins rigoureusement 3 deux saisons. La pr¨¦sence
d¡¯upwellings puissants le long de la ¡°Petite C?te¡± est B l¡¯origine de l¡¯abon-
dance du phytoplancton recueilli.
Cette ¨¦tude a permis d¡¯observer des esp¨¨ces caract¨¦ristiques :
- De deux p¨¦riodes de transition
- D¡¯une p¨¦riode d¡¯eaux froides
- D¡¯une p¨¦riode d¡¯eaux chaudes
A l¡¯issuede ce travail, on peut remarquer qu¡¯il serait int¨¦ressant dans
des recherches ult¨¦rieures dans cette zone de mettre l¡¯accent sur une ¨¦tude
¨¦chelonn¨¦e sur plusieurs ann¨¦es afin de bien observer l¡¯¨¦cologie des diverses
populations phytoplanctoniques et surtout les interrelations entre les diff¨¦-
rents groupes. Cette ¨¦tude serait compl¨¦t¨¦e par l¡¯examen des relations entre
le phytoplancton et le zooplancton.

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