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1. QU'EST-CE QUE LA VIGUEUR ??
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?
II. MANIFESTATION ET MESURE DE LA VIGUEUR .*.....a Sb.........,......
2
III. CONTAMINATION DES SEMENCES ET QUALITE GERMXNATIVE
3
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?? ? ? ? ? ? ? ? ? ??
IV, QU'EST-CE QUE LES MQISISSUIIES DES GRAINS
6
? ? ? ? ??? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
V. DEPRECIATION DE LA QUALITE DES SEMENCES .......................
7
VI, MODALITES DE L"INFECTION ......................................
8
VIT. STRUCTURE ET CCIMP0SITION DU GRAIN .............................
9
BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . .."...............................
11
- 1”
1 - GU'EST-CE-QUE LA VIGUEUR ?
L'origine du mot vigueur est germanique, En effet ce
terme caractérisait la capacitu des racines de jeunes phantules
de ceréales à coloniser un substrat de caractéristiques physiques
donnees. Les gra.ines infost6es Par Fusariurn germaiznt bien mais
ltappareil racinaire n'était pas capable de traverser ce substrat,
Ce terme a ensuite été adopte independamment de la présence dlagen-ts
pathogènes et a pris peu à peu le sens moins precis dE.taux da
9
germination, En fait c'est la capacité 21 Croî:tre v i t e -et; bren,
Les candi tions e.nvironnenentk&& jouent sur celle-ci. Dans un
3, lot de semences la vigueur n'ast‘pûs uniformément ni normalement
distribuBe (32 K
C'est en fait la viqueur de la plantule qui es:t l’expres-
sion la plus adéquate pour parler de la,gualité de la graines,
C’est un concept qui intbqro beaucoup de f-,ars, Ce serait le
score à la suite d'une trajectoire que le milieu est susceptible
de fortement modifier, La vigueur est mal mesurable par les tests
ordinaires du
laboratoire, C'est une résistance aux aléas biotiques
et abiotiques, Cela pourrait tltrc le pourccntagc de graines capw
bies de donner des plantules normales en ccnditions sous-optimales,
Un test pour la determination de la vigueur est un test
de germination dans des conditions difficiles, pour QUALIS et
COOPER la vigueur de la plantule est mesureo par son poids apros
un temps donné dans un cnvironncment donné (59).
Par contre il ne faut pas confondre les effets de la
dormante,
de la labilité ou do la maladie avec ceux du manque
de vigueur, La vi.gueur peut egalemont 6trc c:onsidérBs sous un
point de vue purement physiologique, caract4ristiques mo:cpho-
logiques de la graine et de la joune plantule, L’histoire de la
graines ast Qgalemont importante, dans l'expression de cette
vigueur. Pour AUSTII‘J (7) la germination et 2.a viabilité des scmon-
ces peuvent varier beaucoup dFune année sur l’autre, Les tests
de germination en laboratoire sont en génér:al trés difféI:ents de
ceux observés au champ OU 10s conditions sont beaucoup plus
draconiennes. Los conditions climatiques avent et pendant@écolte
jouent un r6J.e tr&s grand sur la qualitk de le. semence,
Il est important de connaftre comment les facteurs de
llenvironnement jouent sur les semences avant la récolte et
peuvent affecter leur viabilité ci la fois dans des conditions
idaalos et au champ, d’on la nécossi té do connaitre les C:onditions
do dCvcloppement du grain, de la feconda.tion à la maturite chez
les plantes qui ont une inflorescence complExc pour laquelle la
Q
floraison slhtalc sur une longue période, la variante du poids
des grains est très grande (un I:V de 60 P, 100 est normal),
Le milieu influence fortemont la composition des graines mQrcs,
et des variations inter-localitus et inter-années sont bien
etablies, surtout pour les céréales.
Dans legkfacteurs
oovironnomanta(;x un des aspects les
PLUS i m p o r t a n t s & l e s maiadios, E l l e s restant uno cause imporh
tanto de v a r i a t i o n n o n contr61ea d a n s l a viabilité d e s Semences(
II - MANIFESTATI-ON
ET KSURE DE LA VIGUEUR
---r-
O n d i t q u e des p l a n t e s v i g o u r e u s e s s o n t physiclogique-
mont jeunos, La vitesse de gornination n’est pas forcémont un
critore d e v i g u e u r , o n e f f e t Ics semences qui ont bien mQri sont
plus longues
à s'imbiber ct d o s somcnccs contaminées par un cha;n-
pignon peuvent etrc stimulees dans leur germination, La vigueur
peut également 6tre considéréa comme une repense à L'advarsite,
c’est l ’ a p p r o c h e é c o l o g i q u e , A ce sujet deux écoles s'opposent,
P o u r l'une t o u t e rf3sistnnce
à un quelconque stress est très cor-
rél6e à ccl10 p o u r u n autre strass * p o u r Ifautre, chaqus s t r e s s
e s t specifique, D ’ o ù l'existanco lieo à l a p r e m i è r e theoric
d'une s6rie d e tests a u laboratoire, t e s t au f r o i d , g e r m i n a t i o n
eprès vieillissement acc6lér6.,, mais il semble que leurs resul-
tets on soient très relatifs,
P o u r PERRY ( 5 6 ) l a vigueur d e l a ,semence e s t u n c o n c e p t
q u i s’est d6veloppé s a n s definition p r é c i s a , peut-@trc lié a u f a i t
qu’on o b s a r v e t r è s souvcnt uno absence d o r e l a t i o n e n t r e l a gormi-
n a t i o n s u r papicr fi.ltro et ce110 obsnrvee au c h a m p , L a v i g u e u r
p o u r r a i t étrc definic comme uno proprié t é p h y s i o l o g i q u e , géné ti-
qucmcnt dé tcrmindc, e t mLdiPiQo p a r llenvironnemcnt q u i contri?-
lerait le copccite d e l a g r a i n e 5 produi re rapidement une plentulc
dans le sol ot la toltirencc d o c e t t e g r a i n e h u n e cortaine g a m m e
d o f a c t e u r s e n v i r o n n a n t s , P a r cxumplc, chez le pois les lots
vigouroux germent mieux on conditions difficiles, L’effet du milieu
sur la corrolation entre germination CU l a b o r a t o i r e e t ém:ergencc
est d'autant meilleur quo 10s c o n d i t i o n s d e m i l i e u s o n t bonnes,
Des t r a v a u x s u r l a rogulation gungtique d e l a gorminntion
(74) i l s e dégage q u o s i l a v a r i a t i o n d u o a~.x différences g6neti.m
qucs existe, celle duo 2 l’environnement est beaucoup plus grande
(variations dues à l'année. et a u x localit4s). P a r a i l l e u r s l e s
différences ontro varie t6.s sont accentu&cs s u r t o u t s i l a t a u x
amergenco e s t f a i b l e ,
Lus divers constituants t;c l a g r a i n e s o n t d’ori3ino
mB10 e t fcmellc, /linsi l e s analyses g6 né tiques doivent porter
s u r des croisements di-allèlcs complets, D1uno manierc gén6ralo
i l semble b i e n q u o l e s e f f e t s polggéniquos soient très importants,
A trzvors l ' o b t e n t i o n d ' u n e b o n n c lcvee dans dos condi-
t i o n s d i f f i c i l e s , l'experimentstion a s o u v e n t rechorch6 à c r i b l e r
des variétes ayant. une bonne levée eu champ C! t une r6 sistance
aux parasites, P o u r WIIALLEY (73) le v i g u e u r E!st r a r e m e n t definie
quantitztivemsnt et la v i g u e u r a u c h a m p e s t :souvont associée à
la resistancc o.ux m o i s i s s u r e s , Cl~oz l e s graminees l e p o i d s e t l a
t a i l l e d e s g r a i n e s j o u e n t s u r l a v i t e s s e d e c r o i s s a n c e , S u r mars
flc. CONfJEL e
t
GARDKER ((13)o n t p u o b t e n i r par p l u s i o u r s c y c l e s
CJB culture e n serrt.? e t d o s tests au laboratoire une augmentation
h c h a q u e c y c l e do s6lectiort d u t a u x do germination En c o n d i t i o n s
d e faible temp6raturc. Ccpundant, ils ont obbnu uno corrélation
,nullc avec 1~s r6sultats au champ, 11s l’attribuent ,$ 13 tompareturz
douces des printemps durant leurs expérimentations
PERRY (57)
d é c r i t u n t e s t s i m p l e d’dvaluation dc lr vigueur s;r orge
Il
Ï~BSU~~:J l a croissûncc dc l a Flantulc à 200~ a p r è s 7 jours a l’obs-
curi té. Les resultats d o l ’ e s s a i f a i t avc?c de trés bonnes somcncas
nt’ p r é s e n t a i t unu bonno corréirtion qu’avec 12 lcvéc au c h a m p
dans des candi ti nns d6 f avor ablos,
a l o r s quton g6néral l a rclatiun
entre germina,tion c
t
lovéo ncsont bonnes q,jo si Los conditions
de lrlvée lc s o n t wssi, C e ConcC>pt do vigue,-jr basé sur la crois-
sance est important,
111 - COiVIENT SE PRESENTE. LE FJRQBLEPIE DE LA CONTAMINATIOFJ
DES SEQENCES ET DE L' A.LTERA= DE LA_AUALITE
GERMINATIVE
-.
Nous avons vu prbccdommcnt qu'un des principaux facteurs
jauant s u r l a v i a b i l i t é des scmcnccs Est l’axistancc dlur,o nicro-
flarc,
Les champignons des scmonccs sont class6s cn plusieurs
CatbgorieS suivcn,t 10s ca.ractéristiqucs d e leur p o u v o i r pathogène
(4493) :
1) Plaladic d o n t 12 graine os-t; l a s o u r c e principale,
son contrtilo permet do contrblcr la. maladie,
2) Parasites pour lesquels la prbscncu sur la graine
est m i n e u r e v i s - B - v i s dr! l a m a l a d i e ,
3) parasites pour lcsqucls 1~ pouvoir pathogène
n’8 p a s ii t6 domontré,
4) Prrasi tes qui infcctcnt la graine au champ ou
au c o u r s d u s t o c k a g e ot q u i r é d u i s o n t lc randemont
‘i: t l a qurli f;C g2rminetive.
Dans ce dernier c a s , on p e u t encore s6paror las champi-
gnons strictement originziro d u c;hnmp ~?t ccux p r o p r e s 2 l a
conservation, p o u r si? dévoloppor les champig;-Ions requi&rent uno
;lumidité rclztivz supéricuro 21 YO;<. D a n s l’amidon d’une c&r6alo
cela corrcspol;d à 2 y$ d’humidit6 p o u r u n p o i d s +umidc?, L a tcmp6-
rz.turc des g r a i n s d o i t ég&umunt rester bassi: (19).
L1aspcct
d u gri-,i.n n a lD.issc p a s presagor dc l a pr6sencc
d’un champignon ; einsi chez l u blri o n trouve: s u r d e s grai.r;s d&sin-
fcctur; de ItaltcrnariP~ , Cuti i n d i q u e r a i t une rdcolta réconte mais
LJ n stockage dzns dc! bonnes c o n d i t i o n s , q u i rPont pas permis
l ’ i n v a s i o n d u g r a i n , A i n s i altcrnaria c:st prtlscnt s u r l e s ballos
gralnas,
y compris celles provenant do culture irrigu&e,
L e m y c e l i u m d’nlternaria e s t s o u v e n t p r é s e n t d a n s l e s
couchas sub-Gpidermiqucs, n a i s i l e s t m o r t : d ’ u n e manikre
g6nbrale i l n’est p a s r e c o n n u c o m m e a g e n t d e dét6rioraf;ion du
grain,L-Les erfets des champignons s u r la g r a i n e So~t m u l t i p l e s ,
m a i s l e t e r m e d e %featheringlt e s t considcrd comme i m p r o p r e , L-a
d i m i n u t i o n d u pourcentaJc d e germina.tion e s t associoe & Hclmin-
thosp ori um
e t Fusarium. Fusûriurn p e u t e n v a h i r e t tuor Irembryon
@IA n e provoqu&ntaucunc alt6rz.tion v i s i b l e d u pdricarpc e t d e
1 f embryon, les graines apparniss0nt s a i n e s , m a i s p e u v e n t Gtre
c o n t a m i n é e s ou m o r t e s (15,4il) ‘
Au delà des t r a v a u x génoraux s u r .l.a v i g u e u r d e s plan-
tules s a i n e s , d e n o m b r e u x t r a v a u x s o n t o r i e n t é s s u r l’al~;Bration
d e l a g e r m i n a t i o n e t d e lu, v i g u e u r d e l a plantulo, ( 2 , 3:, 2 3 , 51).
Les semences s o n t n o r m a l e m e n t p o r t e u s e s d’une m i c r o f l o r e c o m p l e x e
p a r m i l a q u e l l e l e s a g e n t s pathoGbnes d e l a p l a n t e reprCsentent
une tr&s f a i b l e pa.rt, A u c o u r s de l a ydgGtai;ion l a c o n t a m i n a t i o n
d e s g r a i n e s e s t s u r t o u t l i é e à 1’humidi.G r e l a t i v e , La floraisor
e s t u n s t a d e d e g r a n d e sensibilit6, cIest & c e r n o m e n t que l e s
f u t u r e s p a r t i e s d e l a g r a i n e s o n t contaminéas. C e t t e c o n t a m i n a t i o n
p e u t ê t r e p l u s ou moins profonde ; s u p e r f i c i e l i e elfe est rbaliséc
p a r l e c o n t a c t a v e c l e s p a r o i s d e s f r u i t s infeçtds ; interm&diairn
e l l e s e locali.se 3. l ’ e n d o c a r p e ; p r o f o n d e e l l e a t t e i n t Los t i s s u s
de 1 ‘embryon,
U n e b a t t e r i e d e t e s t s e x i s t e p o u r d é t e c t e r l e s c h a m p i -
g n o n s d e l a graine e t 6tudier iours e f f e t s s3r l a p l a n t u l e ,
C e r t a i n e s m é t h o d e s n e p e r m e t t e n t p a s a u x a n t a g o n i s m e s e n t r e
espüces d e s ’ e x p r i m e r c e q u i s e t r a d u i t p a r IJJ accroisement d e
l a f r é q u e n c e d e ctzrtains c h a m p i g n o n s , EJuclle q u e s o i t l a methoda
l e s rBsultats doivent étre compar6s à ceux obtenus au champ,
EnFin de nombreux travaux s o u l i g n e n t 11intórf2t d u t e s t
topographique au tdtrazolium p o u r Gtudior l a . v i a b i l i t é e t l a
qua.lit d e s s e m e n c e s (1, 4E:, C~ri), e t e n p a r t i c u l i e r s o n u s a g e
avec d e s s e m e n c e s contanin6es (G,54),
Dans l a m i c r o f l o r e i n t e r n e d e s g r a i n e s d e c o t o n frafcho-
m e n t rBcolt6es l e s especcs d o f u s a r i u m
prrSdominaient, L o s espéces
i d e n t i f i é e s s o n t y, IJoniliforrnci‘, oxysporwl ‘tL’~B~C!S~l]f’,
Trincticum e t f-goseum, F, oxysporum OS~ 1 esi:)?Ce l a p l u s communo
(20). Chez l
e
glaf’cL;:L F‘. Oxysporuns e triuv-
1:) ’ \\ caris le-
s
bulb::
7
apparemment sains e t p e u p r o v o q u e r u n e p o u r r i t u r e o n d i m i n u e n t
l e potentiel d e f l o r a i s o n ( 4 ) . L o s r e l a t i o n s e n t r e d6nombrement
a u l a b o r a t o i r e e t a u c h a m p co,?cordent souvent ma.1, Ainsi sur
g r a i n e d’orgo l e s t e s t s OJ lnuorzj-boire (m6thode d e c o n g é l a t i o n
sur papier buvard) permettent d ’ o b t e n i r d e s .t,aux p l u s i m p o r t a n t s
de c o n t a m i n a t i o n pcr Fyrenophora q u e les Gvr=.tuations au champ,
ceyondant aucune prQvisi.on dc c e t a u x d ’ a t t a q u e n e peut @tre
effectuer 2 p a r t i r d e s Ssultats d u laboratoFre, Un prG-.tcaitemel-,t
dos semences B 1 f hypochloritc nia qus p e u dfl_nf.Luonce s u r l e s
r é s u l t a t s d ’ a n a l y s e , n a i s f a c i l i t e l e s observations ( 3 3 ) . S u r
P.ji6 b6 F armi 2 5 chanpignorls d6tnrminbs o n relkve u n e f o r t e incide;7ce
de klacrophomina &7i:&oliny
et dc F u s a r i u m cquiseti q u i pI?OuGqUcrlt
une mortûli t6 de pré ot post-encrgeancc, C'est sur ces deux
CSFCCUS que 13 dBsinfection
Superficielle est l a m o i n s efficace
(7cij. D a n s l a f o n t e des SamiS do soja causdû par Ph tium ultimum,
y sont 6gs~cmont associas F, Dxysp.orum et F, Solà* Chez
lc zinnia ou le tournesol, A1tcr.nari.a peutY%loniser plu: o u
;,roins profond6meni; la. graine et provoquer selon les cas d:zs perte:;
d e pré o u d e post-o~mcrgencc (63). Dos diff6rences cntrc l e s rdsul-
tats A’csSziS S u r papier buvzrd e t o n Sorro sont soulignéss et
Sont mises on ro-Iation a v e c l a l o c a l i s a t i o n d u parasite dans
1 3,
gra.inE ( 2 8 , 09). cet te di f fé rcnco drtns les rifi su1 tats associe e
au manque d'explication des ossais aux champs par ceux du lobor+
toirc est égalemont observ6 avec Dlwchslcra térès sur orgo (3).
Les c h a m p i g n o n s les plus fr6qucmment rcsponsablos des
contaminations dbS Scmcnccs rcstont c e u x appertcnant a u groupe
d e s fusariums, Gir)Si ChEZ P!iaS~o~us auréus on trouve dans las
m a u v a i s lots dc SCmEncCS
de 8ij à 100 p o u r ct!;it dc fusarium F
0qUiSCt.i. prOVOqUc Uno fonte des semis tandis quo F plon-jl.;Foze
et F . !solani diminu<~nt l a capacit6 gerrninatiLte
(61-r
na.fs 10s problèmes dc post&rnergence s o n t toi-/jours a.SsocicJS & la,
présence de fusari=, LC p o u v o i r p a t h o g è n e d e f, :iraminéa::um
S(3rzit ma.ximal à 15” C t a n d i s que c e l u i d e F, I\\lloniliform~~
:Serait à 32oC ( 4 6 , 47). Ce dornicr inhibe le développemcn:; racinaire
Se t r a d u i s a n t par u n e n6croso i-:-i; u n e fanaisol-1, L e champignon est
pré sent dans la graine mais a oeU d'effet sur la germination clic-
m@mc,
m a i s i l intcrvicrft d&S cc Stade, Fiux USA des collectes dc
Tlinnoso t a B la. G6orgi.c o n t pernis d e m o n t r e r que tous les &c$an,
tillons é taicnt ContaminGs p a r fusarium, E-n climat sec et sans
irrigation aucun fusaium n'est r:itStecté (27). Ce F, mOr)ilif'or-rre
est Cyalomcnt reconnu comme 3.~~~,gent pathogène du dépbrisscyx
des p l a n t u l o s et dc; l a p o u r r i t u r e d e s i;igcS des plantes adultcS,
L ’ i n f e c t i o n serait i c i Sj/stdrn:i:';Uc ( 2 4 , 34). 1-a l o c a l i s a t i o n de
F . monlliformc n’est p û s Îorc6mcnt t r è s profondo, cependant une
ddsinfection puissanto nSt n6ceSsairS p o u r dGcontamincr 1~:s g r a i n s
dr! ITlûfS,
nvec les échantilions examines lc taux d'infcstat;io;n
variait dc: yj à 47$ (2 5) . Lz dC t nrmination du taux exact d'infes-
i;et.ion n’est pas t o u j o u r s fccilc, 10s r6sultats varient d!unc
mé tilodo à l'autre, Dans ics i;cstc au champ ii- xst préftirc.t~lc do
so si tuor dans des conditions de tempéra.ture gssez basses (22)
11 ~Semble bien. que la contamination par lc filsarium soit nfaxiir;lLc
au moclfrnt de la rdcolte, Sur une piSrio:Jc do 5 ?J 15 mois le taux
dc contamino.tion peut bziSS6r dct~~35). Fusaris est tr&S sensible
3 1~ compétition des eutrcs colg;-;isateurS du sol, ainsi 1~:s atta-
q u e :j sont beaucoup plus impnrtcntos sur scblri StGri7iSG (72). sur
OrgL Yn cas dtinfcction simu~tanec p a r F. Gryinea.run~, et Dipoloris
-
sorokiniana l e ta.ux d o pourriturc dc-S plantulos est réduit
(64).
L e s Fuuzriuns des grnins produisont
divcrscs tuxinos q u i oa.2
cllo~mbrnc provoque une croiçsancti anormale dos plantulcs (43).
Lu champ le vont et 1~ pluie pauwcnt transporter des quant.itGs
impor~tz.itcs 3~ propngulL:s, Dz,r:s ilotmosphère situeo ou-dossus
- 6 -
i;:i C~~~~p de !E~S lJe5$ des PTOP~~U~CS sorlt CIES r-, moniliforlqc
LI OSS;~LS d’ans.lysc genotiqucs d e lo. rdsistanco d e s plantulos
d e n;i:s au d6péri.ssencnt
d û EUX fusariumo nontront q u e Los effets
ma.tt;rnols et a d d i t i f s s o n t proponderarlts e t p l u s importwts qui:
ceux d e d o m i n a n c o (37, 32).
L e terniÿ dc moisissures d u g r a i n est u t i l i s é peur ddcriro,
d’uno maniero ger?l~rûlo, l u s altCration d o llasocct d u gra,n
ces
a l t é r a t i o n s rbsultont d e l a corrtamination d u g r a i n , p a r u n Au
plusieurs chwpigrjons, a u champ, a u cours du 10 formation du grain
s i 10 rir:colte e s t retardeo, C U au c o u r s d u stockage’
eccmmcr?t Castor (16) c dis-kirigu6 deux types d’altération
d u g r a i n , 11 d i s t i n g u e les moisissures proprement ditcs qrain
molding d e
lt6cha.udago - qrain ucatherinq,
D a n s le promicr c;f.s i l s ’ a g i t d’une nala.dia prQcoce, duo
à uno c o n t a m i n a t i o n d è s l~snthbse d a n s la~uel.li! serait cn priori-
tairemont
impliqu6s Fusarium noniliformc et c u r v u l a r i a lunatû
L’échaudag; rtSsuli;erai-t df u n e FZZFaction ontro facteurs-miquos
ot b i o t i q u c s , COS derniers 6 tiznt surtout rapresûnt@s par Fusarium
semitoctum, Altcrna.ria sp et Clcdosporium sp ~ Lf i n s t a l l a t i o n dc
CGS champignons s e r a i t consecutivc 3 u n e huniditd prolongde aprks
maturité physiologique,
Ainsi lo concept de m o i s i s s u r e s dç,s grzins i n c l u s
d e u x cnra.cterus :
1 - Ltasp~ct d u g r o i n
2 - LOS a g e n t s pcthogènos d e l a IilyCOflOrG.
fl u (; h L~T) F
1 1 p sp 0 c t
d u gro.i.n f a i t re-joter l a . wericSt6
p if r 1 o sélLcti.onncur c’c3t lui-1 critbrc do s6l~rction l a r g e m o n t uti-
lis6 (‘76), mi-is u
n
groin dobu1 a s p e c t peut-etrc contamint’l p a r
c e r t a i n s élBncnts d o 1-o m~cofloro, aoL7mment p a r fusarium e t
c u r v u l a r i a (16, 4.C, 5 5 ) .
Composition de 12 mycoflorc clc~qrains d u SoryL
-m.-
p l u s i e u r s a u t o u r s c i t e n t d o s listas p l u s o u m o i n s oxhaus-
tiwos oes differonts ch?!,lpiynons i s o l e s d e s grains dc s o r g h o
(4,5,3,10,14,30,52,62,75,77),
Zcpondent seuls quulqucs genres S C r e t r o u v e n t -tri:s
frequemncnt et* somblont ilr6 judiciables à 12 ouolit6 de la. semence.
CO s o n t : FUSEriUFi, c u r v u l a r i n , /4lternaria, ,_tiolminthosporium ot
.
pho=.
P, moniiifornu
i‘i I grwiine2rum
F*
scmi tr->ctun
I--. or ti1rosporoî dos
Fuscrium e t curvularic s o n t C!C~ parasitas dl-! grr.in e t pas szulemorit
d o s moisissures e n s o i (5).
EffEtS dOS Elbmonts CiG la microflore s
u
r
12 qu;7litG (lu orain
-
-
q) nspect d u g r a i n
L’effet le plus visible des moisissures sur le grain est
l’altéra.tion d e sor: a s p e c t , dficolaration, taches (55) qui diminuent
f o r t e m e n t SOIT acceptabilit6 st par Coriséquent s a valeur marchande.
2) Modifications d e s qualitds alimentaires
Les gua:Lités rrUtritiOl~nellos n e s e m b l e n t p a s particu..
1iGrenont réduite en C E S d e prfiC:orice ,modGrG dos ,moisissures,
C e p e n d a n t e n G\\fric]ue d e l’Ouest l e tB pr6pürd avec d e s graii:s
r; 0 i s i s est d'vne couleur particuli%ro (~5) I
1-0s a g e n t s pathf3~jf:ncs d u s m o i s i s s u r e s d u g r a i n peuvent
p r o d u i r e 30s nycotoxines 117,‘]0,4~,60,67,58) ciy p a r t i c u l i e r
7,moniliformc, F.porotricholdcs,
f,trinctics, f, p o a a et j?~ ro.3eum
50,55). U n e t o x i n e 32 d u g r o u p e cies trichothecènes semble parti-
culi&renerit i m p o r t a n t e (y) ~
v - DEPRECI&TIO~~ IIE Lii GUALITE DC::; SLKEPJCES
-II
S u r l e s c6r6ales t o u s 1.6s 616mer~ts d e l a microf,lore d e
l’6pi 118 s o n t pa.s para.sitos (2 ,T!J), m a i s i l est des paras.itc!s
<lui t i r e n t p a r t i d e t o u t e t fJt.llon r e t r o u v e dans toutes le:3 p a r t i e s
d e 1 a j:lantc , D e
tels cha.mpignons polyphaga zlasscnt souvent de
l'tztat de parasite à celui d o s a p r o p h y t e ct vice et v e r s a , ~!E?S:
10 CES d u genre fusariuz, C;uatrr: c l a s s e s d e symptome s o n t recun...
nu@ (55) :
1) W6crose L7U m
o
r
t
des Scnis
E n c a s C!c c o n t a m i n a t i o n f o r t e l a gsrminatiori nQ s e fera
p a s o u m a l ct l ’ e m b r y o n (3 pei.:ie germ6
sera lx6 ?ar lo champignon
que l a g r a i n e h e r b e r g c a i t , L a /31Eilf~UlC? n1 atteindra p a s l a surface
dU S O 3 -y Si la contamination au cours
de la CI-IL tirro précédantc ;7.
cté noindre ou plus t a r d i v e le. graine gerrnem, a t t e i n d r e :!a surfacE
:lu sol mais sera vito e n v a h i t pcr 1~ f u s a r i u r r ct l a pLar:tuIe n e
d6passora p a s :Le stade d o l a preniiGrc feuille,
2 - Mort d e s r o s e t t e s au cours du tallage
3 ” Echaudage
4 - I-usariosas des 6pis
Les s p o r e s or-itraintics p a r 10 v e n t cu l e s i n s e c t e s conta-
~.lii~ont 1’6pi o n f o r m a t i o n , CI-; c o n d i t i o n s /~urni.Jcs leur mycolium ?$
colonnisorû l e s :?i--~vc~cpgcis flOra,!.i;S, bs 6 i;am.lnos l! ovaire o u 10s
oraii-is
J
o n c o u r s d e f o r m a t i o n , CiicZ l e s o r g h o l a p e r t e d e lJiabilit;e
est éoalcment l e
12 remiur offf2t cl6 rianct2dc fuuarium et curt1ularia
(15, 2,1,4@$ m2is leurs ;:!nnifcstctions pouver-,t; intervenir
:-;ur l
a
croissance
r i e l a pla.ntulo (112). i-,rloniliforrne
re duit 1 ye:Long:?tior:
:lu coléoptilc a i n s i quo L p r o t u b e r a t a q u i aToute u n e nt)c:ros!d
raci nai re . F, Scmitcctum provoque une 6 .lon~at.i.on du coleoptila.
Curvulzria c t fu sarium r c d u i s o n t t o u s las de-lx l e p o i d s d o gro.ir~s,
des tiges t!t r a c i n e s (16). Uri offet important do fusarium est un0
diminution de la lcvec au champ c!t u n e dininw~tian d e l a vigueur
d o s piantulcs q u i dovionncnt olcrs t r è s sons.iblas & t o u t autre
s 4cross r b i o t i q u e o u abiotiquo, lc sechoresso p a r exem?le,
La Froductivi tW est Ggalcment a f f e c t é e p a r l e biais d’un0
b a is s o de la taillo ot d u p o i d s d e s g r a i n s (17).
Un temps chaud et I~umidu
d u r a n t l a p8riodo do roproduc-
tien do l”6piaison à 10 recolto f a v o r i s e lraf:parition d e m o i s i s s u r e s
(17,753. L.a contaninrtion p e u t sloffcctuor des llanthbse (-TQ~I~,~~J,
i2) ot o n parti2ulior p o u r 10s fusarium 0-i: curvdlaria (21:). L e s
contaminations dU cjrair? E:n COUl?S dc formatic;-1 Curvularia tunata
s o n t favorisees p a r l a pluic ot d o s tcmpdroturos c o m p r i s e s antre
24 0.t 33c (36). Dos pluies durant, 1’ a.nthèso suivies de pé3:icdes
chaudes et humidos durant la i:tôturité d u grain f a v o r i s e n t 1’ apoe.-
rition d o m o i s i s s u r e s ( 3 7 ) . En Afrique Cie it~ucst l e s vari&tGs
dont 10 m a t u r a t i o n s’effoctuo clurai-:t 1;: saison des pluies sont
Po.rticulii;rcn~;nt touchecs p a r cas moisiosurcs d u g r a i n (2’1, 36).
L a contaminatioi~; dUS tissus i.ntornos d o l a g r a i n e mûr0
p e u t oqalcmcnt sc fa.irc a u moment d u gonflorllant. C’est l e c a s d o
iunZ,ta q u i penGtr0 pa,r 10 I2ilu o u 10 s t y l o 0.u moment do l’imbi-
La prococit6 do le contôminotion par fusarium ou curvulark
se t r a d u i t p a r leur présoiico do.:~ 10s t i s s u s les p l u s internos d e
la igrai.nc ot jusqulB ltonbyon (Q).
-Y-
I
!1 L A DETERICRATIO1;
L
a
YigIJrC ‘1 roprésonto uno coupc 1:)ngitudinale d’un
L1rz.i r: tJc sorgho, L a p o s i t i o n C]c:3 :iiff6rc!nts t i s s u s y est 3:cprU-
scntéc D PlusialJrs étu&?s déi;a.ill~os de l a s t r u c t u r e e t ; (je la
comnosbtion chimique du grain or;t ct6 publiBcs (11, 29, 6:~)
!:ortains trevc.ux portent plus partiCuli&rCment sur j.es ro2ationS
entre cas caracthrus physico-chi;!-;Fques d u grain e,t l a rrlsj-stanco
aux moisissures
(29/6).
L e grain est compost.2 do trais parties principales : de
kissus e x t e r n e s , l e pGricar;lc
dc l ’ a l b u m e n et; de l’ombsyon,
L e p8ricarpe d ’ o r i g i n e maternelle Ipvut @tre diwls& e n C~L:
rjuatrc t y p e s d e t i s s u s (fig.2) : l’r>picarpe, l e mcsoderne, Les
c e l l u l e s t r a n s v e r s e s etlcs ce.llulc~ tubulairizs, l’une d e s princi..
[lales ï o n c t i o c s 11~ celles-ci ~!st le transport, de l’eau a u m o m e n t
de la. qerniination. L’Cpaisscur du mf2soderne i_ist contre16 p a r lc
gkne Z e t se:nt!le iinpliqu6e d a n s l a riisistanc(z avx moisissurss, l e s
s o r g h o s
a rndsocarpc peu Jpais apparaissent ~lobalcment plus r6sisl
cants .
ExtCricuramefit lf3 rjreiri montre doux structures :~:~at;o+qj.q~~~s
ir;t!~rassa~ites,
le style ct 10 /iilc, L a f;outd premihrc pénti tration
de ?‘EE!U d a n s l a semence SO fa-i-k CiLns l a zona embryonaire,, p a r 12
f-tila tuf; l a v i t e s s e dlabsorpti(j!-1 Cl[; l’eau sf?tqt;lc positivement .!j,ée
2, l a sensibilit6 a u x moisissures, !.!ne pc.rtic d o llinbibitj,cn
2’offoc;tuc 6galement p a r l a zone ci;.: style, Chez 10s vari&:;Qs rbsis,..
t a n t e s l a rr5qion Au s t y l e semble colmatdc p a r d o s COm[JOSeS pecti..
ziques c t l a structure du hile r,lontro uno meillcurc fsrmeturE dlJ
ii r a.i n . La pCnétr a t; ior; d o s chnn~pignons semble so f a i r e prCf6rcn-
tie.ller;~ont dans 3.0s régions
c!u iii.12 ct du s t y l e ,
Présence do Tanins
Cortain, varit5tbs ci12 sorgho conti~nnzrlt dcu quûritie&8
im;JortXltcs
dc fcnins q u i
dcprCc:i.cnt 1~ qualit zlimcntciru i!t
1 ' accep ti bilit6
du 3 r ai (1 , i‘:c~:‘~c r,:: 2;; L co s p o lyp hi, rlo 1 s con f ?ro r-,t
iiux variS-tes q u i l a s posstdo;-1t LII-10 cortaino rizsis-t;z;iCC il(~)<' oisanux
r,t Eux moisissures,
Li: t a u x & t a n i n s est li< ti 13 c o u l e u r d u
péricsr;-o 2 12 pri;soncc
.:t; lloxtcnsion d o 12 testa ot a u x candi-
ti ans Cnvironncr;lcni;::los durant 1:: d~valoppeinei-,
t d u grrin, 1-c tcux
do p h é n o l s est cc!p~r?nc:a,-XI; gCnti-t;irji;~‘i:lcnt controlf&, Lz p l u s grando
partic o s - i ; 1ocalis~S~ d a n s 1F ttiste mc..i.s ils \\::xistL:nt 6gzLcmo17t
:
-me- g.mm-& . ..-. I -...
*s_
.T*..+.w.--l..-~“~..
_._
i ___-__-
-.....+-..L - 1 ..-“-..Y-
-3-
Si les microorgailiSmcs j o u e n t un r6le d2 terminant dar?c;
l a d6tCrioration du g r a i n , deo rn;jymes d u gr;;!in lui-meme peuderlt
le dCgrzder h l
a
suite11’ al-kerïiunce importan’lo d u t a u x d e 2.’ humi-
* <
dit6 a.mbianto et do f’ortbs tonpératurcs assoc~ucs
a
à u n e pluvio-
r;i6 t r i e importarite. La rlCt~~riorûtioi: c l i m a t i q u e du g r a i n - grair;
&theri.ng a p o u r cons6quence des altéra.tions phyJiquzs, c h i m i q u e s
ot physiologiques d u g r a i n provoquçnt u n e dMsorganisation clc sa
striicture e t ~vcntuellerncni; U!-ie porte d e viat;ilkttZ. LL\\ grair; appn-
r a i t alors
“SalQ”
L. t ac ti 0 1-j i;ldi.viduel l e o u combi&a d e s eagyinos
projuitcs p a r l e m~~tabolismc
d u Jrain at du char,Ipi.gnuri produisent
u n I;rai n trks f’rzgila.
LCS 6 tudcs cunparativos
d6tailldcs d o l a s t r u c t u r e o t
des prcipri5 i$ s physico-chimiques
du ql?ai.il n e porrncttent p3.s Je
&ï,*~~peï un ffig-jcot;ype”
J U-I
dc r6 si starìte
Cii c$rGi:al
cl-lez l e s vari t&s
r6sistintes La proportion cl laibur~un*vitroux zst l&gGremeni supb-
ïicure C I cellefi tic 1’ albuniei3 f-ah.;-:cux et l a . tai9ie d u g r a i n ;T’ES~
p a s un f a c t e u r dCtzr,minant, si C C ;:lcst clue .I.cs vari6tés :: graj.i?s
r! 0 y 0 n s a p e t i t s F; 0 r-1 t I?I oi ns s C:i ri si i; 1 es 2 1 t 2.1 tÉ’ r ati o ii
[In62 co2orccioz
?
dos g r a i n s e t des 3lumcs som!~lc cor:f6rer u n liii2illEur compcrtume!it
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..”
1. QU'EST-CE QUE LA VIGUEUR ??
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
?
II. MANIFESTATION ET MESURE DE LA VIGUEUR .*.....a Sb.........,......
2
III. CONTAMINATION DES SEMENCES ET QUALITE GERMXNATIVE
3
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?? ? ? ? ? ? ? ? ? ??
IV, QU'EST-CE QUE LES MQISISSUIIES DES GRAINS
6
? ? ? ? ??? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
V. DEPRECIATION DE LA QUALITE DES SEMENCES .......................
7
VI, MODALITES DE L"INFECTION ......................................
8
VIT. STRUCTURE ET CCIMP0SITION DU GRAIN .............................
9
BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . .."...............................
11
- 1”
1 - GU'EST-CE-QUE LA VIGUEUR ?
L'origine du mot vigueur est germanique, En effet ce
terme caractérisait la capacitu des racines de jeunes phantules
de ceréales à coloniser un substrat de caractéristiques physiques
donnees. Les gra.ines infost6es Par Fusariurn germaiznt bien mais
ltappareil racinaire n'était pas capable de traverser ce substrat,
Ce terme a ensuite été adopte independamment de la présence dlagen-ts
pathogènes et a pris peu à peu le sens moins precis dE.taux da
9
germination, En fait c'est la capacité 21 Croî:tre v i t e -et; bren,
Les candi tions e.nvironnenentk&& jouent sur celle-ci. Dans un
3, lot de semences la vigueur n'ast‘pûs uniformément ni normalement
distribuBe (32 K
C'est en fait la viqueur de la plantule qui es:t l’expres-
sion la plus adéquate pour parler de la,gualité de la graines,
C’est un concept qui intbqro beaucoup de f-,ars, Ce serait le
score à la suite d'une trajectoire que le milieu est susceptible
de fortement modifier, La vigueur est mal mesurable par les tests
ordinaires du
laboratoire, C'est une résistance aux aléas biotiques
et abiotiques, Cela pourrait tltrc le pourccntagc de graines capw
bies de donner des plantules normales en ccnditions sous-optimales,
Un test pour la determination de la vigueur est un test
de germination dans des conditions difficiles, pour QUALIS et
COOPER la vigueur de la plantule est mesureo par son poids apros
un temps donné dans un cnvironncment donné (59).
Par contre il ne faut pas confondre les effets de la
dormante,
de la labilité ou do la maladie avec ceux du manque
de vigueur, La vi.gueur peut egalemont 6trc c:onsidérBs sous un
point de vue purement physiologique, caract4ristiques mo:cpho-
logiques de la graine et de la joune plantule, L’histoire de la
graines ast Qgalemont importante, dans l'expression de cette
vigueur. Pour AUSTII‘J (7) la germination et 2.a viabilité des scmon-
ces peuvent varier beaucoup dFune année sur l’autre, Les tests
de germination en laboratoire sont en génér:al trés difféI:ents de
ceux observés au champ OU 10s conditions sont beaucoup plus
draconiennes. Los conditions climatiques avent et pendant@écolte
jouent un r6J.e tr&s grand sur la qualitk de le. semence,
Il est important de connaftre comment les facteurs de
llenvironnement jouent sur les semences avant la récolte et
peuvent affecter leur viabilité ci la fois dans des conditions
idaalos et au champ, d’on la nécossi té do connaitre les C:onditions
do dCvcloppement du grain, de la feconda.tion à la maturite chez
les plantes qui ont une inflorescence complExc pour laquelle la
Q
floraison slhtalc sur une longue période, la variante du poids
des grains est très grande (un I:V de 60 P, 100 est normal),
Le milieu influence fortemont la composition des graines mQrcs,
et des variations inter-localitus et inter-années sont bien
etablies, surtout pour les céréales.
Dans legkfacteurs
oovironnomanta(;x un des aspects les
PLUS i m p o r t a n t s & l e s maiadios, E l l e s restant uno cause imporh
tanto de v a r i a t i o n n o n contr61ea d a n s l a viabilité d e s Semences(
II - MANIFESTATI-ON
ET KSURE DE LA VIGUEUR
---r-
O n d i t q u e des p l a n t e s v i g o u r e u s e s s o n t physiclogique-
mont jeunos, La vitesse de gornination n’est pas forcémont un
critore d e v i g u e u r , o n e f f e t Ics semences qui ont bien mQri sont
plus longues
à s'imbiber ct d o s somcnccs contaminées par un cha;n-
pignon peuvent etrc stimulees dans leur germination, La vigueur
peut également 6tre considéréa comme une repense à L'advarsite,
c’est l ’ a p p r o c h e é c o l o g i q u e , A ce sujet deux écoles s'opposent,
P o u r l'une t o u t e rf3sistnnce
à un quelconque stress est très cor-
rél6e à ccl10 p o u r u n autre strass * p o u r Ifautre, chaqus s t r e s s
e s t specifique, D ’ o ù l'existanco lieo à l a p r e m i è r e theoric
d'une s6rie d e tests a u laboratoire, t e s t au f r o i d , g e r m i n a t i o n
eprès vieillissement acc6lér6.,, mais il semble que leurs resul-
tets on soient très relatifs,
P o u r PERRY ( 5 6 ) l a vigueur d e l a ,semence e s t u n c o n c e p t
q u i s’est d6veloppé s a n s definition p r é c i s a , peut-@trc lié a u f a i t
qu’on o b s a r v e t r è s souvcnt uno absence d o r e l a t i o n e n t r e l a gormi-
n a t i o n s u r papicr fi.ltro et ce110 obsnrvee au c h a m p , L a v i g u e u r
p o u r r a i t étrc definic comme uno proprié t é p h y s i o l o g i q u e , géné ti-
qucmcnt dé tcrmindc, e t mLdiPiQo p a r llenvironnemcnt q u i contri?-
lerait le copccite d e l a g r a i n e 5 produi re rapidement une plentulc
dans le sol ot la toltirencc d o c e t t e g r a i n e h u n e cortaine g a m m e
d o f a c t e u r s e n v i r o n n a n t s , P a r cxumplc, chez le pois les lots
vigouroux germent mieux on conditions difficiles, L’effet du milieu
sur la corrolation entre germination CU l a b o r a t o i r e e t ém:ergencc
est d'autant meilleur quo 10s c o n d i t i o n s d e m i l i e u s o n t bonnes,
Des t r a v a u x s u r l a rogulation gungtique d e l a gorminntion
(74) i l s e dégage q u o s i l a v a r i a t i o n d u o a~.x différences g6neti.m
qucs existe, celle duo 2 l’environnement est beaucoup plus grande
(variations dues à l'année. et a u x localit4s). P a r a i l l e u r s l e s
différences ontro varie t6.s sont accentu&cs s u r t o u t s i l a t a u x
amergenco e s t f a i b l e ,
Lus divers constituants t;c l a g r a i n e s o n t d’ori3ino
mB10 e t fcmellc, /linsi l e s analyses g6 né tiques doivent porter
s u r des croisements di-allèlcs complets, D1uno manierc gén6ralo
i l semble b i e n q u o l e s e f f e t s polggéniquos soient très importants,
A trzvors l ' o b t e n t i o n d ' u n e b o n n c lcvee dans dos condi-
t i o n s d i f f i c i l e s , l'experimentstion a s o u v e n t rechorch6 à c r i b l e r
des variétes ayant. une bonne levée eu champ C! t une r6 sistance
aux parasites, P o u r WIIALLEY (73) le v i g u e u r E!st r a r e m e n t definie
quantitztivemsnt et la v i g u e u r a u c h a m p e s t :souvont associée à
la resistancc o.ux m o i s i s s u r e s , Cl~oz l e s graminees l e p o i d s e t l a
t a i l l e d e s g r a i n e s j o u e n t s u r l a v i t e s s e d e c r o i s s a n c e , S u r mars
flc. CONfJEL e
t
GARDKER ((13)o n t p u o b t e n i r par p l u s i o u r s c y c l e s
CJB culture e n serrt.? e t d o s tests au laboratoire une augmentation
h c h a q u e c y c l e do s6lectiort d u t a u x do germination En c o n d i t i o n s
d e faible temp6raturc. Ccpundant, ils ont obbnu uno corrélation
,nullc avec 1~s r6sultats au champ, 11s l’attribuent ,$ 13 tompareturz
douces des printemps durant leurs expérimentations
PERRY (57)
d é c r i t u n t e s t s i m p l e d’dvaluation dc lr vigueur s;r orge
Il
Ï~BSU~~:J l a croissûncc dc l a Flantulc à 200~ a p r è s 7 jours a l’obs-
curi té. Les resultats d o l ’ e s s a i f a i t avc?c de trés bonnes somcncas
nt’ p r é s e n t a i t unu bonno corréirtion qu’avec 12 lcvéc au c h a m p
dans des candi ti nns d6 f avor ablos,
a l o r s quton g6néral l a rclatiun
entre germina,tion c
t
lovéo ncsont bonnes q,jo si Los conditions
de lrlvée lc s o n t wssi, C e ConcC>pt do vigue,-jr basé sur la crois-
sance est important,
111 - COiVIENT SE PRESENTE. LE FJRQBLEPIE DE LA CONTAMINATIOFJ
DES SEQENCES ET DE L' A.LTERA= DE LA_AUALITE
GERMINATIVE
-.
Nous avons vu prbccdommcnt qu'un des principaux facteurs
jauant s u r l a v i a b i l i t é des scmcnccs Est l’axistancc dlur,o nicro-
flarc,
Les champignons des scmonccs sont class6s cn plusieurs
CatbgorieS suivcn,t 10s ca.ractéristiqucs d e leur p o u v o i r pathogène
(4493) :
1) Plaladic d o n t 12 graine os-t; l a s o u r c e principale,
son contrtilo permet do contrblcr la. maladie,
2) Parasites pour lesquels la prbscncu sur la graine
est m i n e u r e v i s - B - v i s dr! l a m a l a d i e ,
3) parasites pour lcsqucls 1~ pouvoir pathogène
n’8 p a s ii t6 domontré,
4) Prrasi tes qui infcctcnt la graine au champ ou
au c o u r s d u s t o c k a g e ot q u i r é d u i s o n t lc randemont
‘i: t l a qurli f;C g2rminetive.
Dans ce dernier c a s , on p e u t encore s6paror las champi-
gnons strictement originziro d u c;hnmp ~?t ccux p r o p r e s 2 l a
conservation, p o u r si? dévoloppor les champig;-Ions requi&rent uno
;lumidité rclztivz supéricuro 21 YO;<. D a n s l’amidon d’une c&r6alo
cela corrcspol;d à 2 y$ d’humidit6 p o u r u n p o i d s +umidc?, L a tcmp6-
rz.turc des g r a i n s d o i t ég&umunt rester bassi: (19).
L1aspcct
d u gri-,i.n n a lD.issc p a s presagor dc l a pr6sencc
d’un champignon ; einsi chez l u blri o n trouve: s u r d e s grai.r;s d&sin-
fcctur; de ItaltcrnariP~ , Cuti i n d i q u e r a i t une rdcolta réconte mais
LJ n stockage dzns dc! bonnes c o n d i t i o n s , q u i rPont pas permis
l ’ i n v a s i o n d u g r a i n , A i n s i altcrnaria c:st prtlscnt s u r l e s ballos
gralnas,
y compris celles provenant do culture irrigu&e,
L e m y c e l i u m d’nlternaria e s t s o u v e n t p r é s e n t d a n s l e s
couchas sub-Gpidermiqucs, n a i s i l e s t m o r t : d ’ u n e manikre
g6nbrale i l n’est p a s r e c o n n u c o m m e a g e n t d e dét6rioraf;ion du
grain,L-Les erfets des champignons s u r la g r a i n e So~t m u l t i p l e s ,
m a i s l e t e r m e d e %featheringlt e s t considcrd comme i m p r o p r e , L-a
d i m i n u t i o n d u pourcentaJc d e germina.tion e s t associoe & Hclmin-
thosp ori um
e t Fusarium. Fusûriurn p e u t e n v a h i r e t tuor Irembryon
@IA n e provoqu&ntaucunc alt6rz.tion v i s i b l e d u pdricarpc e t d e
1 f embryon, les graines apparniss0nt s a i n e s , m a i s p e u v e n t Gtre
c o n t a m i n é e s ou m o r t e s (15,4il) ‘
Au delà des t r a v a u x génoraux s u r .l.a v i g u e u r d e s plan-
tules s a i n e s , d e n o m b r e u x t r a v a u x s o n t o r i e n t é s s u r l’al~;Bration
d e l a g e r m i n a t i o n e t d e lu, v i g u e u r d e l a plantulo, ( 2 , 3:, 2 3 , 51).
Les semences s o n t n o r m a l e m e n t p o r t e u s e s d’une m i c r o f l o r e c o m p l e x e
p a r m i l a q u e l l e l e s a g e n t s pathoGbnes d e l a p l a n t e reprCsentent
une tr&s f a i b l e pa.rt, A u c o u r s de l a ydgGtai;ion l a c o n t a m i n a t i o n
d e s g r a i n e s e s t s u r t o u t l i é e à 1’humidi.G r e l a t i v e , La floraisor
e s t u n s t a d e d e g r a n d e sensibilit6, cIest & c e r n o m e n t que l e s
f u t u r e s p a r t i e s d e l a g r a i n e s o n t contaminéas. C e t t e c o n t a m i n a t i o n
p e u t ê t r e p l u s ou moins profonde ; s u p e r f i c i e l i e elfe est rbaliséc
p a r l e c o n t a c t a v e c l e s p a r o i s d e s f r u i t s infeçtds ; interm&diairn
e l l e s e locali.se 3. l ’ e n d o c a r p e ; p r o f o n d e e l l e a t t e i n t Los t i s s u s
de 1 ‘embryon,
U n e b a t t e r i e d e t e s t s e x i s t e p o u r d é t e c t e r l e s c h a m p i -
g n o n s d e l a graine e t 6tudier iours e f f e t s s3r l a p l a n t u l e ,
C e r t a i n e s m é t h o d e s n e p e r m e t t e n t p a s a u x a n t a g o n i s m e s e n t r e
espüces d e s ’ e x p r i m e r c e q u i s e t r a d u i t p a r IJJ accroisement d e
l a f r é q u e n c e d e ctzrtains c h a m p i g n o n s , EJuclle q u e s o i t l a methoda
l e s rBsultats doivent étre compar6s à ceux obtenus au champ,
EnFin de nombreux travaux s o u l i g n e n t 11intórf2t d u t e s t
topographique au tdtrazolium p o u r Gtudior l a . v i a b i l i t é e t l a
qua.lit d e s s e m e n c e s (1, 4E:, C~ri), e t e n p a r t i c u l i e r s o n u s a g e
avec d e s s e m e n c e s contanin6es (G,54),
Dans l a m i c r o f l o r e i n t e r n e d e s g r a i n e s d e c o t o n frafcho-
m e n t rBcolt6es l e s especcs d o f u s a r i u m
prrSdominaient, L o s espéces
i d e n t i f i é e s s o n t y, IJoniliforrnci‘, oxysporwl ‘tL’~B~C!S~l]f’,
Trincticum e t f-goseum, F, oxysporum OS~ 1 esi:)?Ce l a p l u s communo
(20). Chez l
e
glaf’cL;:L F‘. Oxysporuns e triuv-
1:) ’ \\ caris le-
s
bulb::
7
apparemment sains e t p e u p r o v o q u e r u n e p o u r r i t u r e o n d i m i n u e n t
l e potentiel d e f l o r a i s o n ( 4 ) . L o s r e l a t i o n s e n t r e d6nombrement
a u l a b o r a t o i r e e t a u c h a m p co,?cordent souvent ma.1, Ainsi sur
g r a i n e d’orgo l e s t e s t s OJ lnuorzj-boire (m6thode d e c o n g é l a t i o n
sur papier buvard) permettent d ’ o b t e n i r d e s .t,aux p l u s i m p o r t a n t s
de c o n t a m i n a t i o n pcr Fyrenophora q u e les Gvr=.tuations au champ,
ceyondant aucune prQvisi.on dc c e t a u x d ’ a t t a q u e n e peut @tre
effectuer 2 p a r t i r d e s Ssultats d u laboratoFre, Un prG-.tcaitemel-,t
dos semences B 1 f hypochloritc nia qus p e u dfl_nf.Luonce s u r l e s
r é s u l t a t s d ’ a n a l y s e , n a i s f a c i l i t e l e s observations ( 3 3 ) . S u r
P.ji6 b6 F armi 2 5 chanpignorls d6tnrminbs o n relkve u n e f o r t e incide;7ce
de klacrophomina &7i:&oliny
et dc F u s a r i u m cquiseti q u i pI?OuGqUcrlt
une mortûli t6 de pré ot post-encrgeancc, C'est sur ces deux
CSFCCUS que 13 dBsinfection
Superficielle est l a m o i n s efficace
(7cij. D a n s l a f o n t e des SamiS do soja causdû par Ph tium ultimum,
y sont 6gs~cmont associas F, Dxysp.orum et F, Solà* Chez
lc zinnia ou le tournesol, A1tcr.nari.a peutY%loniser plu: o u
;,roins profond6meni; la. graine et provoquer selon les cas d:zs perte:;
d e pré o u d e post-o~mcrgencc (63). Dos diff6rences cntrc l e s rdsul-
tats A’csSziS S u r papier buvzrd e t o n Sorro sont soulignéss et
Sont mises on ro-Iation a v e c l a l o c a l i s a t i o n d u parasite dans
1 3,
gra.inE ( 2 8 , 09). cet te di f fé rcnco drtns les rifi su1 tats associe e
au manque d'explication des ossais aux champs par ceux du lobor+
toirc est égalemont observ6 avec Dlwchslcra térès sur orgo (3).
Les c h a m p i g n o n s les plus fr6qucmment rcsponsablos des
contaminations dbS Scmcnccs rcstont c e u x appertcnant a u groupe
d e s fusariums, Gir)Si ChEZ P!iaS~o~us auréus on trouve dans las
m a u v a i s lots dc SCmEncCS
de 8ij à 100 p o u r ct!;it dc fusarium F
0qUiSCt.i. prOVOqUc Uno fonte des semis tandis quo F plon-jl.;Foze
et F . !solani diminu<~nt l a capacit6 gerrninatiLte
(61-r
na.fs 10s problèmes dc post&rnergence s o n t toi-/jours a.SsocicJS & la,
présence de fusari=, LC p o u v o i r p a t h o g è n e d e f, :iraminéa::um
S(3rzit ma.ximal à 15” C t a n d i s que c e l u i d e F, I\\lloniliform~~
:Serait à 32oC ( 4 6 , 47). Ce dornicr inhibe le développemcn:; racinaire
Se t r a d u i s a n t par u n e n6croso i-:-i; u n e fanaisol-1, L e champignon est
pré sent dans la graine mais a oeU d'effet sur la germination clic-
m@mc,
m a i s i l intcrvicrft d&S cc Stade, Fiux USA des collectes dc
Tlinnoso t a B la. G6orgi.c o n t pernis d e m o n t r e r que tous les &c$an,
tillons é taicnt ContaminGs p a r fusarium, E-n climat sec et sans
irrigation aucun fusaium n'est r:itStecté (27). Ce F, mOr)ilif'or-rre
est Cyalomcnt reconnu comme 3.~~~,gent pathogène du dépbrisscyx
des p l a n t u l o s et dc; l a p o u r r i t u r e d e s i;igcS des plantes adultcS,
L ’ i n f e c t i o n serait i c i Sj/stdrn:i:';Uc ( 2 4 , 34). 1-a l o c a l i s a t i o n de
F . monlliformc n’est p û s Îorc6mcnt t r è s profondo, cependant une
ddsinfection puissanto nSt n6ceSsairS p o u r dGcontamincr 1~:s g r a i n s
dr! ITlûfS,
nvec les échantilions examines lc taux d'infcstat;io;n
variait dc: yj à 47$ (2 5) . Lz dC t nrmination du taux exact d'infes-
i;et.ion n’est pas t o u j o u r s fccilc, 10s r6sultats varient d!unc
mé tilodo à l'autre, Dans ics i;cstc au champ ii- xst préftirc.t~lc do
so si tuor dans des conditions de tempéra.ture gssez basses (22)
11 ~Semble bien. que la contamination par lc filsarium soit nfaxiir;lLc
au moclfrnt de la rdcolte, Sur une piSrio:Jc do 5 ?J 15 mois le taux
dc contamino.tion peut bziSS6r dct~~35). Fusaris est tr&S sensible
3 1~ compétition des eutrcs colg;-;isateurS du sol, ainsi 1~:s atta-
q u e :j sont beaucoup plus impnrtcntos sur scblri StGri7iSG (72). sur
OrgL Yn cas dtinfcction simu~tanec p a r F. Gryinea.run~, et Dipoloris
-
sorokiniana l e ta.ux d o pourriturc dc-S plantulos est réduit
(64).
L e s Fuuzriuns des grnins produisont
divcrscs tuxinos q u i oa.2
cllo~mbrnc provoque une croiçsancti anormale dos plantulcs (43).
Lu champ le vont et 1~ pluie pauwcnt transporter des quant.itGs
impor~tz.itcs 3~ propngulL:s, Dz,r:s ilotmosphère situeo ou-dossus
- 6 -
i;:i C~~~~p de !E~S lJe5$ des PTOP~~U~CS sorlt CIES r-, moniliforlqc
LI OSS;~LS d’ans.lysc genotiqucs d e lo. rdsistanco d e s plantulos
d e n;i:s au d6péri.ssencnt
d û EUX fusariumo nontront q u e Los effets
ma.tt;rnols et a d d i t i f s s o n t proponderarlts e t p l u s importwts qui:
ceux d e d o m i n a n c o (37, 32).
L e terniÿ dc moisissures d u g r a i n est u t i l i s é peur ddcriro,
d’uno maniero ger?l~rûlo, l u s altCration d o llasocct d u gra,n
ces
a l t é r a t i o n s rbsultont d e l a corrtamination d u g r a i n , p a r u n Au
plusieurs chwpigrjons, a u champ, a u cours du 10 formation du grain
s i 10 rir:colte e s t retardeo, C U au c o u r s d u stockage’
eccmmcr?t Castor (16) c dis-kirigu6 deux types d’altération
d u g r a i n , 11 d i s t i n g u e les moisissures proprement ditcs qrain
molding d e
lt6cha.udago - qrain ucatherinq,
D a n s le promicr c;f.s i l s ’ a g i t d’une nala.dia prQcoce, duo
à uno c o n t a m i n a t i o n d è s l~snthbse d a n s la~uel.li! serait cn priori-
tairemont
impliqu6s Fusarium noniliformc et c u r v u l a r i a lunatû
L’échaudag; rtSsuli;erai-t df u n e FZZFaction ontro facteurs-miquos
ot b i o t i q u c s , COS derniers 6 tiznt surtout rapresûnt@s par Fusarium
semitoctum, Altcrna.ria sp et Clcdosporium sp ~ Lf i n s t a l l a t i o n dc
CGS champignons s e r a i t consecutivc 3 u n e huniditd prolongde aprks
maturité physiologique,
Ainsi lo concept de m o i s i s s u r e s dç,s grzins i n c l u s
d e u x cnra.cterus :
1 - Ltasp~ct d u g r o i n
2 - LOS a g e n t s pcthogènos d e l a IilyCOflOrG.
fl u (; h L~T) F
1 1 p sp 0 c t
d u gro.i.n f a i t re-joter l a . wericSt6
p if r 1 o sélLcti.onncur c’c3t lui-1 critbrc do s6l~rction l a r g e m o n t uti-
lis6 (‘76), mi-is u
n
groin dobu1 a s p e c t peut-etrc contamint’l p a r
c e r t a i n s élBncnts d o 1-o m~cofloro, aoL7mment p a r fusarium e t
c u r v u l a r i a (16, 4.C, 5 5 ) .
Composition de 12 mycoflorc clc~qrains d u SoryL
-m.-
p l u s i e u r s a u t o u r s c i t e n t d o s listas p l u s o u m o i n s oxhaus-
tiwos oes differonts ch?!,lpiynons i s o l e s d e s grains dc s o r g h o
(4,5,3,10,14,30,52,62,75,77),
Zcpondent seuls quulqucs genres S C r e t r o u v e n t -tri:s
frequemncnt et* somblont ilr6 judiciables à 12 ouolit6 de la. semence.
CO s o n t : FUSEriUFi, c u r v u l a r i n , /4lternaria, ,_tiolminthosporium ot
.
pho=.
P, moniiifornu
i‘i I grwiine2rum
F*
scmi tr->ctun
I--. or ti1rosporoî dos
Fuscrium e t curvularic s o n t C!C~ parasitas dl-! grr.in e t pas szulemorit
d o s moisissures e n s o i (5).
EffEtS dOS Elbmonts CiG la microflore s
u
r
12 qu;7litG (lu orain
-
-
q) nspect d u g r a i n
L’effet le plus visible des moisissures sur le grain est
l’altéra.tion d e sor: a s p e c t , dficolaration, taches (55) qui diminuent
f o r t e m e n t SOIT acceptabilit6 st par Coriséquent s a valeur marchande.
2) Modifications d e s qualitds alimentaires
Les gua:Lités rrUtritiOl~nellos n e s e m b l e n t p a s particu..
1iGrenont réduite en C E S d e prfiC:orice ,modGrG dos ,moisissures,
C e p e n d a n t e n G\\fric]ue d e l’Ouest l e tB pr6pürd avec d e s graii:s
r; 0 i s i s est d'vne couleur particuli%ro (~5) I
1-0s a g e n t s pathf3~jf:ncs d u s m o i s i s s u r e s d u g r a i n peuvent
p r o d u i r e 30s nycotoxines 117,‘]0,4~,60,67,58) ciy p a r t i c u l i e r
7,moniliformc, F.porotricholdcs,
f,trinctics, f, p o a a et j?~ ro.3eum
50,55). U n e t o x i n e 32 d u g r o u p e cies trichothecènes semble parti-
culi&renerit i m p o r t a n t e (y) ~
v - DEPRECI&TIO~~ IIE Lii GUALITE DC::; SLKEPJCES
-II
S u r l e s c6r6ales t o u s 1.6s 616mer~ts d e l a microf,lore d e
l’6pi 118 s o n t pa.s para.sitos (2 ,T!J), m a i s i l est des paras.itc!s
<lui t i r e n t p a r t i d e t o u t e t fJt.llon r e t r o u v e dans toutes le:3 p a r t i e s
d e 1 a j:lantc , D e
tels cha.mpignons polyphaga zlasscnt souvent de
l'tztat de parasite à celui d o s a p r o p h y t e ct vice et v e r s a , ~!E?S:
10 CES d u genre fusariuz, C;uatrr: c l a s s e s d e symptome s o n t recun...
nu@ (55) :
1) W6crose L7U m
o
r
t
des Scnis
E n c a s C!c c o n t a m i n a t i o n f o r t e l a gsrminatiori nQ s e fera
p a s o u m a l ct l ’ e m b r y o n (3 pei.:ie germ6
sera lx6 ?ar lo champignon
que l a g r a i n e h e r b e r g c a i t , L a /31Eilf~UlC? n1 atteindra p a s l a surface
dU S O 3 -y Si la contamination au cours
de la CI-IL tirro précédantc ;7.
cté noindre ou plus t a r d i v e le. graine gerrnem, a t t e i n d r e :!a surfacE
:lu sol mais sera vito e n v a h i t pcr 1~ f u s a r i u r r ct l a pLar:tuIe n e
d6passora p a s :Le stade d o l a preniiGrc feuille,
2 - Mort d e s r o s e t t e s au cours du tallage
3 ” Echaudage
4 - I-usariosas des 6pis
Les s p o r e s or-itraintics p a r 10 v e n t cu l e s i n s e c t e s conta-
~.lii~ont 1’6pi o n f o r m a t i o n , CI-; c o n d i t i o n s /~urni.Jcs leur mycolium ?$
colonnisorû l e s :?i--~vc~cpgcis flOra,!.i;S, bs 6 i;am.lnos l! ovaire o u 10s
oraii-is
J
o n c o u r s d e f o r m a t i o n , CiicZ l e s o r g h o l a p e r t e d e lJiabilit;e
est éoalcment l e
12 remiur offf2t cl6 rianct2dc fuuarium et curt1ularia
(15, 2,1,4@$ m2is leurs ;:!nnifcstctions pouver-,t; intervenir
:-;ur l
a
croissance
r i e l a pla.ntulo (112). i-,rloniliforrne
re duit 1 ye:Long:?tior:
:lu coléoptilc a i n s i quo L p r o t u b e r a t a q u i aToute u n e nt)c:ros!d
raci nai re . F, Scmitcctum provoque une 6 .lon~at.i.on du coleoptila.
Curvulzria c t fu sarium r c d u i s o n t t o u s las de-lx l e p o i d s d o gro.ir~s,
des tiges t!t r a c i n e s (16). Uri offet important do fusarium est un0
diminution de la lcvec au champ c!t u n e dininw~tian d e l a vigueur
d o s piantulcs q u i dovionncnt olcrs t r è s sons.iblas & t o u t autre
s 4cross r b i o t i q u e o u abiotiquo, lc sechoresso p a r exem?le,
La Froductivi tW est Ggalcment a f f e c t é e p a r l e biais d’un0
b a is s o de la taillo ot d u p o i d s d e s g r a i n s (17).
Un temps chaud et I~umidu
d u r a n t l a p8riodo do roproduc-
tien do l”6piaison à 10 recolto f a v o r i s e lraf:parition d e m o i s i s s u r e s
(17,753. L.a contaninrtion p e u t sloffcctuor des llanthbse (-TQ~I~,~~J,
i2) ot o n parti2ulior p o u r 10s fusarium 0-i: curvdlaria (21:). L e s
contaminations dU cjrair? E:n COUl?S dc formatic;-1 Curvularia tunata
s o n t favorisees p a r l a pluic ot d o s tcmpdroturos c o m p r i s e s antre
24 0.t 33c (36). Dos pluies durant, 1’ a.nthèso suivies de pé3:icdes
chaudes et humidos durant la i:tôturité d u grain f a v o r i s e n t 1’ apoe.-
rition d o m o i s i s s u r e s ( 3 7 ) . En Afrique Cie it~ucst l e s vari&tGs
dont 10 m a t u r a t i o n s’effoctuo clurai-:t 1;: saison des pluies sont
Po.rticulii;rcn~;nt touchecs p a r cas moisiosurcs d u g r a i n (2’1, 36).
L a contaminatioi~; dUS tissus i.ntornos d o l a g r a i n e mûr0
p e u t oqalcmcnt sc fa.irc a u moment d u gonflorllant. C’est l e c a s d o
iunZ,ta q u i penGtr0 pa,r 10 I2ilu o u 10 s t y l o 0.u moment do l’imbi-
La prococit6 do le contôminotion par fusarium ou curvulark
se t r a d u i t p a r leur présoiico do.:~ 10s t i s s u s les p l u s internos d e
la igrai.nc ot jusqulB ltonbyon (Q).
-Y-
I
!1 L A DETERICRATIO1;
L
a
YigIJrC ‘1 roprésonto uno coupc 1:)ngitudinale d’un
L1rz.i r: tJc sorgho, L a p o s i t i o n C]c:3 :iiff6rc!nts t i s s u s y est 3:cprU-
scntéc D PlusialJrs étu&?s déi;a.ill~os de l a s t r u c t u r e e t ; (je la
comnosbtion chimique du grain or;t ct6 publiBcs (11, 29, 6:~)
!:ortains trevc.ux portent plus partiCuli&rCment sur j.es ro2ationS
entre cas caracthrus physico-chi;!-;Fques d u grain e,t l a rrlsj-stanco
aux moisissures
(29/6).
L e grain est compost.2 do trais parties principales : de
kissus e x t e r n e s , l e pGricar;lc
dc l ’ a l b u m e n et; de l’ombsyon,
L e p8ricarpe d ’ o r i g i n e maternelle Ipvut @tre diwls& e n C~L:
rjuatrc t y p e s d e t i s s u s (fig.2) : l’r>picarpe, l e mcsoderne, Les
c e l l u l e s t r a n s v e r s e s etlcs ce.llulc~ tubulairizs, l’une d e s princi..
[lales ï o n c t i o c s 11~ celles-ci ~!st le transport, de l’eau a u m o m e n t
de la. qerniination. L’Cpaisscur du mf2soderne i_ist contre16 p a r lc
gkne Z e t se:nt!le iinpliqu6e d a n s l a riisistanc(z avx moisissurss, l e s
s o r g h o s
a rndsocarpc peu Jpais apparaissent ~lobalcment plus r6sisl
cants .
ExtCricuramefit lf3 rjreiri montre doux structures :~:~at;o+qj.q~~~s
ir;t!~rassa~ites,
le style ct 10 /iilc, L a f;outd premihrc pénti tration
de ?‘EE!U d a n s l a semence SO fa-i-k CiLns l a zona embryonaire,, p a r 12
f-tila tuf; l a v i t e s s e dlabsorpti(j!-1 Cl[; l’eau sf?tqt;lc positivement .!j,ée
2, l a sensibilit6 a u x moisissures, !.!ne pc.rtic d o llinbibitj,cn
2’offoc;tuc 6galement p a r l a zone ci;.: style, Chez 10s vari&:;Qs rbsis,..
t a n t e s l a rr5qion Au s t y l e semble colmatdc p a r d o s COm[JOSeS pecti..
ziques c t l a structure du hile r,lontro uno meillcurc fsrmeturE dlJ
ii r a.i n . La pCnétr a t; ior; d o s chnn~pignons semble so f a i r e prCf6rcn-
tie.ller;~ont dans 3.0s régions
c!u iii.12 ct du s t y l e ,
Présence do Tanins
Cortain, varit5tbs ci12 sorgho conti~nnzrlt dcu quûritie&8
im;JortXltcs
dc fcnins q u i
dcprCc:i.cnt 1~ qualit zlimcntciru i!t
1 ' accep ti bilit6
du 3 r ai (1 , i‘:c~:‘~c r,:: 2;; L co s p o lyp hi, rlo 1 s con f ?ro r-,t
iiux variS-tes q u i l a s posstdo;-1t LII-10 cortaino rizsis-t;z;iCC il(~)<' oisanux
r,t Eux moisissures,
Li: t a u x & t a n i n s est li< ti 13 c o u l e u r d u
péricsr;-o 2 12 pri;soncc
.:t; lloxtcnsion d o 12 testa ot a u x candi-
ti ans Cnvironncr;lcni;::los durant 1:: d~valoppeinei-,
t d u grrin, 1-c tcux
do p h é n o l s est cc!p~r?nc:a,-XI; gCnti-t;irji;~‘i:lcnt controlf&, Lz p l u s grando
partic o s - i ; 1ocalis~S~ d a n s 1F ttiste mc..i.s ils \\::xistL:nt 6gzLcmo17t
:
-me- g.mm-& . ..-. I -...
*s_
.T*..+.w.--l..-~“~..
_._
i ___-__-
-.....+-..L - 1 ..-“-..Y-
-3-
Si les microorgailiSmcs j o u e n t un r6le d2 terminant dar?c;
l a d6tCrioration du g r a i n , deo rn;jymes d u gr;;!in lui-meme peuderlt
le dCgrzder h l
a
suite11’ al-kerïiunce importan’lo d u t a u x d e 2.’ humi-
* <
dit6 a.mbianto et do f’ortbs tonpératurcs assoc~ucs
a
à u n e pluvio-
r;i6 t r i e importarite. La rlCt~~riorûtioi: c l i m a t i q u e du g r a i n - grair;
&theri.ng a p o u r cons6quence des altéra.tions phyJiquzs, c h i m i q u e s
ot physiologiques d u g r a i n provoquçnt u n e dMsorganisation clc sa
striicture e t ~vcntuellerncni; U!-ie porte d e viat;ilkttZ. LL\\ grair; appn-
r a i t alors
“SalQ”
L. t ac ti 0 1-j i;ldi.viduel l e o u combi&a d e s eagyinos
projuitcs p a r l e m~~tabolismc
d u Jrain at du char,Ipi.gnuri produisent
u n I;rai n trks f’rzgila.
LCS 6 tudcs cunparativos
d6tailldcs d o l a s t r u c t u r e o t
des prcipri5 i$ s physico-chimiques
du ql?ai.il n e porrncttent p3.s Je
&ï,*~~peï un ffig-jcot;ype”
J U-I
dc r6 si starìte
Cii c$rGi:al
cl-lez l e s vari t&s
r6sistintes La proportion cl laibur~un*vitroux zst l&gGremeni supb-
ïicure C I cellefi tic 1’ albuniei3 f-ah.;-:cux et l a . tai9ie d u g r a i n ;T’ES~
p a s un f a c t e u r dCtzr,minant, si C C ;:lcst clue .I.cs vari6tés :: graj.i?s
r! 0 y 0 n s a p e t i t s F; 0 r-1 t I?I oi ns s C:i ri si i; 1 es 2 1 t 2.1 tÉ’ r ati o ii
[In62 co2orccioz
?
dos g r a i n s e t des 3lumcs som!~lc cor:f6rer u n liii2illEur compcrtume!it
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