MBW-ERE DE L’AGRICULTURE ECOLE NATIONALE...
MBW-ERE DE L’AGRICULTURE
ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIER
présentée à 1’Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier
pour obtenir le DIk3ME DE DOCTORAT
Spécialité:
PHYT ~PATHOLOGIE
Formation doctorale :
Scient s Agronomiques
Laboratoires
Ph ytOF thologie ORSTOM - Montpellier
PWOF thologie BAMBEY- Sénégal
UNE ETUDE C J PATHOSYSTEME
PENNISETUM GLAUCUM - SCLEROSPORA GRAMIAJICOLA.
APPLICATION A LA GES’l [ON DU MILDIOU DU MIL AU
SE (EGAL
MBAYE Demba Farba
soxenue le 06 juillet 1994 devant le jury COI posé de:
MM. P. SIGNORET
Professeur EN A-Montpellier
Président
G. RAYNAL
Professeur TN .-PG Grignon
Rapporteur
S. SAVARY
Chargé de Rec erches O R S T O M
Rapporteur
J. P. GETGER
Directeur de R cherches ORSTOM
Directeur de Thèse
AMAFEMME
AMESENFANTS
A LA MEMOIRE DE MES PARENTS DISPARUS
A TOUS LEf3 PAYSANS DE MON PAYS
AVANT PROPOS
Les travaux de recherche qui ont abouti à cette thèse ont été exécutés à la
fois à l’ISRA/CNRA de Bambey au Sénegall et à I’ORSTOM - Montpellier en France.
La réalisation de ces travaux a béneficié de l’appui à la fois des autorités de
I’ISRA et de I’ORSTOM. Que les Directeurs Généraux de I’ISRA et de I’ORSTOM et
l’ensemble de leurs collaborateurs trouvent ici l’expression de mes plus vifs
remerciements.
i
Les travaux ont pu bénéficier également du soutien de plusieurs projets
(CILS% PLI, SARII, P3 DE ROCAFREMI), d’organismes régionaux (CILSS,
SAFGRAD) et internationaux (INTSORMIL, ICRISAT, UNESCO). A leurs
responsables, j’exprime, ici, ma gratitude.
La formalisation de ces travaux commencés à Bambey et leur aboutissement
en thèse n’ont été possibles que grâce à l’appui de J.P. Geiger et S. Savary. Leur
contribution s’étend de la &Orientation des recherches, la mise en place des
moyens pour leur exécution, leurs conseils jusqu’à la révision et la mise en forme
de cette thèse. Je leur suis profondement reconnaissant et leur adresse mes vifs
remerciements.
Je remercie également Messieurs les Professeurs P. Signoret et G. Raynal
de l’honneur qu’ils me font de juger ce travail.
Tous ceux qui ont contribué à ces travaux sont nombreux, c’est pourquoi je
ne citerai pas de nom de peur d’en oublier certains.
Mes remerciements vont :
- à tous mes collègues et amis de I’ISRA et plus particulièrement ceux du
!Laboratoire de Phytopathologie de Bambey pour leur dévouement et leur
disponibilité exemplaires,
- à tous mes collègues de l’ORSTOM et spécialement à ceux du Laboratoire
‘de Phytopathologie de Montpellier, pour l’appui et l’atmosphère amicale dont ils
m’ont entouré durant mes séjours en France.
- à tous mes amis et collégue 1 des institutions nationales et internationales,
des projets et réseaux qui ont contrit jé à la réalisation de ce travail.
Sommaire
PREMIERE PARTIE : Introduction générale
Chapitre I :
Le mil
Chapitre II :
L’agent causal du mildiou: Sclerospora graminicola
(Sacc.) Schroet
Chapitre Ill :
Méthodes de contrôle du mildiou
ChapitrelV :
Objectifs des travaux
SECONDE PARTIE : Matériels et méthodes
Chapitre V :
Matériel végétal
Chapitre VI :
L’agent pathogène
TROISIEME PARTIE: Etude des processus monocycliques
chez S. graminicola (Sacc.) Schroet
Chapitre VII :
E!tude des facteurs affectant les processus
monocycliques chez Sclerospora gramÎnicoia
Chapitre VIII :
Mesures des composantes de résistance
QUATRIEME PARTIE : Etude du processus polycyclique
c hezS. graminicola
Chapitre IX :
Etude de la dispersion en fonction des facteurs de
l’environnement : une étude de cas
Chapitre X :
E,nquêtes sur quelques maladies du mil au Sénégal
CINQUIEME PARTIE : Méthodes de lutte contre
Sclerospora graminicola
Chapitre Xl I
Résistance variétale
Chapitre XII :
E,valuation de l’épuration sanitaire (sanitation) comme
méthode de contrôle du mildiou
Chapitre XIII :
La lutte Ch)imique contre le mildiou
SIXIEME PARTIE : Vers une lutte, intégrée
Chapitre XIV :
Evaluation agronomique et économique d’une stratégie de
lutte intégrée
SEPTIEME PARTIE : Génétf/que et dynamique des populations :
perspectives et résultats prhliminaires
C:hapitre XV :
La diversHé génétique chez Sclerospora graminicola
C:hapitre XVI :
Un canevas Pou#r l’élaboration d’un modèle de simulation
HUITIEME PARTIE : Conclusions générales
TABLE DES MATIERES GENERALE
PREMIERE PARTIE : INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I :l. Le mil
25
1 .l . La plante
25
1.2. Systémes de culture du mil
26
CHAPITRE II : L’agent causal du mildiou: Sclerospora graminicola
(Sacc.) Schroet
31
2.1. Taxonomie
31
2. 2. Répartition géographique et pertes de rendement
31
2.3. Organes du champignon
31
2.3.1. Le mycelium
31
2.3.2. Les zoosporocystophores
33
2.4. Les types de spores du champignon
33
2.4.1. Zoosporocystes
33
2.4.2. Zoospores
33
2.4.3. Oospores
33
2.5. Les symptômes
35
2.5.1. Les symptômes foliaires
35’
2.5.2. Les symptômes sur les chandelles
35’
2.5.3. Les symptômes sur la plante entière
39
2.6. Spécialisation du pathogène
39
2.7. Effets physiologiques de l’infection sur l’hôte
39
CHAPITRE III : Méthodes de contrôle du mildiou
40
3.1. Techniques culturales
4cl
3.1 .l. Contrôle du mildiou par les rotations
40
3.1.2. Utilisation du labour et de densité des semis
comme techniques de contrôle du mildiou
40
3.1.3. Calage de date de semis, comme moyen de
contrôle du mildiou
41
3.1.4. Epuration sanitaire (sanitation)
41
3.15. Fumures
412
3.2. Contrôle chimique du mildiou
42
3.3. Contrôle biologique
43
3.4. Contrôle du mildiou par l’emploi de variétés resistantes
43
3.5. La lutte intégrée
44
CHAPITREIV : . Objectifs des travaux
45
SECONDE PARTIE: MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE V :
Matériel vdgétal
48
5.1. Les variétés de mil utilisées
48
5.2. Culture du mil en serre ou en phytotron
4.8
53. Culture du mil en plein champ
50
CHAPITRE VI :
L’agent pathogène
51
6.1. Utilisation de zoosporocystes et de zoospores comme source
d’inoculum
51
6.2. Utilisation des oospores comme source d’inalculum
5 1
6.3 Evaluation et notation de la maladie
52
TROISIEME PARTIE: ETUDE DES PROCESSUS MONOCYCLIQUES
DES. graminicola (Sacc.) Schroet
CHAPITRE VII : Etude des facteurs affectant les processus
monocycliques chezS’c/erospora graminico/a
54
7-l Cycles de S. graminicola :: les acquis actuels et les inconnus
!56
7-l -1 Processus monocyclique primaire
56
7-l -2 Processus monocyclique secondaire
58
7-2 Etude du processus monocyclique primaire
62
7-2-l Etude de la germination des oospores
62
a) Etude de l’influence des milieux de culture
et de la durée d’incubation sur la germination des oospores
62
b) Etude de l’effet de la température sur la
germination des oospores
70
c) Etude de l’effet de la pluviométrie sur la germination
des oospores
72
7-2-2 Etude de l’infection par les oospores: influence de la
température
74
7-3 Etude du processus monocyclique secondaire
76
7-3-l Etude du pouvoir infectieux des zoospocystes
et des zoospores
76
7-3-I-1 Mise au point d’un test du pouvoir des zoosporocystes et des
zoospores
76
7-3-1-2 Effet de la température et de la periode d’incubation sur I’infectivité
des zoosporocystes et desq zoospores
76
7-3-1-3 Effet du régime et de la lumière sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores
79
7-3-l-4 Effet de l’âge des plantules et de la concentration
de I’inoculum sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes
et des zoospores
79
7-3-2 Etudes de l’effet de l’environnement physique
sur l’expression des symptômes
81
7-3-2-l Etude de l’effet de la température sur l’expression
des symptômes
81
7-3-2-2 Etude du régime d’éclairement sur l’expression
des symptômes
86
7-3-2-3 Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes
87
7-3-3 Etudes sur la sporulation asexuée de Sclemspora
90
7-3-3-I Production et germination des zoosporocystes
90
7-3-3-2 Etude de l’effet de la température
92
7-3-3-3 Etude de l’effet du régime d’éclairement
93
7-3-3-4 Etude de la survie des zoosporocystes sur les organes aériens de
l’hôte
95
7-3-3-5 Effet de l’humidité sur la production des zoosporocystes 97
CHAPITRE w-Mesures des composantes de résistance
lul0
8-l Matériel et méthodes
101
8-l-l Définition et mesure de composantes de résistance
du cycle primaire
101
8-l-2 Définitïon et mesure de composantes de résistance
du cycle secondaire
103
8-l-3 Calcul des composantes de résistance
104
8-1-4 Essai au champ
107
8-1-5 Analyse des résultats
107
8-l -2 Résultats
109
8-l -2 -1 Processus monocyclique primaire
109
8-l -2 -2 Processus monocyclique secondaire
111
8-l-2 -3 Effets des cultivars sur l’intensité du mildiou au champ
114
8-l-2 -4 Valeurs des composantes de résistance et leur relation
avec l’intensité du mildiou observée au champ
116
8-l -3 Discussion
116
8-l -4 Conclusion
119
QUATRIEME PARTIE : ETUDE DU PROCESSUS
POLYCYCLIQUE CHE2! SILEROSPORA GRAMINICOLA
CHAPITRE Ix-Etude de la dispresion en foncition des facteurs de
l’environnement : une étude de cas.
120
9-l Matériel et méthodes
121
9-l-l Culture du mil au champ en infestation naturelle
121
9-l -2 Observations
121
9-l -3 Méthodes d’analyse!
123
9-l-3 -1 Etude de la dispersion spatio-temporelle
123
9-l -3-2 Influence des facteurs de l’environnement
127
9-l-3-3 Calcul du taux daccroissement de la maladie
129
9-2 Résultats
129
9-2-l Dispersion de la maladie
129
9-2-2 Influence des facteurs de l’environnement
133
9-2-3 Calcul du taux d’accroissement de la maladie
133
9-3 Discussion et conclusions
136
CHAPITRE x : Enquêtes sur quelques maladies du mil au Sénégal.
139
10-l Matériel et méthodes
142
1 O-l -1 Echantillonnage
142
1 O-l -2 Observation et évaluation
143
1 O-l -3 Méthodes de calcul
148
1 O-2 Résultats
149
1 O-2-1 Estimation des dégats
149
1 O-2-2 Estimation des rendements
151
10-2-3 Description des relations entre les rendements réels, les
rendements de référence et les dégats causés par les
maladies.
153
1 O-3 Discussion
153
103-l Estimation des dégats
153
10-3-2 Choix du rendement de référence
155
10-3-3 Relations entre les rendements réels, les rendements de référence et les
dégats causés par les maladies.
155
X-4 Conclusions
157
CINQUIEME PARTIE :METHODES DE LUTTE CONTRE
Sclerospora graminicola.
cwww3E xl : Résistance varMaIe
158
11-l Mise au point d’un dispositif de criblage
158
11-l -1 Matériel et méthodes
159
1 l-l -2 Résultats
‘1 62
11-l -3 Discussion et conclusions
165
1 l-2 Criblage pour la résistance au mildiou
167
11-3 Analyse diallèle de la résistance des lignées de mil au mildiou
167
11-3-l Matériel et méthodes
168
1 l-3-2 Résultats et discussion
177
11-3-3 Conclusions
185
11-4 Etude comparative de dispositifs expérimentaux de criblage pour la résistance
du mil au mïldiou
187
11-4-1 Matériel et méthodes
187
11-4-2 Résultats
196
11-4-3 Discussion et conclusions
205
CHAPITRE X:II : Epuration sanitaire (sanitation) comme méthode de
contrôle du mildiou
209
12-1 Matériel et méthodes
209
12-2 Résultats et discussion
210
XII-3 Conclusions
212
CHAPITRE XIII : La lutte chimique contre le mildiou
216
13-l Intérêt de l’expérimentation
216
13-2 Conditions de l’expérimentation
216
13-3 Matériel et méthodes
219
13-4 Résultats
220
13-5 Discussion et conclusions
226
SIXIEME PARTIE :VERS UNE LUTTE INTEGREE
CHAPITRE XIV : Evaluation agronomique et economique
d’une
stratégie de lutte intégrée
228
14-l Zone-cible
228
14-2 Conditions de réalisation des essais
229
14-3 Matériel et méthodes
229
14-4 Résultats
238
XIV-5 Discussion
243
XIV-6 Conclusions
252
SEPTIEME PARTIE :GENETIQUE ET DYNAMUQUE DIES
POPULATIONS : PERSPECTIVES ET RESULTATS
PRELIMINAIRES
CHAPITRE xv : Etude de la structure génétique des
populations
254
14-1 Matériel et méthodes
254
14-2 Résultats
259
14-3 Discussion
260
14-4Conciusions
261
CHAPITRE XVI : Simulation des épidémies : architecture
d’unmodéle de simulation
262
16-1 Modèle initial
262
16-2 Modèle préliminaire des épidémies du mildiou du mil.
264
HUITIEME PARTIE :
CONCLUSION GENERALE
2 6 9
BIBLIOGRAPHIE
2 7 4
ANNEXES
2 9 2
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 :Production des prfncipales céréales vivrières au Sénégal de 198611987
à 1989/1990 (Source: Direction de /‘Agriculture du Sénégal). --^_-<_------_---_---- 42
Tableau 2 : Variétés améliorées de mil recommandées au Sénégal.---------------29
Tableau 3 : Principales techniques culturales du mil dans le Bassin Arachidier.-30
Tableau 4 : Lignées et cultivars utilisés. _---____-________-_--------------------------.--------
49
Tableau !j : Les phases et sous-phases des processus monocycliques chez
Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet.--------_-_------__---------------------~--------- 55
Tableau 6 : Milieux utilisés pour des tests de germination des oospores de S.
graminicola. ----__--,.______-----------------------------------------------------------------~“~----- 63
6Tableau 7: Etude de la germination des oospores.-------------------------------------
9
Tableau 4: Effet de la température sur la germination des oospores
de Se graminicola _______________________I^________ --- ____ ----- ____ --------_---------_-_____I_
71
Tableau 9 : Influence de la quantité d’eau de pluie sur la germination et
f’infectivité des oospores de S.graminicola.
---________-----_-------------“---------------”-71
Tableau 10: Effet de la température et de la durée de la période d’incubation de
I’inoculum sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes et des zoospores.--------
Tableau 11 : Effet du régime de la luminosité sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores .---______- -----___-_----- _________ - ___________ - __,______ - 81)
Tableau 12: Effet de différentes concentrations de zoosporocystes et
zoospores sur l’infection des plantules de différents âges.-------------------,--------- 82
Tableau 13: Effet de la température sur l’expression des symptômes.-------------- 84
Bbleau 14: Effet de la lumière et de l’obscurité sur l’expression des symptômes.88
Tableau 15: Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes.-------------------- 89
Tableau 16: Effet du régime de lurnière sur la sporulation. """"""""""""""""""""""""""""""94
Tableau 17: Effet de I’humidite sur la sporulation asexuée de
Sclerospora. --------“----------“--~-----------~-----~.””-----------“-””-”--------------------.------“-
98
Tableau 18: Liste des variables utilisées. --_-““-,.___-“---_--------~-“-----*-------”--”------- 105
Tableau 19: Analyse de variante et les valeurs moyennes des caractéristiques
épidémiologiques du processus monocyclique primaire.------------------------------1 10
Tableau 24: Matrices de corrélation entre les composantesde résistance.-------1 12
Bbleau 21: Analyse de variante et les valeurs moyennes des caractéristiques
épidémiologiques du processus monocyclique secondaire.--------------------------1 13
Tableau 22: Les valeurs des résistances relatives (RRi) pour les Caractéri:stiques
épidémiologiques des cycles primaire et secondaire et les valeurs moyennes de
l’incidence finale observée au champ (I finale).-_-_“_--_------_____-~-------------”-----~~
115
Tableau 23: Les équations de régression des résistances relatives (RRi) sur
l’incidence du mildiou obset-vée au champ.-- .._..___________ _ ------ - --------
-------Il7
Tableau 24: Liste des variables ._“_I___“_“___“_____-----““---~------------”------
_______________ 128
Tableau 25: Résultat de l’analyse de séquences effec:tuée sur différents quadrats
(1 à V) ou sur toute la parcelle à différentes dates données.--------------------------132
Dbleau 26: Valeurs des indices de dispersion du mildiou dans une parcelle du
mil, à différents stades de développement. __--_--__“__-__--------“-*----------------””~---134
Tableau 27: Matrice de corrélation entre les variables et l’incidence
de la maladie .____________________<__________________-,-----
_ _______________“____--------------.--”-- 134
Tableau 28: Proportion de la variation de la variable indépendante (R2)
représentée par différentes équations de régression. ----_---“-“-------------“--------- 135
Tableau 29: Incidence et ta.ux d’accroissement de la maladie en fonct’ion des
stades de développement des plantes de Souna 3.“------------------------------------ 135
T-30: Concepts et définitions opérationnelles pour l’étude du dommage
occasionné par un ensemble de contraintes phytopathologiques (tiré de Savary et
Zadoks, 1991)
141
Tableau 32: Les moyennes régions des sévérités du mildiou, charbon et ergot et
des rendements réels et leur analyse de variante et les rendements de référence
pendant les hivernages 1985 et 1986. --- ------_--
---_--- -- -m--_e-------w 150
Tableau 33: Matrice de corrélation entre le rendement réel (Y), le rendement de
réference (Yr), les dégâts causés par les maladies (LNMILD, LICHR et LNERG).Iz?
Tableau 34: Echelle de notation de la sévérité du mildiou (d’après SY, 1978)“- 163
Tableau 35: Classification des entrées selon leur niveau de sévérité.------------- 163
Tableau 36: Incidence et sévérité du mildiou aux différents stades de
développement des plantes des cultivars du mil.-----------------------------------------l 64
Tableau 37 : Résultats des travaux de criblage vis-à-vis du mildiou effectués
au Sénégal de 1983 à 1988. ““-“-“““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””““““““““““”””””””“”
164
Tableau 36: Les lignées consanguines du mil utilisées dans le croisement diallèle.169
Tableau 39: Calendrier de semis des différents croisements. ““““““-““““-““““..~““~~~~ 169
Tableau 44: La moyenne de la sévérité de mildiou (%) sur six lignées et leurs
croisements infectés par S. graminicola. ““““““““““““““““““““““““““““““““””””””””” ““” “““““” 179
Tableau 41: Analyse de variante du diallèle complet sans auto-fécondation. 179
Tableau 42: Estimation des effets de l’aptitude générale à la combinaison (gi)
propre à chaque parent. ““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””““““““““““”””””””““““““”
180
Tableau 43: Estimation des variantes de I’AGC et de I’ASC associées avec chaque
w va*<. III-w-*-.“mu”
II----
-.--..
.-
parent. ““““““““““““““““““““““““““““““,~”””””””””””””””“*““““““““”””””””“““~““““““““““““““““““““““”””””
180
Tableau 44: Estimation des effets de l’aptitude spécifique à la combinaison (Sij)
pour la réaction des lignées de mil au S. graminicola. --me __-__---------------- em --.m 182
Tableau 45: Estimation des effets réciproques (rij) des lignées de mil pour leur
réaction au S. graminicola. ““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””““““““““““”””””””““”
183
Tableau 46: Estimation des effets maternels (mi) de chaque lignée parentale pour
leur réaction au S. graminicokf. ~““““-.“““““““““““““_________D___y______”””””””“““““~“““.-””””
184
Tableau 47: Analyse de variante et moyennes des; incidences et des surfaces
sous la courbe de progression d’incidence du mildiou chez 5 variétés à chaque
date d’observations dans le dispositif en micro-parcelles.-------------------------- 197
Tableau 48: Analyse de variante et moyennes des incidences et des surfaces sous
la courbe de progression d’incidence du mildiou chiez 5 variétés à Cha.que date
d’observations dans le dispositif DITER amélioré.------------------------------------1 98
Tableau 49: Analyse de variiance et valeurs moyennes et les surfaces :SOUS la
courbe de progression d’incidence du mildiou chez 5 variétés à chaque date
d’observations dans le dispositif en bandes adjacentes.---------------------------200
Tableau 50: Mesure de la dispersion de la maladie dans et entre les parcelles dans
les trois dispositifs : A - micro-parcelle ; B - Diter ; C - Bandes adjacentes.----,--202
Tableau 51: Incidence du mildiou au 49ème jour alprès installation des sources
d’inoculum et les surfaces sous les courbes d’incidences dans des dispositifs
différents ~“““““““““““““““““““““““““““““““~.”””””””””””””““““““““““”””””””““““““““““”
---------------,- 202
Tableau 52: Analyse de variante des incidences successives (1) et des aires sous
la courbe d’incidence (SSCI) observées sur des variétés différentes semées dans
des dispositifs différents ~____-_--- _ --.._-_--_--________-~ _ --__--_---_------ _ _---__--_-_-------..- 203
Tableau 53: Comparaison des coefficients de régression des courbes d’épidémie
du mildiou sur 5 variétés de rnil testées dans trois dispositifs expérimentaux: A en
microparcelle; D - diter et C en bandes adjacentes.---,-.------------------------------204
Tableau 54: Sévérités du mildiou sur JBV 8001 et Tif 239 d2b2 à des dates et
durées d’épuration sanitaire différentes. ““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””,”””““” 214
Tableau 55: Analyse de variante des sévérités transformées sur IBV 8001 et Tif
239 d2b2 à des dates et durées différentes. """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""215
Tableau 56 : Analyse de rendement sur IBV 8001 seulement.-----------------,---218
Tahleau 57 : Moyennes des incidences et sévérités du mildiou dans l’essai:
lutte chimique pendant l’hivernage 1983.““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””
221
Bbleau 58: Analyse de variante sur les incidences et sévérités de mildiou
transformées dans l’essai : lutte chimique contre le mildiou.----------------------- 222
Tableau 59 : Poids des grains et poids de 1000 grains dans l’essai: lutte chimique
contre le mildiou pendant l’hivernage 1983.““““““““““““““““““““““““““““““““””””””””””
223
Tableau 6Q: Analyse de variante sur le poids en grains et poids de 100 grains
dans l’essai: Lutte chimique contre le mildiou pendant l’hivernage 1983.---------------
224
Tableau 61: Pluviométrie annuelle dans les principales stations de recherche de
l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA) situées dans le Bassin
Arachidier pendant les cinq dernières années ._______________________________ -- --- -231
Tableau 62: Pratiques des paysans dans les essais de lutte intégrée contre le
mildiou du mil.""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""231
Tableau 63: Incidence du mildiou dans un essai de lutte intégrée où trois facteurs
(variété x traitement de semences x Arrachage) sont testés dans 7 localités du
Sénégal pendant l’hivernage 1992.--------------------------------------
_---- - --- -240
‘Tableau 64 : Analyse de variante combinée des incidences du mildiou du mil dans
un essai factoriel à 23 combinaisons (Variété x Traitement de semences x
Arrachage) testé dans 7 localités du Bassin Arachidier du Sénégal pendant
l’hivernage 1 CJg2.----- --- --- ---_--- - --- ---- --- --------------- -------__-- 241
Tableau âfE. : Réduction moyenne de l’incidence (IR) du mildiou dans
un essai factoriel complet 23 où les trois facteurs (Variété x Traitement de
semences x Arrachage) sont testés dans 7 localités du Sénégal
pendant l’hivernage 1992.
2 4 2
,Tableau 66: Contribution moyenne individuelle ou combiné des trois facteurs
(Variété x Traitement de semences x Arrachage) à la réduction de l’incidence du
mildiou dans un essai de luitte intégrée contre le mildiou dans 7 localités du
Sénégal pendant l’hivernage 19921. “““““““““““““““““““““““-~“““““““”””””””””””””””“““““““,.”
244
,Tableau 67: Rendement dans un essai de lutte intégrée où trois techniques
(Variété résistante x Traitement de semences x Arrachage) sont testés dans 6 sites
du Bassin Arachidier du Sénégal. ___________________
_
______...__I_____Y_____________________I--- 245
Tableau 68: Analyse de variante combinée des données de rendement dans 6
localités (L) dans chacun d’wx l’essai est factoriel et comprend 3 facteurs: variété
(V), Traitement de semences (T) et l’arrachage des pieds (A) et 4 répétitions.-- 246
Tableau 69 : Gain moyen de rendement (G) dans un essai factoriel complet
où les trois facteurs (variété x traitement et Arrachage) sont testés dans
6 localites du Bassin Arachidier du Sénégal pendant l’hivernage 1992.----- 247
Tableau 7Q : Contribution au gain de rendement moyenne de chacun des trois
facteurs testés (variété (V), traitement de semence (T) et arrachage (A) clans un
essai de lutte intégrée contre le mildiou du mil dans six localités différentes du
Sénégal ,-- - ____________________----. -.. -._--_--_ ..-- -- ““““““._““““““““““““““““““““““““”””””””
248
Tableau 71: Coiits additionnels pour chaque facteur et revenus additionnels dûs à
l’application de la nouvelle technologie dans 6 localités. “““““““““““““““““““““““..““” 248
Tableau 72 : Revenus additionnels de chaque facteur. ““““““““““““““““““““““““““““” 249
Tableau 73 : Benéfices additionnels dûs à l’application du paquet complet (V, A,
T,) et chaque technique ou fadeur individuel.---------- ...___,________________ ~~~~1~~ ___ 249
Tableau 74-z Taux marginal coût-bénéfice (TM) de la nouvelle technologie par
rapport à la pratique paysanne et des facteurs individuels dans les six localités.250
Tableau 75: Nombre de pieds moyen par traitement (combinaison de facteurs)
dans les 6 lo~lités .___________________---------------------
- ----____ -- ---___--______.- ---_ 251
LISTE DES FIGURES.
Fig.1 : Diagramme schématique des principales phases de croissance
du mil.
27
Fig. 2: Aire d’extension géographique de Sclerospora graminicola.
32
Fig. 3: Observations microscopiques de Sclerospora graminicola.
34
Fig. 4: Echelle de notation de la sévérité du mildiou.
53
Fig. 5: Ethographe de Sclerospora graminicola.
57
Fig. 6: Développement du parasite au sein des tissus foliaires d’une plante sans
symptôme d’infection systèmique.
60
Fig. 7: Développement du parasite dans les tissus foliaires d’une plante exprimant
des symptômes d’infection systèmîque.
60
Fig. 8: Expression de la virescence sur épîllets.
61
Fig. 9: Schéma représentant l’essai dans le temps.
73
Fig. 10: Influence de la température sur le pouvoir infectieux des oospores et
l’expression des symptômes.
75
Fig.1 1: Incidence du mildiou sur des plantules du cultivar 7042 contaminées par Ides
zoosporocystes de Sclerospora.
75
Fig. 12: Effet de la température sur l’expression des symptômes.
85
Fig. 13: Germination des zoosporocystes.
91
Fig. 14: Effet de la température sur la production de zoosporocystes
de Sclerospora.
91
F’ig. 15 :Durée de vie des zoosporocystes sur les feuilles de mil.
96
Fig. 16: Dispositif de l’essai ” mesure des composantes de
résistance” au champ.
108
Fig. 17: Représentation graphique de la dynamique de la maladie dans la parcelle
d’observation.
122
Fig. 18: Evolution du mildiou dans les quadrats (1 à IV) à différentes dates
d’observation.
125
Fig. 19: Evolution du mildiou dans Iles quadrats (1 à 25) à différentes dates
d’observation.
126
Fig. 20: Les modes de dispersion de la maladie.
130
Fig. 21: Diagramme relationnel entre les concepts: dégats,
dommages et pertes.
140
Fig. 22 : Localisation des sites d’observation des maladies.
144
Fig. 23: Schéma. de délimitation des parcelles d’évalution.
145
Fig. 24: Echelle de notation de sévérité de l’ergot et du charbon.
146
Fig. 25: Dispositif de criblage.
161
Fig. 26: Schéma de semis du diallèle.
170
Fig. 27: Relevés décadaires de température, de pluie et de l’humidité pendant
l’hivernage 1991 à Bambey (Sénégal).
189
Fig. 28: Schéma de l’essai en Micro-,parcelles.
190
Fig. 29: Schéma de l’essai DITER..
192
Fig. 30: Schéma de l’essai en Bandes Adjacentes.
194
Fig. 31: Plan de semis de l’essai “épuration sanitaire”.
211
Fig. 32: Relevés ciécadaires des paramètres climatiques pendant l’hivernage
1983 à IBambey.
217
Fig, 33: Plan de semis de I”essai ” lutte chimique”.
218
Fig. 34: Plan de semis de l’essai Lutte integrée.
233
Fig. 35: Modèle epidémiologique initial.
263
Fig. 36: Modèle préliminaire de simulation des épidémies du mildiou
du mil: structure très simplifiée du sous-modéle de croissance et de développement
de la culture.
265
Fig. 37: Modèle priéliminaire de simulation des épdémies du mildiou du mil:Stucture
emboîtée du pathosystème.
266
Fig. 38: Modèle préliminaire de simulation des épdémies du mildiou
du mil: simulation de effets des composantes de résistance.
268
LISTE DES PHOTOS
Photo 1: Symptôme foliaire du mildiou (feutrage blanc sur feuille).
36
Photo 2: Symptôme sur chandelle (virescence ou “balai de sorcière”).
36
Photo 3: Symptome sur chandelle (hampes florales transformées
en feuillets).
37
Photo 4: Symptôme sur chandelle (supression de la chandelle qui se
transforme en une masse arrondie verte).
37
Photo 5: Symptôme sur chandelle (les épillets de base sont transformés
en feuillets).
38
Photo 6: Symptôme sur plante entière (la plantule est morte avant le tallage).
3 8
Photo 7: Germination des oospores (tube germinatif terminé par un renflement). 66
Photo 8: Germination des oospores (tube germinatif sans renflement).
67
Photo 9: Germination des oospores (début de germination).
68
Photo 10: Amplification par RAPD de I’ADN extrait des zoosporocystes.
2 5 8
PREMIERE PARTIE:
Introduction générale
INTRODUCTION
Le mil est la céréale la plus cultivée dans les zones sahéliennes et soudano-
gu4néennes d’Afrique et une partie de l’Inde (Bilquez, 1975 ; Safeeulla, 1977).
A la base de l’alimentation d’une importante partie de la population
mondia.le (Thakur et Mehta, 1985), la production annuelle de mil est d’environ 29
millions de tonnes pour une surface cultivée estimée à 46 millions d’hectares (FAC,
1983) ce qui correspond à des rendements moyens de 630 kg.ha-1, ce qui est
faible en cjomparaison avec ceux d’autres céréales. Ces faibles rendements sont le
reflet aussi bien des conditions souvent extrêmes dans lesquelles cette culture est
menée:, que les faibles potentialités des V#ariétés actuellement cultivées (Siband,
1981).
En Afrique de l’ouest, la production du mil était évaluée en 1991 à 7,7
millions de tonnes obtenue sur une surface cultivée de 8.692.000 ha, ce qui
correspond à un rendement moyen de 891 kg/ha. La variabilité du rendement
serait toutefois importante, allant de 188 kg/ha en Mauritanie à 1519 kg/ha en
Guinée (FAO, 1992).
Au Sénégal, durant la dernière décennie, la production des céréales est
presque stagnante, sa croissance (1,4 % piar an depuis l’indépendance) est restée
bien inférieure au taux de croissance de la population qui est de l’ordre de 3 % par
an (USlAID Sénégal, 1989; MDRH / Sénégal,1 986 ). A telle enseigne que pour
combler le déficit vivrier, le gouvernement sénégalais est obligé de procéder à une
importation d’un tonnage important de c&éales. Les importations de céréales
représentent en moyenne 10 % environ des importations totales et ont augmenté à
un rythme de près de 4 % par an pour atteindre un volume de 500 000 t environ,
dont seulement 7 % environ étaient couverts par les aides alimentaires (MDRH,
1986). Cette importation de céréales entraîne des sorties importantes de devises
du pays.
L’augmentation de la production des céréales, en général, et du mil, en
particulier, de façon à atteindre une auto-suffisance alimentaire, représente I”un
des objectifs prioritaires des différents plans de Développement Economique et
Social du gouvernement du Sénégal.
21
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Au Sénégal, parmi les cultures céréalières, le mil occupe la place la plus
importante aussi bien du point de vue des surfaces emblavées (presque 75 %) que
de la production (60%) (Tableau 1). Cependant, ses rendements sont plus faibles
que ceux des autres céréales (80 % du rendement moyen des céréales qui est
l’ordre de 800 kg/ha) .
L.‘accroissement de la productivité du mil semble donc constituer une option
pour faire face au problème vivrier.
Pour accroître les rendements du mil, plusieurs programmes d’amélioration
variétale oint été créés par des organismes internationaux, régionaux et nationaux
de recherche en Afrique, en Inde et en Occident.
Au Sénégal, un programme d’amélioration du mil a été créé en 1970 financé
par le Projet FED (Fond Européen de Developpement). Ce programme a une
double optique :
a) amener le rendement moyen en grain par hectare au niveau permettant
cle satisfaire les besoins en nourriture! de la population ;
b) faire du mil une plante capable de s’intégrer dans un système de culture
intensive (Bilquez, 1975).
Cependant, “dès la mise à l’étude sur le terrain des premières populations
créées dans le cadre du programme, le problème de la résistance au Sclerospora
gmminlfco/a est apparu en réalité comme une exigence prioritaire par rapport aux
objectifs de travail” (Bilquez, 1975). La situation semble être la même que partout
ailleurs, surtout en Inde où le développement spectaculaire d’épidémies de mildiou
a réduit considérablement la production et l’es surfaces occupées par les nouvelles
variétés créées en 1971-l 972 (Safeeulla, 1’977).
Initialement considérée comme une maladie mineure (Weston, 1924),
actuellement l’ampleur réelle des dégâts causés par le mildiou,dont l’agent causal
est Sclerospora graminicola, est telle qu’on la considère comme la principale
maladie du mil dans le monde (William,l984).
Juguler les effets de cette maladie sur les rendements du mil semble donc
être un moyen pour augmenter la productivité de cette céréale.
De nombreuses études sur ce champignon sont menées. Cependant, bien
des lacunes dans les connaissances à lla fois de l’agent pathogène, de son
interaction avec le mil, et des mécanismes de résistance de ce dernier face a
l’agression parasitaire, persistent. Et c’est peut-être pourquoi malgré les
nombreuses méthodes préconisées, aucune ne permet une lutte efficace et
adaptée contre le mildiou (Nene et Singh, 1976).
lr1tmduc:ti0n
2 3
C’est dans ce cadre que s’inscrivent nos travaux, dont les objectifs
principaux sont :
- d’étudier la biologie et I’épidémiologie de Sclerospora graminicok (Sacc.)
Schroet ;
- afin d’en tirer les cons6quences fondamentales (relations: hôte x parasite x
environnement) et pratiques (stratégies et méthodes de lutte).
Avant d’indiquer la démiarche suivie, les résultats obtenus et leur analyse, il
est nécessaire de faire quelques rappels concernant les acquis sur le mil, le
pathogène et leurs interactions.
Introduction
2 4
CHAPITRE 1: LE MIL
1.1 - La plante
Le mil pénicillaire est une graminée annuelle appartenant au genre
Pennisetum.. Dans ce gerire on distingue:
- P. americanum (anciennement dénommée P. typhoïdes) comprenant toutes les
formes cultivées;
- P.. monodii (Maire) Brunken, comprenant essentiellement les formes sauvages;
- P. stenostachyum (Klotzh ex. A. Br. Bouche) Brunchen renfermant toutes les
formes intermédiaires entre les 2 précédentes (Brunchen, 1977).
On voit actuellement réapparaRre l’ancien nom donné au mil, Pennisetum
glaucum (L.) Br.
Le mil possède un nombre chromosomique de base n = 7, bien que chez
Certaines espèces, il y en ait 9 (Lourd et al., 1984). La plupart des espèces sont
diploi’des (Pernes et Lourd, 1984) et cluelques unes tétraploïdes (P. purpureum)
(GiHaumet et Pernes, 1984). Entre les espèces, il existe des barrières génétiques
parmi liesquelles, il faut citer:
- la compétition pollinique (Marchais et Tostain, 1985);
- floraisons partiellement synchrones entre les espèces (Pernes et al., 1984).
Cependant ces barrières de rieproduction ne sont pas strictes et des
échanges de matériel génétique restent nombreux (Pernes et ai.; 1984).
Le mil a des tiges épaisses (10 ia 20 mm à la base) sans lacune médulaire;
son port est érigé, pouvant aller de 1 à 6 m (Siband, 1981).
Chaque noeud porte un bourgeon axillaire susceptible, dans certaines
conditions, de donner une pousse axillaire (talle aérienne). Des racines adventives
partent des noeuds de la base de chaque tige (en moyenne 25, selon Chopart
1980). Dans les sols de Bambey, le front racinaire peut atteindre 150 à 200 cm
(Chopa& 1980). Selon Ferraris (1973)1, l’enracinement peut atteindre 360 cm de
profondeur.
Le mil peut produire jusqu’à 40 tiges par plante (Ramond, 1968). Cependant,
seules quelques talles sont fertiles (1 à 7 généralement; Siband, 1981).
L’inflorescence est une panicule contractée ou faux épi (Bono, 1971) en
position apicale. La forme grossièrement cylindrique de cette inflorescence, dont
I”extrémité du rachis est souvent dépourvue d’épillets, évoque celle du typha, ce
qui lui a peut être valu son ancien nom d’espèce typhoïdes (Siband, 1981). Cette
panicule est parfois appelée chandelle.
Chapitre Premier
2 5
Des fleurs mâles et femelles coexistent sur le même épillet. La protogynie
marquée (deux à trois jours entre floraisons mâle et femelle) assure la
prépondérance de la fécondation croisée. Le caryopse mûrit en 3 à 4 semaines
après l’anthèse (Siband, 1981; voir aussi fig. 1)
Les exigences écologiques de cette plante a également été l’objet de
nombreuses études, Rachie (1975) souligne que le mil peut supporter ii la fois de
fortes températures, des stress hydriques et de pauvres sols et répondre très bien
aux interventions culturales. Ferraris (1974) souligne sa tolérance marquée pour le
pli bas et le sel, sa sensibilité! aux excès d’eau et sa grande variabilité génétique
qui lui permet de croître dans une large gamme de pluviométries: 125 à 900 mm.
1.2 - Les systèmes de culture du mil.
Le milieu rural africain en général, et sénégalais en particulier, subit des
mutations qui se traduisent par une différenciation au niveau des systèmes de
culture. Ainsi, coexistent deux systèmes de culture: l’un majoritaire, tralditionne! et
l’autre, plus moderne, intensifie, est encore à l’état embryonnaire.
Sur des exploitations agricoles de dimensions variables ( la majorité entre 6
et 13 ha; Tchakerian, 1981), la rotation habituelle est Mil-Arachide avec des
rendements faibles (- 600 kg.ha-1) et extrêmement fluctuants, assurant des
revenus par habitant très bas (22 à 40.000 CFA. an-l) (Siband, 1981). Le goulot
d’étranglement est souvent les temps de travaux nécessaires aux deux cultures
(Banque Mondiale, 1975); l’arachide étant la culture commercialisée, donc source
de revenus pour le paysan, le choix se fait la plupart du temps aux dépens du mil
dont 95 % de la production est autoconsommée.
Traditionnellement, il existe trois modes d’entretien de la fertilité en zone
sahélo-soudanienne: la jachère, la fumure organique et l’utilisation de
légumineuses arborées (Acacia a/&&) ou annuelles (arachide, niébé; Bouhier et
Jouve, 1990). Cependant I’accroissement démographique rapide et l’extension des
surfaces cultivées, les faibles pluviométries des dernières années et l’introduction
de l’élevage de trait, conduisent à des difficultés dans la gestion de la fertilité des
sols.
Au Sénégal, jusqui’en 1984 (date de mise en vigueur de la Nouvelle
Politique Agricole), l’apport d’engrais minéral était fréquent sur le mil: le paysan
bénéficiait d’un crédit sur les intrants (engrais, semences, équipements). Mais
depuis cette date, l’accès au crédit est devenu très difficile et rares sont les paysans
qui utilisent de l’engrais minéral sur le mil (Diouf, ‘1990).
Chapitre Premier
2 6
5
6
7
8
9
-, -~~ y:.-- _ . _.
_ . --
3 Phase du développement t
Phase végétative(GS1)
Phase de remplissage
de la panicule(GS2)
d e s grains(GS3)
-
.
Fig. 1: Diagramme schématique des principales phases de croissance du mil: GSI,
GS2 et GS3. Les nombres de 0 à 9 indiquent les différents stades de croissance
.
(voir tableau 29) (Tiré de Maiti et Bidinger, II 981).
chapitre bmier
Au Sénégal, deux types de mil sont cultives: le type souna ou mil précoce
(75-90 j) et le type sanio ou mil tardif (120-l 50 j). Le mil souna occupe environ 85%
des surfaces cultivées et est essentiellement répa.rti dans les zones Nord et Centre
du pays. La culture du sanio est pratiquée dans les zones Sud et Est où la
contrainte pluviométrique est moins aigüe. Seul le mil souna a bénéficié d’efforts
soutenus de sélection qui ont abouti à la création de nouvelles variétés (Tableau
2).
Dans le Bassin Arachidier du Sénégal (Centre du pays), l’espace agricole
est organisé en trois grandes zones concentriques (Dupriez, 1982; Pelissier, 1966
Benoit-Catin et ai., 1986). Autour des villages, dans une auréole d’étendue
variable, le mil est cultivé en continu. Ce sont les champs de case ou TOL KER.
Ces parcelles reçoivent régulierement des apports d’ordures ménagères. En
saison sèche, c’est aussi le lieu de parcage nocturne des animaux domestiques.
Inversement, le TOL GOR (éthymologiquement: “défriche récente”), terroir le plus
éloigné, est exploité de façon extensive et assure l’interface entre la zone cultivée
et la zone de parcours.
Le terroir intermédiaire, le TOL JATI, est celui où l’intensification proposée
par la recherche est plus spécialement mise en oeuvre.
La répartition des surfaces des parcelles est de 74 % pour le TOL JATI, 13 %
pour le TOL KER et le TOL. GOR (Benoît-Catin et al., 1986). Les principales
techniques culturales du mil dans le Bassin Arachidier sont résumées dans le
Tableau 3.
Chapitre Premier
2 8
Tableau 2 : Variétés améliorées de mil recommandées au Sénégal.
Stade d’avancement
Nouvelles obtentions
Noin de:
souna
lBv
IJ3V
GAM
GAh4
GAh4
GAM
KEMV
la val-i&
m
8004
8001
8501
8301
8203
8201
8402
Origine:
cNRAcNRAcNRAcNRAcNRAcNRAcNRA
CNRA
Bambey
Bamtey
Bambey
Bambey
Bambey
Bambey
Bambey
BmM
zone de
Kadack
Louga
Kaolack
TalTh
Low
Louga
Lmga
Louga
cubre.
Fatick
DiourM
Fatick
Diourbel Diode1 Diode.1 Diourbd
Thies
Thies
Thies
Thies
Thies
Cycle
vég&atif(jj
85-95
75-85
75-85
85-95
75430
75-80
75-80
75-85
Potentiel de
3200
3100
3100 3000
3300
3300 2600
3300
Chapitre Premier
29
_l/l-<._l--.-_-_-.,_I
---
Tableau 3 : F’rincipales techniques culturales du mil dans le Bassin Arachidier (Diouf, 1990).
-
TRAVAILDU
SARCLAGES: FERTILKSATION
RECOLTE ET
S O L
SEms
~~~~~~o~s~~*~o~
AVANT SEMIS
* Si précédent * Semis en sec * Réduction du * ler sarclage : à * Si application rk Récolte entre
mil (champs de (avant hiver- nombre de plan- la houe
sine, d’une fumure 85 et 90 jours
case), dessou- nage) pour le tules du poquet &quip& de racle- minérale, apport après
levée
chage et grattage souna (cycle de a 3-7 plants en ttes en “pate de 100 - 150 pour le souna ;
s u p e r f i c i e l à 9 0 j ) o u e n m.oyemne.
d’oie”
avant kg/hade 14-7-7, l2O et 130 jours
l’hiiaire OU la humide (après la
démariage:
au démarriage.
après
levée
houe sine (prof. Ière
pluie), *@&ation
plusieurs pas-
pour le sanio.
=S-ecm)
surtout pour le manuelle
.
sages simples *Sinon fertili-
sanio (cycle de
ou croisés entre sation organique “Récolte
*Si précédent 12Oj, cultivé au * Dé:but:
10 les 1igne.s de pour les mbind manuelle sur
arachide aucune sud).
jours environ semis.
ayant des trou- pied (on coupe
pr6paration
après Ila levée et
,peaux de bovins les épis en
avant semis, * Semis manuel peut se pour- * 2ème sarclage: {parcages en sai- laissant les tiges
sauf si, en fm de ou mecanique: suivre pendant 3 en
debut de son sèche) ou en place) ou
saison sèche, le plusieurs
à 4 semaines montaison entre des Cquidés après dessou-
champ
est graines (dizaine) pour l’ensemble 30 et 40 jours (apport de fu- chage des pieds,
encore enherbé, par poquet.
des
champs après la levée. mier de cheval puis récolte).
auquel
cas,
mbindcl).
Même outil que sur les champs
application des * Densiti:
p o u r l e
ler après semis en lk Les champs de
memes façons 10000 - 13000 * Pe]ndant le Sarclage, en pas- général avant OU Case
sont
superficielles
poquetsh
&manriage,
sages simples.
pendant le dé- souvent r&zoltés
q u e p o u r l e
arrachage des
marriage).
en terre alors
pn%?dent mil.
adventices
* 3ème sarclage:
que les autres le
autour CICS touf- indispensable
* Les champs de sont sur pied.
fes de mil.
surtout au sud case sont amen-
du bassin ara- des par les jk Conservation
chidier où. l’en- dépôts des or- dans des gre-
herbement est dures
ména- mers après sé-
plus important. gères.
chage de plu-
sieurs semaines
*
En
cas
ii l’air libre.
d’infestation par
l?arfois les épis
le striga, arra-
sont battus et les
chage des pieds
graines conser-
s’ils sont. peu
vées dans des
nombreux.. Si la
sacs après les
densité est très
traitements
forte,
a.ucun
insecticides.
moyen de lutte
en cours de
‘k En même
vCgétation n’est
temps que la
efficace.
r&olte, I’agricu-
L’alternance mil/
heur sélectionne
arachide permet
de “bons” épis
de limiter les
pour réserver
infestations.
:Ses semences de
ILa campagne
!jUiVa.tlte.
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(1) : mbind = Champs de case
Chapitre Premier
30
CHAPITRE II - L’AGENT CAIJSAL DU MILDIOU: Sc/ero#mra
graminicola (Sacc.) Schroet
11.1 - Taxonomie
L’espèce Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet appartient à la classe des
Oomycetes, l’ordre des Peronosporal’es, la famille des Peronosporaceae et au
genre Sclerospora. C’est un parasite obligatoire, c’est-à-dire qui exige toujours des
tissus vivants de l’hôte pour se développer. Cette espèce est actuellement la seule
bien étudiée du genre Sderospora (Shaw, 1970; Dick et al., 1984).
II.2 - Répartition géographilque et pertes de rendement
Cette maladie existe partout là où il y a des cultures du mil. En Afrique de
l’Ouest, cette maladie est signalée dans tous les pays (Mbaye, 1988). Son aire
d’extension est indiquée dans la figure ino 2. Les pertes de rendement causées par
ceti:e maladie sont signalées depuis lo’ngtemps: 6 % à l’Est de la Chine (Porter,
1926); 45% à côté d’Allahabad (Mitter et Tandon, 1930); 60% en Mozambique
(Decarwalho, 1949); 10% au Nigéria (King et Webster, 1970); 6-10 % chaque
année dans le Sahel (Harris, 1982; King, 1970; Selvaraj, 1977). Au Burkina Faso,
en 1979, J.A. Frowd évalue le taux de mortalité des plantes dû au mildiou à 50 %.
Au Niger, Guthrie ( 1981) trouve que l’incidence moyenne (pourcentage de plantes
infectées) est de 19 % autour de Sadoré. Les réductions de rendement causées
par le mildiou peuvent donc être importantes.
11.3 - Organes du champignon
11.3.1 - Le mycélium (fig. 3a, b)
L’hyphe du champignon est coenocytique, inter- et intracellulaire, de
diamètre variable pouvant atteindre 10 pm. II forme des haustoria grêles et ramifiés
(Girard, 1975). Au niveau des stomates foliaires, le mycélium donne naissance à
des zoosporocystophores.
La présence du mycélium du champignon est signalée dans tous les
organes de la plante ainsi que dans les semences (Waller et Bali, 1982; Shetty et
al., 1980). Dans les semences, on le trouve généralement dans la couche à
aleurone et dans le scutellum, rarement au sein même de l’embryon (Shetty et al.,
1980).
Chapitre Deux
3 :1
fig. 2 : Aire d’extensio’n géographique de Sclerospora graminicola
(en noir) (d’aprés Williams, 1984) modifiée (en pointillé).
Chapitre Deux
3 2
11.3.2 - Les zoosporocystophores (sporangiophores)
Ce sont des organes du champiglnon qui sortent par des stomates foliaires et
portent des zoosporocystes. De ce fait, on les trouve le plus souvent localisés à la
surface inférieure des feuilles. Leurs dimensions varient de 100 à 300 prn au
rwximum de leur croissance (Girard, 1975) (Fig. 3~).
II.4 - Les types de spores du champignon
11.4.1 - Zoosporocystes (sporanges)
De formes ellipsoïdes, de dimensions 19 x 16 pm environ (Girard, 1975), ils
possèdent une papille à leur extrémitci. Les zoosporocystes sont formés sur les
stérigmates des zoosporocystophores. Leur cytoplasme est hyalin. Au sein des
zoosporocystes se différencient des zoospores (fig. 3d).
11.4.2 - Les zoospores
Les zoospores sont réniforr es, lde diamètre variant de 4 à 10 prn (Girard,
19175). Les zoospores sont I aérées dans un milieu aqueux par des
zoosporocystes. Les zoospores sc It, en général, uninucléées et biflagellées, mais
peuvent parfois être multinucléé s et multiflagellées si elles proviennen’t des
zoosporocystes conservés à une :empérature d’environ 5°C (Singh et Williams,
1960). Les zoospores en germa t érnettent un ou deux tubes germinatifs qui
viennent en contact avec les plar ules; et pénétrent l’épiderme des racines ou le
cOne verticillaire des plantules. Parfois, la zoospore germe à l’intérieur du
zoosporocyste avant d’être libérée ‘ig. :3e, f).
11.4.3 - Les oospores
Elles sont produites dans k ; organes infectés de la plante à la suite de la
rencontre de 2 thalles complémen lires par différenciation des gametanges mâles
et femelles (Girard, 1975). Le! oospores sont très résistantes aux fortes
températures du sol et peuvent s’l conserver pendant plusieurs années jusqu’à 10
ans selon Nene et Singh ( 1976). t les ,constituent les unités d’infection primaire du
champignon. Les oospores peuve t être dispersées par les semences, le vent ou
Chapitre Deux
3 *3
Fig. 3: Observations microscopiques de Sclerospora graminicola (d’a@
Girard, 1975).
- - -
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-
II
Chapitre Deux
les pratiques culturales (Shetti et al., 1980). L’existence d’une dormante chez
l’oospore et les conditions de sa levée ne sont pas encore connues.
Les oospores sont db forme sphérique aux contours irréguliers et de
diamètre très variable, de 36 à 53 pm (moyenne 42 prn) et de couleur rouge à
brune. Elles sont constituées d’un cytoplasme entouré généralement de trois
parois. On peut observer, parfois, une 4ème paroi externe, qui est celle de I’oogone
(Girard, 1975) (fig. 3g, h, i).
II.5 - Les symptômes
il.51 - Symptômes foli,aires.
Les premières feuilles attaquées présentent une chlorose de la partie basale
des limbes. Cette chlorose, réduite au départ, s’étend sur les feuilles nouvellement
formées. Quand les conditions du, milieu sont favorables (TO = 20°-25°C et HF? >
9(W), les plages chlorotiques se ~couvrent de sporulation duveteuse blanchâtre
(voir photo 1).
Parfois, chez certaines plantes, cles tâches chlorotiques mal circonscrites et
de dimensions réduites ont pu être observées (Girard, 1975). Au niveau de ces
tâches on peut observer une sporu~lation assez intense. Ce type de symptomes est
rare. II est communément appelé lympl:ôme localisé.
11.5.2 - Symptômes suy les chandelles
Les épillets de l’épi se trahsforment en organes foliacés plus ou moins
allongés et les chandelles des talles précocément infectées se présentent sous
forme de balai, d’où le nom de “balai de sorcière” qu’on donne à la maladie (voir
photo 2). La gamme des aspects que peuvent prendre les inflorescences infectées
est variée et dépend de l’époque de l’invasion des primordia floraux par le
parasite:
- les hampes florales se tran$formlent en feuillets (voir photo 3);
- la suppression totale de la chandelle qui se transforme en une masse
arrondie verte ressemblant à une massue (voir photo 4);
- les épillets de la base de la Ch:andelle sont transformés en feuillets alors
que ceux du sommet sont restés normaux (voir photo 5).
Chapitre Deux
3!5
Photo 1: Symptôme foliaire du mildiou (feutrage blanc sur feuille).
Photo 2: Symptôme sur chandelle (vkescence ou “balai de sorcière”).
Chapitre Deux
3 6
Photo 5: Symptômes sur chandelles (les épillets de base sont
transformés en feuillets)
Photo 6: Symptôme sur la plante entière (la plantule est morte avant le tallage)
Chapitre Deux
3 8
11.5.3 - Symptômes sur la plante entière
Des symptômes du mildiou peuvent être présents soit à la fois sur feuilles’ et
sur chandelles, soit sur les chandelles seulement (Williams, 1984).
En général, la maladie se manifeste sur la plante par un tallage excessif des
plantes et par un arrêt de la croissance surtout si les attaques sont sévères et très
précoces. Dans ce cas, les plantules peuvent mourir avant le tallage (20-21 j après
semis) (voir photo 6).
l
On peut observer parfois des chandelles ou des talles saines produites à
partir des talles infectées. C’est le phénomène de rémission de la maladie chez la
plante (Singh et King, 1988).
~
II.6 - Spécialisation du pathtogène
Bhat (1973) avait établi une liste des différents hôtes possibles de S..
-
graminicola et indiquait qu’il y a $US de quinze espèces comprenant des tribus
appartenant au Maydee, Andropogbnae,, Paniceae et Agrostideae.
Au Sénégal, Girard (1975) a obser/& des symptômes de Sclerospora graminicola
sur Pennisetum violaceum (mil sauvage) et sur P. pedicellatum provenant du
Nigéria.
1
II.7 - Effets physiologiques de l’infection sur l’hôte. .
Sclerospora graminicola provoque des troubles hormonaux chez les plantes
de mil par l’augmentation des teneurs en auxines et en orthodihydroxyphénols
(Shekhawat et al.,l984). Sclerosp$ra graminicola en s’attaquant au mil intervient
essentiellement dans le métabblisme des polysaccharides, -en réduisanl
l’accumulation de l’amidon et en accroissant les concentrations en sucre
réducteurs dans les tissus infectés (Mogle et Mayee, 1981a). Son intervenlion dans
le métabolisme protéique demeure cependant encore imprécise (Pinard, 1989).
Sclerospora graminicola affecterait ces métabolismes notamment par la
sécrétion d’un composé toxique de nature glycopeptidique (Wani et Rai, 1981).
Par ailleurs, en envahissant Iles stomates, le pathogène entrave également
le bon fonctionnement des échanges gazeux.
Chapitre Deux
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39
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CHAPITRE Ill - METHODES DE CONTROLE DU MILDIOU
La période durant laquelle le mil doit être protégé contre les attaques du mildiou
est relativement longue. En outre, l’épidémie du mildiou suit une loi composée
sensu Vander Plank (19639) car il fait intervenir à la fois des exodémies et des
endodémies sensu Robinson (1976). Toute méthode de contrôle doit donc viser
d’une part à éliminer ou à réduire les sources d’inoculum (primaire ou/et
secondaire) et d’autre part, à protéger la plante contre ces inoculums. Cependant,
la recommandation de l’application d’une méthode doit tenir compte des épidémies
de la maladie dans la région considérée et du niveau socio-économique des
paysans.
III.1 - Techniques culturales
Ilil. .l - Contrôle du mildiou par les rotations.
Cette technique est fondée sur la réduction de l’infection primaire, soit par la
non survie des oospores par l’allongement de l’intervalle de temps entre deux
cultures de mil, soit par la stimulation de la germination des oospores par des
plantes-pièges (plantes capables de stimuler la germination des oospores, mais
qui ne sont pas infectées par ces dernières). L’applicabilitë de cette
technique,cependant,dépend de la longévité, de la dormante des oospores et des
sources d’inoculum asexué dans les adventices et les champs voisins (Williams,
1984).
Au regard des connaissances disponibles sur la biologie et I’épidémiologie
de S. graminicola et aux conditions de culture du mil dans la plupart des pays du
Sahel cette technique de contrôle semble difficilement applicable. En effet, devant
le manque de terres dû à une démographie rapide, la culture du mil est pratiquée
presque en monoculture, ce qui entraîne une augmentation de I’inoculum primaire
dans le sol.
111.1.2 - Utilisation du labour et de la densité de semis, comme
techniques de contrôle du mildiou.
Nous ne disposons pas de référence directe sur les effets du labour et de la
densité de semis sur le mildiou du mil. Cependant Tuleen et al., (1980) indiquent
que le labour profond, du fait de l’enfouissement des oospores, liimite
Chapitre Trois
4 0
significativement l’effet du mildiou sur les variétés de sorgho. Mais ces résultats ne
portent que sur une seule annee d’expérimentation et méritent d’être confirmés.
Prederiksen (1980) quant à lui, trouve que de fortes densités’ de semis
atténuent les effets du mildiou sur les rendements du sorgho. Mais, toutefois, ces
deux pratiques, même si on démontre leur efficacité semblent difficilement
recommandables dans les conditions actuelles du Sahel. En effet dans cette
région, les agriculteurs ne disposent pas d‘outils leur permettant d,e labourer
profondément de grandes surfaces et le semis dense pose non seulement le
problème de disponibilité de semences, mais cette pratique augmenterait, à la
longue, la quantité d’oospores dans le soi.
111.1.3 - Calage des semis, comme moyen de contrôle du mildiou.
Plusieurs travaux effectués sur le mil signalent qu’un retard de semis peut
avoir pour conséquence l’augmentation de l’incidence du mildiou (Chahal et al.,
1978; Girard, 1975; Mbaye, 1985). En effet, les effets combinés de l’augmentation
du niveau d’inoculum résultant de la sporulation asexuée sur les plantes
précocément infectées et de la sensibilité relative des jeunes plantules favorisent le
développement de la maladie (Williams, 1984).
Les saisons sèches longues et très chaudes du Sahel empêchent la survie
des zoosporocystes, c’est pourquoi des semis de mil sur une grande échelle dès
les premières pluies ou à sec, peuvent aider considérablement à contrôler le
développement du mildiou; par contre, des retards sur les dates de semiis peuvent
exposer les jeunes plants à l’infection secondaire de I’inoculum asexué provenant
des champs voisins.
Ill.&4 - Epuration sanitaire (sanitation).
Cette technique consiste à détruire les plantes malades. C’est la rnéthode la
plus usitée car elle présente un double avantage: elle permet de réduire les
inoculums primaire et secondaire et elle est simple et rentre dans la plupart des
cas, dans l’entretien normal des champs. Cependant, cette méthode de contrôle
demande beaucoup plus d’attention et de main d’oeuvre de la part des paysans.
Pour quelle soit efficace, il faut non seulement des efforts indivi’duels des
agriculteurs, mais aussi des actions coordonnées de tous les paysans de la région
infestée et des organisations gouvernementales de la Protection des Vé<gétaux. Le
premier mois de développement des cultures est le plus déterminant, car au-delà,
non seulement cette technique devient inefficace, mais l’arrachage diminue le
Chapitre Trois
4 1
rendement. La difficulté des paysans à appliquer cette technique réside en premier
lieu dans l’identification précoce des symptômes.
111.1.5 - Fumures
II est difficile d’envisager actuellement des recommandations dans ce
domaine, car malgré le grand nombre de travaux effectués, les résultats sont
contradictoires (Deshmukh et al., 1978; Singh 1974; Singh and Agga’rwal 1979).
De tous ces travaux, il apparait que l’application de la fumure n’est pas efficace
comme méthode de contrôle du mildiou dans le cas des varié& très sensibles.
III.2 - Contrôle chimique contre le mildiou
Plusieurs auteurs (Exconde 1975; Frederiksen et Renfro 197J; Girard 1974)
ont montré qu’il est possible de contrôler les mildious des ceréales en combiniant
des traitements de semences au chloroneb et plusieurs applications foliaires au
bis-dithiocarbamate. Toutefois on assiste parfois à l’inefficacité de ces traitements
sous forte infestation. En outre, ces résultats furent &zonomiquement et
techniquement inapplicables en milieu paysan à cause du bas niveau de
production du mil,du niveau de technicité des paysans et des coûts des pesticides.
Thakur et Kanwar (1977) avaient trouvé que la combinaison Agrosan GN et
Thirame utilisée en enrobage de semence pouvait réduire le mildiou de 70 %j et
augmenter le rendement de plus de 50 % en comparaison avec les parcelles
témoins.
L’apparition du Metalaxyl (N- (2- methoxyacetyl)- N- (2,6 u Xylyl) - DL -
alaminate]
en 1970 apporta un regain d‘intérêt au controle des mildious des
céréales avec les fongicides. Plusieurs chercheurs testèrent ce produil: et
recommandèrent son utilisation en traitement de semences à la dose de l-2 g m.a.
par kg de semences (Venugopal et Safeeulla 1978; Williams et SEngh 1981).
Cependant cette protection n’est que partielle, car en cas de fortes infestations, son
efficacite baisse sensiblement à partir du stade montaison pleur devenir nulle ‘à la
maturité (Seivaraj 1978). En outre, certains chercheurs signalent des effets négatifs
du Ridomil sur la germination et le développement des jeunes plantules suite au
traitement de semences avec des doses relativement élevees (Sy, 1978: Singh
and Williams, communication personnelle). Cette phytotoxicité est d”autant plus
grave que les plantes sont exposées à un stress hydrique (Williams 1984).
Chapitre Trois
4 2
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-1-
II---
III.3 - Contrôle biologique du mildiou
Les oospores des mildious des graminées sont parasitées par plusieurs
champignons incluant les Chytrides, Fusan’um spp, Curvularia spp. et, sans doute,
beaucoup d’autres, non encore identifiés. II a aussi été observé be,aucoup de
bactéries à l’intérieur des oospores (Williams 1984). Ce parasitisme peut être
utilisé dans une perspective de lutte biologique. Mais aucune recherche
systématique à notre connaissance, n’est encore entreprise dans ce domaine,
malheureusement.
III.4 - Contrôle du mildiou par l’emploi de variétés résistantes
La création des variétes de mil qui sont résistantes est la méthode de
contrôle du mildiou la plus porteuse d’espoir et la plus accessible au monde
paysan africain (Williams, 1984 ; Singh et al., 1987).
Des tests coopératifs multilocaux de résistance au mildiou du mil ont été
initiés depuis 1976 et conduits annuellement dans les Pépinières Internationales
du Mildiou du mil (IPMDMN) par I’ICRISAT et des institutions nationales dans
plusieurs pays d’Afrique et d’Asie ont participé à ces tests. Certaines entrées se
sont révélées résistantes dans la plupart des localités, d’autres ont montré des
différences de performances en fonction des localités: par contre, d’autres se sont
montrés très sensibles dans toutes les localités (ICRISAT 1978, 1979, 1980, 1981).
Les meilleures sources de résistance proviennent du Nord du Nigéria et ,du Burkina
Faso où les populations du mildiou se sont avérées plus agressives (Sngh et al.,
1987).
Au Sénégal, des criblages du matériel végétal pendant plusieurs années ont
permis de révéler un matériel qui présente de l’intérêt du point de vue de sa
résistance au mildiou.
Au Burkina Faso, quatre variétés testées pendant six ans (1976-1981) ont
montré une infection très faible (Frowd 1981). A partir de 1986, une pepinière de
l’Afrique de l’Ouest pour l’observation de mildiou a été établie au Centre Sahélien
de I’ICRISAT à Niamey. Cette pépinière a pour but d’identifier du materiel ayant
une résistance stable au mildiou dans cinq pays de l’Afrique de l’Ouest (Sénégal,
Mali, Niger, Nigéria, Burkina Faso).
Actuellement, si d’une façon générale, les méthodes de criblage sont assez
bien maîtrisées, les études sur les mécanismes génétiques des résistalnces, leur
stabilité dans le temps et leur nature n’ont fait que commencer.
Chapitre Trois
43
III.5 - La lutte intégrée
Une méthode intégrée de lutte est une association de deux ou plusieurs
méthodes pour assurer un niveau de contrôle plus durable qu’on ne pourrait
atteindre avec chacune prise individuellement.
L’efficacité des combinaisons de méthodes de lutte dépend des épidémiologies du
mildiou dans la région où elle est appliquée et de l’efficacite de chaoue méthode
prise individuellement (Williams 1984). Aussi I’applicabilité de ces méthodes de
lutte intégrée par les agriculteurs est fonctir;gn des possibilités techniques et
économiques des paysans visés.
Malgré des recommandations faites dans ce domaine (CILSS/PLI, 1985), aucune
recherche mettant à l’épreuve le concept de lutte integrée n’a malheureusement
été conduite.
+e
Chapitre Trois
4 4
CHAPITRE IV - OBJECTIFS DES TRAVAUX
Beaucoup de lacunes subsistent donc encore, aussi bien dans la
connaissance de la biologie de l’agent pathogène, que dans celle des processus
épidémiologiques. Beaucoup de travaux sont également nécessaires pour
proposer des solutions pour le contrôle de la maladie.
Dans le cadre de cette étude, nous nous sommes intéressés à I”analyse des
mécanismes épidémiologiques chez le mildiou du mil, en abordant le processus
monocyclique, le processus polycyclique, et quelques options de contrôle de cette
maladie.
Partie Ill: Processus monocyclique
??
Cette étude comprend deux aspects:
- Etudes des processus monocvcliw. Les objectifs de cette étude sont:
a) Donner des définitions opérationnelles des différents processus
monocycliques et des phases qui les composent;
b) Suivre le mildiou dans l’accomplissement de ses cycles sexué et
asexué, étape par étape.
- Me des composantes de résistanm. Cette étude a pour objectifs:
a) d’étudier les composantes de résistance par la caractérisation de
chaque étape de ses cycles par quelques variables qui permettent
de les couvrir;
b) d’essayer de les quantifier et
c) de les condenser en une seule variable constituant un estimateur
de résistance générale.
Partie IV: Processus polycyclique
??
Cette partie concerne l’étude des mécanismes épidémiologiques au niveau
de la parcelle. Elle comprend:
- Enauête sur les maladies du mil:
a) évaluation des dégâts causés par les trois principales maladies du
mil dans des situations de production différentes;
b) description des relations entre les variations de rendements et les
dégâts causés par les maladies.
Chapitre Quatre
4 5
-
- Etude de la dispersion du mildiou en fonction des faCteUt’S de
l’environnement.
II s’agit d’une étude de cas portant sur une parcelle, pendant une campagne.
Elle comprend:
a) une approche des modes de dispersion du mildiou pendant une
campagne culturale;
b) une description des effets des facteurs de l’environnement.
Partie V: Méthodes de contrôle
??
Cette partie rassemble des informations acquises pour la mise au point de
méthodes de contrôle.
La résistance variétale sert de pivot à notre approche de ce problème. Elle
comprend trois volets:
a) Sources de résistance: test de différents dispositifs de criblage
pour la résistance.
b) Test dial@le: Cet essai est destiné à mieux comprendre la nature
de différents types de résistances.
c) Comparaison des dispositifs, afin de définir le meilleur dispositif à
utiliser.
D’autres méthodes ont été envisagées. En effet, nous restons convaincus
que pour arriver à un meilleurs contrôle du mildiou, il faut’ une combinaison
judicieuse de plusieurs méthodes.
a) La lutte chimique contre le mildiou
b) Les techniques; culturales.
Partie VI: Vers une lutte intégée
??
La mise en oeuvre d’une expérimentation de lutte intégrée dans les champs
des agriculteurs constitue le volet. de cette partie. Elle implique la combinaison de
la résistance variétale, de traitements de semences et des techniques culturales
(arrachage des plantes malades et incinération). Cette étude aborde non
seulement les questions techniques, mais aussi les aspects économiques du
problème.
Partie VII: Quelques perspectives de recherche.
??
Cette partie consiste à entrevoir les perspectives sous les aspects suivants
a) modélisation
Chapitre Quatre
4 6
b) étude de la diversité génétique de S. graminicola.
Le premier volet comprend une première réflexion sur l’élaboration d’un
modèle simplifié de simulation dynamique de S. graminicola. L’objectif principal de
ce modèle est de condenser l’ensemble des informations disponibles afin de
simuler le comportement au champ d’un cultivar donné.
Le second v801et jette le premier jalon d’une démarche méthodologique
exploratoire, visant à utiliser les techniques de biologie moléculaire (PCR-RAPD) à
des fins d’analyse de la diversité génétique au sein des populations de S
graminicola.
. Partie VIII: Conclusions générales
Chapitre Quam
4 7
SECOND
PARTIE:
MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE V: MATERIEL VEGETAL
Seules les méthodes générales sont présentées ici. Le protocole de chaque
étude spécifique sera exposé ultérieurement.
V-l - Les variétés de mil utilisees
Pour limiter la variabilité expérimentale, nous avons utilisé des formes
cultivées présentant une homogénéité maximale (lignées ou variétés fixées
multipliées et épurées par nous-mêmes) (tableau 4). Le matériel végétal a fait
l’objet d’un entretien et d’une protection sanitaire rigoureuse (épuratïon au niveau
des parcelles, battage épi par épi, tri des semences et traitement des semences
avant stockage dans des pots hermétiques).
V-2 - Culture du mil en serre ou en phytotron
Les cultures sont, en général, effectuées en pots en polyéthylène de 25 a 30
cm de diamètre. Ces pots sont stérilisés avec de l’hypochlorite de sodium pendant
5 mn avant d’être rincés avec de l’eau stérile et remplis avec du substrat.
Le substrat est, en général, un mélange de terre avec du terreau (3:l). Le
substrat, sauf dans certains cas, est stérilisé à l’autoclave pendant 2 h par jour
pendant 3 j sous une pression de 1 bar. Pour les plantes entretenues jusqu’à
maturité, on ajoute une fumure minérale (NPK) dans les pots avant Ie semis.
Les semis sont généralement effectués en poquets (3-4 poquets par pot et 5
grains par poquet au semis). A la levée, le semis est éclairci à un plant par poquet.
En phytotron (modèle 600 G3 THIL - Fisons scientific Apparatus-Angleterre),
l’éclairement est assuré par des lampes à fluorescence (2100 E.m-‘S-1 = 21000
I~X); la température est, généralement, maintenue entre 20 et 35” C, en fonction de
la température ambiante et de l’expérience.
Les arrosages sont effectués quotidiennement.
Chapitre 5
4 8
Tableau 4 :: Lignées et cultivars utilisés
Appellation
Nature
Origine
Comportement vis-à-vis
du mildiou
Tif 239 D2B2
Lignée
Tifton (E U)
Bambey (Sénégal)
Sensible
P 105
Cultivar
Sénégal
Sensible
7042
Lignée
ICRISAT
Sensible
IBV 8001
Variété
ICRTSATfSénégal
Résistant
IBV 8004
Variété
ICREAT/Sénegal
Résistant
IBMV 8402
Variété
ICRTSAT/Sénégal
Résistant
SOUNA III
variété
Sénégal
Tolérant
SOUNA LOCAL
cultivar
Sénégal
Tolérant
-
Chapitre 5
49
V.3 - Culture du mil en plein champ
Sauf conditions particulières, la culture en plein champ est conduite de la
façon suivante:
- Préparation du terrain: labour et reprise de labour, précédé d’un
apport d’engrais complexe (10-21-21, à 750 kglha) ou équivalent en engrais
simples;
- Semis en humide, après une pluie ou une irrigation, en poquets de 5
à 10 graines, avec un espacement de 30 x 60 cm ou 90 x 90 cm;
- Démarriage à 10 j environ, associé au premier sarclage (mécanique)
et suivi d’un apport d’urée (50 kg/ha);
- Sarclages selon les besoins (généralement 2), second apport d’urée
(50 kg/ha) au stade montaison (vers le 45ème j. après semis).
Chapitre 5
5 0
CHAPITRE VI - L’AGENT PATHOGENE
Le pathotype de S. graminicola utilisé provient de feuilles séchkes de mil
infectées par le mildiou provenant des parcelles du Centre National de Recherche
Agronomique de Bambey. Ces feuilles sont broyées mécaniquement dans des
mortiers en porcelaine. La poudre obtenue est filtrée à travers une série de tamis
dont le trémis a des pores de diamètre de 30 pm, et gardée dans des boîtes
métalliques hermétiquement fermées, à la température ambiante du laboratoire
(2535OC). La concentration de cette poudre, en oospores, peut atteindre 2530000
oospores/g. Cette poudre contient, en plus des oospores, beaucoup de débris
végétaux et des spores d’autres champignons.
VI - 1 - Utilisation de zoosporocystes et de zoospores comme inoculum
L’inoculum est obtenu à partir des plantules de mil infectées et vivantes
cultivées en serre ou en champ. Ces plantules sont incubées à 20°C et humiditk
relative 70 % dans une lumière fluorescente (20.000 lux) pendant 15 h. Les feuilles
sont ensuite récoltées et débarrassées d’anciennes sporulations du parasite par
nettoyage avec un coton humide. Elles sont découpées en segments de 7-10 cm et
placés dans des boîtes de pétri humidifiées. Ces boîtes sont ensuite placées à
l’obscurité à. une température de 20 à 25°C pendant 16 h,. Les zoosporocystes
alors formés sont récupérés par pulvérisation d’eau sur les limbes dans des
béchers. La concentration de cet inoculum est généralement très élevée et peut
atteindre 106 zoosporocystes / ml.
Les infections sont en général, effectuées 1 h à 1 h 30 après la préparation
de la suspension, c’est-à-dire, aprés la phase de libération maximale de
zoospores.
Deux ml de la suspension sont déposés sur le sommet des
hypocotyles (si les plantules sont très jeunes) ou dans la pseudotige de plantes
(pour les plantes plus âgées). Cette technique permet d’obtenir un taux très elevé
de plantules infectées.
Des infections par immersion des plantules dans la suspension sont parfois
utilisées.
VI - 2 - Utilisation des oospores comme inoculum
Sauf indications contraires, dans les expériences faisant intervenir des
oospores, de la poudre d’oospores est ajoutée dans les poquets avant de les
refermer (2 g par poquet, soit environ 50 à 60.000 spores) pendant le semis.
Chapitre 6
5 1
Parfois, on recouvre les semences avec une couche de 2mm de poudre
d’oospores avant de tout recouvrir par une couche de terre. Ce type d’inoculation
est utilisé dans les cas où on désire obtenir le maximum de plantules infectées.
VI - 3 - Evaluation et notation de la maladie
En serre ou en champ, la maladie est évaluée selon les critères suiivants:
- l’incidence (1), pourcentage de plantes infectées calculée comme:
n
I
=
“--
X
100
(1)
N
- la sévérité (S), indique la gravité de la maladie. Elle est évaluée à
partir de l’échelle standard proposée par Williams (1984) modifiée (voir chapitre
sur le criblage). Elle est calcul&comme:
Xxi x ni
s =
--------- )(10(-J
(2)
4xN
où n représente le nombre total de plantes infectées
N représente le nombre total de plantes
xi, les catégories des notes (xi := 0, 1, 2, 3, 4) (fig. 4 )
ni, le nombre de plantes rentrant dans la catégorie xi
4, représente la note la plus élevée de l’échelle
et 100, pour exprimer I et S en pourcentage de plantes ou talles infectées
respectivement.
Chapitre 6
5 2
Fig. 4: Echelle de- notation de la sévérité du mildiou
(d’aprés R. J. Williams, 1984) modifiée.
0 Pas de symptômes de *mildiou
1 Seules les talles aériennes sont attaquées.
2 Moins de 50% de talles basales sont attaquées..
3 Plus de 50% de talles basales sont attaquées.
4 Toutes les talles (ainsi que la talle principale) sont
attaquées ou la plante est tuée au stade jeune.
Chapitre 6
5 3
TROISIEME PARTIE:
ETUDE DES PROCESSUS MONOCYCLIQUES DE S. graminicola
(Sacc.) Schroet
CHAPITRE VII:
ETUDE DES FACTEURS AFFECTANT LES
PROCESSUS MONOCYCLIQUES CHEZ
SCLEROSPORA GRAMINICOLA
Un processus monocyclique (Zadoks et Schein, 1979) constitue une étape
du cycle infectieux depuis le dépôt d’une unité infectieuse, jusqu’à la libération
d’une nouvelle génération d’unités infectieuses.
Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet est un parasite dont le cycle
présente une structure emboîtée (Zadoks et Schein, 1979). En effet, on est en
présence de deux types de cycles:
- un cycle primaire, qui va du contact des radicules de mil avec les Oospo:res du
champignon dans du sol ou éventuellement de l’activation du mycélium présent
dans l’embryon du grain jusqu’à la formation d’une nouvellle génération
d’oospores. Ce cycle est appelé processus monocyclique primaire c’ar il commence
le premier au cours d’une campagne culturale et couvre un cycle entier de l’hôte.
- un cycle secondaire, allant du dépôt de zoosporocystes sur les surfaces sensibles
de l’hôte jusqu’à la libération d’une nouvelle génération de zoosporocystes et de
zoospores. Ce cycle est appelé processus monocvcliaue secondaire car il prend
place après le premier cycle. Par ailleurs, au cours d’un cycle cultural, plusieurs
cycles secondaires peuvent avoir lieu.
Chaque processus ou chaîne d’infection (Gaeümann, 1946) peut se
subdiviswen séquences épidémiques (Rapilly, 1979). En nous reportant au
schéma général d’un cycle infectieux et de ses différentes étapes défini par tiirst et
Schein (1965)
et en l’adaptant aux définitions ci-dessus, chaque processus
monocyclique chez Sclerospora graminicola comporte les étapes décrites dans le
tableau 5.
Pour mieux décrire le processus épidémiologique du mildiou, il est donc
nécessaire d’étudier individuellement chacun des processus monocycliques.
Nous donnons un résumé des connaissances acquises sur les processus
monocycliques chez Sclerospora graminicola.
Tableau 5 : Les phases et sous-phases des processus monocycliques chez
Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet
PHASE
SOUS-PHASE
1 - Processus monocvcliaue Drimaire
DISSEMINATION PRIMAIW
- Libération d’oospores
- Dispersion d’oospores
-Dépot d’oospores
INFECT‘ION PRIMAIRE
- Germination d’oospores,
- Pén&ration
- Colonisation
SPORULATION PRIMAIRE
- Production de
zoosporocystophores
- Production de
zoosporocystes et de zoospores
- Maturation des
zoosporocystes et de zoospores
-Production d’oospores
2 - Processus n-ionocvcliaue secondaire
-Libération des zoosporocystes
DISSEMINATION SECONDAIRE
-Dispersion de zoosporocystes
- Dépot de zoosporocystes
INFECTION SECGNDAIRE
-Germination de zoosporocystes
et de zoospores
-Pénétration
-Colonisation
SPORULATION SECONDAIRE
-Production de zoosporocystophores
-Production de zoosporocystes et de
zoospores
-Maturation de zoosporocystes et de
z o o s p o r e s .
Chapitre 7
5 5
VII. 1 - CYCLE DE SCLEROSPORA GRAMINICOLA: LES ACQUIS
ACTUELS ET LES INCONNUES
VII.1 -1 - Processus monocyclique primaire
a) Description du processus
Les contaminations primaires sont le fait des oospores présentes dans le sol
ou sur la surface des semences, ou encore, éventuellement, de l’activation du
mycelium présent dans l’embryon des grains. Les oospores en contact avec les
radicules germent, les pénétrent et colonisent les tissus de l’hôte. Quand les
conditions du milieu sont favorables, il se produit une sporulation sur la face
inférieure des feuilles. Vers la fin de la campagne culturale, quand les conditions
du milieu sont défavorables (températures élevées, pluies rares) une nouvelle
génération d’oospores est formée dans les tissus de l’hôte par la renconitre de
thalles complémentaires.
A la récolte, les o&‘pores tombent sur le sol en même temps que les débris
végétaux ou polluent les semences et s’y conservent pendant l’intercampagne.
Dès les semis des campagnes suivantes, elles peuvent initier un nouveau cycle
d’infection (fig. 5).
b) Acquis
La production d’oospores dans les tissus de l’hôte est contrôlee par
I’hétérothalisme (Michelmore et al., 1982). Cette production d’oospores est
déclenchée par des températures élevées et une faible humidité relative de l’air
(Populer, 1981).
Hiura (1930) et Evans et Harrar (1930) ont été les premiers à observer la
germination d’oospores de Sclerospora graminicola. Bien d’autres après eux ont
décrit la germination d’oospores de l’agent pathogène (Chandhuri, 1932; Tasuggi,
1933; Mc Donough, 1937; Suryanarayana, 1956; Shaw, 1970 et Bhat, 1973). Tous
indiquent la formation de tubes germinatifs longs, minces et ramifiés.
Pande (1972), par contre, mentionne la présence de “sporanges germinatifs”’
formés sans l’intermédiaire de sporangiophores ou de tubes germinatifs, mais
directement par le passage d’une partie du protoplasme de la cellule mère à
travers une ouverture formée dans I’exospore. En outre, Pande (1972) et Williams
(1984) pensent que les longs tubes germinatifs décrits dans les travaux précedents
ne proviennent pas, en réalité, des oospores de Sclerospora mais d’autres
champignons qui
contaminent ces dernières (Chitridiacées surtout).
Chapitre 7
5 6
~:~:~~~~‘-;:
:.:.:.:.:.:<.x.>:..
:..: .. . . . . . . . . . . ..._.
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. . . . . . .. .. . .. . ...-....A...
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. . . y
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floraiso;
nontalson
x; ~~~~~~~
--i-~~~~~ M
i
libération des
-.---r-----
primaires
Fig. 5 : Ethographe de Scîerospora graminicola(Sacc.) Schroet
La lettre n indique.qu’au cours d’un cycle cultural du mil,
plusieurs cycles secondaires peuvent avoir lieu.
Chapitre 7
5 7
De toute évidence, le problème de la germination des oospores de cette
espèce reste posé. Le seul fait qui atteste, de façon indirecte toutefois, leur
germination est l’obtention de plantules présentant des symptômes à partir de
graines et de sol stérilisés contaminés artificiellement par des oospores (Safeeulla,
1976; Singh et Williams, 1980). Syryanarayana (1962), Akhtar et al. (1963),
Safeeulla et al. (1972) et Siddiqui et Gaur (1978) ont effectué des études déi.aillées
sur les conditions de conservation et la viabilité des oospores de Sclerospong
graminicola. S’il est admis qu’une conservation de longue durée dans le sol
n’altère pas leur viabilité, leur suivie a 5°C ou à la température ambiante du
laboratoire pendant une longue durée est controversée.
Les contaminations primaires des plantules du mil semblent être,
néanmoins, en majorité le fait des oospores présentes dans le sol (Girard, 1975;
Nene et Singh, 1976; Williams, 1984) et dans une moindre mesure, de celles
présentes à la surface des semences (Nene et Singh, 1976; Williams, 1984; Arya et
Sharma, 1962; Safeecilla, 1976). Les infections semblent être étalées dans le
temps (Bhat, 1973).
Des indications sur des infections primaires pouvant provenir du mycélium
ayant colonisé l’embryon ont été apportées par Shetty et al., (1980), mais Williams
et al., (1980) contestent ces résultats. L’importance épidémiologique de la
transmission de la maladie par le mycélium contenu dans les semences reste donc
également sujette à débat (Williams, 1984).
VII. 1 -2 - Processus monocyclique secondaire
a) Description du processus
Les zoosporocystes de Sclerospora graminicola sont à l’origine des
contaminations secondaires. Ils se déposent sur la face supérieure des feuilles ou
s’accumulent dans le cône verticillaire des plantes. Si les conditions du milieu sont
favorables (présence d’eau libre sur la plante), les zoospores sont libérées
rapidement. Ces dernières s’agitent pendant un moment dans le milieu aqueux,
puis s’enkystent en perdant leurs flagelles. Elles commencent à germer
immédiatement en émettant un tube germinatif. Elles infectent ensuite I’lorgane
contaminé en envahissant ses tissus. Après une période interne de production et
de maturation des primordia, des zoosporocystophores sont formés, qui sortent des
stomates et portent des zoosporocystes.
Après maturations, les zoosporocystes se détachent mécaniquement et sont
disséminés. Ils peuvent alors atteindre d’autres plantes et les contaminer. Donc, au
Chapitre 7
5 8
, ,-* “,.--- M_“...,..” -“II---
cours d’un cycle cultural du mil, on peut assister à plusieurs processus
monocycliques secondaires de Sclerospora gramhicola (fig. 5 ).
b) Acquis
Les effets des facteurs de l’environnement sur la sporulation chez
Sclerospora graminicola ont eté étudiés par de nombreux auteurs (Weston, 1924;
Wu, 1969; Safeeulla et Thirumalachar, 1956; Shetty et Safeeulla, 1981; Singh et
al., 1983).
Weston (1924) avait rapporté que la lumière inhibe la production de
zoosporocystes de Sclerospora grami’nicda. Cependant, les résultats obtenus par
Singh et al. (1983) et Safeeulla et Thirumalachar (1956) sont contradictoires.
Les facteurs déterminants de la sporulation semblent être la température et
l’humidité relative. S’il y a un consensus sur l’effet optimal de la température (30°C
pour la période de pré-sporulation et 20°C pendant la sporulation), il existe des
divergences quant à I’humidite relative. En effet, Safeeulla et al. (1976) indiquent
qu’une humidité relative de 95 à 100 % est nécessaire durant toute la période de
sporulation. Cependant, Singh et al. (1983) trouvent que ces niveaux d’humidité ne
sont nécessaires que pour la phase externe de la sporulation, c’est-à-dire
formation des zoosporocystophores et des zoosporocystes à travers des stomates;
la phase interne, qui correspond à l’initiation et la maturation des primordia de
sporocystes, peut se dérouler sous une humidité relative de 70 %.
Durant une campagne agricole, si les conditions du milieu sont favorables,
(20-24°C et HR > 90 %, selon Williams, 1984), on peut observer théoriquement
jusqu’à onze générations successives de zoosporocystes. Plus de 35 000
sporocystescm-2, soit 35 x 1011 sporocystes/ha peuvent être produits sur les
feui Iles (Bhat, 1973).
Le rôle des sporocystes dans les contaminations secondaires par S.
graminicola n’a été demontré que récemment (Singh et Williams, 1980;
Subramanya et al., 1982).
Subramanya et al., (1982) montrent que les principaux sites d’infection par
des zoospores sont les racines, le coléoptile et les feuilles. Pinard (1989) précise
que sur la feuille, c’est le cône verticillaire à l’apex des tiges qui est le principal site
de pénétration du parasite dans la plante (fig. 6 et 7). A ce niveau, le champignon
rencontre un substrat propice à son installation et à son extension ultérieure dans
les tissus juvéniles de la pseudo-tige jusqu’à atteindre le méristème apiical du brFn.
De là, le parenchyme médullaire est envahi, le plateau de tallage colonisé et les
talles qui s’y raccordent infectées à leur tour (Pinard, 1989). La cololnisation du
méristème végétatif interdit son passage à l’état floral et entraîne l’infection de
Chapitre 7
5 9
------------...----
-------------------
Feuillles constituant
-------w--
le cône
Feuilles constitutives de la
verticillaire lors de l'inoculation.
pseudotige lors de l'inoculation. -
Fig. 6: DBveioppernent du parasite au sein des tissus foliaires d’une plante sans symptbme
d’infection systémique (observation eff ectube 16 jours aprh inoculation dans le cdne vertiüllaire)
(d’apr& Pinard, 1989).
. .’-
limbe
gaine
.m---e-----m
____-_
---------------___________I__
Feuilles constituant le cône
Feuilles constitutives de la
verticillaire lors de l'inoculation.
pseudotige lors de l'inoculation.
Fig. 7: Dt?veloppenw?nt du parasite dans les tissus foliaires d’une plante exprimant les sy. --@mes
d’infection systémique( observation &f ectube 16 jours aprés inoculation dans le cbne verticillaire)
(d’aprés Pi[nard, 19%).
Chapitre 7
6 0
B
- Lerre
rieur
aiqxirieure
.3 étamines
1
Pbdoncule
J
d'attmche au
rachis de
-
I'infioreecence
-Bouquet d'épillets
srina (X10)
a- Epillet sain (x25).
Kpillct virracent
virescenta (x3)
3CtMineam
forme do feuille,
A bord non jointif
non cIouJoNlI
PalCol*
hypwztrophibm
-
~1ou.r
abortivd -
?leul
hnmrtrophi4e
- infdrieure
Fig. 8 : Expression de la -.virescence sur les épillets
a- Epillet sain(x 25).
b- Epillet virescent(x8) (Pinard,1989).
Chapitre 7
6 1
’ toutes les nouvelles feuilles produites. L’arrivée du parasite dans le méristème
apres induction florale est à l’origine de virescence sur la future chandelle (Pinard,
1989) (fig. 8).
Le développement du parasite peut être freiné dans les tissus foliaires âgés
de cultivars résistants. Les mécanismes de résistance sont alors de deux types: soit
une réaction d’hypersensibilité (nécrose des cellules au point de pénétration du
parasite; Subramanya et al., 1982; Pinard, 1989), soit un dépôt de callose sur les
hyphes intercellulaires dans l’épiderme et sur les haustoria (Pinard, 1989).
L’efficacité de ces mécanismes de résistance dépend de la concentration de
I’inoculum et de l’âge des tissus (Pinard, 1989).
Les trois importantes questions concernant les mécanismes d’infection du
mil par S. graminicola, à savoir:
1) les voies de pénétration du parasite,
2) son cheminement à l’intérieur de la plante et
3) le lien qui existe entre cette progression et l’expression des symptômes
observés ont reçu des réponses plus ou moins complètes.
L’influence des facteurs d’environnement demeure un thème ‘de recherche
important, malgré les nombreux résultats obtenus dans ce domaine, Ces
informations sont, en effet, partielles, parfois divergentes et n’ont ‘pas
nécessairement été envisagées sous un angle épidémiologique.
VII,.2 ‘9 ETUDE DU PROCESSUS MONOCYCLIQUE PRIMAIRE
VII.2 - 1 - Etude de la germination des oospores
a) Etude de l’influence des milieux de culture et de la durée
d’incubation sur la germination des oospores.
Matériel et méthodes
Une poudre d’oospores provenant d’un broyat de feuilles contaminées par le
mildiou et séchées est mise dans des boîtes de Pétri dans les milieux indiqués
dans le tableau 6.
Chaque boîte a reçu 2 ml (20-30 spores.ml) de chaque milieu. Dix boîtes
contenant chacune un des milieux sans oospores sont maintenues comme
témoins. L’essai est répété 4 fois. Les boîtes sont incubées dans des incubateurs
thermostatés en obscurité totale à 30°C. Les observations sur la germination sont
effectuées après 1 h, 2 h, 4 h, 8 h, 24 h, 48 h, 7 j, 14 j et 21 j.
Chapitre 7
6 2
Tableau 6 : Milieux utilisés pour des tests de germination des oospores de
S, gram inicola
1 ‘- Eau gélosée :
A 7 g d’agar, on ajoute 100 ml d’eau distillée.
Autoclaver pendant 20 min. à 1.15”C et couler dans des boîtes de Pétri.
2 .- Exudat de feuilles :
A 10 feuilles âgées de 7 j, ajouter 100 ml d’eau distillée stérile dans u.n
dessicateur. Incuber pendant 72 I?I et ensuite procéder à des dilutions au l/lO, l/lOO et
l/lOOO.
3 ‘- Exudat de racines :
Procéder de la même faGon qu’avec les feuilles.
4 - Extraits de sol :
Stérilisé (d’après Pochon et Tardieux, 1962)
??
A 100 g de sol ajouter 100 ml d’eau,. Autoclaver le mélange
pendant 1 h à. 130°C. Lorsque la température redescend aux alentours de lOO”C,
commencer à faire sortir la vapeur. Après l’ouverturede l’autoclave, filtrer à chaud
sur plusieurs papiers filtres. Après filtration, l’extrait est autoclave à nouveau,
Pe:ndant 30 min. à 115°C. Diluer au 1/20, I/l00 et l/lOOO.
Non Stérilisé
??
?
A 100 g de sol ajouter 100 ml d’eau. Agiter pendant 2 h, filtrer
sur plusieurs papiers filtres. Diluer au l/lO, l/lOO et l/lOOO.
5 - Permanganate de potassium (KMn04) (Sundaram et Gurha, 1977)
D i l u e r KMnO4 d ans de l’eau distillée stérile pour obtenir les
concentrations suivantes :
Chapitre 7
6 3
IOOppm
-
25 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
2 0 0 p p m -
50 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
4 0 0 p p m -
100 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
8OOppm
-
200 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
6 - &de gibbérillique (Pande, 1972)
Diluer de l’acide gibbériflique dans de l’eau distillée stérile pour obtenir
les concentrations suivantes :
02 ppm
-
0,2 ml de produit dans 1 1 d’eau
0,5 ppm
-
0,5 ml de produit dans 1 1 d’eau
1PPm
-
1 ml de produit dans 1 1 d’eau
7 - &de Naphtvlène Acétique (ANA) (Safeeulla et al., 1977)
Diluer de l’ANA dans de l’eau distillée stérile pour obtenir les
concentrations suivantes :
0,5 ppm
0,5 mg de produit dans 1 1 d’eau
1PPm
1 mg de produit dans 1 1 d’eau
2PPm
2 mg de produit dans 1 1 d’eau
8 - Bacto Mildew Test Medium (BMTM)
peser les quantités de produits suivants : ’
Nitrate de sodium
??
3g
Phosphate dipotassium
??
lg
Sulfate-de magnésium
??
0,25 g
Chlorure de potassium
??
0,25 g
Bacto-agar
??
10 g
et mélanger avec de l’eau distillée q.s.p. 1000 ml. Ajuster le pH à 6,8.
Autoclaver à 120 “C pendant 20 min.
Chapitre 7
6 4
Résultats
Seuls les résultats des milieux sur lesquels on a obtenu la germination
d’oospores sont présentés ici (Tableau 7).
Les résultats (Tableau 7) montrent que seuls les milieux Bacto Mildew Test Medium
(BMTM) et l‘eau gelosée à 1 % ont permis une germination d’oospores de S.
graminicola.
La germination d’oospores dans ces deux milieux débute à partir de ta 8eme
heure d’incubation et s’intensifie progressivement jusqu’au 8eme jour. Cependant,
a partir du quinzième jour, on assiste à une réduction très forte du nombre de
spores comptées, du fait de la lyse des spores germées.
Les observations microscopiques qui sont effectuées montrent deux types de
germination:
- des oospores avec des tubes germinatifs en spirale termin6s par des
renflements (photo 7);
- des oospores avec des tubes germinatifs sans renflements terminaux
(photo 8).
Au bout de 48 heures d’incubation, autour de certaines oospores qui n’ont
pas germé, on remarque egalement des structures ovoïdes entourées d’une seule
membrane dans lesquelles quelques cellules se différencient (photo 9). Des
cellules concentriques,apparemment vidées de leur contenu cellulaire,sont
également observées. Enfin, on observe parfois un éclatement de I’exospore et du
mesospore et le gonflement marqué de I’endosporum de l’oospore.
Discussion.
Au cours de cet essai, nous avons mis en évidence que l’on peut faire
germer les oospores de S. graminicola da.ns certaines conditions de milieu (BMTM
et de l’eau gélosée à 1 %). Dans ces milieux, les oospores germent en émettant
des tubes germinatifs avec ou sans renflements terminaux. Ces renflements sont
des appresoria qui permettent aux tubes germinatifs de mieux adhérer aux
supports végétaux.
Au bout de deux semaines les oopores viables ont pratiquement toutes
germé. Après la germination, la plupart des oospores éclatent et libérent le contenu
de leur cytoplasme dans le milieu de culture. Les structures concentriques
renfermant des cellules différenciées observées au 8eme jour, pourraient être des
zoosporocystes libérés par des oospores après leur lyse. Ces zoosporocystes dont
la germination est rapide(environ une heure) se seraient vidées à leur tour de leur
contenu en libérant des zoospores.
Chapitre 7
6 5
Photo 7: Germination des oospores (tube germinatif terminé par un renflement).
Chapitre 7
6 6
Photo 8: Germination des oospores (tubes germinatif sans renflement)
Chapitre 7
6 7
Photo 9: Germination des oospores (début de germination)
Chapitre 7
6 8
Tableau 7 : Etude de la germination des oospores
BM.TM
Eau gélosée
Temps
après
incubation
% de germé
% de germé
4 h
21,l
0
8 h
250
1 4
24 h
18
19
48 h
21
16
72 h
26
29
7 j (168 h)
3 8
2 8
15 j (360 h)
0
0
21 j (504 h)
0
0
(1) Dans ce tableau, ne sont indiqués que les milieux dans lesquels on a pu obtenir
la germination des oospores.
Chapitre 7
6 9
Cependant, compte tenu de la nature de I’inoculum utilisé (oospores
contenues dans un broyat de feuilles sechées), i3 convient de signaler que la
présence de débris végétaux et de spores d’autres champignons ont rendu les
observations difficiles.
II faut signaler également, bien que les résultats ne sont pas présentés ici,
l’incubation de I’inoculum dans de I’hypochlorite de sodium concentré avant la
germination des oospores de S. graminicola a permis d’inhiber la germination de
spores des autres champignons et de désintégrer la structure de certains tissus
végétaux présents dans le broyat. L’amélioration et l’utilisation de cette technique
dans les études futures sur I’inoculum primaire de Sclerospora pourrait permettre
de faire des progrès dans ce domaine.
b) Etude de [‘effet de la température sur la germination des oospores
Matériel et méthodes
Une suspension d’oospores es1 préparée dans du Bacto Mildew Test
Medium (voir tableau 6) dont la concentration est de 20-30000 spores.ml-1 et 2 ml
y sont prélevés et mis dans urne boîte de Pétri. Vingt boltes sont ainsi préparées et
incubées aux températures suivantes: 20°C, 25OC, 30°C, 35°C et 40°C (4 boîtes
pour chaque température). Cinq boîtes contenant chacune 2 ml de BMTM sans
oospores {témoins) sont incubées à chacune des cinq températures considérées.
Des observations sur la germination des oospores sont effectuées à partir de la
8ème heure d’incubation jusqu’au 8ème jour (20 spores/boÎte, soit 80 spores
observées par température).
Résultats.
Les résultats de germination des oospores sous différentes températures
sont indiqués dans le tableau 8. II ressort de ces résultats qu’il n’y a pas de
différences significatives entre les pourcentages de germination des oospores
exposées aux températures considérées suggérant que les températures
comprises entre 20 et 40°C ont les mêmes effets sur la germination des oospores.
Cependant, l’intervalle d’observation étant très grand à partir de 24h, il est
très difficile de conclure sans vérifier. II serait intéressant de tester l’effet de ces
températures sur la germination des oospores en diminuant cet intervalle
d’observation.
Chapitre 7
7 0
Tableau 8 : Effet de la température sur la germination des oospores de S.
graminicola
NT(l) NG(2) NT NG NT NG NT NG NT NG
8
8 0
18,8
8 0
21,l
8 0
27,8
80
26,l
8 0
23,l
2 4
8 0
29,4
8 0
27,3
8 0
250
8 0
33,3
8 0
28,6
4 8
8 0
33,3
8 0
250
8 0
26,3
8 0
28,6
8 0
32,2
l68
8 0
26,7
80
20,O
8 0
21,4
80
29,4
8 0
26,7
Té:moin
8 0
0,O
8 0
0,O
8 0
0,O
8 0
0,O
8 0
0,O
(1) - Nombre total d’oospores observées.
(2) - Nombre d’oospores germées.
Tableau 9
d- : Influence de la quantité d’eau de pluie sur la germination et
l’infectivité des oospores de Sgaminicola
PLUVIOMETRIE
7
3 mm
5 mm
10 mm
20 mm
Incidence (%)Cl)
Incidence (%)
Incidence (%)
Incidence (%)
5
0
o,o
090
w
7
070
0
6,35
11,3
15
15,9
21,4
32,8
55,2
2 1
35,0
38,0
52,4
58,0
-
(1) -Pourcentage de plantes infect&
Chapitre 7
7 1
c) Etude de l’effet de la pluviométrie sur la germination des oospores
Matériel et méthodes
On remplit des pots en plastique au trois-quart avec de la terre stérilisée,
puis on recouvre la terre avec une mince couche de poudre d’oospores d’un
millimètre d’épaisseur.
Dans quatre pots, on séme des graines du cultivar 7042 (cultivar sensible) (4
graines/pot) et on recouvre avec à peu près 1 cm de terre stérilisée. Puis, on
effectue des simulations de pluies de différentes hauteurs: 46,2 ml (= une pluie de
3 mm) 76,9 ml (= une pluie de 5 mm); 153,8 ml (= une pluie de 10 mm) et 307,6 ml
(= une pluie de 20 mm). L’essai est répété 4 fois. Les pots sont ensuite placés dans
le phytotron à 30°C. Dès la levée des plantules, on les irrigue quotidienntement.
Des prélèvements de terre quotidiens et leur observations pour la
germination des oospores sont effectués. Le dénombrement des plantules
infectées est également effectué jusqu’au 21éme j,,
Résultats et discussions
Les résultats de l’essai sont présentés dans le tableau 9. Ils suggèrent un
démarrage plus précoce de la maladie dans les pots qui ont reçu des quantités
d’eau supérieures ou égales à une pluie de 10 mm. En effet, dans ces pots,
l’incidence de la maladie a été de 6,3 % (- 10 mm) et de 11,3 % (20 mm) au
septième jour, alors qu’elle est nulle dans les autres traitements à cette date (3 et 5
mm). Cependant, on assiste à un nivellement des incidences à la dernière
observation (vingt et unième jour).
Ces résultats suggèrent donc que les pluviométries supérieures à 10 mm
sont capables d’accélérer la !germination des oospores, avec pour conséquence
une infection des plantules el: une apparition des symptômes plus précoces. Les
quantités de pluies inférieures à 10 mm ont retardé la germination des oospores.
Par conséquent, l’apparition tardive des symptômes dans les pots recevant moins
de 150 ml serait consécutif à une germination retardée des oospores. Dans ces
pots, la germination des oospores serait déclanchée par les apports d’eau destinés
à maintenir en vie les plantules (Schéma 9). Les plantules contenues dans des
pots témoins (pots qui n’ont pas reçu d’apports d’eau supplémentaire) ont
malheureusement péri avant Il’expression des symptômes. II serait interessant de
tester la germination d’oospores dans une gamme de quantités d’eau beaucoup
plus large pour mieux définir les seuils au-delà desquels toute germination serait
impossible.
Chapitre 7
7 2
Ef 5’
Fig 9: Schéma représentant l’essai dans le temps.
5. ’
34
Semis
Levée
I
I
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
t- t (jours)
4
0
w
t
*
t
Irrigations quotidiennes (50 ml)
traitement:
simulations dè pluies
de différentes hauteurs
,
VII. 2-2 - Etude de l’infection par des oospores
a) influence de la température sur le pouvoir infectieux des O$ospores et
l’expression des symptômes
Matériel et méthodes
Vingt pots en plastique sont remplis au trois-quart avec du sol stérilisé et des
graines du cultivar 7042 sont sembes dans ces pots (5 grainesjpot) en poquets. On
ajoute 5 mg de poudre d’oospores (obtenue comme indiqué dans ile chapitre
matériel et méthode) dans chaque poquet, puis des poquets sont recouverts avec
de la terre stérilisée. Chaque série de 4. pots contaminés a été placée dans des
incubateurs, aux températures suivantes: 20°C, 25OC, 30°C, 35°C et 40°C. Une
série de cinq pots non contaminés sont également placés à ces températures. Les
pots sont arrosés quotidiennement. Les incidences (pourcentage de plantes
malades) sont estimées au septième, quatorzième et vingt et unième jour.
Résultats et discussion
Les incidences moyennes de mildiou au septième, quatorzième et vingt
unième jours sont indiqués sur la fig. 11. Ces résultats montrent que les
températures basses (2OOC) ou élevées (4OOC) ne favorisent ni l’infection par des
oospores ni l’expression des symptômes. En effet, à ces températures, non
seulement les symptômes se sont exprimés tardivement, mais l’incidence de la
maladie est faible.
La température de 25°C semble retarder l’expression des symptômes mais
l’incidence finale du mildiou (21èmej;) sur les plantules incubées à cette
température ne semble pas très différentes de celle du mildiou sur des plantes
incubées à 30°C.
Les températures comprises entre 30 et 35OC, quant à elles, semblent être
les plus favorables pour l’expression du pouvoir infectieux des oospores. En effet,
elles permettent non seulement une expression plus précoce des symptômes (dès
le septième jour), mais l’incidence de la maladie est la plus élevée sur les plantules
incubées à ces températures A n’importe quelle date d’observation considérée.
La température aurait donc une influence sur la durée de la période
d’incubation. L’influence de ce facteur sur la période d’incubation est déjà signalée
chez un grand nombre de couples hôte x pathogène (Zadoks et Schein, 1979;
Rapilly, 1991).
Chapitre 7
7 4
6* r
Y
7ej
5 0
7 14èj
- 2 1 è j
4 0
SQ
Températures(“c)
Fig. 10: Influence de la tempbrature
sur le pouvoir infectieux des oospores
et l’expression des symptômes.
60 -
-
* 5 0 -
x
f
$4 40 -
Y
Incidence
.M
z
n 30 -
20
1
I
I
1
5
10
15
20
25
Jours apds contamination.
Fig.11: Incidence du mildiou sur des
plantules du cultivar 7042 contaminees
par des zoosporocystes de Scleropora
Chapitre 7
7 5
Vll.3-ETUDE DU PROCESSUS MONOCYCLIQUE SECONDAIRE
VII. 3-l - Etude de I’infectivité par des zoosporocystes et des zoospores
a) Mise au point d’un test d’infectivité des zoosporocystes et des
zoospores
Matériel et méthodes
Des plantules du cultivar 7042 au stade émergence sont contaminées avec
une suspension de zoosporocystes et de zoospores de concentration 6 x 105
spores. ml-l à l’aide d’une seringue (voir matériels et méthodes). Après
contamination, les pots sont recouverts de sacs en polyéthylène humidifiés. Après
un délai de quinze heures, les sacs sonl: enlevés et les pots sont conservés au
phytotron à 2530°C pour favoriser le développement de la maladie. Sept pots non
contaminés sont
maintenus comme témoins. Le dénombrement des pieds
malades est effectué quotidiennement jusqu’au vingtième jour.
Résultats et discussion
Les résultats du test d’infectivité de zoosporocystes et de zoospores sont
indiqués dans la figure 11.
Les premiers symptômes sont apparus au 3eme jour après inoculation. Le nombre
de pieds malades augmente dans le temps et la courbe de l’évolution du nombre
de plantules malades a une! forme exponentielle (fig.1 1). Au 20enle jour, on
constate que 53% seulement des plantules ont présenté des symptômes
décelables. Cependant, compte tenu des niveaux d’incidence généralement
atteints avec la variété 7042, on peut supposer qu’il existe probablement des
infections latentes. Le témoin n’a présenté aucun symptôme.
b) Effet de la température et de la période d’incubation sur I’infectivité des
zoosporocystes et des zoospores
Matériel et méthodes
On prépare cinq séries de cinq boîtes de Pétri contenant ~ID ml d’une
suspension aqueuse de zoos,porocystes et de zoospores8(l xl 03 zoosporocystes.
Ces derniers sont recoltés sur des feuilles prélevées du champ (1x106
zoosporocystes.ml-1) dans les; couvercles de boîtes de Pétri. On incube cinq boîtes
à chacune des températures suivantes: 20 + 2°C; 30 f 2°C; 35 -f: 2°C et 40 k 2°C.
A chaque heure, on préléve une boîte pour chaque température et on y immerge
Chapitre 7
7 6
des plantules âgées de 48 h. Les plantules proviennent d’un semis décalé (1 heure
de décalage entre les semis). Après une période d’immersion de deux heures à 29
+ 2OC, les plantules sont transplantées dans des pots contenant de la terre
stérilisée. Les pots contenant les plantules sont ensuite placés dans une cellule
microclimatique à 25-30°C; éclairement 12h par jour (2000 I~X). Des pots
contenant des plantules immergées pendant cinq heures dans de l’eau distillée
stérile à chacune des températures ont servi de témoin. Le dénombrement de
plantes infectées par le mildiou est effectué à partir du 8eme jusqu’au vingtième
jours. Les résultats des 20eme jours sont utilisés pour calculer l’incidence du
mildiou.
Résultats et discussion
Les incidences moyennes et 1’ analyse de variante sont indiquées dans le
tableau 10. II n’y a pas de différences significatives entre les répétitions, les
températures et les interactions températures x durée d’incubation de I’inoculum au
seuil P c 0,05. Seules les différences dues au temps d’incubation sont
significatives au seuil P c 0,05.
Plus la durée d’incubation de I’inoculum est longue, plus son pouvoir
infectieux est faible. Cette baisse commence à apparaître à partir de la troisième
heure.
Singht et al., (1983) ont indiqué que les zoosporocystes germent dans de l’eau au
bout de 0,5 à 1 h (voir plus loin nos expériences sur la germination des zoospo-
rocystes) et les zoospores ainsi libérées s’agitent pendant quelques minutes, puis
immobilisent et s’enkystent. Ensuite elles germent en émettant des tubes
germinatifs. Si la zoospore en germination est en présence d’un tissu réceptif de la
plante-hôte, elle l’infecte et l’envahit; si par contre, elle n’est pas en présence de
tissu réceptif de l’hôte pendant une durée plus ou moins longue, elle dégénère et
devient incapable d’infecter. C’est certainement ce phénomène qui explique, entre
autres, les différences dans le nombre de plantes infectées quand ces plantules
sont confrontées aux suspensions de zoosporocystes incubées à des périodes
plus ou moins longues.
Par ailleurs l’absence de différences significatives entre les incidences du
mildiou sur des plantules contaminées avec des suspensions de zoosporocystes
exposées à une gamme de températures (comprises entre 20 et 40°C) semble
montrer que cette variable climatique a peu d’influente sur l’infection par des
zoospores.
Chapitre 7
7 7
Tableau 10:
E f f e t d e l a t e m p é r a t u r e e t d e l a d u r é e d e l a p&iode
d’incubation de l’inoculum sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores
TIaitement
Indice du mildiou (%) au 20 ème jour
(t” durant la
période
Dur& d’incubation de l’inoculum (heures)
d’incubation
-0
1
2
3
4
5
Témoin
20
61,7
59,5
59,l
55,3
51,3
OI,0
25
71,3
51,3
51,3
30
69,0
51,3
52,2
53,2
48,6
o,o
35
56,3
53,2
51,5
57,2
52,3
w
40
54,l
-
58,4
53,l
52,2
52,3
0,O
X
58,l
58,5a
54,4 ab
52,6b
52,5b
-
P P D S (0,05) 434
C.V.
11,25 %
-
Analyse de variant
~mrces de variation
ddl
- SCE
-
-
-
-
FG?
Rt$&ition
4
3,43
0,09 ns
Température (A)
’
4
523,04
1,9 ns
Durée d’incubation (E3)
4
545,9
3,5*
AxB
16
889,3
0,8 ns
Erreur
25
1504,4
(1) Valeurs correspondantes aux incidences du mildiou transformées en 2 Arcsin 6
(2) ns - valeurs non sigriificatives au seuil:P< 0,05
* -. valeurs significatives au seuil: P<o,O5
Chapitre 7
7 8
Enfin, un coefficient de variation peu élevé et F non significatif au seuil: P <
0,05 pour les répétitions semblent indiquer que l’expérimentation a été conduite
dans des conditions homogènes.
c) Effet du régime de la lumière sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes
et des zoospores
Matériel et méthodes.
Nous avons utilisé la technique de Safeeulla et Thirumaklachar (1956): 300
graines du cultivar 7042 superficiellement stérilisées à I’hypochlorite de sodium
sont mises à germer dans des boîtes de Pétri (60 boîtes à raison de 5 graines par
boîte) à 30°C. Après 48 heures, les graines germent et donnent des plantules avec
un coléoptile. Les plantules sont ensuite immergées dans une suspension
aqueuse de zoosporocystes contenue dans des boîtes de Pétri (1 x 106
zoosporocystes.ml -1 les boîtes sont incubées à 25°C sous chacun des rëgimes
suivants:
Tl : 24 heures de lumière (2000 I~X);
T2: 24 heures d’obscurité;
T3: 12 heures de lumière (2000 lux) 12 h d’obscurité;
T4: 12 heures d’obscurité/12 h de lumière (2000 lux)
TO: Des plantules immergées dans de l’eau stérile pendant 24 heures en
lumière continue et 24 heures en obscurité séparément servent de témoins.
Après 24 heures sous chaque régime, les plantules sont transplantées dans des
pots (10 pots par régime et 5 plantes par pot). Les pots sont ensuite placés dans
une cellule climatique à 25-30°C. Des dénombrements de plantes infectées aux
7ème et 14ème jours sont effectués. L’essai est répété deux fois.
Résultats
Les incidences du mildiou sur les plantules et leur analyse de variante au
14eme jour après transplantation sont indiquées dans le tableau 11. Ces résultats
indiquent qu’il n’ y a pas de différences significatives entre les différents régimes
d’éclairement, en termes d’incidence de maladie; ce qui suggère que l’éclairement
ne semble avoir aucun effet sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes et des
zoospores du Sclerospora. Les témoins n’ont présenté aucun symptôme.
d) Effet de l’âge des plantufes et de la concentration de I’inoculum sur
l’infection par des zoosporocystes.
Chapitre 7
7 9
Tableau 11 : Effet du régime de la luminosité sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores
Traitement
Incidence du mildiou (%) au 14 ème jour
-
24 h de lumière
53,1
24 h d’obscurité
51,3
12 h de lumière / 12 h
57,2
d’obscurité
12 h d’obscurité / 12 h
59,5
de lumière
Témoin
w
Analvse de varian.ce
Sources de variation
ddl
XE
F;
Répétition
1
10,53
CI,17 ns
Traitement
3
83,30
01,44 ns
Erreur
3
1 go,27
cv (%) = 14,41
(1) Les valeurs correspondantes sont les incidences transformées en 2 Arc sin x
(2) Les valeurs suivies de ns ne sont pas significatives au seuil: P < 0,015
Chapitre 7
8 0
Ivlatériels et méthodes
Des plantules du cultivar 7042 âgées de 24, 48, 72 et 96 heures ont été
obtenues par semis étalés dans des boîtes de Pétri tapissées de papier filtre stérile
humidifié. Chacune de ces classes d’âge est répartie en quatre groupes de 10
plantules. Chaque groupe est plongé dans une des concentrations suivantes: 105,
104, 103 et 102 zoosporocystes.ml’1 et incubé pendant 3 h à 20°C. Dix plantufes de
chaque classe d’âge sont plongées dans de l’eau et servent de témoins. Après
l’incubation, les plantules sont ensuite repiquées dans des pots qui, ensuite, sont
placées dans une cellule climatique à 30°C. L’essai comprend 4 répétitions. Des
dénombrements de plantes infectées sont effectués du huitième au vingtième jour
après repiquage.
Résultats et discussion
Les résultats des calculs d‘incidences du mildiou transformées en 2Arcsinx1/2
et de leur analyse de variante sont indiqués dans le tableau 12. La valeur de F
pour les répétitions n’est pas significative au seuil P < 0,05 ce qui suggère que les
conditions de l’expérimentation sont homogènes. Par ailleurs, les valeurs de F pour
l’âge des plantules, la concentration de zoosporocystes et leur interaction sont
significatives au seuil P c 0,Ol.
Pour calculer la contribution de chaque source de variation dans l’explication des
différences observées, nous calculons le rapport de leur somme de carrés à la
somme des carrés des écarts totale. Les sommes des carrés des écarts associées
à ‘Tâge des plantules”, aux “concentrations de zoosporocystes” et à “l’interaction
âge des plantules x concentration de zoosporocystes” représentent 67,2 %, 15 % et
12 % respectivement. “L’âge des plantules” joue donc un rôle prépondérant dans
les différences d’incidence observées.
Les facteurs “concentration de zoosporocystes” et “interaction âge des
plantules x concentrations de zoosporocystes”, quant à eux, ne semblent jouer que
des rôles mineurs dans l’explication des différences d‘incidence du mildiou
observées. L’erreur est très faible et ne représente que 5 %, indiquant ainsi que
l’essai est réalisé dans des conditions assez précises.
Vll.3-2 - Etudes de l’effet de l’environnement physique sur l’expression des
symptômes
a) Etude de f’effet de la température sur l’expression des symptômes
Tableau 12 : Effet de diffkrentes concentrations de zoosporocystes et
zoospores sur I’infivction des plantules de différents âges
Incidence duf;Gldiou (%) au 20 ème JAT (1)
-
Age des
plantules
(heures)
105 zoospo- lc)4 zoospo-
ranges / ml
24
90
a1,2
56,s
61,7
48
.69,2
90
9 0
64,s
7 3
58,3
58,4
44,9
33,5
9 6
48,9
36,9
30,l
19,3
(1.) : Jours après transplantation des plantules.
Analyse de variante
Source de variation
d d l
F
Répétition
3
149,56
1,51 n s
Ages des plantules (A)
3
20039,64
202,79*“’
Concentration (B)
3
4552,63
46,07**
AxB
9
3591,53
12,11**
Erreur
4 5
1492,8
Chapitre 7
a 2
Matériel et méthodes
Des plantules âgées de 48 h. provenant des graines du cultivar 7042
semées dans des pots (5 plantules par pot) sont contaminées avec une suspension
aqueuse de zoosporocystes de concentration égale à 105 zoosporocystes/ml, (en
déposant sur le coléoptile 2 ml d’inoculum à l’aide d’une seringue). Les pots sont
ensuite couverts avec des sacs en polyéthylène. Puis l’intérieur des sacs est
pulvérisé avec de I”eau stérile et les pots ainsi couverts sont conservés dans une
cellule microclimatique à 20°C en obscurité. Après 14 heures, on retire les sacs et
on expose 10 plantules à chacune des températures suivantes: 20 k 2OC, 25 f 2OC,
35 :k 2°C et 40 k 2°C sous la photopériode de 12 h de lumière par jour. Deux pots
contenant chacun cinq plantules pulvérisées avec de l’eau stérile et maintenues à
chacune des températures testées (soit 10 pots au total) servent de témoins.
L’essai est répété deux fois. Des dénombrements de plantes infectées sont
effectués tous les trois jours jusqu’au 14ème jour et les incidences sont calculées.
Résultats et discussions
Les résultats des calculs des incidences et de leur analyse de variante à
chaque date d’observation sont indiqués dans le tableau 13 et la cinétique de la
maladie pour chaque température est matérialisée par les courbes de la fig 12. Les
résultats montrent qu’à chaque date d’observation, le fcal. est significatif au seuil:
P < 0,05, ce qui suggère qu’il y a des différences significatives d’incidences entre
les traitements. En effet, à chaque date d’observation, une comparaison des
moyennes des incidences par un test de la “plus petite différence significative”
permet de séparer les traitements en groupes:
- au troisième jour après le début de l’exposition des plantules aux
températures testées (JAE), on a trois groupes:
. Ier groupe: plantules exposées à 20, 35 et 40°C; sur ces plantules, aucun
symptôme du mildiou n’est observé (1 = 0);
. 2ème groupe: plantules exposées à la température de 25°C (1 = 5,8 Y&).
. 3ème groupe: plantules exposées à la température de 30°C (1 = 20,5 %).
Donc, à cette date, on remarque des symptômes précoces chez les plantules
exposées aux températures entre 25 et 30°C, tandis que l’incidence de la maladie
sur des plantules exposées aux températures qui se situent en dehors de cet
intervalle est nulle.
- au 6ème JAE, on a cinq groupes bien distincts. A cette date, on assiste une
augmentation importante de plantules présentant des symptômes chez celles qui
Chapitre 7
8 3
:Tableau 13 : Effet de la température sur l’expression des symptômes
Incidence du mildiou (%)
‘Température
-(“cl
/ 6
J
A
I
l--
20
o,m c (2)
14,51 c
2051 c
31,47 b
2 5
$75 b
26,78 b
40,6 b
51,65 a
30
20,50 a
35,49 a
46,47 a
56,25 a
3 5
o,f)oc
5,74 d
8,63 d
8,48 c
40
’ 0,ooc
0,OO e
ao0
2932 d
Témoin
0,oo
0,oo
om
om
(1) : Jour après inoculation
(2) : A chaque date, les vateurs suivies des mêmes lettres ne sont pas
significativement différentes; tandis que celles qui sont suivies de
lettres différentes sont significativement différentes au seuil P~c0 ,OS.
Chapitre 7
8 4
6Or
20
-25
50 -
- 3 0
40-
- 35
-
4
0
30 -
20 -
10 -
1
1 6
Jours aprés inoculation
Fig. 12: Effet de la température sur l’expression des symptômes
Chapitre 7
sont exposées à 2OOC, (1 = 145 %), mais timide chez celles qui sont exposées à
35°C: (1 = 57 %). Cependant, les plantules exposées à 40°C sont encore indemnes
à cette date.
- au Sème JAE, on assiste à une augmentation sensible du nombre de plants
malades dans tous les traitements, sauf pour les plantules exposées à. 35°C. Les
plantules exposées à 40°C ne présentent toujours pas de symptômes.
- au l4ème JAE, on a 4 groupes: ler groupe: plantules explosées aux
températures 25 et 30°C (1 = 51,6 - 56,2 %); 2ème groupe: plantules exposées aux
températures de 20°C (il = 31,4%); 3èmes groupes: plantules exposées aux
températures de 35°C (Il = 85 %) et 4ème groupe: plantules exposées aux
températures de 40°C (1 = 2,3 %).
En conclusion, les températures comprises entre 25 et 30°C semblent les
plus favorables pour l’expression des symptômes sur plantules: elle est non
seulement plus précoce (période d’incubation plus courte) mais aussi plus forte.
Les plantules exposées aux températures inférieures à 25°C ou supérieures à
35OC ont présenté des symptômes tardifs et une incidence peu élevée.
b) Etude du régime d’éclairement sur l’expression des symptômes
Materiel et méthode
Des plantules du cultivar 7042 âgées de 48 h, obtenues à partir d’un semis
des graines stérilisées à I’hypochorite de sodium dans des pots (5 plantes/pot)
contenant du sol stérilisé à l’autoclave sont contaminées avec une suspension
aqueuse de zoosporocytes de concentration égale à 105 zoosporocystesml-1. La
contamination est effectuée en déposant 2 ml de I’inoculum sur le bout de
I’hypocotyle de la plantule à l’aide d’une seringue. Les pots sont couverts de sacs
en polyéthylène humectés et maintenus à 20°C pendant la nuit (14 h). Le
lendemain matin, on retire fes sacs et on place 4 pots à chacun des trois régimes
de lumière suivants:
Tl: 24 h de lumière (2000 I~X);
T2: 24 h d’obscurité;
T3: 12 h de lumière / 12 h d’obscurité.
TO: 2 pots contenant chacun cinq plantules pulvérisés avec de Il’eau stérile
sont maintenus à chacun des Irégimes et servent de témoins.
Des dénombrements de plantes infectées sont effectués aux 3eme, lOeme, 15eme
et 24eme jours après exposition des plantules aux différents régimes.
Résultats et discussion
Chapitre ‘7
8 6
Les incidences moyennes de mildiou sur les plantules exposées aux
différents régimes de lumière et les résultats de leur analyse de variante sont
indiqués dans le tableau 14. Un F significatif au seuil: P < 0,Ol à toutes les dates
d’observation, atteste l’existence de différences significatives entre les incidences
dans les différents traitements. En effet, on peut classer les traitements en deux
groupes en termes d’incidences: les plantules exposées à l’obscurité et celles
exposées à la lumière continue ou discontinue.
Les plantules appartenant au premier groupe n’ont présenté aucun
symptôme et confirme les résultats obtenus par Singh et al., (1983) et Pinard,
(1989). La non expression des symptômes à l’obscurité amène à émettre
l’hypothèse, parmi tant d’autres, que la photosynthèse joue un rôle sur l’expression
de ces derniers.
Par contre, les symptômes sont apparus chez les plantules du @me groupe
dès le 3eme JAE. En outre, dans ce groupe, l’incidence de la maladie n’a cessé
d’augmenter jusqu’au 21 JAE. Au 21 JAE, l’incidence de la maladie sur les
plantules exposées à la lumière discontinue a été supérieure à celles des plantules
sous lumière continue.
En conclusion, il semble que la lumière (continue ou discontinue) n’a aucun
effet sur la période d’incubation de la maladie;’ par contre, l’obscurité continue
sernble allonger indéfiniment cette période.
c) Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes.
Matériel et méthode
Des plantules de la variété 7042 âgées de 48 h sont obtenues comme
précédemment. Ces dernières sont contaminées et incubées comme indiqué ci-
dessus. On place alors 4 pots (5 plantules/pot) sous chacun des régimes suivants:
Tl: pots couverts avec des sacs en polyéthylène humectés (humidité
saturante) de 18h à 8h le lendemain.
T2: pots couverts avec des sacs en polyéthylène non humectés (humidité
moyenne), de 18h à 8h le lendemain.
T3: pots non couverts (humidité très faible)
L’essai comporte deux répétitions. Des dénombrements des plantules
infectees par traitement sont effectués quotidiennement jusqu’au 21 eme jour et les
incidences aux 3eme, 7eme‘ 14eme et 21eme jours sont calculées
Résultats
Les ‘incidences moyennes de mildiou et les résultats de l’analyse de
variante sont indiqués dans le tableau 15. Dans tous les traitements, les
syrnptômes de mildiou
Chapitre 7
8 7
.
Tableau 14: Effet de la lumière et de l’obscurité sur l’expression des
symptômes
Incidence du mildiou (%)
Traitements
t
3 JAEYl-Z--LIIJJAE
24 h de lumière
$7 a (2)
143 a
443 a
47,9 b
12 h lumière /
6,9 a
13,9 a
39,9 b
55,l a
12 h obscurité
24 h d’obscurité
0,o b
0,O b
0,o c
0,o c
Témoins
090
090
090
0,o
PPDS à a < 0,05 3,82
cv (%) = 14,Ol
(1) JAE = Jours après exposition des plantules aux différents régimes de lumière
(Z!) Les valeurs correspondantes a l’incidence du mildiou transformées e.n
2 Arc sin x
Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes au
seuil P < 0,Ol tandis que celles qui sont suivies par la même lettre ne sont
pas significativement différe.ntes au seuil : P < 0,OS.
Chapitre 7
8 8
Tableaufi: Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes
----
Incidence du mildiou (%)
TTaitemenB
---v
3 JAE (1)
7 JAE
14 JAE
21 JAE
Tl
10,O a (2)
43,5 a
78,5 a
90,O a
T2
5,5 b
14,0 b
42,0 b
53,5 b
T3
6 , 0 b
15,0 b
45,0 b
55,0 b
---~~~~~~~
ppds à p < 0,05
32
12,5
18,0
19,0
c v (%‘)
12,8
11,5
15,3
14,2
-A-
(l)-Jours aprés exposition des plantules aux différents 1~5gimes d’humidité.
(2)-Valeurs wrrespondantes à l’incidence du mildiou transformée en Arc sin x. Les valeurs suivies
de lettres différentes sont significativement différentes au seuil P< 0,05; tandis que celles qui sont
suivies des même lettres né sont pas signifka-tivement différentes au seuil P< 0,05.
C3hapitt-e 7
8 9
~.*wxI~--uI*I---
b
..I_. ~- . .-----.
sur les plantules sont apparus dès le 3eme Jour et le nombre dle plantules
infectées a augmenté régulièrement.
L’incidence du mildiou, cependant, dans le traitement Tl est la plus élevée à
toutes les dates d’observation. Par contre, il n’y a pas de différence significative
entre les incidences de la maladie dans les traitements T2 et T3.
L’humidité, même si elle ne semble pas avoir d’influente sur la durée de la
période d’incubation dans; certaines conditions, semble avoir une action marquée
sur l’incidence de la maladie.
VII.3 -3 - Etudes sur la sporulation asexuée de S. graminicola
Les effets des facteurs de l’environnement sur la sporulation asexuée des
mildious, en général, et du Sclerospora graminicola, en particulier, ont eté abordés
par plusieurs auteurs (Chang et Wu, 1953; Safeeulla et Thirumalachar, 1953;
Weston, 1954; Nene et Singh, 1,976; Shetty et Safeeulla, 1981; Singh et al., 1983;
Subramanya et al., 1985). Compte tenu des divergences apparues entre certains
résultats (voir l’introduction de ce chapitre), nous avons jugé opportun de reprendre
certaines de ces études.
a) Production et germination des zoosporocystes
Matériel et méthode
Des feuilles âgées enwiron de 45 jours du cultivar P105 présentant des
lésions chlorotiques et sporulantes d’âge variable, ont été récoltées Ci partir des
parcelles installées au champ. Les feuilles sont lavêes avec du coton sous l’eau
courante pour enlever te feutrage blanc (zoosporocystes) qui les recouvre. Ces
feuilles sont, ensuite, découpées en segments de 5-7 cm de long qui somt mis dans
des boîtes de Pétri stériles tapissées de papier filtre humecté avec de l’eau stérile,
face supérieure tournée vers le haut. Les boîtes de Pétri sont hermétiquement
fermées avec du ruban adhésif et incubées à l’obscurité pendant six heures à 20°C
(Singh et al., 1983). Les segments de feuilles sont alors couverts, à nouveau, d’un
feutrage blanc.
Ce feutrage est lavé dans de l’eau glacée contenue dans des bechers. Les
bechers sont contenus dans un bac contenant de la glace pour empêcher la
germination des zoosporocystes. La concentration de I’inoculum ainsi obtenu est
déterminée à l’aide d’un hématimètre.
Chapitre Y7
9 0
20
5
10 0
1
2
3
4
6
7
TEMPS(HE3JREs)
FIG.13:GERMTNATION DES SPORANGES
I
1
I
1
E
10
20
30
40
5 0
5
Températw(“c)
Fig.14: Effet de la température sur la production
de zoosporocystes de S. graminicola
Chapitre 7
9 l
Les zoosporocystes ainsi frakhement récoltés sont mis en suspension dans de
l’eau courante du robinet et la concentration de la suspension est ajustée à 35 x
104 zoosporocystes.ml- 1. Six échantillons de 10 ml chacun sont prélevés de la
suspension dans des bechers et incubés à 20X pendant des durées variables
(Singh al., 1983).
Pendant siix heures, à intervalle d’une heure, on sort un becher
et on ajoute 3-4 gouttes de lactophénol pour tuer les zoosporocystes. (On prépare
vingt lames à partir de chaque échantillon et on les observe au microscope pour
déterminer le nombre de zoosporocystes germés. Un zoosporocyste est considéré
comme germé s’il se vide de son contenu.
Résultats et discussion
Les valeurs moyennes des pourcentages de germination des zoospo-
rocystes en fonction du temps sont indiquées sur la fig.13. Les valeurs de F pour
les répétitions, non significatives (P>O,O5), suggèrent que les différences de taux
de germination sont essentiellement dues aux durées d’incubation. Cependant,
compte tenu de la valeur élevée du CV (environ 41 %), des variations importantes
peuvent être imputables aux erreurs inhérentes à ce type d’expérimentation. On
constate, par ailleurs, qu’au bout d’une heure, le taux de germination est déjà de
13 %. Ce taux croît rapidement, atteint un maximum à trois heures (environ 26 %),
puis décroît progressivement pour revenir à son niveau initial de début
d’observation au bout de six heures. Cette diminution du taux de germination à
partir de la 3ème heure est probablement imputable à la lyse progressive de sacs
sporangiaux. Ce phénomène est très fréquent chez ce type de champignons
(Populer,l981).
b) Effet de la température sur la production de zoosporocystes
Matériel et méthode
Des plantules du cultiivar 7042 Agées de 45 jours sont arrachées des
parcelles expérimentales et placées dans des bacs. Ces plantules présentent des
infections sporulantes. Elles sont incubées pendant quinze heures; dans une
cellule thermostatée (température: 2Of5OC, humidité relative: 70’2 %, lumière
fluorescente: 2000 lux; Singh et al., 1983). Les feuilles sont, ensuite, detachées et
lavées avec de l’eau stérile avec du coton pour en éliminer les zoosporocystes qui
s’y sont formés. Les feuilles sont découpées en segments de 5-7 cm de long, qui
sont placés dans des chambres humides (4 segments/ chambre). Dix chambres
humides, soit 40 segments par traitement, solnt placées à Ch;acune des
températures suivantes: 2OY2OC; 25+2”C; 30-12C; 35+2”C et 40’2°C dans des
Chapitre ‘7
9 2
incubateurs. Au bout de six heures, les chambres humides sont retirées des
incubateurs et les zoosporocystes produits sur les segments sont récoltés
séparément par boîte dans des bechers contenant de l’eau glacée. On ajoute 2-3
gouttes de lactophénol aux suspensions de zoosporocystes pour bloquer leur
germination. On mesure la longueur et la largeur de chaque segment utilisé afin de
déterminer sa surface. On détermine la production moyenne de zoosporocystes par
cm2 de surface foliaire pour chaque température en appliquant la formule:
ii1 3
SP = .---------------
N
avec: SP: densité de sporulation, Qi: quantité de zoosporocystes produite par le
iémle segment, Si: sa surface; et n: nombre total de segments.
Résultats et discussion.
Les productions moyennes de zoosporocystes par cm2 de surface foliaire
pour chaque température sont indiquees sur la fig. 14. La sporulation a lieu a
toutes les températures testées, mais son intensité varie. En effet, si elle est très
intense dans l’intervalle de températures compris entre 20 et 25OC, elle s’affaiblit à
mesure que les températures augmenltent et devient presque nulle à 40°C. Les
températures optimales pour la sporulation semblent donc se situer entre 20 et
30c’C, ce qui confirme les résultats obtenus par Safeeulla et al., (1975) et Singh et
al. (1983). Cependant, contrairement à ces derniers auteurs, nous avons pu
déceler une sporulation avec les températures supérieures à 35°C.
c) Etude de l’effet du régime d’éclairement sur la production des zoosporocystes.
Matériel et methode
Des segments de feuilles contaminés par le mildiou ont été obtenus comme
décrit au paragraphe a/. On place quatre segments dans une chambre humide et
on place quatre chambres humides à chacun des régimes de lumière suivant:
Tl : lumière ultraviolette(environ II 60 I~X);
T2: lumière fluorescente (environ 2000 I~X);
T3: lumière du jour;
T4: obscurité totale.
Chapitre 7
93
T’ableau 16 : Effet du régime de lumière sur la sporulation
.-
Nombre de sporanges x l@/cm2 de surface foliaire
Traitements
(type de lumière)
1.
2
3
2:
UV
1. $3
2s
136
13 b (1)
Lumière
2,s
13
290
2,0 b
fluorescente
Lumière du
32
193
2,9
2,l b
jour (sur la
paillasse)
Obscurité
35,,0
2991
31,9
32,0 a
CV = 16,70 %
PPDS à 5 % = 3,02
(1) - Les valeurs suivies des mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil
P< 0,05; tandis que celles qui sont suivies de lettres différentes sont significativement
différentes au seuil P< 0,05.
Chapitre 7
9 4
Ces traitements sont maintenus pendant six heures à 25-30°C. On récolte alors les
zoosporocystes séparément et on détermine la production de sporanges.cm-2 de
feuille comme indiqué au paragraphe b/. L’essai est répété trois fois.
Résultats
Les valeurs moyennes du nombre de zoosporocystes produits par cm2 de
surface foliaire pour chaque régime de lumière et les résultats de leur analyse de
vari(ance, sont indiqués dans le tableau! 16. L’analyse de variante est suivie d’un
test de comparaison des moyennes deux à deux. La sporulation, forte à l’obscurité,
est faible dès que les tissus sont exposes à un éclairement. Le type d’éclairement,
n’altère pas les résultats de manière significative.
La sporulation peut donc se produire dans l’obscurité et à la lumière, Ce
résultat est en accord avec ceux obterws par Safeeulla et Thirumalachar (1956),
Singh et al., (1983) et Populer (1981). Par contre, il contredit celui de Weston
(1924) qui stipule que l’obscurité inhibe la sporulation de Sclerospora.
d) Etude sur la longévité des zoosporocystes sur les organes aériens de
l’hôte
Des plantules de la variété ‘7042 âgées de 48h sont obtenues et
contaminées comme indiqué dans le chapitre Matériels et Méthodes. Les pots sont
ensuite recouverts de sacs en polyéthylène humectés. Après un délai de quinze
heures, les sacs sont enlevés et les pots conservés en serre à 2530°C. Au stade
“2ème feuille”, les pots sont placés en atmosphère saturée (couverts de sacs en
polyéthylène humectés) pendant une nuit pour provoquer la sporulation du
chaimpignon sur les feuilles infectées. A partir du lendemain matin et toutes les 24
heures, ont fait un prélèvement pour obtenir une suspension aqueuse de
zoosporocystes. Des tests de germination des zoosporocystes, comme décrit ci-
dessus, sont effectués. L’essai est répété trois fois.
Résultats et discussion
A chaque test de germination, on observe 300 zoosporocystes par répétition,
soit un total de 900 zoosporocystes par jour. Les résultats du calcul des moyennes
de pourcentage de germination des zoosporocystes et de leur analyse de variante
sont indiqués dans la fig.15
Ces résultats montrent qu’il n’y a pas de différences significatives dues aux
répétitions. Les différences observées sont donc bien attribuables aux traitements
Chapitre 7
9 5
% dc germination
! a
0
11 *-a,,
.I2 3 4 5 I
0
6
Temps écoulé (jours)
Fig. 15: Durée de vie des zoosporocystes
sur les feuilles de mil.
Chapitre 7
9 6
de températures que nous avons imposées. La figure 15 montre un déclin graduel
du pouvoir germinatif des zoosporocystes. Ce résultat suggère que ce type
d’inoculum est efficace plusieurs heures après sa préparation, ce que Dogma
(1975, cité par Popular, 1981) jugeait impossible.
Pour interpréter les résultats, nous pouvons émettre deux hypothèses qui ne
sont pas exclusives l’une de l’autre.
Première hypothèse: Les zoosporocystes peuvent rester viables sur les
organes de l’hôte pendant quelques jours. Ce phénomène est observé chez
certains mildious. Ainsi Pegg et Mente (1970) indiquent que quelques conidies de
Peronospora viciae peuvent rester encore viables après deux semaines sur la
surface des feuilles intactes du pois dans la serre et après trois semaines sur les
plantes sporulantes dans une chambre de culture. Plusieurs auteurs ont
également montré que les zoospoirocystes qui sont restés attachés aux
zoosporocystophores survivent plus longtemps que ceux qui en sont détachés
(Arens, 1929; Schad, 1936; Grünzel, 11363; Blaeser et Weltzien, 1978, 1979, cités
par Populer, 1981);
Deuxième hypothèse: Suite à unie maturation non synchrone des primordia
des zoosporocystophores, il s’en suit une production de zoosporocystes étalée
dans le temps. Ce processus pourrait durer quelques jours; chaque nouvelle
réclolte de zoosporocystes proviendrait donc des nouveaux zoosporocystophores
qui viennent d’atteindre leur stade de maturité.
e) Effet de l’humidité sur la production des zoosporocystes
Matériel et méthode
Des segments de feuilles infectées ont été obtenus comme décrit
précédemment (voir 5 b). Ces segments (5 segments par boîte) sont placés dans
des boîtes de Pétri avec différents niveaux d’humidité créés comme suit(Singh et
al., 1983):
‘Tl - Les zoosborocystes sont éliminés avec du coton sec et les segments
foliaires sont placés dans des boîtes de Pétri tapissées de papier filtre
non humidifié (témoin);
Chapitre 7
9 7
Tableau 17 : Effet de l’humidité sur la sporulation asexuée de
Sclerospora.
l~~~~ent
N o m b r e d e s p o r a n g e s / ce x 105 d e surface-
1-1 (1)
0
T2
090
T 3
0
T4
092
T5
094
T6
30,o
(1)-Voir les types de traitement dans le texte.
Chapitre 7
9 8
‘T2 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton humide et les
segments foliaires sont placésdans des boîtes de Pétri tapissées de
papier filtre non humidifié;
‘T3 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton sec, les segments
foliaires sont pulvérisés de l’eau et placés dans des boîtes de Pétri
non humidifiées;
‘T4 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton sec, et les segments
foliaires sont placés dans cles boîtes tapissées de papier filtre
humidifié;
‘T5 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton humidifié et les
segments foliaires sont placés dans de boîtes de Pétri tapissées de
papier filtre humidifie;
T6 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton humidifié et les
segments foliaires sont pulvérisés avec de l’eau et placés dans des
boîtes tapissées de papier filtre humidifié.
Chaque traitement est répété trois fois. Les chambres humides sont incubées à
20°C pendant six heures. Après ce délai d’incubation, les zoosporocystes de
chaque traitement sont récoltés séparement et le nombre de zoosporocystes par
cm2 de surface foliaire est déterminé comme indiqué dans Matériels et Méthodes.
Résultats
Les résultats sont indiqués (AZrns le tableau 17. La plus forte sporulation a été
observée en condition d’humidihs relative presque saturante avec présence de
goutte sur la feuille(T6). Elle esit 1très faible dans pratiquement tous les autres
traitements. La faible sporulationl (Jan!; le traitement T5 semble indiquer que la
présence de gouttelettes d’eau SUIrles feuilles infectées est indispensable pour une
production intense de zoosporcIC ystes. Ce phénomène a été observé chez
plusieurs autres mildious (Populei6’198’1; Safeeulla,l977; Delanoe,l971). Du point
de vue pratique, ceci implique qrJC ! pour le choix du matériel d’irrigation pour le
criblage, il faut privilégier celui qui P‘ermiet d’obtenir de fines gouttelettes qui restent
sur les feuilles. Par ailleurs, c’est P’eut-‘être ce phènomène qui explique les faibles
incidences du mildiou observées Fle ndant certaines années de fortes pluviomètries
(Girard, 1974).
Chapitre 7
9 ‘9
CHAPITRE VIII: MESUR’E IDES COMPOSANTES DE LA
RESISTANCE
Les travaux sur la résistance du mil au mildiou montrent qu’il existe une
large gamme de niveaux de résistance (Chahal et al. 1975; Dass et Kanwar, 1977;
Chathal et al. 1978; Thakur et Dang, 1985; Singh et al., 1986; Mbaye, 1984 et 1986)
allant de très sensibles à complétemerit résistants avec des formes intermédiaires
classées arbitrairement comme modérément sensibles et modérément résistantes.
Zadoks et Schein (1979) définissent ces niveaux intermédiaires de résistance sous
les termes de résistance intermediaire ou résistance partielle. Cette derniere
terminologie est plus avantageuse car elle n’implique pas d’hypothèses
particulières sur la structure génétique de la résistance (Zadoks, 1972; Savary et
Zadoks, 1989).
L’évaluation de cette résistance partielle suppose que les étapes des
processus monocycliques soient identifiées. Pour cela, une démarche
fréquemment usitée est l’analyse d,es composantes de résistance (ParlevlietJ 972;
Zadoks, 1972). Cette démarche comporte les étapes suivantes:
(1) définition des variables qui permettent de caractériser les relations entre
l’hôte et le parasite à chaque phase du processus monocyclique;
(2) synthèse de ces Variable$ en une seule;
(3) comparaison de cette variable à l’efficacité de la résistance intermédia,ire
mesurée au champ.
Lors de cette dernière étape, il e: t Util(e de tenir compte de la superposition des
processus monocyliques au cours Yune épidémie (Van der Plank, 1963; Zadoks et
S&ein, 1979) et de transform ?r en conséquence la variable synthétique
représentant la résistance du cultiv 3r considéré (Savary et Zadoks, 1989).
Dans le chapitre précéde lt, nous avons défini les cycles primaire et
secondaire de Sclerospora gram ‘nicolra, les phases et sous-phases de chaque
cyclle (voir tableau 5) et étudié ter :ains facteurs qui influent sur ces phases. Dans
ce chapitre, notre objectif est d étudier les composantes de résistance chez
Sderospora en procédant à la ( laractérisation de chaque cycle par quelques
variables qui permettent de le cou rir, dl’essayer de quantifier ces variables, de les
condenser en une seule variabl ! qui va servir d’estimateur de la résistance
générale observée.
Chapitre 8
100
I - MATERIEL ET METHODES
1.1 - Définition et mesure de composantes de résistance du cycle primaire
a) Définition et calcul des variables
Plusieurs variables peuvent être utilisées pour caractériser un processus
monocyclique (Zadoks et Schein, 1979; Rapilly, 1979). Cependant, nous n’en
retenons que trois qui permettent, nous semble-t-il, de mieux circonscrire les
relations entre Sclerospora et le mil. Nous avons utilisé les définitions
opérationnelles suivantes:
. Période de latente primaiter C’est le délai moyen qui S'écoule
entre le contact entre une unité de dispersion (ici, une oospore) et uine surface
sensible de la plante et la formation d’une nouvelle génération d’unités de
dispersion (Zoospores). C’est-à-dire c’est le délai séparant la contamination du
début de la période infectieuse.
La période d’incubation dans un cycle secondaire est très courte (elle peut
être de 3 à 4 jours; voir chapitre VII). Du fait qu’il peut exister plusieurs cycles
secondaires du pathogène pendant un cycle cultural de l’hôte (fig.5), pour éviter le
chevauchement de cycles, nous considérons la fin de la période de latente à partir
du 2ème jour du début de la sporulation. Qn mesure donc, la période de! latente du
cycle primaire en décomptant le nombre de jours qui s’écoulent entre la
contamination des graines par des oospores jusqu’au lendemain de la première
apparition de sporulation sur les plantules.
. L’intensité de soorulation primaire (SPp): Savary et Zacloks (1989)
ont mesuré l’intensité de sporulation de la rouille de l’arachide comme la quantité
de spores produites par une lesion après les deux premiers jours de sporulation.
La plupart des lésions occasionnées par Sclerospora sur le mil se
manifestent par des plages foliaires couvertes de toosporocystes qui sont de
surfaces plus ou moins grandes. Par ailleurs, le délai pour le début de la
germination des zoosporocystes est très court ( 0,5 à 1 heure). C’est pourquoi, il
nous est paru nécessaire de Id&@ l’intensité de la sporulation comme la quantité
de spores produites par cm2 de ‘Lésion pendant les deux premiers jours.
Nous utilisons la formule suivante pour l’estimer:
SPp =
E Qi /Si
(1)
i=l
où:
SPp, représente l’intensité de la sporulation du processus primaire;
Qi, la quantité de zoosporocystes produite par la ième lésion;
Chapitre 8
101
Si, la surface de la @me Iésio~n;
1, le nombre de lésions observées.
. Efficacité d’inoculum relative (FIR); C’est le nombre de lésions
observées sur un cultivar donné, relatif au nombre de lésions observées sur un
témoin sensible de référence losqu’ils sont tous deux contaminés avec la même
quaentité d’oospores.
Nlj
-~------~-~~~~~
N o o s p o r e s
Nlj ~
Ii
-s-------
EIR
-
=
---
= ----
12)
NIT
NI-r
IT
-----m---w---m--
Noospores
où EIR représente l’efficacité d’inoculum relative sur un cultivar.
NIj est le nombre de lésions sur le cultivar j.
NI~ est le nombre de lésions sur le témoin de sensibilité
Noospores est le nombre d’oospores.1
Ij est l’incidence de la maladie(la proportion de plantes infectées) pour le cultivar j
fr est l’incidence de la maladie pour le tomoin de sensibilité,T.
b) inoculation des plantules et observations
Cinq cultivars présentant des niveaux de résistance différents sont utilisés. II
s’agit de: IBV 8004, IBMV 8402, Souna 3, Souna local et 7042. Ce dernier cultivar
(7042) est considéré comme un témoin de sensible(T).
Des plantules de chaque ~cultivar ont été obtenues dans des pots et
contaminées comme indiqué. Les bots sont ensuite transportés en serre (30-35°C;
HR > 80 % et éclairement = 2000 I~X) et arrosés 1 fois par jour. Les pots de chaque
cultivar sont séparés les uns des autres pour éviter des interférences entre
cu Itivars.
Les observations suivantes ont été effectuées:
- suivi journalier des Aantules dès leur apparition afin de détecter les
premiers symptômes et apposer d 3s bâtonnets pour pouvoir les identifier;
- suivi journalier de: plantes infectées pour déterminer la date du
début de sporulation;
Chapitre 8
102
t
- dès le début de la sporulation, une détermination de la quantité de
spores produites le premier et le deuxième jours, comme indiqué dans le chapitre
Matériels et Méthodes,en faisant 10 comptages à I’hématimètre:
- une détermination du nombre total de plantes et du nombre de
plantes infectées pour chaque cultivar dès le deuxième jour de la sporulation.
1.2 - Définition et mesure des composantes de résistance du processus
monocyclique secondaire
a) Définition et calcul des variables
Comme pour le premier cycle, nous retenons trois variables qui paraissent
couvrir l’ensemble du processus secondaire. II s’agit de la période de latente (PL),
de l’intensité de la sporulation (SP) et de l’efficacité de I’inoculum (El) (Tableau
18):
. Période de latente secondaire (PLs) : c’est le délai exprimé par
unité de temps séparant la contamination par un toosporocyste (zoospores) du
début de la période infectieuse, c”est-à-dire à l’apparition sur la plante malade
d’une nouvelle géneration de zoosporocystes (zoospores). Pour éviter des
chevauchements de cycles, nous proposons la définition opérationnelle suivante:
le délai qui sépare la contamination par LUI zoosporocyte et le deuxième jour après
le début de la sporulation.
. L’intensité de soorulation secondaire (SPs): c’est la quantité de
nouvelles zoospores (ou zoosporocystes) produites par cm* de lésion (produite
par infection par zoospores) pendant les deux premiers jours de la sporulation.
L Qi
SPS =
i=l --
(3)
Si
où SPs, représente l’intensité de sporulation secondaire.
Ci, la quantité de zoosporocystes produite par la ième lésion.
Si, la surface de la ième lésion.
1, nombre de lésions observees.
. Efficacité de I’inoculum secondaire (El): C’est la quantité de
zoosporocystes déposée pouvant produire une lésion sporulante (Zadoks &
Schein, 1979). Elle est estimée comme:
d ,
El
= --
(4
ds
Chapitre 8
103
où d, est la densité de lésions spomlantes au 2éme j de sporulation.
ds, cjensité moyenne de toosporocystes déposés.
Cette variable décrit l’ensemble des facteurs de mortalité intervenant entre le
depôt de zoosporocystes sur unie surface sensible jusqu’à l’apparition de la
nouvelle génération de zoosporocy~stes.
b) Inoculation des plantules et observations
,
Les cinq cultivars qui ont tété utilisés ici sont les mêmes que dans la
précédente expérience. Les technigues de culture des plantules, ainsi que de leur
contamination et conservation en serre sont les même que celles indiquées dans
le chapitre Matériels et Méthodes ~
Les observations suivantes sont effectuées:
- suivi journalier des rlantules pour détecter les premiers symptômes
et apposer des bâtonnets pour les dewtifier;
- suivi journalier des plantules infectées pour détecter la date de la
preimière sporulation;
- dès le premier j( Jr de la sporulation jusqu’au 2ème jour un
dénombrement des lésions sporu ntes;
- une détermination le la quantité de zoosporocystes produite aux
premier et deuxième jours de spc ulation et de leur concentration comme indiqué
ci-dessus; puis, calcul de la surfac a foli$aire sporulante en mesurant sa longueur et
sa largeur.
1.3 - Calcul des composante?$; de résistance
La période infectieuse est ntervalle de temps qui sépare l’apparition de la
première fructification de la dertliere génération de spores issues d’une
même
contamination (Rapilly, 1991). Ce e Sé#quence n’a pas pu être mesurée; elle n’est
pas intégrèe dans nos calculs.
Zadoks (1972) et Parlevliet 1979) ont défini les composantes de résistance
comme des valeurs relatives comf ises entre 0 (résistance minimale) et 1
Chapitre 8
104
Tabieau 18 : Liste des variables utilisées
--
-
Processus monocyclique primaire
Variable
Diensions
Symbole
Signification
EIR
Efficacité de l’inoculum
Lésion/oospores
relative
Période de latente
Jour
VI
primaire
L’intensité de sporulation
Zoospores/Sur-
[WL-Z]
primaire
face foliaire
Processus monocyclique secondaire
Variable
Dimensions
Symbole
Signific:ation
EI
Efficacité de I’inoculum
Lésion/oospores
[NON-~]
PLS
P&riode de Katence
Jour
V-1
secondaire
L’intensité de sporulation
Zoospores/Sur-
[:N*L-2]
secondaire
face foliaire
Chapitre 8
105
(résistance maximale) pour cha@e phase donnée. A chaque phase et pour
chaque variable, le cultivar est comparé avec la référence de sensibilité. Ces
valeurs relatives rendent compte dru degré de freinage qu’exerce la plante-hôte sur
la progression du parasite.
~
Nous avons adopté les formules proposées par Zadoks (1972) et Savary et
Zadoks (1989). Les composantes de résistance pour l’infection (RREIR pour le
cycle primaire et RREI pour le cycle secondaire), pour l’intensité de la sporulation
(RRspp et RRsps) qui sont calculées par la formule:
xx
RR
=
1
- --
(5)
,
XT
où Xx est la performance (EIR,; El, SPp, SPs) du cultivar considéré et XT,
performance la plus élevée enregistlrée au cours de l’expérience (sensibilité
maximale). Ces valeurs sont décrofssantes avec le niveau de résistance.
Les composantes de résistance pour les périodes de latente (PLp pour le cycle
primaire et PLs pour le cycle secondaire) sont, calculées, de même, comme:
YT
R,Fq
=
l- --
(6)
Yx
où Yx est la performance (PLp ou PLs) du cultivar considéré et YT, la plus faible
enregistrée (sensibilité maximale).~Ces valeurs sont croissantes avec le niveau de
résistance.
II est ensuite possible d’envisager de condenser l’ensemble des
composantes de résistance (RRi) en une seule variable représentant le niveau de
résistance. celle-ci est dénommée ~Rési:stance Relative Combinée (RRc), et elle est
estimée comme (Savary et Zadoks, 1989):
RRC = [1/(2p-l)]. [[ i = l] (RRi + 1) - l]
(7)
Cette variable Synthétique~ présente les propriétés suivantes (Savary et
Zadoks, 1989):
a)OcRRc<l
b) si, pour toute valeur de i, RRi = On, alors: RRc= 0
c) si, pour toute valeur de i, RRi = 1, alors: RRc= 1
d) s’il existe une seule valeur de i telle que RRi#O;
alors RRc # 0.
Dans le cas du mildiou du mil, la formule (7) s’écrit alors:
Chapitre 8
106
RRc= [1/(27-l)]. [(RRp~p+l) (RRsPI, + 1) ( RREIR + 1) (RRPLs+I)(RREI + 1)
*(RRws + 1) (RRi+l )]- 1]
(8)
Dans cette formule, comme que nous n’avons pas pu évaluer la période
infectieuse (I), nous affectons arbitrairement 0 à RRI.
1.4 - Essai au champ
Cet essai au champ est réalisé pour mesurer l’efficacité de la résistance
intermédiaire des cultivars. Les composantes de résistance sont calculées,
condensées. Les résistances mesurées au champ sont comparées aux estimateurs
calculés(RRc).
Les mêmes cultivars utilisés dans l’expérience précédente, ont également
été semés dans les parcelles expérimentales du Centre National de Recherche
Agronomique de Bambey pendant l’hivernage 1992.
Chaque cultivar est représenté par une parcelle élémentaire de deux lignes
de 4,2m. La distance entre les lignes est de 0,6 m et entre les plantes de 0,30 m.
Entre les parcelles élémentaires on sème une ligne infestante. Entre les parcelles,
on sème trois lignes de variété résistante trois semaines à l’avance pour servir de
barrière. L’essai comprend deux répétitions séparées entre elles par une bande de
5 lignes de variété résistante IIBV 8001) semée très serrée (0,30 x 0,3 m) (voir fig.
16). Des dénombrements de plantes malades et des notations de sévérité sont
effectués tous les dix jours, à l’aide de l’échelle de Williams (1984) modifiée.
1.5 - Analyse des résultats
Les valeurs calculées des variables ont été soumises à une analyse de
variante suivie d’un test de comparaison des moyennes 2 à 2 en utfilisant la plus
petite différence significative (ppds).
Pour apprécier les relations entre les composantes de résistance (RRi) et
l’intensité moyenne du mildiou sur les cultivars (1) nous avons effectué des
régressions du type:
I = a.exp (-b RRi)
(9)
Ce type de régression a été choisi car il permet de mieux rendre compte de
l’accumulation et de la superposition des cycles parasitaires au cours des
Chapitre 8
107
Fig. 16: Dispositif de l’essai au Cham~p
Schéma général
l
RI
Il
4,Zm
1
x lm
--
1,2m
IX lm
1,2 m
1 1
Détail d’une parcelle @mentair
t - Lignes infestantes
- - - Lignes à tester
Chapitre 8
” -. .-,..-.. <I ..-.__.- ---II.?--
épidémies (Savary et Zadoks, 1989). Nous avons, auparavant, estimé les
corrélations entre les différentes caractéristiques épidémiologiques considérées.
II - RESULTATS
11.1 - Processus monocyclique primaire
II.1 .l -Effets des cultivars sur les caractéristiques épidémiologiques
Les résultats de l’analyse de variante et les valeurs moyennes de la durée
de la période de latente primaire, de l’intensité de la sporulation primaire et de
l’efficacité d’inoculum relative pour les cinq cultivars pendant le processus
monocyclique primaire, sont indiqués dans le tableau 19.
a) Effet des cultivars sur la durée de la période de latente primaire
W - P )
II y a des différences significatives entre les moyennes des durées de
période de latente primaires de la maladie. En effet, elles varient de 18,5 j (pour
7042) à 35 j (pour IBV 8004). Selon le classement des variétés, on peut distinguer
deux groupes de PLp: 35 j (IBV 8004) et 18,5-20,5 j (Souna 3, Souna local et
7042). Entre ces deux groupes, il existe un troisième qui est intermédiaire (IBMV
8402).
b) Effet des cultivars sur l’efficacité d’inoculum relative (EIR:)
Un rapport de variante (F) significai.if au seuil: P c 0,001 indique qu’il y a des
différences significatives entre les EIR de la maladie sur les cultivars. Ces
variations s’étendent de 0,12 (IBV 8004, IBMV 8402) à 1 (7042). On peut mettre en
évidence trois classes: EIR = 1 (7042); EIR = 0,12 - 0,24 (IBV 8004, IBMV 8402,
Souna 3) et EIR = 0,54 (Souna local).
c) Effet des cultivars sur l’intensité de la sporulation (SPp)
On constate également qu’il y a des différences significatives entre les
intensités de sporulation sur les cultivars testés (F significatif à P c 0,Ol). Une
comparaison deux à deux des moyennes de SPp montre qu’il y a un
Chapitre 8
109
Tableau 19: Analyse de variante et IB! s valeurs moyennes de la durée de la
I
période de latente (PLp) de I’intensitc3 rje la. sporulation (SPp) et de l’efficacité
d’inoculum relative (EIR) de Sclerosp
3 graminicola confronté à cinq cultivars
du
Iic$
mil pendant le processus monocycl Je primaire.
_---
-
Variable
PLP
EIR
SPP
Source
ddl CM F
Ch4
F
ch4
F(1)
de variation
Cultivar
4
9 7
0,5*
253
32,s”’
1,l 10g12,5*
Erreur
5
11,5
7,8
910’
Total
9
-
-
-
-4-
Comparaison des cultivars:
7042
185 b(2)
1,OO a
6104a
IBV 8004
350 a
0,12 c
2 104bc
IBMV 8402
26,5 a b
0,12 c
0,5 104 c
Scma 111
20,5 b
0,24 c
0,4 104 c
Souna local
19,0 b
0,54 b
4,O 104 ab
PPDS (0,05)
8,7
0,24
2,4 j04
CU (%)
21,5
0,20
26,l
-
-
-
-
-
-
-
-
L
(Y) Les valeurs suivies de *, **, *+* son! significatives au seuils: P< 0,05 , 0,Ol , 0,001
respectivement.
(2) Les valeurs représentent les moyefines des variables mesurées; celles qui sont
suivies des même ne $Ont pas signific;ittivernent différentes; par contre ,celles qui sont
suivies de lettres différentes sont significativement différentes au seuil :P< 0,05.
Chapitre 8
110
chevauchement entre les classes des cuH:ivars selon cette variable. Cependant,
avec une ppds à P c 0,05 égale à 2,4 x 1041 on peut distinguer deux classes: 6 x
104 spores /cm2 (7042) et 0,5 x 104 - 2 x ‘104 sporeskm2 (Souna 3 et IBfvlV 8402).
II existe une troisième classe intermédiaire (IBV 8004 et Souna local).
11.1.2 - Relations entre les caractéristiques épidémiologiques
Les résultats des calculs des corrélations linéaires entre les variables
caractéristiques du cycle primaire sont indiqués dans le tableau 20. Ces résultats
montrent que toutes les variables mesurees ne sont pas liées de la même façon.
En effet, on constate que l’intensité de la sporulation primaire et l’efficacité
d’inoculum relative sont carrelées de façon négative avec la période de latente
primaire, ce qui suggère qu’une augmentation de la période de latente primaire
entraîne une diminution d’intensité de sporulation, ainsi que de celle de l’efficacité
d’inoculum relative. On remarque, en outre, que le niveau de liaison n’est pas le
même: la liaison entre PLp et EIR (r = -0,62 est presque deux fois plus forte que
celle entre PLp et SPp (r = 0,34). Par ailleurs, on constate une très forte corrélation
positive entre SPp et EIR (r = 0,87).
11.2 - Processus monocyclique secondaire
,. 1 .-A--
11.2.1 Effets des cultivars sur les caractéristiques
.*
, ,. ..‘.”
\\‘.
épidemiologiques
Les résultats des calculs des valeurs moyennes et de l’analyse de variante
des caractéristiques épidémiologiques du processus monocyclique secondaire
sont indiqués dans le tableau 21.
a) Effets des cultivars sur la durée de la période de latente
secondaire (PLs)
Les effets des cultivars testés sur la durée de la période de latente
secondaire sont très significatifs (le rapport de variante, F est significatif à P c
0,001). En effet, on distingue deux classes très nettes après une comparaison 2 à 2
des moyennes (P c 0,05 et ppds = 2,93): 16-17 j (IBV 8004 et IBMV 8402) et 6-7,5 j
(Souna 3, Souna local et 7042).
Chapitre 8
111
Tableau 20 : Matrices de cckélation (entre les composantes
de résistance (1)
~
Processus monocyclique prima+
PLI,
EIR
SPp
1
PLI,
- 0,34*
1
EIR
o,s7*
-
0,62*
~
1
Processus monocyclique secondhire
EI
SPS
1
PIS
-
0,76*
1
EI
0,75*
-
0,86*
1
.: . e II (1)~Le,s coeffkients suivis de : * sont significatifs au
- - S”euil P < 0,05.
Chapitre 8
~
112
.
Analyse de variante et les valeurs moyennes de la durée de la
‘période de latente (PLs) de l’efficacité des effections (El) et de
l’intensité de la sporulation (SPs), de Sclerospora yraminicola
confronté à cinq cultivars du mil pendant le processus monocyclique
secondaire
----_-----~-
-----
Variable
PLS
El
SPS
Source
ddl CM F
CM F
CM
F’(1)
de variation
Cultivar
4
56,9 43,8”’
0,16
65’
15,65 8,5’
Erreur 5
1,3
0,03
1,84
Total
9
Comparaison des cultivars :
7042
7,0 b
0,69 a (2)
8,25 104 a
IBV 8004
16,O a
0,09 b
2,00 104 bc
IBMV8402
17,O a
0,09 b
1,oo 104 c
Souna Ill
6,0 b
0,50 a
450 104 b
Souna local
7.5 b
0‘60 a
4.00 104 bc
PPDS(0,05)
2.93
0,41
35 104
CV(%)
1 4
3,5
3,4
(1) Les valeurs suivies de ?? , *** sont significatives au seuils : Pc 0,05 et 0,001 respectivement.
(2) Les valeurs representent les moyennes des variables mesurées, celles qui sont suivies de
lettres différentes sont: différentes au seuil : P< 0,05; et celles qui sont suivies des même lettres
ne sont pas significatives au même seuil.
Chapitre 8
113
b) Effets des cultivars sur l’efficacité d’inoculum (El)
Il y a des différences significatives entre les valeurs moyennes des
efficacités d’inoculum (El) sur les cultivars testés (F significatif à P c 0,05). On
retrouve le même classement que chez PLp: El = 0,09 (IBV 8004 et IBMV 8402) et
El = 0,5 - 0,69 (Souna 3, Souna local et 7042).
c) Effets des cultivars sur l’intensité de sporulation secondaire
(SW
Les résultats de l’analyse de variante avec un F significatif à P c 0,05 indiquent
qu’il y a des différences significatives entre les valeurs moyennes des SPs. La
comparaison des moyennes 2 à 2 ‘(PPDS à P c 0,05) fait apparaitre trois classes: a
(8,2 x 104 spores/cm*); b (4,5x1 04 spores/cm* et c (1 x 104 spores/cm* ). Entre la
2ème et la 3ème classes, il existe une classe intermédiaire (bc: 2x104 - 4~10~
spores/cm* ).
11.2.2 - Corrélation entre les caractéristiques épidémiologiques
secondaires
La matrice de corrélations linéaires entre les caractéristiques
épidémiologiques secondaires (PLs, Els et SPs) montre qu’elles sont toutes
significativement liées entre elles. Fependant, cmme pour le processus primaire, le
niveau et le sens de la liaison semblent être différents selon les caractéristiques
considérées. En effet, PLs est lice de façon négative avec SPs et Els et cette
liaison semble être plus forte avec Els (r = -0,86) que SPs (r = -0,76). SPs et E~S,
quant à elles, sont corrélées de faion positive (r = 0,75).
II.3 - Effets des cultivars sur l’intensité du mildiou au champ.
Les résultats de l’analyse db variante suivie d’un test de comparaison deux
à deux des moyennes des intensjtés finales du mildiou sur les cinq cultivars sont
indiqués dans le tableau 22. Un rapport de variante significatif à P < 0,Ol indique
l’existence de différences signifibatives entre les moyennes des intensités du
mildiou sur les cultivars. Selon les variétés, on peut distinguer trois classes
d’intensité (ppds à 0,05 = 24,2): I k 90 % (7042); I = 42 - 62 % (Souna 3 et Souna
local) et 14 - 14,5 (IBV 8004 et IBhW 8402).
Chapitre 8
114
YJableau 22 : Les valeurs des résistances relatives @RI:) pour les
caractéristiques épidémiologiques des cycles primaire et
secondaire (RRpXs), pour la sporulation durant les cycles
primaire (FR-&) et secondaire et les valeurs moyennes de
l'incidence finale observée au champ (1 finale)
IBV 8004
0,87
0,47
0,56
0,5!5
0,76
0,88
14 c
IEMV 8402
0,87
0,30
0,553
0, 92
0,88
0,88
14,5 c
Souna 3
0,28
0,l
O,16 0,93
0,41
0,76
42,0 b
Sounaloc.
0,13 0,03
0,07
0, ,313
0,51
0,45
62,0 b
7042
(i33-noin
sensible) 0,O 0,O 0,O 0,O 0,O
w
90 a
(1)
(1) est égal à zéro par dkfinition
Chapitre8
115
11.4 - Valeurs des composantes de résistance et leur relation avec
l’intensité du mildiou observée au champ
les résultats des calculs’ des résistances relatives (RRi) pour les
caractéristiques épidémiologiques des cycles primaire et secondaire sont indiqués
dans le tableau 22. Ils montrent le même classement des variétés selon les RRi.
Les résultats de l’analyse par une régression du type exponentiel (voir ci-
dessus) pour tester les relations entre les composantes de résistance relative (RRi)
et l’intensité de la maladie Observ+e au champ sont indiqués dans le tableau 23.
Ces résultats montrent que les composantes de résistance considérées sont
significativement liées à l’intensité du mildiou (P < 0,Ol). Cependant, le niveau de
liaison semble très variable: parmi les six composantes de résistance, RRSPS
semble avoir le coefficient de détermination le plus faible (R2 = 0,30); par contre,
RREIS (R2= 0,98), RRPL~ (R2 = 0,97) et RRPLS (R2 = 0,97) sont des coefficients de
détermination les plus élevés et dépassent même RRc (composante combinée, R2
= 94). Les valeurs de coefficient de RRSPS (R2 = 0,72) et RREIR (R2 = 0,65) sont
intermédiaires.
Ill - DISCUSSION.
Les mesures des caractéristiques épidémiologiques des cycles (primaire et
secondaire) de Sclerospora ont permis d’analyser en termes épidémiologiques les
interactions entre les cultivars et le parasite.
En général, le classement des variétés est le même, quelque soit la
caractéristique épidémiologique considérée. Cependant, on observe qu’il existe
quelques exceptions: c’est le cas de Souna 3 qui, d’une manière générale, occupe
la 3ème place, mais pour SPs, il occupe la première place, en même temps que
IBMV 8402. Ces variations de classement en fonction des caractéristiques
épidémiologiques seraient attribuables à un déterminisme polygénique de la
résistance (Neervoort et Parlevliet, 1978, cités par Savary et Zadoks, 1989) ou
éventuellement à l’imprécision des ‘mesures.
L’hérédité de la résistance au mildiou chez le mil a été étudiée par certains
auteurs (Nene et Singh, 1976; Rachie et Majmudar, 1980). Cependant, bien que
certaines indications penchent en faveur d’un déterminisme polygénique,
l’hérédité de la résistance au mildiou reste encore hypothétique à cause du
caractère varié et parfois divergent’des résultats obtenus. Nous y reviendrons dans
I e s
proch’ains
c h a p i t r e s .
Chapitre 8
116
Tableau 23 : Les équations de régression des résistances relatives (RRi) sur
l’incidence du mildiou observée au champ
RRi
a (1) b (1) R2(2)
P(3)
RREI
78,5
1,O
1 , 0
:P < 0,001
RRPLp
68,9
1,9
1,0
:P < 0,001
RRPLS
74,8
1,4
1 , 0
:P < 0,001
RRSPI,
60,2
0,5
0,3
.P < 0 , 0 0 1
RRSPs
97,4
1 , 0
0,7
P < 0,001
RREIR
97,6
0,8
0,7
.P < 0 , 0 0 1
R R C
73,8
2,2
0,9
.P < 0,001
(1) Les équations utilisées sont du type :
1 = a.ex (-b.RRi)
(2) Coefficient de détermination
(3) Probabilité
Chapitre 8
117
Les résultats de l’analyse des corrélations linéaires entre les
caractéristiques épidémiologiques de chaque cycle (primaire ou secondaire)
montrent qu’elles sont liées entre elles. De telles corrélations sont habituelles
(Parlevliet, 1979; Savary et Zadoks, 1979). Mais le degré et le sens des liaisons
peuvent différer en fonction des caractéristiques considérées. En effet, on constate
que la période de latente (PL) est carrelée négativement avec les autres
caractéristiques (SPp, SPs, El et EIR) et cette corrélation est plus forte avec El et
plus faible avec SPp. Ce résultat semble indiquer que plus la période de latente
est longue, plus l’intensité de sporulation, l’efficacité d’inoculum relative et
l’efficacité d’inoculum sont faibles. Cependant, ce résultat doit être confirmé car il
faut tenir en compte que les valeurs de SP, EIR et El peuvent être sous-estimées a
cause du découpage arbitraire entre les cycles, que nous avons eu à effectuer,
pour éviter des chevauchements. En effet, nous avons évalué ces caractéristiques
épidémiologiques à partir du 2ème jour après début de sporulation, donc,
normalement avant le début du cycle suivant. En réalité, les cycles ne se succèdent
pas les uns après les autres; plusieurs, plus ou moins avancés dans leur
processus, se déroulent en même temps dans le peuplement végétal (Rapilly,
1991).
Par ailleurs, il faut souligner que les valeurs des caractéristiques
épidémiologiques peuvent être variables en fonction de l’environnement biotique
(état physiologique de la plante) et abiotique (facteurs du milieu (Zadoks et Schein,
1979; Rapilly, 1979; 1991). Les résultats obtenus au chapitre VII illustre ce fait.
Des six composantes de résistance considérées, trois, RRPL~ (R2 = 0,979,
RRPL~ (R* = 0,979 et RREI (R* = 0,989 ont des coefficients de détermination très
élevés sur l’intensité finale du mildiou observee au champ. La prédominance de la
période de latente est généralement signa.lée pour les maladies présentant un
grand nombre de cycles infectieux au cours d’une période culturale (Zadoks, 1971;
Parlevliet, 1979; Rapilly, 1979; 1991). C’est le cas de Sclerospora graminicola sur
le mil, où il a été signalé jusqu’à 11 cycles infectieux pendant une période culturale
(Bhat, 1973).
Par ailleurs, du fait que les répétitions de ces cycles dépendent de la durée
de vie des tissus contagieux (Rapilly, 1991) et que la possibilité d’avoir des tissus
réceptifs est presque permanente chez le mil (Pinard, 19899, on comprend
aisément l’amplitude du coefficient de détermination de RREI. C’est peut être aussi
les mêmes raisons qui expliquent la valeur moyenne du coefficient de l’intensité de
sporulation secondaire.
De même, RRc présente une valeur élevée, mais elle est un peu plus faible
que celles des deux premières variables citées. Les corrélations entre les
Chapitre 8
118
caractéristiques épidémiologiques d’une part, l’imprécision des mesures de
certaines composantes d’autre part (Savary et Zadoks, 1989) et enfin, la non prise
en compte de la période infectieuse dans le calcul de la résistance relative
combinée (RRc) pourraient expliquer ce% écart. Savary et Zadoks (1989b) ont
montré également, que la précision de la mesure de la variable peut être
améliorée dans un dispositif de micro-parcelle qui semble plus sensible.
En outre, on constate que l’amplitude du coefficient de détermination d’une
caractéristiques épidémiologique sur l’intensité de la maladie semble dependre de
sa corrélation avec la duree de la période de latente. En effet, on remarque que
les caractéristiques SPp et EIR qui sont faiblement carrelées avec PL, ont des
valeurs de R2 les plus faibles, alors que E~S, qui est fortement liée à PLs, a un
coefficient R2 très élevé (Voir tableaux 20 et 23). Si cette hypothèse s”avère
correcte, ceci implique que la période de latente joue un rôle prépondérant dans
le déroulement de l’épidémie du mildiou du mil.
IV- CONCLUSIONS.
Des mesures des composantes de résistance des cycles primaire et
secondaire de S. graminicola dans son interaction avec des cultivars de mil, nous
ont permis de mettre en évidence des coefficients de détermination très élevés
associés à la période de latente et à I’eificacité d’inoculum. La période de latente
semble jouer un rôle prépondérant sur le déroulement des épidémies de mildiou
du mil. La combinaison des différentes composantes en une résistance combinée
(RRc) a permis, également, d’obtenir un coefficient de détermination élevé.
Cependant, l’imprécision de mesures de certaines composantes, et le type de
dispositif utilisé pour évaluer l’intensité du mildiou au champ, suggèrent que la
valeur de ce coefficient, RRc, est peut être, sous-estimée. La mesure et
l’incorporation de la période infectieuse dans le calcul de la résistance combinée,
l’amélioration de la mesure des composantes et l’utilisation d’un dispositif qui
permet de rendre compte des contributions de chacune des composantes dans la
résistance intermédiaire du1 mil au mildiou, permettraient vraisemblement
d’améliorer la prédiction de la. résistance relative combinée.
Chapitre 8
119
QUATRIEME PARTIE :
ETUDE DU PROCESSUS POLYCYCLIQUE CHEZ SCLEROSPORA
G RAMINICOLA
CHAPITRE IX: ETUDE DE LA DISPERSION DU MILDIOU EN
FONCTION DES FACTEURS D’ENVIRONNEMENT: ETUDE DE
CAS
Une des possibilités d’étudier les interactions entre une population de
plantes-hôtes et une population de l’agent pathogène est de suivre le déroulement
de I’épidémie qui résulte de leurs interactions au cours du temps et dans l’espace;
en d’autres termes, effectuer une analyse spatio-temporelle de l’épidémie de cette
maladie. Les avantages tirés de cette analyse sont multiples et peuvent se résumer
ainsi (Campbell et Noe, 1985):
a) Elle permet de suivre la dynamique d’une population du pathogène et de
décrire ses modes de dissémination au cours d’une saison culturale;
b) elle permet d’améliorer les techniques d’échantillonnage. En effet, selon
le mode de propagation de la maladie (aléatoire, agrégée ou uniforme), le nombre
et le lieu de prélèvement des échantillons peuvent changer;
c) une analyse spatio-temporelle d’une épidémie dans plusieurs
écosystèmes permet de disposer d’informations quantitatives sur l’influence des
techniques culturales, des facteurs biologiques et environnementaux sur la
dynIamique des populations du pathogène.
De nombreux travaux ont été publiés sur l’analyse spatio-temporelle d’une
maladie au cours d’une ou plusieurs campagnes culturales (Zadoks, 1972; Rapilly,
1979; Nicot et al., 1984; Campbell et Noe, 1985; Johnson et al., 1988; Reynold et
Madden, 1988; Lannou et Savary, ‘1991).
Par ailleurs, l’influence des facteurs de l’environnement sur le déroulement
d’une épidémie est un des thèmes les plus étudiés en épidémiologie (Van der
Plank, 1963; Zadoks et Schein, 1979; Rapilly, 1979; Royle et Thomas, 1972; Royle,
1973; Savary, 1986).
Les recherches très anciennes sur les épidémies des mildious ont concerné
essentiellement les mildious de la vigne et du houblon, avec l’objectif d’établir des
systèmes de prévision (Populer, 1981). Depuis quelques années, il apparaît, de
plus en plus, de publications $ur I’épidémiologie des autres mildious avec des
préoccupations moins prévisionnistes, utilisant des appareils et des équipements
très sophistiqués (Populer, 1981).
Récemment, quelques travaux sur I’épidémiologie du mildiou du mil ont été
réalisés au champ avec comme objectif d’expliquer le rôle des zoosporocystes
dans le déroulement de l’épidémie de la maladie (Singh et William, 1980;
Subramanya et al., 1982).
Chapitre 9
120
Aucune étude, à notre connaissance, n’a été effectuée pour décrire le
déroulement spatio-temporel d’une épidémie du mildiou du mil en liaison avec les
facteurs de l’environnement.
Notre objectif ici est ‘tout d’abord de décrire le déroulement d’une épidémie
du mildiou du mil au cours d’une saison cuiturale, dans le temps et dans l’espace,
puis d’aborder les facteurs susceptibles de l’influencer.
I - MATERIEL ET METHODES
1.1 - Culture du mil au champ en infestation naturelle
L’étude rapportée ici constitue une étude de cas: elle concerne une seule
parcelle, pendant une seule! année.
Le cultivar utilisé est souna III, reputé “tolérant” vis-à-vis du mildiou. L’essai a
été implanté dans les parcelles expérimentales du Centre National de Recherche
Agronomique de Bambey (CNRA) pendant l’hivernage 1988, à côté du parc
météorologique du Service de Recherche de Bioclimatologie. Le mil y est cultivé
une fois tous les deux ans.
La parcelle a été semée en poquets à sec le ler Août, avec un écartement
de 0‘90 x 0,90 m. La parcellle est un carré de 12,6 m x l2,6 m comportant un total
de 225 poquets. La levee a. eu lieu le 7 Août après une pluie de 20 mm le 3 Août.
Sept jours après la levée, les plantes ont été démarriées à un plant par poquet. La
parcelle a reçu des fumures minérales de 120 kg/ha de 1 O-21 -21 comme engrais
de fond, et de 100 kg/ha d’urée (fractionnés en deux apports: 50 kg/ha au
démariage et 50 kg/ha à la montaison). Le désherbage de la parcelle a été effectué
en fonction des besoins de la culture.
1.2 - Observations
A la levée, un plan de la parcelle est réalisé sur lequel la position de chaque
plante est indiquée (voir fig. ~~)TOUS les deux jours, le nombre de plantes
infectées est compté et leur position est matérialisée sur le plan de la parcelle. A
chaque observation, le stade de développement des plantules est indiqué et des
relevés quotidiens des variables climatiques sont effectués à partir de la station
météorologique située à côté de la parcelle. II s’agit des températures minimales et
maximales, humidités relatives minimales et maximales et de la pluviométrie
quotidienne (tableau 24).
Chapitre 9
1 2 1
Fig. 17: Représentation graphique de la dynamique de la maladie dans la parcelle
d’observation
t
Symbole des plantes
malades observées le
w
22 .0. 80
#
12.9.80
A
14.9 . 88
A
0
8
16.9. 88
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19.9. 00
0
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Chapitre 9
1 2 2
1.3 - Méthodes d’analyse
1.3.1 - Etude de la dispersion spal:io-temporelle
a) Analyse des séquences.
II s’agit d’une analyse dans laquelle, on examine une succession d’un ou
plusieurs symboles identiques qui sont suivis ou précédés par un symbole différent
ou non (Gibbons, 1971; 1976 cité par Madden et al., 1982). Le principe de cette
analyse repose sur l’hypothèse suivante: si la contamination par un pathogène sur
une rangée de plantules se fait de proche en proche, on doit s’attendre à une
agrégation de plantes infectées d’une part et de plantes saines de l’autre; dans ce
cas, pour un nombre fixé de plantes infectées, le nombre de séquences est réduit.
Par contre, si la dispersion ne se fait pas de proche en proche, on s‘attend à un
mélange aléatoire de plantes saines et de plantes malades et par conséquent, à
un nombre élevé de séquences (Madden et al., 1982).
L’hypothèse nulle qui est testée est une répartition aléatoire des plantes infectées
dans une rangée de plantes. L’hypothèse opposée est celle d’unle distribution
groupée.
Sous l’hypothèse nulle, le nombre E (p) de séquences attendu est (Madden
et al., 1982):
E (u) = 1 + 2 m (N-m)/N
(1)
où u est le nombre de séquences observées; m, le nombre total de plantes
infectées et N, le nombre total de plantes de la population considérée et u doit être
inférieur à E(u), s’il y a aggrégation des plantes infectées (Gibbons, ‘1976; Madden
et al., 1982).
L’écart-type de u est calculé comme:
Sp. = (2 m (N-m) [2 m (N-m)-N] / [N2(N-1)])1’2
(2)
u ajusté est alors calculé comme:
Zp = BP + 03 - E (P)I/S~
(3)
Chapitre 9
1 2 3
où fi est le nombre de séquences observé; E(p), le nombre de séquences calculé;
Su, l’écart-type de p et la constante 0,5 est une “correction de continuité” (Gibbons,
1976; Madden et al., 1982).
Si N >> 20, Zp suit approximativement une loi normale (Gibbons, 1971). Si N
a 20, il existe des tables pour déterminer les niveaux de signification de Zp
(Gibbons, 1971).
Pour effectuer l’analyse des séquences, 4 parcelles de 25 plantes chacune
sont délimitées a partir de deux lignes des bordures de chaque côté de la grande
parcelle (voir fig. 18). A chaque date, la dispersion de la maladie a été analysée
dans chacun des quadrats qui ont au moins deux plantes infectées par la
technique des séquences et ensuite l’analyse a été effectuée sur la grande
parcelle.
b) Calcul des indices de dispersion
b.1 - Calcul du rapport variante sur moyenne S2 / X
Le rapport de la variante d’une population sur sa moyenne est un indice de
dispersion souvent utilisé pour caractériser le degré d’aggrégation dans une
population. II est calculé comme (Thal et Campbell, 1986):
S2 / X = [X(X-x)2] / [(N-1)x]
où, S2 est la variante de la population; X est la moyenne des incidences
dans les quadrats pris en compte; x est l’incidence dans chaque quadrat; n est le
nombre de quadrats.
Ce rapport dépend fortement de la moyenne (X) pour les populations où il y
a aggrégation (Piélou, 1977), mais c’est un indice très utile pour détecter une
dispersion aléatoire au début d’une épidémie (Thal et Campbell, 1986). Pour
calculer cet indice, 25 parcelles de 4 plantes chacune ont été délimitées (voir fig.
18). A chaque date, le rapport de la variante de la population sur la moyenne a été
calculé.
b.2 - Calcul de l’indice b de Taylor
La fonction de Taylor est de la forme suivante (Thal et Campbell, 1986):
s2= a. X-b
La linéarisation de cette équation donne:
Chapitre 9
124
Fig. 18: Evolution du mildiou dans les quadrats (1 àIV) à différentes dates
d’observation: A= 30 jours aprés la levée; B= 37 jours aprés la levée; C= 45
jours aprés la levée; D= 52 jours aprés la levée; C= 74 jours aprés la levée.
0 = Plantes saines: x= Plantes infectées
a
x
x
a
Ji
x
1.
1
a
.
.
a
a
a
=
.A
I
--
II
E
I
II
-
-
Y
-
b
x
x
0
a
?
a
X
X
1:
a
a
?
a
x x
??
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?
a
X
X
0
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0
0
X
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a
.
X
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--+--!
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--W--X--
h
X
Ill
IV
Ill
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r-7
0
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x
x
1:
x
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a
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X
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c
l - - - - p + - + - - - + -
? ? ? ? ? ? ? ? II’
? ?
!Y!
i 36-----x I
Chapitre 9
125
Fig. 19: Evolution du mildiou dans les quadrats (1 à25) à différentes dates
d’observation: A= 30 jours aprés la levée; B= 37 jours aprés la levée; C= 45
jours aprés la levée; D= 52 jours ,aprés la levée; C= 74 jours aprés la levée.
0 = Plantes saines; x= Plantes infectées
A et B
C
13
14
I II
16
I
21
r-723
I
E
izI6
Chapitre 9
1 2 6
loq
. s2 = loga - blogX
03
et en effectuant une régression linéaire de X sur s, il est possible d’estiimer a et b.
Dans les formules (5) et (6), s2 représente la variante de la population
considérée; X, la moyenne et a, un facteur d’échelle qui dépend dle la taille de
l’échantillon.
L’indice de Taylor, qui n’est qu’une extension du rapport variante sur la
moyenne (voir équation (5)), présente aussi les mêmes propriétés.
L’iindice de Taylor a été calculé en combinant les quadrats 2 à 2 et seuls les
quadrats ayant au moins 2 plantes infectées ont été incorporés dans les calculs
(voir fig. 18).
b.3 - Indice de Morisita (16)
Cet indice de dispersion est calculé comme (Morisita, 1959):
16 = n [(x2 ) -cX] 1 [(cx)2- Cx]
(7)
ou x est la proportion de plantes infectées dans un quadrat; n, le nombre de
quadrats (fig. 18).
Cet indice semble ne pas être affecté par la moyenne (X), mais dépend
fortement de n avec des populations à dispersion aléatoire (Thal et Campbell,
1986).
1.3.2 - Influence des facteurs d’environnement
Pour décrire l’influence des facteurs de l’environnement, nous avons
effectué une régression multiple où la variable dépendante est l’incidence de la
maladie dans la parcelle à une date donnée. Les variables indépendantes sont les
facteurs de l’environnement (Températures minimales et maximales quotidiennes,
humidités relatives minimales et maximales quotidiennes, la quantite moyenne de
pluie) et l’âge des plantes (tableau 24). Tout d’abord, nous avons testé la
corrélation entre les variables indépendantes entre elles, d’une part, et les
variables indépendantes et la variable dépendante, d’autre part.
Nous avons calculé ensuite des régressions multiples en respectant les
conditions citées par Royle et Thomas (1972) et Savary et Zadoks (1991).
Chapitre 9
1 2 7
Tableau 24 : Liste des variables. (Les unit& employées sont indiquées entre
crochets)
Variables
Unités
-
AGE
(Jours)
. STD : Stade de développement (Vanderl:ip, 1972:)
c-1
. Tn: Température minimale quotidienne
C”C>
. T X : Température maximale quotidienne
(“a
. P : Quantité de pluie tombée
(m-l
. Hn : Humidité relative minimale quotidienne
(%)
. I-Ix : Humidité relative maximale quotidienne
ml
. 1: Incidence de la maladie : proportion de plantes infectées
(%)
-
u
Chapitre 9
128
- Ia-“d”-<*m.“-m- - W I -
-
1.3.3 - Calcul du taux d’accroissement de l’incidence
Au lieu d’une fonction exponentielle, nous avons utilisé pour calculer le taux
d’accroissement de l’incidence, r une équation logarithmique pour rendre compte
de la limite dans le temps de l’évolution de l’épidémie du mildiou. r est calculé
comme (Van der Plank,l963; Zadoks et Schein, 1979):
I- (Log x2
Xl
r =
----- -
Log -..---)
(8)
tz -t1
1 -x2
1 -Xl
où XI et x2 représentent les incidences de la maladie aux te!mps ti et t2
respectivement.
Dans l’équation (8), une fonction de x apparait:
X
f (x) = Log
---.
l - x
Cette fonction est appelée logit de x et s’écrit logit (x). II existe des tables
pour déterminer les valeurs de cette fonction (Van der Plank, 1963; Zadoks et
Schein, 1979). En utilisant une table de logit, r peut être calculé facilement comme:
r =
I---
(logit x2 - logit xi)
(9)
t2-fl
II - RESULTATS
II.1 - Dispersion de la maladie
Pour harmoniser l’interprétation des résultats, pour une maladlie donnée, et
quel que soit l’indice de dispersion considéré, nous avons adopte les critères
suivants (Thal et Campbell, 1986).
a) La dispersion est uniforme si la valeur de l’indice est egal à 0.
b) La dispersion est considérée comme aléatoire si la valeur de
I?ndice calculé est égal à 1.
c) La dispersion est dite agrégée si l’indice est supérieur à 1 (voir fig
20).
Chapitre 9
1 2 9
Fig. 20: Les modes de disêrsion de la maladie: a= dispersion uniforme;
b= dispersion aléatoire; c= dispersion agrégée (voir le texte pour les
définitions)
a
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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I-
b
. . .
l-----l
* .. .
C
. .
. .
. . .
. . .
. .
. .
. .
‘-
Chapitre 9
130
Nous présentons tout dabord les résultats obtenus avec chaque technique
séparément, avant de procéder à une analyse synthétique.
a) Analyse des séquences
Les résultats de l’analyse des séquences effectuée à différentes dates
d’observation sur des quatkats ou sur toute la parcelle sont indiqués dans le
tableau 25
L’analyse faite sur les quadrats montre une faible agrégation dans le
quadrat no 1 (Zp = .. 1,74) qui croît jusqu’à la 3ème date d’observation (stade
floraison) (Zp = -2,67), puis décroît vers la maturité (Zp = - 1,92). Crans les deux
autres quadrats, les valeurs de Zp sont voisines de 1, ce qui suggère une
répartition au hasard des plantes malades et des plantes saines. Cependant, ces
valeurs ont aussi tendance! à augmenter jusqu’à la 3ème date, puis décroissent
rapidement avec la maturité des plantes.
L’analyse effectuée sur la parcelle entière indique la même évolution
générale des valeurs de ,Zu: presque égale à 1 (dispersion au hasard) à la
première date, qui augmentent rapidement à la deuxième date (Zu = - 3,59;
dispersion de proche en P/roche) et qui, ensuite diminuent progressivement à la
maturité complète (Zu = - 0,69; dispersion au hasard).
Le nombre de plantes infectées (m), de séquences observées (p) et
calculées (E (u)) augmentent durant la campagne culturale, bien que leurs valeurs
ne soient pas très élevées.
b) Indices de dispersion
Les résultats des calculs des rapports de la variante sur la moyenne, de
l’indice de Morisita (16) et de l’indice de Taylor (b) aux différentes dates
d’obsewation considérées sont indiqués dans le tableau 26
Les valeurs des rapports S2 / X sont voisines de 1 à la première et deuxième
dates, ce qui suggère une distribution au hasard, puis, croissent à la troisième date
(1,53) et ensuite diminuent progressivement,. C)n constate la même évolution
genérale des valeurs de l’indice de Morisita et celui de Taylor, bien qlue ce dernier
indice n’a été calculé que pour les trois dernières dates.
Chapitre 9
131
Tableau 25 : Résultat de l’analyse de séquences effectuée sur différents quadrats
(1 à V) ou sur toute la parcelle à différentes dates données
Jours ’ Stade de
No du
Nbre de
Ï%z
Nbre de
Nbre de
après
développe-
quadrat
plàntes
séquences sé4 uences
séquences
levée
ment
infectées
observées
calculées
ajustées
bo _
60
E (4
(Zu>
1
4
5
797
133
-1,J
II
3
7
693
1s
191
3 0 J
Tallage
III
2
5
497
096
1,3
I V (1)
Parcelle
!i
-
15
17,4
136
-1,2
1
4
5
797
133
-1,7
II
3
7
693
191
1s
37 J
Montaisor
III
2
5
437
096
1,3
N(I)
-
-
Parcelle
9
15
17,4
136
-1,2
1
7
6
11,l
199
-2,3
II
5
9
930
195
0,3
Epiaison
45J
III
3
5
693
11,l
-0,7
N (1)
-
Parcelle
15
1;
26,5
24
-;,6
1
9
6
12,5
22
47
II
6
1 1
9s
1,.3
F!loraison
198
52J
III
8
7
11,9
2s
-2J
Nu)
4
7
737
173
-0,2
Parcelle
2 7
33
40,4
59
-1,8
1
10
8
13,0
2,4
-1,9
Maturité
74 J
II
7
13
11,l
139
192
III
1 0
9
13,0
2,4
-13
Nu)
5
9
w
195
-0,3
Parcelle
32
41
44,5
433
-0,7
-
- -
(1) : Quadrat non analysé parce que ne présente pas au moins 2 plantes infectées
,
Chapitre 9
132
11.2 - Influence des facteurs de l’environnement sur l’épidémie du mildiou
La matrice de corrélation entre les 6 variables indépendantes (cinq facteurs
de l’environnement plus jour après levée) et la variable dépendante (incidence de
la maladie) est consignée dans le tableau 27. Seules les variables AGE (R2=0,94),
Tx (R2=0,65), Hn (R2=0,69) et P (R2=0,74) sont carrelées significativement avec 1.
Les deux autres variables ont des coefficients de corrélation non significatifs (P >
0,05). Par ailleurs, on constate que parmi les quatre variables qui sont carrelées à
l’incidence de la maladie, AGE est la seule a. être carrelée avec toutes les trois
autres. En outre, Hn est aussi fortement carrelée, mais de façon négaitive, avec TX.
Par contre, P et Hn. d’une! part et P et TX., d’autre part, ne sembllent pas être
carrelées (R2 n’est pas significativement différent de zéro au seuil: P C: 0,05).
Les conditions suivantes sont fixées pour la poursuite de l’analyse:
1” - Seules les variables qui sont significativement correlIées avec
l’incidence sont analysées;
2O - Les variables carrelées entre elles ne sont pas incluses dans une
même équation.
Partant de ces conditions, on obtient 4 équations à une variable iindépendante
(régressions simples) et 2 bquations à deux variables indépendantes (régressions
multiples). Les résultats des calculs des équations sont indiqués dans le tableau
28. La variable AGE semble avoir la meilleure valeur descriptive sur l’incidence
(R2 = 0,88 à P c O,OO’l), suivie de la combinaison P-Hn (R2 = 0,73). Toutes les
autres combinaisons de variables ont des coefficients de détermination faibles.
Une analyse de régression multiple pas à pas incorporant les 4 variables
retenues dans une même équation, montre que seule la variable AGE rentre dans
l’équation, donc à elle seule, elle peut décrire les variations des incidences; les
autres n’apportent pas plus d’informations.
II.3 - Calcul de taux d’accroissement de l’incidence
Les résultats des calculs des taux d’accroissement d’incidence durant le
cycle cultural du mil sont indiqués dans le tableau 29. On constate des variations
des valeurs et des signes de r au cours du cycle du mil. En effet, OFI remarque une
alternances de signes négatifs (stades 1 I 3, 4, 6, 7 et 9) et de signes positifs (stades
2, 5 et 8). Les valeurs absolues de r sont les plus élevées aux stades l et 5.
Chapitre 9
133
Tableau 26 : Valeurs des indices de dispersion du mildiou dans une parcelle du
mil, à différents stades de développement
C Stade de développement
194
l,o
-
194
l , o
-
1S
136
+2,7
LO
191
+1,6
170
191
W
1,. ) Le ra
ort entre la variante (S2-) et la moyenne de la population (x) (voir
formule (1BP)
(2) Indice de Morisita (voir formule (5))
(3) Indice de Taylor (voir formules (6) et (7)
xableau 27 : Matrice de corrélation entre les différentes variables indépendantes
et la variable dépendante (incidence de la maladie,)
1
AGE
Tn
tx
I-In
Hx P
1
170
AGE
0,94**
130
Tn
-0,24
-0,29
190
0,65”
0,74* *
-0,OS
190
Hn
-0,69”
-0,73*
0,41
-0,84**
130
* Hxi -0,60
-0,68*
0,44
-0,52
0,61
190
P
0,70**
0,84*”
0,03
0,64
-0,44
-0,34
1,o
*,” **? corrélations significatives aux seuils : P < 0,05 et P < 0,Ol respectivement
Chapitre 9
1 3 4
- a u * - - -
-
-
-
:Tableau 28 : Proportion de la variation de la variable indépendante (R2)
représentée par différentes équations de régression
Variables
Equation
R 2
P
ddl
1;
STD
y=- 32,5 + 1,45 x
0,823
<O,OOl
15
Hn
Y = 82,6 - 0,76 x
0,48
<o,oo 1
15
TX
Y = 186,O + 17 x
0,43
CO,0 1
15
P
Y = 25,8 + 0,42 x
0,5x
<O,OOl
1 5
F’-Hn
Y = 29,6 - 0,71 xl + 0,31 x2
0,73
<O,OOl
15
17,8
P-TX
Y = 102,6 + 2,6 xl + 0,331 x2
0,62
KO,01
15
10,5
Tableau 29 : Incidence et taux d’accroissement de la maladie en fonction des
stades de développement des pla.ntes de Souna 3,
Stade de
Jours
Incidence
Taux
développement
Caractéristiques
après
de la
d’accroisse
des plantules (1)
levée
maladie
ment de la
(1)
@adle (r)
0
Coléoptile visible à la surface du
0
0
sol
3ème feuille visilble
3
133
Sème feuille visible
15
534
Initiation de la panicule
2 8
134
Dernière feuille (drapeau)
4 3
099
visible
5
Extention de la panicule dans le
23
+O,85
fourreau
6
50 % émergence du stigmate
5 3
2S
7
Grain laiteux
61
175
8
Grain pâteux
6 9
14,9
9
Formation de la couche brune
-75
2,4
(1) Selon Vanderlip, R.L., 1972.
Chapitre 9
1 3 5
III-DISCUSSION ET CONCLUSIONS.
Johnson et al. (1988) ont mis en évidence des exemples de plusieurs
maladies dont la dispersion est du type agrégé.
Par ailleurs, il faut signaler que le comportement d’une maladie n’est pas
statique; il peut changer au cours d’une campagne: c’est le cas de I’oi’dium du blé
(Rouse et al., 1971), de la rouille de l’arachide (Lannou et Savary, 1989) et du
chancre des citrus (Van der Plank, 1963; Danos et al., 1974). Johnson et al. (1988)
signalent que chez la plupart des maladies polycycliques, la dispersion se fait de
proche en proche car les nouvelles infections secondaires ont plus de probabilité
de se produire à côté des foyers primaires.
Nos résultats montrent que la maladie se manifeste au début par une
distribution au hasard des plantes malades qui peuvent alors servir de foyers
primaires. La maladie a ensuite tendance à se propager de proche en proche en
créant ainsi des agrégats de plantes malades. Cette tendance se renforce jusqu’au
stade épiaison; enfin, vers le stade grain pâteux, la dispersion se fait au hasard du
fait de la distribution au hasard des sites sensibles. Ce phénomène est observé
quelque soit la technique utilisée.
Cependant, il faut signaler qu’il existe d’autres techniques d’analyse qui
apportent des informations plus détaillées: technique de variante des quadrats,
l’analyse spectrale, autocorrelation par intervalle et beaucoup d’autres.
La technique de variante des quadrats, très utilisée en écologie (Grieg-
Smith, 1983; Ludwig, 1979; Ludwïg et Gooddell, 1978) consiste à calculer les
composantes de la variante pour des bl~ocs de quadrats successivement plus
grands et le pic dans la variante représente la moyenne de la taille de l’agrégat.
Cependant, cette technique présente des inconvénients majeurs. En effet,
l’interprétation des résultats peut être difficile du fait de l’apparition de plusieurs
pics (Campbell et Noe, 1985). Par ailleurs, la taille du quadrat peut influencer les
résultats de l’analyse.
L’analyse spectrale, quant à elle, consiste à mesurer la fréquence des
données à partir d’une séquence temporelle ou spatiale d’observations (Jenkins et
Watts, 1969, cités par Campbell et Noe, 1985).
L’analyse par autocorrélation repose sur le principe suivant: si l’existence
d’un phénomène dans une zone peut entraîner l’existence du même phénomène
dans une zone adjacente, cela signifie que le phénomène est autocorrelé. Les
processus de contagions biologiques, comme les maladies des plantes, peuvent
montrer quelque degré d’autocorrélation spatiale. La corrélation spatiale à
I’interieur des populations de pathogènes ou de plantes infectées peut se mesurer
Chapitre 9
136
avec un index d’autocorrélation spatiale, 1, qui se calcule comme un coefficient de
corrélation normal (Campbell et Noe, 1985).
D’autres techniques utilisant la géostatistique, la technique de kriegeage
(Lecoustre et al., 1989; Lannou et Savary, 1991) ont ègalement été appliquées.
L’analyse de l’influence des facteurs de l’environnement Pouv)ant influencer
le déroulement de l’épidémie du mildiou au cours d’une campagne culturale,
montre que seules les variables AGE, TX, Hn et P sont carrelées significativement
avec l’incidence, 1. Cependant, AGE semble jouer un rôle prépondérant dans la
description de 1. Ce fait est corroborré par une proportion de la Vari;ation de cette
variable très élevée. Par ailleurs, les valeurs positives des taux d’accroissement
des incidences, r, aux stades 2, 5 et 8 (tableau 29) indiquent que des infections ont
eu lieu aux stades precédents, plus précisément aux stades 0 (Coléoptiles), 3
(Initiation de la panicule) et 6 (Emergence de stigmas). Ces stades de
développement coincident à la formation des tissus juvéniles, tissus réceptifs,
sensu Rapilly (1991) (Ma.iti et Bidinger, 1981). Les travaux de Pinard (1989)
avaient montré que Scl’eros~ora graminicola est un parasite des tissus peu ou pas
différenciés.
Une forte valeur du coefficient de détermination (R2 =E 0,73) de la
combinaison de Hn et P, indique aussi l’influence synergique de ces deux
variables sur le déroulement de l’épidémie. L’humidité relative a baissé au-delà
des limites requises pour l’infection au moment où certains tissus sont réceptifs
(jusqu’à 50 % aux stades tallage et début floraison) à cause certainement de la
rareté des pluies. C’est ce qui explique le freinage parfois dans la dynamique de la
maladie. Les variations de Hx et de Tn, qui sont restées dans la limite des valeurs
requises pour le développement normal de la maladie, ne semblent pas être les
facteurs explicatifs de la variation de l’incidence de la maladie.
II faut aussi signaler que pour la plupart des variables climatiques (H, notamment),
c’est le temps d’exposition qui est le plus important. A Bambey où les vents
dominants soufflent du Nord au Sud, vents souvent chargés d’air chaud, les
conditions climatiques favorables (H > 90 % et T”:=20-25°C) ne sont [présentes que
pendant quelques heures de la nuit, temps qui n’est souvent pas suffisant pour
impulser le développement de la maladie.
Pour apporter des réponses plus précises sur le rôle joué par Iles facteurs de
l’environnement sur l’épidémie du mildiou en conditions naturelles, il faut un suivi
rapproché et des appareils très précis.
Les deux approches, l’analyse de la dispersion de la maladie et de
l’influence des facteurs de l’environnement, on arrive à mieux décrire le
déroulement de la maladie durant la campagne culturale: les premières
Chapitre 9
1 3 7
. .
manifestations de la maladie sont dûes aux infections spontanées par des
oospores du sol. Ces infections se font au hasard en fonction de la répartition de
I’inoculum primaire dans le champ. Du fait du vieillissement des tissus surtout
avant l’apparition de la première génération de zoosporocystes et de conditions
climatiques défavorables, la maladie continue à se disperser au hasard et à
atteindre certaines plantes. A partir du stade initiation des chandelles, le mil
recommence à nouveau à fabriquer des tissus peu ou pas différenciés. C’est
pourquoi on assiste à une recrudescence de la maladie. La dispersion de la
maladie se fait de plante à plante (agrégation) jusqu’au stade grain pâteux.
Ensuite, du fait du vieillissement des tissus et certainement de l’absence de
conditions favorables, la maladie tend à se disperser au hasard vers la fin du cycle
atteignant les jeunes tissus des talles aériennes nouvellement formées.
Cette étude de cas, sur une parcelle, pendant seulement un cycle cultural,
apporte des résultats encourage,ants. Elle indique que la combinaison de plusieurs
techniques permet d’analyser l’évolution spatio-temporelle de l’épidémie du
mildiou et d’envisager les facteurs qui l’influent.
La dispersion spontanée du mildiou dans un champ de mil au cours d’un
cycle cuttural n’est pas uniforme: elle se fait au hasard en début d’épidémie, puis
en agrégation et enfin au hasard. Ce comportement de la maladie semble être lié à
l’état physiologique des plantes et aux facteurs de l’environnement.
Chapitre 9
CHAPITRE X: ENQUETES SUR QUELQUES MALADIES DU MIL
AU SENEGAL
La prévision des pertes de recolte est la raison d’être économique de
l’existence de la phytopathologie en général, et de I’épidémiologie en particulier
(Zadoks et Schein, 1979; Main, 1977; James, 1974; Madden, 1983). Les méthodes
d’etude des pertes font l’objet d’une littérature abondante et sont régulièrement
revues (Large 1966; Chiarappa, 1971; James, 1974; Zadoks et Schein, 1979;
Teng, 1987; Campbell et Madden, 1990). Cependant, il est paradoxal qu’il n’existe
que très peu de résultats fiables sur les pertes de récolte ‘dûes aux maladies des
plantes et il existe peu de consensus quant à la méthodologie pour leur étude
(James, 1974). Cela tient, naturellement, à la diversité des spéculations, des
contraintes et des dommages (Chiarappa, 1971; Zadoks et Schein, 1979, cités par
Savary et Zadoks, 1991).
Savary et Zadoks (1991) ont défini un diagramme relationnel entre les
concepts: dégâts, dommage et perte (fig. 21). Ce diagramme peut se résumer
comme suit:
L’apparition, puis le développement d’une contrainte phytosanitaire dans
une culture est à l’origine de dégâts; ces dégâts, définis comme les effets visibles et
mesurables de la contrainte, peuvent, sous certaines conditions, provoquer des
dommages (diminution de rendement)., Ce dommage, sous certaines conditions,
peut, à son tour provoquer des pertes (diminution du revenu ou avantage matériel
tiré de la culture). La fonction qui lie les variations du dommage à celles des dégâts
est la fonction du dommage; celle qui lie les variations de la perte à celles du
dommage est la fonction de perte (Zadoks,l985).
Par ailleurs, ces auteurs ont défini des concepts nécessaires pour l’étude
des dommages provoqués par un ensemble de contraintes phytosanitaires et
donné d‘exemples de définitions operationnelles permettant de les appliquer
(tableau 30).
Chez le mil, plusieurs auteurs ont indiqué des pertes de rendement en
termes d’incidence de la maladie, c’est-à-dire de pourcentage de plantes infectées
(Porter, 1986; Mitter et Tandon, 1930; Decarvalho, 1949; King et Webster, 1970;
Chapitre 10
139
Fig. 21: Diagramme relationnel entre les concepts: dégats, dommage et pertes
(tiré de: Savary et Zadoks, 1991).
c o n t r a i n t e
d u rendemenf
4--
.-
fonction d e d o m m a g e
perte
f o n c t i o n d e p e r t e
Chapitre 10
140
Table au 30 : Concepts et df%nitions opérationnelles pour l’étude du dommage occasionné par un
ensemble de contraintes phytopathologiques (tire de Savary et Zadoks, 1991)
--
-
Concepts
Définitions opkationnelles
Dimensions Mise en
-
-
-
(1)
OeUVR!
Situation de production
(voir texte)
?
Développement de la culture
- Observation successive des
I-l
+ + +
stades de développement
Croissance de la culture
- Estimariom successives de sa
M
+ + +
biomasse
Compatibîlit6 hôte-parasite
- Type de n5action
- (2)
+ + +
Distribution spatiale d’une maladie
- Forme et pente du gradient
[ (3 ]
+ +
- Demiv@riogramme
- (4)
+ +
Niveau d’une maladie
- Rapport variance/moyenne
l-1
+ +
- Estimation de l’incidence
f-1
+ + +
Dégâ.ts oocasionn& par une maladie
- EsGmation de: la sévérité
f-1
+++
- Incidence et ou sév&ité à un
P-l
+++
stade donne
- Aire sous la courbe d’épidémie
I-l
+++
Rendement 1&1 (Y)
- Rendement e\\zime par unit6 de
Ir*I .L -21
+ + +
surface de la culture
Rendement accessible (Yu )
- Rendement d’une culture
pl .L -21
+ +
prot+$e vk-à-vis de ses
contraintes
Rendement théorique (Yt )
- Rendement d’une cuhure placée
[M
.L-21
+
dans des conditions optimales
de prgduction
Dommage occasionné par lune des
- Ecart de rendement entre une
[M .L -2]
+ +
conbaintes (Di )
culture protégke vis-à-vis de
toutes ses contraintes et celui
d’une culture affe,ct& par
l’une d’entre elles
Dommage occasionne par le
- Ecart entre le rendement
[M
.L-2] ++
pathosystème (D )
accessible et le rendement
r&l:D=Yu -Y
(l) [Ml: masse; CL]: longueur, r-1: sans dimension (rapport); -: dimension non definie
c2) Information quahtative
(3) I>épend du mode d’analyse de l’information
1
c4) Information graphique
Chapitre 10
141
Selvaraj, 1977; Harris, 1982). Ces estimations correspondraient plus au concept de
dégât qu’à celui de dommage.
Mathur et Dalela (1970), ont estimé les pertes de récolte dûes au mildiou du
mil dans le Rajasthan (Inde) en délimitant des parcelles d’échantillonnage dans les
champs de paysans et en estimant l’incidence (pourcentage de plantes infectées)
de la maladie pendant plusieurs années. De telles approches (approche
diachronique, sensu Zadoks,, 1972), sont coûteuses en temps et en argent. En
outre, les résultats qu’elles fournissent sont souvent difficilement interprétables à
cause des nombreuses interactions entre les facteurs qui influent aussi bien sur les
’
rendements que sur les maladies. Elles ont, cependant, l’avantage de mieux
refléter la réalité de la parcelle paysanne.
Notre objectif dans ce chapitre, est tout d’abord, de présenter les résultats
d’un suivi des principales maladies du mil à travers les différentes régions de
culture du mil du Sénégal pendant des campagnes culturales différentes. Ensuite,
nous tentons d’évaluer les dégâts qu’elles causent et de décrire les relations entre
les rendements et les dégâts provoqués afin de formuler des hypothèses sur ces
relations.
I - MATERIEL ET METHODES
L’approche diachronique mettant en oeuvre des enquêtes en millieu paysan
a été utilisée. Ces enquêtes, dont le but est exclusivement épidémiologique sont
réalisées par la délimitation des parcelles d’échantillonnage dans les c,hamps des
paysans et l’estimation des dégâts (l’intensité de la maladie) occasionnés par les
trois maladies que sont le mildiou, le charbon et l’ergot. te travail a &é effectué
pendant les campagnes agricoles 1985 et 1986.
1.1 - Echantillonnage
L’évaluation est effectuée dans huit régions administratives du Sénégal,
dans lesquelles 4 villages par région sont choisis (fig. 22). Ces villages ont été
choisis en fonction de l’importance du mil et de la diversité pédoclimatique de la .
région. Dans chaque village, on choisit au hasard deux champs de mil, soit au total
de 64 champs par an. Dans chaque champ, on délimite cinq parcelles d’évaluation
aux quatre coins et au centre du champ comme indiqué dans la fig 23. L’unité
d’observation étant un poquet, la taille d’un échant :illon ( p a r c e Ile
I
Chapitre 10
1 4 2
d’echantillonnage) est de 100 poquets. Les parcelles d’échantillonnage
périphériques sont délimitées à une distance de 4 à 5 lignes (5 m) de la bordure du
champ.
1.2 - Observations et évaluation
a) Mildiou
Une première observation au 25ème jour après semis est effectuée en
comptant le nombre de pieds infedés et le nombre total de pieds dans la parcelle.
Des piquets rouges sont plantés B coté des plantes précocement attaquées pour
pouvoir les comptabiliser dans la notation finale au cas où elles seraient détruites
avant la maturité.
A maturité, une notation de sévérité du mildiou, selon l’échelle standard
définie par Williams (1964) modifiée‘(fig.5 ) est effectuée.
>
b) Le charbon et l’ergot
A maturité, dans chaque parcelle d’évaluation, le nombre d’épis est compté
et le pourcentage de grains affectes par l’une ou l’autre des maladies est estimée
dans chaque épi eSt estimé à l’aide des échelles de notation de sévérité indiquiées
aux fig. 24. Ces échelles de notation sont celles définies par Thakur et al. (1983)
avec une légère modification (la note 0 est donnée aux épis indemnes au lieu de
1).
c) Estimation des rendements
Chaque parcelle est récolt&e individuellement et sa longueur et sa largeur
sont mesurées pour estimer sa surface (S = L x 1). Après séchage au soleil, les epis
sont battus, le poids des grains estimé et les rendements par unité de surface des
parcelles sont évalués en quitaux par hectare.
Le rendement moyen d’un champ danné est la moyenne des rendements
.
des cinq parcelles d’échantillonnage; et le rendement moyen régional, la moyenne
des rendements des 4 villages (soit 8 champs) choisis dans cette région.
Chapitre 10
x43
- ,--.---
“-l-“‘“--yIIIuillllll
--
Fig. 22 : Localisation des sites d’observation: des maladies.
Kanène Khar
?? Keur Boumi
+*; ???’????
?
?
MALI
Sinthiou-Malème
b????????
4TLANTIQlJE
?
0 Missira
?
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GUINEE !3lSSA U
.
REPUBLIQUE DE Gtii?EE
=\\
-
-
-
-
-
-
-
Chapitre 10
1 4 4
Fig. 23: Schéma de délimitation des parcelles d’évalution.
cl
cl
1
2
L-l5
Cl
cl
3 ““
4
Détail d’une parcelle d’évaluation
Chapitre 10
Fig. 24: Echelle de notation de sévérité de l’ergot (en haut) et du charbon (en bas).
1
5
10
1
--
1
i
. ‘9
Chapitre 10
J’ableau 31 : Liste des variables
Symboles
Significations
Unit&
-
-
Sévérité du mildiou
olru
ERG
Sévérité de l’ergot
%
CHR
Sévérité du charbon
%
L=(l)
Dégâts causés par le mildiou; LNMED = LN (MILD+l)
LNERG
Dégâts causés par l’argot; LNERG = LN (ERG+l)
.-
LNCHR
Dégâts causés par le charbon; LNCHR = LN (CHR+l)
‘Y
Rendement d’un champ individuel = rendement réel
qha
‘Yr
Rkdement de n5férence : rendement le plus élevé
(1) Tous les logarithmes sont N$périens
Chapitre 10
147
1.3 - Méthodes de calcul
La liste des variables utilisées est indiquée dans le tableau 31.
a) Calcul des sévérités ou dégâts des maladies
Le calcul des sévérités dans chaque parcelle a été réalisé en utilisant la
formule suivante:
Xxi x ni
s =
---------
100
(2)
Exi x N
où S représente la sévérité moyenne dans la parcelle; xi, les catégories des
échelles de notation (xi = 0...4. pour le mildiou et O...lOO pour le charbon et l’ergot);
Exi, est la catégorie maximale! d’une échelle de notation (Exi = 4 pour le mildiou et
100 pour le charbon et l’ergot ); N représente le nombre total de plantes ou d’épis
observés.
Ensuite, la sévérité moyenne de chaque maladie dans un champ est
calculée en additionnant les sévérités de l’ensemble des parcelles et en divisant
par le nombre de parcelles. La sévérité moyenne régionale est obtenue de la
même manière.
b) Analyse des relations entre les rendements, les dommages et les
dégâts causés par les maladies
Pour analyser les relations entre le rendement réel, le rendement de
référence (le rendement le plus élevé dans la région pendant l’enquête) et les
dégâts causés par les maladies, une régression multiple pas à pas est effectuée.
Dans l’équation qui décrit les relations entre les rendements et les dégâts,
nous avons, en plus des sévérités des maladies transformées en logarithme,
introduit les termes Yr, Erg*Yr, CHR’Yr et MILD*Yr, représentant, le rendement de
référence et ses interactions avec les dégâts de l’ergot, du charbon et. du mildiou
respectivement. Ceci pour tester les contributions des maladies aux dommages,
simultanément avec l’accroissement des rendements.
Chapitre 10
148
L’objectif des transformations appliquees aux variables au cours de cette
analyse est d’accroître leur valeur explicative individuelle et leur corrélation avec le
rendement (Savary et Zadoks, 1991). Ce faisant, le risque d’accroître la complexité
des régressions et de réduire leur transparence générale (Neter et Wassermann.,
1974, cités par Savary et Zadoks, 1991) a été accepté.
L’équation testée est alors de la forme:
Y== f(Yr, LNERG, LNCHR, LNMILD, ERG”Yr, C,HR*Yr,MILD*Yr)
(3)
II - RESULTATS
II.1 - Estimation des d4gâts (Sévérités des maladies)
Les résultats des analyses de variante des dégâts causés par le mildiou, le
charbon et l’ergot, représentés pa’r des logarithmes Népériens des sévérités des
maladies dans les parcelles et les moyennes des sévérités sont indiqués dans le
tableau 32.
a) Ergot:
Les résultats indiquent de fortes variations des niveaux de sévérité de l’ergot
d’une année à l’autre (F = 26,8; P < 0,OOOl) et d’une région à une autre (F = 44,9; P
c 0,OOOl). En effet la moyenne de la sévérité de l’ergot en 1985 est de 3,95% et en
1986, elle est de l’ordre de 8,6 %. En outre, en considérant les résultats des deux
années ensemble, on peut classer les régions en fonction des dégâts causés par
l’ergot en groupes distincts: ler Diourbel; 2ème Thiès; 3ème Kaolack et 4ème
Kolda, Tamba, Louga et Ziguinchor. Cependant, une interaction significative entre
les variables Année et Région est identifiée (F = 58,81; P c 0,OOOl); ce qui implique
que le classement des régions peut varier d’une année à l’autre. En effet, les
régions de Kaolack et de Diourbel qui ont occupé les 2ème et 3ème places
respectivement selon le classement en fonction des dégâts causés par l’ergot
pendant la première année, sont classées, selon le même critère, 4ème et ler
respectivement, pendant la deuxième année.
II faut signaler bgalement que les dégâts de l’ergot ont été assez stables
dans Aes autres régions et assez fortes dans la région de Thiès et faibles dans les
autres régions.
Chapitre 10
149
Tableau%:
L+es moyennes régions des sévérit& du mildiou, charbon et ergot et des
rendements réels et leur analyse de variante et les rendements de réfkrence
pendant les hivernages 1985 et 1986
/-----.------.----------------~-----~-,-----.~-~-----------,-~----------------------------------------,
I Région
M i l d i w (S7Q IChrbon (Sf) IErgot CS7%) IRendement r é e l Cqha)lRendement
d e tif&-I
I
1985
1 9 8 6 I 1985
1986 I 1985 1986 I 1985
1 9 8 6
l rente q/ha)
l
./ ---------
__<_ ------- ~ -----..-m-..---- _ .--..--.--w------ 1 ____._ c---------r----
-..----- m ------- -----------y
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I Diourbel
I 20,20 I 21,30 I 2,601 1,28 I 1,92 137,821 8,5 I 435 I
10,s
I
l
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
IFatick
I
-
I l2,S0 I -
I 1,s I -
I
7,s
I
-
I
6,0
I
11,0
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
Iffiolack
I 13,20 I lS,80 I 7.1 I 1,4 I 5,2 I 1,0 I 7,5 I 8,0 I
10,s
I
l
I
I
I
I
I
I
i
I
I
I
IKolda
I 5,6 I 5,s I 3,7 I 2,0 I 1,6 I 1,0 I 9,s I 6,s I
10,8
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I Louga
I 0,s I 0,9 I 2,s I 1,0 I 1,2 I 1,0 I 5.0 I 295 1
7,3
l
I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
ITamba
I 0,30 I 6,l I 11.201 - I 1
I
-
I
10.0
I
8,0
I
11,5
I
I
I
I
I
I
i
I
I
I
I
I
IThiés
I
2,4 I 4,l
I 3,4 I
1,3 1lS,6 l10,2
I 8,0 I
S,0 l
10,l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IZiguinchor I 4,343 I 10,20 I 6.2 I 3,8 I 1,0 I 1,0 I 9,0 I 4,5 I
10,s
l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
~---------~~i-------i-------i------i.------.-i------i----.-i---------i-----------i------------------y
14nalyse de vaxiance
/-.-------------------------------------------~----------------~------------------------~
I
Mildiou
I
Charbon
I
Ergot
I Rendement
rdel I
/-----.----).---r..-
---- __ - --1---------.-----~-------Lc<--------^-----~-----I----------------------
-Y
ISources
I
I
11 II
I
I
I
I
II II
I
I
I
Ide varia-lddll SCM I F il P Iddll SCM I F I P Iddll XM I F I P Iddll SCM I F I P l
Ition
I
I
Il
11
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I
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I
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I
I
II II
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I
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I
I
I
I
I
I
lAnI?&
1 II 151,41 3,510,06
I I
I
158,9176,610,001
II 442,0126,810,00%1 11195,011l2,710,0001
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I Région
I 715070,6116,810,0001
71 4S0,3131 10,001 715186,71U,910,0001
71267,31 22,110,8661
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
l
I
l
I
I
I
I
I
Ihr&e x I 61 163,71 0,610,70 I SI 47,2l 4,510,001 914852,0158,810,0001
61 63,2l 6,110,8801
IRCgion
I
I
II II
I
I
l
I
1
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
l
I
1
I
II II
I
l
I
I Erreur
110514522,31
I
I 981 203,41 I
I
9811616,91
I
11051181,81
I
I
I
I
I
II II
I
I
1
I
II II
1
I
I
I Total
111919984,11
I
Illi.l1058,3l
I
111111225,01
I
11191711,41
I
I
I
I
I
1
l
I
I
I
I
I
I
II II
I
I
I
i- __-___ --j ._-- i ------ i ____ i-----i---i
----.--i----i----i---i------,
.___.- i --_-- i _.-.. i ----- i ----- i -----v
Chapitre 10
150
b) Le charbon
On constate également de fortes variations de sévérité de charbon dans le
temps et dans l’espace(F = 31, P < 0,OOOl associé à la variable année; F = 7656, P
< 0,OOOl , associé à la variable Région). Les sévérités du charbon ont chûtb de 516
%, soit de trois fois de 1985 à 1986. Cependant, on constate que, bien que cette
baisse soit généralisée dans toutes les régions, son amplitude varie dans une
région d’une année à l’autre. Ceci est indiqué par rapport de variance élevé pour
l’interaction Région Année (F = 4,$5; P < 0,OOOl).
??
c) Le mildiou
On constate des différences significatives entre les sévérités de mildiou
dans les régions prospectées (F =: 16,82; P < 0,OOOl). Cependant, aucun@
différence significative n’a pu être mise en evidence entre les Années et les
interactions entre les variables Année et Région (F non significatifds à P c 0,05);
ceci suggère une stabilité des dégâts causés par le mildiou.
II.2 - Estimation des rendements
L’estimation des rendements moyens régionaux pendant les 2 années et les
resultats de l’analyse de variante a deux dimensions sont indiqués dans le tableau
32. Des rapports de variante tr&s élevés associés aux variables Année (F =
112,67; P c 0,OOOl) et Région (F = 22,l; P < 0,OOOl) et à leur interaction (F = 6,l; P
c 0,OOOl) indiquent des variations très fortes de rendement d’une année à l’autre et
d’une région à l‘autre d’une part et des vanations de classement des régions en
fonction du rendement d’une année à l’autre d’autre part. En effet, les rendements
moyens annuels ont varié de 8,2 qha en 1985 à 56 q/ha en 1986, soit une
diminution de 31,7 %. Par ailleurs, les variations intrarégionales des rendements
ont été de l’ordre de 10 q/ha à Tamba (maximal) à 5 q/ha à Louga (minimal) en
1985 et de 8 q/ha à Tamba (maximal) à 2,5 q/ha à Louga en 1986.
On assiste également à des variations de rendement intrarégionales d’une
année à l’autre (Ex.: Diourbel: 8,5 q/ha en 1986 et 45 q/ha en 1986; Ziguinchor: 9
q/ha en 1985 et 4,5 q/ha en 1986).
C:hapitre 10
X51
Tableau 33: Matrice de corrélation entre le rendement réel (Y), le
rendement de référence (Yr), les dégâts causés par les maladies
(LNMILD, LICHR et LNER.G)
LNCHR
LNERG Y
Yr
1
LNCHR
- 0,07+
1
LNERG
0,168
- 0,202**( 1:)
1
Y
- 0,035
0,528***
- 0,172
1
Yr
0,419***
0,275**
0,257**
0,524”**
(1)
Les valeurs-suivies de ** et *** sont significatives aux seuils P < 0,Ol et P
< 0,000 1 respectivement
Chapitre 10
152
11.3 - Description des relations entre le rendement réel, le rendement
de référence et les dégâts causés par les maladies.
Les résultats des calculs de corrélation entre les logarithmes des sévérités
des maladies, des rendements réels, des rendements de références sont indiqués
dans le tableau 33. Des corrélations non significatives entre le mildiou d’une part et
le charbon et l’ergot de l’autre sont constatées. Mais des corrélations significatives
sont observées entre le charbon et l’ergot. On remarque également des
corrélations significatives positives entre le rendement de référence et l’ensemble
des autres variables. Les termes qui sont carrelés ne peuvent pas être retenus
simultanément dans les régressiow.
Dans une régression multiple pas à pas où la variable expliquée est le
rendement réel (y) seuls les termes Yr, LNERG, ERG*Yr, CHR*Yr et MILD*Yr sont
retenus:
Y = 0,615 Yr - 3,68 LNERG+ 0,09 CHR*Yr - 0,03 MILD’Yr (4)
P 0,0001
0,05
0,0001
0,05
(R2 = 0,93; P < 0,OOOl; ddl = Il 9)
Ill - DISCUSSION
III.1 - Estimation des dégâts
Deux difficultés majeures peuvent surgir: (a) la superposition des dégats et
des sévérités de la maladie peut s’avérer insuffisante pour décrire l’ensemble des
épidémies possibles et des dégâts qui en résultent; il s’agit d’une erreur de
représentation; (b) elle peut ne pa.s suffisamment rendre compte de tous les
dysfonctionnements causés par la maladie; il s’agit d’une erreur de simplification
(Savary et Zadoks, 1991). Dans notre cas, l’utilisation des échelles de notation qui
ne tiennent compte que de la phase reproductive du mil et le nombre de mesures
des maladies (une seule mesure à la maturité), peuvent être à la base de
distorsions entre les sévérités et les dégâts. James (1974) indique que le modèle à
points multiples, c’est-à-dire celui qui intègre plusieurs mesures de maladie aux
stades les plus sensibles des plantes, est plus adapté pour expliquer les dégâts
causés par les maladies à épidémie longue i,elle que le mildiou du mil.
Chapitre 10
1. 5 3
Les sévérités finales peuvent être considérées pouvant décrire, peu ou prou,
les conséquences d’une ou des épidémies possibles au cours d’un cycle cultural.
Par ailleurs des erreurs de simplifications par superposition des dégâts aux
sévérités finales pourraient intervenir.
Une comparaison des rnaladies du mil, en termes de dégats à ‘travers les
régions du Sénégal pendant les deux campagnes culturales, met en évidence la
prédominance du mildiou. Cette prédominance est beaucoup plus marquée dans
les régions de Diourbel, Kaolack, Fatick et Ziguinchor.
Traditionnellement, dans le Bassin Arachidier, le mil se cultive en rotation
avec l’arachide ou le niébé. Suite à la poussée démographique d’une part, au
raccourcissement des hivernages d’autre part, et à l’irrégularité des pluies enfin,
les jachères autrefois fréquentes ont disparu. Le mil est devenu pratiquement la
seule céréale capable d’accomplir son cycle dans les conditions
environnementales de la plupart des régions. L’installation progressive de la quasi-
monoculture du mil a entraîné une augmentation des densités d’inoculum primaire
dans les sols (Girard, 1974; Sy, 1978) et, par conséquent, les dégats du mildiou sur
les cultures du mil.
En outre, suite à I’améllioration des systèmes de communication entre les
régions du Sud et le reste du pays, des introductions anarchiques cle matériel
végétal se sont produites entraînant un non-respect de la carte variétale.. Ainsi, des
variétés de cycle court ou moyen (telle que Souna Ill par exemple) destinées aux
régions du centre qui est plus sec, ont été cultivées dans les régions du Sud
(Ziguinchor) dans des écosystèmes très différents desquels elles sont adaptées.
Ceci a eu pour conséquence la rupture des équilibres dynamiques qui ont été
établis entre les variétés’ locales (généralement de type sanio) et le mildiou,
souvent en faveur de ce dernier.
Enfin, à la suite de l’arrêt des subventions aux intrants, lié à la politique de
l’ajustement structure1 de l’économie pratiquée par le Gouvernement, les paysans,
utilisent de plus en plus leurs propres semences. Ces semences sont souvent de
mauvaise qualité, et les agriculteurs ne pratiquent aucun traitement fongique sur
les cultures du mil.
Ces facteurs contribuent à expliquer la prévalence du mildiou dans presque
toutes les régions du Sénégal. Une fluctuation des intensités du mildiou, non
Chapitre 10
154
seulement à l’intérieur mais aussi entre les régions est cependant remarquée. La
diversité des cultivars (plus d’une dizaine), la gamme des techniques culturales,
l’hétérogénéité des types de sols et des niveaux de fertilité, l’instabilité des facteurs
climatiqueset, éventuellement, la variaibilité de l’agent pathogène sont autant de
facteurs qui peuvent expliquer ces fluctuations.
L’ergot s’avére une maladie parfois assez importante. C’est le cas en 1986
dans les régions de Diourbel, Fatick et Thiès où elle a provoqué des épidémies.
L’incidence et la sévérité de l’ergot dépendent fortement des conditions climatiques
(humidité relative et température très fortes) qui prévalent au moment de l’anthèse
(Thakur, 1987; Shetty et al., 1983). Des semis tardifs faisant coineider des
brouillards matinaux de fin de saison dhivernage avec la formation des stigmates,
sont particulièrement favorables à cette maladie (Mbaye, 1988).
Le charbon s’est manifesté en genéral avec de faibles intensités, sauf dans
la région de Tamba en 1985. La pérnode critique de sensibilité du mil au charbon
est le stade “Gonflement” (chandelle initiée mais encore dans le fourreau). Les
conditions favorables pour la contamination du mil par le charbon sont presque les
mêmes que pour l’ergot (Thakur, 1987).
111.2- Choix du rendement de référence
A la place de rendements accessibles (rendement des parcelles où les
facteurs d’intensification sont fixés à d’es niveaux par défaut, et qui sont protégés
contre les maladies; Savary et Zadoks, 1991), nous avons préféré utilisé le terme
de rendement de référence définie le rendement le plus élevé obtenu dans une
région pendant les deux années d’expérimentation. Ce choix est lié au fait Ique
nous n’avons pas eu à mesurer les rendements accessibles.
Par ailleurs, la mesure de ce rendement dans toutes les régions permet
d’avoir une gamme de rendements de référence illustrative des pratiques
culturales du mil et des situations de production de cette culture au Sénégal.
lll.3-Relation entre les rendements réels, rendements de référence et
les dégâts causés par les maladies
Chapitre 10
L’équation de régression qui décrit la réponse en rendements de la culture
aux dégâts des maladies et dans laquelle intervient le rendement de référence est
la suivante:
Y = 0,61 Yr - 3,68 LNERG + 0,092 CHR*Yr -0,03 MILD*Yr.
(5)
En l’absence de comtributi’ons significatives de LNCHR et LNMIL’D, le terme
CHR*Yr peut être considéré comme un accroissement du rendement lorsque les
dégâts causés par le charbon et le rendement de référence augmentent
simultanément, c’est-à-dire, des effets moins que proportionnels dlu charbon
lorsque le rendement de réf&ence augmente; parallèlement, le terme MILD’Yr,
peut être interprété comme une réduction du rendement réel lorsque les dégâts
causés par le mildiou et le rendement de référence augmentent simultanément,
c‘est-à-dire, des effets plus que proportionnels du mildiou lorsque le rendement de
référence augmente (Savary et Zadoks, 1991). Du fait des corrélations
significatives négatives entre LNERG et LNCHR, le terme CHR’Yr renferme des
effets plus qlue proportionnels de l’ergot si le rendement de référence augmente.
Dans cette équation, des variations de’ rendemènt réel peuvent,
essentiellement, être décrites par les variations du rendement de réference et des
dégâts causés par les maladies. Elle indique: a) descontributions négatives pour
l’ergot et le mildiou; b) des contributions positives pour le rendement de référence
et le charbon.
On doit s’interroger sur cette contribution positive du Charbon au renbement.
Le charbon et l’ergot infectent le mil en envahissant l’ovaire des fleurs et en
transformant le grain en sclerote (ergot) ou sore (charbon). Julia et Thakur (1987)
ont montré que, dès la pénhtration d’un tube germinatif provenant, soit d’une
conidie de Claviceps fusfformis ( l’ergot), soit d’une sporidie de Tolyposporium
penicillariae (charbon), il se forme immédiatement une constriction stylique qui
interdit la pénétration d’un autre tube germinatif. II existe donc une compétition
entre le charbon, l’ergot et le grain de pollen.
Donc, sur une chandelle de mil, une augmentation de grains transformés en
sores (ou en sclérotes) se traduit par une diminution de probabilités de grains
transformés en sclérotes (ou en sores) et vice versa; en d’autres termes, il y a
compétion entre sites. Ces interrelations entre ces deux maladies sont illustrées
par l’existence de coefficients de corrélation significatifs négatifs (voir tableau 33).
Chapitre 10
156
Par ailleurs, le mildiou infecte les organes reproducteurs de la plante en
transformant les épillets et les fleurs en éléments foliacés. Ces transformations de
la chandelles peuvent être partielles ou totales, L’invasion du mildiou peut se
traduire parfois par la disparition de la chandelle. Par conséquent, une
augmentation des dégâts causés par le mildiou entraîne nécessairement une
diminu~tion des possibilités des dégâts causés par le charbon ou/et l’ergot. En
milieu paysan, en genéral, sur une plante de mil, le mildiou est souvent associé à
l’une ou I’autre des maladies, mais rarement les deux à la fois.
Partant de ces considérations, il devient donc plus aisé de comprendre le
sens des contributions de chaque malaidie dans cette équation.
IV-Conclusions
Les résultats obtenus dans cette enquête ont permis de mettre en évidence
la prépondérance *du mildiou dans les pathosystèmes du mil au Sénégal. Cette
prepondérance s’est surtout manifestée dans les régions à traditions milicoles
(Bassin Arachidier) et au Sud du pays où les conditions de son expression sont les
plus favorables.
/
Le charbon et l’ergot se sont révélés de deuxième importance, mais peuvent
constituer un danger réel dans la mesure où, en certains endroits et en certaines
années, si les conditions du milieu sont favorables, ils peuvent provoquer des
dégâts importants.
Chapitre 10
1 !j 7
IEME PARTIE:
METHODES DE LUTTE CONTRE Sclerospora graminicola.
CHAPITRE Xl: RESISTANCE VARIETALE
Dans la recherche de methodes de contrôle du mil, plusieurs techniques
sont envisageables (voir introduction générale). A ce jour, malgré le nombre
important de méthodes possibles, aucune solution définitive n’a été donnée au
problème posé par le mildiou.
Eu égard au bas niveau de productivité de la culture paysanne (FAO, 1982
et voir introduction) et aux prix des pesticides, la solution la plus simple est
l’utilisation de variétés résistantes.
C’est dans cette voie que ce sont engagés plusieurs organismes
internationaux, régionaux et nationaux de recherche dont l’Institut Sénégalais de
Recherche Agricole (ISRA). Elle suppose une étroite collaboration entre les
sélectionneurs et les pathologistes.
Notre contribution dans ce travail consiste a) à cribler le matériel de sélection
pour identifier des sources de resistance qui vont servir dans le processus de
sélection; b) analyser les sources de résistance afin d’avoir des indications sur la
nature génétique des resistances; c) mettre au point des tests pour la résistance.
A. - MISE AU POINT D’UN DISPOSITIF DE CRIBLAGE
L’identification de sources de resistance utilisables dans un processus de
sélection suppose la mise au point de techniques d’infection et d’évaluation qui
permettent de mesurer la résistance de la plante.
Plusieurs techniques de criblage sont utilisées pour identifier des sources de
résistance du mil au mildiou:
1 - La technique de “Plant and Pray “= (plante et prie), qui consiste à
exposer le matériel à tester aux conditions spontanées d’infection. Cette technique
est peu fiable: on ne maîtrise pas la quantité d’inoculum ni les conditions
d’épidémie.
2 - La technique de “Sick-Plot “= (parcelle malade) qui consiste à
tester le matériel dans une parcelle spécialement préparée en incorporant des
débris végétaux contenant des oospores dans le sol pendant une ou plusieurs
saisons. Cette technique a fait l’objet de plusieurs critiques et présente beaucoup
d’inconvénients (Williams et al., 1981).
3 - Infection directe du matériel à tester avec une suspension aqueuse
de zoosporocystes et de zoospores. Cette technique qui est très efficace, est
cependant très lourde quand il s’agit de tester plusieurs entrées.
C:hapitre 11
1 5 8
Williams et al. (1981) ont mis au point une technique d’infection artificielle
avec des zoospores. Le principe consiste à obtenir une production importante de
zoospores sur des cultivars de mil très sensibles en pots au laboratoire. Ces pots
constituent des sources d’inoculum. Ces sources d’inoculum sont ensuite
transportées sur des parcelles d’essai et placées le long de lignes infestantes pour
permettre la propagation de la maladie sur ces lignes. Quand les lignes infestantes
ont 30 à 40 % de plantes attaquées, (généralement vers le 21ème jour après
installation des “sources d’inoculum “, on sème les variétés à tester parallèlement
aux lignes infestantes. Cette technique permet de tester un grand nombre de
variétés en une campagne culturale.
Nous avons repris cette technique et nous l’avons modifiée pour l’adapter à
nos conditions de travail. En effet, nous avons jugé nécessaire de la simplifier en
semant directement les lignes infestantes sur nos parcelles qui sont naturellement
contaminées par des oospores (Girard, 1975; Sy, 1978). Par ailleurs, nous avons
diminué le nombre de lignes-tests entre deux lignes infestantes pour permettre une
répartition uniforme dans l’ensemble de la parcelle.
I - Matériel et méthodes
1.1 - Lignes infestantes
Des graines d’un mélange de cultivars composé de 50 % de NHE33 et de 50
% de IBV 8117 (72 TM) sont semées comme lignes infestantes. Ces deux cultivars
sont réputés moyennement et très sensibles respectivement (Girard, 1975; Sy,
1978). Ce mélange permet d’avoir de l’inoculum en permanence. Les lignes
infestantes sont semées à des distances de 4,5 m l’une de l’autre et les distances
entre les poquets de 0,60 m. Des irrigations sont effectuées aussi bien pour assurer
le développement du mil que celui du mildiou (voir ci-dessous).
Les talles qui ne sont pas infectées sont éliminées afin de permettre
l’apparition de jeunes talles plus réceptives. Cette pratique permet d’auigmenter le
nombre de talles infectées sur les lignes infestantes.
1.2 - Lignes-tests et lignes-témoins de sensibilité
Trois cultivars sont utilisés dans ce test: Souna 3; IBV 8001 et 7042. Ces
cultivars ont été semés quand le nombre de plantes infectées dans les lignes
infestantes a atteint 40-50 %. IEn même temps que les lignes-tests, le cultivar Tif 23
Chapitre 11
1 5 9
D2132 est semé pour servir de témoin de sensibilité et mesurer ainsi l’intensité
maximale du mildiou exercée sur Les cultivars dans les conditions de l’essai. Une
ligne-témoin de sensibilité est sem$e à chaque 10 lignes-tests.
1.3 - Site et conditions d’expérimentation
L’essai a eu lieu au CNRA de Elambey pendant la contre-saison (avril-juin)
1982. La température moyenne pendlant cette période est de 27,8OC au mois
d’avril, 28,2OC au mois de mai et 29,9OC au mois de juin. L’humidité relative
moyenne de l’air est de 451 % et 54,2 % pour les mois de mai et de juin
respectivement. Deux types d’irrigation sont effectués:
a) Pour assurer I’humidite nécessaire au développement du mil, on
irrigue pendant 3 heures, deux fois par semaine jusqu’à la phase floraison femelle.
Cette irrigation est assurée par un système composé de tubes en PVC et ‘des
arroseurs. La dose d’arrosage est de 13 mm/h.
b) Pour le développement du mildiou un système d’arrosage composé
de rampe principale en tricoflex sur lequel sont branchées tous les mètres des
rampes secondaires en polyéthylène (o 19 cm). Sur ces rampes secondaires sont
fixés des brumisseurs espacés entre eux d’un mètre. L’arrosage s’effectue
quotidiennement pendant 30 mn. à partir de 18 heures.
La parcelle d’expérimentation al été en jachère avant son utilisation. Les
fumures de fond (150 kg/ha de 10-21-21) et d’appoint (50 kg/ha d’urée au
démariage et à la montaison) ont été apportées. Le démarriage est effectué à 1
pla.nt/poquet 10 jours après la levée et le binage effectué selon nécessité.
1.4 - Dispositif expérimental
Lessai comprend 4 répétitions dont chacune est constituée de trois
parcelles élémentaires portant chaLque variété à tester. Chaque parcelle
élémentaire est constituée de 4 lignes-tests soit 16 lignes pour chaque variété. Les
lignes contiennent 10 poquets chacune, soit au total 160 plantes par cultivar.
L.a distance entre les lignes est de 0,9 m et entre les poquets également de 0,9 m.
Entre deux lignes infestantes, on s&me 4 lignes-tests (fig 25).
1.5 - Observation
Chapitre 11
160
Fig. 25: Dispositif de criblage..
l---T-- ~~ Lignes infestantes
*xxxx*xxxx*xxxxYxxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*XXXX*XXxX*XXXX*XXXX*xxxx*
*XXXx*XXXX*XXXX*XXXX*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxx:x*xxxx*xxxx*xxx-2T*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxXX*XXXX*XXXX*XXXX*xxxx*
*xxxx+xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx+xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx~~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx~~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx~~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*~xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx-*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
L-L.- Lignes à tester
Chapitre 11
161
Un suivi a été effectué durant toute la durée du cycle du mil. Les plantes
précocément infectées sont marquees par des piquets rouges apposés au 3Oème
jour après semis pour pouvoir les comptabiliser dans la notation finale en cas de
destruction.
Des notations d’incidence (tallage, montaison et maturité) et de sévérité (montaison
et rnaturité) ont été effectuées selon I’echelle de notation proposée par Sy (1978)
(Tableau 34).
1.6 - Analyse des résuftats
L’aptitude des cultivars à contrôler le mildiou est appréciée par l’incidence (1)
(pourcentage des plantes malades quellque soit le degré de gravité de la maladie)
et par la sévérité (S) (gravité de la ma,ladie. Les formules permettant de calculer
ces deux variables sont mentionnées dans le chapitre Matériel et méthode.
Pour permettre aux sélectionneurs de faire un tri rapide dans leur matériel de
sélection, nous avons convenu de grouper les matériels en classes dont le nombre,
les caractéristiques et les définitions sont indiqués dans le tableau 35.
Cette classification ne préjuge en rien de la nature des résistances mises en
jeu dans le matériel. Elle permet seulement de faire un tri. Nous y reviendrons dans
la discussion.
II - Résultats (tableau 36)
A la première date d’observation (au stade tallage), seuls les cultivars 7042
et Tif 239 D2B2 ont présenté des symptômes sur les plantules. En effet, les inci-
dences du mildiou sont respectivement de 58 et 48 % pour ces deux cultivarschez
Souna Ill et IBV 8001, aucun symptôme n’est encore perceptible.
Au stade montaison, 235 et 11,8 % des plantules des cultivars Souna Ill et
IBV 8001 respectivement présentent des symptômes. A ce moment-là, les plantules
du témoin de sensibilité sont presque toutes attaquées. L’incidence chez 7042 est
de 88 %. On observe la même figure concernant les sévérités. Selon notre échelle
de classification des cultivars, on a trois groupes:
Classe II: IBV 8001
Classe IV: Souna Ill
Classe VI: 7042 et Tif 239 D2B2
A la maturité, le même ordre est observé avec cependant des intensités plus
faibles:
Chapitre 11
162
“J’&leau 34 : Echelle de notation de la sévérite du mildiou (d’après SY, 19’78)
(Voir commentaires et modifications dans le texte)
:ATEGORlES
PHASE VEGETATIVE
PHASE REPRODUCTIVE
Absence de symptômes perceptibles
4bsence de symptômes perceptïbles
1 ou plusieurs talles axillaires attaquées
Jne ou plusieurs chandelles
urillaires attaquées
ChandelIes principales attaquées
Talles principales attaqukes dans une
lans une une proportion inférieure
proportion inférieure ou égale à 5%
lu égale à 5 %
Talles principales attaquees dans
Yhandelles principales attaquées
une proportion supérieure à 5 %
lans une une proportion supérieure
mais inférieure ou égale B 25 %.
à 5 % mais inférieure ou égale à 25 %
Talles principales attaquees dans
Chandelles principales attaquées
une proportion supérieure à 25 %
dans une una proportion supérieure
5
mais infkrieure à 50 %
à 25 % mais inférieure ou égale à 50 %
Talles principales attaquees dans
Chandelles principales attaquées
6
une proportion supérieure à 50 %
dans une une proportion supérieure
ou totalement détruites
à 50 % ou totalement absentes
Tableau 35 : Classification des entrées selon leur niveau de sévérité
--
--
K? de
Caractéristiques
tifinitions
C:lasse
- -
T------
Entrées sans syrr&Gs S=O
Entréesindemnes
3:1
Entrées ayants < 5 %
Entrées très résistantes
I I I
Entrées ayant 5,1% 9: S < 10%
Ehtrées résistantes
IV Entrée ayant 10,l < S x 25%
Entrées my. résistantes
v
Entrées ayant 25,l < S‘z/ 50%
B-krées sensibles
VI
Entrées ayant S > 501,l %
Entrées très sensibl.es
Chapitre 11
163
- _ _ .
-
_
_ .
-.-
__.__I_____.___-
---.---
. -
-_____--
-“WI_.--
Thbleau 36: Incidence et sévérité du mildiou aux différents stades de
développement des plantes des cultivars du mil.
- - -
STAD:E DE DEVELOPPEMENT
I
m-w--
Nombre
Variétés
de plantes
observées
- - - -
Souna Il1
160
LBV8001
160
7042
160
TIF23~91~2
160
El2
- - - -
Tab1ea.u 37 : Résultats des travaux de criblage vis-à-vis du mildiou effectués
au Sénégal de 1983 à 1988
1983
I
1984
1
1985
[
1986
I
1987 I
1988
NET(l)jNEFt(2)~ NET 1 NEX 1 IET [ T;ER 1 NET I NEE 1 NET I NEFt I NET I MER
1530
196
3500 971
1688 1305
1088 625
341
157
507
218
(1) Nombre d’entrées testées
(2) Nombre d’entrées ayant la sévérité moyenne supérieure à zéro mais
inférieure à 10 %
~
Chapitre 11
164
Classe II: IBV 8001
Classe III: Souna III
Classe V: 7042 et Tif 239 D2B2
Ill - Discussions et conclusions
III.1 - Adaptation de la technique
La technique que nous avons utilisee ici est modifiée par rapport à celle de
Williams et al., (1981). Le semfis direct des lignes infestantes avant les lignes-tests
et des irrigations régulières permettent, dans les conditons de Bambey, d’obtenir
une intensité de la maladie très forte. Les incidences atteintes par le témoin de
sensibilité et le cultivar 7042 en sont la preuve.
En outre, la réduction du nombre de lignes-tests (4 au lieu de 8) entre deux
lignes infestantes a, sans doute, contribué à élever le niveau de concentration de
I’inoculum dans les parcelles.
III.2 - Echelle de notation
L’échelle de notation utilisée (Sy, 1978) comporte deux parties: une partie
utilisable pendant la phase végétative et une autre pendant la phase reproductive.
On constate que, bien que l’ordre de classement des cultivars soit le même
durant les deux phases, les intensités de la maladie ont, quant à elles, baissé à la
phase reproductive. Ce phénomène pourrait probablement s’expliquer par la
possibilité de rémission chez la plante malade (Singh et King, 1988). Ce
phénomène est mis en évidence par le marquage des plantes précocément
attaquées par des piquets rouges.
Par ailleurs, dans cette échelle de notation, on constate que la note 1 est
affectée aux plantes qui ne présentent pas de symptômes perceptibles sans
qu’aucune justification biologique ne soit donnée à cela. En outre, cette échelle de
notation comprend beaucoup de catégories et est trop compliquée pour des
techniciens peu expérimentés,, donc peu opérationnelle pour un tri rapide.
C’est pourquoi, l’adoption d’une nouvelle échelle plus simplifiée nous
semble nécessaire. A cet effet, l’échelle proposée par Williams (1984) comprenant
5 classes nous a semblé! plus adéquate. A nouveau, il nous paraît illogique de
Chapitre 11
1 6 5
donner une note “1” à une plant saine. Comme pour l’échelle de Sy (1978), ce
S:ystème de notation peut être modifié en attribuant la not&“O” aux plantes
apparemment saines.
III.3 - classement des cultivars selon le niveau de sévérité de la
maladie
La classification des variétés proposée est basée sur plusieurs discussions
avec des sélectionneurs et pathologistes travaillant sur le mil et des observations
sur le terrain pendant plus de 10 ans.
Le matériel appartenant à la classe I (indemne) doit être différencié de ce qui
est qualifié de “résistant”, car les plantes de mil cultivées dans des conditions
parfois extrêmes, peuvent échapper à l’agression du pathogène. Donc l’absence
de la maladie peut être le résultat d’une esquive et non d’une résistance réelle.
C’est pourquoi une prudence doit être observée avant son utilisation dans un
processus de sélection.
Quant au matériel végétal appartenant aux classes II et III qui pourrait CStre
doté de résistance partielle sensu Zadoks et Scheen (1979) est très intéressant
pour le sélectionneur. II est nécessaire de distinguer dans ces résistances des
niveaux pour permettre aux sélectionneurs de choisir entre des entrees
équivalentes.
Les entrées appartenant à la classe IV, intermédiaires entre les “résistants”
et les “sensibles”, en général, perdent très rapidement leur “résistance”. C’est
pourquoi, elles doivent être améliorées pour la résistance au mildiou, avant d’être
utilisées dans un processus de sélectïon.
Par contre, les entrées appartenant aux classes V et VI semblent trop sensibles
pour être utilisables dans un programme d’amélioration variétale. Bien que
certaines possibilités de créer une variété résistance à partir d’une variété jugée au
départ sensibles soient démontrées (Williams et ai., 1982) entreprendre
d’améliorer un tel matériel pour la résistance au mildiou demande trop d’efforts et
de ‘temps, qu’on se demande si le jeu en vaut la chandelle.
1111.4 -Conclusions
Williams et al. (1981) ont souligné les avantages de cette technique de
criblage par rapport aux autres:
1) une distribution d’inoculum uniforme à travers une large surface;
2) une période étendue de contamination qui amoindrit les chances
d’esquive;
3) utilisable à tout moment de l’année sans dépendre de la pluie;
4) moins coûteuse que les techniques d’inoculation par pulvérisation
ou par injection manuelle;
Chapitre 11
166
5) possibilité de C:ribler un grand nombre d’entrées.
Cependant l’une des principales réserves émises à l’endroit de ces types de
dispositifs qui mettent en place des parcelles adjacentes avec des bandes ou
lignes infestantes parallèles est le risque d’induire des estimations erronées des
niveaux de résistance reels (Savary et Zadoks, 1989), à cause des interférences
entre les parcelles et la quantité trop élevée d’inoculum dans une parcelle. Des
entrées présentant des résistances partielles peuvent de ce fait être rejetées.
En attendant des améliorations de ce dispositif ou la mise au point d’autres
dispositifs, ce dernier a été utilisé par les sélectionneurs dans leur choix de
matériel pour la résistance au mildiou.
B- CRIBLAGE POUR IJ1 RESISTANCE AU MILDIOU
Ce dispositif expérimental a été utilisé depuis 1983 à nos jours pour tester le
matériel végétal des sélectionneurs du mil au Sénégal et celui de la coopération
régionale (ClLSS/INSAH, CILSS/PLI) et internationale (ICRISAT, INTSORMIL,
FAO)..
Quelques résultats des travaux de criblage sont indiqués dans le tableau 37
II apparaît que beaucoup de variétés présentant des niveaux de résistance au
mildiou élevés, existent. Ces niveaux sont variables et suggèrent l’existence de
résistance partielle sensu Parlevliet(l972) et Zadoks et Schein (1979), chez le mil.
Ces travaux de criblage ont permis aux sélectionneurs de faire des
avancées notables dans leur sélection pour la résistance au mildiou. En effet,
toutes les variétés de mil qui sont créées au Sénégal depuis 1982 à nos jours (IBV
8004, IBV 8001, IBMV 8402, H7-66 ) présentent des résistances au mildiou fortes.
L‘étude de mécanisme génétiques de résistance que nous devrions
envisager de façon prospective, apportera, sûrement, une contribution dans une
perspective de lutte génétique contre le mildiou. C’est dans cette perspective que
nous avons effectué un test diallèle.
C - ANALYSE DIALLELE DE LA RESISTANCE DES LIGNEES DE MIL AU
MILDIOU.
L’efficacité d’une méthode de sélection dépend en grande partie de la
connaissance du nombre de gènes mis en jeu pour gouverner le caractère
recherché.
Appadurai et al., (1975) ont indiqué que la résistance du mil au mildiou
semble être déterminee par un ou deux gènes majeurs montrant une
Chapitre 13
1 6 7
dominance.Par contre, Gill et Jindla (‘1975) trouvent que l’hérédité de la résistance
au mildiou est complexe et implique des interactions génétiques ou/et
cytoplasmiques. Gill et al. (1978), quant à eux, indiquent la présence de deux
genes dominants dont la présence d”un seul suffit pour déterminer un phénotype
resistant. Les travaux récents semblent plutôt montrer un déterminisme
polygénique (Singh et King, 1988; Singh et al., 1986).
Plusieurs techniques sont utilisées pour étudier le potentiel génétique d’un
matériel (fécondations libres, test top-cross, test polycross (Demarly, 1974) parmi
lesquelles, l’analyse diallèle prend de plus en plus de l’importance aussi bien dans
le monde vegétal qu’animal. Un diallële est une série de croisements entre n
individus dans laquelle tous les individus sont croisés entre eux dans toutes les
combinaisons possibles.
II existe deux approches principales pour réaliser l’analyse d’un test diallële:
l’approche de Hayman (1954) et l’approche de Griffing (1956). L’approche de
Griffing qui est la plus utilisée en pathologie végétale, a déjà servi, entre autres,
pour étudier la résistance du mais (Zea mays L.) au mildiou du Sorgho
(Peronoscierospora sorghi) (Orangel et Borges, 1987) et des composantes de la
resistance partielle du blé (Triticum aestivum L.) à la septoriose (Septoria nodorum)
Berk (Wilkinson et al., 1990).
L’objectif principal de cette expérimentation est d’analyser la nature
génétique des résistances des lignées du mil au Sclerospora graminicola, afin
d’émettre des hypothèses sur les voies possibles de leur utilisation dans la création
d’un matériel végétal résistant au dit parasite.
I - Matériel et méthodes
1.1 - Matériel
Le matériel végétal est composé de 6 géniteurs (lignées consanguines
fournies par le Service Sélection du mil du CNRA) et de 30 hybrides (15 Fl et 15
Fl réciproques issus des croisements entre les géniteurs). Le choix des lignées est
basé sur leur comportement vis-à-vis du mildiou. (voir tableau 38).
1.2 - Confection du diallële
Un diallële complet a été confectionné pendant la contre saison 1989
(décembre - avril) dans lequel chaque géniteur sert à la fois comme mâle et
femelle. Du fait des différences de cycles des lignées et de la protogynie marquée
chez le mil (deux ou trois jours entre floraison femelle et mâle),la coincidence entre
.
Chapitre 11
1 6 8
Tableau 38: Les lignées consanguines du mil utilisées dans le croisement diallèle
ICMI 84040 = 1
ISRA / Sénégal
Résistante
51
KM1 84051 = 2
1,
Résistante
51
KM1 84043 = 3
11
Intermédiaire
60
ICMI 84178 = 4
8,
Sensible
5 8
ICMI 84214 = 5
II
Sensible
61
KM1 84320 = 6
11
Intermédiaire
59
Tableau 39 : Calendrier de semis des différents croisements
Dates
Semis de
Semis de mâles
Semis de
Types de
femelles
femelles après les
croisements
avant les
mâles
mâlès
-.m
21/12
1;
FxA
22/12
DxA,FxB,FxC
23/12
1;
DxB,DxC
24/12
ExA
25112
1;
ExB,ExC
26112
27112
-3
28112
-2
29/12
-1
30/12
0
31/12
+l
F-x E
0 l/Ol
+2
DxE
02/0 1
+3
B xA ,CxA,l”xD
03/01
+4
BxC,CxB
04/0 1
+5
AxB,AxC,DxF
05/0 1
+6
ExD
06/0 1
+7
ExF
07/0 1
+8
os/0 1
4-9
09/01
+lO
lO/Ol
+11
BxE,CxE
1 yo1
+12
AXE
12/01
+13
BxD,CxD
13/01
+14
AxA,Bx..,CxF
14/01
+15
AxF
.
--.--------
--p-m
---P--I
Chapitre 11
169
Fig. 26: Schéma de semis du diallèle C_- ligne femelle; x ligne mâle) (Les deux
dernières lignes sont autofécondées pour obtenir des semences des géniteurs)
Un croisement (1)
B
C
D
E
F A
A
B
C
E
F D
A
B
C
D
F E
d 1 ligne mâle
0 0 I
0
.
*
0
???
? ? ?
?? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
???
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
.2 Irgnes femelles
(1) Détail de semis pour un croisement
Chapitre 11
1 7 0
les floraisons mâles et femelles a été obtenue par semis échelonné. Le Schéma et
le calendrier des semis sont indiqués dans la fig. 26 et le tableau 39.
L’essai comprend 6 travées (6 géniteurs) constituée chacune pour chaque
croisement de 2 lignes femelles et d’une ligne mâle. Chaque travée mesure 9,6 m
de long sur 5,7 m de large avec un écartement de 0,6 m entre les lignes et 0,3 m
entre les paquets, soit 20 poquets par ligne. Les techniques culturales sont celles
indiquées dans le chapitre Matériel et méthodes.
Les travaux suivants ont été effectués:
- élimination des plantes hors-types;
- pose de sachets d’autofécondation dès le stade gonflement dans les
lignes femelles;
- dès l’apparition des stigmates sur les fleurs des plantes femelles,
récupérer du pollen frais à partir de la ligne mâle dans des sachets
d’autofécondation et effectuer le croisement. Le croisement se fait en introduisant la
chandelle à féconder dans le sachet contenant le pollen et en le secouant
énergiquement; aussitôt après la chandelle est recouverte d’un nouveau sachet sur
lequel sont indiqués la date et le type de croisement. II faut effectuer le maximum
de croisements possibles pour avoir assez de graines.
- récolte à maturité totale. Seuls les épis qui ont subi les croisements
sont récoltés. La récolte s’effectue croisement par croisement. Les épis sont ensuite
séchés, puis battus et les grains recueillis dans des sachets sur leâquels sont
indiqués la date et le type de croisement, sont conservés dans les conditions du
laboratoire (lumière du jour; température 2535°C).
1.3 - Analyse du test diallèle
L’analyse du diallèle a été effectuée pendant l’hivernage 1990 dans les
parcelles de “criblage pour le mildiou” du Service de Pathologie du Miil du CNRA
de Bambey.
Le diallèle qui est composé de 36 entrées est répété 4 fois. Dans chaque
répétition, la parcelle élémentaire (l’entrée) est constituée en moyenne de 28
poquets d’un plant chacun.
Les observations ont porté sur la sévérité du mildiou évaluée à l’aide de
l’échelle de Williams (1984) modifiée (voir $ II de ce chapitre). Seule la sévérité
finale a été analysée.
1.4 - Analyse statistique des données
L’analyse porte sur les cléments suivants (Demarly):
Chapitre 11
1 7 1
a) Aptitude générale a la Combinaison (AGC): C’est la
moyenne des effets gamétiques d’un individu. C’est donc la mesure de la valeur du
gamète moyen d’un parent (Demarly, 1974).
b) Aptitude spécifique à la Combinaison (ASC): C’est un écart
par rapport aux prévisions d’additivité des aptitudes générales.
Contrairement à I’AGC, I’ASC n’est pas attachée à un parent, mais à un
croisement. Statistiquement alors que I’AGC apparaît comme un effet principal,
I”ASC est une interaction (Demarly, 1974).
c) Effets maternels: Ce sont les effets dûs aux différences de
cytoplasmes impliquant généralement I’ADN des organites cytoplasmiques ou aux
différences dans l’environnement maternel conduisant au développement de
Pembryon.
d) Effets réciproques: Ce sont les effets dûs aux interactions
spécifiques entre les facteurs cytoplasmiques et nucléaires.
1.4.1 - Choix du type de diallèle à analyser
Quatre types de diallèles se rencontrent fréquemment: dialièle complet avec
ou sans autofécondations; diallèle triangulaire avec ou sans autofécondations.
Une première analyse (que nous n’indiquons pas ici) avec les
autofécondations avait révélé des différences entre les aptitudes générales
rëflexives très significatives. Ceci implique un risque de surestimation des aptitudes
générales à la combinaison des parents, ce qui entraînerait des biais dans leurs
comparaison. C’est pourquoi, nous avons choisi d’effectuer l’analyse sans les
autofécondations en utilisant la méthode de Griffing (1956) (Methode 3, Mode 1,
effets fixés = diallèle complet sans autofécondation = analyse sur Fl et Fl
rëciproques). Cette méthode est complétée par l’estimation des effets maternels et
réciproques (Cockerhan et Weir, 1977) et le modèle linéaire proposé est le suivant:
Yijk = p + gi +gj + sij + mi + mj + t7j + b k + 6ijk
(1)
o ù
- Yijk représente la valeur observée de l’hybride
résultant du croisement des parents i et j dans la kème répétition.
. l.~, moyenne de la population.
. gi et gj, représentent les effets des aptitudes générales à la combinaison
(AGC).
. Sij, aptitude spécifique à la combinaison associée avec le croisement entre
les ième et le jème parents.
Chapitre 11
1.72
. mi et mj, les effets maternels des parents i et j respectivement.
. rij, représente les effets réciproques associés avec le croisement entre le
ième et le jème parents, de telle sorte que nj = -ni.
. bk, effets de la kème repétition.
. 6ijk, l’erreur expérimentale (résidu) associee à Yijk.
1.4.2 - Procédure des calculs
. Notations utilisées
Dans tous les calculs, sauf indications coniraires, les notations suiivantes ont
été utilisées:
xijk = résultat d’une parcelle elémentaire
i désigne le numero de lignes(parent mâle ou femelle) et varie de 1 à 6
j désigne le numéro de colonnes(parent mâle ou femelle) et varie de 1
à 6
k désigne le numero de la répétition et varie de 1 à 4
Xi.k =cxijk
j
X.jk =cxijk
i
X..k = ccxijk =CXi.k =cx.jk
i j
i
i
X. . . = cccxiik
ij k
Mé = variante residuelle des croisements dans la première analyse
.Etapes de l’analyse du test diallèle
L’analyse diallèle comporte deux étapes importantes:
1 - La première étape consiste à tester l’hypothèse nulle selon
laquelle il n’y a pas de différences significatives entre les valeurs des parents, des
Fl et des FI réciproques, en d’autres termes, faire une analyse de variante sur les
séverités des entrées, C’est seulement quand des différences significatives sont
Chapitre 11
1 7 3
mises en évidence entre les génotypes qu’on pourra poursuivre l’analyse; simon
elle est arrêtée.
2 -L’analyse des aptitudes à la combinaison.
Dans notre cas, on n’intègre pas les valeurs des autofécondations, c’est-à-
dire, les valeurs sur la diagonale NW a_ SE du tableau 40.
Cette seconde étape consiste à:
a) construire un bloc moyen dans lequel chaque valeur représente la
moyenne des quatre répétitions. Tous les calculs des aptitudes à la combinaison et
des effets maternels et réciproques sont effectués sur ce bloc.
b) Calcul des quantités:
. Somme des carrés associée à AGC (Sg)
1
2
sg =
-- X(xi. + X.i)2 - -eI--w
. x2..
(2)
2n
n(n-2)
, Somme des carrés associée à ASC (SS)
1
1
1
SS =
--CZXij (Xi + Xji) - --- C (Xi.+ X.i)2 +
--
X2..
(3)
2 i j
2n
n2
. Somme des carrés des effets réciproques
1
Sr
=
-- CC (Xij - Xji)2
2
ij
. Somme des carrés des effets maternels (Sm)
1
Sm
=
-- X(xi. - X*i)2
(5)
2n
. Somme des carrés de l’erreur
Se
Sé
= --
(6)
k
où Se représente la somme des carres du résidu calculée dans la première patitie
c) Construction du tableau d’analyse de variante AGC, ASC, effets
reciproques et effets maternels.
d) Calcul du rapport des variances:AGC / ASC
Chapitre 11
1 7 4
La valeur du rapport des variantes AGC ,I ASC indique:
m si elle est élevée que I’additivité,, ainsi qu”une fraction de I’épistasie a x a
sont déterminantes;
- si elle est faible, que la dominante ainsi que I’épitasie de type a x d et d x d
ont une influence prépondé-rante (Schewendiman et Cateland, 1976).
e) Calcul des AGCi, ASCi, Cij et mi
. L’estimation des AGCi = gi, propre à chaque parent est effectuée par IaL formule:
gi =
--Y.--
[n (Xi. + X.i) - 2 X..]
(7)
2n (n-2)
On vérifiera que Cgi = 0
. L’estimation des ASC = Sij propre au croisement i x j:
Sij =’ - (Xij+Xji)) _ -Y.----_.
(Xi.+Xj.+X.j) + l---------.X..
(8)
2
2(n-2)
(n-l)(n-2)
On vérifiera que ZSij = 0
. Estimation des effets réciproques = rij
1
rij
=
- (Xij - Xji)
(9)
2
Zrij = 0
i+j
. Estimation des effets maternels = mi
1
mi
=
s- (Xi. - X.i)
2
Cmi=O
f) Calcul des variances
Le modèle définissant les aptitudes à la combinaison est très rarement utilisé
en tant que tel. En fait, ce qu’il est important de déterminer, c’est la part prise par les
effets dans les différences de valeur entre des descendances. C’est donc la
comparaison des variantes liees aux effets qui est essentielle.
. Le calcul des variantes s’effectue par les formules suivantes:
. Pour les effets:
Chapitre 11
1 7 5
n-l
var (gi)
___w--- J,lé
(11)
2n(n-2)
n-3
var (Sij)
___e_-w J,&
(12)
2(n-1)
1
var (rij)
- .Mé
(13)
2
1
var (mi)
-. Mé
4
. Pour les différences entre effets:
1
. var (gi - gj) =
--- .Mé
(15)
n-2
. var (Sij - Sik)
=
(16)
n-4
. var (Sij - Skl)
=
--- .Mé
(17)
n-2
. var (rij - rik)
=
Km .Mé
(18)
kn
. var (mi - mj)
=
!-- .Mé
(19)
2kn
. Pour chaque parent:
Chapitre 11
176
2 (n-2)
&fgi = (si)2 =:
-..--w-w .Mé
(20)
(n-1 1
1
n-3
02si
= --
02sij -
----,Mé
WE
Ill-2
n-2
f) Utilisation des calculs des paramètres et des variantes.
. Test de signification et comparaison des effets
Les résultats des calculs sont ensuite utilisés pour estimer les différences critiques
(DC) afin de procéder à des tests de signification et des comparaisons entre les
différents effets:
DC = t x E.T.
(22)
où, t est le t student tabulé au seuil donné
E.T. = variante, représente kart-type.
Ensuite la valeur de DC est comparée à la différence des moyennes entre
les effets des paramètres comparés. Cette différence doit être supérieure à la
valeur de DC calculée pour qu’elle soit significative au seuil indiqué.
. Les variantes des AGC et ASC associées avec chaque parent
servent à faire une étude du comportemenl: de chaque parent.
Pour effectuer les calculs, nous avons utilisé un logiciel créé par le CIRAD
appelé CSDIAL (Foucher et Cilas, 1990).
II- Résultats et discussion
Les moyennes des sévérités (transformées en Arcsin) du mildiou des six
géniteurs (diagonale NO - SE),, de leurs Fl (en haut de la diagonale) et de leurs Fl
réciproques (en bas de la diagonale) sont indiqués dans le tablea,u 40. Les
moyennes des sévérités des géniteurs ont varié de 3,05 % à 59,9 %. Les
croisements de la première génération entre les lignées résiskantes et les lignes
sensibles ont montré des réactions intermédiaires, ce qui suggère l’existence d’un
système polygénique pour la résistance au mildiou. Les lignées 1 et 6 ont tendance
à transmettre la résistance ou la sensibilité, respectivement, quand elles sont
utilisees comme parents femelles dans des croisements hybrides, ce qui indique la
présence d’effets maternels ou/et réciproques.
Chapitre Il
1 7 7
Les résultats de l’analyse de variantes des croisements, des aptitudes $t la
combinaison et des effets sont indiqués dans le tableau 41.
L’examen de la partie supérieure du tableau montre que:
- le rapport de variante entre les blocs n’est pas significativement
différent de 0, (F = 1,13 au seuil P ,c 0,05) ce qui indique qu’il n’y a pas de
difference significative entre les blocs; donc la variante observée entre les
croisements devrait représenter la variante des divers effets génétiques mis en
cause.
- le rapport de variante associé aux 30 croisements est
significativement différent de zéro (F = 119,54; P c 0,001). Ce résultat nous autorise
à poursuivre l’examen du caractére étudié.
L’examen de la partie inférieure du tableau montre que:
- des différences significatives aussi bien des aptitudes à la
combinaison (AGC et ASC) que des effets maternels et réciproques existent. Ceci
indique que l’hérédité de la résistance au mildiou est complexe, parce qu’elle est à
la fois nucléaire et cytoplasmique.
- les rapports des variantes AGC/ASC (= 9,24), AGC/r (= 9,431) et
AGClm (= 9,12) sont très élevés, ce qui suggère que l’additivité exerce une
influence prépondérante sur l’hérédité du étudié (Schewendiman et Cateland,
1976).
Les estimations des effets dûs B I’AGC de chaque parent, à I’ASC de leurs
croisements, ainsi que les effets reciproques et maternels sont indiquées dans les
tableaux 42, 43, 44 et 45 respectivement. Dans ces tableaux, les valeurs négatives
indiquent des contributions vers la résistance, tandis que les valeurs positi,ves
indiquent le contraire (Orangel et Borges, 1980).
Le tableau 42 indique que tous les géniteurs testés ont des AGC
significativement différentes de zéro. Cependant, on peut distinguer 4 groupes
selon les AGC:
- ICMI 84040 (-12,86)
- ICMI 84051 et ICMI 8403 (-6,78 et -8,25)
Chapitre 11
1 7 8
J’ableau Q : La moyenne de la sévérité de mildiou (%) sur six lignées et leurs
croisements infectés par S. graminicola
~1C~84040~1CM18405~~1CM184043~1~84178~1C~84212~1C~~4:~20~
I
=1
I
=2
I
=3
1
=4
I
=5
I
=6
1
I
I
I
I
E
1
I
I
/ICMI 84040
1
3,9
I
5,1;
I
2,8
I 19,7
I llr4
1 11,7
1
/
=1
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
b
l
I
I
iICM1 84051 1 18,6
1 3,O
I
7,6
/I29,8
I 1987
I 16,2
I
4,
=2
I
I
I
u
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
iICM1 84043 1
6,9
1
7,3
I
15,9
il35,2
1 25,4
I 20,6
I
1
=3
I
1
I
1
I
I
I
--~~
1
I
I
I
-7
I
I
I
1II:MI 84178 1 15,2
I 21,3
I 43,4
1 31,4
I 67
l 54,6
I
I
=4
I
I
I
I
I
I
I
- -
-~
I
I
I
I
l
I
I
I
IICMI 84214 1 24,9.
I 17,7
I 25,6
I X8,7
I GO,0
I 49,o
I
l
=5
I
I
I
I
I
I
I
/
I
I
I
I
I
I
1
IICMI 84320 1 18,4
1 28,4
I
8,7
I 18,6
I 43,7
1 18,2
/
I
=6
I
I
I
I
I
I
k
Tableau 41 : Analyse de variante du diallèle complet sans auto-fécondation
I
source
I S.C.E
IDDLI C.M. 1 F
IProbabilité(8) 1
Totale
32844
119
BloCS
168
3
56
1,126
34 NS
Croisements
28326
29
976
19,542
0,oo
A.G.C. _
18682
5 3736
74,754
0,oo
A.S.C.
3637
9
404
8$, 086
0,oo
EF.Mat..
2047
5
409
8;, 191
0,oo
EF.Rec:.
3959
10
395
7,921
0,oo
RésidE
4348
87
49
Chapitre 11
179
I’ableau 42: Estimation des effets de l’aptitude générale à la combinaison (gi)
propre à chaque parent.
S P -
Parents
AGCi
Signification
DC à 0,05
-
-
= 3,5 (1)
-
1
-12,86
**
a
2
-8,25
**
b
3
-6,78
**
b
6
4,03
* *
C
5
10,70
**
d
4
13,21
**
d
**: Significativement différent de zéro au niveau de probabilité P = 0,Ol
Erart-type (ET) de gi = 1,14; ET (gi - gj) = 1,8
(1) DC est la différence critique (voir le texte); deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas
significativement différentes l’une de l‘autre au niveau de probabilité P = 0,05.
T.ableau 43: Estimation .des variantes de I’AGC et de 1’ASC associées avec chaque
parent
Parent
A - -
6gi2
6Si2
1
164,,2
30,9
2
66,‘7
35,7
3
44,‘7
27,7
4
173,l
41,l
5
112,3
35,9
Chapitre 11’
1 8 0
- ICMI 84320 (+4,03)
- ICMI 84178 et ICMI 84214 (+13,21 et 10,66)
Les géniteurs appartenant aux deux premiers groupes ont presenté des
valeurs d’AGC négatives montrant ainsi leur aptitude à transmettre la résistance.
Mais ils ne réalisent pas leur bonne performance moyenne de la mêmle manière.
En effet, la faible “variante” 032 du parent 3 (tableau 43) indique que celui-ci
transmet uniformément à sa descendance sa résistance au mildiou; c’est le cas du
parent 2. Au contraire, la forte “variante” ~~12 du parent 1 (tableau 43) rnontre qu’il
a des descendances tantôt résistantes, tantôt sensibles. C’est pour cela, les
parents 3 et 2 seraient preférables dans une fabrication d’une variété synthétique,
tandis que le parent 1 serait meilleur si l’on désire des combinaisons ayant des
plus fortes ASC possibles (Griffing, 1956).
Les géniteurs appartenant aux deux derniers groupes ont des AGC
positives, indiquant leur capacité à transmettre leur sensibilité au mildiou. Du fait de
sa faible “variante”, le parent 6 à tendance à transmettre uniformément sa
sensibilité à sa descendance. Par contre, avec les parents 4 et 5, on a des hybrides
tantôt intermédiaires, tantot tres sensibles comme l’indiquent les “variantes” très
élevées associées avec ces geniteurs (tableau 43).
On observe en général que la valeur et le signe d’une AGC d’un parent
donné est en concordance avec leur performance individuelle (voir tableaux 40 et
42). Le choix initial des parents pour une combinaison hybride pourrait donc se
fonder la réaction de ces géniteurs par rapport à la maladie.
Dans le tableaux 44., plusieurs croisements ont montré des ASC
significativement différents de zéro. Les combinaisons 1 x 4, 3 x 5, ” x 6, 4 x 6 ont
manifesté des ASC négatives. Les croisements 1 x 2, 3 x 4, 4 x 5 et 5 x 6 ont montré
des ASC positives, donc des tendances vers la sensibilité.
La mise en évidence des effets réciproques et maternels significatifs
(tableaux 45 et 46) indique que la variation observée dans l’expérimentation n’est
pas seulement dûes aux efffets génétiques directes. Dans le tableau 45, les
croisements 1 x 5 et 2 x 6 ont exprimé des tendances vers la résistance, tandis que
les croisements 1 x 4, 2 x 4, 4 x 6 et 5 x 6 ont montré des valeurs positives, donc
des tendances vers la sen’sibilité. Le cytoplasme du géniteur 4 semble jouer un rôle
important et semble masquer l’expression de la resistance.
Dans le tableau 46, les géniteurs 1 et 6 ont montré des valeurs négatives
significatives pour les effets maternels. L’utilisation de ces deux géniteurs comme
femelles dans des combinaisons hybrides devrait permettre une expression vers la
résistance; par contre, le géniteur 4 a montré des effets maternels tendant vers la
Chapitre 11
1 8 1
‘Tableau 44 : Estimation des effets de l’aptitude spécifique à la cu.Tbinaison
(Sij) pour la réaction des lignées de mil au S. gruminicda
Croisements
ASCij = Sij
Signification
DC à 0,os -
-
= 6,03 (1) _
**
s14
-6,65
a
N S
s15
-3,45
‘16
0,lO
N S
s13
0,74
N S
**
b
s12
9,26
**
a
s25
-7,50
N S
‘24
-3,19
N S
‘23
-1,30
N S
‘26
2,73
**
s36
-6,35
N S
s35
-2,16
**
s34
9,07
-4,4 1
*
s46
5,18
**
s45
7,93
**
%6
ET (Sij) = 1,94 ; ET (Sij - Sik) = 3,06
* ** - Si nifïcativement différente de zéro aux niveaux de probaFJité P
== 0,OS et 5 = 0,Ol respectivement
hS - non différentes de zéro
(1) - Deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement
différentes l’une de l’autre au niveau de probabilité considéré
Chapitre 11
182
Tableau 45:
Estimation des effets réciproques (rij) des lignées de mil pour
leur réaction au S. jyaminicola
Croisements
Effets réciproques : rij
Signification
Dcà
0,05
=13,93
( 1 )
r15
-4,93
*
a
r16
-3,47
N S
“12
-2,88
N S
“13
1,31
N S
“14
9.98
**
b
r16
-9,98
**
a
‘25
-0,88
NS
‘23
-0,22
N S
‘24
8,20
**
b
r35
- 1,67
NS
‘34
0,26
NS
r36
2,49
N S
r45
0,77
N S
‘46
8,24
**
b
ET (rij) = 2,04 ; ET (rij - rkl) = 7,07
*, ** - Significativement différente de zkro aux seuils de probabilité P =
0,05 et P = 0,Ol respectivement
NS - non différente de zéro
(1) - Deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement
différentes entre elles au niveau de probabilité considéré
Chapitre 11
1 8 3
-.- .-. _.
Tablimu 46 : Estimation des effets maternels (mi) de chaque lignée parentale
pour leur réaction au S. graminicola
FG&
Effet maternel = mi
Signification
D C à0,05 -
- - -
_-~~~~
= 2,84 (1)
-
6
-2,86
**
a
1
-2,76
* *
a
5
-0,93
NS
2
0,99
NS
3
096
NS
4
- -
4,97
-
**
b
-
ET (mi-mj) = 0,93
ET (mi-mj) = 1,44
** ‘- Significativement différente de tiro au seuil de probabilité P = 0,Ol
NS - non différente de zéro
6J) - Deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement
afférentes entre elles au mveau de probablhté consldére
Chapitre 11
184
sensibilité, par conséquent, son utilisation dans une combinaison hybride va
empêcher une expression de résistance gouvernée par des gènes nuclt3aires.
On peut résumer les caractéristiques des six géniteurs:
Le parent 1 possède, en général, de très bonnes aptitudes générales à transmettre
sa résistance; cependant oln remarque que cette lignée exprime mieux sa
résistance quand elle est utilisée comme géniteur femelle. Sa résistance semble
être masquée dans certaines combinaisons, notamment avec la lignée 2.
Le parent 2 a aussi présenté une bonne AGC. Utilisé comme femelle, il a tendance
à masquer l’expression des gènes nucléaires de résistance de son partenaire. Ce
phénomène est surtout observé dans ses combinaisons avec les lignées 1 et 6.
Cependant, utilisé comme mâle, il transmet presque uniformément sa r&istance et
peut donc être valorisé comme tel dans l’élaboration d’un composite.
Le parent 3 quant à lui, a pr&enté également une bonne AGC. Cette lignée est
d’autant plus intéressante qu’elle semble transmettre sa résistance d’une façon
uniforme et indifféremment du sens du croisement.
Le parent 4 réputé sensible, a présenté également une aptitude Igénérale à
transmettre cette sensibilité à ses descendances. Cette tendance est d’autant plus
manifeste quand elle est utilisée comme femelle dans une combinaison hybride.
Cependant il existe quelques exceptions. C’est le cas avec des lignées II et 6.
Le parent 5 a présenté également des aptitudes générales à transmettre sa
sensibilité. Cependant, croise avec les lignées résistantes, (lignées 1 et 2) ont
obtient des Fl ayant une bonne performance; par contre, croisé avec les lignées
intermédiaires ou sensibles, il donne de mauvais résultats.
Le parent 6 a présenté des aptitudes générales a la combinaison mo:yenne pour
transmettre la sensibilité. Cependant utilisé comme géniteur femelle, son
cytoplasme permet une meilleure expression des gènes nucléaires de résistance.
Elle transmet en général, d’une façon uniforme sa résistance partielle àl toutes ses
descendances.
Ill. Conclusions
Cette approche d’analyse diallèle nous a permis de discuter les qualités de
chaque génotype en tant que géniteur et d’émettre des hypothèses sur leur
meilleure utilisation dans un processus de sélection pour la résistance alu mildiou.
Cette étude a permis également, de mettre en évidence que dans le
déterminisme génétique de la résistance du mil au mildiou, interviennent à la fois
des effets additifs et non additiifs des gènes. NOUS~ avons pu également mettre en
évidence l’existence d’effets maternels et réciproques chez certaines lignées. Ceci
Chapitre 11
1 8 5
indique que toutes les variations observées ne sont pas seulement dûes aux effets
nucléaires directes. Ces derniers semblent cependant prépondérants dans le
déterminisme de ce caractère.
Une stratégie de sélection utilisant des techniques de sélection récurrente
semblerait la plus appropriée pour augmenter le niveau de résistance au mildiou
dans des populations de mil composites ou synthétiques. Ces populations peuvent
alors etre utilisées comme telles si elles présentent d’autres caractères
agronomiques intéressants ou servir de sources de lignées consanguines pour un
programme de production d’hybrides (Orangel et Borges, 1980).
Chapitre 11
IV ‘- ETUDE COMPARATIVE DE DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX DE
CRIBLAGE POUR LA RESISTANCE DU MIL (Pennisetum glaucum)
AU MILDIOU (Sclerospora gramrinicola)
Pour tester la résistance du mil (P. glaucum) au mildiou (Sclerospora
gfaminicola), on utilise plusieurs dispositifs expérimentaux, parmi lesquels le plus
usité est le dispositif en lignes ou bandes infestantes adjacentes (Williams, 1!384
voir aussi, $ I de ce chapitre). Le principe de ce dispositif consiste à exposer le
matériel végétal à tester aux spores as’exuées produites par des lignes ou ban’cles
infestantes plantées parallèlement aux: lignes-tests. Bien qu’avec cette technique
on ait pu identifier du matériel résistant en Inde (ICRISAT, 1987; Safeeulla, 1977;
Deshmukh et al., 1978) et en Afrique (ICRISAT, 1989; Mbaye, 1988), l’une (des
principales réserves émises à son encontre est que son pouvoir de résolution est
très faible, c’est-à-dire qu’il ne permet pas d’estimer correctement les niveaux reels
de résistances mises en jeu à cause de la quantité d’inoculum qui est trop élevée
(Zadoks et Schein, 1979). Du fait de ce faible pouvoir de résolution, ce type de
dispositif peut amener à l’élimination de matériel végétal présentant une résistance
partielle utile, mais qui n’est pas détectée (Savary et Zadoks, 1989).
L’expérimentation idéale en matiére de sélection variétale pour la résistance
aux maladies consisterait à pouvoir établir chaque cultivar dans des contextes
culturaux représentatifs de situations réelles, et à pouvoir les comparer en les
confrontant à des situations épidémiologiques identiques (Parlevliet et Va#n
(Pmmeren, 1975; Savary et Zadoks, 1989). Des dispositifs en micro-parcelles tels
ceux décrits par Parlevliet et Van Ommeren (1975), Zadoks et Schein (1979) et
Savary et Zadoks (1989) permettent de s’approcher de telles conditions.
Le dispositif communément appelé “DITER” et utilisé pour tester la résistance
du riz à la pyriculariose (Notteghem 1977; Louvel, 1980) a été également testé et
adapté par Mbaye (1985) au mil pour le criblage vis-à-vis du mildiou.
L’objectif de cette étude est de comparer les trois dispositifs
expérimentaux(dispositif en microparcelles, dispositif DITER améliorè et dispositif
en bandes adjacentes) pour pouvoir évaluer l’intérêt de chacun d’entre eux en
matière de sélection pour la résistance du mil au mildiou.
I - MATERIEL ET METHODE
1.1 - Matériel végétal
chapitre1 1
187
Cinq cultivars de mil presentant une large gamme de résistance partielle vis-
à-vis du mildiou ont été CHOISI.,.
’ ‘e II s’agit de: Souna local, Souna III, IBMV 8402, IBV
8004 et 7042 (Tableau 4).
1.2 - Conditions de réalisation des essais
Les essais ont été réalisés au Centre National de Recherches
Agronomiques (CNRA) de Balmbey, au Sénégal, pendant l’hivernage 1991 (de mai
à octobre). Les sois y sont tres sableux et les parcelles choisies sont r’estées plus
de 5 ans sans culture de mil afin de minimiser les infections spontanées à partir du
sol. L’hivernage a été caractérisé par des pluies tardives et déficitaires mais
régulières (voir fig. 27). Cependant, des compléments d’irrigation ont été apportés
aux jours sans pluie pour le développement des plantes et de la maladie (voir
Matériel et méthode).
1.3 - Dispositifs expérimentaux
l.3.1- Dispositif en micro-parcelles
L’essai comporte trois répétitions où chaque parcelle élémentaire est
représentée par une micro-pbarcelle de chacune des variétés considérées. Une
micro-parcelle comporte 5 lignes de 10 paquets, semées avec des écartements de
0,30 m x 0,60 m soit un total de 50 poquets par parcelle. Chaque parcelle
élémentaire est séparée des autres par une bande de 5 m de mais semé autour de
la parcelle deux semaines avant le mil (fig. 28).
a) Mesure du bruit de fond associé à l’expérience
Afin de mesurer le bruit de fond (Parlevliet et Van Ommeren, 1975; Zadoks et
Schein, 1979; Savary et Zadolks, 1989), c”est-à-dire les infections spontanées dûes
aux oospores conservées dans le sol, une observation sur l’incidence de la
maladie (pourcentage de plantes malades a été effectuée avant d’établir les
sources d’inoculum au ‘l5ème jour après le semis. L’observation a porté sur
chapitre1 1
188
i
1
chapitre1
Fig. 28: Schéma de l’essai en hAicro-parcelles
,
“.
*.
,-
__.
).
2.7m
5 r n 2.7m
5 m
2 _ 7m
5rn
2.7m
5m
2.7m
* ---...--.L+ ----#c--*-.~---$ ----z--..-.x-.-.-+
x
~rcelle é l é m e n t a i r e
r-2 *
1 RI 2.4m
*
5m
x:
4
R. :1 1
2.4m
i_l
i
1
4
5m
2.4m
P - P L A N T E S P I E G E S
0 = PLANTES SOURCE D’INOCULUM
D é t a i l D ’ U N E M I C R O - P A R C E L L E
chapitre1 1
190
l’ensemble des plantes dans une micro-parcelle. Ensuite, les plantes ayant
présenté des symptômes de mildiou ont été éliminées.
b) Etablissement des sources d’inoculum
Pour initier des épidémies dans chacune des micro-parcelles, des sources
d’inoculum constituées par des plantes en pots artificiellement infectées au
laboratoire y sont ins-tallées. L’infection artificielle des plantes dans ces pots a eté
effectuée en déposant, à l’aide d’une seringue, 5 ml de suspension de
zoosporocystes fraîchement récoltés à partir des feuilles sur le bout des plantules
agées de 48 h. La concentra-tion est ajustée à 6 x 105 toosporocysteslml. Les plots
son,t semés avec la variété 7042 en raison de 4 plantes par pot. Les pots sont
remplis au 3/4 avec du mélange sol (type Dior, Pieri, 1965)-fumier (3:1, VA/).
Après une période d’incubation (6-7 j), un pot contenant des plantes-sources
est déposé au centre de chacune des micro-parcelles pendant sept jours (fig. ).
Des irrigations quotidiennes nocturnes (30 min.) et un cépage des vieilles feuilles
et tiges non infectées sont effectués pour favoriser le développement de la maladie.
c) Estimation de la dispersion du mildiou par des plantes-
pièges.
Pour mesurer l’isolement relatif des épidémies dans les micro-parcelles, on
installe des pots contenant des plantes de la variété 7042 (plantes-pièges) saines
8 jours après le dépôt des plantes-pièges dans (2 pots par parcelle) et entre (2
potdbande) les parcelles (fig. 28). Chaque pot contient 4 plantes agées de 48 h. Au
bout de trois jours, ces pots sont transportés en cellule microclimatique et
conservés sous humidité relative très Qlevée (RH > 90 %) et à une température
égale 22-25°C pendant 5 jours. L’incidence de la maladie (pourcentage de plantes
infectées) dans les pots entre et dans les parcelles est ensuite évaluée.
d) Estimation de l’intensité de la maladie
Dans les micro-parcelles, toutes les plantes sont numérotées et des
estimations d’incidence (pourcentage de plantes malades par rapport au total de
plantes observées) sont effectuées tous les 7 jours à partir du Zlème jour après
établissement des sources d’inoculum jusqu’à la maturité, environ au 49éme jouir.
1.3.2- Dispositif DITER amélioré
chapitre 11
191
Fig. 29: Schéma de l’essai Dl-TER
r--- P a r c e 1 l e elémentaire
bande i nfestante
bande i nfestante -
DETAIL D’UNE ‘PARCELLE ELEMENTAIRE.
* -0,60- * - 0 Y 60-*
Bande
i nf estante
X
X
X
X
P
X
X
X
X
X
X
X
0
0
0
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
0
0
0
X
’ x
X
X
X
X
X
X
x
X
X
x
0
0
0
X
X
X
X
X
X
X
X
X
0
G
0
x
> x
x
X
X
P
k:
X
0
0
0”
0 = P o s i t i o n d e s p l a n t e s n o t é e s .
P = P l a n t e s p i é g é e s .
chapitre1 1.
192
L’essai comporte trois répétitions ou la parcelle élémentaire qui représente la
variété est composée de 5 lignes de 25 poquets chacune semée avec un
éca.rtement de 0,30 m sur 0,6 m, perpendiculairement à la bande infestante.
Chaque parcelle élémentaire est séparee des autres par une bande de 5m semée
avec du mai’s 15 jours auparavant pour limiter des interférences entre les parcelles
(Notteghem, 1977).
Une bande infestante de 5 lignes, composées d’un mélange de variétés
sensible (7042) et modérément résistante (Souna 3) (voir l de ce chapitre) dans
un rapport 3:l a été semée 15 jours après le semis de lignes-tests. En général, la
bande infestante est semée avant les lignes-tests(Notteghem, 1977; Louvel, 1980;
Mbaye, 1988). Cette modification de date de semis de la bande infestante par
rapport aux lignes-tests devrait permettre aux infections spontanées dûes aux
oospores contenues dans le sol (bruit de fond) de contaminer les lignes-tests. Des
observations sur l’incidence de la maladie sont ainsi effectuées 15 jours après le
semis des lignes-tests. Les pieds précocément attaqués sont éliminés pour limiter
leurs influences dans le déroulement des épidémies.
Des plantes-pièges semées dans des pots contenant de la terre stérilisée,
ont été placées dans (2 pots/parcelle! élémentaire) et entre (2 pots/bande) les
parcelles afin de mesurer la dispersion de la maladie (fig. 29).
Des observations hebdomadaires sont effectuées pour estimer l’incidence
de la maladie, à partir de 5 plantes par parcelle réparties le long d’un transect
partant du contact de la bande infestante vers l’extrémité libre de la parcelle, La
distance entre les plantes observées est de 3,4m. Cette repartition des plantes
observées permet de prendre en compte le gradient de dispersion de la maladie
(fig. 29).
1.3.3- Dispositif en lignes infestantes adjacentes
Ce dispositif est le même que celui décrit au 9 I de ce chapitre.
Des lignes infestantes ont été semées trois semaines avant les lignes-tests. On
ajoute dans des poquets de la poudre d’oospores (2 g/poquet, de densité 25 1000
oospores/g de poudre) (voir Matériels et Méthodes). Des lignes-tests sont semées
parallélement aux lignes infestantes (2 lignes infestantes encadrent 5 lignes-tests),
3 semaines après le semis de ces dernières. La parcelle élémentaire qui
représente une variété, est composée de 5 lignes de 25 poquets chacune semée
avec un écartement de 0,30 m sur 0,6 m (fig. 30). On effectue des irrigations tous
les jours (jusqu’au 10ème jour) sans pluie, afin de favoriser le développement de
chapitre1 1
193
* * I I - m - - “ - -
-
-
-*
Fig. 30: Schéma de l’essai en Bandes Adjacentes.
‘:, 5
-‘: i _ !3rn-
- - --
-
r----- parcelle élf5mentaire
D E T A I L D ’ U N E P A R C E L L E : EL.EMENTGIRE.
t --4e5m-----..-p t
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\\,
A
x
'$.
;
* = LIGNE INFESTANTE
k, = L I G N E T E S T
chapitre1 ‘1
194
la maladie. Deux lignes d’un témoin de sensibilité (7042) par répétition sont
semées en même temps que les lignes-tests.
1.4 - Analyse des résultats
La sensibilité d’une variété à un instant donné vis-à-vis du mildiou est
appréciée par l’incidence (1, %), calculée comme pourcentage de plantes malades
par rapport au total de plantes observées.
Pour tester l’effet de la variété sur la dynamique du mildiou, pour chaque
dispositif et à chaque date, des analyses de variante à deux dimensions sont
effectuées (variété et répétition), suivies de comparaison deux à deux des
moyennes entre les variétés (Plus Petite Différence Significative,PPDS).
Pour tester I’effet des dispositifs sur la dynamique du mildiou, à chaque date,
on calcule les moyennes des incidences du mildiou sur les variétés dans chaque
dispositif, on compare les classements des variétés selon les dispositifs et procede
à une analyse longitudinale (Zadoks, 1972) en calculant pour chaque parcelle la
surface sous la courbe de progression d’intensité (SSCI) (Buchenau, 1975; Forrer
et Zadoks, 1983):
T (I+l+ Ii )
SSCI= c
---------
.At
(1)
i=l
2
où Ii+i et Ii représentent les incidences du mildiou aux dates ti+l et ‘ti
respectivement; T, date finale et At, intervalle en jours entre deux estimations.
Par ailleurs, pour chaque dispositif et à chaque date, on cherche à établir
une équation dbcriptive permettant de comparer les taux d’accroissement
d’incidence.
Après examen d’une série de modèles de régression, il nous semble qu’un
modèle curvilinéaire en fonction du temps du type:
I
=
a + b Log (t)
(2)
où a, représente l’incidence initiale et b, le taux d’accroissement de l’incidence qui
décrit le mieux les données.
Pour chaque variété, on compare les courbes dans les trois dispositifs par
des tests de comparaison de coefficients de régression (Gomez et Gomez, 1984).
Si le rapport de variante observé (Fcal) est supérieur au rapport de variante
calculé (Ftable), on rejette l’hypothèse d’égalité des coefficients. Ensuite, on
cbapitrel 1
1 9 5
compare 2 à 2 les coefficients de régression par un test de la plus petite différence
significative au seuil: P < 0,05.
Enfin, pour tester l’interaction Variété * Dispositif on effectue une ianalyse de
variante à deux dimensions en utilisant les données sur la surface sous la courbe
de l’épidémie” (SSCI) et l’incidence de la maladie au 49ème jour après semis
(149).
ID - RESULTATS
II.1 - Effet des variétés sur la dynamique des épidémies
du mildiou
11.1.1 - Essai en micro-parcelles
Les résultats d’analyses, de variante et les comparaisons des moyennes des
incidences et des surfaces sous les courbes d’incidence à chaque date dans
l’essai en micro-parcelles sont indiquées dans le tableau 47. De ce tableau il
apparaît des différences significatives, entre les variétés et il n’y a pas de
différences significatives entre les répétitions quelque soit la date d’observation
considérée. Cependant, un examen plus approfondi par une comparaison 2 à 2
des incidences montre que les cultivars se classent en 2 groupes, ceci de la
première date d’observations (21ème jour) à t’avant-dernière date (42ème jour):
7042 d’une part et d’autre part, les autres. Mais à la dernière date d’observations
(49ème jour), on distingue troiis groupes: ler groupe: 7042; 2ème groupe: Souna
local et 3ème groupe: IBMV 8402 et IBV 8004; et Souna III est entre les 2ème et
3ème groupes. Au 49ème jour, l’intensité des amplitudes des incidences du
premier groupe est 14,5 fois supérieure à celle du 3ème groupe. Ce dernier
classement est confirmé par la comparaison des moyennes des surfaces sous les
courbes d’incidence où la SSCI de 7042 est de 17 fois supérieure à celles de IBMV
8402 et IBV 8004.
11.1.2 - Essai DITER amélioré
chapitre1 1
196
-
rp..L?,,... A7 .
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cm< ~..
1~ :
cnnthe de progression d’incidence du
mildiou chez 5 variétés à chaque date d’observations dans le dispositif en micro-parcelles
0
I
Dates d'observations (nombre de jours après installation des sources d'inoculum
I
Ide
l
21
1
28
I
35
I
42
1
49
l
SSCI
I
Ivariation
I
Iddll SCE IF(l) 1 SCF, 1 F 1 SCE 1
F l SCE 1, F l SCE l F 1
SCE 1 F 1
I
Il
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
IRép&itions l 2 I 24,6l 0,2nsl 32,9l 0,lns i
0,5l 0,Ons I
3,Ol 0,Ons l
3,2t 0,Ons I
5956,81 0,16ns I
I
l
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
l 4 1676,3~13,7**11754.3115.5
***12697,5117,7***13008,2120,4 ***~3445,1~44,6***~2002164,4121,1** I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
IErreur
I 8 I 98,8l
/ 213,7/
I 304,51
I 295,21
I
I
1 189980,4 /
I
1
I
l
I
t
1
l
l
ITotal
114 1799,71
12010,91
13002,51
13307,41
I
I
[2198101,6 l
1
ISouna L o c a l I 0,7 bt2)
I
8,Ob
I
15,9 b I
18,3 b I
19,9 b I
376,3 b
I
I
I
l
I
l
I
l
IIBMV 8402
i 0,Ob
I
1,9b
I
1,9 b
I
2,6b
I
3,oc
I
55,2 c
I
I
I
I
I
I
I
I
[IBV 8004
I0,7b
I
1,9b
I
2,3b
I
2,7b
l
2,7 c
l
62,l c
I
I
I
I
I
I
1
I
I
(Souna I I I
IO,Ob
1
5,7b
I
9,2b
I
10,O b l
11,l bc I
213,3 bc 1
I
I
I
I
I
I
I
17042
117,l a
30,8
a I
38,3 a I
40,7 a I
43,6 a I
1041,5 a
l
(1) Les valeurs de rapports de variante suivies de **,*** sont significatives aux seuils : P c 0,Ol et P < 0,001 respectivement et de ns,
ne sont pas significatives au seuil : P c 0,OS.
(2) Les valeurs reptisentent les moyennes des incidences. Les valeurs suivies de lettres diffkentes sont significativement différentes au
seuil Pc 0,05.
Tableau 48 : And. se de variante et mo ennes des incidences et des surfaces sous la courbe de pro ression d’incidence
du ml diou chez 5
T
vari&és ;Y chaque date d’observations dans le dispositif DITER amé loré.
H
I
Dates d'observations (1)
l
I Sources
Ide
21
!
28
1
35
!
42
/
49
1
SSCI
!
l variation
I
Iddll SCE IFtl)
l SCE
l
F
1 SCE
1
F
1 SCE
1
F
1 SCE
/
F
1
SCE
1
F
1
1
I
I
I
l
I
r
I
I
I
I
I
I
IRbppétitions , I 2 I 1,6l 0, lns
3,Sl 0,Ons I
4,8! 0,Ons l 20,8l O,Ohs I 24,9l 0,lns l
3112,81 0,2 nsl
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IVariétés
i 4 1106,31 6,2** 1065;8122,6***11343,9112,0**
;2053,1/48 , 0 ***12677e5!27t7***! 977577,3]10,8** !
I
l
I
I
I
1
I
I
I
I
I Erreur
I 8 I 34A
94,4 I
I 233,3l
I
8d
I 193,ll
I
152978,7;
I
l
!
1
!
!
!
1
!
!
!
1
1
1
1 Total
114
1142,31
1163,81
11572,ll
l2159,51
12895,51
/1008703,11
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
ISouna Local l 0,8 b(3)
I
4,0 b
8,8b
I
18,5
b I
18,5 b l
294,3 b
I
I
I
I
l
I
!IRW 8 4 0 2
! GinO
I
lF5 b
I
2,8 b
I
4,8 cd l
6,3 b
I
86,l b
I
I
l
I
!
l
I
lI3V 8004
i 0,Ob
I
0,4b
I
1,l b
l
3,4d
l
5,2b
l
52,7 b
I
I
I
I
I
I
I
ISouna III
I0,4b
1,7 b
5,8b
I
14,l bc I
15,7 b l
208,5 b
1
I
/
I
I
I
17042
I6,9a
I
22,8
a
I
27,4 a l
35,8 a l
42,2 a
705,3 a
(1) Les valeurs reprksentent le nombre de jours après semis des lignes-tests.
(2) Les valeurs suivies de **, *** sont significatives aux seuils : P c 0,Ol et P c 0,001 respectivement et de ns, ne sont pas significatives au seuil : P < 0,05
(3) Les valeurs reprhentent les moyennes des incidences. Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement diffërentes au seuil P < 0,OS.
Les résultats des analyses de variante et les valeurs moyennes des incidences et
des surfaces sous la courbe d’inci-dence à chaque date dans l’essai Diter amélioré
sont indiqués dans le tableau 48. II y a des différences significatives entre Iles
incidences du mildiou sur les variétés, mais il n’y a pas de différences significatives
entre les répétitions. Quelque soit la date d’observations considérée, sauf au
35ème jour, on ne distingue que deux groupes: 7042 et les autres cultivars. On
observe le même classement en comparant les surfaces sous la courbe de
progression d’incidence. La comparaison des cultivars au 35ème jour après le
semis, révèle trois groupes:
1 er groupe: 7042
2ème groupe: Souna local
3ème groupe: IBV 8004
Et Souna III et IBMV 8402 se classent entre le 2ème et le 3ème
groupes. Au 49ème jour après installation des sources d’inoculum, l’incidence du
mildiou sur 7042 (la plus élevée) est 7 fois supérieure à celle de IBV 8004 (la plus
faible), tandis que le rapport SSCI de 7042 sur SSCI de IBV 8004 est égal à 2,4.
11.1.3 - Essai en bandes adjacentes
Les résultats des analyses de variante, des valeurs moyennes des
incidences et des surfaces sous la courbe des incidences du mildiou dans l’essai
en bandes adjacentes sont indiqués dans le tableau 49. II apparait des différences
significatives entre les incidences des cultivars, mais il n’y a pas de différences
significatives entre les répétitions.
Dès la première date d’observation, on distingue 3 groupes:
1 er groupe: 7042;
2ème groupe: Souna local;
Sème groupe: IBMV 8402 et IBV 8004;
et Souna Ill est compris entre les 2ème et 3ème groupes.
Cependant, on remarque une évolution très rapide des incidences de Souna
II~I et de Souna local au point qu’au 49ème jour, il n’y a pas de différences
significatives entre eux et 7042. Le rapport de l’incidence de 7042 (la plus forte) sur
l’incidence de IBV 8004 (la plus faible) est égal à 6. De même, le rapport des SSCI
de ces cultivars considérés est égal à 7. On remarque que le classement des
cultivars au 49ème jour ne correspond pas au classement des SSCI. En effet, en
classant les variétés selon la surface sous la courbe d’incidence, on distingue 4
groupes:
1 er groupe: 7042
chapitre1 1
199
Tableau 49: Analyse de variante et valeurs moyennes et les surfaces sous la courbe de progression d’incidence du mildiou chez 5 variétés
à chaque date d’observations dans le dispositif en bandes adjacentes.
g
%.
1
I
Dates d'observations (1)
l
ISources
Ide
I
21
I
23
l
35
I
42
49
I
SSCI
l
]Variation
I
I
Iddll XE IF(l)
i SCE I ' F
I SCE I F
1 SCE I F
I
SCE
I
F
I
SCE
I
F
/
lR&pdtitior&l 2 l 0,41 0,lns I
;,oi 0,ons I
3,2l 0,O nsl 15,81 ,O,Ons I 87,2l 0,lns l
3869,41 0,lns I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
l
I
I
I
V a r i é t é s
; 4 ‘530,3146,6***,U2598,64,1
***~2101,1~141,1***13190,2~67,4***13976,8l42,8***l2166194,7l155,6**l
I
I
l
I
I
I
i
i
l
[
!
!Erreur
1 8 I 22,81
I
35,ll
I
29,7i
1
94,6i
I 185,s;
I
27845,21
l
I
I
I
I
I
l
I
I
i,
i
I
I
k
I
!Total
114 1553,51
H162,O;
l2134,Ol
13300,6l
14249,81
12197909,3 l
I
I
I
I
I
I
l
I
l
i
I
l
I
I
I
I
ISouna Local I 7,l b'3)
I
1517 b I
18,9 b I
32,9
ab
I
38,6 a I
706,4 b
I
l
i
I
I
l
!
l
IIEMV 8402
! 0’9C
3,8 c
6,3c
I
6,9c
!
7,9b
I
159,6 d
l
I
I
1
I
I
1
I
/
IIBV 8004
l 018 c
I
1,l
c
l
2,lc
l
3,6c
l
5,7 b
77,5 d
I
I
1
I
I
1
I
I
I
ISouna III
I 5,4 b c
I
11,s b
I
18,9 b I
22,5 b I
27,2 a I
534,0 c
I
I
I
i
I
I
I
I
17042
117,l a
I
25,3 a 1
35,9 a
I
41,s a
I
46,7 a I
1121,2 a
l
I
I
I
I
I
I
I
I
(1) Les valeurs reprksentent ie nombre de jours api& seïks des Qies-tests.
(2) Les valeurs de F suivies de *** sont significatives aux seuils : P < 0,001 et de ns ne sont pas significatives au seuil : P < 0,05.
(3) Les valeurs reptisentent les moyennes des incidences du mildiou. Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement
différentes au seuil P < 0,OS.
2éme groupe: Souna local
3ème groupe: Souna III
4ème groupe: IBMV 8402 et 1BV 8004
Alors que l’on n’a que deux groupes au 49ème jour:
ler groupe: 7042, Souna local et Souna Ill
- 2ème groupe: IBV 8004 et IBMV 8402
11.1.4 - Dispersion du mildiou dans et entre les parcelles.
La mesure de nombre de lIésions (ici de plantes-piéges en pot devenant
infectées) dans et entre les parcelles donne une idée sur les intensités de
I’esodémie et de I’exodémie, sensu Robinson (1976). Les résultats du tableau 50
indiquent que I’ésodémie est en moyenne 6, 8 et 1,8 fois plus intense que
l’exodémie dans les dispositifs en micro-parcelles, DITER amélioré et en bandes
adjacentes respectivement.
II.2 - Effets des dispositifs expérirnentaux sur la dynamique des épidémies du
mildiou
Les valeurs moyennes des incidences au 49ème jour et des surfaces sous la
courbe d’incidence dans les différents dispositifs sont indiqués dans le tableau 51.
On constate que les variétés n’ont pas les mêmes comportements vis-à-vis du
mildiou selon le dispositif considéré. Pour IBV 8004 et IBMV 8402, quant à eux, il
n’y a pas de différences significatives entre leurs incidences moyennes dans les
trois dispositifs. Enfin, pour 7042, il n’y a pas de différences significatives entre les
incidences dans les dispositifs A et C, mais il y a des différences significatives entre
ces valeurs et celles obtenues dans le dispositif B. L’analyse longitudinale en
comparant les SSCI dans les différents dispositifs de chaque variété, confirme ce
comportement des variétés (voir tableau 4).
II.3 - Effets combinés des varïétés et des dispositifs sur la dynamique des
épidémies du mildiou.
A toutes les dates d’observation, sauf au 28ème et 35ème jours, une
interaction variété * dispositif significative (P c 0,05) apparaît (tableau 52). En effet
au 21ème jour, on distingue 2 classes pour les dispositifs A et B et 3 classes pour
C; au 28ème jour, on distingue 3 classes pour A et B et 4 pour C; au 35ème jour, on
chapitrd 1
201
---.- .-. .---<..-----._ .----_ I .-.- -.. ___._-____ _I_
Tableau 50 : Mesure de la dispersion de la ,maladie dans et entre les arcelles
dans les trois dispositifs: A - micro-parcelle; I3 - Diter; e-Bandes
adjacentes.
----
--
-
-
- - -
Variable
Dispersion intraparcellaire
Dispersion interpar
nesur&
CEJ1ai.E
.A
B
c
A
B
C
FJbre de -
---y_
-
-
plantes
comptées
24
24
24
24
24
24
Nbre de
plantes
infectées 6 (25)
8 (33,3)
1 5 (62,5)
l,O(l,l)
l(l,l)
8 (33)
(1 )-Les chiffres entre parenthèsle représentent la portion de plantes infectées (en
plourcentage) par rapport au total. La variété utilisée est 7042.
Tableau 5 1: Incidence du mildiou au 49ème jour a rès installation des sIources
d’inoculum et les surfaces sous les courL s d’incidences dans des
dispositifs différents.
I
I Incidences au 49e j.
I Surface sous la courbe
I
I
1
1 d'incidence
I
IVariétés
I
lAIBIC
I
Al
BI
C
l
!souna lot 19,9 e 18,7 e 313,8 bc 376,2d 294,3 de 706,4 b
I@?V 8402
3,0 h 6,3 eh '7,9 gh
55,2g
861 g
159,6 fg
IBV 8004
2,7 h 5,l h
!5,7 11
62,lg
52,6 g
77,5 fg
!Sauna 3
10,9 fg 16,l ef 2'7,2 d
18,lc 213,3 ef 208,5 ef
'7042
43,6 ab:36,2 c 46,7 a 1041,4a
705,3 b
1121,O a
,
I?PDSà<=5%
5,2
114, 9
Icv ("0)
28‘2
31,3
I
chapitre1 1
2 0 2
c:
ET
Tableau $2: Anapse de variaye des incidences successives (1) et des aires sous la courbe d’incidence (SSCI) observées sur
w+.
des van&% dif erentes semees dans des dispositifs difErents.
z
-
l
I
Dates d'observations (1)
l
ISources
Ide
I
I21
I
I28
I
I35
!
=42
I
I49
I
SSCI
I
(variation
I, \\
I
;
Iddll SCE IF- ' 1 SCE 1 F
1 SCE 1 F
1
SCE 1 F
l
SCE I F l
SCE
1
F 1
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
l
IRépétitions 1 2 1 9 1
I
10 I
I 1,O I 0,03 ns1 1,0 1 0,03ns I 49,0 I 0,8
I 15354 I 0,54 I
I
II
I
I
1
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IVari&és (V) I 4 11129 I 4 6 ***I 3731 1 7 0 *** 5871
172,8 ***I 7926
1109 *** 18732
174 *** 14678522 I 82,6***l
I
l
I
I
I
I
I
;~ispositif(A)
f 2 1 161 1 1 3 ***;
209 I I 7,9***
398
f 9,9 ***l 413
1 11,6***+ 806
,13,7***; 49305 I 17,3***1
N
!
I
I
I
I
I
l
I
l
339
! 2,3*
0
DD x V
2?2
! l;? ns !
I 592
I 2.5* 1
314682,61
2,8* I
w
1
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IRésidu
128 ; 173 I
I 373 I
565
I
I 509
1
I
825
/
I
396410,4
I
l
I
II
I
I
I
I
l
I
I
I
l
l
I
!Total
144 11657 I
I 4556 I
17107 I
19189 I
11104 I
1 5 8 9 5 0 7 4 l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
(1) en jours après installation des sources d’inoculum
(2) les valeurs suivies de ***, ** ou * sont significatives aux seuils P < 0,001 ou P < 0,Ol ou P < 0,05 respectivement.
.
Tableau 53 : Comparaison des coefficients de régression des courbes d’épidémie du
mildiou sur 5 variétés de mil testées dans trois dispositifs expérimentaux: A en
microparcelle; D - diter et C en bandes adjacentes.
I
I
Variétés
1Dispo-
1sitifs
ISouna local 1 IBV 8402 1 IBV 8004 I
Souna 111
1
7 0 4 2
1
1
~~ ~~-
Ï
I b (1) lR2 (2) ! b
1 R2 ! b 1 R2 I b l R2
1 b
I
R2
l
IA
15:sfab10,88 l 7,5 bl0,901 4,9bl0,98130,1 cl 0,94 171,0al0,94 1
IB
)46,la 10,X l17,l a10,97113,9a10,84145,80bl
Of89 196,2alO,98 I
IC
186,Ob 10,86 119,l al0,97ÎI.3,OaiO,99i60,80ai û,99
i82,6al0,99
i
IF(41
I 6,53*1
I
8,14*
I
7,6*1
19,66** 1
0,64ns I
(1) Les équations utilisées sont de type : Ii = ai + biLog(t) où Ii reprhsente l’incidence de la maladie à un
temps t, dans un dispositif donné, ai, represente l’incidence initiale et bi,
le taux d’accroissement de l’incidence.
(2) Coefficient de détermination.
(3) Les chiffres suivis de lettres différentes sont significativement différentes au seuil : P < 0,05
(4) T .pq valpllrc AP l2 q~ivipc rlp **, * sepst $mnifi~otirrntz QI~Y cmrila ?? D < o,-jl nt D R n OC ran-ant:**.r-~-*
\\ ,-WY . ..A”...AYU”A ” I..“” UY
~11111YULI.“O
UUA h3UU1I.J . I
l.4 I . “, J IGJy~bLIvGIIIcIIL.
observe 4 classes pour A et B et 3 pour ( J; aux 42ème et 49ème jours, on observe 4
classes pour Ces trois dispositifs testés.
Par ailleurs, en comparant les SSCI, on remarque également des
classements différents en fonction des disposi-tifs: pour A et C, on distingue 4
catégories, alors que pour B, on n’en observe que 3.
Enfin, une comparaison des coefficients de régression (taux d’accroissement
de l’incidence en fonction du temps) qui caractérisent la dynamique des épidémies
du mildiou sur une variété donnée da,ns un dispositif expérimental donné (voir
tableau 53 ) montre que dans la plupart des cas, il y a des différences significatives
entre ces coefficients, en d’autres termes, le développement de l’épidémie du
mildiou sur une variété varie en foniction du dispositif.
Ill - DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS
III.1 -Effets des variétés sur la dynamique des épidémies du mildiou
A partir des résultats obtenus, il apparait des différences significatives entre
les variétés dans tous les dispositifs. Cependant le classement des variétés
depend du dispositif dans lequel elles sont testées. En effet, si certaines Vari&és
telles que IBV 8004 et IBMV 8402 d’une part et 7042 d’autre part ont des
comportements constants quel que soit le dispositif considéré, d’autres comme
Souna 3 et Souna local, quant à elles, ont des comportements variables vis-à-vis
du mildiou. Ainsi, lorsque Souna III et Souna local sont testés dans le dispositif
classique en bandes adjacentes, ils présentent des incidences élevées (Souna 3:
Ic u 27,2 % et Souna local: Ic = 38,6 %), cependant ils montrent des incidences peu
élevées dans des dispositifs en micro-parcelles ou Diter amélioré (Souna 3: IA = 11
% et IB = 16 %; Souna local: IA = 19 % et IB = 18 %). Cette variation pourrait &re
attribuée à l’existence d’une résistance partielle (Parlevliet, 1979; Rapilly et a/.
1981) qui se traduit par une réduction plus ou moins forte de la multiplication du
parasite (Parlevliet, 1979).
D’une manière générale, l’idée qu’une plante ne peut être que résistante ou
sensible est le plus souvent fausse, car il existe une large gamme de réactions
allant d’extrèmement sensible à complétement résistante avec de nombreuses
formes intermddiaires (Zadoks et Schein, 1979; Savary et Zadoks, 1979). Ces
formes intermédiaires exhibent ce que Zadoks et Schein (1979) appellent la
résistance intermédiaire ou partielle. Le support serait, en général, polygénique du
fait même des nombreuses étapes épidémiologiques (ou phases) où elle peut
chapitre1 1
2 0 5
s’exercer (Nelson, 1978; Parlevliet, 1979; voir aussi le paragraphe III de ce
chapitre).
L’existence de cette résistance partielle chez certaines variétés cultivées du
mil pourrait s’expliquer par la prépondérance de I’additivité dans le déterminisme
de la résistance du mil au mildiou (voir 5 sur le diallèle).
En effet, dans une culture traditionnelle du mil, plusieurs cultivars sont
souvent semés en même temps dans un même site ou des sites très proches et/ou
à côté des mils sauvages. Le mil étant une plante allogame où les barrières
génétiques ne sont pas strictes (Tostain et Marchais, 1985 ), il se produit alors un
brassage de gènes notamment de résistance dans les croisements quasi-libres
entre les cultivars ou/et les mils sauvages. Ce flux de gènes entraîne parfois soit
une accumulation, soit une érosion de gènes dont le niveau d’expression dépend
des pratiques culturales et des conditions du milieu (Pernes, 1974; Demarly, 1977).
C’est peut être, ce qui explique l’existence chez le mil d’une gamme étendue de
niveaux de résistance au mildiou (Mbaye, 1985; ICRISAT, 1988; voir aussi le Ej
Criblage pour la résistance).
III.2 - Dispositifs expérimentaux
Les expérimentations entreprises au cours de cette étude ont permis de
mettre en évidence des effets des dispositifs sur les variétés. E:n effet le
déroulement du processus polycyclique (Zadoks et Schein, 1979) du mildiou sur
certaines variétés dépend du dispositif usité. En effet, pour une variéte donnée, il
n’y a pas de différence significative de son incidence moyenne dans les dispositifs
A et B; mais il y a des différences significatives entre ces deux derniers dispositifs
d’une part et le dispositif C d’aLutre part. Le niveau de l’intensité de la maladie dans
les parcelles de ce dernier dispositif est supérieur à celui des deux premiers. Les
résultats des mesures de dispersion de la maladie dans et entre les parcelles
(tableau 50) attestent ce fait (l’intensité est double dans le dispositif en bandes
adjacentes).
La proximité d’un nombre plus grand de plantes des sources d”inoculum
(bandes infestantes parallèles aux lignes-tests) et le contact précoice de ces
plantules avec cet inoculum (bandes infestantes semées avant les li’gnes-tests)
pourrait être l’explication de cette intensité très élevée. Par contre, dans les
dispositifs en micro-parcelles et le Diter amélioré, l’installation “tardive” cles sources
d’inoculum a permis à la plupart des plantules d’échapper à lUattaque des
zoosporocystes du fait de la différenciation plus avancée de leurs tissus.
chapitre1 1
206
Donc l’effet des dispositifs sur la dynamique de l’épidémie du mildiou
pourrait être lié:
- à la distribution spatiale de I’inoculum dans le dispositif;
- à la date d’installation des sources de I’inoculum.
Dans les conditions paysannes sahéliennes, l’épidémie du mildiou est
initiée par des infections spontanées à partir des oospores contenues dans le sol
(quelques foyers) (King et Weber, 1970; Girard, 1974) et la première période de
latente dure au moins une quinzaine de jours (Williams, 1964; voir aussi le
chapitre VII sur le processus monocyclique). Ces conditions semblent mieux
correspondre à celles des dispositifs en micro-parcelles et le Diter amélioré. En
effet, dans ces dispositifs, I’inoculum est localisé et son contact avec les plantules
n’intervient que quelques jours après le semis.
Par ailleurs, l’élimination des plantules issues des infections spontanees
(bruit de fond) a certainement diminué la densité de I’inoculum dans les parcelles
des dispositifs en micro-parcelles et Diter amélioré.
III.3 - Effet de l’interaction variété * Dispositif sur la dynamique de l’épidémie
du mildiou.
L’expérimentation a également mis en évidence une interaction entre
variétés et dispositifs. On peut alors classer les variétés en fonction des dispositifs
et vice - versa. En d’autres termes, le niveau d’intensité de la maladie sur une
variété donnée dépend du dispositif dans lequel elle est testée. Cette variation de
classement des.Qariétés en fonction des dispositifs est confirmée, sauf dans le cas
de 7042, par la comparaison des taux d’accroissement d’incidence. Cette
indication pourrait être aussi une confirmation de l’existence de la résistance
partielle chez le mil.
Aussi, chez 7042 qui ne semble présenter aucune résistance partielle dans
nos tests, King et al. (1988), par un choix de certains individus dans sa population
et de leur recombinaison,sont arrivés à créer une variété résistante.
III.4 - Conclusions et perspectives
Ainsi, comme dans le cas de la sélection de l’arachide pour sa résistance à
la rouille (Savary et Zadoks, 1979) et du riz à la pyriculariose (Notteghem, 1977;
Louvel, 1980), l’intérêt des dispositifs en micro-parcelles et Diter améliorée a été
mis en évidence pour la sélection du mil pour sa résistance au mildiou. Cet intérêt
se manifeste par le fait qu’ils permettent de révéler les niveaux réels des
chapitre1 1
2 0 7
résistances des cultivars testés (Parlevliet et Van Ommeren, 1975; Zadoks et
Schein, 1979; Savary et Zadoks, 1989) donc permettent d’identifier des résistances
partielles. Cependant, ces dispositifs présentent l’inconvénient d’être tres lourds et
très coûteux (Savary et Zadoks, 1989), à cause de la main d’oeuvre et du terrain
occupé.
Le dispositif en bandes adjacentes, bien que plus facile à réaliser présente
le désavantage d’être moins précis dans la représentativité de la résistance
effective des cultivars et d‘avoir une pression de sélection très forte.
Compte tenu des moyens dont on dispose et des objectifs fixés, le choix du
dispositif variera:
- pour un tri initial dans un processus de sélection, sur un grand
nombre de cultivars l’utilisation du dispositif en bandes adjacentes semble être
plus appropriée;
- pour un niveau de précision beaucoup plus élevé sur une gamme
restreinte cle varietés, on peut utiliser les dispositifs en micro-parcelles ou Diter
amélioré.
chapitre1 1
2 0 8
CHAPITRE XII:
EVALUATION DE “EPURATION
SANITAIRE”(SANITATION) COMME METHODE DE
CONTROLE DU MILDIOU.
La méthode de contrôle dite ‘“épuration sanitaire” (sanitation en Anglais),
l’arrachage de pieds malades, est une des plus vieilles méthodes de lutte contre les
maladies des plantes.
Le principe de cette méthode consiste à détruire les plantes déjà infectees
afin d’empêcher qu’elles ne contaminent les plantes saines.
Peu ou pas de
travaux de recherche, à notre connaissance, sont faits pour évaluer son efficacité
pour contrôler le mildiou du mil, ainsi que les modalités de son application.
L’expérimentation présentée ici a un triple objectif:
- évaluer l’efficacité technique
-définir les modalités (date et durée d’arrachage) d’application de la
méthode;
- évaluer les conséquences de son application sur les rendements.
I - MATERIELS ET METHODES
1.1 - Culture du mil
Deux cultivars IBV 8001 (résistant) et Tif 239 d2b2 (sensible) (voir chap.
Matériels et méthodes) ont été utilisés. L’essai est installé dans les parcelles
expérimentales du Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey
pendant l’hivernage 1987. Le mil a été semé après une pluie de 21 mm le 25 juïn
1987 avec un écartement de 0,6 m x O,6 m. Le démarriage a eu lieu au 8ème jour
après la levée à 3 plantslpoquet après une pluie de 12 mm. Un binage a été
effectué selon les besoins. Les parcelles ont reçu également 150 kg/ha de lO-21-
21 comme engrais de fond et 100 kg/ha (50 kg/ha au démarriage et 50 kg/ha à la
montaison) d’urée (46-O-O). Toutes les autres opérations ont été conduites comme
indiqué au chapitre Matériel et méthodes.
1.2 - Dispositif expérimental
L’expérience comprend deux facteurs hiérarchisés: Variété et Dates
d’arrachage. Le premier facteur comporte deux niveaux: VO (Tif 239 d2b2, sensible)
et Vi (IBV 8001, résistante). Le second facteur en comporte 4: Dl (sous-parcelle où
on n’arrache pas les plantes malades); D2 (sous-parcelles où on arrache les
chapitre 12
2 0 9
plantes ma[lades ltaus les dix jours jusqu’au tallage); D3 (sous-parcelles ou on
arrache tous les 10 jours jusqu’à la montaison); D4 (sous-parcelles où on arrache
tous les 10 jours jusqu’au grain pâteux).
Le dispositif est un split-plot avec des parcelles principales attribuées aux
variétés (Vi) et des; sous-parcelles attribuées aux dates d’arrachage (Di).
L’essai comprend 4 répétitions séparées entre elles par des allées de 1,40
m. La surface totale de l’essai est de ,20,4 m x 21,6 m = 440,64 m2. Chaque
répétition C:omprend deux parcelles principales (Vi) réparties de façon aléatoire.
Chaque répétition mesure 21,6 m de long et 3,6 m de large, soit une surface de
77,76 m2.. Dans chaque parcelle principale (Vi), sont réparties les 4 sous-parcelles
(Di) de façon aléatoire. La surface de chaque parcelle principale est de 21,6 m x 1,8
m = 38,88 m2. Chaque sous-parcelle est constituée de 4 lignes de 10 poquets
chacune, semées avec un écartement de 0,6 m x 0,6 m, soit une surface parcellaire
de 9,72 m2(voir fig,. 30).
1.3 - Observations
Au cours de l’expérimentation, les travaux suivants ont été effectues:
- marquage des plantes précocément attaquées par des piquets
rouges;
- recueil de données pluviométriques pendant la période de
végétation du mil;
- notations du mildiou avant chaque arrachage (sévérité);
- estimation des rendements des sous-parcelles:
. nombre d’épis récoltés
. poids des grains après battage.
1.4 - Analyse des données
Les données sur les sévérités du mildiou à toutes les dates d’observation ont
été transformées en 2Arcsinx1’2. Les valeurs calculées ont été soumises à une
analyse de variante à deux: dimensions: variétés x dates d’arrachage. Cette
analyse est suivie d’une comparaison des moyennes par le test de INewman et
Keuls dans les cas où l’analyse a révélé des différences.
II - RESULTATS ET DISCUSSION
chapitre 12
210
Fig. 31: Plan de semis de l’essai “épuration sanitaire”.
r-+----
Vl
v2
VI
v2
v2
Vl
chapitre 12
Les moyennes des sévérités des différentes combinaisons de facteurs et les
résultats de leur analyse de variante sont indiqués dans les tableaux .54 et 55. II
existe des différences significatives entre les variétés à toutes les dates
d’observations. En effet, la sevérité sur Tif 239 d2b2 est de 44 fois aulx XIème et
30ème jours apres semis, 29 fois au 4Oème jour et 34 fois au 50ème jour,
supérieure à celle sur IBV 8001.
En outre, cette analyse a permis de révéler des différences significatives
entre les effets des dates d’arrachage sur la sévérité du mildiou au 20ème jour
après semis (F = 3,5 au seuil P < 0,05), mais des différences non signiificatives au
même seuil aux autres dates d’arrachage. A la première date, on constate qu’il y a
des différences entre les sous-parcelles “arrachées” (D2, D3 et D4) d’une part et les
sous-parcelles” non arrachées d’autre part. L’élimination précoce des plantes
infectées avant une première sporulation (Arrachage jusqu’au Tallage) semble être
la seule étape justi-fiable du point de vue contrôle du mildiou. AUI delà, tout
arrachage semble être inutile car n’améliore en rien le contrôle du mildiou. En effet,
le mildiou, comme nous l’avons vu dans les chapitres précédents, est un
champignon à épidémie polycyclique avec un cycle biologique à arrangement
emboîté. La période de latente de chaque cycle secondaire est de 4-5 jours
(subramanya et al. 1982; voir aussi chapitre sur les composantes de la résistance).
Donc entre deux dates d’arrachage qui dure 10 jours, la succession de 2 à 3 cycles
est théoriquement possible, donc l’infection de plusieurs plantes. C’est
probablement ce qui explique l’absence de différences significatives entre les
sévérités de mildiou dans les parcelles à partir du tallage. Par aiilleurs, des
interférences entre les parcelles restent aussi possibles.
L’absence de différences significatives entre les rendements dans les
parcelles semble logique du fait de l’absence de différences entre les sévérités
finales de mildiou (tableau 55).
Ill - CONCLUSIONS
Il semble que Yépuration sanitaire” pourrait être efficace dans te contrôle du
mildiou si elle est effectuee assez tôt au début du cycle du mil, plus précisément,
dans les 25 premiers jours. ALJ delà, l’application de la technique devient difficile et
voire inopérante à cause des iphénomènes inhérents au processus polycyclique du
champignon.
chapitre 12
212
La diminution de la durée entre deux dates d’arrachage qui aurait permis,
peut-être de mieux maîtriser la maladie, aurait, en retour, augmenté aussi les
charges de travail. Cependant, du fait que c’est une étude de cas, les résuIt.ats
doivent être confirmés
Enfin, il faut signaler qu’il serait intéressant de tester l’effet de l’arrachage
effectué pendant plusieurs cycles culturaux sur la dynamique du mildiou. Dans cet
optique, une attention particulière doit eitre portée sur le dispositif. En effet, il ffaut
tenir compte que pendant la contre-saison, des vents très violents soulèvent des
masses de sol contenant des oospores et les emportent sur de longues distances.
Donc Usolement des parcelles bien que difficile, devient important.
chapitre 12
- ._ -I” .,^.. il --. -. . ..“. I- -._.--.. -_.
Tableau 54 : Sévérités du mildiou sur JBV 8001 et Tif 239 d2b2 à des; dates et
durées d’épuration sanitaire différentes
SeverTtZF -
-
-
- - - T
/ D a t e - - -
-
-
1 d'épuration;i
Tif%?!?!T-
1
IBV 8004
I
I
(1)
A - -
I
1 20
1 .30
1 40 I 50
I 2 0
1 30
1 40
I 50
I
l
l(2)
I
I
I
I
l
l
l
l
T---------r-
----
l
1
D1
lO,7
0,9
1,3
L, 5
0,03
0,03
0,07
0,7
1
I
I
I
I
D2
103
W3
1,2
l, 4
0,02
0,Ol 0,03
0‘04 1
I
I
I
I
D3
10,9
0,9
1,o
l, 6
Of01
0,oz 0,04
O,O5 1
I
I
I
I
D4
Il,1
l,,O
1,2
1, 6
0,o.z 0,02
0,02
0,02 1
(1) Date d’épuration : voir le texte
(2) Jours après levée.
chapitre 12
2 1 4
Tableau 55 : Analyse de variante des sévétités transfomées sur IBV 8001 ET
Tif 239 d2b2 à des dates et durées différentes
20 iours après levée
.-
@me de variation
ddl
- ScE
CM
F
Prob.
R+&ition
3
0,09 1
0,03
0,99
variété (v)
1
6,141
6,141
200,06
0,0008
Date d’arrachage (D)
3
0,122
0,041
3,06
0,05
VxD
3
0,129
0,043
3,22
0,05
Erreur
1 8
0,240
0,013
30 iours après levée
‘%mrce de variation
ddl
SCE
F
Prob.
Répétition
3
0,014
0,005
0,694
variété (y!
1
6,375
6,375
960,89
0,000 1
Date d’armchage (D)
3
0,028
0,009
0,41
VxD
3
0,030
0,010
0,44
Erreur
1 8
0,408
0,023
<-
<-
40 jours après levée
Source de variation
ddl
SCE
F
Prob.
RépcZtition
3
1,08
0,36
0,84
variété (v)
1
10,65
10,6
24,6
0,016
Date d’arrachage (D)
3
10,12
0,43
1,l
-
VxD
3
0,08
0,03
0,74
Erreur
1 8
0,63
0,03
-
50 iours après levée
Source de variation
ddl
SCE
F
Prob .
Rép&ition
3
0,019
0,006
0,98
-
variété (v)
1
0,06
0,019
24,6
0,058
Date d’arrachage (D),
3
17,6
17,6
171
VxD
3
0,04
0,Ol
0,74
-
Erreur 18
0,lO 0 , 0 0 6
chapitre 12
2 1 5
CHAPITRE XIII: LUTTE CHIMIQUE CONTRE LE MILDIOU
Plusieurs exemples en phytopathologie montrent que l’utilisation unilatérale
d’une seule méthode de lutte contre une maladie d’une culture ne permet qu’une
protection incomplète (Zadoks et Schein,l979; Chiarappa,l971). En outre, cette
protection, acquise parfois avec beaucoup de difficultés, peut s’amenuiser et voire
même devenir inefficace. C’est dans le cadre d’étude de méthodes de lutte contre
le mildiou du mil autres que la résistance variétale que nous avons abordé cette
expérimentation.
Nous prenons comme référence les résultats établis en Inde par I’ICRISAT
(Williams et al., 1980). Selon ces auteurs le métalaxyl (Ridomil en poudre à 25 %
a.i) à la dose de 2 g de matière active par kg de semences assurerait une bonne
protection de HB3, cultivar connu pour sa forte sensibilité au mildiou. Mais les
resultats obtenus par Sy (1978) à Bambley au Sénégal, contredisent ces données. II
semblerait que les normes d’expérimentation (écartement 30 x 60 cm notamment)
aient joué, à moins que ne soient impliquées des races physiologiques spécifiques
de l’aire écologique de Bambey.
Cette expérimentation a pour but de mettre en évidence la capacité de
certains composés chimiques à contrôler le mildiou et de protéger éventuellement
le mil en éliminant les effets de l’infecf:ion primaire contenue dans le sol ou/ef en
renforçant les réactions de la plante contre le pathogéne s’il pénétre.
I - CONDITIONS DE L’EXPERIMENTATION
La campagne culturale 1983 au Sénégal en général et à Bambey en
particulier se caractérise par un déficit pluviométrique, une rupture ‘des
précipitations au moment de la floraison des cultures et l’arrêt précoce des plu&
(fig. 32a). L’évolution de la température à Bambey quant à elle, est uniforme avec
une moyenne d’environ 30°C et semble ne pas constituer un facteur limitant aussi
bien pour les cultures que pour le mildiou (fig. 32b).
Lhumidité relative de l’air pendant la periode de culture du mil a varié de 69 à 8’9 %
avec des minima atteignant 19 %, ce (qui n’est pas favorable pour assurer le bon
déweloppement du mildiou. Cependant, des irrigations complémentaires ont été
apportées à chaque 4 jours sans pluie jusqu’au stade Floraison mâle.
L’essai a eté implanté dans les parcelles de criblage où des débris de
plantes infectées ont été incorporés systématiquement dans le sol pendant
plusieurs années pour y augmenter la quantité d’oospores.
chapitre1 3
2 1 6
_. ,..--...
-..*‘-“-~l-“l~”
--
Fig. 32: Relevés décadaires des paramètres climatiques pendant l’hivernage
1983 à Bambey: a- Température et humidité; b- Pluviomètrie.
chapitre1 3
F:
-
i3
--
H
c
G
F
1
a
i
a
l=-1
t - - - - l
218
chapitre1 3
II - MATERIEL ET METHODES
11.1 - Matériel
La variété utilisée dans le test est Souna 3. La spécialité testée est le ridomil
à 25 % poudre mouillable dont la matibre active est le métalaxyl (Imethyl N-(2
methoxyacetyl). N-(2,6 - Xylyl) - DL - alaminate) (Ciba Geigy, 1980). Celle spécialité
est réputée efficace contre les mildious du sorgho et du mais) (Fredericksen, 1980;
Safeeulla, 1977).
II.2 - Dispositif expérimental
Le dispositif expérimental est disposé en split plot avec comme parcelle
principale “Ecartement” et comme sous parcelle “traitement”.
Le facteur “traitement” comporte 7 niveaux::
-Tl (traitement de semences à raison de 0,5 g m.a ridomil à 25 %lkg de
semence);
-T2 (1 g m.a de ridomiI/kg de semence);
-X3 (2 g m.a de ridomiI/kg de semence);
-T4 (Tl + traitement foliaire à raison de 0,5 g m.a de ridomil/l d’eau à la
montaison);
-T5 (T2 + traitement foliaire à raison de 1 g m.a de ridomilll $$ d’eau, à la
montaison);
-T6 (T3 + traitement foliaire à raison de 2 g m.a de ridomil/l I d’eau à la
montaison);
-T7 (Témoin absolu = non traité).
Le facteur “Ecartement”’ comporte deux niveaux:
-El (Ecartement 0,6 m x 0,3 m)
-E2 (0,90 x 0,90 m).
L’essai comprend 4 répétitions séparées entre elles par une alléNe de 1,5 m.
Chaque répétition comprend deux parcelles principales (E) réparties de façon
aléatoire (fig. 33).
Dans chaque parcelle principale (El) sont réparties les 7 sous-parcelles (Ti)
de façon aléatoire. Les sous-iparcelles qui subissent des traitements foliaires, ainsi
que le témoin absolu sont séparés des autres par une barrière (variété IBV 8001
semé 2 semaines avant) pour limiter les interférences du fongicide entre ies
traitements (fig. 33).
chapitre1 3
2 1 9
Chaque sous-parcelles (Ti) est constituée de 2 lignes (25 plants) semées en
0,60 x 0,30 m dans El et 0,90 x 0,90 dans E2. Les 2 lignes-tests de chaque sous-
parcelle sont encadrées par deux lignes infestantes (semées une dizaine de jours
avec Tif 239 d2b2, à l’avance). La répartition des sous-parcelles dans la parcelle
élémentaire est faite au hasard.
11.3 - Observations
Pendant l’expérimentation, les observations suivantes ont été effectuées:
B les notations de l’incidence du mildiou aux stades tallage (vers le
25ème jour après date de semis) et de Montaison (45ème jour après semis). ‘Les
hotes précocément attaqués sont marqués par des piquets rouges;
- à la maturité, des notations de la sévérité; estimation des
rendements;
- poids des grains après séchage et battage;
- poids de 1000 grains.
11.4 - Analyse des données
Les données (sévérité et rendements) ont été soumises à une analyse! de
variante à trois dimensions: Traitements (Ti) x Ecartement (Ei) x répétitions (Ri),
suivie d’une comparaison des moyennes par le test de Newman et Keuls.
Ill - RESULTATS
III.1 - Effet des facteurs sur la dynamique de l’incidence du mildiou
Les moyennes des incidences des traitements et les résultats de leur analyse
de variante à chaque date d’observation sont indiqués dans les tableaux 57 et: 58.
II apparait à chaque date d’observation, des différences significatives entre les
traite-ments (Fcal = 7,2; P c 0,Ol). Tous les traitements ont retardé l’incidence de la
maladie jusqu’au stade tallage. A la deuxième date, c’est-à-dire à 20 jours après
semis. Seuls les traitements T5 et T6 ont des plantes qui n’ont encore pas présenté
de symptômes de mildiou.
Mais on ne distingue encore que 2 groupes: la parcelle non traitée d’une part
et les parcelles traitées de l’autre. Cependant à la 3ème date d’observation on
distingue trois groupes:
chapitre 13
2 2 0
Tableau 57 : Moyennes des incidences et sévérités du mildiou dans l’essai :
lutte
chimique pendant lhivemage 1983
-
-
[Traite-
IEcartementIIr~cidence~Incider~ce~Inci&nce ISévkrité 1
Iment No I
(cm)
I
tw
l
(%)
I
(%I
I
w
I
-~-
-
-
-
I
I
-
1 (5/09/83)](24/9/83) I (18/10/83) 1(18,/10/831
I
60 x 30
0, 0
7,23
43,92
2’7,74 i
T1
I
90 x 90
w
12,77
62,95
34,2
I
I
60 x 30
oro
10,99
59,49 .
3’7,63 1
T2
I
1
90 x 90
0, 0
7,03
48,79
26,96 1
60 x 30
w
1,25
30,21
15,77 1
I
T3
I
I
90 :x 90
0, 0
4,71
46,63
2!5,34 1
60.x 30
O”O
6,82
45,ll
24,06 1
I
I
I
T4
90 .x 90
0, 0
4,66
55,31
2!Y,15 1
I
60 x 30
w
w
12,73
4,73 1
T5
l
I
90 x 90
w
w
34,90
14,88 I
I
60 x 30
0, 0
w
21,48
10,44 I
T6
I
I
90 x 90
0, 0
08
20,90
6,93 I
I
60 x 30
4,75
17,23
54,38
T7
34r86 I
I
90 x 90
3,57
20,04
71168
4:1,94 1
lcv p < = 0,05 (%)
1 64
I Z-7
I 3:3,2 I
chapitre1 3
2 i l
Tableau 58: Analyse de variante sur les incidences et sévérités de mildiou
transformées dans I’essai : lutte chimique contre le mildiou.
---y
~--
Incidence
Sévérité
- - -
--.-
Source de
ddl SCE MC
Ë(1)
d d l XE MC
F
variation
2 1 jours aurès semiS
Répétition
3
3935 101,3
7,3**
T r a i t e m e n t
U)
6
2105,4 350,9
0,49
Erreur
1 8
4296,7 238,7
Ecartement
03
1
9,3
9,3
1,18
TxE
6
132,6
22,l
Erreur
2 1
3935
18,7
-_--
--e-
Maturité
---
---
Répétition
3
673,9
224,6
3
162,l
5 4
Traitement
CO
6 12394,3
2065,7
9,4**
6
6175,6
1029,3
13,3**
Erreur
1 8
1318,5
73,2
1 8
464,3
258
Ecartement
(E )
1
557,3
557,3
1,5
1
116,3
116,3
1,9’
TxE
6
1725,4
287,6
2,l
6
711,4
118,6
1,9’
Erreur
2 1
2837,1
135,l
2 1
1294,5
61,6
(l.)-Les valeurs süivies de ** sont significatives au seuil Pc 0,001.
chapitre1 3
2 2 2
Tableau 59 : Poids des grains et poids de lO-00 grains dans l’essai: lutte chimique
contre le mildiou pendant l’hivernage 2983
60 x 3J
------x7
6,Ul
i--- T1
-----Y-
130 x 90
111
6,47
I
60 x 3 0
406,5
6,40
I
II
T2
130 x 90
493,4
5,72
I
60 x 3 0
8155
6,62
T3
90 x 90
642,7
6,55
I
60 x 3 0
11552
6,67
I
I
T4
!30 x 90
926,4
7,25
I
I
60 x 3 0
2027
6,45
I
T5
!a0 x 90
776
6,60
I
60 x 3 0
2324
5,90
T6
I
90 x 90
632
6,30
I
160 x 30 822
5,15
I
4
T7
190 x 90 530
6,67
I
.----_
Iw p < = u,us (SC)
2.
4516
lJ,Y
y
------
chapitre1 3
2 2 3
Tableac.: Analyse de variance sur le poids en grains et poids de 100 grains dans l’essai :
Lutte chimique contre le mildiou pendant l’hivernage 1983.
-
-
-
-
- - -
1
Poids des grains
Poids de 100 grains
--_-
-~
I Sources de
lddll SCE 1 MC 1 F'(l)
ISources de
Iddll SCE 1 CM ) ,.(*) 1
varhtion
I
I
I
I
Ivariation
I
I
I
I
/
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
I
IRépétitions
1
31 454651
151551 0,13ns~lRépétition
I
31 1,2 I 0,4
I 0,51 nsl
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
ITraitements
(T)I
61 1628371
271391 0,23nslTraitements
02 I
61 6 , 4 7 1 1,07 1 1,37 nsl
I
I
1
I
I
I
I
I
I
i
IEcartxments
(E) 1 11495527914955279141,9**
[Ecartements (E)l
11 1 , 5 8 1 1,58
I 2,02
nsl
I
I
I
1
1
l
l
1
I
I
i
jE x 2:
1
61 4197721
699621 0,59nsIE x T
I
61 5 , 4 3 1 0,90 I 1,.15 ns;
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
i
IErre~xr
[ 21124837861
1182761
IErreur
I 2 1 1 1 6 , 2 9 1 0,78 I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
(1) Les valeurs de F suivies de ** sont significatives au seuil P < O,Ol, tandis que celles qui sont suivies de
significatives au seuil P < 0,OS.
chapitre 13
2 2. 4
- T5 et T6 (1 = 21,5 - 24 %)
- T3 (I = 38,5 %)
- Tl , T2, T4 et T7 (i = 50 - 63 %)
Par ailleurs, il n’y a pas de différences significatives entre les écartements à
la première date (F = 0,49, P c 0,05) mais il apparait des différences à la deuxième
date d’observation, pour tous les traitements, entre El et E2. Les incidences les
plus élevées ont été observées dans les parcelles où les écartements sont les
faibles (El ).
Enfin on constate qu’il n’y a pas de différence significative entre les effets de
l’interaction entre “traitement” et “écartement” quelle que soit la date d’observation
considérée.
111.2 - Effet des facteurs sur la dynamique de la sévérité du mildiou
Les moyennes des sevérités du mildiou et les résultats de Vanalyse de
variante sur leur valeur transformées en 2 arcsin sont indiqués dans les tableaux
57 et 58. II apparait des différences significatives entre les effets des traitements sur
la sévérité du mildiou (F = 13,34; P c 0,Ol).
En effet, on peut mettre en évidence trois groupes de traitements selon les sévérités
du mildiou observées:
1 er groupe: T5 et T6 (S = 8,5 - 9,8 %)
2ème groupe: T3 et T4 (S = 20,5 - 24.,5 %)
3ème groupe: Tl T2 et T7 (S I= 31,0 -’ 38,5 %)
Les traitements ont réduit la sévérité du mildiou de 4,5 fois pour le ler groupe
et de 2 fois pour le 2ème groupe.
Par ailleurs on constate qu’il n’y a pas de différence significative entre les
effets des écartements d’une part (F = 1,90, P < 0,05) et de l’interaction entre les
traitements et les écartements d’autre part (F = 1,92, P c 0,05) sur la sévérité du
mildiou.
M-3- Effets des facteurs sur le rendement en grains
Les moyennes du poids des grains et poids de 1000 grains et les résultats de
leur analyse de variante sont indiqués dans les tableaux59 et 60. II existe des
différences significatives entre les effets traitements (F = 3,8; P < 0,05) et des
écartements (F = 41,9; P a< 0,001) sur le “poids des grains”, cependant il n’y a pas
de différences significatives entre les effets de l’interaction “traitement x écartement”
sur le “poids des grains”.
chapitre1 3
2 2 5
En effet en fonction du “poids des grains” on peut classer les traitements en deux
groupes:
1 er groupe: T4, T5 et T6 (9315 - 1030 g)
2ème groupe: Tl , T2, T3 et T7 (577 - 6995 g)
L’augmentation du “poids des grains” du premier groupe par rapport au
2ème est de 47,2 %.
En outre, on constate que le “poids des grains” pour les écartements de 0,9 x
0,9 m sont significativement supérieur au “poids des grains” pour les écartements
0,6 x 0,3, quelque soit le traitement considéré.
On remarque également qu’il n’y a pas de différences significatives entre les effets
des traitements, des écarte-ments et de leur interaction sur le “poids de 1000
grains”.
IV - DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSIONS.
L’expérimentation montre que tous les traitements ont pu freiner le
développement du mildiou jusqu’au stade tallage. Passé ce stade, dans toutes les
parcelles où il n’y a eu que les “traitements de semence”, la protection du mil comtre
le mildiou s’est avérée insuffisante voire même nulle. Ce résultat confirme celui
oblenu par Williams et al. (1980). II en est de même pour les parcelles où il y a eu
des traitements de semence + traitement foliaire avec de faibles doses (05 g m.a
de ridomil/l d’eau) (T4).
Tous les traitements de semences avec une dose minimale de 1 g m.a plus
un traitement foliaire complémentaire avec la même dose ont pu protéger
correctement les plantes de mil jusqu’au stade maturité. Pour expliquer ces
résultats, on peut avancer deux hypothèses non contradictoires:
1” - Le ridomil a pu détruire virtuellement I’infec-tion primaire autour
des plantes, mais à cause du lessivage, le produit a été emporté, laissant ainsi la
plante exposée à une infection secondaire venant des lignes infestantes ou/et à
une tardive infection primaire dûe au développement racinaire du mil venant au
contact avec les oospores non détruites autour de la plante.
2’ - Le ridomil, fongicide systémique a été métabolisé par la plante et
devient progressivement inefficace.
Une bonne protection jusqu’au stade Maturité dans les parcelles qui ont reçu un
traitement foliaire complémentaire à partir d’l g m.a serait alors dûe au relais de
couverture assuré par le second apport du produit au stade Montaison.
Ainsi, dans toutes les parcelles qui ont reçu des traitements foliaires
complémentaires, les rendements en grains ont augmenté d’au moins 47 %.
chapitre13
226
En outre, le facteur Ecartement ne semble pas jouer un rôle déterminant dans cette
expérience. Ceci semble être Iüé au fait d’une part que le sol de Bambey soit infecté
partout et en permanence en oospores (Girard, 1974) et que d’autre part, les
zoospores produites sur les plantes initialement infectées sont capables de se
propager sur d’assez longues distances (Williams et al., 1980).
Par conséquent, toutes les plantes dans les parcelles ont presque la même
probabilité d’infection quelque soit l’écartement considéré. Cependant l’effet des
écartements sur le rendement de mil est déjà connu depuis longtemps (IPieri, 1974;
Siband, 1981). En effet, les écartements 0,90 x CI,90 m permettent à la plante une
meilleure alimentation minérale et hydrique et une meilleure occupation de
l’espace par un développement racinaire plus grand et des échanges gazeux et de
luminosité plus intenses
il apparait que le métalaxyl, peut contrôler le mildiou du mil. Cependant, la
couverture des plantes par simple traitement de semence n’est assurée que
jusqu’au stade de tallage dans des conditions de forte quantité d’inoculum (lignes
infestantes). Pour assurer une protection suffisante des plantes jusqlu’au stade
Maturité, il faut, en plus du traitement de semences, un traitement foliaire
supplémentaire avec une dose minimale de 1 g de m.a.11 I d’eau au stade
Montaison. El serait, cependant, intéressant de vérifier l’efficacité du produit en
traitement de semences uniquement dans des conditions de concentrations
d’inoculum plus faibles, c’est-à-dire dans des conditions épidémiologiques
naturelles.
Le facteur Ecartement, dans nos analyses, n’a pas montrer d’effet significatif
sur le développement de la maladie.
chapitre1 3
2 2 7
SIXIEME PARTIE :
VERS UNE LUTTE INTEGREE
CHAPITRE XIV:
EVALUATION EN PARCELLES PAYSANNES ET EN
STATIONS DE METHODE DE LUTTE INTEGREE CONTRE LE MILDIOU
DU MIL
Pour lutter le mildiou, plusieurs techniques sont préconisées (voir
introduction sur les méthodes de lutte). Malgré le nombre important de techniques
de lutte envisagées, le problème de contrôle de la maladie reste entier. La difficulté
réside dans le fait que la période durant laquelle il faut protéger le mil contre les
attaques de Sclerospora s’étend du semis à la maturité (voir chapitre sur la
dispersion du mildiou). L’épidémie du mildiou fait intervenir des exodémies et des
esodémies, sensu Robinson (1977). Le contrôle de la maladie doit viser à éliminer
OLJ à reduire les sources d’inoculum (primaire ou/et secondaire) et / ou à protéger la
plante contre les infections.
Une méthode intégrée de lutte (Chiarappa, 1971) se définit comme une
association de plusieurs méthodes pour assurer un niveau de contrôle plus élevé
et plus durable qu’on ne pourrait atteindre avec chacune, prise individuellement.
Pour être efficace, elle doit tenir compte de l’épidémie du mildiou dans la région où
elle est appliquée et de l’efficacité de chaque méthode qui la compose (Williams,
1984). En outre, l’application d’une lutte intégrée par les paysans dépend de la
technicité et du niveau économique des paysans.
L’objectif de cette étude est de tester en parcelles paysannes des méthodes
de Mte intégrée pour contrôler le mildiou.
I-ZONE-CIBLE
Le mildiou est particulièrement important dans le Bassin Arachidier, où nous
avons décidé de cibler une analyse des possibilités de lutte intégrée.
Les deux grands groupes de cultures sont l’arachide (d’huilerie et de
bouche) et les céréales (mil et sorgho) qui occupent respectivement 53 % et 41 %
des surfaces cultivées.
Généralement, le Bassin Arachidier est subdivisé en deux grandes zones
écologiques: le Nord et le Sud, avec une zone centrale intermédiaire.
Les productions végétales concernent le mil, le sorgho, l’arachide, le maïs, le
coton et le niébé. Les rendements des cultures sont tributaires de la pluviométrie et
l’utilisation des intrants agricoles e$t encore insuffisante.
Les principales contraintes à la production peuvent se résumer comme suit :
- la dégradation du milieu naturel: sécheresse, surexploitation des
ressources, baisse de la fertilité des sols, importants dégâts parasitaires;
Chapitre 14
2 2 8
. l’insuffisance des moyens et la faible capacité des exploitations à
intégrer les innovations techniques;
- le manque d’efficacité des systèmes de distribution des intrants et du
matériel agricole et de vulgarisation (ISRA, 1989).
L’objectif général de la politique agricole du gouvernement sénégalais pour
cette zone vers l’an 2000 est l’augmentation de la production par une
intensification des cultures qui doit se matérialiser par:
- l’assolement, rotation selon les zones écologiques;
- l’amélioration des pratiques culturales;
- la mise à disposition des intrants nécessaires (engrais, semences de
qualité, produits phytosanitaires);
- la reconstitution de la fertilité des sols par la valorisation et
l’utilisation des ressources naturelles;
- et la diversification des activités agricoles.
Sectoriellement pour le mil, l’accent sera mis sur l’intensification de la
production. Ceci doit se materialiser par une augmentation de 150 kg/ha pour le
Nord, 275 kg/ha pour le Centre et 175 kg/ha pour le Sud. Comme nous l’avons vu
dans le chapitre sur les pertes de rendement, une intensification des cultures
risque d’entraîner une augmentation du niveau de dégâts causés par les maladies
et éventuellement par d’autres contraintes phytosanitaires.
II
- CONDITIONS DE REALISATION DES ESSAIS PENDANT
L’HIVERNAGE 1992
Les essais ont été réalisés dans le Bassin Arachidier (voir 9 II) pendant
l’hivernage 1992. L’hivernage, dans la zone-cible, est caractérisé par des pluies
tardives et déficitaires pour la zone Centre-Nord mais précoces et suffisantes pour
les zones Sud et Est (tabl. 61). En outre, on a assisté à des attaques très
importantes de mineuses d’épis, de foreurs de tiges, du striga, des oiseaux et du
mildiou du mil, ce qui a causé des dégats importants dans certains sites.
Ill - MATERIEL ET METHODES
III.1 - Sites d’implantation des essais (voir fig. 22)
Les essais ont été implantés dans les stations et en milieu paysan dans les
localités suivantes:
- en station: Bambey, Nioro et Sonkorong
Chapitre 14
2 2 9
- en milieu paysan: Ndimb Taba, Ngalagne, Lambaye et Keur Baka.
Ill.2 - Matériel
111.2.1 - Matériel végétal
Dans chaque site, deux variétés sont testéesun cultivar local et une variété
améliorée résistante. La variété améliorée varie en fonction de la zone: IBV 8004
pour le Centre Nord (Bambey, Ngalagrre et Lambaye) et IBV 8001 pour le Centre
Sud (Nioro, Sonkorong, Ndimb Taba et Keur Baka).
111.2.2 - Produit
La spécialité utilisée en traitement de semences est I’Apron plus 50 DS de la
firme Ciba Geigy qui est une association de trois matières actives: le métalaxyl la
carboxine (tous deux des fongicides systémiques) et le furathiocarbe (un
insecticide).
Le métalaxyl est destiné à contrôler le mildiou, tandis que le carboxine
permet de contrôler les maladies de fonte de semis et d’ autres Basidiomycètes. Le
furathiocarbe sert, quant à lui, pour contrôler principalement les foreurs des tiges’.
III.3 - Méthodes
111.3.1 - Techniques culturales
En station, les techniques culturales sont celles décrites plut haut (voir
Matériels et méthodes).
En milieu paysan, toutes les pratiques, exceptées celles qui sont testées,
sont celles du paysan (voir tableau 62).
Les traitements testés ont été choisis en fonction d’un certain nombre de critères:
- la technique a été testée et a fait ses preuves;
- elle est facilement applicable;
- elle est économiquement retabilisable;
m elle est écologiquement “peu” poluante.
Partant de ces critères, nous avons retenu les facteurs suivants:
- variété
-épuration sanitaire (a arrachage des plantes infectées).
Chapitre 14
2 3 0
‘&&leau 61 : Pluviométrie annuelle dans les principales stations de recherche
de
l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA) situées
dans le Bassin Arachidier pendant les cinq dernières années
(Source: SR/Bioclimatologie,TSRA)
Pluie annuelle (mn)
I
Stationslbrrbzy INioro IKaolack IThyssé Kaymorl Louga I
1 Année
I
I
I
I
I
l
1988
639,5 916,O
705,5
:1029,3
441,8 II
1989
805,5 824,0
649,4
702,7
470,o II
1990
408,2
553,8
435,2
424‘9
287,0
i
I
1991
346,8
488,9
619,5
564,l
250,O
I
I
1992
341,0 751,8
553,l
578,7
202,5
I
Tableau 62 : Pratiques des aysans dans les essais de lutte intégrée contre le
mildiou du mlY.
1 :Localité INom du paysanIPré&dentIVariété
IDate de i$reI
/
I
lcultural Iutilis& Isemis
a
1
I
~Ndirb Taba Ibrahima SARR Arachide 1,ocale
30-06
100 (
I
(Thialag) (humide) (urke) 1
I
I
INgalagne
Sémou DIOUF
Arachide Ix>cale
15-07
100 1
I
(Souna)
(à sec)
(urée) 1
I
I
ILambaye
Aliou CXEYE
Arachide Locale
18-07
100 1
(Souna)
(à sec)
(urée) 1I
IKeur Baka Abdou FALL
Arachide Locale
09-07
100 1
I
(Souna)
(à sec)
(ur&) 1
Chapitre 14
2 3 1
- traitement de semences.
111.3.2 - Dispositif expérimental
Dans chaque site, le disposi;tif est en blocs complétement randomisés avec
trois facteurs et chaque facteur à deux [niveaux: variété (Vo = variété locale et VI =
variété améliorée) x traitement de semence (TO = non traité;Tl = traité avec Apron
plus 50 à la dose recommandée) x Arrachage (Ao = plantes malades non
arrachées; AI = plantes malades arrachées jusqu’à 1 mois et demi après levée).
Chaque parcelle élémentaire(Vx;Tx; Ax) est composée de 10 lignes semées avec
des écartements de 0,90 sur 0,90 m, de 10 poquets chacune, soit une surface
parcellaire de 6561 m2. Ces parcelles sont espacées entre elles de 1 m. L‘essai
comprend 4 répétitions séparées entre elles par une allée d’un mètre. Chaque
répetition comprend huit parcelles élémentaires ou combinaisons de facteurs, soit
une surface totale par site, St = 71,2 ni x 35,2 m = 2506,24 m2 (voir schéma de
l’essai fig.34).
111.3.3 - Collecte de données
L’un des objectifs des essais étant de comparer les techniques nouvelles
introduites aux pratiques des paysans pour déterminer leur aptitude à adopter ces
techniques nouvelles, nous avons collecté des données non seulement sur les
performances des facteurs testés, mais+ aussi des données socio-économiques de
la zone-cible. Les données collectées sont les suivantes :
- incidence du mildiou à la maturité;
- rendement en grains par parcelle élémentaire
- nombre moyen de pieds récoltés par parcelle;
- données socio-économiques: prix du mil, coût de la
main d’oeuvre, coût du produit, coût des semences améliorées.
111.3.4 - Analyse de données
Pour exploiter les données, nous avons choisi la procédure adoptée par
Gomez and Gomez, 1984). Pour cela, nous avons procédé à deux catégories
d’analyse: analyse agronomique et analyse economique.
111.3.4.1 - Analyse agronomique
Chapitre 14
2 3 2
Fig. 34: Plan de semis de l‘essai Lutte intégrée.
r
1
I
lÎ,l
RI
RI1
i
L
lm
/
I
1 7 \\ 1
RT-II
/
/
L
., --~-l__-.-____
-----_--
~.---
Schéma d’une répétition
Chapitre 14
2 3 3
L’analyse agronomique comporte deux étapes:
1°- évaluation des performances des techniques sur le contrôle du mildiou.
2” - évaluation des performances des techniques sur les rendements.
a) - Evaluation des performances des techniques sur le contrôle du
mildiou
Cette évaluation comprend les citapes suivantes:
1” - calcul de la réduction moyenne d’incidence du mildiou, qui est
definie comme la moyenne des différences d’incidences entre les parcelles où
toutes les techniques nouvelles (VI, AI, TI) sont appliquées et des parcelles où
aucune technique nouvelle n’est appliquée (Vo,Ao,T<$). Cette réduction moyenne
du mildiou peut se calculer par la formule:
n
~(b.'l Al Tl - iVOAOT0)
i=l
IR
=
-----------_-----__---------------
(1)
n
Ou, iv1 Al Tl = incidence moyenne dans les parcelles où toutes les techniques sont
appliquées.
ho AO TO = incidence moyenne dans les parcelles où aucune technique n’est
appliquée; n = nombre de sites.
2O - Calcul des interactions entre les facteurs testés par une analyse
de variante combinée des incidences de tous les sites considérés.
3O - Calcul de la contribution individuelle ou combinée des teChniqueS
dans la réduction moyenne.
La contribution individuelle ou combinée moyenne d’une technique ou
combinaison de techniques à la réduclion moyenne d’incidence est définie par la
différence d’incidence entre les parcelles où seule la technique ou combinaison de
techniques est appliquée et les parcelles où aucune technique n’est appliquée. Par
exemple, la contribution moyenne de la variété résistance (VI) à la réduction
moyenne (IR) d’incidence du mildiou est calculée par la formule suivante:
~(ivl AOTO- IvOAOTO)
Iwv
=
-____---__----___---________
(2)
n
Chapitre 14
2 3 4
où, Iv1 AQ TO représente l’incidence moyenne dans les parcelles où Seule la varieté
résistante est appliquée.
IVO AD TO, représente l’incidence moyenne dans les parcelles où aucune technique
n’est appliquée; n, représente le nombre d’e sites. De même,
n
~(bOA1 TO- IVOAOTO)
IRA
=
-----_--------__-__--
(3)
n
n
C(IVOAOTI-IVOAOTO)
IRT
=
-----------------__--
(4)
n
Si la somme des contributions individuelles (V, A, T) est supérieure à la
réduction totale du mildiou, on les réajuste en calculant les contributions moyennes
ajustées par la formule suivante (Gomez et Gomez, 1984):
lRa= lRxg
(5)
où IR, représente la contribution calculée et g, le facteur d’ajustement, qui est
compris entre 0 et 1.
s-lR
g =
l-
. ..-----.--
(6)
où S, représente la somme des contributions calculées
IR, la réduction moyenne d’incidence calculée.
b) Evaluation des performances des techniques sur les rendements.
La procédure utilisée est identique à celle définie dans la section précédente
et comporte les étapes suivantes:
l”- Evaluation du gain de rendement moyen
n
C (Pi - Qi)
i=l
G =
------------
(7)
n
Chapitre 14
2 3 5
ou, Pi représente le rendement moyen dans les parcelles où toutes les techniques
sont appliquées (VI AI T1).
Qi représente le rendement moyen OU aucune technique n’est utilisée et n, le
nombre de sites.
2” - Evaluation des interactions entre les facteurs par une analyse de
variante combinée des rendements de tous les sites.
3” - Calcul de la contribution moyenne de chaque technique ou combinaison
de techniques au gain de rendement (Gi)
4” - Calcul de la contribution moyenne ajustee.
111.3.4.2 - Analyse economique
L’analyse économique consiste à évaluer la profitabilité des techniques
nouvelles individuelles ou combinées (Gomez et Gomez, 1984), en d’autres
terrnes, à calculer le gain net du changement “en allant des pratiques actuelles
jusqu’aux pratiques nouvelles” (Crawford, 1985). Cette estimation consiste à
déterminer le budget partiel c’est-à-dire à calculer les coûts dûs à l’introduction des
nouvelles techniques, la valeur de la production additionnelle et enfin, les
bénéfices additionnels. Sur la base de ces données du budget partiel, on procede
à l’analyse de rentabilité en calculant les taux marginaux additionnels. Les étapes
de cette analyse économique sont les suivantes:
1 - Calculs des coûts additionnels
Cette étape comprend deux sous - étapes:
a) calcul des coûts additionnels dûs à l’application de toutes les
tectiniques préconisées par la formule (Gomez et Gomez, 1984):
k
Ca =
C Ci
(8)
i=l
ou, Ci représente les coûts additionnels de la ième technique et k, le nombre de
techniques ou facteurs testés.
b) Coûts additionnels de chaque technique (Ci):
. Coûts monétaires: quantités de produits et de semences
achetées multipliées par le prix d’achat.
. Coûts d’opportunité: évaluer la main d’oeuvre familiale au prix
que le producteur aurait payé s’il l’avait achetée.
2” - Calcul des revenws additionnels.
Chapitre 14
2 3 6
Dans ces calculs, on utilise soit le prix: au producteur, soit le prix au
consommateur et l’ajuster pour tenir compte des coûts de récolte, de battage, de
stockage, de transport, de commercialisation (Tefft, 1991). Dans notre cas, nous
avons utilisé le prix au consommateur, qui fluctue en fonction de la saison, mais qui
est de 1’ ordre 100 F CFA.
a) Calcul des revenus additionnels de toutes les techniques (Ra)
Ra = PMxG
(9)
où, PM représente le prix au consommateur du kilogramme de mil; 6, le gain de
rendement moyen à un site donné.
b) Calcul des revenus additionnels de chaque techniques ou
combinaisons de techniques.
Rai= PMxGi
(10)
où, PM représente le prix du kg de mil et Gi, la contribution moyenne de chaque
technique ou combinaison de techniques au gain de rendement.
3” - Calcul des bbnéfices additionnels
C’est le produit brut moins tous les coûts variables (additionnels) (Tefft,
1991).
a) Le calcul des bénéfices additionnels de toutes les techniques
appliquées par la formule (Gomez et Gomez, 1984):
Ba=Ra-Ca
(11)
où, Ra représente les revenus additionnels dûs à l’application de toutes les
techniques et Ca, les Coûts additionnels.
b) Bénéfices additionnels de ChaqW3 technique ou combinaison de
techniques (Bai) :
Bai = Rai - Cai
(12)
où,Rai représente les revenus additionnels de chaque technique ou wmbinaison
de techniques et Cai représente les coûts additionnels de chaque technique ou
combinaison de techniques.
4’ - Calcul du taux marginal de rentabilité (TMR):
On calcule le taux marginal de rentabilité pour tous les traitements qui est le
rapport (en pourcentage) du bénéfice net additionnel aux coûts aidditionnels
provoqués par l’adoption de la nouvelle technologie (Tefft, 199’1). Le terme
“marginal” fait référence à la différence entre la valeur d’un traitement donné et
celle du traitement de plus bas rang. On compare les TMRi avec le taux-cible pour
identifier les traitements satisfaisants. On choisit le traitement qui satisfait le taux-
cible avec le bénéfice net le plus élevé.
Chapitre 14
2 3 7
Le calcul du taux marginal de rentabilité peut se réaliser par les formules suivantes
(Gomez et Gomez, 1984):
a) pour toutes les techniques (TMR):
Ra
TlvlR
= -- x
100
(1%
Ca
où, Ra représente les revenus addiitionnels et Ca, les touts additionnels de toutes
les ,techniques.
b) Pour chaque technique ou combinaison de techniques (TMi):
Rai
TMi =
---- x 100
(14)
Cai
IV - RESULTATS
IV.1 - Influence des techniques sur l’incidence du mildiou
Les données d’incidence du mildiou dans les 8 combinaisons de facteurs et
leur analyse de variante sont indiqués dans les tableaux 63 et 64 respectivement.
On remarque qu’il y a des différences significatives entre les effets des différentes
combinaisons de facteurs sur l’incidence du mildiou (F = 74,0, P c 0,Ol). La
decomposition de la somme des carrés des combinaisons des pratiques culturales
montre que tous les facteurs testés (tableau 64) pris individuellement, ont des
effets significatifs sur l’incidence du mildiou. Cependant, seules les interactions
“variété x traitement de semence” et “variété x arrachage” sont significatives.
Le calcul de la réduction moyenne de l’incidence du mildiou (IR) (tableau
65), la mesure de l’efficacité de l’application des techniques combinées pour le
contrôle du mildiou, montre qu’elle a étQ très importante dans tous les sites. Cette
réduction a été de 77 % à 92 % par rapport à la pratique du paysan à Sonkorong et
à Keur Baka respectivement. La reduction de l’incidence moyenne due a
l’application de la combinaison de toutes les techniques, à travers tous les sites, a
été de -19,l %, soit de 87,4 % par rapport aux pratiques paysannes.
La contribution individuelle de chaque facteur dans cette réduction est de -
13,8 (72,2 %) pour la “Variété”, -3,8 (19,7 %) pour “Traitement de semence” et -1,6
(8,l %) pour “Arrachage” (tableau 66). Cependant des valeurs significative de F au
Chapitre 14
2 3 8
Bibleau 63: Incidence du mildiou dans un essai de lutte intégrée où trois
facteurs (variété x traitement de semences x Arrachage) sont testés
dans 7 localités du Sénégal pendant l’hivernage 1992.
----
--
Incidence du mildiou (%)
--.--
- -
Localités Ebrbey Sonko- Nioro Larrbaye Keur
Ngala- Ndirb
corribinai-
rong
E3aka gne Taba
son (1)
l Vo Ao To 13,0
25,4
35,5
15,5
30,3
17,8
15,7
2 Vo Ao T1 14,5
12,o
25,5
9,4
28,2
16,4
13,5
3 Vo Al TO 13,9
29,l
29,4
10,5
26,9
12‘7
17,l
4 Vo AI T1 13,2
13,2
23,l
10,o
27,l
13,8
10,7
8
!5 VI Ao TO
4,4
515
6,5
2,0
4,2
4,5
5,o
6 VI NI T1
3,6
5,6
5,0
1,4
2,l
2,3
m
'7 LJI A1 TO
4,o
w3
3,4
2,9
5,5
3‘7
W
8 Vl Al T1
2,9
5,9
3,3
1,6
2,6
1,7
114
( 1) Vl repr&ente la variété améliorée résistante et VO, la variété locale du paysan
Al représente les parcelles dans lesquelles les plantes malades sont arrachées systématiquemenr
du semis à un mois et demi après ; AO, les parcelles où les plantes malades ne sont pas arrachées
Tl représente les parcelles où les semences sont traitées avec de l’Apron plus .SO DS à la
dose recommandée et TO, les parcelles où les semences ne sont pas traitées.
Chapitre 14
240
Tableau ig : Analyse de variante combinée des incidences du mildiou du mil
dans un essai factoriel à 23 combinaisons (variété x traitement de
sem.ences x Arrachage) testé dans 7 localités du Bassin Arachidier
du Sénégal pendant l’hivernage 1992
---
Source de variation
F@pétition
3
16
5
w
127
14,0
Combinaison des pratiques
7
4671
667
73 *JC
cükur;~les (V, A, T)
variété (V)
1
4108
4108 433 **
Arrachage (A)
1
98
98
10,9 **
Traitement .('I')
1
255
255
28 **
VxA
1
73
73
8,l **
VxT
1
82
82
9,0 **
AxT
1
22
22
2,0 ns
A x V x T
1
30
30
3,3 ns
LxAxVxT
6
38
6
w
Erreur combinée
165
1495
9
Total
223
8096
(1) Les valeurs de F suivies de ‘** sont significatives au seuil: P < 0,Ol et de ns, ne sont pas
significatives au seuil : P < 0,05.
Chapitre 14
241
Tableau 65 : Réduction moyenne de l’incidence @R) du mildiou dans un essai
factoriel complet 23 où les trois facteurs (variété x traitement de
semences xkrrachage) sont testés dans 7 localités du Sénégal
pendant l’hivernage 1992
-
-
I
1 Incidence du mildiou, % 1 R&x-tion mOyenne del
I
I
I
l'incidence
I
1 Lcxalitk ]Paquet completjPratiqye IIR (3) 1% par rapport I
I
I W A1 T-$
Ik Pays~ I
là la pratique1
I
I d
I (vo Ao TO) I
_ I dIJ F%G~ I
I
I
I QI
-
I
J-Y
23
13,0
-10,l
78,O
I sonkorong
5,8
25,3
-19,4
76,8
INioro
3,3
35,5
-32,2
90,7
IINdimb Taba
1,4
15,6
-14,2
90,9
Yeur E3aka
2*5
30,3
-27,7
91,5
/Ngàa-Wne
1,7
17,7
-16,O
90,3
I mye
115
15,5
-13,9
89,9
i
2,7
21,8
-19,l
87,4
(1) Le paquet complet représente les parcelles où toutes les ,techniques sont
appliquées : varieté résistante améhorée (V
les plantes malades sont
arrachées (Al) et les semences sont traitées aveclike Z’Apron plus SO DS (T1)
(2) La pratique du paysan représente les parcelles où aucune technique n’est
appliquée: variété locale (Vo), les plantes malades ne sont arrachées (AO) et les
semences ne sont Pas traitées (TO).
Chapitre 14
242
revenus additionnels moyens sont de 12.767 CFA/ha pour “Variété” (37,2 %),
22.738 CFA/ha pour “Traitement” (66,2 %) et -1170 CFA/ha pour “Arrachage” (-3,4
%) (tableau 72).
Consécutivement les bénéfices additionnels provenant de l’application de
toutes les techniques combinees ont varié de -333 CFA/ha (Ngalagne!) à 97.677
CFA/ha (Nioro), avec une moyenne de 31.000 CFA/ha. Chaque technique a
contribué de 11.550 CFA/ha, 21000 CFA/Ra et -1400 CFA/ha (Tableau 73) et les
taux marginaux coût/bénéfice ont été 1670, 2000 et -440 pour les ,techniques
“Variété”, “Traitement de semence” et “Arrachage” respectivement (Tableau 74).
V- Discussion
Les résultats montrent chaque technique contribue au contrôle du mildiou,
l’action du facteur “variété” semblant être prépondérante, suivie du “Traitement de
semences” et de PArrachage”. Cependant les interactions “Variété” x “Arrachage”
et “Variété” x “Traitement de semences” montrent qu’il y a des actions synergiques
des techniques considérées. Les effets de 1’ “Arrachage” et du “Traitement de
semences” sont plutôt additifs et s’annulent parfois mutuellement. Ceci pourrait
s’expliquer par le fait que les deux techniques agissent à la même période, au
début du cycle de la culture. Williams et Singh (1983) et Mbaye (1984) ont montré
que le métalaxyl en traitement de semences ne protégeait le mil que jusqu’à la
Montaison et qu’il faut un traitement foliaire complémentaire pour avoir une
couverture correcte (Mbaye, 1984). En outre, Mbaye (1989) avait établi que
YArrachage” effectué après 1 mois et demi après le semis n’avait aucun effet sur le
contrôle du mildiou.
En termes de rendement, les techniques se classent comme suit: ler:
“Traitement de semences”; 2ème:“Variété” et 3ème: “Arrachage”. Cette
prépondérance du “Traitement des semences” sur les autres techniques
s’expliquerait, entre autre, par un nombre moyen de pieds récoltés plus important
Chapitre 14
2 4 3
Tableau 66: Contribution moyenne individuelle ou combinée des trois facteurs
(variété x traitement de semences x arrachage) à la réduction de
l’incidence du mildiou dams un essai de lutte intégrée contre le
mildiou dans 7 localités du Sénégal pendant l’hivernage 1992.
-
-
-
~.
I
I
Contributions (1)
I
I
Lxa1ité
-
-
I
I
V
I
‘II’
I
A
(VxAIVxTl
-Y
- 2,5
+ 1,4
+o, 9
- 9,4
- 9,0
Sonkorong ; -19,9
-13,3
+3,6
-30,8
-18,6
Nioro
I -29,0
-10,o
-6,l
-30,5
-32,0
I
- 1,4
+1,3
-13,6
- 9,6
I
INdimb
I
Taba ! -10r6
/?M&ie; jKeur Ehka 1 -26,l
- 2,0
-3,4
-28,2
3:
-24,8
I
I
I Ngalagne
- 1,3
-5,0
-15,4
-14,o
I
I -13f3
I
I Lambaye
1 -13,5
- 6,l
-5,0
-14,l
-12,6
I
%_
IPbyenne
- 4,7
-1,9
-20,3
-17,2
I
I -17r3
iI%yetie ajustée
1 -13,8
- 3,7
-1,s
-10,3
- 8,7
1% pa.r rapport à la 1, 72,3
19,7
45‘9
Icontributlon moyenne1
8,Q
54,l
(1) Contribution moyenne à la réduction de l’incidence où v représente la variété résistante, T, le
traitement de .semences et A l’arrachage des plants infectés. Ici, on n’a calculé que les
contributions combinées dont les interaction sont significatives (voir tableau 4).
Chapitre 14
244
Tableau 67: Rendement dans un essai de lutte intégrée où trois techniques
(variété résistante x traitement de semences x arrachage) sont testés
dans 6 sites du Bassin Arachidier du Sénégal.
-~-
1 Lxalité I
Rendement, kg/ha
I
I
-
-
ICort-bi-
]&mbe~~Sonkc~-INioro Lam- IKeur INgala- Y (1) I
Inaison
I
I rmg I
baye YMa lgJ= I
I
--
I
-
-
)l vo Ao To
.
-
-
-
3419,8 449,.8
889,3 399,0 238,5 565,0 1001,O cl
i2 vo ‘40 T1
I
3363,0 1455,.0 1996,3 724,3 530,8 621,5 1448,5 a/
i3 vo A1 To 3353,3 494,-O 967,3 349,8 243,0 673,0 1013,3 clI
i4 vo Al Tl 3810,O 1457,.3 1'779,5 456,5 598,3 634,8
1456,0 a/
i5 vl% To I 3530,O 1206,.5 1491,O 427,8 369,0 502,8 1254,5 bl
y vl% T1 3618,3 1704,.0 2064,5 431,5 532,8 462,3 1468,9 alI
3290,3 1055,.8
884,0 294,8 374,3 430,8 1054,9 CI
i7 v1 A1 To
I
y vl A1 Tl 3501,5 1702,.8 2073,8 587,8 530,3 587,5 1497,3 al
3485,8 lï90,.6 1518,2 458,9 432,7
559,7
I
ixt2)
a.
C
b
d d d
(1) - Moyenne d’une combinaison dans tous les sites.
(2) - Moyenne des combinaisons dans un site.
Chapitre 14
245
Tableau 68: Analyse de variante com’binée des données de rendement dans 6
localités (L) dans chacun d’eux l’essai est factoriel et comprend 3
facteurs: variété (V), Traitement de semences (T) et l’arrachage
des pieds (A) et 4 répétitions.
1 1 Répétitions
3
98480
328280
.3,02 I
I
) 2 Localité (L)
5
218905302
43781060
,402
i
1
1
c:ordximisons
7
8212368
1173195
11,l ** jI
1 4 Variété (V)
1
381633
381633
.3,5 ns 1
4/ 6 Arrachage (A)
1
68629
68629
w
1
I
) 8 Traiten'ent (T)
1
717306
7177306
65,9 ** II
110 V x T
1
3.09538
109538
1,O ns 1
1
I
11% V x T
i
1
163450
1634450
i,5 ns 1
il4 A x T
I
1
149410
149410
1,3 ns 1l
116 A x V x T
1
3.62401
162401
1,4 ns 1
I
’
IlS L x A x V x T
35
52537 6
105075
0,7
I
I
I
IErreur
125
15341000
108801
I
1 Total
175
2521.56779
(1) Les valeurs suivies de ** sont hautement significatives au seuil: P < 0,Ol et de ns,
ne sont pas significatives au seuil: P < 0,05.
Chapitre 14
246
Tableau 69 : Gain moyen de rendement (G) dans un essai factoriel complet où
les trois facteurs (variété x traitement et Arrachage) sont testés
dans 6 localités du Bassin Arachidier du Sénégal pendant
l’hivernage 1992
---
1
I Rendm-mt moyen,kg/'ha
Gainde renderrent
I
[Localité
-_
I
IPaquet
IPratiq-ue
G=WW'l-VOAOTO)
I
1 complet
I du paysanne I
I
I
I <VI Al T1) I CV0 Ao QI I
1
----
jlBambey
3 500
3 420
80
12 Sonkorong
1 700
1 070
630
I
13 Nioro
2 100
1 090
1 010
I
14 Keur Baka
530
280
250
I
i5 w-alagne
590
560
30
Y -ye
590
530
60
WW-e
1 500
1 160
340
Chapitre 14
247
Tableau 70, : Contribution au gain de rendement moyenne de chacun des trois
facteurs testés (variété (V), traitement de semence (T) et arrachage (A) dans
un essai de lutte intégrée contre le mildiou du mil dans six localités différentes
du Sénégal.
---.--
-
-
l
Contribution moyenne , kg/ha
I
~lkxlallté
-
l
V
T
A
I
.--
T-
I Ba-y
110
-60
-70
; Sonkorong
760
3.000
50
INioro
400
780
-130
I
IKeur Baka
90
-3
-40
IiNgalame
-60
70
110
I lambalJe
-100
350
-30
/ Mciyemle
200
;" &'C
-110
Y
38,82
64,72
-3,54
lC:j~~rdz;ution
i
132
220
-12
a
Tableau 71.
---: Coûts additionnels pour chaque facteur et revenus additionnels
dûs à l’application de la nouvelle technologie dans 6 localités
-
-
Cout aciditlonnel, Y UA/ha
IKevenu.Sad-l
IVanetelTradxment IArrachagel Yma.L I
-----T
1707
415
3322
8 000
1
I
1 1
II
II
/Nior
1 1
11
II
I I
101 000
I
.
I
/Keur Baka 1(
I I
II
11
11
II
11
I I
11
I I
I I
11
1200
.,
1707
s415
3322
34 333
I
1
jJJï2Eü~partrr tableau ‘12 et le pnx du kg de mii est approxlmatlvement 1 ofl CFA.
Chapitre 14
248
Bibleau 72 : Revenus additionnels de chaque facteur.
T -
-
-
-
-RëCenus addïEi3ESls,
Cb'A/ha (a)
---T-
1 Local.ité
I
VanetF
r-7ITZ-t I
Arrachage 7
-----
--
1--
-~
l
1 Es-y
11 000
- 6 000
-7 000
i
1 Sonkorong
76 000
100 000
5 000
I
IPJioro
40 000
78 000
-13 000
I
/P:eur EWa
9 000
-300
-4 000
I
1 bJgalagne
-6 000
7 000
11 000
1
Izmbaye
,-10 000
35 000
-3 000
I
IMoyerme
20 000
35 617
-1 800
I
(:12767) (b)
(22737,9)
(-1170,2)
(a) Calculé à partir du tableau 70 et le prix du kg du mil est 100 CFA.
(b) Les chiffres entre paretithèses indiquent les moyennes ajustées.
n.bleau 73 : Bénéfices additionnels dûs à l’application du paquet complet (VI
A.1 T1) et chaque technique ou facteur individuel.
-r-
-
-r
kknel-:lces acicbtionnels, h’ UA/ha
1-
I Localité
I
I Paquet
I Varlete-TTYktexent~ Arrachagrq
Icomplet 1
I
I
I
/p-Y
4 677,2
9 800
-7 707,6
-7 415,2 1I
/çonkorong
59 677,2
74 200
98 292,4
4 584,2 II
INioro
97 677,2
38 800
76 292,4 -13 415,2 1
I
I
21 677,2
7 800
-2 007,6
-4 415,2 1
Yeur lBaka
I
I Ngalagne
-322,8
-7 200
5 292,4
10 584,8 1
I
I
2 677,2
-11 200
33 292
-3 415,2 1
I Laaye
I
I Moyenne
31 ON,5
18 800
33 909,l
-2 248,5 I
I
I
IJ%~yenne ajustée
.>
1 1 554,5
20 840,5
-1 381,9 1
Chapitre 14
249
Tableau 74 : Taux marginal coût-bénéfice (TM) de la nouvelle technologie par
rapport à la pratique paysanne et des facteurs individuels dans
les six localités.
---.--
Taux maryinal(coût/bénéfice)
Localité
- - -
Paquet
Variété
Traitement
Arrachage
coinplet
241
-350
-1686
Sonkorong
1896
6330
5856
1204
3330
-3333,
Keur Eaka
752
750
-018
-963
Ngalagne
-090
-500
410
2649
Lmbaye
181
-833
2050
-723
Pbyenne
1033 -,
1666
2010
-442
Chapitre 14
250
Tableau 75: Nombre de pieds moyen par traitement (combinaison de facteurs)
dans les 6 localités.
.------
--
Noriïbre de pieds récoltés moyen
Traitement
--
Ehmkey Sonko- Nioro Keur
Ngala- Lam- Y
rang
Baka
gne
baye
1 Vo Ao TO
64
25
42
40
46
18
3 9
2 Vo AQ T1
64
55
64
60
63
44
58
3 170 A1 TO
64
23
43
29
49
23
38
4 Vo Al T1
'64
52
63
58
62
46
58
5 VI Ao TO
64
43
57
46
4'7
38
49
6 V1 Ao T1
64
58
63
62
6:L
54
60
7 Vl A1 TO
64
37
49
43
47
31
45
8 V1 Al T1
64
58
64
60
613
51
60
X
64
44
55
50
50
38
Chapitre 14
251
dans les parcelles traitées que dans les non traitées (voir tableau 75). En effet, les
moyennes de pieds récoltés ont eté 58, 49 et 38 dans les parcelles VO Ao T-I (seul
le traitement de semences), VI AO TO (seule la variété) et VO AI TO (seul
YArrachage) respectivement. Grâce à l’action combinée des trois produits I”Apron
plus 50 DS permet une bonne levée des plantules et leur bon développement. Par
contre, l’effet néfaste de I’Arrachage sur les rendements s’expliquerait par le fait
qu’il a eté effectué tardivement. Enfin, les résultats des essais multilocaux effectués
au Sénégal avaient établi que les variétés IBV 8001 et IBV 8004 dépassaient
rarement les variétés locales en milieu paysan (Diangar, 1990). C’est ce qui
explique certainement, qu’il n’y a pratiquement pas de différence de rendement
entre les varietés locales et celles améliorées.
Par ailleurs, les faibles rendements dans certains sites sont occasionnés,
sans doute, par l’action individuelle ou combinée de la sécheresse, des dégâts
d’oiseaux et de la faible fertilité des sols.
Enfin, les faibles surplus moyens de rendement observés dans les stations
de Bambey et de Sonkorong sont imputable certainement au fait que les conditions
de culture du mil y sont très bonnes, même dans les situations simulées du milieu
paysan. Ceci a eu pour effet de masquer les différences entre les rendements des
différentes parcelles.
VI - CONCLUSIONS
Pour le contrôle du mildiou, le facteur “Variété” contribue pour plus de 72 %
au contrôle de la maladie: il doit constituer le fondement de l’élaboration d’une lutte
integree contre cette maladie. Du point de vue de l’association de méthodes de
lutte, les combinaisons “Variété” x “Traitement de semences” et “Variété” x
“Arrachage” ont les mêmes effets que l’application de toutes les techniques en
combinaison (“Variété” x “Traitement de semences” x “Arrachage”). La combinaison
“Arrachage” x “Traitement de semences” s’avéré inopérante pour contrôler le
mildiou.
Concernant les rendements, le facteur “Traitement de semences” est efficace
et contribue à plus de 65 % du gain moyen de rendement. D’autres facteurs que le
mildiou lui-même sont impliqués dans cet effet “Traitement de semences. La
contribution de la “Variété” est faible. Quant à YArrachage”, l’effet sur le rendement
est négatif. Par contre, on constate qu’il n’y a pas, en termes de rendements, d’effet
de synergie entre les méthodes utilisées.
Du point de vue économique, l’utilisation seule du “Traitement de semences”
semble être la méthode la plus intéressante: elle permet des rendements
Chiipitrfz 14
2 5 2
équivalents à ceux obtenus dans la combinaison “Variété x Traitement de
semences”, tout en présentant un taux marginal moyen Coût - bénéfice supérieur.
Cependant l‘utilisation unilatérale de cette méthode de lutte présente
l’inconvénient de ne pas permettre une couverture suffisante contre le mildiou, ce
qui entraînerait à la longue, une augmentation de I’inoculum. En outre, des cas de
résistances citées chez certains mildious des céréales au métalaxyl (Frédérikson,
1980) doivent nous inciter à la prudence.
La combinaison “Variéte résistance x Traitement de semences”’ contribue
pour plus de 90% au gain de rendement et pour 47% à la réduction moyenne du
mildiou; son taux marginal moyen coût-bénéfice est de 1221.
En conclusion, dans une perspective de lutte intégrée contre le mildiou,
cette combinaison semble être avantageuse, à court et, probablement, à
moyen-long terme. Le moyen et le long termes constituent les domaines de
référence de la lutte intégrée, et non pas les bénéfices à court terme.
Chapitre 14
2 5 3
SEPTIEME PARTIE :
GENETIQUE ET DYNAMUQUE DES POPULATIONS:
PERSPECTIVES ET RESULTATS PRELIMINAIRES
C H A P I T R E X V : L A DfVERSITE G E N E T I Q U E C H E Z S c l e r o s p o r a
graminicda:: REFLEXION ET EVALUATION DE QUELQUES OUTILS.
Pour lutter contre le mildiou, la m&hode la plus simple semble être la
méthode génétique, c’est-à-dire, la création et l’utilisation de variétés résistantes à la
maladie. Mais, on s’est rendu très vite compte qu’une variété résistante dans un site
peut se révéler sensible dans un autre (Girard,l975; Bal1 et al.; 1986; Safeeulla,
1977). II est dès lors apparu nécessaire de verifier s’il existe réellement une
variabilité alu sein de la population de S graminicola pour pouvoir mieux orienter et
soutenir lea travaux de sélection.
Actuellement, pour étudier la diversité génétique chez les microorganismes,
plusieurs techniques de biologie moléculaire sont utilisées, parmi lesquelles la plus
connue et la fréquemment usitée est l’étude du Polymorphisme de Longueur des
Fragments de Restriction, RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism).
Néanmoins,
l’utilisation de RFLP comme méthode d’étude, demande un
investissement en temps et en argent très important. Pour pallier ces inconvénients,
une alternative a été trouvée à travers l’utilisation de la technique de la Réaction de
Palymérisation en Chaîne (PCR-Polymerisation Chain Reaction) (Saiki et al.;?985)
et son extension récente à la méthode RAPD (Random Amplfied Polymorphie DNA)
(William et al.; 1990) ou AP-PCR (Arbitrarly Primed- Polymerisation Chain Reaction)
(Welsh et McClelland, 1990). L’utilisation de ces techniques a permis de caractériser
des marqueurs génétiques. Suivant leur degré de spécificité ces marqueurs peuvent
être utilisés pour Kdentification d’une espèce, d’une forme spécialisée,d’une race
ou même d’une souche donnée.
II faut remarquer, cependant, que rien n’a été fait dans ce domaine pour
étudier la diversité génétique au sein des populations de certains pathogènes,
notamment Sclerospora graminicola .
C’est dans ce cadre général que se situe le travail qui suit, dont l’objectif
principa,l est une mise au point méthodologique visant à utiliser les techniques de
biologie moléculaire (PCR; RAPD) à des fins d’analyse de la diversité génétique au
sein des populations de Sclerospora. Ce travail, limité dans le temps, ne présente
donc qu’un caractère exploratoire de faisabilité méthodologique.
1 - MATERIEL ET METHODES
1 - 1 - Préambule
Etan:t donné le caractère obligatoire du parasitisme de Sclerospora, les isolats
dont on dispose sont représentés par des broyats de feuilles de mil ayant hébergé le
Chapitre 15
2 5 4
parasite. De tels broyats contiennent des oospores, organes de survie du parasite,
en1 mélange avec des debris vegétaux et, éventuellement, des spores d’autres
champignons ou des microorganismes épiphylles.
Des études effectuées dams le but de “purifier” ces broyats n’avarient pas
permis de trouver de méthode adéquate pour séparer les oospores des débris
végétaux et des divers contaminants. C’est pourquoi, il est totalement exclu d’utiliser
ce mélange à des fins d’analyse du polymorphisme de I’ADN de Sclerospora. Une
autre alternative a alors été envisagée, consistant à effectuer nos analyses sur des
zoosporocystes et des zoospores du champignon, libérés à la surface de feuilles
infectées.
l-2- Méthodes.
1-2-l - Production de zoosporocystes et de zoospores.
Des zoosporocystes et des zoospores sont produits puis récoltés sur des
feuilles de plantes de mil infectées artificiellement selon le protocole décrit
précédemment (voir M’atériels et Méthodes). La pureté de la suspension ((absence
de débris foliaires et de spores de Champ&s, autres que Sclerospora ) est vérifiée
par observation au microscope. L.‘absence de bactéries est contrôlée par étalement
de quelques gouttes de suspension sur des boîtes de Pétri contenant du milieu LPG
(extrait delevure-peptone-glucose) suivie de 48h d’incubation à 30°C. L’analyse
génomique n’est effectuée que sur des suspensions dépourvues de tout
contaminant (débris végétaux, spores, bactéries).
La suspension de zoosporocystes et xoospores est ensuite récupérée dans
des tubes d”“Eppendorf” stériles à l’aide d’une pipette Pasteur stérile et conservés au
réfrigérateur à 4°C jusqu’à utilisation.
l-2-2- Extraction et calibrage de I’ADN.
Les principales étapes de I’extration de I’ADN sont les suivantes :
a) Lyse cellulaire.
une suspension de spores de concentration 6 x106 spores/mI a été
centrifugée et le surnageant: décanté. Le culot est réduit en poudre sous azote
liquide. Le broyat est repris par 1,5 ml de tampon de lyse (voir compolsition en
annexe), homogénéisé, puis réparti dans 6 tubes d’“Eppendorf” (0,25 ml ,I tube). Les
Chapitre 15
25s
suspensions sont enfin incubées dans un bain-marie à 65°C durant une heure afin
de désorganiser les strutures membranaires et d’inactiver les nucléases.
b) Extraction par du phénol-chloroforme-isoamyl alcool (25/24/1 V/V).
F’our dissocier les complexes ADN-proteines, on ajoute, à chaque tube, 0,25
ml d’un melange de phénol-chloroforme- alcool isoamylique (2512411, WV) (Sigma).
Aprés agitation, la suspension est centrifugée (10 mn à 12000 g) et la phase
supérieure aqueuse qui contient I’ADN (environ 0,25 ml) est récupérée. On
rassemble les phases de deux tubes en un seul et I’ADN est précipité sélectivement
avec 216ml d’isopropanol en présence de 40ml de tampon d’acétate de sodium
10% (3M; pH 8,0). Aprés centrifugation (1 mn à 12000 g)le surnageant est éliminé et
le culot d’ADN est rincé avec 0,3 ml d’éthanol à 70°, puis repris dans 100ml de TE
(Tris-Hcl, 1 OmM; EDTA,,,i mM), pH 8,0 et incubé à 65°C dans un bain-marie jusqu’à
dissolution.
c) Traitement a la RNAse:
Pour éliminer I’ARN qui a pu être extrait avec I’ADN, on rajoute 15ml de
RNAse A (10 mg/ml) (Boehringer Mannhein) et on incube pendant une heure au
bain-marie à 37°C.
d) Précipitation de I’ADN.
L’ADN est précipité une seconde fois avec 54ml d’isopropanol en présence
de 1Oml d’acétate de sodium (3M, pH 8,0). Aprés centrifugation (2 mn à 12OOOg), le
culot d’ADN est rfncé avec 0,3 ml d’éthanol #& 70°, égoutté, et séché dans un appareil
“Speed-vac”. L’ADN est ensuite repris dans 100ml de TE, maintenu une nuit à 4OC,
puis conservé à -20°C.
e) Calibrage de I’ADN.
La concentration en ADN est décluite de la mesure de la DO260 de la
solution, sachant qu’une DO260 (cuve à 1 cm de chemin optique) correspond à une
concentration de 50 ml / ml. La solution d’ADN est considérée comme pure lorsque
la relation suivante est vérifiée:
1,8 c DC260 / DC280 C 2
Chapitre 15
2 5 6
Au cours des réactions d’amplification de I’ADN (volume réactionnel: 25ml),
25ng de cet ADN sont utilisés.
1-2-3-Protocole de l’amplification de I’ADN par PCR.
a) Les amorces utilisees.
Les espaceurs internes transcrits(ITS, 290 pb) de l’unité ribosomique
sont amplifiés par PCR avec les amorces décrites par White et al. (1990) dont les
séquences sont données ci-dessous:
PI : ITS 1: TCCGTAGGTGAACCTGCGG
P2: ITS 2: GCCTGCG-f-TCl-TCATCGATGC
b) Conditions d’amplification.
Les amplifications sont réalisées dans des tubes coniques d’ Eppendorf (1,5
ml) dans 25 ml de milieu réactionnel (voir en annexe la composition du milieu).
Le milieu réactionnel est recouvert d’un1 volume égal d’huile de parafine pour
éviter toute évaporation.
Un témoin (eau stérile filtrée à la place de I’ADN) a subi égtalement
l’amplification.
Les réactions d’amplification sont effectuées sur un appareil PHC 3 (TECHNE,
USA).
La séquence d’amplification comporte:
- 1 phase de prédénaturation de 4mn à 95OC, aprés laquelle on ajoute
la TaqDNA polymérase;
- 30 cycles d’amplification qui comprennent chacun:
* une phase de dénaturation de 30 s à 95OC,
* une phase de fixation d”amorces de 30 s à 36°C
* une phase d’élongation de 30s à 72°C.
-1 phase finale d’élongation de 15mn à ‘72°C.
Les produits d’amplification sont ensuite séparés par électrophorèse sur gel
horizontal d’agarose à 1,4% dans du tampon TAIE avec 0,4mg/ml de bromure
d’éthium(BET) pendant :3h sous 80~. Les bandes amplifiées sont
Chapitre ‘15
257
Photo 10: Amplification par RAPD de I’ADN extrait des spores.
En haut:
En bas
Puits: :1 :Iv Hind II l/ Ecorl
Puits: 1 :iv Hind Ill/ Ecorl
2: OPFl
2: OPF13
3: OPF2
3: OPFE4
4: OPF3
4: OPF15
5: OPF4
5: OPF16
6: OPF5
6: OPF17
7: OPF6
7: OPFlS
8: OPF7
8: OPF19
9: OPFS
9: OPF20
10: OPF9
10: OPF(Témoir
11: OPFl 0
12: OPFl 1
13: OPFl 2
Chapitre 15
2 5 8
visualisées sous lumière ultraviolette (1312 nm) et photographiées (Polaroid MP4,
Kodak) 1
1-2-4-Protocole d’amplification par RAPD de I’ADN.
Nous avons utilisé le protocole de Williams et al. (1990) a’dapté à
l’amplification de I’ADN de Fusarium oxysporum sp. vasinfectum par Assigbetsé
(1993).
a) Amorces utilisées.
Les amorces utilisées sont commercialées par “Operon Technologies INC. Du
Pont de Nemours, USA). Ce sont des oligonucléotides de 10 bases à séquence
aleatoire et dont la composition en (G+C) est de 60% au minimum (voir annexe). La
composition en (G+C) des amorces est très importante du fait des triples’ liaisons
hydrogènes de ces nucléotides qufi augmentent la stabilité de l’hydrogène.
b) Conditions d’amplifiCatiOk1.
Les amplifications sont réaliisées dans des tubes d’Eppendorf 25mI de milieu,
coImportant,outre la solution tampon et du chlorure de magnésium, les quatre
désoxynucléotides triphosphates, Ile primer, I’ADN et la Taq DNA polymérase (voir la
composition du milieu réactinnel en annexe).
La composition du témoin et la suite des opérations: électrophorèse (ici sur
gel d’agarose à 2%, observation des gel....) sont comparables à celles rnises en
oeuvre pour la PCR.
l-2-5Analyse des données.
Les bandes sont repertoriées sous la forme d’une matrice 110
(présence/absence) et une comparaison des profils est effectuée. Dans le cas du
polymorphisme de I’ADN, des tests d’hybridation sur les membranes comportant les
fragments RAPD ont montré que les fragments ayant Iles mêmes tailles sur le! gel sont
effectivement identiques.
2-Résultats
2-l-Amplification par la technique RAPD de I’ADN extrait des spores.
Chapitre 15
259
L.a photo 10 montre les profils d’amplificatin par les différentes amorces
utilisées. II apparaît que le nombre et la taille des fragments amplifiés dépendent de
ces dernières. En effet, aucune bande amplifiée n’est observée avec les amorces
OFF-02, OIPF-04, OPF-05, OPF-07, OPF-09, OPF-12, OPF-15, OPF-16,OPF-18, OPF-
1!3, OPF-20, alors qu’on en observe 6 avec l’amorce OPF-01; des amorces OPF-06,
OPF-08, OlPF-10, OPF-13, OPF-17 ont conduit à l’amplification de 2 fragments, au
moins. ,Aucun fragment amplifié n’est observé chez le témoin.
En définitive, au vu de ces premiers résultats, il apparaît que plusieurs
amorces devraient pouvoir être utilisées dans nos études ultérieures du
polymorphisme génomique au sein des populations de Scleruspora graminicola.
i!-2-,Amplification par la technique PCR de I’ADN extrait des zoosporocystes.
Les concentrations 600, 100 et 20ng/pl ont permis d’avoir des profils
d’amplification. Cependant, ces bandes oint des poids moléculaires très faibles.
Aucune bande amplifiée, en revanche n’ a iité observée, avec les concentrations 19,
5 ng/ul et chez le témoin.
%Discussion.
3.1- utilisation des zoosporocystes et zoospores dans l’analyse moléculaire.
Les études sur la diversité génomique de S. graminicola par l’utilisation de
zoosporocystes et de zoospores sont soumises à plusieurs contraintes d’ordre
rrréthodolo!gique et pratique. En effet, pour (que ces études soient possibles, il faut à
la fois, lever la contrainte de la”pureté” des suspensions de zoosporocystes et de
zoospores et d’hérérogénéité possible des populations de zoosporocystes en
relation avec l’hérérothalisme du Sclerospora.
Concernant, le premier aspect, tous nos tests pour vérifier la “pureté” des
échantillons (observations au microscope, étalement sur des milieux spéciaux de
croissance pour bactéries et amplification à partir de l’eau de lavage des feuilles) ont
été négatifs.
Quant au second aspect du problème, c’est-à-dire, l’hétérogénéi#té engendrée
par I’hetérothallisme du Sclerospora, la repense à cette question qui devrait être
abordée par le biais de la comparaison de plusieurs échantillons prélevés sur une
plante infectée n’a malheureusement pas pu l’être. Cependant, à notre avis, une
Chapitre 15
2 6 0
étude de reproductibilité apportera.it, sans nul doute, une contribution importante à la
ré.solution de ce probléme.
3.2- Techniques utlisées.
La comparaison entre les deux techniques d’amplification d’ADN (PCR et
RAPD) montre que les profils les plus nets ont eté obtenus avec la technique RAPD.
En outre, avec la technique RAPD, nous avons pu analyser jusqu’à 20 amorces,
alors qu’avec la PCR, n’avons pu disposer que de deux amorces. Cependant, le
point faible de la RAPD par rapport à la PCR est qu’on n’a aucune iw!formation sur
les séquences amplifiées.
4- Conclusions
L’objectif principal de cette étude était d’examiner la faisabilité technique de
I’aipproche moléculaire dans le cadre d’analyse de la diversité génétique de
population de Scierospora graminicola. Deux contraintes devraient être examinées
et levées:
- la production d’un matériel d’étude (toosporocystes et zoospores) dépourvu
de contaminants (ADN du mil, ou de microorganismes autres que Sclerospora)
-application des techniques moléculaires, à l’analyse de I’ADN, dans le cas
particulier du matériel étudié.
Les résultats montrent que ces deux contraintes méthodologiques sont
levées: d’une part des suspensions de zoosporocystes et zoospores dépourvues de
contamination peuvent être obtenues et, d’autre part, les techniques d’analyse du
polymorphisme de I’ADN (PCR, RAPD) sont utilisables. Cependant, il faudra affiner
ces techniques, voire combiner Ce!rtaines d’entre elles (PCR - RFLP; RAPD - RFLP).
Enfin, dans le cadre de l’étude de la diversité, il conviendra de vérifier l’effet de
I’h&térothallisme sur la validité des résultats ou leur interprétation, en tebrmes de
structure et I ou d’évolution de populations.
Chapitre 15
261
C:HAPITRE XVI: UN CANEVAS POUR L’ELABORATION D’UN MODELE
DE SIMULATION DES EPIDEMIES DU MILDIOU.
”
Pour étudier un pathosystème l’utilisation de modèles est très fréquente. Un
modèle est une représentation simplifiée d’un système (partie limitée du monde
réel contenant des éléments associés entre! eux) (Savary, 1993 a, b, c).
L’utilisation des modèles de simulation épidémiologiques permet:
a) d’analyser numeriquement un système complexe qui ne peut pas
se résumer à une equation différentielle et qui ne serait pas intégrable
analytiquement;
b) de faire une synthèse des connaissances acquises. Un modèle est
un outil quantitatif d’évaluation de l’information.
c) d’identifier les lacunes dans nos connaissances;
d) une meilleure gestion et une évaluation des méthodes de lutte (par
exemple, en phytopathologie, l’utilisation des pesticides, l’utilisation des types de
résistance, la lutte intégrée);
e) de simuler de nouveaux: scénarios et de nouvelles stratégies
impossibles à réaliser par des expérimentations;
Enfin l’élaboration d’un modèle de simulation se traduit par un
raisonnernent en étapes, sous forme de modules, qui représentent la complexité
d’un système biologique et sa compréhension. Nous proposons ci-dessous trois de
oes etapes, pour amener un modèle initial, préliminaire, à une meilleure
représentation du pathosystème “mil x mildiou”.
1. Un modèle initial.
II existe, en épidémiologie, une gamme extrêmement diverse de
modèles, parmi lesquels, les modèles déterministes ont suscité et suscitent encore,
un grand intérêt, du fait de certaines de leurs caractéristiques (Savary, 1993 a b,c).
Za.doks (1971) a élaboré un modele déterministe de simulation pour les
maladies de type polycyclique. Ce modèle est un modèle préliminaire, conceptuel,
fondé sur la perception la plus généralernent admise de ce qu’est une épidémie
dont l’agent pathogéne a plusieurs cycles de multiplication au cours de la période
culturale (fig. 35).
Dans ce modèle, quatre types de sites sont distingués: des sites disponibles
(non infeotés), des sites latents, des sites infectieux et des sites éliminés. Ces sites
constituent les variables d’état du système, et sont représentés par des rectangles
(fig. 35). On passe de l’un à l’autre grâce à des fiux commandés par des taux.
Capitre 161
2 6 2
Fig. 35: Modèle épidémiologique initial:
Sites-nombre de sites total non infectés; SLa.tents: nombre de sites latents; Sinfectx:
nombre de sites infectieux; SElim:: nombre de sites éliminés (qui ne sont plus
infectieux); Sinfectés: nombre total de sites infectés (= SLatents+ Sinfectx+SElim);
SMal: nombre de sites visiblement infectés (=Sinfectx+ SElim); INFECTION,
TRANSFERT, SENESCENCE: taux successifs de passage des sites d’un stade au
suivant; FCOR: facteur de correction; FMQ: facteur de multiplication quotidien;
INOCPRIM: inoculum primaire; JOUR: fonction représentant la date courante et
permettant de simuler la première contamination (Zadoks, 197’1; Savary, 19!33 a, b c)
SMal
FMQ
INOCPRIM
JOUR
CII
Variable d’état: nombre d’individus, ou quantité de matière. Variable que l’on
t
peut, théoriquement, mesurer.
0
Tauxde transfert d’un état à un autre.
Y
Flux d’individus ou de biomasse d’un &at à l’état suivant
a--*
Transformation, relation entre une variable d’état et un taux, entre variables et
coefficients.
‘0
Coefficient (constant ou non)
Fonction directrice: effet de i’environnement sur le système
clapitre 16
2 6 3
Danis ce modèle, le temps est envisagé en étapes successives, en “pas”. A
l’issue de chaque pas, l’état du systèmie est réévalué: chaque variable est
recalculée en fonction des informations qui alimentent le fonctionnement du
modèle, qui souvent, représentent les Varia!bles du milieu.
Le système envisagé est constitué par un mètre carré de culture au sein
d’une parcelle homogène. Le couvert de la culture est envisagé comme un grand
nombre de sites. Chaque site individuel représente la place maximale que peut
occuper une lésion (Savary, 1993 a, b, c).
Le taux d’infection est lié à trois coefficients: INOCPRIM, qui représente
I’noculum primaire arrivant dans la parcelle à une date donnée (jour), FCOR, le
facteur de correction qui rend compte du nombre de sites encore disponibles pour
de nouvelles infections et FMQ, le facteur de multiplication quotidien (fig. 35).
ILe taux d’infection est calculé selon la formule:
INFECTION = FMQ * Sinfectx * FCOR + INOCPRIM.
Ce modèle constitue une traductioln fidèle, en termes de simulation, du
modèle différentiel de Van der Plank (1963 ) (Savary, 1993 a, b, c).
2. Un modéle préliminaire des épdémies de mildiou du mil.
Pour adapter le modèle intial de Zadoks (1971) à celui du pathosystème “mil
x mildiou”, des modifications successives sont apportées:
a) les sites.
Chez Sclerospora, il existe deux types d’infections: une infection primaire,
qui est le fait des oospores, et une inf,ection secondaire provoquée par des
z.oospores. Ces infections sont influencées par les facteurs de l’environnement
(voir chapitre VII). Les sites chez le mil, c’est-à-dire, les tissus de fhôte qui peuvent
&tre infestés par Sclerospora, sont généralement les méristèmes - soit apicaux, soit
foliaires - (voir chapitre VII). Ces sites sont formés au cours du développement de
la plante et disparaissent du fait de la maturation des tissus. Le passage d’un état à
un autre est assuré par des flux commandes par des taux de développement et de
maturation (fig. 36).
b) ‘les deux processus monocvcliques. Les études effectuées
au cha.pitre VII ont mis en évidence la structure emboitée du cycle parasitaire
Capitre 16
2 6 4
Fig. 36: Modèle préliminaire de simulation des épidémies du
mildiou du mil: structure très simplifiée du sous-modèle de croissance
et de développement de la culture (en noir), représentée ici par les tissus
mérismatiques.
Sites
Développement
TRANSFERT ’
SEM?ENCE
/
Wial
uration
Tissus Adultes
Capitre 16
265
Fig. 37:: Modéle préliminaire de simullation des épdémies du mildiou du mil:
Stucture emboîtée du pathosystèlme.
SLatentJ
Stnfectx /
SElim /
Développement
SMal
Tissus,
r
Capitre 16
266 .
du mildiou: un cycle primaire et plusieurs cycles secondaires peuvent avoir lieu au
cours d’un cycle cultural. Ces cycles correspondent, chez Sclerospora, à deux
t:ypes de spores: des oospores, qui contribuent à la formation et à la mobilisation
de I’inoculum primaire et des zoospores, qui assurent la multiplication du parasite
au cours d’un cycle cultural. Les zoospores sont formées par les tissus infectés et
infectieux; les oospores, quant à elles, sont formées, à la fin du cycle, sur des
tissus âgés, par hétérothallisme (fig 37).
c) les composantes de résistance
L’éfficacité et / ou fa vitesse du cycle parasitaire peut être réduite chez un
génotype d’hôte donné. Plusieurs effets, appelés, composantes de résistance,
peuvent être distingués:
- un allongement de la période de latente (P)
- une réduction de la période infectieuse (i)
- une réduction de I’éfficacité de I’inoculum (effet sur
I’INFECTION) (fig.38)
- une réduction de l’intensité de sporulation
- une réduction de la viabilité des spores.
(Ces deux dernières composantes ne sont pas repésentées dans la figure 138).
Les méthodes de calcul et les mesures de ces composantes sont abordées au
chapitre VIII.
Pour faire fonctionner le modèle, il faut envisager d’autres ajouts,
notamment:
” les effets du climat, qui agissent sur le système par des fonctions directrices
(extérieures au système considéré). Dans ce doma.ine, compte tenu des résultats
qui ont été exposés, les variables à considérer d’abord sont I’humectation cdu sol et
I”humectation du couvert (voir chapitre VII);
.. la croissance des plantesdoit être quantifiée; en d’autres termes,iI faudra
définir une fonction empirique pour les taux “développement” et “maturation”
(fig.36). A terme, il faudra remplacer ces fonctions par un modèle de croissance /
développement des plantes.
L’une des applications les plus utiles de la modélisation en phytopathologie
est de permettre une structuration du savoir existant, et de fournir un canevas pour
de futures recherches. Ce bref exemple illustre I’interê!de travaux de modtilisation,
en permettant d’identifier les étapes d’une démarche épidémiologique.
Capitre 16
2 6 7
HUITIEIVIE PARTIE :
CONCLUSIONS GENERALES
Fiig. 38: Modèle préliminaire de simulation des é$émies du mildiou du mil:
simulation de effets des composantes de résistance (en noir)
on
a==
Sites
&Développement
SMal
luttes
1
Capitre 16
2 6 8
Conclusions générales.
L’étude d’un pathosystème, comme par exemple le couple Pennisetum
glaucum
x Sclerospora graminicola, est une entreprise si vaste, qu’il est
impossible et peut-être même inutile, de tout étudier dans le cadre de ces travaux.
Des études ont été effectuées pour analyser des éléments du pathosystème
par plusieurs auteurs. Cependant, les r&uItats obtenus sont parfois contradictoires
et, souvent, peu ou pas utilisables au plan épidémiologique.
Dans le cadre de nos travaux, nous nous sommes intéresses à l’analyse des
interactions entre le mil et le mildiou, - tant au niveau des processus mono-
cycliques, qu’à celui du processus polycyclique - et à quelques options possibles
pour le contrôle de cette maladie.
Au terme de ce travail, nous devons nous demander en quoi les résultats
obtenus ont confirmé ou infirmé les acquis antérieurs sur ce pathosystème. Quels
sont les caractères originaux de ce pathosystème? Et quels sont les domaines
d’incertitudes? Des réponses à ces questions nous permettraient de dégager de
nouvelles orientations.
Sur la base d’une revue bibliographique, nous avons formalisé un
éthographe du mildiou du mil, en mettant en évidence la structure emboîtée
(Zadoks et Schein, 1979) du pathosystème. Une telle représentation permet de
rassembler des résultats ou des hypothèses sur les principales étapes du cycle et
d’identifier les lacunes à combler.
Nos investigations sur le processus monocyclique primaire ont permis
d’obtenir une germination d’oospores dle Sclerospora graminicola.. Celle-ci paraît
peu influencée par les températures comprises entre 20 et 40°C. Les températures
comprises entre 30 et 35°C semblent, quant à elles, plus favorables pour l’infection.
Nous considérons que ces résultats sont très importants quant à leurs implications
dans le processus épidémiologique du mildiou. Nos connaissances sur le
processus monocyclique primaire sont encore trop fragmentaires; des travaux
complémentaires doivent être entrepris afin de les approfondir.
Le rôle prépondérant des zoosporocystes et des zoospores dans le
déroulement de l’épidémie du mildiou a été démontré depuis quelques années. Ce
sont ces propagules qui assurent, au cours d’une campagne culturale de mil, la
dispersion et la multiplication du parasite. De nombreux travaux avaient été
Conclusions générales
2 6 9
effectués sur les effets des facteurs de l’environnement sur le processus
monocyclique secondaire. Cependant, ces résultats sont souvent contra.dictoires.
Nos résultats sur les effets des facteurs de l’environnement sur le processus
monocyclique secondaire ont mis en évidence que :
a) la température a un faible effet sur le pouvoir infectieux des zoospores;
cependant, celles comprises entre 25 et 30°C semblent être les plus favorables
pour la sporulation et l’expression des symptômes sur les plantules;
b) le régime d’éclairement et la qualité de la lumière n’ont pas d’effet
significatif sur la sporulation et le pouvoir infectieux des zoosporocystes et des
zoospores. De même, la lumière (continue ou discontinue) n’a aucun effet sur la
période d’incubation de la maladie; par contre, l’obscurité continue semble
allonger indéfiniment cette période;
c) l’humidité relative ne semble pas avoir d’influente notable sur la durée
d’incubation, mais semble avoir une action marquée sur la sporula,tion et sur
l’efficacité de I’inoculum;
d) l’âge des tissus joue un rôle essentiel dans l’infection par des
zoosporocystes et zoospores.
Des mesures de composantes de résistance des cycles primaire et
secondaire de Sclerospora dans son interaction avec des cultivars du mil nous ont
permis de montrer le rôle de frein que peuvent jouer (a) un accroissement de la
période de latente et (b) une réduction de l’efficacité de I’inoculuim dans la
dynamique des épidémies du mildiou du mil. Cependant, la prédiction de la
résistance relative combinée, calculée à partir des différentes composantes de
résistance, doit être améliorée.
Dans le cadre des études du processus polycyclique de l’agent pathogène,
plusieurs éléments ont été acquis:
a) La distribution spatiale du mildiou dans un champ de mil au cours d’un
cycle cultural varie dans le ternps : elle se fait au hasard en début d’épi’démie, puis
en agrégation et enfin de façon uniforme. Cette évolution de la maladie semble être
liée à l’état physiologique des plantes et aux facteurs de l’environnement. Ces
résultats sont en accord avec ceux obtenus dans les études sur les processus
monocycliques.
b) Des enquêtes effectuées dans une approche diachronique ont permis de
mettre en évidence la prépondérance du mildiou dans le pathosystème multiple du
mil au Sénégal. En effet, cette maladie est non seulement la plus fréquente, mais
elle apparaît la plus importante, car ses dégâts augmentent quand les rendements
Conclusions générales
2 7 0
de référence croissent. Le charbon et l’ergot se sont révélés d’importance
secondaire, mais ils peuvent constituer un danger réel dans certaines conditions.
Cette étude a permis également d’ana,lyser les relations complexes qui existent
entre les rendements réels, les rendements de référence et les dégats causés par
les maladies.
Au cours de nos travaux, nous avons eu à aborder quelques options de
contrôle du mildiou. Nos r6sultats dans ce domaine ont porté sur :
a) la comparaison de trois dispositifs expérimentaux de criblage pour la
résistance. Cette comparaison montre l’intérêt des dispositifs en microparcelles et
DITER amélioré : ils permettent, en effet, de mettre en évidence l’existence d’une
résistance partielle chez le mil, Le dispositif conventionnel en, bandes adjacentees,
bien que plus facile à réaliser, présente le désavantage d’être moins précis et
moins représentatif de la résistance des cultivars. En effet, en plein champ, une
variété donnée n’est pas exposée aux doses d’inoculum massives générées dans
un essai en bandes adjacentes. Les autres dispositifs rendent mieux compte des
doses réelles et de leur évolution progressive au cours d’une épidémie. Du point
de vue pratique, l’utilisation de tel OLJ de tel dispositif dépendra des moyens
disponibles et des objectifs visés;
b) l’analyse diallèle qui a permis de montrer que dans le déterminisime
génétique de la résistance du mil au mildiou des effets non additifs de gènes
interviennent. Ces effets non additifs complètent ceux, prédominants, des effets
addlitifs. L’existence d’effets maternels et réciproques a été également mise en
évidence chez certaines lignées. En outre, cette approche a permis d’évaluer les
qualités intrinsèques de chaque lignée utilisée dans les croisements et d’émettre
des hypothèses sur leur emploi dans un processus de sélection pour la résistance
au mildiou;
c) l’épuration sanitaire pourrait être un moyen efficace pour lutter contre le
mildiou si elle est effectuée dans les 25 premiers jours du cycle cultural;
d) le métalaxyl, est également, un outil pour le contrôle du mildilou.
Cependant, la protection des plantules par traitement des semences n’est assurée
que jusqu’au stade tallage. II convient de noter que nous avons effectué ces obser-
vations dans des conditions de production de très fortes quantités d’inoculum
isation de lignes infestantes adjacentes);
e) dans une perspective de lutte intégrée, l’utilisation de variété résistante
associée au traitement de semences semble être le plus avantageux
techniquement et économiquement. En effet, cette stratégie contribue à des galins
de rendement de plus de 94% et à une réduction moyenne du mildiou de 50% .
Conclusions générales
2 7 1
Cette combinaison s’est révé!lée également économiquement rentable, car son
taux marginal côut / bénéfice est élevé.
En résumé, les travaux qui viennent d’être exposés mettent en évidence
quelques caractéristiques du pathosystème “Pennisetum glaucum xSclerospora
graminicola”. Ces caractéristiques doivent être prises en compte pour une
meilleure compréhension épidémiologique de cette maladie; elles doivent
également être prises en considération pour la gestion du mildiou du mil:
a) Ce Dathosvstèm~_âyne structure emboîtée. II est impossible ‘de décrire, et
encore moins, de comprendre, une épidémie de mildiou sans tenir compte de la
hiérarchie des processus monocycliques primaire et secondaire. Cette structure
constitue le fondement d’une réflexion tournée vers la modélisation des épidémies.
Elle est également la base de toute stratégie de contrôle.
b) La structure spatiale des épidémies de mildiou est variable. Ce résultat
provient d’une étude de cas, il conviendra donc de le confirmer. Cette observation
est cependant importante, car elle permet de disposer d’informations quantitatives
sur l’influence des techniques culturales, des facteurs biologiques et environ-
nementaux sur la dynamique des populations8 du parasite et d’améliorer les
techniques d‘échantillonnage.
c) L’éoidémie détend. chez l’hôte. d’une oooulation de tissus sensibles. Ces
tissus sont représentés par des méristèmes. Ce résultat a des conséquences
épidémiologiques très importantes, car il démontre que le mil n’est sensible au
mildiou qu’à des stades précis de son développement (lors de la forimation des
talles et à l’initiation des organes reproducteurs).
d) Le déterminism.agnétique
de la résistance du mil au mildiou est
çomrilexe. Même s’il existe des gènes majeurs, on peut avoir une résistance
quantitative spécifique. Pour la première fois, à notre connaissance, l’existence
d’effets maternels dans I’hériitabilité de la résis’tance au mildiou a été mise en
évidence chez le mil.
e) Une lutte intéarée contre la maladie est épidémiologiquement,
aaronomiauement et économiauement envisaaeable. Une analyse spécifique,
novatrice dans son approche, a été présentée sur ce thème. Cette ana.lyse devra,
probablement, être complementée par de nouvelles expériences. Elle ne concerne,
par ailleurs, que le court terme. Mais elle constitue un canevas utile pour la gestion
de cette maladie.
Notre connaissance a.ctuelle du pathosystème Pennisetum glaucum x
Sclerospora demeure fragmentaire. Des étapes du cycle parasitaire - la survie et
Conclusions générales
2 7 2
la mobilisation de I’inoculum primaire, notamment - sont peu ou pas documentées.
La structure génétique des populations du parasite demeure, pour l’essentiel,
inconnue, en particulier, à une méso-échelle, l’échelle du champ.
Quelques orientations de recherche pour améliorer l’état de nos
connaissances en vue d’applications ii la protection des cultures peuvent être
envisagées. Ces axes pourraient concerner :
a) la caractérisation des populations du parasite ainsi que la détection
et la quantification du parasite dans les tissus. Ces recherches sont susceptibles de
progresser et les résultats de s’affiner grâce à l’apport des techniques
moléculaires. Une meilleure connaissance de la structure génétique de ces
populations en relation avec le pouvoir pathogène, aura une répercution sur un
déploiement dans le temps et dans l’espace de variétés résistantes;
b) l’utilisation des techniques de simulation pour la synthése
quantitative des résultats, l’optimisation des stratégies de gestion et la mise en
oeuvre d’une lutte intégrée.
Conclusions gf5nhales
2 7 3
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J’
ANNEXE
‘- Les conditions générales d’amplification en RAPD
(Williams et id.,1 990)
Initiallement ies conditions d’amplification en RAP11 (mélange réactionnel,
cycles d’amplification) préconisées et utilisées par Williams et a!., (1990) sont les
suivantes:
+ Milieu réactionnel
- Tampon de réaction de la Taq ADN polymérase (Tris-HCl, 10 mM pH 8,3;
KCl, 50 mM; MgC122 mM et 0,001 % de gélatine)
- 100 uM de chaque désoxynucléotide triphosphate (dATP, dCTP,dCTP,
dTTP)
- 15 pmoles d’amorce oligonucléotidiqut
- 25 ng d’ADN
- 0,5 u. de Taq ADN polymérase (Perkin Elmer Cetus).
‘- H20 stérile q. s. p. 2.5 ~1
+ Les cycles d’amplification
La technique RAPD se pretant à l’automatisation, Williams cf a!. ont réalisé
l’amplification sur un “appareil a PCR” programmé pour 45 cycles d’amplification.
Chaque cycle est comporte les 3 phases suivantes de:
.. 1 mn à 94°C pour la dénaturation de 1’ADN
-. 1 mn à 36°C pour l’appari.ement de l’amorce
- 2 mn à 72°C pour l’élongation des fragments
rNonls
_
3’-
NcGs
-7,
-orT=-
-
-I
ACGGATCCi’?‘Cr
OPF-1 1
TrGGTACCCC
-
-
-
OPF,-2
GAGCATCCIC?
OPF- 1 ?
AC-‘GGTAC-CACI
ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIER
présentée à 1’Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier
pour obtenir le DIk3ME DE DOCTORAT
Spécialité:
PHYT ~PATHOLOGIE
Formation doctorale :
Scient s Agronomiques
Laboratoires
Ph ytOF thologie ORSTOM - Montpellier
PWOF thologie BAMBEY- Sénégal
UNE ETUDE C J PATHOSYSTEME
PENNISETUM GLAUCUM - SCLEROSPORA GRAMIAJICOLA.
APPLICATION A LA GES’l [ON DU MILDIOU DU MIL AU
SE (EGAL
MBAYE Demba Farba
soxenue le 06 juillet 1994 devant le jury COI posé de:
MM. P. SIGNORET
Professeur EN A-Montpellier
Président
G. RAYNAL
Professeur TN .-PG Grignon
Rapporteur
S. SAVARY
Chargé de Rec erches O R S T O M
Rapporteur
J. P. GETGER
Directeur de R cherches ORSTOM
Directeur de Thèse
AMAFEMME
AMESENFANTS
A LA MEMOIRE DE MES PARENTS DISPARUS
A TOUS LEf3 PAYSANS DE MON PAYS
AVANT PROPOS
Les travaux de recherche qui ont abouti à cette thèse ont été exécutés à la
fois à l’ISRA/CNRA de Bambey au Sénegall et à I’ORSTOM - Montpellier en France.
La réalisation de ces travaux a béneficié de l’appui à la fois des autorités de
I’ISRA et de I’ORSTOM. Que les Directeurs Généraux de I’ISRA et de I’ORSTOM et
l’ensemble de leurs collaborateurs trouvent ici l’expression de mes plus vifs
remerciements.
i
Les travaux ont pu bénéficier également du soutien de plusieurs projets
(CILS% PLI, SARII, P3 DE ROCAFREMI), d’organismes régionaux (CILSS,
SAFGRAD) et internationaux (INTSORMIL, ICRISAT, UNESCO). A leurs
responsables, j’exprime, ici, ma gratitude.
La formalisation de ces travaux commencés à Bambey et leur aboutissement
en thèse n’ont été possibles que grâce à l’appui de J.P. Geiger et S. Savary. Leur
contribution s’étend de la &Orientation des recherches, la mise en place des
moyens pour leur exécution, leurs conseils jusqu’à la révision et la mise en forme
de cette thèse. Je leur suis profondement reconnaissant et leur adresse mes vifs
remerciements.
Je remercie également Messieurs les Professeurs P. Signoret et G. Raynal
de l’honneur qu’ils me font de juger ce travail.
Tous ceux qui ont contribué à ces travaux sont nombreux, c’est pourquoi je
ne citerai pas de nom de peur d’en oublier certains.
Mes remerciements vont :
- à tous mes collègues et amis de I’ISRA et plus particulièrement ceux du
!Laboratoire de Phytopathologie de Bambey pour leur dévouement et leur
disponibilité exemplaires,
- à tous mes collègues de l’ORSTOM et spécialement à ceux du Laboratoire
‘de Phytopathologie de Montpellier, pour l’appui et l’atmosphère amicale dont ils
m’ont entouré durant mes séjours en France.
- à tous mes amis et collégue 1 des institutions nationales et internationales,
des projets et réseaux qui ont contrit jé à la réalisation de ce travail.
Sommaire
PREMIERE PARTIE : Introduction générale
Chapitre I :
Le mil
Chapitre II :
L’agent causal du mildiou: Sclerospora graminicola
(Sacc.) Schroet
Chapitre Ill :
Méthodes de contrôle du mildiou
ChapitrelV :
Objectifs des travaux
SECONDE PARTIE : Matériels et méthodes
Chapitre V :
Matériel végétal
Chapitre VI :
L’agent pathogène
TROISIEME PARTIE: Etude des processus monocycliques
chez S. graminicola (Sacc.) Schroet
Chapitre VII :
E!tude des facteurs affectant les processus
monocycliques chez Sclerospora gramÎnicoia
Chapitre VIII :
Mesures des composantes de résistance
QUATRIEME PARTIE : Etude du processus polycyclique
c hezS. graminicola
Chapitre IX :
Etude de la dispersion en fonction des facteurs de
l’environnement : une étude de cas
Chapitre X :
E,nquêtes sur quelques maladies du mil au Sénégal
CINQUIEME PARTIE : Méthodes de lutte contre
Sclerospora graminicola
Chapitre Xl I
Résistance variétale
Chapitre XII :
E,valuation de l’épuration sanitaire (sanitation) comme
méthode de contrôle du mildiou
Chapitre XIII :
La lutte Ch)imique contre le mildiou
SIXIEME PARTIE : Vers une lutte, intégrée
Chapitre XIV :
Evaluation agronomique et économique d’une stratégie de
lutte intégrée
SEPTIEME PARTIE : Génétf/que et dynamique des populations :
perspectives et résultats prhliminaires
C:hapitre XV :
La diversHé génétique chez Sclerospora graminicola
C:hapitre XVI :
Un canevas Pou#r l’élaboration d’un modèle de simulation
HUITIEME PARTIE : Conclusions générales
TABLE DES MATIERES GENERALE
PREMIERE PARTIE : INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I :l. Le mil
25
1 .l . La plante
25
1.2. Systémes de culture du mil
26
CHAPITRE II : L’agent causal du mildiou: Sclerospora graminicola
(Sacc.) Schroet
31
2.1. Taxonomie
31
2. 2. Répartition géographique et pertes de rendement
31
2.3. Organes du champignon
31
2.3.1. Le mycelium
31
2.3.2. Les zoosporocystophores
33
2.4. Les types de spores du champignon
33
2.4.1. Zoosporocystes
33
2.4.2. Zoospores
33
2.4.3. Oospores
33
2.5. Les symptômes
35
2.5.1. Les symptômes foliaires
35’
2.5.2. Les symptômes sur les chandelles
35’
2.5.3. Les symptômes sur la plante entière
39
2.6. Spécialisation du pathogène
39
2.7. Effets physiologiques de l’infection sur l’hôte
39
CHAPITRE III : Méthodes de contrôle du mildiou
40
3.1. Techniques culturales
4cl
3.1 .l. Contrôle du mildiou par les rotations
40
3.1.2. Utilisation du labour et de densité des semis
comme techniques de contrôle du mildiou
40
3.1.3. Calage de date de semis, comme moyen de
contrôle du mildiou
41
3.1.4. Epuration sanitaire (sanitation)
41
3.15. Fumures
412
3.2. Contrôle chimique du mildiou
42
3.3. Contrôle biologique
43
3.4. Contrôle du mildiou par l’emploi de variétés resistantes
43
3.5. La lutte intégrée
44
CHAPITREIV : . Objectifs des travaux
45
SECONDE PARTIE: MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE V :
Matériel vdgétal
48
5.1. Les variétés de mil utilisées
48
5.2. Culture du mil en serre ou en phytotron
4.8
53. Culture du mil en plein champ
50
CHAPITRE VI :
L’agent pathogène
51
6.1. Utilisation de zoosporocystes et de zoospores comme source
d’inoculum
51
6.2. Utilisation des oospores comme source d’inalculum
5 1
6.3 Evaluation et notation de la maladie
52
TROISIEME PARTIE: ETUDE DES PROCESSUS MONOCYCLIQUES
DES. graminicola (Sacc.) Schroet
CHAPITRE VII : Etude des facteurs affectant les processus
monocycliques chezS’c/erospora graminico/a
54
7-l Cycles de S. graminicola :: les acquis actuels et les inconnus
!56
7-l -1 Processus monocyclique primaire
56
7-l -2 Processus monocyclique secondaire
58
7-2 Etude du processus monocyclique primaire
62
7-2-l Etude de la germination des oospores
62
a) Etude de l’influence des milieux de culture
et de la durée d’incubation sur la germination des oospores
62
b) Etude de l’effet de la température sur la
germination des oospores
70
c) Etude de l’effet de la pluviométrie sur la germination
des oospores
72
7-2-2 Etude de l’infection par les oospores: influence de la
température
74
7-3 Etude du processus monocyclique secondaire
76
7-3-l Etude du pouvoir infectieux des zoospocystes
et des zoospores
76
7-3-I-1 Mise au point d’un test du pouvoir des zoosporocystes et des
zoospores
76
7-3-1-2 Effet de la température et de la periode d’incubation sur I’infectivité
des zoosporocystes et desq zoospores
76
7-3-1-3 Effet du régime et de la lumière sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores
79
7-3-l-4 Effet de l’âge des plantules et de la concentration
de I’inoculum sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes
et des zoospores
79
7-3-2 Etudes de l’effet de l’environnement physique
sur l’expression des symptômes
81
7-3-2-l Etude de l’effet de la température sur l’expression
des symptômes
81
7-3-2-2 Etude du régime d’éclairement sur l’expression
des symptômes
86
7-3-2-3 Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes
87
7-3-3 Etudes sur la sporulation asexuée de Sclemspora
90
7-3-3-I Production et germination des zoosporocystes
90
7-3-3-2 Etude de l’effet de la température
92
7-3-3-3 Etude de l’effet du régime d’éclairement
93
7-3-3-4 Etude de la survie des zoosporocystes sur les organes aériens de
l’hôte
95
7-3-3-5 Effet de l’humidité sur la production des zoosporocystes 97
CHAPITRE w-Mesures des composantes de résistance
lul0
8-l Matériel et méthodes
101
8-l-l Définition et mesure de composantes de résistance
du cycle primaire
101
8-l-2 Définitïon et mesure de composantes de résistance
du cycle secondaire
103
8-l-3 Calcul des composantes de résistance
104
8-1-4 Essai au champ
107
8-1-5 Analyse des résultats
107
8-l -2 Résultats
109
8-l -2 -1 Processus monocyclique primaire
109
8-l -2 -2 Processus monocyclique secondaire
111
8-l-2 -3 Effets des cultivars sur l’intensité du mildiou au champ
114
8-l-2 -4 Valeurs des composantes de résistance et leur relation
avec l’intensité du mildiou observée au champ
116
8-l -3 Discussion
116
8-l -4 Conclusion
119
QUATRIEME PARTIE : ETUDE DU PROCESSUS
POLYCYCLIQUE CHE2! SILEROSPORA GRAMINICOLA
CHAPITRE Ix-Etude de la dispresion en foncition des facteurs de
l’environnement : une étude de cas.
120
9-l Matériel et méthodes
121
9-l-l Culture du mil au champ en infestation naturelle
121
9-l -2 Observations
121
9-l -3 Méthodes d’analyse!
123
9-l-3 -1 Etude de la dispersion spatio-temporelle
123
9-l -3-2 Influence des facteurs de l’environnement
127
9-l-3-3 Calcul du taux daccroissement de la maladie
129
9-2 Résultats
129
9-2-l Dispersion de la maladie
129
9-2-2 Influence des facteurs de l’environnement
133
9-2-3 Calcul du taux d’accroissement de la maladie
133
9-3 Discussion et conclusions
136
CHAPITRE x : Enquêtes sur quelques maladies du mil au Sénégal.
139
10-l Matériel et méthodes
142
1 O-l -1 Echantillonnage
142
1 O-l -2 Observation et évaluation
143
1 O-l -3 Méthodes de calcul
148
1 O-2 Résultats
149
1 O-2-1 Estimation des dégats
149
1 O-2-2 Estimation des rendements
151
10-2-3 Description des relations entre les rendements réels, les
rendements de référence et les dégats causés par les
maladies.
153
1 O-3 Discussion
153
103-l Estimation des dégats
153
10-3-2 Choix du rendement de référence
155
10-3-3 Relations entre les rendements réels, les rendements de référence et les
dégats causés par les maladies.
155
X-4 Conclusions
157
CINQUIEME PARTIE :METHODES DE LUTTE CONTRE
Sclerospora graminicola.
cwww3E xl : Résistance varMaIe
158
11-l Mise au point d’un dispositif de criblage
158
11-l -1 Matériel et méthodes
159
1 l-l -2 Résultats
‘1 62
11-l -3 Discussion et conclusions
165
1 l-2 Criblage pour la résistance au mildiou
167
11-3 Analyse diallèle de la résistance des lignées de mil au mildiou
167
11-3-l Matériel et méthodes
168
1 l-3-2 Résultats et discussion
177
11-3-3 Conclusions
185
11-4 Etude comparative de dispositifs expérimentaux de criblage pour la résistance
du mil au mïldiou
187
11-4-1 Matériel et méthodes
187
11-4-2 Résultats
196
11-4-3 Discussion et conclusions
205
CHAPITRE X:II : Epuration sanitaire (sanitation) comme méthode de
contrôle du mildiou
209
12-1 Matériel et méthodes
209
12-2 Résultats et discussion
210
XII-3 Conclusions
212
CHAPITRE XIII : La lutte chimique contre le mildiou
216
13-l Intérêt de l’expérimentation
216
13-2 Conditions de l’expérimentation
216
13-3 Matériel et méthodes
219
13-4 Résultats
220
13-5 Discussion et conclusions
226
SIXIEME PARTIE :VERS UNE LUTTE INTEGREE
CHAPITRE XIV : Evaluation agronomique et economique
d’une
stratégie de lutte intégrée
228
14-l Zone-cible
228
14-2 Conditions de réalisation des essais
229
14-3 Matériel et méthodes
229
14-4 Résultats
238
XIV-5 Discussion
243
XIV-6 Conclusions
252
SEPTIEME PARTIE :GENETIQUE ET DYNAMUQUE DIES
POPULATIONS : PERSPECTIVES ET RESULTATS
PRELIMINAIRES
CHAPITRE xv : Etude de la structure génétique des
populations
254
14-1 Matériel et méthodes
254
14-2 Résultats
259
14-3 Discussion
260
14-4Conciusions
261
CHAPITRE XVI : Simulation des épidémies : architecture
d’unmodéle de simulation
262
16-1 Modèle initial
262
16-2 Modèle préliminaire des épidémies du mildiou du mil.
264
HUITIEME PARTIE :
CONCLUSION GENERALE
2 6 9
BIBLIOGRAPHIE
2 7 4
ANNEXES
2 9 2
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 :Production des prfncipales céréales vivrières au Sénégal de 198611987
à 1989/1990 (Source: Direction de /‘Agriculture du Sénégal). --^_-<_------_---_---- 42
Tableau 2 : Variétés améliorées de mil recommandées au Sénégal.---------------29
Tableau 3 : Principales techniques culturales du mil dans le Bassin Arachidier.-30
Tableau 4 : Lignées et cultivars utilisés. _---____-________-_--------------------------.--------
49
Tableau !j : Les phases et sous-phases des processus monocycliques chez
Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet.--------_-_------__---------------------~--------- 55
Tableau 6 : Milieux utilisés pour des tests de germination des oospores de S.
graminicola. ----__--,.______-----------------------------------------------------------------~“~----- 63
6Tableau 7: Etude de la germination des oospores.-------------------------------------
9
Tableau 4: Effet de la température sur la germination des oospores
de Se graminicola _______________________I^________ --- ____ ----- ____ --------_---------_-_____I_
71
Tableau 9 : Influence de la quantité d’eau de pluie sur la germination et
f’infectivité des oospores de S.graminicola.
---________-----_-------------“---------------”-71
Tableau 10: Effet de la température et de la durée de la période d’incubation de
I’inoculum sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes et des zoospores.--------
Tableau 11 : Effet du régime de la luminosité sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores .---______- -----___-_----- _________ - ___________ - __,______ - 81)
Tableau 12: Effet de différentes concentrations de zoosporocystes et
zoospores sur l’infection des plantules de différents âges.-------------------,--------- 82
Tableau 13: Effet de la température sur l’expression des symptômes.-------------- 84
Bbleau 14: Effet de la lumière et de l’obscurité sur l’expression des symptômes.88
Tableau 15: Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes.-------------------- 89
Tableau 16: Effet du régime de lurnière sur la sporulation. """"""""""""""""""""""""""""""94
Tableau 17: Effet de I’humidite sur la sporulation asexuée de
Sclerospora. --------“----------“--~-----------~-----~.””-----------“-””-”--------------------.------“-
98
Tableau 18: Liste des variables utilisées. --_-““-,.___-“---_--------~-“-----*-------”--”------- 105
Tableau 19: Analyse de variante et les valeurs moyennes des caractéristiques
épidémiologiques du processus monocyclique primaire.------------------------------1 10
Tableau 24: Matrices de corrélation entre les composantesde résistance.-------1 12
Bbleau 21: Analyse de variante et les valeurs moyennes des caractéristiques
épidémiologiques du processus monocyclique secondaire.--------------------------1 13
Tableau 22: Les valeurs des résistances relatives (RRi) pour les Caractéri:stiques
épidémiologiques des cycles primaire et secondaire et les valeurs moyennes de
l’incidence finale observée au champ (I finale).-_-_“_--_------_____-~-------------”-----~~
115
Tableau 23: Les équations de régression des résistances relatives (RRi) sur
l’incidence du mildiou obset-vée au champ.-- .._..___________ _ ------ - --------
-------Il7
Tableau 24: Liste des variables ._“_I___“_“___“_____-----““---~------------”------
_______________ 128
Tableau 25: Résultat de l’analyse de séquences effec:tuée sur différents quadrats
(1 à V) ou sur toute la parcelle à différentes dates données.--------------------------132
Dbleau 26: Valeurs des indices de dispersion du mildiou dans une parcelle du
mil, à différents stades de développement. __--_--__“__-__--------“-*----------------””~---134
Tableau 27: Matrice de corrélation entre les variables et l’incidence
de la maladie .____________________<__________________-,-----
_ _______________“____--------------.--”-- 134
Tableau 28: Proportion de la variation de la variable indépendante (R2)
représentée par différentes équations de régression. ----_---“-“-------------“--------- 135
Tableau 29: Incidence et ta.ux d’accroissement de la maladie en fonct’ion des
stades de développement des plantes de Souna 3.“------------------------------------ 135
T-30: Concepts et définitions opérationnelles pour l’étude du dommage
occasionné par un ensemble de contraintes phytopathologiques (tiré de Savary et
Zadoks, 1991)
141
Tableau 32: Les moyennes régions des sévérités du mildiou, charbon et ergot et
des rendements réels et leur analyse de variante et les rendements de référence
pendant les hivernages 1985 et 1986. --- ------_--
---_--- -- -m--_e-------w 150
Tableau 33: Matrice de corrélation entre le rendement réel (Y), le rendement de
réference (Yr), les dégâts causés par les maladies (LNMILD, LICHR et LNERG).Iz?
Tableau 34: Echelle de notation de la sévérité du mildiou (d’après SY, 1978)“- 163
Tableau 35: Classification des entrées selon leur niveau de sévérité.------------- 163
Tableau 36: Incidence et sévérité du mildiou aux différents stades de
développement des plantes des cultivars du mil.-----------------------------------------l 64
Tableau 37 : Résultats des travaux de criblage vis-à-vis du mildiou effectués
au Sénégal de 1983 à 1988. ““-“-“““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””““““““““““”””””””“”
164
Tableau 36: Les lignées consanguines du mil utilisées dans le croisement diallèle.169
Tableau 39: Calendrier de semis des différents croisements. ““““““-““““-““““..~““~~~~ 169
Tableau 44: La moyenne de la sévérité de mildiou (%) sur six lignées et leurs
croisements infectés par S. graminicola. ““““““““““““““““““““““““““““““““””””””””” ““” “““““” 179
Tableau 41: Analyse de variante du diallèle complet sans auto-fécondation. 179
Tableau 42: Estimation des effets de l’aptitude générale à la combinaison (gi)
propre à chaque parent. ““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””““““““““““”””””””““““““”
180
Tableau 43: Estimation des variantes de I’AGC et de I’ASC associées avec chaque
w va*<. III-w-*-.“mu”
II----
-.--..
.-
parent. ““““““““““““““““““““““““““““““,~”””””””””””””””“*““““““““”””””””“““~““““““““““““““““““““““”””””
180
Tableau 44: Estimation des effets de l’aptitude spécifique à la combinaison (Sij)
pour la réaction des lignées de mil au S. graminicola. --me __-__---------------- em --.m 182
Tableau 45: Estimation des effets réciproques (rij) des lignées de mil pour leur
réaction au S. graminicola. ““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””““““““““““”””””””““”
183
Tableau 46: Estimation des effets maternels (mi) de chaque lignée parentale pour
leur réaction au S. graminicokf. ~““““-.“““““““““““““_________D___y______”””””””“““““~“““.-””””
184
Tableau 47: Analyse de variante et moyennes des; incidences et des surfaces
sous la courbe de progression d’incidence du mildiou chez 5 variétés à chaque
date d’observations dans le dispositif en micro-parcelles.-------------------------- 197
Tableau 48: Analyse de variante et moyennes des incidences et des surfaces sous
la courbe de progression d’incidence du mildiou chiez 5 variétés à Cha.que date
d’observations dans le dispositif DITER amélioré.------------------------------------1 98
Tableau 49: Analyse de variiance et valeurs moyennes et les surfaces :SOUS la
courbe de progression d’incidence du mildiou chez 5 variétés à chaque date
d’observations dans le dispositif en bandes adjacentes.---------------------------200
Tableau 50: Mesure de la dispersion de la maladie dans et entre les parcelles dans
les trois dispositifs : A - micro-parcelle ; B - Diter ; C - Bandes adjacentes.----,--202
Tableau 51: Incidence du mildiou au 49ème jour alprès installation des sources
d’inoculum et les surfaces sous les courbes d’incidences dans des dispositifs
différents ~“““““““““““““““““““““““““““““““~.”””””””””””””““““““““““”””””””““““““““““”
---------------,- 202
Tableau 52: Analyse de variante des incidences successives (1) et des aires sous
la courbe d’incidence (SSCI) observées sur des variétés différentes semées dans
des dispositifs différents ~____-_--- _ --.._-_--_--________-~ _ --__--_---_------ _ _---__--_-_-------..- 203
Tableau 53: Comparaison des coefficients de régression des courbes d’épidémie
du mildiou sur 5 variétés de rnil testées dans trois dispositifs expérimentaux: A en
microparcelle; D - diter et C en bandes adjacentes.---,-.------------------------------204
Tableau 54: Sévérités du mildiou sur JBV 8001 et Tif 239 d2b2 à des dates et
durées d’épuration sanitaire différentes. ““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””,”””““” 214
Tableau 55: Analyse de variante des sévérités transformées sur IBV 8001 et Tif
239 d2b2 à des dates et durées différentes. """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""215
Tableau 56 : Analyse de rendement sur IBV 8001 seulement.-----------------,---218
Tahleau 57 : Moyennes des incidences et sévérités du mildiou dans l’essai:
lutte chimique pendant l’hivernage 1983.““““““““““““““““““““““““““““““““”””””””””””””””
221
Bbleau 58: Analyse de variante sur les incidences et sévérités de mildiou
transformées dans l’essai : lutte chimique contre le mildiou.----------------------- 222
Tableau 59 : Poids des grains et poids de 1000 grains dans l’essai: lutte chimique
contre le mildiou pendant l’hivernage 1983.““““““““““““““““““““““““““““““““””””””””””
223
Tableau 6Q: Analyse de variante sur le poids en grains et poids de 100 grains
dans l’essai: Lutte chimique contre le mildiou pendant l’hivernage 1983.---------------
224
Tableau 61: Pluviométrie annuelle dans les principales stations de recherche de
l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA) situées dans le Bassin
Arachidier pendant les cinq dernières années ._______________________________ -- --- -231
Tableau 62: Pratiques des paysans dans les essais de lutte intégrée contre le
mildiou du mil.""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""231
Tableau 63: Incidence du mildiou dans un essai de lutte intégrée où trois facteurs
(variété x traitement de semences x Arrachage) sont testés dans 7 localités du
Sénégal pendant l’hivernage 1992.--------------------------------------
_---- - --- -240
‘Tableau 64 : Analyse de variante combinée des incidences du mildiou du mil dans
un essai factoriel à 23 combinaisons (Variété x Traitement de semences x
Arrachage) testé dans 7 localités du Bassin Arachidier du Sénégal pendant
l’hivernage 1 CJg2.----- --- --- ---_--- - --- ---- --- --------------- -------__-- 241
Tableau âfE. : Réduction moyenne de l’incidence (IR) du mildiou dans
un essai factoriel complet 23 où les trois facteurs (Variété x Traitement de
semences x Arrachage) sont testés dans 7 localités du Sénégal
pendant l’hivernage 1992.
2 4 2
,Tableau 66: Contribution moyenne individuelle ou combiné des trois facteurs
(Variété x Traitement de semences x Arrachage) à la réduction de l’incidence du
mildiou dans un essai de luitte intégrée contre le mildiou dans 7 localités du
Sénégal pendant l’hivernage 19921. “““““““““““““““““““““““-~“““““““”””””””””””””””“““““““,.”
244
,Tableau 67: Rendement dans un essai de lutte intégrée où trois techniques
(Variété résistante x Traitement de semences x Arrachage) sont testés dans 6 sites
du Bassin Arachidier du Sénégal. ___________________
_
______...__I_____Y_____________________I--- 245
Tableau 68: Analyse de variante combinée des données de rendement dans 6
localités (L) dans chacun d’wx l’essai est factoriel et comprend 3 facteurs: variété
(V), Traitement de semences (T) et l’arrachage des pieds (A) et 4 répétitions.-- 246
Tableau 69 : Gain moyen de rendement (G) dans un essai factoriel complet
où les trois facteurs (variété x traitement et Arrachage) sont testés dans
6 localites du Bassin Arachidier du Sénégal pendant l’hivernage 1992.----- 247
Tableau 7Q : Contribution au gain de rendement moyenne de chacun des trois
facteurs testés (variété (V), traitement de semence (T) et arrachage (A) clans un
essai de lutte intégrée contre le mildiou du mil dans six localités différentes du
Sénégal ,-- - ____________________----. -.. -._--_--_ ..-- -- ““““““._““““““““““““““““““““““““”””””””
248
Tableau 71: Coiits additionnels pour chaque facteur et revenus additionnels dûs à
l’application de la nouvelle technologie dans 6 localités. “““““““““““““““““““““““..““” 248
Tableau 72 : Revenus additionnels de chaque facteur. ““““““““““““““““““““““““““““” 249
Tableau 73 : Benéfices additionnels dûs à l’application du paquet complet (V, A,
T,) et chaque technique ou fadeur individuel.---------- ...___,________________ ~~~~1~~ ___ 249
Tableau 74-z Taux marginal coût-bénéfice (TM) de la nouvelle technologie par
rapport à la pratique paysanne et des facteurs individuels dans les six localités.250
Tableau 75: Nombre de pieds moyen par traitement (combinaison de facteurs)
dans les 6 lo~lités .___________________---------------------
- ----____ -- ---___--______.- ---_ 251
LISTE DES FIGURES.
Fig.1 : Diagramme schématique des principales phases de croissance
du mil.
27
Fig. 2: Aire d’extension géographique de Sclerospora graminicola.
32
Fig. 3: Observations microscopiques de Sclerospora graminicola.
34
Fig. 4: Echelle de notation de la sévérité du mildiou.
53
Fig. 5: Ethographe de Sclerospora graminicola.
57
Fig. 6: Développement du parasite au sein des tissus foliaires d’une plante sans
symptôme d’infection systèmique.
60
Fig. 7: Développement du parasite dans les tissus foliaires d’une plante exprimant
des symptômes d’infection systèmîque.
60
Fig. 8: Expression de la virescence sur épîllets.
61
Fig. 9: Schéma représentant l’essai dans le temps.
73
Fig. 10: Influence de la température sur le pouvoir infectieux des oospores et
l’expression des symptômes.
75
Fig.1 1: Incidence du mildiou sur des plantules du cultivar 7042 contaminées par Ides
zoosporocystes de Sclerospora.
75
Fig. 12: Effet de la température sur l’expression des symptômes.
85
Fig. 13: Germination des zoosporocystes.
91
Fig. 14: Effet de la température sur la production de zoosporocystes
de Sclerospora.
91
F’ig. 15 :Durée de vie des zoosporocystes sur les feuilles de mil.
96
Fig. 16: Dispositif de l’essai ” mesure des composantes de
résistance” au champ.
108
Fig. 17: Représentation graphique de la dynamique de la maladie dans la parcelle
d’observation.
122
Fig. 18: Evolution du mildiou dans les quadrats (1 à IV) à différentes dates
d’observation.
125
Fig. 19: Evolution du mildiou dans Iles quadrats (1 à 25) à différentes dates
d’observation.
126
Fig. 20: Les modes de dispersion de la maladie.
130
Fig. 21: Diagramme relationnel entre les concepts: dégats,
dommages et pertes.
140
Fig. 22 : Localisation des sites d’observation des maladies.
144
Fig. 23: Schéma. de délimitation des parcelles d’évalution.
145
Fig. 24: Echelle de notation de sévérité de l’ergot et du charbon.
146
Fig. 25: Dispositif de criblage.
161
Fig. 26: Schéma de semis du diallèle.
170
Fig. 27: Relevés décadaires de température, de pluie et de l’humidité pendant
l’hivernage 1991 à Bambey (Sénégal).
189
Fig. 28: Schéma de l’essai en Micro-,parcelles.
190
Fig. 29: Schéma de l’essai DITER..
192
Fig. 30: Schéma de l’essai en Bandes Adjacentes.
194
Fig. 31: Plan de semis de l’essai “épuration sanitaire”.
211
Fig. 32: Relevés ciécadaires des paramètres climatiques pendant l’hivernage
1983 à IBambey.
217
Fig, 33: Plan de semis de I”essai ” lutte chimique”.
218
Fig. 34: Plan de semis de l’essai Lutte integrée.
233
Fig. 35: Modèle epidémiologique initial.
263
Fig. 36: Modèle préliminaire de simulation des épidémies du mildiou
du mil: structure très simplifiée du sous-modéle de croissance et de développement
de la culture.
265
Fig. 37: Modèle priéliminaire de simulation des épdémies du mildiou du mil:Stucture
emboîtée du pathosystème.
266
Fig. 38: Modèle préliminaire de simulation des épdémies du mildiou
du mil: simulation de effets des composantes de résistance.
268
LISTE DES PHOTOS
Photo 1: Symptôme foliaire du mildiou (feutrage blanc sur feuille).
36
Photo 2: Symptôme sur chandelle (virescence ou “balai de sorcière”).
36
Photo 3: Symptome sur chandelle (hampes florales transformées
en feuillets).
37
Photo 4: Symptôme sur chandelle (supression de la chandelle qui se
transforme en une masse arrondie verte).
37
Photo 5: Symptôme sur chandelle (les épillets de base sont transformés
en feuillets).
38
Photo 6: Symptôme sur plante entière (la plantule est morte avant le tallage).
3 8
Photo 7: Germination des oospores (tube germinatif terminé par un renflement). 66
Photo 8: Germination des oospores (tube germinatif sans renflement).
67
Photo 9: Germination des oospores (début de germination).
68
Photo 10: Amplification par RAPD de I’ADN extrait des zoosporocystes.
2 5 8
PREMIERE PARTIE:
Introduction générale
INTRODUCTION
Le mil est la céréale la plus cultivée dans les zones sahéliennes et soudano-
gu4néennes d’Afrique et une partie de l’Inde (Bilquez, 1975 ; Safeeulla, 1977).
A la base de l’alimentation d’une importante partie de la population
mondia.le (Thakur et Mehta, 1985), la production annuelle de mil est d’environ 29
millions de tonnes pour une surface cultivée estimée à 46 millions d’hectares (FAC,
1983) ce qui correspond à des rendements moyens de 630 kg.ha-1, ce qui est
faible en cjomparaison avec ceux d’autres céréales. Ces faibles rendements sont le
reflet aussi bien des conditions souvent extrêmes dans lesquelles cette culture est
menée:, que les faibles potentialités des V#ariétés actuellement cultivées (Siband,
1981).
En Afrique de l’ouest, la production du mil était évaluée en 1991 à 7,7
millions de tonnes obtenue sur une surface cultivée de 8.692.000 ha, ce qui
correspond à un rendement moyen de 891 kg/ha. La variabilité du rendement
serait toutefois importante, allant de 188 kg/ha en Mauritanie à 1519 kg/ha en
Guinée (FAO, 1992).
Au Sénégal, durant la dernière décennie, la production des céréales est
presque stagnante, sa croissance (1,4 % piar an depuis l’indépendance) est restée
bien inférieure au taux de croissance de la population qui est de l’ordre de 3 % par
an (USlAID Sénégal, 1989; MDRH / Sénégal,1 986 ). A telle enseigne que pour
combler le déficit vivrier, le gouvernement sénégalais est obligé de procéder à une
importation d’un tonnage important de c&éales. Les importations de céréales
représentent en moyenne 10 % environ des importations totales et ont augmenté à
un rythme de près de 4 % par an pour atteindre un volume de 500 000 t environ,
dont seulement 7 % environ étaient couverts par les aides alimentaires (MDRH,
1986). Cette importation de céréales entraîne des sorties importantes de devises
du pays.
L’augmentation de la production des céréales, en général, et du mil, en
particulier, de façon à atteindre une auto-suffisance alimentaire, représente I”un
des objectifs prioritaires des différents plans de Développement Economique et
Social du gouvernement du Sénégal.
21
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Au Sénégal, parmi les cultures céréalières, le mil occupe la place la plus
importante aussi bien du point de vue des surfaces emblavées (presque 75 %) que
de la production (60%) (Tableau 1). Cependant, ses rendements sont plus faibles
que ceux des autres céréales (80 % du rendement moyen des céréales qui est
l’ordre de 800 kg/ha) .
L.‘accroissement de la productivité du mil semble donc constituer une option
pour faire face au problème vivrier.
Pour accroître les rendements du mil, plusieurs programmes d’amélioration
variétale oint été créés par des organismes internationaux, régionaux et nationaux
de recherche en Afrique, en Inde et en Occident.
Au Sénégal, un programme d’amélioration du mil a été créé en 1970 financé
par le Projet FED (Fond Européen de Developpement). Ce programme a une
double optique :
a) amener le rendement moyen en grain par hectare au niveau permettant
cle satisfaire les besoins en nourriture! de la population ;
b) faire du mil une plante capable de s’intégrer dans un système de culture
intensive (Bilquez, 1975).
Cependant, “dès la mise à l’étude sur le terrain des premières populations
créées dans le cadre du programme, le problème de la résistance au Sclerospora
gmminlfco/a est apparu en réalité comme une exigence prioritaire par rapport aux
objectifs de travail” (Bilquez, 1975). La situation semble être la même que partout
ailleurs, surtout en Inde où le développement spectaculaire d’épidémies de mildiou
a réduit considérablement la production et l’es surfaces occupées par les nouvelles
variétés créées en 1971-l 972 (Safeeulla, 1’977).
Initialement considérée comme une maladie mineure (Weston, 1924),
actuellement l’ampleur réelle des dégâts causés par le mildiou,dont l’agent causal
est Sclerospora graminicola, est telle qu’on la considère comme la principale
maladie du mil dans le monde (William,l984).
Juguler les effets de cette maladie sur les rendements du mil semble donc
être un moyen pour augmenter la productivité de cette céréale.
De nombreuses études sur ce champignon sont menées. Cependant, bien
des lacunes dans les connaissances à lla fois de l’agent pathogène, de son
interaction avec le mil, et des mécanismes de résistance de ce dernier face a
l’agression parasitaire, persistent. Et c’est peut-être pourquoi malgré les
nombreuses méthodes préconisées, aucune ne permet une lutte efficace et
adaptée contre le mildiou (Nene et Singh, 1976).
lr1tmduc:ti0n
2 3
C’est dans ce cadre que s’inscrivent nos travaux, dont les objectifs
principaux sont :
- d’étudier la biologie et I’épidémiologie de Sclerospora graminicok (Sacc.)
Schroet ;
- afin d’en tirer les cons6quences fondamentales (relations: hôte x parasite x
environnement) et pratiques (stratégies et méthodes de lutte).
Avant d’indiquer la démiarche suivie, les résultats obtenus et leur analyse, il
est nécessaire de faire quelques rappels concernant les acquis sur le mil, le
pathogène et leurs interactions.
Introduction
2 4
CHAPITRE 1: LE MIL
1.1 - La plante
Le mil pénicillaire est une graminée annuelle appartenant au genre
Pennisetum.. Dans ce gerire on distingue:
- P. americanum (anciennement dénommée P. typhoïdes) comprenant toutes les
formes cultivées;
- P.. monodii (Maire) Brunken, comprenant essentiellement les formes sauvages;
- P. stenostachyum (Klotzh ex. A. Br. Bouche) Brunchen renfermant toutes les
formes intermédiaires entre les 2 précédentes (Brunchen, 1977).
On voit actuellement réapparaRre l’ancien nom donné au mil, Pennisetum
glaucum (L.) Br.
Le mil possède un nombre chromosomique de base n = 7, bien que chez
Certaines espèces, il y en ait 9 (Lourd et al., 1984). La plupart des espèces sont
diploi’des (Pernes et Lourd, 1984) et cluelques unes tétraploïdes (P. purpureum)
(GiHaumet et Pernes, 1984). Entre les espèces, il existe des barrières génétiques
parmi liesquelles, il faut citer:
- la compétition pollinique (Marchais et Tostain, 1985);
- floraisons partiellement synchrones entre les espèces (Pernes et al., 1984).
Cependant ces barrières de rieproduction ne sont pas strictes et des
échanges de matériel génétique restent nombreux (Pernes et ai.; 1984).
Le mil a des tiges épaisses (10 ia 20 mm à la base) sans lacune médulaire;
son port est érigé, pouvant aller de 1 à 6 m (Siband, 1981).
Chaque noeud porte un bourgeon axillaire susceptible, dans certaines
conditions, de donner une pousse axillaire (talle aérienne). Des racines adventives
partent des noeuds de la base de chaque tige (en moyenne 25, selon Chopart
1980). Dans les sols de Bambey, le front racinaire peut atteindre 150 à 200 cm
(Chopa& 1980). Selon Ferraris (1973)1, l’enracinement peut atteindre 360 cm de
profondeur.
Le mil peut produire jusqu’à 40 tiges par plante (Ramond, 1968). Cependant,
seules quelques talles sont fertiles (1 à 7 généralement; Siband, 1981).
L’inflorescence est une panicule contractée ou faux épi (Bono, 1971) en
position apicale. La forme grossièrement cylindrique de cette inflorescence, dont
I”extrémité du rachis est souvent dépourvue d’épillets, évoque celle du typha, ce
qui lui a peut être valu son ancien nom d’espèce typhoïdes (Siband, 1981). Cette
panicule est parfois appelée chandelle.
Chapitre Premier
2 5
Des fleurs mâles et femelles coexistent sur le même épillet. La protogynie
marquée (deux à trois jours entre floraisons mâle et femelle) assure la
prépondérance de la fécondation croisée. Le caryopse mûrit en 3 à 4 semaines
après l’anthèse (Siband, 1981; voir aussi fig. 1)
Les exigences écologiques de cette plante a également été l’objet de
nombreuses études, Rachie (1975) souligne que le mil peut supporter ii la fois de
fortes températures, des stress hydriques et de pauvres sols et répondre très bien
aux interventions culturales. Ferraris (1974) souligne sa tolérance marquée pour le
pli bas et le sel, sa sensibilité! aux excès d’eau et sa grande variabilité génétique
qui lui permet de croître dans une large gamme de pluviométries: 125 à 900 mm.
1.2 - Les systèmes de culture du mil.
Le milieu rural africain en général, et sénégalais en particulier, subit des
mutations qui se traduisent par une différenciation au niveau des systèmes de
culture. Ainsi, coexistent deux systèmes de culture: l’un majoritaire, tralditionne! et
l’autre, plus moderne, intensifie, est encore à l’état embryonnaire.
Sur des exploitations agricoles de dimensions variables ( la majorité entre 6
et 13 ha; Tchakerian, 1981), la rotation habituelle est Mil-Arachide avec des
rendements faibles (- 600 kg.ha-1) et extrêmement fluctuants, assurant des
revenus par habitant très bas (22 à 40.000 CFA. an-l) (Siband, 1981). Le goulot
d’étranglement est souvent les temps de travaux nécessaires aux deux cultures
(Banque Mondiale, 1975); l’arachide étant la culture commercialisée, donc source
de revenus pour le paysan, le choix se fait la plupart du temps aux dépens du mil
dont 95 % de la production est autoconsommée.
Traditionnellement, il existe trois modes d’entretien de la fertilité en zone
sahélo-soudanienne: la jachère, la fumure organique et l’utilisation de
légumineuses arborées (Acacia a/&&) ou annuelles (arachide, niébé; Bouhier et
Jouve, 1990). Cependant I’accroissement démographique rapide et l’extension des
surfaces cultivées, les faibles pluviométries des dernières années et l’introduction
de l’élevage de trait, conduisent à des difficultés dans la gestion de la fertilité des
sols.
Au Sénégal, jusqui’en 1984 (date de mise en vigueur de la Nouvelle
Politique Agricole), l’apport d’engrais minéral était fréquent sur le mil: le paysan
bénéficiait d’un crédit sur les intrants (engrais, semences, équipements). Mais
depuis cette date, l’accès au crédit est devenu très difficile et rares sont les paysans
qui utilisent de l’engrais minéral sur le mil (Diouf, ‘1990).
Chapitre Premier
2 6
5
6
7
8
9
-, -~~ y:.-- _ . _.
_ . --
3 Phase du développement t
Phase végétative(GS1)
Phase de remplissage
de la panicule(GS2)
d e s grains(GS3)
-
.
Fig. 1: Diagramme schématique des principales phases de croissance du mil: GSI,
GS2 et GS3. Les nombres de 0 à 9 indiquent les différents stades de croissance
.
(voir tableau 29) (Tiré de Maiti et Bidinger, II 981).
chapitre bmier
Au Sénégal, deux types de mil sont cultives: le type souna ou mil précoce
(75-90 j) et le type sanio ou mil tardif (120-l 50 j). Le mil souna occupe environ 85%
des surfaces cultivées et est essentiellement répa.rti dans les zones Nord et Centre
du pays. La culture du sanio est pratiquée dans les zones Sud et Est où la
contrainte pluviométrique est moins aigüe. Seul le mil souna a bénéficié d’efforts
soutenus de sélection qui ont abouti à la création de nouvelles variétés (Tableau
2).
Dans le Bassin Arachidier du Sénégal (Centre du pays), l’espace agricole
est organisé en trois grandes zones concentriques (Dupriez, 1982; Pelissier, 1966
Benoit-Catin et ai., 1986). Autour des villages, dans une auréole d’étendue
variable, le mil est cultivé en continu. Ce sont les champs de case ou TOL KER.
Ces parcelles reçoivent régulierement des apports d’ordures ménagères. En
saison sèche, c’est aussi le lieu de parcage nocturne des animaux domestiques.
Inversement, le TOL GOR (éthymologiquement: “défriche récente”), terroir le plus
éloigné, est exploité de façon extensive et assure l’interface entre la zone cultivée
et la zone de parcours.
Le terroir intermédiaire, le TOL JATI, est celui où l’intensification proposée
par la recherche est plus spécialement mise en oeuvre.
La répartition des surfaces des parcelles est de 74 % pour le TOL JATI, 13 %
pour le TOL KER et le TOL. GOR (Benoît-Catin et al., 1986). Les principales
techniques culturales du mil dans le Bassin Arachidier sont résumées dans le
Tableau 3.
Chapitre Premier
2 8
Tableau 2 : Variétés améliorées de mil recommandées au Sénégal.
Stade d’avancement
Nouvelles obtentions
Noin de:
souna
lBv
IJ3V
GAM
GAh4
GAh4
GAM
KEMV
la val-i&
m
8004
8001
8501
8301
8203
8201
8402
Origine:
cNRAcNRAcNRAcNRAcNRAcNRAcNRA
CNRA
Bambey
Bamtey
Bambey
Bambey
Bambey
Bambey
Bambey
BmM
zone de
Kadack
Louga
Kaolack
TalTh
Low
Louga
Lmga
Louga
cubre.
Fatick
DiourM
Fatick
Diourbel Diode1 Diode.1 Diourbd
Thies
Thies
Thies
Thies
Thies
Cycle
vég&atif(jj
85-95
75-85
75-85
85-95
75430
75-80
75-80
75-85
Potentiel de
3200
3100
3100 3000
3300
3300 2600
3300
Chapitre Premier
29
_l/l-<._l--.-_-_-.,_I
---
Tableau 3 : F’rincipales techniques culturales du mil dans le Bassin Arachidier (Diouf, 1990).
-
TRAVAILDU
SARCLAGES: FERTILKSATION
RECOLTE ET
S O L
SEms
~~~~~~o~s~~*~o~
AVANT SEMIS
* Si précédent * Semis en sec * Réduction du * ler sarclage : à * Si application rk Récolte entre
mil (champs de (avant hiver- nombre de plan- la houe
sine, d’une fumure 85 et 90 jours
case), dessou- nage) pour le tules du poquet &quip& de racle- minérale, apport après
levée
chage et grattage souna (cycle de a 3-7 plants en ttes en “pate de 100 - 150 pour le souna ;
s u p e r f i c i e l à 9 0 j ) o u e n m.oyemne.
d’oie”
avant kg/hade 14-7-7, l2O et 130 jours
l’hiiaire OU la humide (après la
démariage:
au démarriage.
après
levée
houe sine (prof. Ière
pluie), *@&ation
plusieurs pas-
pour le sanio.
=S-ecm)
surtout pour le manuelle
.
sages simples *Sinon fertili-
sanio (cycle de
ou croisés entre sation organique “Récolte
*Si précédent 12Oj, cultivé au * Dé:but:
10 les 1igne.s de pour les mbind manuelle sur
arachide aucune sud).
jours environ semis.
ayant des trou- pied (on coupe
pr6paration
après Ila levée et
,peaux de bovins les épis en
avant semis, * Semis manuel peut se pour- * 2ème sarclage: {parcages en sai- laissant les tiges
sauf si, en fm de ou mecanique: suivre pendant 3 en
debut de son sèche) ou en place) ou
saison sèche, le plusieurs
à 4 semaines montaison entre des Cquidés après dessou-
champ
est graines (dizaine) pour l’ensemble 30 et 40 jours (apport de fu- chage des pieds,
encore enherbé, par poquet.
des
champs après la levée. mier de cheval puis récolte).
auquel
cas,
mbindcl).
Même outil que sur les champs
application des * Densiti:
p o u r l e
ler après semis en lk Les champs de
memes façons 10000 - 13000 * Pe]ndant le Sarclage, en pas- général avant OU Case
sont
superficielles
poquetsh
&manriage,
sages simples.
pendant le dé- souvent r&zoltés
q u e p o u r l e
arrachage des
marriage).
en terre alors
pn%?dent mil.
adventices
* 3ème sarclage:
que les autres le
autour CICS touf- indispensable
* Les champs de sont sur pied.
fes de mil.
surtout au sud case sont amen-
du bassin ara- des par les jk Conservation
chidier où. l’en- dépôts des or- dans des gre-
herbement est dures
ména- mers après sé-
plus important. gères.
chage de plu-
sieurs semaines
*
En
cas
ii l’air libre.
d’infestation par
l?arfois les épis
le striga, arra-
sont battus et les
chage des pieds
graines conser-
s’ils sont. peu
vées dans des
nombreux.. Si la
sacs après les
densité est très
traitements
forte,
a.ucun
insecticides.
moyen de lutte
en cours de
‘k En même
vCgétation n’est
temps que la
efficace.
r&olte, I’agricu-
L’alternance mil/
heur sélectionne
arachide permet
de “bons” épis
de limiter les
pour réserver
infestations.
:Ses semences de
ILa campagne
!jUiVa.tlte.
-
-
-
-
(1) : mbind = Champs de case
Chapitre Premier
30
CHAPITRE II - L’AGENT CAIJSAL DU MILDIOU: Sc/ero#mra
graminicola (Sacc.) Schroet
11.1 - Taxonomie
L’espèce Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet appartient à la classe des
Oomycetes, l’ordre des Peronosporal’es, la famille des Peronosporaceae et au
genre Sclerospora. C’est un parasite obligatoire, c’est-à-dire qui exige toujours des
tissus vivants de l’hôte pour se développer. Cette espèce est actuellement la seule
bien étudiée du genre Sderospora (Shaw, 1970; Dick et al., 1984).
II.2 - Répartition géographilque et pertes de rendement
Cette maladie existe partout là où il y a des cultures du mil. En Afrique de
l’Ouest, cette maladie est signalée dans tous les pays (Mbaye, 1988). Son aire
d’extension est indiquée dans la figure ino 2. Les pertes de rendement causées par
ceti:e maladie sont signalées depuis lo’ngtemps: 6 % à l’Est de la Chine (Porter,
1926); 45% à côté d’Allahabad (Mitter et Tandon, 1930); 60% en Mozambique
(Decarwalho, 1949); 10% au Nigéria (King et Webster, 1970); 6-10 % chaque
année dans le Sahel (Harris, 1982; King, 1970; Selvaraj, 1977). Au Burkina Faso,
en 1979, J.A. Frowd évalue le taux de mortalité des plantes dû au mildiou à 50 %.
Au Niger, Guthrie ( 1981) trouve que l’incidence moyenne (pourcentage de plantes
infectées) est de 19 % autour de Sadoré. Les réductions de rendement causées
par le mildiou peuvent donc être importantes.
11.3 - Organes du champignon
11.3.1 - Le mycélium (fig. 3a, b)
L’hyphe du champignon est coenocytique, inter- et intracellulaire, de
diamètre variable pouvant atteindre 10 pm. II forme des haustoria grêles et ramifiés
(Girard, 1975). Au niveau des stomates foliaires, le mycélium donne naissance à
des zoosporocystophores.
La présence du mycélium du champignon est signalée dans tous les
organes de la plante ainsi que dans les semences (Waller et Bali, 1982; Shetty et
al., 1980). Dans les semences, on le trouve généralement dans la couche à
aleurone et dans le scutellum, rarement au sein même de l’embryon (Shetty et al.,
1980).
Chapitre Deux
3 :1
fig. 2 : Aire d’extensio’n géographique de Sclerospora graminicola
(en noir) (d’aprés Williams, 1984) modifiée (en pointillé).
Chapitre Deux
3 2
11.3.2 - Les zoosporocystophores (sporangiophores)
Ce sont des organes du champiglnon qui sortent par des stomates foliaires et
portent des zoosporocystes. De ce fait, on les trouve le plus souvent localisés à la
surface inférieure des feuilles. Leurs dimensions varient de 100 à 300 prn au
rwximum de leur croissance (Girard, 1975) (Fig. 3~).
II.4 - Les types de spores du champignon
11.4.1 - Zoosporocystes (sporanges)
De formes ellipsoïdes, de dimensions 19 x 16 pm environ (Girard, 1975), ils
possèdent une papille à leur extrémitci. Les zoosporocystes sont formés sur les
stérigmates des zoosporocystophores. Leur cytoplasme est hyalin. Au sein des
zoosporocystes se différencient des zoospores (fig. 3d).
11.4.2 - Les zoospores
Les zoospores sont réniforr es, lde diamètre variant de 4 à 10 prn (Girard,
19175). Les zoospores sont I aérées dans un milieu aqueux par des
zoosporocystes. Les zoospores sc It, en général, uninucléées et biflagellées, mais
peuvent parfois être multinucléé s et multiflagellées si elles proviennen’t des
zoosporocystes conservés à une :empérature d’environ 5°C (Singh et Williams,
1960). Les zoospores en germa t érnettent un ou deux tubes germinatifs qui
viennent en contact avec les plar ules; et pénétrent l’épiderme des racines ou le
cOne verticillaire des plantules. Parfois, la zoospore germe à l’intérieur du
zoosporocyste avant d’être libérée ‘ig. :3e, f).
11.4.3 - Les oospores
Elles sont produites dans k ; organes infectés de la plante à la suite de la
rencontre de 2 thalles complémen lires par différenciation des gametanges mâles
et femelles (Girard, 1975). Le! oospores sont très résistantes aux fortes
températures du sol et peuvent s’l conserver pendant plusieurs années jusqu’à 10
ans selon Nene et Singh ( 1976). t les ,constituent les unités d’infection primaire du
champignon. Les oospores peuve t être dispersées par les semences, le vent ou
Chapitre Deux
3 *3
Fig. 3: Observations microscopiques de Sclerospora graminicola (d’a@
Girard, 1975).
- - -
-
-
II
Chapitre Deux
les pratiques culturales (Shetti et al., 1980). L’existence d’une dormante chez
l’oospore et les conditions de sa levée ne sont pas encore connues.
Les oospores sont db forme sphérique aux contours irréguliers et de
diamètre très variable, de 36 à 53 pm (moyenne 42 prn) et de couleur rouge à
brune. Elles sont constituées d’un cytoplasme entouré généralement de trois
parois. On peut observer, parfois, une 4ème paroi externe, qui est celle de I’oogone
(Girard, 1975) (fig. 3g, h, i).
II.5 - Les symptômes
il.51 - Symptômes foli,aires.
Les premières feuilles attaquées présentent une chlorose de la partie basale
des limbes. Cette chlorose, réduite au départ, s’étend sur les feuilles nouvellement
formées. Quand les conditions du, milieu sont favorables (TO = 20°-25°C et HF? >
9(W), les plages chlorotiques se ~couvrent de sporulation duveteuse blanchâtre
(voir photo 1).
Parfois, chez certaines plantes, cles tâches chlorotiques mal circonscrites et
de dimensions réduites ont pu être observées (Girard, 1975). Au niveau de ces
tâches on peut observer une sporu~lation assez intense. Ce type de symptomes est
rare. II est communément appelé lympl:ôme localisé.
11.5.2 - Symptômes suy les chandelles
Les épillets de l’épi se trahsforment en organes foliacés plus ou moins
allongés et les chandelles des talles précocément infectées se présentent sous
forme de balai, d’où le nom de “balai de sorcière” qu’on donne à la maladie (voir
photo 2). La gamme des aspects que peuvent prendre les inflorescences infectées
est variée et dépend de l’époque de l’invasion des primordia floraux par le
parasite:
- les hampes florales se tran$formlent en feuillets (voir photo 3);
- la suppression totale de la chandelle qui se transforme en une masse
arrondie verte ressemblant à une massue (voir photo 4);
- les épillets de la base de la Ch:andelle sont transformés en feuillets alors
que ceux du sommet sont restés normaux (voir photo 5).
Chapitre Deux
3!5
Photo 1: Symptôme foliaire du mildiou (feutrage blanc sur feuille).
Photo 2: Symptôme sur chandelle (vkescence ou “balai de sorcière”).
Chapitre Deux
3 6
Photo 5: Symptômes sur chandelles (les épillets de base sont
transformés en feuillets)
Photo 6: Symptôme sur la plante entière (la plantule est morte avant le tallage)
Chapitre Deux
3 8
11.5.3 - Symptômes sur la plante entière
Des symptômes du mildiou peuvent être présents soit à la fois sur feuilles’ et
sur chandelles, soit sur les chandelles seulement (Williams, 1984).
En général, la maladie se manifeste sur la plante par un tallage excessif des
plantes et par un arrêt de la croissance surtout si les attaques sont sévères et très
précoces. Dans ce cas, les plantules peuvent mourir avant le tallage (20-21 j après
semis) (voir photo 6).
l
On peut observer parfois des chandelles ou des talles saines produites à
partir des talles infectées. C’est le phénomène de rémission de la maladie chez la
plante (Singh et King, 1988).
~
II.6 - Spécialisation du pathtogène
Bhat (1973) avait établi une liste des différents hôtes possibles de S..
-
graminicola et indiquait qu’il y a $US de quinze espèces comprenant des tribus
appartenant au Maydee, Andropogbnae,, Paniceae et Agrostideae.
Au Sénégal, Girard (1975) a obser/& des symptômes de Sclerospora graminicola
sur Pennisetum violaceum (mil sauvage) et sur P. pedicellatum provenant du
Nigéria.
1
II.7 - Effets physiologiques de l’infection sur l’hôte. .
Sclerospora graminicola provoque des troubles hormonaux chez les plantes
de mil par l’augmentation des teneurs en auxines et en orthodihydroxyphénols
(Shekhawat et al.,l984). Sclerosp$ra graminicola en s’attaquant au mil intervient
essentiellement dans le métabblisme des polysaccharides, -en réduisanl
l’accumulation de l’amidon et en accroissant les concentrations en sucre
réducteurs dans les tissus infectés (Mogle et Mayee, 1981a). Son intervenlion dans
le métabolisme protéique demeure cependant encore imprécise (Pinard, 1989).
Sclerospora graminicola affecterait ces métabolismes notamment par la
sécrétion d’un composé toxique de nature glycopeptidique (Wani et Rai, 1981).
Par ailleurs, en envahissant Iles stomates, le pathogène entrave également
le bon fonctionnement des échanges gazeux.
Chapitre Deux
~
39
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---
CHAPITRE Ill - METHODES DE CONTROLE DU MILDIOU
La période durant laquelle le mil doit être protégé contre les attaques du mildiou
est relativement longue. En outre, l’épidémie du mildiou suit une loi composée
sensu Vander Plank (19639) car il fait intervenir à la fois des exodémies et des
endodémies sensu Robinson (1976). Toute méthode de contrôle doit donc viser
d’une part à éliminer ou à réduire les sources d’inoculum (primaire ou/et
secondaire) et d’autre part, à protéger la plante contre ces inoculums. Cependant,
la recommandation de l’application d’une méthode doit tenir compte des épidémies
de la maladie dans la région considérée et du niveau socio-économique des
paysans.
III.1 - Techniques culturales
Ilil. .l - Contrôle du mildiou par les rotations.
Cette technique est fondée sur la réduction de l’infection primaire, soit par la
non survie des oospores par l’allongement de l’intervalle de temps entre deux
cultures de mil, soit par la stimulation de la germination des oospores par des
plantes-pièges (plantes capables de stimuler la germination des oospores, mais
qui ne sont pas infectées par ces dernières). L’applicabilitë de cette
technique,cependant,dépend de la longévité, de la dormante des oospores et des
sources d’inoculum asexué dans les adventices et les champs voisins (Williams,
1984).
Au regard des connaissances disponibles sur la biologie et I’épidémiologie
de S. graminicola et aux conditions de culture du mil dans la plupart des pays du
Sahel cette technique de contrôle semble difficilement applicable. En effet, devant
le manque de terres dû à une démographie rapide, la culture du mil est pratiquée
presque en monoculture, ce qui entraîne une augmentation de I’inoculum primaire
dans le sol.
111.1.2 - Utilisation du labour et de la densité de semis, comme
techniques de contrôle du mildiou.
Nous ne disposons pas de référence directe sur les effets du labour et de la
densité de semis sur le mildiou du mil. Cependant Tuleen et al., (1980) indiquent
que le labour profond, du fait de l’enfouissement des oospores, liimite
Chapitre Trois
4 0
significativement l’effet du mildiou sur les variétés de sorgho. Mais ces résultats ne
portent que sur une seule annee d’expérimentation et méritent d’être confirmés.
Prederiksen (1980) quant à lui, trouve que de fortes densités’ de semis
atténuent les effets du mildiou sur les rendements du sorgho. Mais, toutefois, ces
deux pratiques, même si on démontre leur efficacité semblent difficilement
recommandables dans les conditions actuelles du Sahel. En effet dans cette
région, les agriculteurs ne disposent pas d‘outils leur permettant d,e labourer
profondément de grandes surfaces et le semis dense pose non seulement le
problème de disponibilité de semences, mais cette pratique augmenterait, à la
longue, la quantité d’oospores dans le soi.
111.1.3 - Calage des semis, comme moyen de contrôle du mildiou.
Plusieurs travaux effectués sur le mil signalent qu’un retard de semis peut
avoir pour conséquence l’augmentation de l’incidence du mildiou (Chahal et al.,
1978; Girard, 1975; Mbaye, 1985). En effet, les effets combinés de l’augmentation
du niveau d’inoculum résultant de la sporulation asexuée sur les plantes
précocément infectées et de la sensibilité relative des jeunes plantules favorisent le
développement de la maladie (Williams, 1984).
Les saisons sèches longues et très chaudes du Sahel empêchent la survie
des zoosporocystes, c’est pourquoi des semis de mil sur une grande échelle dès
les premières pluies ou à sec, peuvent aider considérablement à contrôler le
développement du mildiou; par contre, des retards sur les dates de semiis peuvent
exposer les jeunes plants à l’infection secondaire de I’inoculum asexué provenant
des champs voisins.
Ill.&4 - Epuration sanitaire (sanitation).
Cette technique consiste à détruire les plantes malades. C’est la rnéthode la
plus usitée car elle présente un double avantage: elle permet de réduire les
inoculums primaire et secondaire et elle est simple et rentre dans la plupart des
cas, dans l’entretien normal des champs. Cependant, cette méthode de contrôle
demande beaucoup plus d’attention et de main d’oeuvre de la part des paysans.
Pour quelle soit efficace, il faut non seulement des efforts indivi’duels des
agriculteurs, mais aussi des actions coordonnées de tous les paysans de la région
infestée et des organisations gouvernementales de la Protection des Vé<gétaux. Le
premier mois de développement des cultures est le plus déterminant, car au-delà,
non seulement cette technique devient inefficace, mais l’arrachage diminue le
Chapitre Trois
4 1
rendement. La difficulté des paysans à appliquer cette technique réside en premier
lieu dans l’identification précoce des symptômes.
111.1.5 - Fumures
II est difficile d’envisager actuellement des recommandations dans ce
domaine, car malgré le grand nombre de travaux effectués, les résultats sont
contradictoires (Deshmukh et al., 1978; Singh 1974; Singh and Agga’rwal 1979).
De tous ces travaux, il apparait que l’application de la fumure n’est pas efficace
comme méthode de contrôle du mildiou dans le cas des varié& très sensibles.
III.2 - Contrôle chimique contre le mildiou
Plusieurs auteurs (Exconde 1975; Frederiksen et Renfro 197J; Girard 1974)
ont montré qu’il est possible de contrôler les mildious des ceréales en combiniant
des traitements de semences au chloroneb et plusieurs applications foliaires au
bis-dithiocarbamate. Toutefois on assiste parfois à l’inefficacité de ces traitements
sous forte infestation. En outre, ces résultats furent &zonomiquement et
techniquement inapplicables en milieu paysan à cause du bas niveau de
production du mil,du niveau de technicité des paysans et des coûts des pesticides.
Thakur et Kanwar (1977) avaient trouvé que la combinaison Agrosan GN et
Thirame utilisée en enrobage de semence pouvait réduire le mildiou de 70 %j et
augmenter le rendement de plus de 50 % en comparaison avec les parcelles
témoins.
L’apparition du Metalaxyl (N- (2- methoxyacetyl)- N- (2,6 u Xylyl) - DL -
alaminate]
en 1970 apporta un regain d‘intérêt au controle des mildious des
céréales avec les fongicides. Plusieurs chercheurs testèrent ce produil: et
recommandèrent son utilisation en traitement de semences à la dose de l-2 g m.a.
par kg de semences (Venugopal et Safeeulla 1978; Williams et SEngh 1981).
Cependant cette protection n’est que partielle, car en cas de fortes infestations, son
efficacite baisse sensiblement à partir du stade montaison pleur devenir nulle ‘à la
maturité (Seivaraj 1978). En outre, certains chercheurs signalent des effets négatifs
du Ridomil sur la germination et le développement des jeunes plantules suite au
traitement de semences avec des doses relativement élevees (Sy, 1978: Singh
and Williams, communication personnelle). Cette phytotoxicité est d”autant plus
grave que les plantes sont exposées à un stress hydrique (Williams 1984).
Chapitre Trois
4 2
,. ~._” ..-... _ .-.. ---.- ,*_-
-1-
II---
III.3 - Contrôle biologique du mildiou
Les oospores des mildious des graminées sont parasitées par plusieurs
champignons incluant les Chytrides, Fusan’um spp, Curvularia spp. et, sans doute,
beaucoup d’autres, non encore identifiés. II a aussi été observé be,aucoup de
bactéries à l’intérieur des oospores (Williams 1984). Ce parasitisme peut être
utilisé dans une perspective de lutte biologique. Mais aucune recherche
systématique à notre connaissance, n’est encore entreprise dans ce domaine,
malheureusement.
III.4 - Contrôle du mildiou par l’emploi de variétés résistantes
La création des variétes de mil qui sont résistantes est la méthode de
contrôle du mildiou la plus porteuse d’espoir et la plus accessible au monde
paysan africain (Williams, 1984 ; Singh et al., 1987).
Des tests coopératifs multilocaux de résistance au mildiou du mil ont été
initiés depuis 1976 et conduits annuellement dans les Pépinières Internationales
du Mildiou du mil (IPMDMN) par I’ICRISAT et des institutions nationales dans
plusieurs pays d’Afrique et d’Asie ont participé à ces tests. Certaines entrées se
sont révélées résistantes dans la plupart des localités, d’autres ont montré des
différences de performances en fonction des localités: par contre, d’autres se sont
montrés très sensibles dans toutes les localités (ICRISAT 1978, 1979, 1980, 1981).
Les meilleures sources de résistance proviennent du Nord du Nigéria et ,du Burkina
Faso où les populations du mildiou se sont avérées plus agressives (Sngh et al.,
1987).
Au Sénégal, des criblages du matériel végétal pendant plusieurs années ont
permis de révéler un matériel qui présente de l’intérêt du point de vue de sa
résistance au mildiou.
Au Burkina Faso, quatre variétés testées pendant six ans (1976-1981) ont
montré une infection très faible (Frowd 1981). A partir de 1986, une pepinière de
l’Afrique de l’Ouest pour l’observation de mildiou a été établie au Centre Sahélien
de I’ICRISAT à Niamey. Cette pépinière a pour but d’identifier du materiel ayant
une résistance stable au mildiou dans cinq pays de l’Afrique de l’Ouest (Sénégal,
Mali, Niger, Nigéria, Burkina Faso).
Actuellement, si d’une façon générale, les méthodes de criblage sont assez
bien maîtrisées, les études sur les mécanismes génétiques des résistalnces, leur
stabilité dans le temps et leur nature n’ont fait que commencer.
Chapitre Trois
43
III.5 - La lutte intégrée
Une méthode intégrée de lutte est une association de deux ou plusieurs
méthodes pour assurer un niveau de contrôle plus durable qu’on ne pourrait
atteindre avec chacune prise individuellement.
L’efficacité des combinaisons de méthodes de lutte dépend des épidémiologies du
mildiou dans la région où elle est appliquée et de l’efficacite de chaoue méthode
prise individuellement (Williams 1984). Aussi I’applicabilité de ces méthodes de
lutte intégrée par les agriculteurs est fonctir;gn des possibilités techniques et
économiques des paysans visés.
Malgré des recommandations faites dans ce domaine (CILSS/PLI, 1985), aucune
recherche mettant à l’épreuve le concept de lutte integrée n’a malheureusement
été conduite.
+e
Chapitre Trois
4 4
CHAPITRE IV - OBJECTIFS DES TRAVAUX
Beaucoup de lacunes subsistent donc encore, aussi bien dans la
connaissance de la biologie de l’agent pathogène, que dans celle des processus
épidémiologiques. Beaucoup de travaux sont également nécessaires pour
proposer des solutions pour le contrôle de la maladie.
Dans le cadre de cette étude, nous nous sommes intéressés à I”analyse des
mécanismes épidémiologiques chez le mildiou du mil, en abordant le processus
monocyclique, le processus polycyclique, et quelques options de contrôle de cette
maladie.
Partie Ill: Processus monocyclique
??
Cette étude comprend deux aspects:
- Etudes des processus monocvcliw. Les objectifs de cette étude sont:
a) Donner des définitions opérationnelles des différents processus
monocycliques et des phases qui les composent;
b) Suivre le mildiou dans l’accomplissement de ses cycles sexué et
asexué, étape par étape.
- Me des composantes de résistanm. Cette étude a pour objectifs:
a) d’étudier les composantes de résistance par la caractérisation de
chaque étape de ses cycles par quelques variables qui permettent
de les couvrir;
b) d’essayer de les quantifier et
c) de les condenser en une seule variable constituant un estimateur
de résistance générale.
Partie IV: Processus polycyclique
??
Cette partie concerne l’étude des mécanismes épidémiologiques au niveau
de la parcelle. Elle comprend:
- Enauête sur les maladies du mil:
a) évaluation des dégâts causés par les trois principales maladies du
mil dans des situations de production différentes;
b) description des relations entre les variations de rendements et les
dégâts causés par les maladies.
Chapitre Quatre
4 5
-
- Etude de la dispersion du mildiou en fonction des faCteUt’S de
l’environnement.
II s’agit d’une étude de cas portant sur une parcelle, pendant une campagne.
Elle comprend:
a) une approche des modes de dispersion du mildiou pendant une
campagne culturale;
b) une description des effets des facteurs de l’environnement.
Partie V: Méthodes de contrôle
??
Cette partie rassemble des informations acquises pour la mise au point de
méthodes de contrôle.
La résistance variétale sert de pivot à notre approche de ce problème. Elle
comprend trois volets:
a) Sources de résistance: test de différents dispositifs de criblage
pour la résistance.
b) Test dial@le: Cet essai est destiné à mieux comprendre la nature
de différents types de résistances.
c) Comparaison des dispositifs, afin de définir le meilleur dispositif à
utiliser.
D’autres méthodes ont été envisagées. En effet, nous restons convaincus
que pour arriver à un meilleurs contrôle du mildiou, il faut’ une combinaison
judicieuse de plusieurs méthodes.
a) La lutte chimique contre le mildiou
b) Les techniques; culturales.
Partie VI: Vers une lutte intégée
??
La mise en oeuvre d’une expérimentation de lutte intégrée dans les champs
des agriculteurs constitue le volet. de cette partie. Elle implique la combinaison de
la résistance variétale, de traitements de semences et des techniques culturales
(arrachage des plantes malades et incinération). Cette étude aborde non
seulement les questions techniques, mais aussi les aspects économiques du
problème.
Partie VII: Quelques perspectives de recherche.
??
Cette partie consiste à entrevoir les perspectives sous les aspects suivants
a) modélisation
Chapitre Quatre
4 6
b) étude de la diversité génétique de S. graminicola.
Le premier volet comprend une première réflexion sur l’élaboration d’un
modèle simplifié de simulation dynamique de S. graminicola. L’objectif principal de
ce modèle est de condenser l’ensemble des informations disponibles afin de
simuler le comportement au champ d’un cultivar donné.
Le second v801et jette le premier jalon d’une démarche méthodologique
exploratoire, visant à utiliser les techniques de biologie moléculaire (PCR-RAPD) à
des fins d’analyse de la diversité génétique au sein des populations de S
graminicola.
. Partie VIII: Conclusions générales
Chapitre Quam
4 7
SECOND
PARTIE:
MATERIELS ET METHODES
CHAPITRE V: MATERIEL VEGETAL
Seules les méthodes générales sont présentées ici. Le protocole de chaque
étude spécifique sera exposé ultérieurement.
V-l - Les variétés de mil utilisees
Pour limiter la variabilité expérimentale, nous avons utilisé des formes
cultivées présentant une homogénéité maximale (lignées ou variétés fixées
multipliées et épurées par nous-mêmes) (tableau 4). Le matériel végétal a fait
l’objet d’un entretien et d’une protection sanitaire rigoureuse (épuratïon au niveau
des parcelles, battage épi par épi, tri des semences et traitement des semences
avant stockage dans des pots hermétiques).
V-2 - Culture du mil en serre ou en phytotron
Les cultures sont, en général, effectuées en pots en polyéthylène de 25 a 30
cm de diamètre. Ces pots sont stérilisés avec de l’hypochlorite de sodium pendant
5 mn avant d’être rincés avec de l’eau stérile et remplis avec du substrat.
Le substrat est, en général, un mélange de terre avec du terreau (3:l). Le
substrat, sauf dans certains cas, est stérilisé à l’autoclave pendant 2 h par jour
pendant 3 j sous une pression de 1 bar. Pour les plantes entretenues jusqu’à
maturité, on ajoute une fumure minérale (NPK) dans les pots avant Ie semis.
Les semis sont généralement effectués en poquets (3-4 poquets par pot et 5
grains par poquet au semis). A la levée, le semis est éclairci à un plant par poquet.
En phytotron (modèle 600 G3 THIL - Fisons scientific Apparatus-Angleterre),
l’éclairement est assuré par des lampes à fluorescence (2100 E.m-‘S-1 = 21000
I~X); la température est, généralement, maintenue entre 20 et 35” C, en fonction de
la température ambiante et de l’expérience.
Les arrosages sont effectués quotidiennement.
Chapitre 5
4 8
Tableau 4 :: Lignées et cultivars utilisés
Appellation
Nature
Origine
Comportement vis-à-vis
du mildiou
Tif 239 D2B2
Lignée
Tifton (E U)
Bambey (Sénégal)
Sensible
P 105
Cultivar
Sénégal
Sensible
7042
Lignée
ICRISAT
Sensible
IBV 8001
Variété
ICRTSATfSénégal
Résistant
IBV 8004
Variété
ICREAT/Sénegal
Résistant
IBMV 8402
Variété
ICRTSAT/Sénégal
Résistant
SOUNA III
variété
Sénégal
Tolérant
SOUNA LOCAL
cultivar
Sénégal
Tolérant
-
Chapitre 5
49
V.3 - Culture du mil en plein champ
Sauf conditions particulières, la culture en plein champ est conduite de la
façon suivante:
- Préparation du terrain: labour et reprise de labour, précédé d’un
apport d’engrais complexe (10-21-21, à 750 kglha) ou équivalent en engrais
simples;
- Semis en humide, après une pluie ou une irrigation, en poquets de 5
à 10 graines, avec un espacement de 30 x 60 cm ou 90 x 90 cm;
- Démarriage à 10 j environ, associé au premier sarclage (mécanique)
et suivi d’un apport d’urée (50 kg/ha);
- Sarclages selon les besoins (généralement 2), second apport d’urée
(50 kg/ha) au stade montaison (vers le 45ème j. après semis).
Chapitre 5
5 0
CHAPITRE VI - L’AGENT PATHOGENE
Le pathotype de S. graminicola utilisé provient de feuilles séchkes de mil
infectées par le mildiou provenant des parcelles du Centre National de Recherche
Agronomique de Bambey. Ces feuilles sont broyées mécaniquement dans des
mortiers en porcelaine. La poudre obtenue est filtrée à travers une série de tamis
dont le trémis a des pores de diamètre de 30 pm, et gardée dans des boîtes
métalliques hermétiquement fermées, à la température ambiante du laboratoire
(2535OC). La concentration de cette poudre, en oospores, peut atteindre 2530000
oospores/g. Cette poudre contient, en plus des oospores, beaucoup de débris
végétaux et des spores d’autres champignons.
VI - 1 - Utilisation de zoosporocystes et de zoospores comme inoculum
L’inoculum est obtenu à partir des plantules de mil infectées et vivantes
cultivées en serre ou en champ. Ces plantules sont incubées à 20°C et humiditk
relative 70 % dans une lumière fluorescente (20.000 lux) pendant 15 h. Les feuilles
sont ensuite récoltées et débarrassées d’anciennes sporulations du parasite par
nettoyage avec un coton humide. Elles sont découpées en segments de 7-10 cm et
placés dans des boîtes de pétri humidifiées. Ces boîtes sont ensuite placées à
l’obscurité à. une température de 20 à 25°C pendant 16 h,. Les zoosporocystes
alors formés sont récupérés par pulvérisation d’eau sur les limbes dans des
béchers. La concentration de cet inoculum est généralement très élevée et peut
atteindre 106 zoosporocystes / ml.
Les infections sont en général, effectuées 1 h à 1 h 30 après la préparation
de la suspension, c’est-à-dire, aprés la phase de libération maximale de
zoospores.
Deux ml de la suspension sont déposés sur le sommet des
hypocotyles (si les plantules sont très jeunes) ou dans la pseudotige de plantes
(pour les plantes plus âgées). Cette technique permet d’obtenir un taux très elevé
de plantules infectées.
Des infections par immersion des plantules dans la suspension sont parfois
utilisées.
VI - 2 - Utilisation des oospores comme inoculum
Sauf indications contraires, dans les expériences faisant intervenir des
oospores, de la poudre d’oospores est ajoutée dans les poquets avant de les
refermer (2 g par poquet, soit environ 50 à 60.000 spores) pendant le semis.
Chapitre 6
5 1
Parfois, on recouvre les semences avec une couche de 2mm de poudre
d’oospores avant de tout recouvrir par une couche de terre. Ce type d’inoculation
est utilisé dans les cas où on désire obtenir le maximum de plantules infectées.
VI - 3 - Evaluation et notation de la maladie
En serre ou en champ, la maladie est évaluée selon les critères suiivants:
- l’incidence (1), pourcentage de plantes infectées calculée comme:
n
I
=
“--
X
100
(1)
N
- la sévérité (S), indique la gravité de la maladie. Elle est évaluée à
partir de l’échelle standard proposée par Williams (1984) modifiée (voir chapitre
sur le criblage). Elle est calcul&comme:
Xxi x ni
s =
--------- )(10(-J
(2)
4xN
où n représente le nombre total de plantes infectées
N représente le nombre total de plantes
xi, les catégories des notes (xi := 0, 1, 2, 3, 4) (fig. 4 )
ni, le nombre de plantes rentrant dans la catégorie xi
4, représente la note la plus élevée de l’échelle
et 100, pour exprimer I et S en pourcentage de plantes ou talles infectées
respectivement.
Chapitre 6
5 2
Fig. 4: Echelle de- notation de la sévérité du mildiou
(d’aprés R. J. Williams, 1984) modifiée.
0 Pas de symptômes de *mildiou
1 Seules les talles aériennes sont attaquées.
2 Moins de 50% de talles basales sont attaquées..
3 Plus de 50% de talles basales sont attaquées.
4 Toutes les talles (ainsi que la talle principale) sont
attaquées ou la plante est tuée au stade jeune.
Chapitre 6
5 3
TROISIEME PARTIE:
ETUDE DES PROCESSUS MONOCYCLIQUES DE S. graminicola
(Sacc.) Schroet
CHAPITRE VII:
ETUDE DES FACTEURS AFFECTANT LES
PROCESSUS MONOCYCLIQUES CHEZ
SCLEROSPORA GRAMINICOLA
Un processus monocyclique (Zadoks et Schein, 1979) constitue une étape
du cycle infectieux depuis le dépôt d’une unité infectieuse, jusqu’à la libération
d’une nouvelle génération d’unités infectieuses.
Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet est un parasite dont le cycle
présente une structure emboîtée (Zadoks et Schein, 1979). En effet, on est en
présence de deux types de cycles:
- un cycle primaire, qui va du contact des radicules de mil avec les Oospo:res du
champignon dans du sol ou éventuellement de l’activation du mycélium présent
dans l’embryon du grain jusqu’à la formation d’une nouvellle génération
d’oospores. Ce cycle est appelé processus monocyclique primaire c’ar il commence
le premier au cours d’une campagne culturale et couvre un cycle entier de l’hôte.
- un cycle secondaire, allant du dépôt de zoosporocystes sur les surfaces sensibles
de l’hôte jusqu’à la libération d’une nouvelle génération de zoosporocystes et de
zoospores. Ce cycle est appelé processus monocvcliaue secondaire car il prend
place après le premier cycle. Par ailleurs, au cours d’un cycle cultural, plusieurs
cycles secondaires peuvent avoir lieu.
Chaque processus ou chaîne d’infection (Gaeümann, 1946) peut se
subdiviswen séquences épidémiques (Rapilly, 1979). En nous reportant au
schéma général d’un cycle infectieux et de ses différentes étapes défini par tiirst et
Schein (1965)
et en l’adaptant aux définitions ci-dessus, chaque processus
monocyclique chez Sclerospora graminicola comporte les étapes décrites dans le
tableau 5.
Pour mieux décrire le processus épidémiologique du mildiou, il est donc
nécessaire d’étudier individuellement chacun des processus monocycliques.
Nous donnons un résumé des connaissances acquises sur les processus
monocycliques chez Sclerospora graminicola.
Tableau 5 : Les phases et sous-phases des processus monocycliques chez
Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet
PHASE
SOUS-PHASE
1 - Processus monocvcliaue Drimaire
DISSEMINATION PRIMAIW
- Libération d’oospores
- Dispersion d’oospores
-Dépot d’oospores
INFECT‘ION PRIMAIRE
- Germination d’oospores,
- Pén&ration
- Colonisation
SPORULATION PRIMAIRE
- Production de
zoosporocystophores
- Production de
zoosporocystes et de zoospores
- Maturation des
zoosporocystes et de zoospores
-Production d’oospores
2 - Processus n-ionocvcliaue secondaire
-Libération des zoosporocystes
DISSEMINATION SECONDAIRE
-Dispersion de zoosporocystes
- Dépot de zoosporocystes
INFECTION SECGNDAIRE
-Germination de zoosporocystes
et de zoospores
-Pénétration
-Colonisation
SPORULATION SECONDAIRE
-Production de zoosporocystophores
-Production de zoosporocystes et de
zoospores
-Maturation de zoosporocystes et de
z o o s p o r e s .
Chapitre 7
5 5
VII. 1 - CYCLE DE SCLEROSPORA GRAMINICOLA: LES ACQUIS
ACTUELS ET LES INCONNUES
VII.1 -1 - Processus monocyclique primaire
a) Description du processus
Les contaminations primaires sont le fait des oospores présentes dans le sol
ou sur la surface des semences, ou encore, éventuellement, de l’activation du
mycelium présent dans l’embryon des grains. Les oospores en contact avec les
radicules germent, les pénétrent et colonisent les tissus de l’hôte. Quand les
conditions du milieu sont favorables, il se produit une sporulation sur la face
inférieure des feuilles. Vers la fin de la campagne culturale, quand les conditions
du milieu sont défavorables (températures élevées, pluies rares) une nouvelle
génération d’oospores est formée dans les tissus de l’hôte par la renconitre de
thalles complémentaires.
A la récolte, les o&‘pores tombent sur le sol en même temps que les débris
végétaux ou polluent les semences et s’y conservent pendant l’intercampagne.
Dès les semis des campagnes suivantes, elles peuvent initier un nouveau cycle
d’infection (fig. 5).
b) Acquis
La production d’oospores dans les tissus de l’hôte est contrôlee par
I’hétérothalisme (Michelmore et al., 1982). Cette production d’oospores est
déclenchée par des températures élevées et une faible humidité relative de l’air
(Populer, 1981).
Hiura (1930) et Evans et Harrar (1930) ont été les premiers à observer la
germination d’oospores de Sclerospora graminicola. Bien d’autres après eux ont
décrit la germination d’oospores de l’agent pathogène (Chandhuri, 1932; Tasuggi,
1933; Mc Donough, 1937; Suryanarayana, 1956; Shaw, 1970 et Bhat, 1973). Tous
indiquent la formation de tubes germinatifs longs, minces et ramifiés.
Pande (1972), par contre, mentionne la présence de “sporanges germinatifs”’
formés sans l’intermédiaire de sporangiophores ou de tubes germinatifs, mais
directement par le passage d’une partie du protoplasme de la cellule mère à
travers une ouverture formée dans I’exospore. En outre, Pande (1972) et Williams
(1984) pensent que les longs tubes germinatifs décrits dans les travaux précedents
ne proviennent pas, en réalité, des oospores de Sclerospora mais d’autres
champignons qui
contaminent ces dernières (Chitridiacées surtout).
Chapitre 7
5 6
~:~:~~~~‘-;:
:.:.:.:.:.:<.x.>:..
:..: .. . . . . . . . . . . ..._.
. ..i . . .. .. . . . . . . . ..- _.:..........
. . . . . . .. .. . .. . ...-....A...
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. . . y
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floraiso;
nontalson
x; ~~~~~~~
--i-~~~~~ M
i
libération des
-.---r-----
primaires
Fig. 5 : Ethographe de Scîerospora graminicola(Sacc.) Schroet
La lettre n indique.qu’au cours d’un cycle cultural du mil,
plusieurs cycles secondaires peuvent avoir lieu.
Chapitre 7
5 7
De toute évidence, le problème de la germination des oospores de cette
espèce reste posé. Le seul fait qui atteste, de façon indirecte toutefois, leur
germination est l’obtention de plantules présentant des symptômes à partir de
graines et de sol stérilisés contaminés artificiellement par des oospores (Safeeulla,
1976; Singh et Williams, 1980). Syryanarayana (1962), Akhtar et al. (1963),
Safeeulla et al. (1972) et Siddiqui et Gaur (1978) ont effectué des études déi.aillées
sur les conditions de conservation et la viabilité des oospores de Sclerospong
graminicola. S’il est admis qu’une conservation de longue durée dans le sol
n’altère pas leur viabilité, leur suivie a 5°C ou à la température ambiante du
laboratoire pendant une longue durée est controversée.
Les contaminations primaires des plantules du mil semblent être,
néanmoins, en majorité le fait des oospores présentes dans le sol (Girard, 1975;
Nene et Singh, 1976; Williams, 1984) et dans une moindre mesure, de celles
présentes à la surface des semences (Nene et Singh, 1976; Williams, 1984; Arya et
Sharma, 1962; Safeecilla, 1976). Les infections semblent être étalées dans le
temps (Bhat, 1973).
Des indications sur des infections primaires pouvant provenir du mycélium
ayant colonisé l’embryon ont été apportées par Shetty et al., (1980), mais Williams
et al., (1980) contestent ces résultats. L’importance épidémiologique de la
transmission de la maladie par le mycélium contenu dans les semences reste donc
également sujette à débat (Williams, 1984).
VII. 1 -2 - Processus monocyclique secondaire
a) Description du processus
Les zoosporocystes de Sclerospora graminicola sont à l’origine des
contaminations secondaires. Ils se déposent sur la face supérieure des feuilles ou
s’accumulent dans le cône verticillaire des plantes. Si les conditions du milieu sont
favorables (présence d’eau libre sur la plante), les zoospores sont libérées
rapidement. Ces dernières s’agitent pendant un moment dans le milieu aqueux,
puis s’enkystent en perdant leurs flagelles. Elles commencent à germer
immédiatement en émettant un tube germinatif. Elles infectent ensuite I’lorgane
contaminé en envahissant ses tissus. Après une période interne de production et
de maturation des primordia, des zoosporocystophores sont formés, qui sortent des
stomates et portent des zoosporocystes.
Après maturations, les zoosporocystes se détachent mécaniquement et sont
disséminés. Ils peuvent alors atteindre d’autres plantes et les contaminer. Donc, au
Chapitre 7
5 8
, ,-* “,.--- M_“...,..” -“II---
cours d’un cycle cultural du mil, on peut assister à plusieurs processus
monocycliques secondaires de Sclerospora gramhicola (fig. 5 ).
b) Acquis
Les effets des facteurs de l’environnement sur la sporulation chez
Sclerospora graminicola ont eté étudiés par de nombreux auteurs (Weston, 1924;
Wu, 1969; Safeeulla et Thirumalachar, 1956; Shetty et Safeeulla, 1981; Singh et
al., 1983).
Weston (1924) avait rapporté que la lumière inhibe la production de
zoosporocystes de Sclerospora grami’nicda. Cependant, les résultats obtenus par
Singh et al. (1983) et Safeeulla et Thirumalachar (1956) sont contradictoires.
Les facteurs déterminants de la sporulation semblent être la température et
l’humidité relative. S’il y a un consensus sur l’effet optimal de la température (30°C
pour la période de pré-sporulation et 20°C pendant la sporulation), il existe des
divergences quant à I’humidite relative. En effet, Safeeulla et al. (1976) indiquent
qu’une humidité relative de 95 à 100 % est nécessaire durant toute la période de
sporulation. Cependant, Singh et al. (1983) trouvent que ces niveaux d’humidité ne
sont nécessaires que pour la phase externe de la sporulation, c’est-à-dire
formation des zoosporocystophores et des zoosporocystes à travers des stomates;
la phase interne, qui correspond à l’initiation et la maturation des primordia de
sporocystes, peut se dérouler sous une humidité relative de 70 %.
Durant une campagne agricole, si les conditions du milieu sont favorables,
(20-24°C et HR > 90 %, selon Williams, 1984), on peut observer théoriquement
jusqu’à onze générations successives de zoosporocystes. Plus de 35 000
sporocystescm-2, soit 35 x 1011 sporocystes/ha peuvent être produits sur les
feui Iles (Bhat, 1973).
Le rôle des sporocystes dans les contaminations secondaires par S.
graminicola n’a été demontré que récemment (Singh et Williams, 1980;
Subramanya et al., 1982).
Subramanya et al., (1982) montrent que les principaux sites d’infection par
des zoospores sont les racines, le coléoptile et les feuilles. Pinard (1989) précise
que sur la feuille, c’est le cône verticillaire à l’apex des tiges qui est le principal site
de pénétration du parasite dans la plante (fig. 6 et 7). A ce niveau, le champignon
rencontre un substrat propice à son installation et à son extension ultérieure dans
les tissus juvéniles de la pseudo-tige jusqu’à atteindre le méristème apiical du brFn.
De là, le parenchyme médullaire est envahi, le plateau de tallage colonisé et les
talles qui s’y raccordent infectées à leur tour (Pinard, 1989). La cololnisation du
méristème végétatif interdit son passage à l’état floral et entraîne l’infection de
Chapitre 7
5 9
------------...----
-------------------
Feuillles constituant
-------w--
le cône
Feuilles constitutives de la
verticillaire lors de l'inoculation.
pseudotige lors de l'inoculation. -
Fig. 6: DBveioppernent du parasite au sein des tissus foliaires d’une plante sans symptbme
d’infection systémique (observation eff ectube 16 jours aprh inoculation dans le cdne vertiüllaire)
(d’apr& Pinard, 1989).
. .’-
limbe
gaine
.m---e-----m
____-_
---------------___________I__
Feuilles constituant le cône
Feuilles constitutives de la
verticillaire lors de l'inoculation.
pseudotige lors de l'inoculation.
Fig. 7: Dt?veloppenw?nt du parasite dans les tissus foliaires d’une plante exprimant les sy. --@mes
d’infection systémique( observation &f ectube 16 jours aprés inoculation dans le cbne verticillaire)
(d’aprés Pi[nard, 19%).
Chapitre 7
6 0
B
- Lerre
rieur
aiqxirieure
.3 étamines
1
Pbdoncule
J
d'attmche au
rachis de
-
I'infioreecence
-Bouquet d'épillets
srina (X10)
a- Epillet sain (x25).
Kpillct virracent
virescenta (x3)
3CtMineam
forme do feuille,
A bord non jointif
non cIouJoNlI
PalCol*
hypwztrophibm
-
~1ou.r
abortivd -
?leul
hnmrtrophi4e
- infdrieure
Fig. 8 : Expression de la -.virescence sur les épillets
a- Epillet sain(x 25).
b- Epillet virescent(x8) (Pinard,1989).
Chapitre 7
6 1
’ toutes les nouvelles feuilles produites. L’arrivée du parasite dans le méristème
apres induction florale est à l’origine de virescence sur la future chandelle (Pinard,
1989) (fig. 8).
Le développement du parasite peut être freiné dans les tissus foliaires âgés
de cultivars résistants. Les mécanismes de résistance sont alors de deux types: soit
une réaction d’hypersensibilité (nécrose des cellules au point de pénétration du
parasite; Subramanya et al., 1982; Pinard, 1989), soit un dépôt de callose sur les
hyphes intercellulaires dans l’épiderme et sur les haustoria (Pinard, 1989).
L’efficacité de ces mécanismes de résistance dépend de la concentration de
I’inoculum et de l’âge des tissus (Pinard, 1989).
Les trois importantes questions concernant les mécanismes d’infection du
mil par S. graminicola, à savoir:
1) les voies de pénétration du parasite,
2) son cheminement à l’intérieur de la plante et
3) le lien qui existe entre cette progression et l’expression des symptômes
observés ont reçu des réponses plus ou moins complètes.
L’influence des facteurs d’environnement demeure un thème ‘de recherche
important, malgré les nombreux résultats obtenus dans ce domaine, Ces
informations sont, en effet, partielles, parfois divergentes et n’ont ‘pas
nécessairement été envisagées sous un angle épidémiologique.
VII,.2 ‘9 ETUDE DU PROCESSUS MONOCYCLIQUE PRIMAIRE
VII.2 - 1 - Etude de la germination des oospores
a) Etude de l’influence des milieux de culture et de la durée
d’incubation sur la germination des oospores.
Matériel et méthodes
Une poudre d’oospores provenant d’un broyat de feuilles contaminées par le
mildiou et séchées est mise dans des boîtes de Pétri dans les milieux indiqués
dans le tableau 6.
Chaque boîte a reçu 2 ml (20-30 spores.ml) de chaque milieu. Dix boîtes
contenant chacune un des milieux sans oospores sont maintenues comme
témoins. L’essai est répété 4 fois. Les boîtes sont incubées dans des incubateurs
thermostatés en obscurité totale à 30°C. Les observations sur la germination sont
effectuées après 1 h, 2 h, 4 h, 8 h, 24 h, 48 h, 7 j, 14 j et 21 j.
Chapitre 7
6 2
Tableau 6 : Milieux utilisés pour des tests de germination des oospores de
S, gram inicola
1 ‘- Eau gélosée :
A 7 g d’agar, on ajoute 100 ml d’eau distillée.
Autoclaver pendant 20 min. à 1.15”C et couler dans des boîtes de Pétri.
2 .- Exudat de feuilles :
A 10 feuilles âgées de 7 j, ajouter 100 ml d’eau distillée stérile dans u.n
dessicateur. Incuber pendant 72 I?I et ensuite procéder à des dilutions au l/lO, l/lOO et
l/lOOO.
3 ‘- Exudat de racines :
Procéder de la même faGon qu’avec les feuilles.
4 - Extraits de sol :
Stérilisé (d’après Pochon et Tardieux, 1962)
??
A 100 g de sol ajouter 100 ml d’eau,. Autoclaver le mélange
pendant 1 h à. 130°C. Lorsque la température redescend aux alentours de lOO”C,
commencer à faire sortir la vapeur. Après l’ouverturede l’autoclave, filtrer à chaud
sur plusieurs papiers filtres. Après filtration, l’extrait est autoclave à nouveau,
Pe:ndant 30 min. à 115°C. Diluer au 1/20, I/l00 et l/lOOO.
Non Stérilisé
??
?
A 100 g de sol ajouter 100 ml d’eau. Agiter pendant 2 h, filtrer
sur plusieurs papiers filtres. Diluer au l/lO, l/lOO et l/lOOO.
5 - Permanganate de potassium (KMn04) (Sundaram et Gurha, 1977)
D i l u e r KMnO4 d ans de l’eau distillée stérile pour obtenir les
concentrations suivantes :
Chapitre 7
6 3
IOOppm
-
25 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
2 0 0 p p m -
50 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
4 0 0 p p m -
100 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
8OOppm
-
200 mg de produit dans q.s.p. 250 ml d’eau
6 - &de gibbérillique (Pande, 1972)
Diluer de l’acide gibbériflique dans de l’eau distillée stérile pour obtenir
les concentrations suivantes :
02 ppm
-
0,2 ml de produit dans 1 1 d’eau
0,5 ppm
-
0,5 ml de produit dans 1 1 d’eau
1PPm
-
1 ml de produit dans 1 1 d’eau
7 - &de Naphtvlène Acétique (ANA) (Safeeulla et al., 1977)
Diluer de l’ANA dans de l’eau distillée stérile pour obtenir les
concentrations suivantes :
0,5 ppm
0,5 mg de produit dans 1 1 d’eau
1PPm
1 mg de produit dans 1 1 d’eau
2PPm
2 mg de produit dans 1 1 d’eau
8 - Bacto Mildew Test Medium (BMTM)
peser les quantités de produits suivants : ’
Nitrate de sodium
??
3g
Phosphate dipotassium
??
lg
Sulfate-de magnésium
??
0,25 g
Chlorure de potassium
??
0,25 g
Bacto-agar
??
10 g
et mélanger avec de l’eau distillée q.s.p. 1000 ml. Ajuster le pH à 6,8.
Autoclaver à 120 “C pendant 20 min.
Chapitre 7
6 4
Résultats
Seuls les résultats des milieux sur lesquels on a obtenu la germination
d’oospores sont présentés ici (Tableau 7).
Les résultats (Tableau 7) montrent que seuls les milieux Bacto Mildew Test Medium
(BMTM) et l‘eau gelosée à 1 % ont permis une germination d’oospores de S.
graminicola.
La germination d’oospores dans ces deux milieux débute à partir de ta 8eme
heure d’incubation et s’intensifie progressivement jusqu’au 8eme jour. Cependant,
a partir du quinzième jour, on assiste à une réduction très forte du nombre de
spores comptées, du fait de la lyse des spores germées.
Les observations microscopiques qui sont effectuées montrent deux types de
germination:
- des oospores avec des tubes germinatifs en spirale termin6s par des
renflements (photo 7);
- des oospores avec des tubes germinatifs sans renflements terminaux
(photo 8).
Au bout de 48 heures d’incubation, autour de certaines oospores qui n’ont
pas germé, on remarque egalement des structures ovoïdes entourées d’une seule
membrane dans lesquelles quelques cellules se différencient (photo 9). Des
cellules concentriques,apparemment vidées de leur contenu cellulaire,sont
également observées. Enfin, on observe parfois un éclatement de I’exospore et du
mesospore et le gonflement marqué de I’endosporum de l’oospore.
Discussion.
Au cours de cet essai, nous avons mis en évidence que l’on peut faire
germer les oospores de S. graminicola da.ns certaines conditions de milieu (BMTM
et de l’eau gélosée à 1 %). Dans ces milieux, les oospores germent en émettant
des tubes germinatifs avec ou sans renflements terminaux. Ces renflements sont
des appresoria qui permettent aux tubes germinatifs de mieux adhérer aux
supports végétaux.
Au bout de deux semaines les oopores viables ont pratiquement toutes
germé. Après la germination, la plupart des oospores éclatent et libérent le contenu
de leur cytoplasme dans le milieu de culture. Les structures concentriques
renfermant des cellules différenciées observées au 8eme jour, pourraient être des
zoosporocystes libérés par des oospores après leur lyse. Ces zoosporocystes dont
la germination est rapide(environ une heure) se seraient vidées à leur tour de leur
contenu en libérant des zoospores.
Chapitre 7
6 5
Photo 7: Germination des oospores (tube germinatif terminé par un renflement).
Chapitre 7
6 6
Photo 8: Germination des oospores (tubes germinatif sans renflement)
Chapitre 7
6 7
Photo 9: Germination des oospores (début de germination)
Chapitre 7
6 8
Tableau 7 : Etude de la germination des oospores
BM.TM
Eau gélosée
Temps
après
incubation
% de germé
% de germé
4 h
21,l
0
8 h
250
1 4
24 h
18
19
48 h
21
16
72 h
26
29
7 j (168 h)
3 8
2 8
15 j (360 h)
0
0
21 j (504 h)
0
0
(1) Dans ce tableau, ne sont indiqués que les milieux dans lesquels on a pu obtenir
la germination des oospores.
Chapitre 7
6 9
Cependant, compte tenu de la nature de I’inoculum utilisé (oospores
contenues dans un broyat de feuilles sechées), i3 convient de signaler que la
présence de débris végétaux et de spores d’autres champignons ont rendu les
observations difficiles.
II faut signaler également, bien que les résultats ne sont pas présentés ici,
l’incubation de I’inoculum dans de I’hypochlorite de sodium concentré avant la
germination des oospores de S. graminicola a permis d’inhiber la germination de
spores des autres champignons et de désintégrer la structure de certains tissus
végétaux présents dans le broyat. L’amélioration et l’utilisation de cette technique
dans les études futures sur I’inoculum primaire de Sclerospora pourrait permettre
de faire des progrès dans ce domaine.
b) Etude de [‘effet de la température sur la germination des oospores
Matériel et méthodes
Une suspension d’oospores es1 préparée dans du Bacto Mildew Test
Medium (voir tableau 6) dont la concentration est de 20-30000 spores.ml-1 et 2 ml
y sont prélevés et mis dans urne boîte de Pétri. Vingt boltes sont ainsi préparées et
incubées aux températures suivantes: 20°C, 25OC, 30°C, 35°C et 40°C (4 boîtes
pour chaque température). Cinq boîtes contenant chacune 2 ml de BMTM sans
oospores {témoins) sont incubées à chacune des cinq températures considérées.
Des observations sur la germination des oospores sont effectuées à partir de la
8ème heure d’incubation jusqu’au 8ème jour (20 spores/boÎte, soit 80 spores
observées par température).
Résultats.
Les résultats de germination des oospores sous différentes températures
sont indiqués dans le tableau 8. II ressort de ces résultats qu’il n’y a pas de
différences significatives entre les pourcentages de germination des oospores
exposées aux températures considérées suggérant que les températures
comprises entre 20 et 40°C ont les mêmes effets sur la germination des oospores.
Cependant, l’intervalle d’observation étant très grand à partir de 24h, il est
très difficile de conclure sans vérifier. II serait intéressant de tester l’effet de ces
températures sur la germination des oospores en diminuant cet intervalle
d’observation.
Chapitre 7
7 0
Tableau 8 : Effet de la température sur la germination des oospores de S.
graminicola
NT(l) NG(2) NT NG NT NG NT NG NT NG
8
8 0
18,8
8 0
21,l
8 0
27,8
80
26,l
8 0
23,l
2 4
8 0
29,4
8 0
27,3
8 0
250
8 0
33,3
8 0
28,6
4 8
8 0
33,3
8 0
250
8 0
26,3
8 0
28,6
8 0
32,2
l68
8 0
26,7
80
20,O
8 0
21,4
80
29,4
8 0
26,7
Té:moin
8 0
0,O
8 0
0,O
8 0
0,O
8 0
0,O
8 0
0,O
(1) - Nombre total d’oospores observées.
(2) - Nombre d’oospores germées.
Tableau 9
d- : Influence de la quantité d’eau de pluie sur la germination et
l’infectivité des oospores de Sgaminicola
PLUVIOMETRIE
7
3 mm
5 mm
10 mm
20 mm
Incidence (%)Cl)
Incidence (%)
Incidence (%)
Incidence (%)
5
0
o,o
090
w
7
070
0
6,35
11,3
15
15,9
21,4
32,8
55,2
2 1
35,0
38,0
52,4
58,0
-
(1) -Pourcentage de plantes infect&
Chapitre 7
7 1
c) Etude de l’effet de la pluviométrie sur la germination des oospores
Matériel et méthodes
On remplit des pots en plastique au trois-quart avec de la terre stérilisée,
puis on recouvre la terre avec une mince couche de poudre d’oospores d’un
millimètre d’épaisseur.
Dans quatre pots, on séme des graines du cultivar 7042 (cultivar sensible) (4
graines/pot) et on recouvre avec à peu près 1 cm de terre stérilisée. Puis, on
effectue des simulations de pluies de différentes hauteurs: 46,2 ml (= une pluie de
3 mm) 76,9 ml (= une pluie de 5 mm); 153,8 ml (= une pluie de 10 mm) et 307,6 ml
(= une pluie de 20 mm). L’essai est répété 4 fois. Les pots sont ensuite placés dans
le phytotron à 30°C. Dès la levée des plantules, on les irrigue quotidienntement.
Des prélèvements de terre quotidiens et leur observations pour la
germination des oospores sont effectués. Le dénombrement des plantules
infectées est également effectué jusqu’au 21éme j,,
Résultats et discussions
Les résultats de l’essai sont présentés dans le tableau 9. Ils suggèrent un
démarrage plus précoce de la maladie dans les pots qui ont reçu des quantités
d’eau supérieures ou égales à une pluie de 10 mm. En effet, dans ces pots,
l’incidence de la maladie a été de 6,3 % (- 10 mm) et de 11,3 % (20 mm) au
septième jour, alors qu’elle est nulle dans les autres traitements à cette date (3 et 5
mm). Cependant, on assiste à un nivellement des incidences à la dernière
observation (vingt et unième jour).
Ces résultats suggèrent donc que les pluviométries supérieures à 10 mm
sont capables d’accélérer la !germination des oospores, avec pour conséquence
une infection des plantules el: une apparition des symptômes plus précoces. Les
quantités de pluies inférieures à 10 mm ont retardé la germination des oospores.
Par conséquent, l’apparition tardive des symptômes dans les pots recevant moins
de 150 ml serait consécutif à une germination retardée des oospores. Dans ces
pots, la germination des oospores serait déclanchée par les apports d’eau destinés
à maintenir en vie les plantules (Schéma 9). Les plantules contenues dans des
pots témoins (pots qui n’ont pas reçu d’apports d’eau supplémentaire) ont
malheureusement péri avant Il’expression des symptômes. II serait interessant de
tester la germination d’oospores dans une gamme de quantités d’eau beaucoup
plus large pour mieux définir les seuils au-delà desquels toute germination serait
impossible.
Chapitre 7
7 2
Ef 5’
Fig 9: Schéma représentant l’essai dans le temps.
5. ’
34
Semis
Levée
I
I
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
t- t (jours)
4
0
w
t
*
t
Irrigations quotidiennes (50 ml)
traitement:
simulations dè pluies
de différentes hauteurs
,
VII. 2-2 - Etude de l’infection par des oospores
a) influence de la température sur le pouvoir infectieux des O$ospores et
l’expression des symptômes
Matériel et méthodes
Vingt pots en plastique sont remplis au trois-quart avec du sol stérilisé et des
graines du cultivar 7042 sont sembes dans ces pots (5 grainesjpot) en poquets. On
ajoute 5 mg de poudre d’oospores (obtenue comme indiqué dans ile chapitre
matériel et méthode) dans chaque poquet, puis des poquets sont recouverts avec
de la terre stérilisée. Chaque série de 4. pots contaminés a été placée dans des
incubateurs, aux températures suivantes: 20°C, 25OC, 30°C, 35°C et 40°C. Une
série de cinq pots non contaminés sont également placés à ces températures. Les
pots sont arrosés quotidiennement. Les incidences (pourcentage de plantes
malades) sont estimées au septième, quatorzième et vingt et unième jour.
Résultats et discussion
Les incidences moyennes de mildiou au septième, quatorzième et vingt
unième jours sont indiqués sur la fig. 11. Ces résultats montrent que les
températures basses (2OOC) ou élevées (4OOC) ne favorisent ni l’infection par des
oospores ni l’expression des symptômes. En effet, à ces températures, non
seulement les symptômes se sont exprimés tardivement, mais l’incidence de la
maladie est faible.
La température de 25°C semble retarder l’expression des symptômes mais
l’incidence finale du mildiou (21èmej;) sur les plantules incubées à cette
température ne semble pas très différentes de celle du mildiou sur des plantes
incubées à 30°C.
Les températures comprises entre 30 et 35OC, quant à elles, semblent être
les plus favorables pour l’expression du pouvoir infectieux des oospores. En effet,
elles permettent non seulement une expression plus précoce des symptômes (dès
le septième jour), mais l’incidence de la maladie est la plus élevée sur les plantules
incubées à ces températures A n’importe quelle date d’observation considérée.
La température aurait donc une influence sur la durée de la période
d’incubation. L’influence de ce facteur sur la période d’incubation est déjà signalée
chez un grand nombre de couples hôte x pathogène (Zadoks et Schein, 1979;
Rapilly, 1991).
Chapitre 7
7 4
6* r
Y
7ej
5 0
7 14èj
- 2 1 è j
4 0
SQ
Températures(“c)
Fig. 10: Influence de la tempbrature
sur le pouvoir infectieux des oospores
et l’expression des symptômes.
60 -
-
* 5 0 -
x
f
$4 40 -
Y
Incidence
.M
z
n 30 -
20
1
I
I
1
5
10
15
20
25
Jours apds contamination.
Fig.11: Incidence du mildiou sur des
plantules du cultivar 7042 contaminees
par des zoosporocystes de Scleropora
Chapitre 7
7 5
Vll.3-ETUDE DU PROCESSUS MONOCYCLIQUE SECONDAIRE
VII. 3-l - Etude de I’infectivité par des zoosporocystes et des zoospores
a) Mise au point d’un test d’infectivité des zoosporocystes et des
zoospores
Matériel et méthodes
Des plantules du cultivar 7042 au stade émergence sont contaminées avec
une suspension de zoosporocystes et de zoospores de concentration 6 x 105
spores. ml-l à l’aide d’une seringue (voir matériels et méthodes). Après
contamination, les pots sont recouverts de sacs en polyéthylène humidifiés. Après
un délai de quinze heures, les sacs sonl: enlevés et les pots sont conservés au
phytotron à 2530°C pour favoriser le développement de la maladie. Sept pots non
contaminés sont
maintenus comme témoins. Le dénombrement des pieds
malades est effectué quotidiennement jusqu’au vingtième jour.
Résultats et discussion
Les résultats du test d’infectivité de zoosporocystes et de zoospores sont
indiqués dans la figure 11.
Les premiers symptômes sont apparus au 3eme jour après inoculation. Le nombre
de pieds malades augmente dans le temps et la courbe de l’évolution du nombre
de plantules malades a une! forme exponentielle (fig.1 1). Au 20enle jour, on
constate que 53% seulement des plantules ont présenté des symptômes
décelables. Cependant, compte tenu des niveaux d’incidence généralement
atteints avec la variété 7042, on peut supposer qu’il existe probablement des
infections latentes. Le témoin n’a présenté aucun symptôme.
b) Effet de la température et de la période d’incubation sur I’infectivité des
zoosporocystes et des zoospores
Matériel et méthodes
On prépare cinq séries de cinq boîtes de Pétri contenant ~ID ml d’une
suspension aqueuse de zoos,porocystes et de zoospores8(l xl 03 zoosporocystes.
Ces derniers sont recoltés sur des feuilles prélevées du champ (1x106
zoosporocystes.ml-1) dans les; couvercles de boîtes de Pétri. On incube cinq boîtes
à chacune des températures suivantes: 20 + 2°C; 30 f 2°C; 35 -f: 2°C et 40 k 2°C.
A chaque heure, on préléve une boîte pour chaque température et on y immerge
Chapitre 7
7 6
des plantules âgées de 48 h. Les plantules proviennent d’un semis décalé (1 heure
de décalage entre les semis). Après une période d’immersion de deux heures à 29
+ 2OC, les plantules sont transplantées dans des pots contenant de la terre
stérilisée. Les pots contenant les plantules sont ensuite placés dans une cellule
microclimatique à 25-30°C; éclairement 12h par jour (2000 I~X). Des pots
contenant des plantules immergées pendant cinq heures dans de l’eau distillée
stérile à chacune des températures ont servi de témoin. Le dénombrement de
plantes infectées par le mildiou est effectué à partir du 8eme jusqu’au vingtième
jours. Les résultats des 20eme jours sont utilisés pour calculer l’incidence du
mildiou.
Résultats et discussion
Les incidences moyennes et 1’ analyse de variante sont indiquées dans le
tableau 10. II n’y a pas de différences significatives entre les répétitions, les
températures et les interactions températures x durée d’incubation de I’inoculum au
seuil P c 0,05. Seules les différences dues au temps d’incubation sont
significatives au seuil P c 0,05.
Plus la durée d’incubation de I’inoculum est longue, plus son pouvoir
infectieux est faible. Cette baisse commence à apparaître à partir de la troisième
heure.
Singht et al., (1983) ont indiqué que les zoosporocystes germent dans de l’eau au
bout de 0,5 à 1 h (voir plus loin nos expériences sur la germination des zoospo-
rocystes) et les zoospores ainsi libérées s’agitent pendant quelques minutes, puis
immobilisent et s’enkystent. Ensuite elles germent en émettant des tubes
germinatifs. Si la zoospore en germination est en présence d’un tissu réceptif de la
plante-hôte, elle l’infecte et l’envahit; si par contre, elle n’est pas en présence de
tissu réceptif de l’hôte pendant une durée plus ou moins longue, elle dégénère et
devient incapable d’infecter. C’est certainement ce phénomène qui explique, entre
autres, les différences dans le nombre de plantes infectées quand ces plantules
sont confrontées aux suspensions de zoosporocystes incubées à des périodes
plus ou moins longues.
Par ailleurs l’absence de différences significatives entre les incidences du
mildiou sur des plantules contaminées avec des suspensions de zoosporocystes
exposées à une gamme de températures (comprises entre 20 et 40°C) semble
montrer que cette variable climatique a peu d’influente sur l’infection par des
zoospores.
Chapitre 7
7 7
Tableau 10:
E f f e t d e l a t e m p é r a t u r e e t d e l a d u r é e d e l a p&iode
d’incubation de l’inoculum sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores
TIaitement
Indice du mildiou (%) au 20 ème jour
(t” durant la
période
Dur& d’incubation de l’inoculum (heures)
d’incubation
-0
1
2
3
4
5
Témoin
20
61,7
59,5
59,l
55,3
51,3
OI,0
25
71,3
51,3
51,3
30
69,0
51,3
52,2
53,2
48,6
o,o
35
56,3
53,2
51,5
57,2
52,3
w
40
54,l
-
58,4
53,l
52,2
52,3
0,O
X
58,l
58,5a
54,4 ab
52,6b
52,5b
-
P P D S (0,05) 434
C.V.
11,25 %
-
Analyse de variant
~mrces de variation
ddl
- SCE
-
-
-
-
FG?
Rt$&ition
4
3,43
0,09 ns
Température (A)
’
4
523,04
1,9 ns
Durée d’incubation (E3)
4
545,9
3,5*
AxB
16
889,3
0,8 ns
Erreur
25
1504,4
(1) Valeurs correspondantes aux incidences du mildiou transformées en 2 Arcsin 6
(2) ns - valeurs non sigriificatives au seuil:P< 0,05
* -. valeurs significatives au seuil: P<o,O5
Chapitre 7
7 8
Enfin, un coefficient de variation peu élevé et F non significatif au seuil: P <
0,05 pour les répétitions semblent indiquer que l’expérimentation a été conduite
dans des conditions homogènes.
c) Effet du régime de la lumière sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes
et des zoospores
Matériel et méthodes.
Nous avons utilisé la technique de Safeeulla et Thirumaklachar (1956): 300
graines du cultivar 7042 superficiellement stérilisées à I’hypochlorite de sodium
sont mises à germer dans des boîtes de Pétri (60 boîtes à raison de 5 graines par
boîte) à 30°C. Après 48 heures, les graines germent et donnent des plantules avec
un coléoptile. Les plantules sont ensuite immergées dans une suspension
aqueuse de zoosporocystes contenue dans des boîtes de Pétri (1 x 106
zoosporocystes.ml -1 les boîtes sont incubées à 25°C sous chacun des rëgimes
suivants:
Tl : 24 heures de lumière (2000 I~X);
T2: 24 heures d’obscurité;
T3: 12 heures de lumière (2000 lux) 12 h d’obscurité;
T4: 12 heures d’obscurité/12 h de lumière (2000 lux)
TO: Des plantules immergées dans de l’eau stérile pendant 24 heures en
lumière continue et 24 heures en obscurité séparément servent de témoins.
Après 24 heures sous chaque régime, les plantules sont transplantées dans des
pots (10 pots par régime et 5 plantes par pot). Les pots sont ensuite placés dans
une cellule climatique à 25-30°C. Des dénombrements de plantes infectées aux
7ème et 14ème jours sont effectués. L’essai est répété deux fois.
Résultats
Les incidences du mildiou sur les plantules et leur analyse de variante au
14eme jour après transplantation sont indiquées dans le tableau 11. Ces résultats
indiquent qu’il n’ y a pas de différences significatives entre les différents régimes
d’éclairement, en termes d’incidence de maladie; ce qui suggère que l’éclairement
ne semble avoir aucun effet sur le pouvoir infectieux des zoosporocystes et des
zoospores du Sclerospora. Les témoins n’ont présenté aucun symptôme.
d) Effet de l’âge des plantufes et de la concentration de I’inoculum sur
l’infection par des zoosporocystes.
Chapitre 7
7 9
Tableau 11 : Effet du régime de la luminosité sur le pouvoir infectieux des
zoosporocystes et des zoospores
Traitement
Incidence du mildiou (%) au 14 ème jour
-
24 h de lumière
53,1
24 h d’obscurité
51,3
12 h de lumière / 12 h
57,2
d’obscurité
12 h d’obscurité / 12 h
59,5
de lumière
Témoin
w
Analvse de varian.ce
Sources de variation
ddl
XE
F;
Répétition
1
10,53
CI,17 ns
Traitement
3
83,30
01,44 ns
Erreur
3
1 go,27
cv (%) = 14,41
(1) Les valeurs correspondantes sont les incidences transformées en 2 Arc sin x
(2) Les valeurs suivies de ns ne sont pas significatives au seuil: P < 0,015
Chapitre 7
8 0
Ivlatériels et méthodes
Des plantules du cultivar 7042 âgées de 24, 48, 72 et 96 heures ont été
obtenues par semis étalés dans des boîtes de Pétri tapissées de papier filtre stérile
humidifié. Chacune de ces classes d’âge est répartie en quatre groupes de 10
plantules. Chaque groupe est plongé dans une des concentrations suivantes: 105,
104, 103 et 102 zoosporocystes.ml’1 et incubé pendant 3 h à 20°C. Dix plantufes de
chaque classe d’âge sont plongées dans de l’eau et servent de témoins. Après
l’incubation, les plantules sont ensuite repiquées dans des pots qui, ensuite, sont
placées dans une cellule climatique à 30°C. L’essai comprend 4 répétitions. Des
dénombrements de plantes infectées sont effectués du huitième au vingtième jour
après repiquage.
Résultats et discussion
Les résultats des calculs d‘incidences du mildiou transformées en 2Arcsinx1/2
et de leur analyse de variante sont indiqués dans le tableau 12. La valeur de F
pour les répétitions n’est pas significative au seuil P < 0,05 ce qui suggère que les
conditions de l’expérimentation sont homogènes. Par ailleurs, les valeurs de F pour
l’âge des plantules, la concentration de zoosporocystes et leur interaction sont
significatives au seuil P c 0,Ol.
Pour calculer la contribution de chaque source de variation dans l’explication des
différences observées, nous calculons le rapport de leur somme de carrés à la
somme des carrés des écarts totale. Les sommes des carrés des écarts associées
à ‘Tâge des plantules”, aux “concentrations de zoosporocystes” et à “l’interaction
âge des plantules x concentration de zoosporocystes” représentent 67,2 %, 15 % et
12 % respectivement. “L’âge des plantules” joue donc un rôle prépondérant dans
les différences d’incidence observées.
Les facteurs “concentration de zoosporocystes” et “interaction âge des
plantules x concentrations de zoosporocystes”, quant à eux, ne semblent jouer que
des rôles mineurs dans l’explication des différences d‘incidence du mildiou
observées. L’erreur est très faible et ne représente que 5 %, indiquant ainsi que
l’essai est réalisé dans des conditions assez précises.
Vll.3-2 - Etudes de l’effet de l’environnement physique sur l’expression des
symptômes
a) Etude de f’effet de la température sur l’expression des symptômes
Tableau 12 : Effet de diffkrentes concentrations de zoosporocystes et
zoospores sur I’infivction des plantules de différents âges
Incidence duf;Gldiou (%) au 20 ème JAT (1)
-
Age des
plantules
(heures)
105 zoospo- lc)4 zoospo-
ranges / ml
24
90
a1,2
56,s
61,7
48
.69,2
90
9 0
64,s
7 3
58,3
58,4
44,9
33,5
9 6
48,9
36,9
30,l
19,3
(1.) : Jours après transplantation des plantules.
Analyse de variante
Source de variation
d d l
F
Répétition
3
149,56
1,51 n s
Ages des plantules (A)
3
20039,64
202,79*“’
Concentration (B)
3
4552,63
46,07**
AxB
9
3591,53
12,11**
Erreur
4 5
1492,8
Chapitre 7
a 2
Matériel et méthodes
Des plantules âgées de 48 h. provenant des graines du cultivar 7042
semées dans des pots (5 plantules par pot) sont contaminées avec une suspension
aqueuse de zoosporocystes de concentration égale à 105 zoosporocystes/ml, (en
déposant sur le coléoptile 2 ml d’inoculum à l’aide d’une seringue). Les pots sont
ensuite couverts avec des sacs en polyéthylène. Puis l’intérieur des sacs est
pulvérisé avec de I”eau stérile et les pots ainsi couverts sont conservés dans une
cellule microclimatique à 20°C en obscurité. Après 14 heures, on retire les sacs et
on expose 10 plantules à chacune des températures suivantes: 20 k 2OC, 25 f 2OC,
35 :k 2°C et 40 k 2°C sous la photopériode de 12 h de lumière par jour. Deux pots
contenant chacun cinq plantules pulvérisées avec de l’eau stérile et maintenues à
chacune des températures testées (soit 10 pots au total) servent de témoins.
L’essai est répété deux fois. Des dénombrements de plantes infectées sont
effectués tous les trois jours jusqu’au 14ème jour et les incidences sont calculées.
Résultats et discussions
Les résultats des calculs des incidences et de leur analyse de variante à
chaque date d’observation sont indiqués dans le tableau 13 et la cinétique de la
maladie pour chaque température est matérialisée par les courbes de la fig 12. Les
résultats montrent qu’à chaque date d’observation, le fcal. est significatif au seuil:
P < 0,05, ce qui suggère qu’il y a des différences significatives d’incidences entre
les traitements. En effet, à chaque date d’observation, une comparaison des
moyennes des incidences par un test de la “plus petite différence significative”
permet de séparer les traitements en groupes:
- au troisième jour après le début de l’exposition des plantules aux
températures testées (JAE), on a trois groupes:
. Ier groupe: plantules exposées à 20, 35 et 40°C; sur ces plantules, aucun
symptôme du mildiou n’est observé (1 = 0);
. 2ème groupe: plantules exposées à la température de 25°C (1 = 5,8 Y&).
. 3ème groupe: plantules exposées à la température de 30°C (1 = 20,5 %).
Donc, à cette date, on remarque des symptômes précoces chez les plantules
exposées aux températures entre 25 et 30°C, tandis que l’incidence de la maladie
sur des plantules exposées aux températures qui se situent en dehors de cet
intervalle est nulle.
- au 6ème JAE, on a cinq groupes bien distincts. A cette date, on assiste une
augmentation importante de plantules présentant des symptômes chez celles qui
Chapitre 7
8 3
:Tableau 13 : Effet de la température sur l’expression des symptômes
Incidence du mildiou (%)
‘Température
-(“cl
/ 6
J
A
I
l--
20
o,m c (2)
14,51 c
2051 c
31,47 b
2 5
$75 b
26,78 b
40,6 b
51,65 a
30
20,50 a
35,49 a
46,47 a
56,25 a
3 5
o,f)oc
5,74 d
8,63 d
8,48 c
40
’ 0,ooc
0,OO e
ao0
2932 d
Témoin
0,oo
0,oo
om
om
(1) : Jour après inoculation
(2) : A chaque date, les vateurs suivies des mêmes lettres ne sont pas
significativement différentes; tandis que celles qui sont suivies de
lettres différentes sont significativement différentes au seuil P~c0 ,OS.
Chapitre 7
8 4
6Or
20
-25
50 -
- 3 0
40-
- 35
-
4
0
30 -
20 -
10 -
1
1 6
Jours aprés inoculation
Fig. 12: Effet de la température sur l’expression des symptômes
Chapitre 7
sont exposées à 2OOC, (1 = 145 %), mais timide chez celles qui sont exposées à
35°C: (1 = 57 %). Cependant, les plantules exposées à 40°C sont encore indemnes
à cette date.
- au Sème JAE, on assiste à une augmentation sensible du nombre de plants
malades dans tous les traitements, sauf pour les plantules exposées à. 35°C. Les
plantules exposées à 40°C ne présentent toujours pas de symptômes.
- au l4ème JAE, on a 4 groupes: ler groupe: plantules explosées aux
températures 25 et 30°C (1 = 51,6 - 56,2 %); 2ème groupe: plantules exposées aux
températures de 20°C (il = 31,4%); 3èmes groupes: plantules exposées aux
températures de 35°C (Il = 85 %) et 4ème groupe: plantules exposées aux
températures de 40°C (1 = 2,3 %).
En conclusion, les températures comprises entre 25 et 30°C semblent les
plus favorables pour l’expression des symptômes sur plantules: elle est non
seulement plus précoce (période d’incubation plus courte) mais aussi plus forte.
Les plantules exposées aux températures inférieures à 25°C ou supérieures à
35OC ont présenté des symptômes tardifs et une incidence peu élevée.
b) Etude du régime d’éclairement sur l’expression des symptômes
Materiel et méthode
Des plantules du cultivar 7042 âgées de 48 h, obtenues à partir d’un semis
des graines stérilisées à I’hypochorite de sodium dans des pots (5 plantes/pot)
contenant du sol stérilisé à l’autoclave sont contaminées avec une suspension
aqueuse de zoosporocytes de concentration égale à 105 zoosporocystesml-1. La
contamination est effectuée en déposant 2 ml de I’inoculum sur le bout de
I’hypocotyle de la plantule à l’aide d’une seringue. Les pots sont couverts de sacs
en polyéthylène humectés et maintenus à 20°C pendant la nuit (14 h). Le
lendemain matin, on retire fes sacs et on place 4 pots à chacun des trois régimes
de lumière suivants:
Tl: 24 h de lumière (2000 I~X);
T2: 24 h d’obscurité;
T3: 12 h de lumière / 12 h d’obscurité.
TO: 2 pots contenant chacun cinq plantules pulvérisés avec de Il’eau stérile
sont maintenus à chacun des Irégimes et servent de témoins.
Des dénombrements de plantes infectées sont effectués aux 3eme, lOeme, 15eme
et 24eme jours après exposition des plantules aux différents régimes.
Résultats et discussion
Chapitre ‘7
8 6
Les incidences moyennes de mildiou sur les plantules exposées aux
différents régimes de lumière et les résultats de leur analyse de variante sont
indiqués dans le tableau 14. Un F significatif au seuil: P < 0,Ol à toutes les dates
d’observation, atteste l’existence de différences significatives entre les incidences
dans les différents traitements. En effet, on peut classer les traitements en deux
groupes en termes d’incidences: les plantules exposées à l’obscurité et celles
exposées à la lumière continue ou discontinue.
Les plantules appartenant au premier groupe n’ont présenté aucun
symptôme et confirme les résultats obtenus par Singh et al., (1983) et Pinard,
(1989). La non expression des symptômes à l’obscurité amène à émettre
l’hypothèse, parmi tant d’autres, que la photosynthèse joue un rôle sur l’expression
de ces derniers.
Par contre, les symptômes sont apparus chez les plantules du @me groupe
dès le 3eme JAE. En outre, dans ce groupe, l’incidence de la maladie n’a cessé
d’augmenter jusqu’au 21 JAE. Au 21 JAE, l’incidence de la maladie sur les
plantules exposées à la lumière discontinue a été supérieure à celles des plantules
sous lumière continue.
En conclusion, il semble que la lumière (continue ou discontinue) n’a aucun
effet sur la période d’incubation de la maladie;’ par contre, l’obscurité continue
sernble allonger indéfiniment cette période.
c) Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes.
Matériel et méthode
Des plantules de la variété 7042 âgées de 48 h sont obtenues comme
précédemment. Ces dernières sont contaminées et incubées comme indiqué ci-
dessus. On place alors 4 pots (5 plantules/pot) sous chacun des régimes suivants:
Tl: pots couverts avec des sacs en polyéthylène humectés (humidité
saturante) de 18h à 8h le lendemain.
T2: pots couverts avec des sacs en polyéthylène non humectés (humidité
moyenne), de 18h à 8h le lendemain.
T3: pots non couverts (humidité très faible)
L’essai comporte deux répétitions. Des dénombrements des plantules
infectees par traitement sont effectués quotidiennement jusqu’au 21 eme jour et les
incidences aux 3eme, 7eme‘ 14eme et 21eme jours sont calculées
Résultats
Les ‘incidences moyennes de mildiou et les résultats de l’analyse de
variante sont indiqués dans le tableau 15. Dans tous les traitements, les
syrnptômes de mildiou
Chapitre 7
8 7
.
Tableau 14: Effet de la lumière et de l’obscurité sur l’expression des
symptômes
Incidence du mildiou (%)
Traitements
t
3 JAEYl-Z--LIIJJAE
24 h de lumière
$7 a (2)
143 a
443 a
47,9 b
12 h lumière /
6,9 a
13,9 a
39,9 b
55,l a
12 h obscurité
24 h d’obscurité
0,o b
0,O b
0,o c
0,o c
Témoins
090
090
090
0,o
PPDS à a < 0,05 3,82
cv (%) = 14,Ol
(1) JAE = Jours après exposition des plantules aux différents régimes de lumière
(Z!) Les valeurs correspondantes a l’incidence du mildiou transformées e.n
2 Arc sin x
Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes au
seuil P < 0,Ol tandis que celles qui sont suivies par la même lettre ne sont
pas significativement différe.ntes au seuil : P < 0,OS.
Chapitre 7
8 8
Tableaufi: Effet de l’humidité sur l’expression des symptômes
----
Incidence du mildiou (%)
TTaitemenB
---v
3 JAE (1)
7 JAE
14 JAE
21 JAE
Tl
10,O a (2)
43,5 a
78,5 a
90,O a
T2
5,5 b
14,0 b
42,0 b
53,5 b
T3
6 , 0 b
15,0 b
45,0 b
55,0 b
---~~~~~~~
ppds à p < 0,05
32
12,5
18,0
19,0
c v (%‘)
12,8
11,5
15,3
14,2
-A-
(l)-Jours aprés exposition des plantules aux différents 1~5gimes d’humidité.
(2)-Valeurs wrrespondantes à l’incidence du mildiou transformée en Arc sin x. Les valeurs suivies
de lettres différentes sont significativement différentes au seuil P< 0,05; tandis que celles qui sont
suivies des même lettres né sont pas signifka-tivement différentes au seuil P< 0,05.
C3hapitt-e 7
8 9
~.*wxI~--uI*I---
b
..I_. ~- . .-----.
sur les plantules sont apparus dès le 3eme Jour et le nombre dle plantules
infectées a augmenté régulièrement.
L’incidence du mildiou, cependant, dans le traitement Tl est la plus élevée à
toutes les dates d’observation. Par contre, il n’y a pas de différence significative
entre les incidences de la maladie dans les traitements T2 et T3.
L’humidité, même si elle ne semble pas avoir d’influente sur la durée de la
période d’incubation dans; certaines conditions, semble avoir une action marquée
sur l’incidence de la maladie.
VII.3 -3 - Etudes sur la sporulation asexuée de S. graminicola
Les effets des facteurs de l’environnement sur la sporulation asexuée des
mildious, en général, et du Sclerospora graminicola, en particulier, ont eté abordés
par plusieurs auteurs (Chang et Wu, 1953; Safeeulla et Thirumalachar, 1953;
Weston, 1954; Nene et Singh, 1,976; Shetty et Safeeulla, 1981; Singh et al., 1983;
Subramanya et al., 1985). Compte tenu des divergences apparues entre certains
résultats (voir l’introduction de ce chapitre), nous avons jugé opportun de reprendre
certaines de ces études.
a) Production et germination des zoosporocystes
Matériel et méthode
Des feuilles âgées enwiron de 45 jours du cultivar P105 présentant des
lésions chlorotiques et sporulantes d’âge variable, ont été récoltées Ci partir des
parcelles installées au champ. Les feuilles sont lavêes avec du coton sous l’eau
courante pour enlever te feutrage blanc (zoosporocystes) qui les recouvre. Ces
feuilles sont, ensuite, découpées en segments de 5-7 cm de long qui somt mis dans
des boîtes de Pétri stériles tapissées de papier filtre humecté avec de l’eau stérile,
face supérieure tournée vers le haut. Les boîtes de Pétri sont hermétiquement
fermées avec du ruban adhésif et incubées à l’obscurité pendant six heures à 20°C
(Singh et al., 1983). Les segments de feuilles sont alors couverts, à nouveau, d’un
feutrage blanc.
Ce feutrage est lavé dans de l’eau glacée contenue dans des bechers. Les
bechers sont contenus dans un bac contenant de la glace pour empêcher la
germination des zoosporocystes. La concentration de I’inoculum ainsi obtenu est
déterminée à l’aide d’un hématimètre.
Chapitre Y7
9 0
20
5
10 0
1
2
3
4
6
7
TEMPS(HE3JREs)
FIG.13:GERMTNATION DES SPORANGES
I
1
I
1
E
10
20
30
40
5 0
5
Températw(“c)
Fig.14: Effet de la température sur la production
de zoosporocystes de S. graminicola
Chapitre 7
9 l
Les zoosporocystes ainsi frakhement récoltés sont mis en suspension dans de
l’eau courante du robinet et la concentration de la suspension est ajustée à 35 x
104 zoosporocystes.ml- 1. Six échantillons de 10 ml chacun sont prélevés de la
suspension dans des bechers et incubés à 20X pendant des durées variables
(Singh al., 1983).
Pendant siix heures, à intervalle d’une heure, on sort un becher
et on ajoute 3-4 gouttes de lactophénol pour tuer les zoosporocystes. (On prépare
vingt lames à partir de chaque échantillon et on les observe au microscope pour
déterminer le nombre de zoosporocystes germés. Un zoosporocyste est considéré
comme germé s’il se vide de son contenu.
Résultats et discussion
Les valeurs moyennes des pourcentages de germination des zoospo-
rocystes en fonction du temps sont indiquées sur la fig.13. Les valeurs de F pour
les répétitions, non significatives (P>O,O5), suggèrent que les différences de taux
de germination sont essentiellement dues aux durées d’incubation. Cependant,
compte tenu de la valeur élevée du CV (environ 41 %), des variations importantes
peuvent être imputables aux erreurs inhérentes à ce type d’expérimentation. On
constate, par ailleurs, qu’au bout d’une heure, le taux de germination est déjà de
13 %. Ce taux croît rapidement, atteint un maximum à trois heures (environ 26 %),
puis décroît progressivement pour revenir à son niveau initial de début
d’observation au bout de six heures. Cette diminution du taux de germination à
partir de la 3ème heure est probablement imputable à la lyse progressive de sacs
sporangiaux. Ce phénomène est très fréquent chez ce type de champignons
(Populer,l981).
b) Effet de la température sur la production de zoosporocystes
Matériel et méthode
Des plantules du cultiivar 7042 Agées de 45 jours sont arrachées des
parcelles expérimentales et placées dans des bacs. Ces plantules présentent des
infections sporulantes. Elles sont incubées pendant quinze heures; dans une
cellule thermostatée (température: 2Of5OC, humidité relative: 70’2 %, lumière
fluorescente: 2000 lux; Singh et al., 1983). Les feuilles sont, ensuite, detachées et
lavées avec de l’eau stérile avec du coton pour en éliminer les zoosporocystes qui
s’y sont formés. Les feuilles sont découpées en segments de 5-7 cm de long, qui
sont placés dans des chambres humides (4 segments/ chambre). Dix chambres
humides, soit 40 segments par traitement, solnt placées à Ch;acune des
températures suivantes: 2OY2OC; 25+2”C; 30-12C; 35+2”C et 40’2°C dans des
Chapitre ‘7
9 2
incubateurs. Au bout de six heures, les chambres humides sont retirées des
incubateurs et les zoosporocystes produits sur les segments sont récoltés
séparément par boîte dans des bechers contenant de l’eau glacée. On ajoute 2-3
gouttes de lactophénol aux suspensions de zoosporocystes pour bloquer leur
germination. On mesure la longueur et la largeur de chaque segment utilisé afin de
déterminer sa surface. On détermine la production moyenne de zoosporocystes par
cm2 de surface foliaire pour chaque température en appliquant la formule:
ii1 3
SP = .---------------
N
avec: SP: densité de sporulation, Qi: quantité de zoosporocystes produite par le
iémle segment, Si: sa surface; et n: nombre total de segments.
Résultats et discussion.
Les productions moyennes de zoosporocystes par cm2 de surface foliaire
pour chaque température sont indiquees sur la fig. 14. La sporulation a lieu a
toutes les températures testées, mais son intensité varie. En effet, si elle est très
intense dans l’intervalle de températures compris entre 20 et 25OC, elle s’affaiblit à
mesure que les températures augmenltent et devient presque nulle à 40°C. Les
températures optimales pour la sporulation semblent donc se situer entre 20 et
30c’C, ce qui confirme les résultats obtenus par Safeeulla et al., (1975) et Singh et
al. (1983). Cependant, contrairement à ces derniers auteurs, nous avons pu
déceler une sporulation avec les températures supérieures à 35°C.
c) Etude de l’effet du régime d’éclairement sur la production des zoosporocystes.
Matériel et methode
Des segments de feuilles contaminés par le mildiou ont été obtenus comme
décrit au paragraphe a/. On place quatre segments dans une chambre humide et
on place quatre chambres humides à chacun des régimes de lumière suivant:
Tl : lumière ultraviolette(environ II 60 I~X);
T2: lumière fluorescente (environ 2000 I~X);
T3: lumière du jour;
T4: obscurité totale.
Chapitre 7
93
T’ableau 16 : Effet du régime de lumière sur la sporulation
.-
Nombre de sporanges x l@/cm2 de surface foliaire
Traitements
(type de lumière)
1.
2
3
2:
UV
1. $3
2s
136
13 b (1)
Lumière
2,s
13
290
2,0 b
fluorescente
Lumière du
32
193
2,9
2,l b
jour (sur la
paillasse)
Obscurité
35,,0
2991
31,9
32,0 a
CV = 16,70 %
PPDS à 5 % = 3,02
(1) - Les valeurs suivies des mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil
P< 0,05; tandis que celles qui sont suivies de lettres différentes sont significativement
différentes au seuil P< 0,05.
Chapitre 7
9 4
Ces traitements sont maintenus pendant six heures à 25-30°C. On récolte alors les
zoosporocystes séparément et on détermine la production de sporanges.cm-2 de
feuille comme indiqué au paragraphe b/. L’essai est répété trois fois.
Résultats
Les valeurs moyennes du nombre de zoosporocystes produits par cm2 de
surface foliaire pour chaque régime de lumière et les résultats de leur analyse de
vari(ance, sont indiqués dans le tableau! 16. L’analyse de variante est suivie d’un
test de comparaison des moyennes deux à deux. La sporulation, forte à l’obscurité,
est faible dès que les tissus sont exposes à un éclairement. Le type d’éclairement,
n’altère pas les résultats de manière significative.
La sporulation peut donc se produire dans l’obscurité et à la lumière, Ce
résultat est en accord avec ceux obterws par Safeeulla et Thirumalachar (1956),
Singh et al., (1983) et Populer (1981). Par contre, il contredit celui de Weston
(1924) qui stipule que l’obscurité inhibe la sporulation de Sclerospora.
d) Etude sur la longévité des zoosporocystes sur les organes aériens de
l’hôte
Des plantules de la variété ‘7042 âgées de 48h sont obtenues et
contaminées comme indiqué dans le chapitre Matériels et Méthodes. Les pots sont
ensuite recouverts de sacs en polyéthylène humectés. Après un délai de quinze
heures, les sacs sont enlevés et les pots conservés en serre à 2530°C. Au stade
“2ème feuille”, les pots sont placés en atmosphère saturée (couverts de sacs en
polyéthylène humectés) pendant une nuit pour provoquer la sporulation du
chaimpignon sur les feuilles infectées. A partir du lendemain matin et toutes les 24
heures, ont fait un prélèvement pour obtenir une suspension aqueuse de
zoosporocystes. Des tests de germination des zoosporocystes, comme décrit ci-
dessus, sont effectués. L’essai est répété trois fois.
Résultats et discussion
A chaque test de germination, on observe 300 zoosporocystes par répétition,
soit un total de 900 zoosporocystes par jour. Les résultats du calcul des moyennes
de pourcentage de germination des zoosporocystes et de leur analyse de variante
sont indiqués dans la fig.15
Ces résultats montrent qu’il n’y a pas de différences significatives dues aux
répétitions. Les différences observées sont donc bien attribuables aux traitements
Chapitre 7
9 5
% dc germination
! a
0
11 *-a,,
.I2 3 4 5 I
0
6
Temps écoulé (jours)
Fig. 15: Durée de vie des zoosporocystes
sur les feuilles de mil.
Chapitre 7
9 6
de températures que nous avons imposées. La figure 15 montre un déclin graduel
du pouvoir germinatif des zoosporocystes. Ce résultat suggère que ce type
d’inoculum est efficace plusieurs heures après sa préparation, ce que Dogma
(1975, cité par Popular, 1981) jugeait impossible.
Pour interpréter les résultats, nous pouvons émettre deux hypothèses qui ne
sont pas exclusives l’une de l’autre.
Première hypothèse: Les zoosporocystes peuvent rester viables sur les
organes de l’hôte pendant quelques jours. Ce phénomène est observé chez
certains mildious. Ainsi Pegg et Mente (1970) indiquent que quelques conidies de
Peronospora viciae peuvent rester encore viables après deux semaines sur la
surface des feuilles intactes du pois dans la serre et après trois semaines sur les
plantes sporulantes dans une chambre de culture. Plusieurs auteurs ont
également montré que les zoospoirocystes qui sont restés attachés aux
zoosporocystophores survivent plus longtemps que ceux qui en sont détachés
(Arens, 1929; Schad, 1936; Grünzel, 11363; Blaeser et Weltzien, 1978, 1979, cités
par Populer, 1981);
Deuxième hypothèse: Suite à unie maturation non synchrone des primordia
des zoosporocystophores, il s’en suit une production de zoosporocystes étalée
dans le temps. Ce processus pourrait durer quelques jours; chaque nouvelle
réclolte de zoosporocystes proviendrait donc des nouveaux zoosporocystophores
qui viennent d’atteindre leur stade de maturité.
e) Effet de l’humidité sur la production des zoosporocystes
Matériel et méthode
Des segments de feuilles infectées ont été obtenus comme décrit
précédemment (voir 5 b). Ces segments (5 segments par boîte) sont placés dans
des boîtes de Pétri avec différents niveaux d’humidité créés comme suit(Singh et
al., 1983):
‘Tl - Les zoosborocystes sont éliminés avec du coton sec et les segments
foliaires sont placés dans des boîtes de Pétri tapissées de papier filtre
non humidifié (témoin);
Chapitre 7
9 7
Tableau 17 : Effet de l’humidité sur la sporulation asexuée de
Sclerospora.
l~~~~ent
N o m b r e d e s p o r a n g e s / ce x 105 d e surface-
1-1 (1)
0
T2
090
T 3
0
T4
092
T5
094
T6
30,o
(1)-Voir les types de traitement dans le texte.
Chapitre 7
9 8
‘T2 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton humide et les
segments foliaires sont placésdans des boîtes de Pétri tapissées de
papier filtre non humidifié;
‘T3 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton sec, les segments
foliaires sont pulvérisés de l’eau et placés dans des boîtes de Pétri
non humidifiées;
‘T4 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton sec, et les segments
foliaires sont placés dans cles boîtes tapissées de papier filtre
humidifié;
‘T5 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton humidifié et les
segments foliaires sont placés dans de boîtes de Pétri tapissées de
papier filtre humidifie;
T6 - Les zoosporocystes sont éliminés avec du coton humidifié et les
segments foliaires sont pulvérisés avec de l’eau et placés dans des
boîtes tapissées de papier filtre humidifié.
Chaque traitement est répété trois fois. Les chambres humides sont incubées à
20°C pendant six heures. Après ce délai d’incubation, les zoosporocystes de
chaque traitement sont récoltés séparement et le nombre de zoosporocystes par
cm2 de surface foliaire est déterminé comme indiqué dans Matériels et Méthodes.
Résultats
Les résultats sont indiqués (AZrns le tableau 17. La plus forte sporulation a été
observée en condition d’humidihs relative presque saturante avec présence de
goutte sur la feuille(T6). Elle esit 1très faible dans pratiquement tous les autres
traitements. La faible sporulationl (Jan!; le traitement T5 semble indiquer que la
présence de gouttelettes d’eau SUIrles feuilles infectées est indispensable pour une
production intense de zoosporcIC ystes. Ce phénomène a été observé chez
plusieurs autres mildious (Populei6’198’1; Safeeulla,l977; Delanoe,l971). Du point
de vue pratique, ceci implique qrJC ! pour le choix du matériel d’irrigation pour le
criblage, il faut privilégier celui qui P‘ermiet d’obtenir de fines gouttelettes qui restent
sur les feuilles. Par ailleurs, c’est P’eut-‘être ce phènomène qui explique les faibles
incidences du mildiou observées Fle ndant certaines années de fortes pluviomètries
(Girard, 1974).
Chapitre 7
9 ‘9
CHAPITRE VIII: MESUR’E IDES COMPOSANTES DE LA
RESISTANCE
Les travaux sur la résistance du mil au mildiou montrent qu’il existe une
large gamme de niveaux de résistance (Chahal et al. 1975; Dass et Kanwar, 1977;
Chathal et al. 1978; Thakur et Dang, 1985; Singh et al., 1986; Mbaye, 1984 et 1986)
allant de très sensibles à complétemerit résistants avec des formes intermédiaires
classées arbitrairement comme modérément sensibles et modérément résistantes.
Zadoks et Schein (1979) définissent ces niveaux intermédiaires de résistance sous
les termes de résistance intermediaire ou résistance partielle. Cette derniere
terminologie est plus avantageuse car elle n’implique pas d’hypothèses
particulières sur la structure génétique de la résistance (Zadoks, 1972; Savary et
Zadoks, 1989).
L’évaluation de cette résistance partielle suppose que les étapes des
processus monocycliques soient identifiées. Pour cela, une démarche
fréquemment usitée est l’analyse d,es composantes de résistance (ParlevlietJ 972;
Zadoks, 1972). Cette démarche comporte les étapes suivantes:
(1) définition des variables qui permettent de caractériser les relations entre
l’hôte et le parasite à chaque phase du processus monocyclique;
(2) synthèse de ces Variable$ en une seule;
(3) comparaison de cette variable à l’efficacité de la résistance intermédia,ire
mesurée au champ.
Lors de cette dernière étape, il e: t Util(e de tenir compte de la superposition des
processus monocyliques au cours Yune épidémie (Van der Plank, 1963; Zadoks et
S&ein, 1979) et de transform ?r en conséquence la variable synthétique
représentant la résistance du cultiv 3r considéré (Savary et Zadoks, 1989).
Dans le chapitre précéde lt, nous avons défini les cycles primaire et
secondaire de Sclerospora gram ‘nicolra, les phases et sous-phases de chaque
cyclle (voir tableau 5) et étudié ter :ains facteurs qui influent sur ces phases. Dans
ce chapitre, notre objectif est d étudier les composantes de résistance chez
Sderospora en procédant à la ( laractérisation de chaque cycle par quelques
variables qui permettent de le cou rir, dl’essayer de quantifier ces variables, de les
condenser en une seule variabl ! qui va servir d’estimateur de la résistance
générale observée.
Chapitre 8
100
I - MATERIEL ET METHODES
1.1 - Définition et mesure de composantes de résistance du cycle primaire
a) Définition et calcul des variables
Plusieurs variables peuvent être utilisées pour caractériser un processus
monocyclique (Zadoks et Schein, 1979; Rapilly, 1979). Cependant, nous n’en
retenons que trois qui permettent, nous semble-t-il, de mieux circonscrire les
relations entre Sclerospora et le mil. Nous avons utilisé les définitions
opérationnelles suivantes:
. Période de latente primaiter C’est le délai moyen qui S'écoule
entre le contact entre une unité de dispersion (ici, une oospore) et uine surface
sensible de la plante et la formation d’une nouvelle génération d’unités de
dispersion (Zoospores). C’est-à-dire c’est le délai séparant la contamination du
début de la période infectieuse.
La période d’incubation dans un cycle secondaire est très courte (elle peut
être de 3 à 4 jours; voir chapitre VII). Du fait qu’il peut exister plusieurs cycles
secondaires du pathogène pendant un cycle cultural de l’hôte (fig.5), pour éviter le
chevauchement de cycles, nous considérons la fin de la période de latente à partir
du 2ème jour du début de la sporulation. Qn mesure donc, la période de! latente du
cycle primaire en décomptant le nombre de jours qui s’écoulent entre la
contamination des graines par des oospores jusqu’au lendemain de la première
apparition de sporulation sur les plantules.
. L’intensité de soorulation primaire (SPp): Savary et Zacloks (1989)
ont mesuré l’intensité de sporulation de la rouille de l’arachide comme la quantité
de spores produites par une lesion après les deux premiers jours de sporulation.
La plupart des lésions occasionnées par Sclerospora sur le mil se
manifestent par des plages foliaires couvertes de toosporocystes qui sont de
surfaces plus ou moins grandes. Par ailleurs, le délai pour le début de la
germination des zoosporocystes est très court ( 0,5 à 1 heure). C’est pourquoi, il
nous est paru nécessaire de Id&@ l’intensité de la sporulation comme la quantité
de spores produites par cm2 de ‘Lésion pendant les deux premiers jours.
Nous utilisons la formule suivante pour l’estimer:
SPp =
E Qi /Si
(1)
i=l
où:
SPp, représente l’intensité de la sporulation du processus primaire;
Qi, la quantité de zoosporocystes produite par la ième lésion;
Chapitre 8
101
Si, la surface de la @me Iésio~n;
1, le nombre de lésions observées.
. Efficacité d’inoculum relative (FIR); C’est le nombre de lésions
observées sur un cultivar donné, relatif au nombre de lésions observées sur un
témoin sensible de référence losqu’ils sont tous deux contaminés avec la même
quaentité d’oospores.
Nlj
-~------~-~~~~~
N o o s p o r e s
Nlj ~
Ii
-s-------
EIR
-
=
---
= ----
12)
NIT
NI-r
IT
-----m---w---m--
Noospores
où EIR représente l’efficacité d’inoculum relative sur un cultivar.
NIj est le nombre de lésions sur le cultivar j.
NI~ est le nombre de lésions sur le témoin de sensibilité
Noospores est le nombre d’oospores.1
Ij est l’incidence de la maladie(la proportion de plantes infectées) pour le cultivar j
fr est l’incidence de la maladie pour le tomoin de sensibilité,T.
b) inoculation des plantules et observations
Cinq cultivars présentant des niveaux de résistance différents sont utilisés. II
s’agit de: IBV 8004, IBMV 8402, Souna 3, Souna local et 7042. Ce dernier cultivar
(7042) est considéré comme un témoin de sensible(T).
Des plantules de chaque ~cultivar ont été obtenues dans des pots et
contaminées comme indiqué. Les bots sont ensuite transportés en serre (30-35°C;
HR > 80 % et éclairement = 2000 I~X) et arrosés 1 fois par jour. Les pots de chaque
cultivar sont séparés les uns des autres pour éviter des interférences entre
cu Itivars.
Les observations suivantes ont été effectuées:
- suivi journalier des Aantules dès leur apparition afin de détecter les
premiers symptômes et apposer d 3s bâtonnets pour pouvoir les identifier;
- suivi journalier de: plantes infectées pour déterminer la date du
début de sporulation;
Chapitre 8
102
t
- dès le début de la sporulation, une détermination de la quantité de
spores produites le premier et le deuxième jours, comme indiqué dans le chapitre
Matériels et Méthodes,en faisant 10 comptages à I’hématimètre:
- une détermination du nombre total de plantes et du nombre de
plantes infectées pour chaque cultivar dès le deuxième jour de la sporulation.
1.2 - Définition et mesure des composantes de résistance du processus
monocyclique secondaire
a) Définition et calcul des variables
Comme pour le premier cycle, nous retenons trois variables qui paraissent
couvrir l’ensemble du processus secondaire. II s’agit de la période de latente (PL),
de l’intensité de la sporulation (SP) et de l’efficacité de I’inoculum (El) (Tableau
18):
. Période de latente secondaire (PLs) : c’est le délai exprimé par
unité de temps séparant la contamination par un toosporocyste (zoospores) du
début de la période infectieuse, c”est-à-dire à l’apparition sur la plante malade
d’une nouvelle géneration de zoosporocystes (zoospores). Pour éviter des
chevauchements de cycles, nous proposons la définition opérationnelle suivante:
le délai qui sépare la contamination par LUI zoosporocyte et le deuxième jour après
le début de la sporulation.
. L’intensité de soorulation secondaire (SPs): c’est la quantité de
nouvelles zoospores (ou zoosporocystes) produites par cm* de lésion (produite
par infection par zoospores) pendant les deux premiers jours de la sporulation.
L Qi
SPS =
i=l --
(3)
Si
où SPs, représente l’intensité de sporulation secondaire.
Ci, la quantité de zoosporocystes produite par la ième lésion.
Si, la surface de la ième lésion.
1, nombre de lésions observees.
. Efficacité de I’inoculum secondaire (El): C’est la quantité de
zoosporocystes déposée pouvant produire une lésion sporulante (Zadoks &
Schein, 1979). Elle est estimée comme:
d ,
El
= --
(4
ds
Chapitre 8
103
où d, est la densité de lésions spomlantes au 2éme j de sporulation.
ds, cjensité moyenne de toosporocystes déposés.
Cette variable décrit l’ensemble des facteurs de mortalité intervenant entre le
depôt de zoosporocystes sur unie surface sensible jusqu’à l’apparition de la
nouvelle génération de zoosporocy~stes.
b) Inoculation des plantules et observations
,
Les cinq cultivars qui ont tété utilisés ici sont les mêmes que dans la
précédente expérience. Les technigues de culture des plantules, ainsi que de leur
contamination et conservation en serre sont les même que celles indiquées dans
le chapitre Matériels et Méthodes ~
Les observations suivantes sont effectuées:
- suivi journalier des rlantules pour détecter les premiers symptômes
et apposer des bâtonnets pour les dewtifier;
- suivi journalier des plantules infectées pour détecter la date de la
preimière sporulation;
- dès le premier j( Jr de la sporulation jusqu’au 2ème jour un
dénombrement des lésions sporu ntes;
- une détermination le la quantité de zoosporocystes produite aux
premier et deuxième jours de spc ulation et de leur concentration comme indiqué
ci-dessus; puis, calcul de la surfac a foli$aire sporulante en mesurant sa longueur et
sa largeur.
1.3 - Calcul des composante?$; de résistance
La période infectieuse est ntervalle de temps qui sépare l’apparition de la
première fructification de la dertliere génération de spores issues d’une
même
contamination (Rapilly, 1991). Ce e Sé#quence n’a pas pu être mesurée; elle n’est
pas intégrèe dans nos calculs.
Zadoks (1972) et Parlevliet 1979) ont défini les composantes de résistance
comme des valeurs relatives comf ises entre 0 (résistance minimale) et 1
Chapitre 8
104
Tabieau 18 : Liste des variables utilisées
--
-
Processus monocyclique primaire
Variable
Diensions
Symbole
Signification
EIR
Efficacité de l’inoculum
Lésion/oospores
relative
Période de latente
Jour
VI
primaire
L’intensité de sporulation
Zoospores/Sur-
[WL-Z]
primaire
face foliaire
Processus monocyclique secondaire
Variable
Dimensions
Symbole
Signific:ation
EI
Efficacité de I’inoculum
Lésion/oospores
[NON-~]
PLS
P&riode de Katence
Jour
V-1
secondaire
L’intensité de sporulation
Zoospores/Sur-
[:N*L-2]
secondaire
face foliaire
Chapitre 8
105
(résistance maximale) pour cha@e phase donnée. A chaque phase et pour
chaque variable, le cultivar est comparé avec la référence de sensibilité. Ces
valeurs relatives rendent compte dru degré de freinage qu’exerce la plante-hôte sur
la progression du parasite.
~
Nous avons adopté les formules proposées par Zadoks (1972) et Savary et
Zadoks (1989). Les composantes de résistance pour l’infection (RREIR pour le
cycle primaire et RREI pour le cycle secondaire), pour l’intensité de la sporulation
(RRspp et RRsps) qui sont calculées par la formule:
xx
RR
=
1
- --
(5)
,
XT
où Xx est la performance (EIR,; El, SPp, SPs) du cultivar considéré et XT,
performance la plus élevée enregistlrée au cours de l’expérience (sensibilité
maximale). Ces valeurs sont décrofssantes avec le niveau de résistance.
Les composantes de résistance pour les périodes de latente (PLp pour le cycle
primaire et PLs pour le cycle secondaire) sont, calculées, de même, comme:
YT
R,Fq
=
l- --
(6)
Yx
où Yx est la performance (PLp ou PLs) du cultivar considéré et YT, la plus faible
enregistrée (sensibilité maximale).~Ces valeurs sont croissantes avec le niveau de
résistance.
II est ensuite possible d’envisager de condenser l’ensemble des
composantes de résistance (RRi) en une seule variable représentant le niveau de
résistance. celle-ci est dénommée ~Rési:stance Relative Combinée (RRc), et elle est
estimée comme (Savary et Zadoks, 1989):
RRC = [1/(2p-l)]. [[ i = l] (RRi + 1) - l]
(7)
Cette variable Synthétique~ présente les propriétés suivantes (Savary et
Zadoks, 1989):
a)OcRRc<l
b) si, pour toute valeur de i, RRi = On, alors: RRc= 0
c) si, pour toute valeur de i, RRi = 1, alors: RRc= 1
d) s’il existe une seule valeur de i telle que RRi#O;
alors RRc # 0.
Dans le cas du mildiou du mil, la formule (7) s’écrit alors:
Chapitre 8
106
RRc= [1/(27-l)]. [(RRp~p+l) (RRsPI, + 1) ( RREIR + 1) (RRPLs+I)(RREI + 1)
*(RRws + 1) (RRi+l )]- 1]
(8)
Dans cette formule, comme que nous n’avons pas pu évaluer la période
infectieuse (I), nous affectons arbitrairement 0 à RRI.
1.4 - Essai au champ
Cet essai au champ est réalisé pour mesurer l’efficacité de la résistance
intermédiaire des cultivars. Les composantes de résistance sont calculées,
condensées. Les résistances mesurées au champ sont comparées aux estimateurs
calculés(RRc).
Les mêmes cultivars utilisés dans l’expérience précédente, ont également
été semés dans les parcelles expérimentales du Centre National de Recherche
Agronomique de Bambey pendant l’hivernage 1992.
Chaque cultivar est représenté par une parcelle élémentaire de deux lignes
de 4,2m. La distance entre les lignes est de 0,6 m et entre les plantes de 0,30 m.
Entre les parcelles élémentaires on sème une ligne infestante. Entre les parcelles,
on sème trois lignes de variété résistante trois semaines à l’avance pour servir de
barrière. L’essai comprend deux répétitions séparées entre elles par une bande de
5 lignes de variété résistante IIBV 8001) semée très serrée (0,30 x 0,3 m) (voir fig.
16). Des dénombrements de plantes malades et des notations de sévérité sont
effectués tous les dix jours, à l’aide de l’échelle de Williams (1984) modifiée.
1.5 - Analyse des résultats
Les valeurs calculées des variables ont été soumises à une analyse de
variante suivie d’un test de comparaison des moyennes 2 à 2 en utfilisant la plus
petite différence significative (ppds).
Pour apprécier les relations entre les composantes de résistance (RRi) et
l’intensité moyenne du mildiou sur les cultivars (1) nous avons effectué des
régressions du type:
I = a.exp (-b RRi)
(9)
Ce type de régression a été choisi car il permet de mieux rendre compte de
l’accumulation et de la superposition des cycles parasitaires au cours des
Chapitre 8
107
Fig. 16: Dispositif de l’essai au Cham~p
Schéma général
l
RI
Il
4,Zm
1
x lm
--
1,2m
IX lm
1,2 m
1 1
Détail d’une parcelle @mentair
t - Lignes infestantes
- - - Lignes à tester
Chapitre 8
” -. .-,..-.. <I ..-.__.- ---II.?--
épidémies (Savary et Zadoks, 1989). Nous avons, auparavant, estimé les
corrélations entre les différentes caractéristiques épidémiologiques considérées.
II - RESULTATS
11.1 - Processus monocyclique primaire
II.1 .l -Effets des cultivars sur les caractéristiques épidémiologiques
Les résultats de l’analyse de variante et les valeurs moyennes de la durée
de la période de latente primaire, de l’intensité de la sporulation primaire et de
l’efficacité d’inoculum relative pour les cinq cultivars pendant le processus
monocyclique primaire, sont indiqués dans le tableau 19.
a) Effet des cultivars sur la durée de la période de latente primaire
W - P )
II y a des différences significatives entre les moyennes des durées de
période de latente primaires de la maladie. En effet, elles varient de 18,5 j (pour
7042) à 35 j (pour IBV 8004). Selon le classement des variétés, on peut distinguer
deux groupes de PLp: 35 j (IBV 8004) et 18,5-20,5 j (Souna 3, Souna local et
7042). Entre ces deux groupes, il existe un troisième qui est intermédiaire (IBMV
8402).
b) Effet des cultivars sur l’efficacité d’inoculum relative (EIR:)
Un rapport de variante (F) significai.if au seuil: P c 0,001 indique qu’il y a des
différences significatives entre les EIR de la maladie sur les cultivars. Ces
variations s’étendent de 0,12 (IBV 8004, IBMV 8402) à 1 (7042). On peut mettre en
évidence trois classes: EIR = 1 (7042); EIR = 0,12 - 0,24 (IBV 8004, IBMV 8402,
Souna 3) et EIR = 0,54 (Souna local).
c) Effet des cultivars sur l’intensité de la sporulation (SPp)
On constate également qu’il y a des différences significatives entre les
intensités de sporulation sur les cultivars testés (F significatif à P c 0,Ol). Une
comparaison deux à deux des moyennes de SPp montre qu’il y a un
Chapitre 8
109
Tableau 19: Analyse de variante et IB! s valeurs moyennes de la durée de la
I
période de latente (PLp) de I’intensitc3 rje la. sporulation (SPp) et de l’efficacité
d’inoculum relative (EIR) de Sclerosp
3 graminicola confronté à cinq cultivars
du
Iic$
mil pendant le processus monocycl Je primaire.
_---
-
Variable
PLP
EIR
SPP
Source
ddl CM F
Ch4
F
ch4
F(1)
de variation
Cultivar
4
9 7
0,5*
253
32,s”’
1,l 10g12,5*
Erreur
5
11,5
7,8
910’
Total
9
-
-
-
-4-
Comparaison des cultivars:
7042
185 b(2)
1,OO a
6104a
IBV 8004
350 a
0,12 c
2 104bc
IBMV 8402
26,5 a b
0,12 c
0,5 104 c
Scma 111
20,5 b
0,24 c
0,4 104 c
Souna local
19,0 b
0,54 b
4,O 104 ab
PPDS (0,05)
8,7
0,24
2,4 j04
CU (%)
21,5
0,20
26,l
-
-
-
-
-
-
-
-
L
(Y) Les valeurs suivies de *, **, *+* son! significatives au seuils: P< 0,05 , 0,Ol , 0,001
respectivement.
(2) Les valeurs représentent les moyefines des variables mesurées; celles qui sont
suivies des même ne $Ont pas signific;ittivernent différentes; par contre ,celles qui sont
suivies de lettres différentes sont significativement différentes au seuil :P< 0,05.
Chapitre 8
110
chevauchement entre les classes des cuH:ivars selon cette variable. Cependant,
avec une ppds à P c 0,05 égale à 2,4 x 1041 on peut distinguer deux classes: 6 x
104 spores /cm2 (7042) et 0,5 x 104 - 2 x ‘104 sporeskm2 (Souna 3 et IBfvlV 8402).
II existe une troisième classe intermédiaire (IBV 8004 et Souna local).
11.1.2 - Relations entre les caractéristiques épidémiologiques
Les résultats des calculs des corrélations linéaires entre les variables
caractéristiques du cycle primaire sont indiqués dans le tableau 20. Ces résultats
montrent que toutes les variables mesurees ne sont pas liées de la même façon.
En effet, on constate que l’intensité de la sporulation primaire et l’efficacité
d’inoculum relative sont carrelées de façon négative avec la période de latente
primaire, ce qui suggère qu’une augmentation de la période de latente primaire
entraîne une diminution d’intensité de sporulation, ainsi que de celle de l’efficacité
d’inoculum relative. On remarque, en outre, que le niveau de liaison n’est pas le
même: la liaison entre PLp et EIR (r = -0,62 est presque deux fois plus forte que
celle entre PLp et SPp (r = 0,34). Par ailleurs, on constate une très forte corrélation
positive entre SPp et EIR (r = 0,87).
11.2 - Processus monocyclique secondaire
,. 1 .-A--
11.2.1 Effets des cultivars sur les caractéristiques
.*
, ,. ..‘.”
\\‘.
épidemiologiques
Les résultats des calculs des valeurs moyennes et de l’analyse de variante
des caractéristiques épidémiologiques du processus monocyclique secondaire
sont indiqués dans le tableau 21.
a) Effets des cultivars sur la durée de la période de latente
secondaire (PLs)
Les effets des cultivars testés sur la durée de la période de latente
secondaire sont très significatifs (le rapport de variante, F est significatif à P c
0,001). En effet, on distingue deux classes très nettes après une comparaison 2 à 2
des moyennes (P c 0,05 et ppds = 2,93): 16-17 j (IBV 8004 et IBMV 8402) et 6-7,5 j
(Souna 3, Souna local et 7042).
Chapitre 8
111
Tableau 20 : Matrices de cckélation (entre les composantes
de résistance (1)
~
Processus monocyclique prima+
PLI,
EIR
SPp
1
PLI,
- 0,34*
1
EIR
o,s7*
-
0,62*
~
1
Processus monocyclique secondhire
EI
SPS
1
PIS
-
0,76*
1
EI
0,75*
-
0,86*
1
.: . e II (1)~Le,s coeffkients suivis de : * sont significatifs au
- - S”euil P < 0,05.
Chapitre 8
~
112
.
Analyse de variante et les valeurs moyennes de la durée de la
‘période de latente (PLs) de l’efficacité des effections (El) et de
l’intensité de la sporulation (SPs), de Sclerospora yraminicola
confronté à cinq cultivars du mil pendant le processus monocyclique
secondaire
----_-----~-
-----
Variable
PLS
El
SPS
Source
ddl CM F
CM F
CM
F’(1)
de variation
Cultivar
4
56,9 43,8”’
0,16
65’
15,65 8,5’
Erreur 5
1,3
0,03
1,84
Total
9
Comparaison des cultivars :
7042
7,0 b
0,69 a (2)
8,25 104 a
IBV 8004
16,O a
0,09 b
2,00 104 bc
IBMV8402
17,O a
0,09 b
1,oo 104 c
Souna Ill
6,0 b
0,50 a
450 104 b
Souna local
7.5 b
0‘60 a
4.00 104 bc
PPDS(0,05)
2.93
0,41
35 104
CV(%)
1 4
3,5
3,4
(1) Les valeurs suivies de ?? , *** sont significatives au seuils : Pc 0,05 et 0,001 respectivement.
(2) Les valeurs representent les moyennes des variables mesurées, celles qui sont suivies de
lettres différentes sont: différentes au seuil : P< 0,05; et celles qui sont suivies des même lettres
ne sont pas significatives au même seuil.
Chapitre 8
113
b) Effets des cultivars sur l’efficacité d’inoculum (El)
Il y a des différences significatives entre les valeurs moyennes des
efficacités d’inoculum (El) sur les cultivars testés (F significatif à P c 0,05). On
retrouve le même classement que chez PLp: El = 0,09 (IBV 8004 et IBMV 8402) et
El = 0,5 - 0,69 (Souna 3, Souna local et 7042).
c) Effets des cultivars sur l’intensité de sporulation secondaire
(SW
Les résultats de l’analyse de variante avec un F significatif à P c 0,05 indiquent
qu’il y a des différences significatives entre les valeurs moyennes des SPs. La
comparaison des moyennes 2 à 2 ‘(PPDS à P c 0,05) fait apparaitre trois classes: a
(8,2 x 104 spores/cm*); b (4,5x1 04 spores/cm* et c (1 x 104 spores/cm* ). Entre la
2ème et la 3ème classes, il existe une classe intermédiaire (bc: 2x104 - 4~10~
spores/cm* ).
11.2.2 - Corrélation entre les caractéristiques épidémiologiques
secondaires
La matrice de corrélations linéaires entre les caractéristiques
épidémiologiques secondaires (PLs, Els et SPs) montre qu’elles sont toutes
significativement liées entre elles. Fependant, cmme pour le processus primaire, le
niveau et le sens de la liaison semblent être différents selon les caractéristiques
considérées. En effet, PLs est lice de façon négative avec SPs et Els et cette
liaison semble être plus forte avec Els (r = -0,86) que SPs (r = -0,76). SPs et E~S,
quant à elles, sont corrélées de faion positive (r = 0,75).
II.3 - Effets des cultivars sur l’intensité du mildiou au champ.
Les résultats de l’analyse db variante suivie d’un test de comparaison deux
à deux des moyennes des intensjtés finales du mildiou sur les cinq cultivars sont
indiqués dans le tableau 22. Un rapport de variante significatif à P < 0,Ol indique
l’existence de différences signifibatives entre les moyennes des intensités du
mildiou sur les cultivars. Selon les variétés, on peut distinguer trois classes
d’intensité (ppds à 0,05 = 24,2): I k 90 % (7042); I = 42 - 62 % (Souna 3 et Souna
local) et 14 - 14,5 (IBV 8004 et IBhW 8402).
Chapitre 8
114
YJableau 22 : Les valeurs des résistances relatives @RI:) pour les
caractéristiques épidémiologiques des cycles primaire et
secondaire (RRpXs), pour la sporulation durant les cycles
primaire (FR-&) et secondaire et les valeurs moyennes de
l'incidence finale observée au champ (1 finale)
IBV 8004
0,87
0,47
0,56
0,5!5
0,76
0,88
14 c
IEMV 8402
0,87
0,30
0,553
0, 92
0,88
0,88
14,5 c
Souna 3
0,28
0,l
O,16 0,93
0,41
0,76
42,0 b
Sounaloc.
0,13 0,03
0,07
0, ,313
0,51
0,45
62,0 b
7042
(i33-noin
sensible) 0,O 0,O 0,O 0,O 0,O
w
90 a
(1)
(1) est égal à zéro par dkfinition
Chapitre8
115
11.4 - Valeurs des composantes de résistance et leur relation avec
l’intensité du mildiou observée au champ
les résultats des calculs’ des résistances relatives (RRi) pour les
caractéristiques épidémiologiques des cycles primaire et secondaire sont indiqués
dans le tableau 22. Ils montrent le même classement des variétés selon les RRi.
Les résultats de l’analyse par une régression du type exponentiel (voir ci-
dessus) pour tester les relations entre les composantes de résistance relative (RRi)
et l’intensité de la maladie Observ+e au champ sont indiqués dans le tableau 23.
Ces résultats montrent que les composantes de résistance considérées sont
significativement liées à l’intensité du mildiou (P < 0,Ol). Cependant, le niveau de
liaison semble très variable: parmi les six composantes de résistance, RRSPS
semble avoir le coefficient de détermination le plus faible (R2 = 0,30); par contre,
RREIS (R2= 0,98), RRPL~ (R2 = 0,97) et RRPLS (R2 = 0,97) sont des coefficients de
détermination les plus élevés et dépassent même RRc (composante combinée, R2
= 94). Les valeurs de coefficient de RRSPS (R2 = 0,72) et RREIR (R2 = 0,65) sont
intermédiaires.
Ill - DISCUSSION.
Les mesures des caractéristiques épidémiologiques des cycles (primaire et
secondaire) de Sclerospora ont permis d’analyser en termes épidémiologiques les
interactions entre les cultivars et le parasite.
En général, le classement des variétés est le même, quelque soit la
caractéristique épidémiologique considérée. Cependant, on observe qu’il existe
quelques exceptions: c’est le cas de Souna 3 qui, d’une manière générale, occupe
la 3ème place, mais pour SPs, il occupe la première place, en même temps que
IBMV 8402. Ces variations de classement en fonction des caractéristiques
épidémiologiques seraient attribuables à un déterminisme polygénique de la
résistance (Neervoort et Parlevliet, 1978, cités par Savary et Zadoks, 1989) ou
éventuellement à l’imprécision des ‘mesures.
L’hérédité de la résistance au mildiou chez le mil a été étudiée par certains
auteurs (Nene et Singh, 1976; Rachie et Majmudar, 1980). Cependant, bien que
certaines indications penchent en faveur d’un déterminisme polygénique,
l’hérédité de la résistance au mildiou reste encore hypothétique à cause du
caractère varié et parfois divergent’des résultats obtenus. Nous y reviendrons dans
I e s
proch’ains
c h a p i t r e s .
Chapitre 8
116
Tableau 23 : Les équations de régression des résistances relatives (RRi) sur
l’incidence du mildiou observée au champ
RRi
a (1) b (1) R2(2)
P(3)
RREI
78,5
1,O
1 , 0
:P < 0,001
RRPLp
68,9
1,9
1,0
:P < 0,001
RRPLS
74,8
1,4
1 , 0
:P < 0,001
RRSPI,
60,2
0,5
0,3
.P < 0 , 0 0 1
RRSPs
97,4
1 , 0
0,7
P < 0,001
RREIR
97,6
0,8
0,7
.P < 0 , 0 0 1
R R C
73,8
2,2
0,9
.P < 0,001
(1) Les équations utilisées sont du type :
1 = a.ex (-b.RRi)
(2) Coefficient de détermination
(3) Probabilité
Chapitre 8
117
Les résultats de l’analyse des corrélations linéaires entre les
caractéristiques épidémiologiques de chaque cycle (primaire ou secondaire)
montrent qu’elles sont liées entre elles. De telles corrélations sont habituelles
(Parlevliet, 1979; Savary et Zadoks, 1979). Mais le degré et le sens des liaisons
peuvent différer en fonction des caractéristiques considérées. En effet, on constate
que la période de latente (PL) est carrelée négativement avec les autres
caractéristiques (SPp, SPs, El et EIR) et cette corrélation est plus forte avec El et
plus faible avec SPp. Ce résultat semble indiquer que plus la période de latente
est longue, plus l’intensité de sporulation, l’efficacité d’inoculum relative et
l’efficacité d’inoculum sont faibles. Cependant, ce résultat doit être confirmé car il
faut tenir en compte que les valeurs de SP, EIR et El peuvent être sous-estimées a
cause du découpage arbitraire entre les cycles, que nous avons eu à effectuer,
pour éviter des chevauchements. En effet, nous avons évalué ces caractéristiques
épidémiologiques à partir du 2ème jour après début de sporulation, donc,
normalement avant le début du cycle suivant. En réalité, les cycles ne se succèdent
pas les uns après les autres; plusieurs, plus ou moins avancés dans leur
processus, se déroulent en même temps dans le peuplement végétal (Rapilly,
1991).
Par ailleurs, il faut souligner que les valeurs des caractéristiques
épidémiologiques peuvent être variables en fonction de l’environnement biotique
(état physiologique de la plante) et abiotique (facteurs du milieu (Zadoks et Schein,
1979; Rapilly, 1979; 1991). Les résultats obtenus au chapitre VII illustre ce fait.
Des six composantes de résistance considérées, trois, RRPL~ (R2 = 0,979,
RRPL~ (R* = 0,979 et RREI (R* = 0,989 ont des coefficients de détermination très
élevés sur l’intensité finale du mildiou observee au champ. La prédominance de la
période de latente est généralement signa.lée pour les maladies présentant un
grand nombre de cycles infectieux au cours d’une période culturale (Zadoks, 1971;
Parlevliet, 1979; Rapilly, 1979; 1991). C’est le cas de Sclerospora graminicola sur
le mil, où il a été signalé jusqu’à 11 cycles infectieux pendant une période culturale
(Bhat, 1973).
Par ailleurs, du fait que les répétitions de ces cycles dépendent de la durée
de vie des tissus contagieux (Rapilly, 1991) et que la possibilité d’avoir des tissus
réceptifs est presque permanente chez le mil (Pinard, 19899, on comprend
aisément l’amplitude du coefficient de détermination de RREI. C’est peut être aussi
les mêmes raisons qui expliquent la valeur moyenne du coefficient de l’intensité de
sporulation secondaire.
De même, RRc présente une valeur élevée, mais elle est un peu plus faible
que celles des deux premières variables citées. Les corrélations entre les
Chapitre 8
118
caractéristiques épidémiologiques d’une part, l’imprécision des mesures de
certaines composantes d’autre part (Savary et Zadoks, 1989) et enfin, la non prise
en compte de la période infectieuse dans le calcul de la résistance relative
combinée (RRc) pourraient expliquer ce% écart. Savary et Zadoks (1989b) ont
montré également, que la précision de la mesure de la variable peut être
améliorée dans un dispositif de micro-parcelle qui semble plus sensible.
En outre, on constate que l’amplitude du coefficient de détermination d’une
caractéristiques épidémiologique sur l’intensité de la maladie semble dependre de
sa corrélation avec la duree de la période de latente. En effet, on remarque que
les caractéristiques SPp et EIR qui sont faiblement carrelées avec PL, ont des
valeurs de R2 les plus faibles, alors que E~S, qui est fortement liée à PLs, a un
coefficient R2 très élevé (Voir tableaux 20 et 23). Si cette hypothèse s”avère
correcte, ceci implique que la période de latente joue un rôle prépondérant dans
le déroulement de l’épidémie du mildiou du mil.
IV- CONCLUSIONS.
Des mesures des composantes de résistance des cycles primaire et
secondaire de S. graminicola dans son interaction avec des cultivars de mil, nous
ont permis de mettre en évidence des coefficients de détermination très élevés
associés à la période de latente et à I’eificacité d’inoculum. La période de latente
semble jouer un rôle prépondérant sur le déroulement des épidémies de mildiou
du mil. La combinaison des différentes composantes en une résistance combinée
(RRc) a permis, également, d’obtenir un coefficient de détermination élevé.
Cependant, l’imprécision de mesures de certaines composantes, et le type de
dispositif utilisé pour évaluer l’intensité du mildiou au champ, suggèrent que la
valeur de ce coefficient, RRc, est peut être, sous-estimée. La mesure et
l’incorporation de la période infectieuse dans le calcul de la résistance combinée,
l’amélioration de la mesure des composantes et l’utilisation d’un dispositif qui
permet de rendre compte des contributions de chacune des composantes dans la
résistance intermédiaire du1 mil au mildiou, permettraient vraisemblement
d’améliorer la prédiction de la. résistance relative combinée.
Chapitre 8
119
QUATRIEME PARTIE :
ETUDE DU PROCESSUS POLYCYCLIQUE CHEZ SCLEROSPORA
G RAMINICOLA
CHAPITRE IX: ETUDE DE LA DISPERSION DU MILDIOU EN
FONCTION DES FACTEURS D’ENVIRONNEMENT: ETUDE DE
CAS
Une des possibilités d’étudier les interactions entre une population de
plantes-hôtes et une population de l’agent pathogène est de suivre le déroulement
de I’épidémie qui résulte de leurs interactions au cours du temps et dans l’espace;
en d’autres termes, effectuer une analyse spatio-temporelle de l’épidémie de cette
maladie. Les avantages tirés de cette analyse sont multiples et peuvent se résumer
ainsi (Campbell et Noe, 1985):
a) Elle permet de suivre la dynamique d’une population du pathogène et de
décrire ses modes de dissémination au cours d’une saison culturale;
b) elle permet d’améliorer les techniques d’échantillonnage. En effet, selon
le mode de propagation de la maladie (aléatoire, agrégée ou uniforme), le nombre
et le lieu de prélèvement des échantillons peuvent changer;
c) une analyse spatio-temporelle d’une épidémie dans plusieurs
écosystèmes permet de disposer d’informations quantitatives sur l’influence des
techniques culturales, des facteurs biologiques et environnementaux sur la
dynIamique des populations du pathogène.
De nombreux travaux ont été publiés sur l’analyse spatio-temporelle d’une
maladie au cours d’une ou plusieurs campagnes culturales (Zadoks, 1972; Rapilly,
1979; Nicot et al., 1984; Campbell et Noe, 1985; Johnson et al., 1988; Reynold et
Madden, 1988; Lannou et Savary, ‘1991).
Par ailleurs, l’influence des facteurs de l’environnement sur le déroulement
d’une épidémie est un des thèmes les plus étudiés en épidémiologie (Van der
Plank, 1963; Zadoks et Schein, 1979; Rapilly, 1979; Royle et Thomas, 1972; Royle,
1973; Savary, 1986).
Les recherches très anciennes sur les épidémies des mildious ont concerné
essentiellement les mildious de la vigne et du houblon, avec l’objectif d’établir des
systèmes de prévision (Populer, 1981). Depuis quelques années, il apparaît, de
plus en plus, de publications $ur I’épidémiologie des autres mildious avec des
préoccupations moins prévisionnistes, utilisant des appareils et des équipements
très sophistiqués (Populer, 1981).
Récemment, quelques travaux sur I’épidémiologie du mildiou du mil ont été
réalisés au champ avec comme objectif d’expliquer le rôle des zoosporocystes
dans le déroulement de l’épidémie de la maladie (Singh et William, 1980;
Subramanya et al., 1982).
Chapitre 9
120
Aucune étude, à notre connaissance, n’a été effectuée pour décrire le
déroulement spatio-temporel d’une épidémie du mildiou du mil en liaison avec les
facteurs de l’environnement.
Notre objectif ici est ‘tout d’abord de décrire le déroulement d’une épidémie
du mildiou du mil au cours d’une saison cuiturale, dans le temps et dans l’espace,
puis d’aborder les facteurs susceptibles de l’influencer.
I - MATERIEL ET METHODES
1.1 - Culture du mil au champ en infestation naturelle
L’étude rapportée ici constitue une étude de cas: elle concerne une seule
parcelle, pendant une seule! année.
Le cultivar utilisé est souna III, reputé “tolérant” vis-à-vis du mildiou. L’essai a
été implanté dans les parcelles expérimentales du Centre National de Recherche
Agronomique de Bambey (CNRA) pendant l’hivernage 1988, à côté du parc
météorologique du Service de Recherche de Bioclimatologie. Le mil y est cultivé
une fois tous les deux ans.
La parcelle a été semée en poquets à sec le ler Août, avec un écartement
de 0‘90 x 0,90 m. La parcellle est un carré de 12,6 m x l2,6 m comportant un total
de 225 poquets. La levee a. eu lieu le 7 Août après une pluie de 20 mm le 3 Août.
Sept jours après la levée, les plantes ont été démarriées à un plant par poquet. La
parcelle a reçu des fumures minérales de 120 kg/ha de 1 O-21 -21 comme engrais
de fond, et de 100 kg/ha d’urée (fractionnés en deux apports: 50 kg/ha au
démariage et 50 kg/ha à la montaison). Le désherbage de la parcelle a été effectué
en fonction des besoins de la culture.
1.2 - Observations
A la levée, un plan de la parcelle est réalisé sur lequel la position de chaque
plante est indiquée (voir fig. ~~)TOUS les deux jours, le nombre de plantes
infectées est compté et leur position est matérialisée sur le plan de la parcelle. A
chaque observation, le stade de développement des plantules est indiqué et des
relevés quotidiens des variables climatiques sont effectués à partir de la station
météorologique située à côté de la parcelle. II s’agit des températures minimales et
maximales, humidités relatives minimales et maximales et de la pluviométrie
quotidienne (tableau 24).
Chapitre 9
1 2 1
Fig. 17: Représentation graphique de la dynamique de la maladie dans la parcelle
d’observation
t
Symbole des plantes
malades observées le
w
22 .0. 80
#
12.9.80
A
14.9 . 88
A
0
8
16.9. 88
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19.9. 00
0
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Chapitre 9
1 2 2
1.3 - Méthodes d’analyse
1.3.1 - Etude de la dispersion spal:io-temporelle
a) Analyse des séquences.
II s’agit d’une analyse dans laquelle, on examine une succession d’un ou
plusieurs symboles identiques qui sont suivis ou précédés par un symbole différent
ou non (Gibbons, 1971; 1976 cité par Madden et al., 1982). Le principe de cette
analyse repose sur l’hypothèse suivante: si la contamination par un pathogène sur
une rangée de plantules se fait de proche en proche, on doit s’attendre à une
agrégation de plantes infectées d’une part et de plantes saines de l’autre; dans ce
cas, pour un nombre fixé de plantes infectées, le nombre de séquences est réduit.
Par contre, si la dispersion ne se fait pas de proche en proche, on s‘attend à un
mélange aléatoire de plantes saines et de plantes malades et par conséquent, à
un nombre élevé de séquences (Madden et al., 1982).
L’hypothèse nulle qui est testée est une répartition aléatoire des plantes infectées
dans une rangée de plantes. L’hypothèse opposée est celle d’unle distribution
groupée.
Sous l’hypothèse nulle, le nombre E (p) de séquences attendu est (Madden
et al., 1982):
E (u) = 1 + 2 m (N-m)/N
(1)
où u est le nombre de séquences observées; m, le nombre total de plantes
infectées et N, le nombre total de plantes de la population considérée et u doit être
inférieur à E(u), s’il y a aggrégation des plantes infectées (Gibbons, ‘1976; Madden
et al., 1982).
L’écart-type de u est calculé comme:
Sp. = (2 m (N-m) [2 m (N-m)-N] / [N2(N-1)])1’2
(2)
u ajusté est alors calculé comme:
Zp = BP + 03 - E (P)I/S~
(3)
Chapitre 9
1 2 3
où fi est le nombre de séquences observé; E(p), le nombre de séquences calculé;
Su, l’écart-type de p et la constante 0,5 est une “correction de continuité” (Gibbons,
1976; Madden et al., 1982).
Si N >> 20, Zp suit approximativement une loi normale (Gibbons, 1971). Si N
a 20, il existe des tables pour déterminer les niveaux de signification de Zp
(Gibbons, 1971).
Pour effectuer l’analyse des séquences, 4 parcelles de 25 plantes chacune
sont délimitées a partir de deux lignes des bordures de chaque côté de la grande
parcelle (voir fig. 18). A chaque date, la dispersion de la maladie a été analysée
dans chacun des quadrats qui ont au moins deux plantes infectées par la
technique des séquences et ensuite l’analyse a été effectuée sur la grande
parcelle.
b) Calcul des indices de dispersion
b.1 - Calcul du rapport variante sur moyenne S2 / X
Le rapport de la variante d’une population sur sa moyenne est un indice de
dispersion souvent utilisé pour caractériser le degré d’aggrégation dans une
population. II est calculé comme (Thal et Campbell, 1986):
S2 / X = [X(X-x)2] / [(N-1)x]
où, S2 est la variante de la population; X est la moyenne des incidences
dans les quadrats pris en compte; x est l’incidence dans chaque quadrat; n est le
nombre de quadrats.
Ce rapport dépend fortement de la moyenne (X) pour les populations où il y
a aggrégation (Piélou, 1977), mais c’est un indice très utile pour détecter une
dispersion aléatoire au début d’une épidémie (Thal et Campbell, 1986). Pour
calculer cet indice, 25 parcelles de 4 plantes chacune ont été délimitées (voir fig.
18). A chaque date, le rapport de la variante de la population sur la moyenne a été
calculé.
b.2 - Calcul de l’indice b de Taylor
La fonction de Taylor est de la forme suivante (Thal et Campbell, 1986):
s2= a. X-b
La linéarisation de cette équation donne:
Chapitre 9
124
Fig. 18: Evolution du mildiou dans les quadrats (1 àIV) à différentes dates
d’observation: A= 30 jours aprés la levée; B= 37 jours aprés la levée; C= 45
jours aprés la levée; D= 52 jours aprés la levée; C= 74 jours aprés la levée.
0 = Plantes saines: x= Plantes infectées
a
x
x
a
Ji
x
1.
1
a
.
.
a
a
a
=
.A
I
--
II
E
I
II
-
-
Y
-
b
x
x
0
a
?
a
X
X
1:
a
a
?
a
x x
??
??
?
a
X
X
0
?
?
?
0
0
X
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?
a
.
X
I,
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--+--!
--
--W--X--
h
X
Ill
IV
Ill
x?----
--
r-7
0
0
x
x
1:
x
@
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a
X
X
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a
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X
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9
t
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X
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i
??? - - - E - - - * - - - - c
c
l - - - - p + - + - - - + -
? ? ? ? ? ? ? ? II’
? ?
!Y!
i 36-----x I
Chapitre 9
125
Fig. 19: Evolution du mildiou dans les quadrats (1 à25) à différentes dates
d’observation: A= 30 jours aprés la levée; B= 37 jours aprés la levée; C= 45
jours aprés la levée; D= 52 jours ,aprés la levée; C= 74 jours aprés la levée.
0 = Plantes saines; x= Plantes infectées
A et B
C
13
14
I II
16
I
21
r-723
I
E
izI6
Chapitre 9
1 2 6
loq
. s2 = loga - blogX
03
et en effectuant une régression linéaire de X sur s, il est possible d’estiimer a et b.
Dans les formules (5) et (6), s2 représente la variante de la population
considérée; X, la moyenne et a, un facteur d’échelle qui dépend dle la taille de
l’échantillon.
L’indice de Taylor, qui n’est qu’une extension du rapport variante sur la
moyenne (voir équation (5)), présente aussi les mêmes propriétés.
L’iindice de Taylor a été calculé en combinant les quadrats 2 à 2 et seuls les
quadrats ayant au moins 2 plantes infectées ont été incorporés dans les calculs
(voir fig. 18).
b.3 - Indice de Morisita (16)
Cet indice de dispersion est calculé comme (Morisita, 1959):
16 = n [(x2 ) -cX] 1 [(cx)2- Cx]
(7)
ou x est la proportion de plantes infectées dans un quadrat; n, le nombre de
quadrats (fig. 18).
Cet indice semble ne pas être affecté par la moyenne (X), mais dépend
fortement de n avec des populations à dispersion aléatoire (Thal et Campbell,
1986).
1.3.2 - Influence des facteurs d’environnement
Pour décrire l’influence des facteurs de l’environnement, nous avons
effectué une régression multiple où la variable dépendante est l’incidence de la
maladie dans la parcelle à une date donnée. Les variables indépendantes sont les
facteurs de l’environnement (Températures minimales et maximales quotidiennes,
humidités relatives minimales et maximales quotidiennes, la quantite moyenne de
pluie) et l’âge des plantes (tableau 24). Tout d’abord, nous avons testé la
corrélation entre les variables indépendantes entre elles, d’une part, et les
variables indépendantes et la variable dépendante, d’autre part.
Nous avons calculé ensuite des régressions multiples en respectant les
conditions citées par Royle et Thomas (1972) et Savary et Zadoks (1991).
Chapitre 9
1 2 7
Tableau 24 : Liste des variables. (Les unit& employées sont indiquées entre
crochets)
Variables
Unités
-
AGE
(Jours)
. STD : Stade de développement (Vanderl:ip, 1972:)
c-1
. Tn: Température minimale quotidienne
C”C>
. T X : Température maximale quotidienne
(“a
. P : Quantité de pluie tombée
(m-l
. Hn : Humidité relative minimale quotidienne
(%)
. I-Ix : Humidité relative maximale quotidienne
ml
. 1: Incidence de la maladie : proportion de plantes infectées
(%)
-
u
Chapitre 9
128
- Ia-“d”-<*m.“-m- - W I -
-
1.3.3 - Calcul du taux d’accroissement de l’incidence
Au lieu d’une fonction exponentielle, nous avons utilisé pour calculer le taux
d’accroissement de l’incidence, r une équation logarithmique pour rendre compte
de la limite dans le temps de l’évolution de l’épidémie du mildiou. r est calculé
comme (Van der Plank,l963; Zadoks et Schein, 1979):
I- (Log x2
Xl
r =
----- -
Log -..---)
(8)
tz -t1
1 -x2
1 -Xl
où XI et x2 représentent les incidences de la maladie aux te!mps ti et t2
respectivement.
Dans l’équation (8), une fonction de x apparait:
X
f (x) = Log
---.
l - x
Cette fonction est appelée logit de x et s’écrit logit (x). II existe des tables
pour déterminer les valeurs de cette fonction (Van der Plank, 1963; Zadoks et
Schein, 1979). En utilisant une table de logit, r peut être calculé facilement comme:
r =
I---
(logit x2 - logit xi)
(9)
t2-fl
II - RESULTATS
II.1 - Dispersion de la maladie
Pour harmoniser l’interprétation des résultats, pour une maladlie donnée, et
quel que soit l’indice de dispersion considéré, nous avons adopte les critères
suivants (Thal et Campbell, 1986).
a) La dispersion est uniforme si la valeur de l’indice est egal à 0.
b) La dispersion est considérée comme aléatoire si la valeur de
I?ndice calculé est égal à 1.
c) La dispersion est dite agrégée si l’indice est supérieur à 1 (voir fig
20).
Chapitre 9
1 2 9
Fig. 20: Les modes de disêrsion de la maladie: a= dispersion uniforme;
b= dispersion aléatoire; c= dispersion agrégée (voir le texte pour les
définitions)
a
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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I-
b
. . .
l-----l
* .. .
C
. .
. .
. . .
. . .
. .
. .
. .
‘-
Chapitre 9
130
Nous présentons tout dabord les résultats obtenus avec chaque technique
séparément, avant de procéder à une analyse synthétique.
a) Analyse des séquences
Les résultats de l’analyse des séquences effectuée à différentes dates
d’observation sur des quatkats ou sur toute la parcelle sont indiqués dans le
tableau 25
L’analyse faite sur les quadrats montre une faible agrégation dans le
quadrat no 1 (Zp = .. 1,74) qui croît jusqu’à la 3ème date d’observation (stade
floraison) (Zp = -2,67), puis décroît vers la maturité (Zp = - 1,92). Crans les deux
autres quadrats, les valeurs de Zp sont voisines de 1, ce qui suggère une
répartition au hasard des plantes malades et des plantes saines. Cependant, ces
valeurs ont aussi tendance! à augmenter jusqu’à la 3ème date, puis décroissent
rapidement avec la maturité des plantes.
L’analyse effectuée sur la parcelle entière indique la même évolution
générale des valeurs de ,Zu: presque égale à 1 (dispersion au hasard) à la
première date, qui augmentent rapidement à la deuxième date (Zu = - 3,59;
dispersion de proche en P/roche) et qui, ensuite diminuent progressivement à la
maturité complète (Zu = - 0,69; dispersion au hasard).
Le nombre de plantes infectées (m), de séquences observées (p) et
calculées (E (u)) augmentent durant la campagne culturale, bien que leurs valeurs
ne soient pas très élevées.
b) Indices de dispersion
Les résultats des calculs des rapports de la variante sur la moyenne, de
l’indice de Morisita (16) et de l’indice de Taylor (b) aux différentes dates
d’obsewation considérées sont indiqués dans le tableau 26
Les valeurs des rapports S2 / X sont voisines de 1 à la première et deuxième
dates, ce qui suggère une distribution au hasard, puis, croissent à la troisième date
(1,53) et ensuite diminuent progressivement,. C)n constate la même évolution
genérale des valeurs de l’indice de Morisita et celui de Taylor, bien qlue ce dernier
indice n’a été calculé que pour les trois dernières dates.
Chapitre 9
131
Tableau 25 : Résultat de l’analyse de séquences effectuée sur différents quadrats
(1 à V) ou sur toute la parcelle à différentes dates données
Jours ’ Stade de
No du
Nbre de
Ï%z
Nbre de
Nbre de
après
développe-
quadrat
plàntes
séquences sé4 uences
séquences
levée
ment
infectées
observées
calculées
ajustées
bo _
60
E (4
(Zu>
1
4
5
797
133
-1,J
II
3
7
693
1s
191
3 0 J
Tallage
III
2
5
497
096
1,3
I V (1)
Parcelle
!i
-
15
17,4
136
-1,2
1
4
5
797
133
-1,7
II
3
7
693
191
1s
37 J
Montaisor
III
2
5
437
096
1,3
N(I)
-
-
Parcelle
9
15
17,4
136
-1,2
1
7
6
11,l
199
-2,3
II
5
9
930
195
0,3
Epiaison
45J
III
3
5
693
11,l
-0,7
N (1)
-
Parcelle
15
1;
26,5
24
-;,6
1
9
6
12,5
22
47
II
6
1 1
9s
1,.3
F!loraison
198
52J
III
8
7
11,9
2s
-2J
Nu)
4
7
737
173
-0,2
Parcelle
2 7
33
40,4
59
-1,8
1
10
8
13,0
2,4
-1,9
Maturité
74 J
II
7
13
11,l
139
192
III
1 0
9
13,0
2,4
-13
Nu)
5
9
w
195
-0,3
Parcelle
32
41
44,5
433
-0,7
-
- -
(1) : Quadrat non analysé parce que ne présente pas au moins 2 plantes infectées
,
Chapitre 9
132
11.2 - Influence des facteurs de l’environnement sur l’épidémie du mildiou
La matrice de corrélation entre les 6 variables indépendantes (cinq facteurs
de l’environnement plus jour après levée) et la variable dépendante (incidence de
la maladie) est consignée dans le tableau 27. Seules les variables AGE (R2=0,94),
Tx (R2=0,65), Hn (R2=0,69) et P (R2=0,74) sont carrelées significativement avec 1.
Les deux autres variables ont des coefficients de corrélation non significatifs (P >
0,05). Par ailleurs, on constate que parmi les quatre variables qui sont carrelées à
l’incidence de la maladie, AGE est la seule a. être carrelée avec toutes les trois
autres. En outre, Hn est aussi fortement carrelée, mais de façon négaitive, avec TX.
Par contre, P et Hn. d’une! part et P et TX., d’autre part, ne sembllent pas être
carrelées (R2 n’est pas significativement différent de zéro au seuil: P C: 0,05).
Les conditions suivantes sont fixées pour la poursuite de l’analyse:
1” - Seules les variables qui sont significativement correlIées avec
l’incidence sont analysées;
2O - Les variables carrelées entre elles ne sont pas incluses dans une
même équation.
Partant de ces conditions, on obtient 4 équations à une variable iindépendante
(régressions simples) et 2 bquations à deux variables indépendantes (régressions
multiples). Les résultats des calculs des équations sont indiqués dans le tableau
28. La variable AGE semble avoir la meilleure valeur descriptive sur l’incidence
(R2 = 0,88 à P c O,OO’l), suivie de la combinaison P-Hn (R2 = 0,73). Toutes les
autres combinaisons de variables ont des coefficients de détermination faibles.
Une analyse de régression multiple pas à pas incorporant les 4 variables
retenues dans une même équation, montre que seule la variable AGE rentre dans
l’équation, donc à elle seule, elle peut décrire les variations des incidences; les
autres n’apportent pas plus d’informations.
II.3 - Calcul de taux d’accroissement de l’incidence
Les résultats des calculs des taux d’accroissement d’incidence durant le
cycle cultural du mil sont indiqués dans le tableau 29. On constate des variations
des valeurs et des signes de r au cours du cycle du mil. En effet, OFI remarque une
alternances de signes négatifs (stades 1 I 3, 4, 6, 7 et 9) et de signes positifs (stades
2, 5 et 8). Les valeurs absolues de r sont les plus élevées aux stades l et 5.
Chapitre 9
133
Tableau 26 : Valeurs des indices de dispersion du mildiou dans une parcelle du
mil, à différents stades de développement
C Stade de développement
194
l,o
-
194
l , o
-
1S
136
+2,7
LO
191
+1,6
170
191
W
1,. ) Le ra
ort entre la variante (S2-) et la moyenne de la population (x) (voir
formule (1BP)
(2) Indice de Morisita (voir formule (5))
(3) Indice de Taylor (voir formules (6) et (7)
xableau 27 : Matrice de corrélation entre les différentes variables indépendantes
et la variable dépendante (incidence de la maladie,)
1
AGE
Tn
tx
I-In
Hx P
1
170
AGE
0,94**
130
Tn
-0,24
-0,29
190
0,65”
0,74* *
-0,OS
190
Hn
-0,69”
-0,73*
0,41
-0,84**
130
* Hxi -0,60
-0,68*
0,44
-0,52
0,61
190
P
0,70**
0,84*”
0,03
0,64
-0,44
-0,34
1,o
*,” **? corrélations significatives aux seuils : P < 0,05 et P < 0,Ol respectivement
Chapitre 9
1 3 4
- a u * - - -
-
-
-
:Tableau 28 : Proportion de la variation de la variable indépendante (R2)
représentée par différentes équations de régression
Variables
Equation
R 2
P
ddl
1;
STD
y=- 32,5 + 1,45 x
0,823
<O,OOl
15
Hn
Y = 82,6 - 0,76 x
0,48
<o,oo 1
15
TX
Y = 186,O + 17 x
0,43
CO,0 1
15
P
Y = 25,8 + 0,42 x
0,5x
<O,OOl
1 5
F’-Hn
Y = 29,6 - 0,71 xl + 0,31 x2
0,73
<O,OOl
15
17,8
P-TX
Y = 102,6 + 2,6 xl + 0,331 x2
0,62
KO,01
15
10,5
Tableau 29 : Incidence et taux d’accroissement de la maladie en fonction des
stades de développement des pla.ntes de Souna 3,
Stade de
Jours
Incidence
Taux
développement
Caractéristiques
après
de la
d’accroisse
des plantules (1)
levée
maladie
ment de la
(1)
@adle (r)
0
Coléoptile visible à la surface du
0
0
sol
3ème feuille visilble
3
133
Sème feuille visible
15
534
Initiation de la panicule
2 8
134
Dernière feuille (drapeau)
4 3
099
visible
5
Extention de la panicule dans le
23
+O,85
fourreau
6
50 % émergence du stigmate
5 3
2S
7
Grain laiteux
61
175
8
Grain pâteux
6 9
14,9
9
Formation de la couche brune
-75
2,4
(1) Selon Vanderlip, R.L., 1972.
Chapitre 9
1 3 5
III-DISCUSSION ET CONCLUSIONS.
Johnson et al. (1988) ont mis en évidence des exemples de plusieurs
maladies dont la dispersion est du type agrégé.
Par ailleurs, il faut signaler que le comportement d’une maladie n’est pas
statique; il peut changer au cours d’une campagne: c’est le cas de I’oi’dium du blé
(Rouse et al., 1971), de la rouille de l’arachide (Lannou et Savary, 1989) et du
chancre des citrus (Van der Plank, 1963; Danos et al., 1974). Johnson et al. (1988)
signalent que chez la plupart des maladies polycycliques, la dispersion se fait de
proche en proche car les nouvelles infections secondaires ont plus de probabilité
de se produire à côté des foyers primaires.
Nos résultats montrent que la maladie se manifeste au début par une
distribution au hasard des plantes malades qui peuvent alors servir de foyers
primaires. La maladie a ensuite tendance à se propager de proche en proche en
créant ainsi des agrégats de plantes malades. Cette tendance se renforce jusqu’au
stade épiaison; enfin, vers le stade grain pâteux, la dispersion se fait au hasard du
fait de la distribution au hasard des sites sensibles. Ce phénomène est observé
quelque soit la technique utilisée.
Cependant, il faut signaler qu’il existe d’autres techniques d’analyse qui
apportent des informations plus détaillées: technique de variante des quadrats,
l’analyse spectrale, autocorrelation par intervalle et beaucoup d’autres.
La technique de variante des quadrats, très utilisée en écologie (Grieg-
Smith, 1983; Ludwig, 1979; Ludwïg et Gooddell, 1978) consiste à calculer les
composantes de la variante pour des bl~ocs de quadrats successivement plus
grands et le pic dans la variante représente la moyenne de la taille de l’agrégat.
Cependant, cette technique présente des inconvénients majeurs. En effet,
l’interprétation des résultats peut être difficile du fait de l’apparition de plusieurs
pics (Campbell et Noe, 1985). Par ailleurs, la taille du quadrat peut influencer les
résultats de l’analyse.
L’analyse spectrale, quant à elle, consiste à mesurer la fréquence des
données à partir d’une séquence temporelle ou spatiale d’observations (Jenkins et
Watts, 1969, cités par Campbell et Noe, 1985).
L’analyse par autocorrélation repose sur le principe suivant: si l’existence
d’un phénomène dans une zone peut entraîner l’existence du même phénomène
dans une zone adjacente, cela signifie que le phénomène est autocorrelé. Les
processus de contagions biologiques, comme les maladies des plantes, peuvent
montrer quelque degré d’autocorrélation spatiale. La corrélation spatiale à
I’interieur des populations de pathogènes ou de plantes infectées peut se mesurer
Chapitre 9
136
avec un index d’autocorrélation spatiale, 1, qui se calcule comme un coefficient de
corrélation normal (Campbell et Noe, 1985).
D’autres techniques utilisant la géostatistique, la technique de kriegeage
(Lecoustre et al., 1989; Lannou et Savary, 1991) ont ègalement été appliquées.
L’analyse de l’influence des facteurs de l’environnement Pouv)ant influencer
le déroulement de l’épidémie du mildiou au cours d’une campagne culturale,
montre que seules les variables AGE, TX, Hn et P sont carrelées significativement
avec l’incidence, 1. Cependant, AGE semble jouer un rôle prépondérant dans la
description de 1. Ce fait est corroborré par une proportion de la Vari;ation de cette
variable très élevée. Par ailleurs, les valeurs positives des taux d’accroissement
des incidences, r, aux stades 2, 5 et 8 (tableau 29) indiquent que des infections ont
eu lieu aux stades precédents, plus précisément aux stades 0 (Coléoptiles), 3
(Initiation de la panicule) et 6 (Emergence de stigmas). Ces stades de
développement coincident à la formation des tissus juvéniles, tissus réceptifs,
sensu Rapilly (1991) (Ma.iti et Bidinger, 1981). Les travaux de Pinard (1989)
avaient montré que Scl’eros~ora graminicola est un parasite des tissus peu ou pas
différenciés.
Une forte valeur du coefficient de détermination (R2 =E 0,73) de la
combinaison de Hn et P, indique aussi l’influence synergique de ces deux
variables sur le déroulement de l’épidémie. L’humidité relative a baissé au-delà
des limites requises pour l’infection au moment où certains tissus sont réceptifs
(jusqu’à 50 % aux stades tallage et début floraison) à cause certainement de la
rareté des pluies. C’est ce qui explique le freinage parfois dans la dynamique de la
maladie. Les variations de Hx et de Tn, qui sont restées dans la limite des valeurs
requises pour le développement normal de la maladie, ne semblent pas être les
facteurs explicatifs de la variation de l’incidence de la maladie.
II faut aussi signaler que pour la plupart des variables climatiques (H, notamment),
c’est le temps d’exposition qui est le plus important. A Bambey où les vents
dominants soufflent du Nord au Sud, vents souvent chargés d’air chaud, les
conditions climatiques favorables (H > 90 % et T”:=20-25°C) ne sont [présentes que
pendant quelques heures de la nuit, temps qui n’est souvent pas suffisant pour
impulser le développement de la maladie.
Pour apporter des réponses plus précises sur le rôle joué par Iles facteurs de
l’environnement sur l’épidémie du mildiou en conditions naturelles, il faut un suivi
rapproché et des appareils très précis.
Les deux approches, l’analyse de la dispersion de la maladie et de
l’influence des facteurs de l’environnement, on arrive à mieux décrire le
déroulement de la maladie durant la campagne culturale: les premières
Chapitre 9
1 3 7
. .
manifestations de la maladie sont dûes aux infections spontanées par des
oospores du sol. Ces infections se font au hasard en fonction de la répartition de
I’inoculum primaire dans le champ. Du fait du vieillissement des tissus surtout
avant l’apparition de la première génération de zoosporocystes et de conditions
climatiques défavorables, la maladie continue à se disperser au hasard et à
atteindre certaines plantes. A partir du stade initiation des chandelles, le mil
recommence à nouveau à fabriquer des tissus peu ou pas différenciés. C’est
pourquoi on assiste à une recrudescence de la maladie. La dispersion de la
maladie se fait de plante à plante (agrégation) jusqu’au stade grain pâteux.
Ensuite, du fait du vieillissement des tissus et certainement de l’absence de
conditions favorables, la maladie tend à se disperser au hasard vers la fin du cycle
atteignant les jeunes tissus des talles aériennes nouvellement formées.
Cette étude de cas, sur une parcelle, pendant seulement un cycle cultural,
apporte des résultats encourage,ants. Elle indique que la combinaison de plusieurs
techniques permet d’analyser l’évolution spatio-temporelle de l’épidémie du
mildiou et d’envisager les facteurs qui l’influent.
La dispersion spontanée du mildiou dans un champ de mil au cours d’un
cycle cuttural n’est pas uniforme: elle se fait au hasard en début d’épidémie, puis
en agrégation et enfin au hasard. Ce comportement de la maladie semble être lié à
l’état physiologique des plantes et aux facteurs de l’environnement.
Chapitre 9
CHAPITRE X: ENQUETES SUR QUELQUES MALADIES DU MIL
AU SENEGAL
La prévision des pertes de recolte est la raison d’être économique de
l’existence de la phytopathologie en général, et de I’épidémiologie en particulier
(Zadoks et Schein, 1979; Main, 1977; James, 1974; Madden, 1983). Les méthodes
d’etude des pertes font l’objet d’une littérature abondante et sont régulièrement
revues (Large 1966; Chiarappa, 1971; James, 1974; Zadoks et Schein, 1979;
Teng, 1987; Campbell et Madden, 1990). Cependant, il est paradoxal qu’il n’existe
que très peu de résultats fiables sur les pertes de récolte ‘dûes aux maladies des
plantes et il existe peu de consensus quant à la méthodologie pour leur étude
(James, 1974). Cela tient, naturellement, à la diversité des spéculations, des
contraintes et des dommages (Chiarappa, 1971; Zadoks et Schein, 1979, cités par
Savary et Zadoks, 1991).
Savary et Zadoks (1991) ont défini un diagramme relationnel entre les
concepts: dégâts, dommage et perte (fig. 21). Ce diagramme peut se résumer
comme suit:
L’apparition, puis le développement d’une contrainte phytosanitaire dans
une culture est à l’origine de dégâts; ces dégâts, définis comme les effets visibles et
mesurables de la contrainte, peuvent, sous certaines conditions, provoquer des
dommages (diminution de rendement)., Ce dommage, sous certaines conditions,
peut, à son tour provoquer des pertes (diminution du revenu ou avantage matériel
tiré de la culture). La fonction qui lie les variations du dommage à celles des dégâts
est la fonction du dommage; celle qui lie les variations de la perte à celles du
dommage est la fonction de perte (Zadoks,l985).
Par ailleurs, ces auteurs ont défini des concepts nécessaires pour l’étude
des dommages provoqués par un ensemble de contraintes phytosanitaires et
donné d‘exemples de définitions operationnelles permettant de les appliquer
(tableau 30).
Chez le mil, plusieurs auteurs ont indiqué des pertes de rendement en
termes d’incidence de la maladie, c’est-à-dire de pourcentage de plantes infectées
(Porter, 1986; Mitter et Tandon, 1930; Decarvalho, 1949; King et Webster, 1970;
Chapitre 10
139
Fig. 21: Diagramme relationnel entre les concepts: dégats, dommage et pertes
(tiré de: Savary et Zadoks, 1991).
c o n t r a i n t e
d u rendemenf
4--
.-
fonction d e d o m m a g e
perte
f o n c t i o n d e p e r t e
Chapitre 10
140
Table au 30 : Concepts et df%nitions opérationnelles pour l’étude du dommage occasionné par un
ensemble de contraintes phytopathologiques (tire de Savary et Zadoks, 1991)
--
-
Concepts
Définitions opkationnelles
Dimensions Mise en
-
-
-
(1)
OeUVR!
Situation de production
(voir texte)
?
Développement de la culture
- Observation successive des
I-l
+ + +
stades de développement
Croissance de la culture
- Estimariom successives de sa
M
+ + +
biomasse
Compatibîlit6 hôte-parasite
- Type de n5action
- (2)
+ + +
Distribution spatiale d’une maladie
- Forme et pente du gradient
[ (3 ]
+ +
- Demiv@riogramme
- (4)
+ +
Niveau d’une maladie
- Rapport variance/moyenne
l-1
+ +
- Estimation de l’incidence
f-1
+ + +
Dégâ.ts oocasionn& par une maladie
- EsGmation de: la sévérité
f-1
+++
- Incidence et ou sév&ité à un
P-l
+++
stade donne
- Aire sous la courbe d’épidémie
I-l
+++
Rendement 1&1 (Y)
- Rendement e\\zime par unit6 de
Ir*I .L -21
+ + +
surface de la culture
Rendement accessible (Yu )
- Rendement d’une culture
pl .L -21
+ +
prot+$e vk-à-vis de ses
contraintes
Rendement théorique (Yt )
- Rendement d’une cuhure placée
[M
.L-21
+
dans des conditions optimales
de prgduction
Dommage occasionné par lune des
- Ecart de rendement entre une
[M .L -2]
+ +
conbaintes (Di )
culture protégke vis-à-vis de
toutes ses contraintes et celui
d’une culture affe,ct& par
l’une d’entre elles
Dommage occasionne par le
- Ecart entre le rendement
[M
.L-2] ++
pathosystème (D )
accessible et le rendement
r&l:D=Yu -Y
(l) [Ml: masse; CL]: longueur, r-1: sans dimension (rapport); -: dimension non definie
c2) Information quahtative
(3) I>épend du mode d’analyse de l’information
1
c4) Information graphique
Chapitre 10
141
Selvaraj, 1977; Harris, 1982). Ces estimations correspondraient plus au concept de
dégât qu’à celui de dommage.
Mathur et Dalela (1970), ont estimé les pertes de récolte dûes au mildiou du
mil dans le Rajasthan (Inde) en délimitant des parcelles d’échantillonnage dans les
champs de paysans et en estimant l’incidence (pourcentage de plantes infectées)
de la maladie pendant plusieurs années. De telles approches (approche
diachronique, sensu Zadoks,, 1972), sont coûteuses en temps et en argent. En
outre, les résultats qu’elles fournissent sont souvent difficilement interprétables à
cause des nombreuses interactions entre les facteurs qui influent aussi bien sur les
’
rendements que sur les maladies. Elles ont, cependant, l’avantage de mieux
refléter la réalité de la parcelle paysanne.
Notre objectif dans ce chapitre, est tout d’abord, de présenter les résultats
d’un suivi des principales maladies du mil à travers les différentes régions de
culture du mil du Sénégal pendant des campagnes culturales différentes. Ensuite,
nous tentons d’évaluer les dégâts qu’elles causent et de décrire les relations entre
les rendements et les dégâts provoqués afin de formuler des hypothèses sur ces
relations.
I - MATERIEL ET METHODES
L’approche diachronique mettant en oeuvre des enquêtes en millieu paysan
a été utilisée. Ces enquêtes, dont le but est exclusivement épidémiologique sont
réalisées par la délimitation des parcelles d’échantillonnage dans les c,hamps des
paysans et l’estimation des dégâts (l’intensité de la maladie) occasionnés par les
trois maladies que sont le mildiou, le charbon et l’ergot. te travail a &é effectué
pendant les campagnes agricoles 1985 et 1986.
1.1 - Echantillonnage
L’évaluation est effectuée dans huit régions administratives du Sénégal,
dans lesquelles 4 villages par région sont choisis (fig. 22). Ces villages ont été
choisis en fonction de l’importance du mil et de la diversité pédoclimatique de la .
région. Dans chaque village, on choisit au hasard deux champs de mil, soit au total
de 64 champs par an. Dans chaque champ, on délimite cinq parcelles d’évaluation
aux quatre coins et au centre du champ comme indiqué dans la fig 23. L’unité
d’observation étant un poquet, la taille d’un échant :illon ( p a r c e Ile
I
Chapitre 10
1 4 2
d’echantillonnage) est de 100 poquets. Les parcelles d’échantillonnage
périphériques sont délimitées à une distance de 4 à 5 lignes (5 m) de la bordure du
champ.
1.2 - Observations et évaluation
a) Mildiou
Une première observation au 25ème jour après semis est effectuée en
comptant le nombre de pieds infedés et le nombre total de pieds dans la parcelle.
Des piquets rouges sont plantés B coté des plantes précocement attaquées pour
pouvoir les comptabiliser dans la notation finale au cas où elles seraient détruites
avant la maturité.
A maturité, une notation de sévérité du mildiou, selon l’échelle standard
définie par Williams (1964) modifiée‘(fig.5 ) est effectuée.
>
b) Le charbon et l’ergot
A maturité, dans chaque parcelle d’évaluation, le nombre d’épis est compté
et le pourcentage de grains affectes par l’une ou l’autre des maladies est estimée
dans chaque épi eSt estimé à l’aide des échelles de notation de sévérité indiquiées
aux fig. 24. Ces échelles de notation sont celles définies par Thakur et al. (1983)
avec une légère modification (la note 0 est donnée aux épis indemnes au lieu de
1).
c) Estimation des rendements
Chaque parcelle est récolt&e individuellement et sa longueur et sa largeur
sont mesurées pour estimer sa surface (S = L x 1). Après séchage au soleil, les epis
sont battus, le poids des grains estimé et les rendements par unité de surface des
parcelles sont évalués en quitaux par hectare.
Le rendement moyen d’un champ danné est la moyenne des rendements
.
des cinq parcelles d’échantillonnage; et le rendement moyen régional, la moyenne
des rendements des 4 villages (soit 8 champs) choisis dans cette région.
Chapitre 10
x43
- ,--.---
“-l-“‘“--yIIIuillllll
--
Fig. 22 : Localisation des sites d’observation: des maladies.
Kanène Khar
?? Keur Boumi
+*; ???’????
?
?
MALI
Sinthiou-Malème
b????????
4TLANTIQlJE
?
0 Missira
?
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GUINEE !3lSSA U
.
REPUBLIQUE DE Gtii?EE
=\\
-
-
-
-
-
-
-
Chapitre 10
1 4 4
Fig. 23: Schéma de délimitation des parcelles d’évalution.
cl
cl
1
2
L-l5
Cl
cl
3 ““
4
Détail d’une parcelle d’évaluation
Chapitre 10
Fig. 24: Echelle de notation de sévérité de l’ergot (en haut) et du charbon (en bas).
1
5
10
1
--
1
i
. ‘9
Chapitre 10
J’ableau 31 : Liste des variables
Symboles
Significations
Unit&
-
-
Sévérité du mildiou
olru
ERG
Sévérité de l’ergot
%
CHR
Sévérité du charbon
%
L=(l)
Dégâts causés par le mildiou; LNMED = LN (MILD+l)
LNERG
Dégâts causés par l’argot; LNERG = LN (ERG+l)
.-
LNCHR
Dégâts causés par le charbon; LNCHR = LN (CHR+l)
‘Y
Rendement d’un champ individuel = rendement réel
qha
‘Yr
Rkdement de n5férence : rendement le plus élevé
(1) Tous les logarithmes sont N$périens
Chapitre 10
147
1.3 - Méthodes de calcul
La liste des variables utilisées est indiquée dans le tableau 31.
a) Calcul des sévérités ou dégâts des maladies
Le calcul des sévérités dans chaque parcelle a été réalisé en utilisant la
formule suivante:
Xxi x ni
s =
---------
100
(2)
Exi x N
où S représente la sévérité moyenne dans la parcelle; xi, les catégories des
échelles de notation (xi = 0...4. pour le mildiou et O...lOO pour le charbon et l’ergot);
Exi, est la catégorie maximale! d’une échelle de notation (Exi = 4 pour le mildiou et
100 pour le charbon et l’ergot ); N représente le nombre total de plantes ou d’épis
observés.
Ensuite, la sévérité moyenne de chaque maladie dans un champ est
calculée en additionnant les sévérités de l’ensemble des parcelles et en divisant
par le nombre de parcelles. La sévérité moyenne régionale est obtenue de la
même manière.
b) Analyse des relations entre les rendements, les dommages et les
dégâts causés par les maladies
Pour analyser les relations entre le rendement réel, le rendement de
référence (le rendement le plus élevé dans la région pendant l’enquête) et les
dégâts causés par les maladies, une régression multiple pas à pas est effectuée.
Dans l’équation qui décrit les relations entre les rendements et les dégâts,
nous avons, en plus des sévérités des maladies transformées en logarithme,
introduit les termes Yr, Erg*Yr, CHR’Yr et MILD*Yr, représentant, le rendement de
référence et ses interactions avec les dégâts de l’ergot, du charbon et. du mildiou
respectivement. Ceci pour tester les contributions des maladies aux dommages,
simultanément avec l’accroissement des rendements.
Chapitre 10
148
L’objectif des transformations appliquees aux variables au cours de cette
analyse est d’accroître leur valeur explicative individuelle et leur corrélation avec le
rendement (Savary et Zadoks, 1991). Ce faisant, le risque d’accroître la complexité
des régressions et de réduire leur transparence générale (Neter et Wassermann.,
1974, cités par Savary et Zadoks, 1991) a été accepté.
L’équation testée est alors de la forme:
Y== f(Yr, LNERG, LNCHR, LNMILD, ERG”Yr, C,HR*Yr,MILD*Yr)
(3)
II - RESULTATS
II.1 - Estimation des d4gâts (Sévérités des maladies)
Les résultats des analyses de variante des dégâts causés par le mildiou, le
charbon et l’ergot, représentés pa’r des logarithmes Népériens des sévérités des
maladies dans les parcelles et les moyennes des sévérités sont indiqués dans le
tableau 32.
a) Ergot:
Les résultats indiquent de fortes variations des niveaux de sévérité de l’ergot
d’une année à l’autre (F = 26,8; P < 0,OOOl) et d’une région à une autre (F = 44,9; P
c 0,OOOl). En effet la moyenne de la sévérité de l’ergot en 1985 est de 3,95% et en
1986, elle est de l’ordre de 8,6 %. En outre, en considérant les résultats des deux
années ensemble, on peut classer les régions en fonction des dégâts causés par
l’ergot en groupes distincts: ler Diourbel; 2ème Thiès; 3ème Kaolack et 4ème
Kolda, Tamba, Louga et Ziguinchor. Cependant, une interaction significative entre
les variables Année et Région est identifiée (F = 58,81; P c 0,OOOl); ce qui implique
que le classement des régions peut varier d’une année à l’autre. En effet, les
régions de Kaolack et de Diourbel qui ont occupé les 2ème et 3ème places
respectivement selon le classement en fonction des dégâts causés par l’ergot
pendant la première année, sont classées, selon le même critère, 4ème et ler
respectivement, pendant la deuxième année.
II faut signaler bgalement que les dégâts de l’ergot ont été assez stables
dans Aes autres régions et assez fortes dans la région de Thiès et faibles dans les
autres régions.
Chapitre 10
149
Tableau%:
L+es moyennes régions des sévérit& du mildiou, charbon et ergot et des
rendements réels et leur analyse de variante et les rendements de réfkrence
pendant les hivernages 1985 et 1986
/-----.------.----------------~-----~-,-----.~-~-----------,-~----------------------------------------,
I Région
M i l d i w (S7Q IChrbon (Sf) IErgot CS7%) IRendement r é e l Cqha)lRendement
d e tif&-I
I
1985
1 9 8 6 I 1985
1986 I 1985 1986 I 1985
1 9 8 6
l rente q/ha)
l
./ ---------
__<_ ------- ~ -----..-m-..---- _ .--..--.--w------ 1 ____._ c---------r----
-..----- m ------- -----------y
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I Diourbel
I 20,20 I 21,30 I 2,601 1,28 I 1,92 137,821 8,5 I 435 I
10,s
I
l
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
IFatick
I
-
I l2,S0 I -
I 1,s I -
I
7,s
I
-
I
6,0
I
11,0
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
Iffiolack
I 13,20 I lS,80 I 7.1 I 1,4 I 5,2 I 1,0 I 7,5 I 8,0 I
10,s
I
l
I
I
I
I
I
I
i
I
I
I
IKolda
I 5,6 I 5,s I 3,7 I 2,0 I 1,6 I 1,0 I 9,s I 6,s I
10,8
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I Louga
I 0,s I 0,9 I 2,s I 1,0 I 1,2 I 1,0 I 5.0 I 295 1
7,3
l
I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
ITamba
I 0,30 I 6,l I 11.201 - I 1
I
-
I
10.0
I
8,0
I
11,5
I
I
I
I
I
I
i
I
I
I
I
I
IThiés
I
2,4 I 4,l
I 3,4 I
1,3 1lS,6 l10,2
I 8,0 I
S,0 l
10,l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IZiguinchor I 4,343 I 10,20 I 6.2 I 3,8 I 1,0 I 1,0 I 9,0 I 4,5 I
10,s
l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
~---------~~i-------i-------i------i.------.-i------i----.-i---------i-----------i------------------y
14nalyse de vaxiance
/-.-------------------------------------------~----------------~------------------------~
I
Mildiou
I
Charbon
I
Ergot
I Rendement
rdel I
/-----.----).---r..-
---- __ - --1---------.-----~-------Lc<--------^-----~-----I----------------------
-Y
ISources
I
I
11 II
I
I
I
I
II II
I
I
I
Ide varia-lddll SCM I F il P Iddll SCM I F I P Iddll XM I F I P Iddll SCM I F I P l
Ition
I
I
Il
11
I
I
I
I
II II
I
l
I
JI--------w.--I------)---m----- m---e- --.e-L<----w----) -------.. )---m--.---m---)-------mm
rn ----- y
I
I
I
II II
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
lAnI?&
1 II 151,41 3,510,06
I I
I
158,9176,610,001
II 442,0126,810,00%1 11195,011l2,710,0001
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I Région
I 715070,6116,810,0001
71 4S0,3131 10,001 715186,71U,910,0001
71267,31 22,110,8661
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
l
I
l
I
I
I
I
I
Ihr&e x I 61 163,71 0,610,70 I SI 47,2l 4,510,001 914852,0158,810,0001
61 63,2l 6,110,8801
IRCgion
I
I
II II
I
I
l
I
1
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
l
I
1
I
II II
I
l
I
I Erreur
110514522,31
I
I 981 203,41 I
I
9811616,91
I
11051181,81
I
I
I
I
I
II II
I
I
1
I
II II
1
I
I
I Total
111919984,11
I
Illi.l1058,3l
I
111111225,01
I
11191711,41
I
I
I
I
I
1
l
I
I
I
I
I
I
II II
I
I
I
i- __-___ --j ._-- i ------ i ____ i-----i---i
----.--i----i----i---i------,
.___.- i --_-- i _.-.. i ----- i ----- i -----v
Chapitre 10
150
b) Le charbon
On constate également de fortes variations de sévérité de charbon dans le
temps et dans l’espace(F = 31, P < 0,OOOl associé à la variable année; F = 7656, P
< 0,OOOl , associé à la variable Région). Les sévérités du charbon ont chûtb de 516
%, soit de trois fois de 1985 à 1986. Cependant, on constate que, bien que cette
baisse soit généralisée dans toutes les régions, son amplitude varie dans une
région d’une année à l’autre. Ceci est indiqué par rapport de variance élevé pour
l’interaction Région Année (F = 4,$5; P < 0,OOOl).
??
c) Le mildiou
On constate des différences significatives entre les sévérités de mildiou
dans les régions prospectées (F =: 16,82; P < 0,OOOl). Cependant, aucun@
différence significative n’a pu être mise en evidence entre les Années et les
interactions entre les variables Année et Région (F non significatifds à P c 0,05);
ceci suggère une stabilité des dégâts causés par le mildiou.
II.2 - Estimation des rendements
L’estimation des rendements moyens régionaux pendant les 2 années et les
resultats de l’analyse de variante a deux dimensions sont indiqués dans le tableau
32. Des rapports de variante tr&s élevés associés aux variables Année (F =
112,67; P c 0,OOOl) et Région (F = 22,l; P < 0,OOOl) et à leur interaction (F = 6,l; P
c 0,OOOl) indiquent des variations très fortes de rendement d’une année à l’autre et
d’une région à l‘autre d’une part et des vanations de classement des régions en
fonction du rendement d’une année à l’autre d’autre part. En effet, les rendements
moyens annuels ont varié de 8,2 qha en 1985 à 56 q/ha en 1986, soit une
diminution de 31,7 %. Par ailleurs, les variations intrarégionales des rendements
ont été de l’ordre de 10 q/ha à Tamba (maximal) à 5 q/ha à Louga (minimal) en
1985 et de 8 q/ha à Tamba (maximal) à 2,5 q/ha à Louga en 1986.
On assiste également à des variations de rendement intrarégionales d’une
année à l’autre (Ex.: Diourbel: 8,5 q/ha en 1986 et 45 q/ha en 1986; Ziguinchor: 9
q/ha en 1985 et 4,5 q/ha en 1986).
C:hapitre 10
X51
Tableau 33: Matrice de corrélation entre le rendement réel (Y), le
rendement de référence (Yr), les dégâts causés par les maladies
(LNMILD, LICHR et LNER.G)
LNCHR
LNERG Y
Yr
1
LNCHR
- 0,07+
1
LNERG
0,168
- 0,202**( 1:)
1
Y
- 0,035
0,528***
- 0,172
1
Yr
0,419***
0,275**
0,257**
0,524”**
(1)
Les valeurs-suivies de ** et *** sont significatives aux seuils P < 0,Ol et P
< 0,000 1 respectivement
Chapitre 10
152
11.3 - Description des relations entre le rendement réel, le rendement
de référence et les dégâts causés par les maladies.
Les résultats des calculs de corrélation entre les logarithmes des sévérités
des maladies, des rendements réels, des rendements de références sont indiqués
dans le tableau 33. Des corrélations non significatives entre le mildiou d’une part et
le charbon et l’ergot de l’autre sont constatées. Mais des corrélations significatives
sont observées entre le charbon et l’ergot. On remarque également des
corrélations significatives positives entre le rendement de référence et l’ensemble
des autres variables. Les termes qui sont carrelés ne peuvent pas être retenus
simultanément dans les régressiow.
Dans une régression multiple pas à pas où la variable expliquée est le
rendement réel (y) seuls les termes Yr, LNERG, ERG*Yr, CHR*Yr et MILD*Yr sont
retenus:
Y = 0,615 Yr - 3,68 LNERG+ 0,09 CHR*Yr - 0,03 MILD’Yr (4)
P 0,0001
0,05
0,0001
0,05
(R2 = 0,93; P < 0,OOOl; ddl = Il 9)
Ill - DISCUSSION
III.1 - Estimation des dégâts
Deux difficultés majeures peuvent surgir: (a) la superposition des dégats et
des sévérités de la maladie peut s’avérer insuffisante pour décrire l’ensemble des
épidémies possibles et des dégâts qui en résultent; il s’agit d’une erreur de
représentation; (b) elle peut ne pa.s suffisamment rendre compte de tous les
dysfonctionnements causés par la maladie; il s’agit d’une erreur de simplification
(Savary et Zadoks, 1991). Dans notre cas, l’utilisation des échelles de notation qui
ne tiennent compte que de la phase reproductive du mil et le nombre de mesures
des maladies (une seule mesure à la maturité), peuvent être à la base de
distorsions entre les sévérités et les dégâts. James (1974) indique que le modèle à
points multiples, c’est-à-dire celui qui intègre plusieurs mesures de maladie aux
stades les plus sensibles des plantes, est plus adapté pour expliquer les dégâts
causés par les maladies à épidémie longue i,elle que le mildiou du mil.
Chapitre 10
1. 5 3
Les sévérités finales peuvent être considérées pouvant décrire, peu ou prou,
les conséquences d’une ou des épidémies possibles au cours d’un cycle cultural.
Par ailleurs des erreurs de simplifications par superposition des dégâts aux
sévérités finales pourraient intervenir.
Une comparaison des rnaladies du mil, en termes de dégats à ‘travers les
régions du Sénégal pendant les deux campagnes culturales, met en évidence la
prédominance du mildiou. Cette prédominance est beaucoup plus marquée dans
les régions de Diourbel, Kaolack, Fatick et Ziguinchor.
Traditionnellement, dans le Bassin Arachidier, le mil se cultive en rotation
avec l’arachide ou le niébé. Suite à la poussée démographique d’une part, au
raccourcissement des hivernages d’autre part, et à l’irrégularité des pluies enfin,
les jachères autrefois fréquentes ont disparu. Le mil est devenu pratiquement la
seule céréale capable d’accomplir son cycle dans les conditions
environnementales de la plupart des régions. L’installation progressive de la quasi-
monoculture du mil a entraîné une augmentation des densités d’inoculum primaire
dans les sols (Girard, 1974; Sy, 1978) et, par conséquent, les dégats du mildiou sur
les cultures du mil.
En outre, suite à I’améllioration des systèmes de communication entre les
régions du Sud et le reste du pays, des introductions anarchiques cle matériel
végétal se sont produites entraînant un non-respect de la carte variétale.. Ainsi, des
variétés de cycle court ou moyen (telle que Souna Ill par exemple) destinées aux
régions du centre qui est plus sec, ont été cultivées dans les régions du Sud
(Ziguinchor) dans des écosystèmes très différents desquels elles sont adaptées.
Ceci a eu pour conséquence la rupture des équilibres dynamiques qui ont été
établis entre les variétés’ locales (généralement de type sanio) et le mildiou,
souvent en faveur de ce dernier.
Enfin, à la suite de l’arrêt des subventions aux intrants, lié à la politique de
l’ajustement structure1 de l’économie pratiquée par le Gouvernement, les paysans,
utilisent de plus en plus leurs propres semences. Ces semences sont souvent de
mauvaise qualité, et les agriculteurs ne pratiquent aucun traitement fongique sur
les cultures du mil.
Ces facteurs contribuent à expliquer la prévalence du mildiou dans presque
toutes les régions du Sénégal. Une fluctuation des intensités du mildiou, non
Chapitre 10
154
seulement à l’intérieur mais aussi entre les régions est cependant remarquée. La
diversité des cultivars (plus d’une dizaine), la gamme des techniques culturales,
l’hétérogénéité des types de sols et des niveaux de fertilité, l’instabilité des facteurs
climatiqueset, éventuellement, la variaibilité de l’agent pathogène sont autant de
facteurs qui peuvent expliquer ces fluctuations.
L’ergot s’avére une maladie parfois assez importante. C’est le cas en 1986
dans les régions de Diourbel, Fatick et Thiès où elle a provoqué des épidémies.
L’incidence et la sévérité de l’ergot dépendent fortement des conditions climatiques
(humidité relative et température très fortes) qui prévalent au moment de l’anthèse
(Thakur, 1987; Shetty et al., 1983). Des semis tardifs faisant coineider des
brouillards matinaux de fin de saison dhivernage avec la formation des stigmates,
sont particulièrement favorables à cette maladie (Mbaye, 1988).
Le charbon s’est manifesté en genéral avec de faibles intensités, sauf dans
la région de Tamba en 1985. La pérnode critique de sensibilité du mil au charbon
est le stade “Gonflement” (chandelle initiée mais encore dans le fourreau). Les
conditions favorables pour la contamination du mil par le charbon sont presque les
mêmes que pour l’ergot (Thakur, 1987).
111.2- Choix du rendement de référence
A la place de rendements accessibles (rendement des parcelles où les
facteurs d’intensification sont fixés à d’es niveaux par défaut, et qui sont protégés
contre les maladies; Savary et Zadoks, 1991), nous avons préféré utilisé le terme
de rendement de référence définie le rendement le plus élevé obtenu dans une
région pendant les deux années d’expérimentation. Ce choix est lié au fait Ique
nous n’avons pas eu à mesurer les rendements accessibles.
Par ailleurs, la mesure de ce rendement dans toutes les régions permet
d’avoir une gamme de rendements de référence illustrative des pratiques
culturales du mil et des situations de production de cette culture au Sénégal.
lll.3-Relation entre les rendements réels, rendements de référence et
les dégâts causés par les maladies
Chapitre 10
L’équation de régression qui décrit la réponse en rendements de la culture
aux dégâts des maladies et dans laquelle intervient le rendement de référence est
la suivante:
Y = 0,61 Yr - 3,68 LNERG + 0,092 CHR*Yr -0,03 MILD*Yr.
(5)
En l’absence de comtributi’ons significatives de LNCHR et LNMIL’D, le terme
CHR*Yr peut être considéré comme un accroissement du rendement lorsque les
dégâts causés par le charbon et le rendement de référence augmentent
simultanément, c’est-à-dire, des effets moins que proportionnels dlu charbon
lorsque le rendement de réf&ence augmente; parallèlement, le terme MILD’Yr,
peut être interprété comme une réduction du rendement réel lorsque les dégâts
causés par le mildiou et le rendement de référence augmentent simultanément,
c‘est-à-dire, des effets plus que proportionnels du mildiou lorsque le rendement de
référence augmente (Savary et Zadoks, 1991). Du fait des corrélations
significatives négatives entre LNERG et LNCHR, le terme CHR’Yr renferme des
effets plus qlue proportionnels de l’ergot si le rendement de référence augmente.
Dans cette équation, des variations de’ rendemènt réel peuvent,
essentiellement, être décrites par les variations du rendement de réference et des
dégâts causés par les maladies. Elle indique: a) descontributions négatives pour
l’ergot et le mildiou; b) des contributions positives pour le rendement de référence
et le charbon.
On doit s’interroger sur cette contribution positive du Charbon au renbement.
Le charbon et l’ergot infectent le mil en envahissant l’ovaire des fleurs et en
transformant le grain en sclerote (ergot) ou sore (charbon). Julia et Thakur (1987)
ont montré que, dès la pénhtration d’un tube germinatif provenant, soit d’une
conidie de Claviceps fusfformis ( l’ergot), soit d’une sporidie de Tolyposporium
penicillariae (charbon), il se forme immédiatement une constriction stylique qui
interdit la pénétration d’un autre tube germinatif. II existe donc une compétition
entre le charbon, l’ergot et le grain de pollen.
Donc, sur une chandelle de mil, une augmentation de grains transformés en
sores (ou en sclérotes) se traduit par une diminution de probabilités de grains
transformés en sclérotes (ou en sores) et vice versa; en d’autres termes, il y a
compétion entre sites. Ces interrelations entre ces deux maladies sont illustrées
par l’existence de coefficients de corrélation significatifs négatifs (voir tableau 33).
Chapitre 10
156
Par ailleurs, le mildiou infecte les organes reproducteurs de la plante en
transformant les épillets et les fleurs en éléments foliacés. Ces transformations de
la chandelles peuvent être partielles ou totales, L’invasion du mildiou peut se
traduire parfois par la disparition de la chandelle. Par conséquent, une
augmentation des dégâts causés par le mildiou entraîne nécessairement une
diminu~tion des possibilités des dégâts causés par le charbon ou/et l’ergot. En
milieu paysan, en genéral, sur une plante de mil, le mildiou est souvent associé à
l’une ou I’autre des maladies, mais rarement les deux à la fois.
Partant de ces considérations, il devient donc plus aisé de comprendre le
sens des contributions de chaque malaidie dans cette équation.
IV-Conclusions
Les résultats obtenus dans cette enquête ont permis de mettre en évidence
la prépondérance *du mildiou dans les pathosystèmes du mil au Sénégal. Cette
prepondérance s’est surtout manifestée dans les régions à traditions milicoles
(Bassin Arachidier) et au Sud du pays où les conditions de son expression sont les
plus favorables.
/
Le charbon et l’ergot se sont révélés de deuxième importance, mais peuvent
constituer un danger réel dans la mesure où, en certains endroits et en certaines
années, si les conditions du milieu sont favorables, ils peuvent provoquer des
dégâts importants.
Chapitre 10
1 !j 7
IEME PARTIE:
METHODES DE LUTTE CONTRE Sclerospora graminicola.
CHAPITRE Xl: RESISTANCE VARIETALE
Dans la recherche de methodes de contrôle du mil, plusieurs techniques
sont envisageables (voir introduction générale). A ce jour, malgré le nombre
important de méthodes possibles, aucune solution définitive n’a été donnée au
problème posé par le mildiou.
Eu égard au bas niveau de productivité de la culture paysanne (FAO, 1982
et voir introduction) et aux prix des pesticides, la solution la plus simple est
l’utilisation de variétés résistantes.
C’est dans cette voie que ce sont engagés plusieurs organismes
internationaux, régionaux et nationaux de recherche dont l’Institut Sénégalais de
Recherche Agricole (ISRA). Elle suppose une étroite collaboration entre les
sélectionneurs et les pathologistes.
Notre contribution dans ce travail consiste a) à cribler le matériel de sélection
pour identifier des sources de resistance qui vont servir dans le processus de
sélection; b) analyser les sources de résistance afin d’avoir des indications sur la
nature génétique des resistances; c) mettre au point des tests pour la résistance.
A. - MISE AU POINT D’UN DISPOSITIF DE CRIBLAGE
L’identification de sources de resistance utilisables dans un processus de
sélection suppose la mise au point de techniques d’infection et d’évaluation qui
permettent de mesurer la résistance de la plante.
Plusieurs techniques de criblage sont utilisées pour identifier des sources de
résistance du mil au mildiou:
1 - La technique de “Plant and Pray “= (plante et prie), qui consiste à
exposer le matériel à tester aux conditions spontanées d’infection. Cette technique
est peu fiable: on ne maîtrise pas la quantité d’inoculum ni les conditions
d’épidémie.
2 - La technique de “Sick-Plot “= (parcelle malade) qui consiste à
tester le matériel dans une parcelle spécialement préparée en incorporant des
débris végétaux contenant des oospores dans le sol pendant une ou plusieurs
saisons. Cette technique a fait l’objet de plusieurs critiques et présente beaucoup
d’inconvénients (Williams et al., 1981).
3 - Infection directe du matériel à tester avec une suspension aqueuse
de zoosporocystes et de zoospores. Cette technique qui est très efficace, est
cependant très lourde quand il s’agit de tester plusieurs entrées.
C:hapitre 11
1 5 8
Williams et al. (1981) ont mis au point une technique d’infection artificielle
avec des zoospores. Le principe consiste à obtenir une production importante de
zoospores sur des cultivars de mil très sensibles en pots au laboratoire. Ces pots
constituent des sources d’inoculum. Ces sources d’inoculum sont ensuite
transportées sur des parcelles d’essai et placées le long de lignes infestantes pour
permettre la propagation de la maladie sur ces lignes. Quand les lignes infestantes
ont 30 à 40 % de plantes attaquées, (généralement vers le 21ème jour après
installation des “sources d’inoculum “, on sème les variétés à tester parallèlement
aux lignes infestantes. Cette technique permet de tester un grand nombre de
variétés en une campagne culturale.
Nous avons repris cette technique et nous l’avons modifiée pour l’adapter à
nos conditions de travail. En effet, nous avons jugé nécessaire de la simplifier en
semant directement les lignes infestantes sur nos parcelles qui sont naturellement
contaminées par des oospores (Girard, 1975; Sy, 1978). Par ailleurs, nous avons
diminué le nombre de lignes-tests entre deux lignes infestantes pour permettre une
répartition uniforme dans l’ensemble de la parcelle.
I - Matériel et méthodes
1.1 - Lignes infestantes
Des graines d’un mélange de cultivars composé de 50 % de NHE33 et de 50
% de IBV 8117 (72 TM) sont semées comme lignes infestantes. Ces deux cultivars
sont réputés moyennement et très sensibles respectivement (Girard, 1975; Sy,
1978). Ce mélange permet d’avoir de l’inoculum en permanence. Les lignes
infestantes sont semées à des distances de 4,5 m l’une de l’autre et les distances
entre les poquets de 0,60 m. Des irrigations sont effectuées aussi bien pour assurer
le développement du mil que celui du mildiou (voir ci-dessous).
Les talles qui ne sont pas infectées sont éliminées afin de permettre
l’apparition de jeunes talles plus réceptives. Cette pratique permet d’auigmenter le
nombre de talles infectées sur les lignes infestantes.
1.2 - Lignes-tests et lignes-témoins de sensibilité
Trois cultivars sont utilisés dans ce test: Souna 3; IBV 8001 et 7042. Ces
cultivars ont été semés quand le nombre de plantes infectées dans les lignes
infestantes a atteint 40-50 %. IEn même temps que les lignes-tests, le cultivar Tif 23
Chapitre 11
1 5 9
D2132 est semé pour servir de témoin de sensibilité et mesurer ainsi l’intensité
maximale du mildiou exercée sur Les cultivars dans les conditions de l’essai. Une
ligne-témoin de sensibilité est sem$e à chaque 10 lignes-tests.
1.3 - Site et conditions d’expérimentation
L’essai a eu lieu au CNRA de Elambey pendant la contre-saison (avril-juin)
1982. La température moyenne pendlant cette période est de 27,8OC au mois
d’avril, 28,2OC au mois de mai et 29,9OC au mois de juin. L’humidité relative
moyenne de l’air est de 451 % et 54,2 % pour les mois de mai et de juin
respectivement. Deux types d’irrigation sont effectués:
a) Pour assurer I’humidite nécessaire au développement du mil, on
irrigue pendant 3 heures, deux fois par semaine jusqu’à la phase floraison femelle.
Cette irrigation est assurée par un système composé de tubes en PVC et ‘des
arroseurs. La dose d’arrosage est de 13 mm/h.
b) Pour le développement du mildiou un système d’arrosage composé
de rampe principale en tricoflex sur lequel sont branchées tous les mètres des
rampes secondaires en polyéthylène (o 19 cm). Sur ces rampes secondaires sont
fixés des brumisseurs espacés entre eux d’un mètre. L’arrosage s’effectue
quotidiennement pendant 30 mn. à partir de 18 heures.
La parcelle d’expérimentation al été en jachère avant son utilisation. Les
fumures de fond (150 kg/ha de 10-21-21) et d’appoint (50 kg/ha d’urée au
démariage et à la montaison) ont été apportées. Le démarriage est effectué à 1
pla.nt/poquet 10 jours après la levée et le binage effectué selon nécessité.
1.4 - Dispositif expérimental
Lessai comprend 4 répétitions dont chacune est constituée de trois
parcelles élémentaires portant chaLque variété à tester. Chaque parcelle
élémentaire est constituée de 4 lignes-tests soit 16 lignes pour chaque variété. Les
lignes contiennent 10 poquets chacune, soit au total 160 plantes par cultivar.
L.a distance entre les lignes est de 0,9 m et entre les poquets également de 0,9 m.
Entre deux lignes infestantes, on s&me 4 lignes-tests (fig 25).
1.5 - Observation
Chapitre 11
160
Fig. 25: Dispositif de criblage..
l---T-- ~~ Lignes infestantes
*xxxx*xxxx*xxxxYxxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*XXXX*XXxX*XXXX*XXXX*xxxx*
*XXXx*XXXX*XXXX*XXXX*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxx:x*xxxx*xxxx*xxx-2T*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxXX*XXXX*XXXX*XXXX*xxxx*
*xxxx+xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx+xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx~~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx~~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx~~xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*~xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx-*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*xxxx*
L-L.- Lignes à tester
Chapitre 11
161
Un suivi a été effectué durant toute la durée du cycle du mil. Les plantes
précocément infectées sont marquees par des piquets rouges apposés au 3Oème
jour après semis pour pouvoir les comptabiliser dans la notation finale en cas de
destruction.
Des notations d’incidence (tallage, montaison et maturité) et de sévérité (montaison
et rnaturité) ont été effectuées selon I’echelle de notation proposée par Sy (1978)
(Tableau 34).
1.6 - Analyse des résuftats
L’aptitude des cultivars à contrôler le mildiou est appréciée par l’incidence (1)
(pourcentage des plantes malades quellque soit le degré de gravité de la maladie)
et par la sévérité (S) (gravité de la ma,ladie. Les formules permettant de calculer
ces deux variables sont mentionnées dans le chapitre Matériel et méthode.
Pour permettre aux sélectionneurs de faire un tri rapide dans leur matériel de
sélection, nous avons convenu de grouper les matériels en classes dont le nombre,
les caractéristiques et les définitions sont indiqués dans le tableau 35.
Cette classification ne préjuge en rien de la nature des résistances mises en
jeu dans le matériel. Elle permet seulement de faire un tri. Nous y reviendrons dans
la discussion.
II - Résultats (tableau 36)
A la première date d’observation (au stade tallage), seuls les cultivars 7042
et Tif 239 D2B2 ont présenté des symptômes sur les plantules. En effet, les inci-
dences du mildiou sont respectivement de 58 et 48 % pour ces deux cultivarschez
Souna Ill et IBV 8001, aucun symptôme n’est encore perceptible.
Au stade montaison, 235 et 11,8 % des plantules des cultivars Souna Ill et
IBV 8001 respectivement présentent des symptômes. A ce moment-là, les plantules
du témoin de sensibilité sont presque toutes attaquées. L’incidence chez 7042 est
de 88 %. On observe la même figure concernant les sévérités. Selon notre échelle
de classification des cultivars, on a trois groupes:
Classe II: IBV 8001
Classe IV: Souna Ill
Classe VI: 7042 et Tif 239 D2B2
A la maturité, le même ordre est observé avec cependant des intensités plus
faibles:
Chapitre 11
162
“J’&leau 34 : Echelle de notation de la sévérite du mildiou (d’après SY, 19’78)
(Voir commentaires et modifications dans le texte)
:ATEGORlES
PHASE VEGETATIVE
PHASE REPRODUCTIVE
Absence de symptômes perceptibles
4bsence de symptômes perceptïbles
1 ou plusieurs talles axillaires attaquées
Jne ou plusieurs chandelles
urillaires attaquées
ChandelIes principales attaquées
Talles principales attaqukes dans une
lans une une proportion inférieure
proportion inférieure ou égale à 5%
lu égale à 5 %
Talles principales attaquees dans
Yhandelles principales attaquées
une proportion supérieure à 5 %
lans une une proportion supérieure
mais inférieure ou égale B 25 %.
à 5 % mais inférieure ou égale à 25 %
Talles principales attaquees dans
Chandelles principales attaquées
une proportion supérieure à 25 %
dans une una proportion supérieure
5
mais infkrieure à 50 %
à 25 % mais inférieure ou égale à 50 %
Talles principales attaquees dans
Chandelles principales attaquées
6
une proportion supérieure à 50 %
dans une une proportion supérieure
ou totalement détruites
à 50 % ou totalement absentes
Tableau 35 : Classification des entrées selon leur niveau de sévérité
--
--
K? de
Caractéristiques
tifinitions
C:lasse
- -
T------
Entrées sans syrr&Gs S=O
Entréesindemnes
3:1
Entrées ayants < 5 %
Entrées très résistantes
I I I
Entrées ayant 5,1% 9: S < 10%
Ehtrées résistantes
IV Entrée ayant 10,l < S x 25%
Entrées my. résistantes
v
Entrées ayant 25,l < S‘z/ 50%
B-krées sensibles
VI
Entrées ayant S > 501,l %
Entrées très sensibl.es
Chapitre 11
163
- _ _ .
-
_
_ .
-.-
__.__I_____.___-
---.---
. -
-_____--
-“WI_.--
Thbleau 36: Incidence et sévérité du mildiou aux différents stades de
développement des plantes des cultivars du mil.
- - -
STAD:E DE DEVELOPPEMENT
I
m-w--
Nombre
Variétés
de plantes
observées
- - - -
Souna Il1
160
LBV8001
160
7042
160
TIF23~91~2
160
El2
- - - -
Tab1ea.u 37 : Résultats des travaux de criblage vis-à-vis du mildiou effectués
au Sénégal de 1983 à 1988
1983
I
1984
1
1985
[
1986
I
1987 I
1988
NET(l)jNEFt(2)~ NET 1 NEX 1 IET [ T;ER 1 NET I NEE 1 NET I NEFt I NET I MER
1530
196
3500 971
1688 1305
1088 625
341
157
507
218
(1) Nombre d’entrées testées
(2) Nombre d’entrées ayant la sévérité moyenne supérieure à zéro mais
inférieure à 10 %
~
Chapitre 11
164
Classe II: IBV 8001
Classe III: Souna III
Classe V: 7042 et Tif 239 D2B2
Ill - Discussions et conclusions
III.1 - Adaptation de la technique
La technique que nous avons utilisee ici est modifiée par rapport à celle de
Williams et al., (1981). Le semfis direct des lignes infestantes avant les lignes-tests
et des irrigations régulières permettent, dans les conditons de Bambey, d’obtenir
une intensité de la maladie très forte. Les incidences atteintes par le témoin de
sensibilité et le cultivar 7042 en sont la preuve.
En outre, la réduction du nombre de lignes-tests (4 au lieu de 8) entre deux
lignes infestantes a, sans doute, contribué à élever le niveau de concentration de
I’inoculum dans les parcelles.
III.2 - Echelle de notation
L’échelle de notation utilisée (Sy, 1978) comporte deux parties: une partie
utilisable pendant la phase végétative et une autre pendant la phase reproductive.
On constate que, bien que l’ordre de classement des cultivars soit le même
durant les deux phases, les intensités de la maladie ont, quant à elles, baissé à la
phase reproductive. Ce phénomène pourrait probablement s’expliquer par la
possibilité de rémission chez la plante malade (Singh et King, 1988). Ce
phénomène est mis en évidence par le marquage des plantes précocément
attaquées par des piquets rouges.
Par ailleurs, dans cette échelle de notation, on constate que la note 1 est
affectée aux plantes qui ne présentent pas de symptômes perceptibles sans
qu’aucune justification biologique ne soit donnée à cela. En outre, cette échelle de
notation comprend beaucoup de catégories et est trop compliquée pour des
techniciens peu expérimentés,, donc peu opérationnelle pour un tri rapide.
C’est pourquoi, l’adoption d’une nouvelle échelle plus simplifiée nous
semble nécessaire. A cet effet, l’échelle proposée par Williams (1984) comprenant
5 classes nous a semblé! plus adéquate. A nouveau, il nous paraît illogique de
Chapitre 11
1 6 5
donner une note “1” à une plant saine. Comme pour l’échelle de Sy (1978), ce
S:ystème de notation peut être modifié en attribuant la not&“O” aux plantes
apparemment saines.
III.3 - classement des cultivars selon le niveau de sévérité de la
maladie
La classification des variétés proposée est basée sur plusieurs discussions
avec des sélectionneurs et pathologistes travaillant sur le mil et des observations
sur le terrain pendant plus de 10 ans.
Le matériel appartenant à la classe I (indemne) doit être différencié de ce qui
est qualifié de “résistant”, car les plantes de mil cultivées dans des conditions
parfois extrêmes, peuvent échapper à l’agression du pathogène. Donc l’absence
de la maladie peut être le résultat d’une esquive et non d’une résistance réelle.
C’est pourquoi une prudence doit être observée avant son utilisation dans un
processus de sélection.
Quant au matériel végétal appartenant aux classes II et III qui pourrait CStre
doté de résistance partielle sensu Zadoks et Scheen (1979) est très intéressant
pour le sélectionneur. II est nécessaire de distinguer dans ces résistances des
niveaux pour permettre aux sélectionneurs de choisir entre des entrees
équivalentes.
Les entrées appartenant à la classe IV, intermédiaires entre les “résistants”
et les “sensibles”, en général, perdent très rapidement leur “résistance”. C’est
pourquoi, elles doivent être améliorées pour la résistance au mildiou, avant d’être
utilisées dans un processus de sélectïon.
Par contre, les entrées appartenant aux classes V et VI semblent trop sensibles
pour être utilisables dans un programme d’amélioration variétale. Bien que
certaines possibilités de créer une variété résistance à partir d’une variété jugée au
départ sensibles soient démontrées (Williams et ai., 1982) entreprendre
d’améliorer un tel matériel pour la résistance au mildiou demande trop d’efforts et
de ‘temps, qu’on se demande si le jeu en vaut la chandelle.
1111.4 -Conclusions
Williams et al. (1981) ont souligné les avantages de cette technique de
criblage par rapport aux autres:
1) une distribution d’inoculum uniforme à travers une large surface;
2) une période étendue de contamination qui amoindrit les chances
d’esquive;
3) utilisable à tout moment de l’année sans dépendre de la pluie;
4) moins coûteuse que les techniques d’inoculation par pulvérisation
ou par injection manuelle;
Chapitre 11
166
5) possibilité de C:ribler un grand nombre d’entrées.
Cependant l’une des principales réserves émises à l’endroit de ces types de
dispositifs qui mettent en place des parcelles adjacentes avec des bandes ou
lignes infestantes parallèles est le risque d’induire des estimations erronées des
niveaux de résistance reels (Savary et Zadoks, 1989), à cause des interférences
entre les parcelles et la quantité trop élevée d’inoculum dans une parcelle. Des
entrées présentant des résistances partielles peuvent de ce fait être rejetées.
En attendant des améliorations de ce dispositif ou la mise au point d’autres
dispositifs, ce dernier a été utilisé par les sélectionneurs dans leur choix de
matériel pour la résistance au mildiou.
B- CRIBLAGE POUR IJ1 RESISTANCE AU MILDIOU
Ce dispositif expérimental a été utilisé depuis 1983 à nos jours pour tester le
matériel végétal des sélectionneurs du mil au Sénégal et celui de la coopération
régionale (ClLSS/INSAH, CILSS/PLI) et internationale (ICRISAT, INTSORMIL,
FAO)..
Quelques résultats des travaux de criblage sont indiqués dans le tableau 37
II apparaît que beaucoup de variétés présentant des niveaux de résistance au
mildiou élevés, existent. Ces niveaux sont variables et suggèrent l’existence de
résistance partielle sensu Parlevliet(l972) et Zadoks et Schein (1979), chez le mil.
Ces travaux de criblage ont permis aux sélectionneurs de faire des
avancées notables dans leur sélection pour la résistance au mildiou. En effet,
toutes les variétés de mil qui sont créées au Sénégal depuis 1982 à nos jours (IBV
8004, IBV 8001, IBMV 8402, H7-66 ) présentent des résistances au mildiou fortes.
L‘étude de mécanisme génétiques de résistance que nous devrions
envisager de façon prospective, apportera, sûrement, une contribution dans une
perspective de lutte génétique contre le mildiou. C’est dans cette perspective que
nous avons effectué un test diallèle.
C - ANALYSE DIALLELE DE LA RESISTANCE DES LIGNEES DE MIL AU
MILDIOU.
L’efficacité d’une méthode de sélection dépend en grande partie de la
connaissance du nombre de gènes mis en jeu pour gouverner le caractère
recherché.
Appadurai et al., (1975) ont indiqué que la résistance du mil au mildiou
semble être déterminee par un ou deux gènes majeurs montrant une
Chapitre 13
1 6 7
dominance.Par contre, Gill et Jindla (‘1975) trouvent que l’hérédité de la résistance
au mildiou est complexe et implique des interactions génétiques ou/et
cytoplasmiques. Gill et al. (1978), quant à eux, indiquent la présence de deux
genes dominants dont la présence d”un seul suffit pour déterminer un phénotype
resistant. Les travaux récents semblent plutôt montrer un déterminisme
polygénique (Singh et King, 1988; Singh et al., 1986).
Plusieurs techniques sont utilisées pour étudier le potentiel génétique d’un
matériel (fécondations libres, test top-cross, test polycross (Demarly, 1974) parmi
lesquelles, l’analyse diallèle prend de plus en plus de l’importance aussi bien dans
le monde vegétal qu’animal. Un diallële est une série de croisements entre n
individus dans laquelle tous les individus sont croisés entre eux dans toutes les
combinaisons possibles.
II existe deux approches principales pour réaliser l’analyse d’un test diallële:
l’approche de Hayman (1954) et l’approche de Griffing (1956). L’approche de
Griffing qui est la plus utilisée en pathologie végétale, a déjà servi, entre autres,
pour étudier la résistance du mais (Zea mays L.) au mildiou du Sorgho
(Peronoscierospora sorghi) (Orangel et Borges, 1987) et des composantes de la
resistance partielle du blé (Triticum aestivum L.) à la septoriose (Septoria nodorum)
Berk (Wilkinson et al., 1990).
L’objectif principal de cette expérimentation est d’analyser la nature
génétique des résistances des lignées du mil au Sclerospora graminicola, afin
d’émettre des hypothèses sur les voies possibles de leur utilisation dans la création
d’un matériel végétal résistant au dit parasite.
I - Matériel et méthodes
1.1 - Matériel
Le matériel végétal est composé de 6 géniteurs (lignées consanguines
fournies par le Service Sélection du mil du CNRA) et de 30 hybrides (15 Fl et 15
Fl réciproques issus des croisements entre les géniteurs). Le choix des lignées est
basé sur leur comportement vis-à-vis du mildiou. (voir tableau 38).
1.2 - Confection du diallële
Un diallële complet a été confectionné pendant la contre saison 1989
(décembre - avril) dans lequel chaque géniteur sert à la fois comme mâle et
femelle. Du fait des différences de cycles des lignées et de la protogynie marquée
chez le mil (deux ou trois jours entre floraison femelle et mâle),la coincidence entre
.
Chapitre 11
1 6 8
Tableau 38: Les lignées consanguines du mil utilisées dans le croisement diallèle
ICMI 84040 = 1
ISRA / Sénégal
Résistante
51
KM1 84051 = 2
1,
Résistante
51
KM1 84043 = 3
11
Intermédiaire
60
ICMI 84178 = 4
8,
Sensible
5 8
ICMI 84214 = 5
II
Sensible
61
KM1 84320 = 6
11
Intermédiaire
59
Tableau 39 : Calendrier de semis des différents croisements
Dates
Semis de
Semis de mâles
Semis de
Types de
femelles
femelles après les
croisements
avant les
mâles
mâlès
-.m
21/12
1;
FxA
22/12
DxA,FxB,FxC
23/12
1;
DxB,DxC
24/12
ExA
25112
1;
ExB,ExC
26112
27112
-3
28112
-2
29/12
-1
30/12
0
31/12
+l
F-x E
0 l/Ol
+2
DxE
02/0 1
+3
B xA ,CxA,l”xD
03/01
+4
BxC,CxB
04/0 1
+5
AxB,AxC,DxF
05/0 1
+6
ExD
06/0 1
+7
ExF
07/0 1
+8
os/0 1
4-9
09/01
+lO
lO/Ol
+11
BxE,CxE
1 yo1
+12
AXE
12/01
+13
BxD,CxD
13/01
+14
AxA,Bx..,CxF
14/01
+15
AxF
.
--.--------
--p-m
---P--I
Chapitre 11
169
Fig. 26: Schéma de semis du diallèle C_- ligne femelle; x ligne mâle) (Les deux
dernières lignes sont autofécondées pour obtenir des semences des géniteurs)
Un croisement (1)
B
C
D
E
F A
A
B
C
E
F D
A
B
C
D
F E
d 1 ligne mâle
0 0 I
0
.
*
0
???
? ? ?
?? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
???
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
? ? ?
.2 Irgnes femelles
(1) Détail de semis pour un croisement
Chapitre 11
1 7 0
les floraisons mâles et femelles a été obtenue par semis échelonné. Le Schéma et
le calendrier des semis sont indiqués dans la fig. 26 et le tableau 39.
L’essai comprend 6 travées (6 géniteurs) constituée chacune pour chaque
croisement de 2 lignes femelles et d’une ligne mâle. Chaque travée mesure 9,6 m
de long sur 5,7 m de large avec un écartement de 0,6 m entre les lignes et 0,3 m
entre les paquets, soit 20 poquets par ligne. Les techniques culturales sont celles
indiquées dans le chapitre Matériel et méthodes.
Les travaux suivants ont été effectués:
- élimination des plantes hors-types;
- pose de sachets d’autofécondation dès le stade gonflement dans les
lignes femelles;
- dès l’apparition des stigmates sur les fleurs des plantes femelles,
récupérer du pollen frais à partir de la ligne mâle dans des sachets
d’autofécondation et effectuer le croisement. Le croisement se fait en introduisant la
chandelle à féconder dans le sachet contenant le pollen et en le secouant
énergiquement; aussitôt après la chandelle est recouverte d’un nouveau sachet sur
lequel sont indiqués la date et le type de croisement. II faut effectuer le maximum
de croisements possibles pour avoir assez de graines.
- récolte à maturité totale. Seuls les épis qui ont subi les croisements
sont récoltés. La récolte s’effectue croisement par croisement. Les épis sont ensuite
séchés, puis battus et les grains recueillis dans des sachets sur leâquels sont
indiqués la date et le type de croisement, sont conservés dans les conditions du
laboratoire (lumière du jour; température 2535°C).
1.3 - Analyse du test diallèle
L’analyse du diallèle a été effectuée pendant l’hivernage 1990 dans les
parcelles de “criblage pour le mildiou” du Service de Pathologie du Miil du CNRA
de Bambey.
Le diallèle qui est composé de 36 entrées est répété 4 fois. Dans chaque
répétition, la parcelle élémentaire (l’entrée) est constituée en moyenne de 28
poquets d’un plant chacun.
Les observations ont porté sur la sévérité du mildiou évaluée à l’aide de
l’échelle de Williams (1984) modifiée (voir $ II de ce chapitre). Seule la sévérité
finale a été analysée.
1.4 - Analyse statistique des données
L’analyse porte sur les cléments suivants (Demarly):
Chapitre 11
1 7 1
a) Aptitude générale a la Combinaison (AGC): C’est la
moyenne des effets gamétiques d’un individu. C’est donc la mesure de la valeur du
gamète moyen d’un parent (Demarly, 1974).
b) Aptitude spécifique à la Combinaison (ASC): C’est un écart
par rapport aux prévisions d’additivité des aptitudes générales.
Contrairement à I’AGC, I’ASC n’est pas attachée à un parent, mais à un
croisement. Statistiquement alors que I’AGC apparaît comme un effet principal,
I”ASC est une interaction (Demarly, 1974).
c) Effets maternels: Ce sont les effets dûs aux différences de
cytoplasmes impliquant généralement I’ADN des organites cytoplasmiques ou aux
différences dans l’environnement maternel conduisant au développement de
Pembryon.
d) Effets réciproques: Ce sont les effets dûs aux interactions
spécifiques entre les facteurs cytoplasmiques et nucléaires.
1.4.1 - Choix du type de diallèle à analyser
Quatre types de diallèles se rencontrent fréquemment: dialièle complet avec
ou sans autofécondations; diallèle triangulaire avec ou sans autofécondations.
Une première analyse (que nous n’indiquons pas ici) avec les
autofécondations avait révélé des différences entre les aptitudes générales
rëflexives très significatives. Ceci implique un risque de surestimation des aptitudes
générales à la combinaison des parents, ce qui entraînerait des biais dans leurs
comparaison. C’est pourquoi, nous avons choisi d’effectuer l’analyse sans les
autofécondations en utilisant la méthode de Griffing (1956) (Methode 3, Mode 1,
effets fixés = diallèle complet sans autofécondation = analyse sur Fl et Fl
rëciproques). Cette méthode est complétée par l’estimation des effets maternels et
réciproques (Cockerhan et Weir, 1977) et le modèle linéaire proposé est le suivant:
Yijk = p + gi +gj + sij + mi + mj + t7j + b k + 6ijk
(1)
o ù
- Yijk représente la valeur observée de l’hybride
résultant du croisement des parents i et j dans la kème répétition.
. l.~, moyenne de la population.
. gi et gj, représentent les effets des aptitudes générales à la combinaison
(AGC).
. Sij, aptitude spécifique à la combinaison associée avec le croisement entre
les ième et le jème parents.
Chapitre 11
1.72
. mi et mj, les effets maternels des parents i et j respectivement.
. rij, représente les effets réciproques associés avec le croisement entre le
ième et le jème parents, de telle sorte que nj = -ni.
. bk, effets de la kème repétition.
. 6ijk, l’erreur expérimentale (résidu) associee à Yijk.
1.4.2 - Procédure des calculs
. Notations utilisées
Dans tous les calculs, sauf indications coniraires, les notations suiivantes ont
été utilisées:
xijk = résultat d’une parcelle elémentaire
i désigne le numero de lignes(parent mâle ou femelle) et varie de 1 à 6
j désigne le numéro de colonnes(parent mâle ou femelle) et varie de 1
à 6
k désigne le numero de la répétition et varie de 1 à 4
Xi.k =cxijk
j
X.jk =cxijk
i
X..k = ccxijk =CXi.k =cx.jk
i j
i
i
X. . . = cccxiik
ij k
Mé = variante residuelle des croisements dans la première analyse
.Etapes de l’analyse du test diallèle
L’analyse diallèle comporte deux étapes importantes:
1 - La première étape consiste à tester l’hypothèse nulle selon
laquelle il n’y a pas de différences significatives entre les valeurs des parents, des
Fl et des FI réciproques, en d’autres termes, faire une analyse de variante sur les
séverités des entrées, C’est seulement quand des différences significatives sont
Chapitre 11
1 7 3
mises en évidence entre les génotypes qu’on pourra poursuivre l’analyse; simon
elle est arrêtée.
2 -L’analyse des aptitudes à la combinaison.
Dans notre cas, on n’intègre pas les valeurs des autofécondations, c’est-à-
dire, les valeurs sur la diagonale NW a_ SE du tableau 40.
Cette seconde étape consiste à:
a) construire un bloc moyen dans lequel chaque valeur représente la
moyenne des quatre répétitions. Tous les calculs des aptitudes à la combinaison et
des effets maternels et réciproques sont effectués sur ce bloc.
b) Calcul des quantités:
. Somme des carrés associée à AGC (Sg)
1
2
sg =
-- X(xi. + X.i)2 - -eI--w
. x2..
(2)
2n
n(n-2)
, Somme des carrés associée à ASC (SS)
1
1
1
SS =
--CZXij (Xi + Xji) - --- C (Xi.+ X.i)2 +
--
X2..
(3)
2 i j
2n
n2
. Somme des carrés des effets réciproques
1
Sr
=
-- CC (Xij - Xji)2
2
ij
. Somme des carrés des effets maternels (Sm)
1
Sm
=
-- X(xi. - X*i)2
(5)
2n
. Somme des carrés de l’erreur
Se
Sé
= --
(6)
k
où Se représente la somme des carres du résidu calculée dans la première patitie
c) Construction du tableau d’analyse de variante AGC, ASC, effets
reciproques et effets maternels.
d) Calcul du rapport des variances:AGC / ASC
Chapitre 11
1 7 4
La valeur du rapport des variantes AGC ,I ASC indique:
m si elle est élevée que I’additivité,, ainsi qu”une fraction de I’épistasie a x a
sont déterminantes;
- si elle est faible, que la dominante ainsi que I’épitasie de type a x d et d x d
ont une influence prépondé-rante (Schewendiman et Cateland, 1976).
e) Calcul des AGCi, ASCi, Cij et mi
. L’estimation des AGCi = gi, propre à chaque parent est effectuée par IaL formule:
gi =
--Y.--
[n (Xi. + X.i) - 2 X..]
(7)
2n (n-2)
On vérifiera que Cgi = 0
. L’estimation des ASC = Sij propre au croisement i x j:
Sij =’ - (Xij+Xji)) _ -Y.----_.
(Xi.+Xj.+X.j) + l---------.X..
(8)
2
2(n-2)
(n-l)(n-2)
On vérifiera que ZSij = 0
. Estimation des effets réciproques = rij
1
rij
=
- (Xij - Xji)
(9)
2
Zrij = 0
i+j
. Estimation des effets maternels = mi
1
mi
=
s- (Xi. - X.i)
2
Cmi=O
f) Calcul des variances
Le modèle définissant les aptitudes à la combinaison est très rarement utilisé
en tant que tel. En fait, ce qu’il est important de déterminer, c’est la part prise par les
effets dans les différences de valeur entre des descendances. C’est donc la
comparaison des variantes liees aux effets qui est essentielle.
. Le calcul des variantes s’effectue par les formules suivantes:
. Pour les effets:
Chapitre 11
1 7 5
n-l
var (gi)
___w--- J,lé
(11)
2n(n-2)
n-3
var (Sij)
___e_-w J,&
(12)
2(n-1)
1
var (rij)
- .Mé
(13)
2
1
var (mi)
-. Mé
4
. Pour les différences entre effets:
1
. var (gi - gj) =
--- .Mé
(15)
n-2
. var (Sij - Sik)
=
(16)
n-4
. var (Sij - Skl)
=
--- .Mé
(17)
n-2
. var (rij - rik)
=
Km .Mé
(18)
kn
. var (mi - mj)
=
!-- .Mé
(19)
2kn
. Pour chaque parent:
Chapitre 11
176
2 (n-2)
&fgi = (si)2 =:
-..--w-w .Mé
(20)
(n-1 1
1
n-3
02si
= --
02sij -
----,Mé
WE
Ill-2
n-2
f) Utilisation des calculs des paramètres et des variantes.
. Test de signification et comparaison des effets
Les résultats des calculs sont ensuite utilisés pour estimer les différences critiques
(DC) afin de procéder à des tests de signification et des comparaisons entre les
différents effets:
DC = t x E.T.
(22)
où, t est le t student tabulé au seuil donné
E.T. = variante, représente kart-type.
Ensuite la valeur de DC est comparée à la différence des moyennes entre
les effets des paramètres comparés. Cette différence doit être supérieure à la
valeur de DC calculée pour qu’elle soit significative au seuil indiqué.
. Les variantes des AGC et ASC associées avec chaque parent
servent à faire une étude du comportemenl: de chaque parent.
Pour effectuer les calculs, nous avons utilisé un logiciel créé par le CIRAD
appelé CSDIAL (Foucher et Cilas, 1990).
II- Résultats et discussion
Les moyennes des sévérités (transformées en Arcsin) du mildiou des six
géniteurs (diagonale NO - SE),, de leurs Fl (en haut de la diagonale) et de leurs Fl
réciproques (en bas de la diagonale) sont indiqués dans le tablea,u 40. Les
moyennes des sévérités des géniteurs ont varié de 3,05 % à 59,9 %. Les
croisements de la première génération entre les lignées résiskantes et les lignes
sensibles ont montré des réactions intermédiaires, ce qui suggère l’existence d’un
système polygénique pour la résistance au mildiou. Les lignées 1 et 6 ont tendance
à transmettre la résistance ou la sensibilité, respectivement, quand elles sont
utilisees comme parents femelles dans des croisements hybrides, ce qui indique la
présence d’effets maternels ou/et réciproques.
Chapitre Il
1 7 7
Les résultats de l’analyse de variantes des croisements, des aptitudes $t la
combinaison et des effets sont indiqués dans le tableau 41.
L’examen de la partie supérieure du tableau montre que:
- le rapport de variante entre les blocs n’est pas significativement
différent de 0, (F = 1,13 au seuil P ,c 0,05) ce qui indique qu’il n’y a pas de
difference significative entre les blocs; donc la variante observée entre les
croisements devrait représenter la variante des divers effets génétiques mis en
cause.
- le rapport de variante associé aux 30 croisements est
significativement différent de zéro (F = 119,54; P c 0,001). Ce résultat nous autorise
à poursuivre l’examen du caractére étudié.
L’examen de la partie inférieure du tableau montre que:
- des différences significatives aussi bien des aptitudes à la
combinaison (AGC et ASC) que des effets maternels et réciproques existent. Ceci
indique que l’hérédité de la résistance au mildiou est complexe, parce qu’elle est à
la fois nucléaire et cytoplasmique.
- les rapports des variantes AGC/ASC (= 9,24), AGC/r (= 9,431) et
AGClm (= 9,12) sont très élevés, ce qui suggère que l’additivité exerce une
influence prépondérante sur l’hérédité du étudié (Schewendiman et Cateland,
1976).
Les estimations des effets dûs B I’AGC de chaque parent, à I’ASC de leurs
croisements, ainsi que les effets reciproques et maternels sont indiquées dans les
tableaux 42, 43, 44 et 45 respectivement. Dans ces tableaux, les valeurs négatives
indiquent des contributions vers la résistance, tandis que les valeurs positi,ves
indiquent le contraire (Orangel et Borges, 1980).
Le tableau 42 indique que tous les géniteurs testés ont des AGC
significativement différentes de zéro. Cependant, on peut distinguer 4 groupes
selon les AGC:
- ICMI 84040 (-12,86)
- ICMI 84051 et ICMI 8403 (-6,78 et -8,25)
Chapitre 11
1 7 8
J’ableau Q : La moyenne de la sévérité de mildiou (%) sur six lignées et leurs
croisements infectés par S. graminicola
~1C~84040~1CM18405~~1CM184043~1~84178~1C~84212~1C~~4:~20~
I
=1
I
=2
I
=3
1
=4
I
=5
I
=6
1
I
I
I
I
E
1
I
I
/ICMI 84040
1
3,9
I
5,1;
I
2,8
I 19,7
I llr4
1 11,7
1
/
=1
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
b
l
I
I
iICM1 84051 1 18,6
1 3,O
I
7,6
/I29,8
I 1987
I 16,2
I
4,
=2
I
I
I
u
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
iICM1 84043 1
6,9
1
7,3
I
15,9
il35,2
1 25,4
I 20,6
I
1
=3
I
1
I
1
I
I
I
--~~
1
I
I
I
-7
I
I
I
1II:MI 84178 1 15,2
I 21,3
I 43,4
1 31,4
I 67
l 54,6
I
I
=4
I
I
I
I
I
I
I
- -
-~
I
I
I
I
l
I
I
I
IICMI 84214 1 24,9.
I 17,7
I 25,6
I X8,7
I GO,0
I 49,o
I
l
=5
I
I
I
I
I
I
I
/
I
I
I
I
I
I
1
IICMI 84320 1 18,4
1 28,4
I
8,7
I 18,6
I 43,7
1 18,2
/
I
=6
I
I
I
I
I
I
k
Tableau 41 : Analyse de variante du diallèle complet sans auto-fécondation
I
source
I S.C.E
IDDLI C.M. 1 F
IProbabilité(8) 1
Totale
32844
119
BloCS
168
3
56
1,126
34 NS
Croisements
28326
29
976
19,542
0,oo
A.G.C. _
18682
5 3736
74,754
0,oo
A.S.C.
3637
9
404
8$, 086
0,oo
EF.Mat..
2047
5
409
8;, 191
0,oo
EF.Rec:.
3959
10
395
7,921
0,oo
RésidE
4348
87
49
Chapitre 11
179
I’ableau 42: Estimation des effets de l’aptitude générale à la combinaison (gi)
propre à chaque parent.
S P -
Parents
AGCi
Signification
DC à 0,05
-
-
= 3,5 (1)
-
1
-12,86
**
a
2
-8,25
**
b
3
-6,78
**
b
6
4,03
* *
C
5
10,70
**
d
4
13,21
**
d
**: Significativement différent de zéro au niveau de probabilité P = 0,Ol
Erart-type (ET) de gi = 1,14; ET (gi - gj) = 1,8
(1) DC est la différence critique (voir le texte); deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas
significativement différentes l’une de l‘autre au niveau de probabilité P = 0,05.
T.ableau 43: Estimation .des variantes de I’AGC et de 1’ASC associées avec chaque
parent
Parent
A - -
6gi2
6Si2
1
164,,2
30,9
2
66,‘7
35,7
3
44,‘7
27,7
4
173,l
41,l
5
112,3
35,9
Chapitre 11’
1 8 0
- ICMI 84320 (+4,03)
- ICMI 84178 et ICMI 84214 (+13,21 et 10,66)
Les géniteurs appartenant aux deux premiers groupes ont presenté des
valeurs d’AGC négatives montrant ainsi leur aptitude à transmettre la résistance.
Mais ils ne réalisent pas leur bonne performance moyenne de la mêmle manière.
En effet, la faible “variante” 032 du parent 3 (tableau 43) indique que celui-ci
transmet uniformément à sa descendance sa résistance au mildiou; c’est le cas du
parent 2. Au contraire, la forte “variante” ~~12 du parent 1 (tableau 43) rnontre qu’il
a des descendances tantôt résistantes, tantôt sensibles. C’est pour cela, les
parents 3 et 2 seraient preférables dans une fabrication d’une variété synthétique,
tandis que le parent 1 serait meilleur si l’on désire des combinaisons ayant des
plus fortes ASC possibles (Griffing, 1956).
Les géniteurs appartenant aux deux derniers groupes ont des AGC
positives, indiquant leur capacité à transmettre leur sensibilité au mildiou. Du fait de
sa faible “variante”, le parent 6 à tendance à transmettre uniformément sa
sensibilité à sa descendance. Par contre, avec les parents 4 et 5, on a des hybrides
tantôt intermédiaires, tantot tres sensibles comme l’indiquent les “variantes” très
élevées associées avec ces geniteurs (tableau 43).
On observe en général que la valeur et le signe d’une AGC d’un parent
donné est en concordance avec leur performance individuelle (voir tableaux 40 et
42). Le choix initial des parents pour une combinaison hybride pourrait donc se
fonder la réaction de ces géniteurs par rapport à la maladie.
Dans le tableaux 44., plusieurs croisements ont montré des ASC
significativement différents de zéro. Les combinaisons 1 x 4, 3 x 5, ” x 6, 4 x 6 ont
manifesté des ASC négatives. Les croisements 1 x 2, 3 x 4, 4 x 5 et 5 x 6 ont montré
des ASC positives, donc des tendances vers la sensibilité.
La mise en évidence des effets réciproques et maternels significatifs
(tableaux 45 et 46) indique que la variation observée dans l’expérimentation n’est
pas seulement dûes aux efffets génétiques directes. Dans le tableau 45, les
croisements 1 x 5 et 2 x 6 ont exprimé des tendances vers la résistance, tandis que
les croisements 1 x 4, 2 x 4, 4 x 6 et 5 x 6 ont montré des valeurs positives, donc
des tendances vers la sen’sibilité. Le cytoplasme du géniteur 4 semble jouer un rôle
important et semble masquer l’expression de la resistance.
Dans le tableau 46, les géniteurs 1 et 6 ont montré des valeurs négatives
significatives pour les effets maternels. L’utilisation de ces deux géniteurs comme
femelles dans des combinaisons hybrides devrait permettre une expression vers la
résistance; par contre, le géniteur 4 a montré des effets maternels tendant vers la
Chapitre 11
1 8 1
‘Tableau 44 : Estimation des effets de l’aptitude spécifique à la cu.Tbinaison
(Sij) pour la réaction des lignées de mil au S. gruminicda
Croisements
ASCij = Sij
Signification
DC à 0,os -
-
= 6,03 (1) _
**
s14
-6,65
a
N S
s15
-3,45
‘16
0,lO
N S
s13
0,74
N S
**
b
s12
9,26
**
a
s25
-7,50
N S
‘24
-3,19
N S
‘23
-1,30
N S
‘26
2,73
**
s36
-6,35
N S
s35
-2,16
**
s34
9,07
-4,4 1
*
s46
5,18
**
s45
7,93
**
%6
ET (Sij) = 1,94 ; ET (Sij - Sik) = 3,06
* ** - Si nifïcativement différente de zéro aux niveaux de probaFJité P
== 0,OS et 5 = 0,Ol respectivement
hS - non différentes de zéro
(1) - Deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement
différentes l’une de l’autre au niveau de probabilité considéré
Chapitre 11
182
Tableau 45:
Estimation des effets réciproques (rij) des lignées de mil pour
leur réaction au S. jyaminicola
Croisements
Effets réciproques : rij
Signification
Dcà
0,05
=13,93
( 1 )
r15
-4,93
*
a
r16
-3,47
N S
“12
-2,88
N S
“13
1,31
N S
“14
9.98
**
b
r16
-9,98
**
a
‘25
-0,88
NS
‘23
-0,22
N S
‘24
8,20
**
b
r35
- 1,67
NS
‘34
0,26
NS
r36
2,49
N S
r45
0,77
N S
‘46
8,24
**
b
ET (rij) = 2,04 ; ET (rij - rkl) = 7,07
*, ** - Significativement différente de zkro aux seuils de probabilité P =
0,05 et P = 0,Ol respectivement
NS - non différente de zéro
(1) - Deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement
différentes entre elles au niveau de probabilité considéré
Chapitre 11
1 8 3
-.- .-. _.
Tablimu 46 : Estimation des effets maternels (mi) de chaque lignée parentale
pour leur réaction au S. graminicola
FG&
Effet maternel = mi
Signification
D C à0,05 -
- - -
_-~~~~
= 2,84 (1)
-
6
-2,86
**
a
1
-2,76
* *
a
5
-0,93
NS
2
0,99
NS
3
096
NS
4
- -
4,97
-
**
b
-
ET (mi-mj) = 0,93
ET (mi-mj) = 1,44
** ‘- Significativement différente de tiro au seuil de probabilité P = 0,Ol
NS - non différente de zéro
6J) - Deux valeurs ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement
afférentes entre elles au mveau de probablhté consldére
Chapitre 11
184
sensibilité, par conséquent, son utilisation dans une combinaison hybride va
empêcher une expression de résistance gouvernée par des gènes nuclt3aires.
On peut résumer les caractéristiques des six géniteurs:
Le parent 1 possède, en général, de très bonnes aptitudes générales à transmettre
sa résistance; cependant oln remarque que cette lignée exprime mieux sa
résistance quand elle est utilisée comme géniteur femelle. Sa résistance semble
être masquée dans certaines combinaisons, notamment avec la lignée 2.
Le parent 2 a aussi présenté une bonne AGC. Utilisé comme femelle, il a tendance
à masquer l’expression des gènes nucléaires de résistance de son partenaire. Ce
phénomène est surtout observé dans ses combinaisons avec les lignées 1 et 6.
Cependant, utilisé comme mâle, il transmet presque uniformément sa r&istance et
peut donc être valorisé comme tel dans l’élaboration d’un composite.
Le parent 3 quant à lui, a pr&enté également une bonne AGC. Cette lignée est
d’autant plus intéressante qu’elle semble transmettre sa résistance d’une façon
uniforme et indifféremment du sens du croisement.
Le parent 4 réputé sensible, a présenté également une aptitude Igénérale à
transmettre cette sensibilité à ses descendances. Cette tendance est d’autant plus
manifeste quand elle est utilisée comme femelle dans une combinaison hybride.
Cependant il existe quelques exceptions. C’est le cas avec des lignées II et 6.
Le parent 5 a présenté également des aptitudes générales à transmettre sa
sensibilité. Cependant, croise avec les lignées résistantes, (lignées 1 et 2) ont
obtient des Fl ayant une bonne performance; par contre, croisé avec les lignées
intermédiaires ou sensibles, il donne de mauvais résultats.
Le parent 6 a présenté des aptitudes générales a la combinaison mo:yenne pour
transmettre la sensibilité. Cependant utilisé comme géniteur femelle, son
cytoplasme permet une meilleure expression des gènes nucléaires de résistance.
Elle transmet en général, d’une façon uniforme sa résistance partielle àl toutes ses
descendances.
Ill. Conclusions
Cette approche d’analyse diallèle nous a permis de discuter les qualités de
chaque génotype en tant que géniteur et d’émettre des hypothèses sur leur
meilleure utilisation dans un processus de sélection pour la résistance alu mildiou.
Cette étude a permis également, de mettre en évidence que dans le
déterminisme génétique de la résistance du mil au mildiou, interviennent à la fois
des effets additifs et non additiifs des gènes. NOUS~ avons pu également mettre en
évidence l’existence d’effets maternels et réciproques chez certaines lignées. Ceci
Chapitre 11
1 8 5
indique que toutes les variations observées ne sont pas seulement dûes aux effets
nucléaires directes. Ces derniers semblent cependant prépondérants dans le
déterminisme de ce caractère.
Une stratégie de sélection utilisant des techniques de sélection récurrente
semblerait la plus appropriée pour augmenter le niveau de résistance au mildiou
dans des populations de mil composites ou synthétiques. Ces populations peuvent
alors etre utilisées comme telles si elles présentent d’autres caractères
agronomiques intéressants ou servir de sources de lignées consanguines pour un
programme de production d’hybrides (Orangel et Borges, 1980).
Chapitre 11
IV ‘- ETUDE COMPARATIVE DE DISPOSITIFS EXPERIMENTAUX DE
CRIBLAGE POUR LA RESISTANCE DU MIL (Pennisetum glaucum)
AU MILDIOU (Sclerospora gramrinicola)
Pour tester la résistance du mil (P. glaucum) au mildiou (Sclerospora
gfaminicola), on utilise plusieurs dispositifs expérimentaux, parmi lesquels le plus
usité est le dispositif en lignes ou bandes infestantes adjacentes (Williams, 1!384
voir aussi, $ I de ce chapitre). Le principe de ce dispositif consiste à exposer le
matériel végétal à tester aux spores as’exuées produites par des lignes ou ban’cles
infestantes plantées parallèlement aux: lignes-tests. Bien qu’avec cette technique
on ait pu identifier du matériel résistant en Inde (ICRISAT, 1987; Safeeulla, 1977;
Deshmukh et al., 1978) et en Afrique (ICRISAT, 1989; Mbaye, 1988), l’une (des
principales réserves émises à son encontre est que son pouvoir de résolution est
très faible, c’est-à-dire qu’il ne permet pas d’estimer correctement les niveaux reels
de résistances mises en jeu à cause de la quantité d’inoculum qui est trop élevée
(Zadoks et Schein, 1979). Du fait de ce faible pouvoir de résolution, ce type de
dispositif peut amener à l’élimination de matériel végétal présentant une résistance
partielle utile, mais qui n’est pas détectée (Savary et Zadoks, 1989).
L’expérimentation idéale en matiére de sélection variétale pour la résistance
aux maladies consisterait à pouvoir établir chaque cultivar dans des contextes
culturaux représentatifs de situations réelles, et à pouvoir les comparer en les
confrontant à des situations épidémiologiques identiques (Parlevliet et Va#n
(Pmmeren, 1975; Savary et Zadoks, 1989). Des dispositifs en micro-parcelles tels
ceux décrits par Parlevliet et Van Ommeren (1975), Zadoks et Schein (1979) et
Savary et Zadoks (1989) permettent de s’approcher de telles conditions.
Le dispositif communément appelé “DITER” et utilisé pour tester la résistance
du riz à la pyriculariose (Notteghem 1977; Louvel, 1980) a été également testé et
adapté par Mbaye (1985) au mil pour le criblage vis-à-vis du mildiou.
L’objectif de cette étude est de comparer les trois dispositifs
expérimentaux(dispositif en microparcelles, dispositif DITER améliorè et dispositif
en bandes adjacentes) pour pouvoir évaluer l’intérêt de chacun d’entre eux en
matière de sélection pour la résistance du mil au mildiou.
I - MATERIEL ET METHODE
1.1 - Matériel végétal
chapitre1 1
187
Cinq cultivars de mil presentant une large gamme de résistance partielle vis-
à-vis du mildiou ont été CHOISI.,.
’ ‘e II s’agit de: Souna local, Souna III, IBMV 8402, IBV
8004 et 7042 (Tableau 4).
1.2 - Conditions de réalisation des essais
Les essais ont été réalisés au Centre National de Recherches
Agronomiques (CNRA) de Balmbey, au Sénégal, pendant l’hivernage 1991 (de mai
à octobre). Les sois y sont tres sableux et les parcelles choisies sont r’estées plus
de 5 ans sans culture de mil afin de minimiser les infections spontanées à partir du
sol. L’hivernage a été caractérisé par des pluies tardives et déficitaires mais
régulières (voir fig. 27). Cependant, des compléments d’irrigation ont été apportés
aux jours sans pluie pour le développement des plantes et de la maladie (voir
Matériel et méthode).
1.3 - Dispositifs expérimentaux
l.3.1- Dispositif en micro-parcelles
L’essai comporte trois répétitions où chaque parcelle élémentaire est
représentée par une micro-pbarcelle de chacune des variétés considérées. Une
micro-parcelle comporte 5 lignes de 10 paquets, semées avec des écartements de
0,30 m x 0,60 m soit un total de 50 poquets par parcelle. Chaque parcelle
élémentaire est séparée des autres par une bande de 5 m de mais semé autour de
la parcelle deux semaines avant le mil (fig. 28).
a) Mesure du bruit de fond associé à l’expérience
Afin de mesurer le bruit de fond (Parlevliet et Van Ommeren, 1975; Zadoks et
Schein, 1979; Savary et Zadolks, 1989), c”est-à-dire les infections spontanées dûes
aux oospores conservées dans le sol, une observation sur l’incidence de la
maladie (pourcentage de plantes malades a été effectuée avant d’établir les
sources d’inoculum au ‘l5ème jour après le semis. L’observation a porté sur
chapitre1 1
188
i
1
chapitre1
Fig. 28: Schéma de l’essai en hAicro-parcelles
,
“.
*.
,-
__.
).
2.7m
5 r n 2.7m
5 m
2 _ 7m
5rn
2.7m
5m
2.7m
* ---...--.L+ ----#c--*-.~---$ ----z--..-.x-.-.-+
x
~rcelle é l é m e n t a i r e
r-2 *
1 RI 2.4m
*
5m
x:
4
R. :1 1
2.4m
i_l
i
1
4
5m
2.4m
P - P L A N T E S P I E G E S
0 = PLANTES SOURCE D’INOCULUM
D é t a i l D ’ U N E M I C R O - P A R C E L L E
chapitre1 1
190
l’ensemble des plantes dans une micro-parcelle. Ensuite, les plantes ayant
présenté des symptômes de mildiou ont été éliminées.
b) Etablissement des sources d’inoculum
Pour initier des épidémies dans chacune des micro-parcelles, des sources
d’inoculum constituées par des plantes en pots artificiellement infectées au
laboratoire y sont ins-tallées. L’infection artificielle des plantes dans ces pots a eté
effectuée en déposant, à l’aide d’une seringue, 5 ml de suspension de
zoosporocystes fraîchement récoltés à partir des feuilles sur le bout des plantules
agées de 48 h. La concentra-tion est ajustée à 6 x 105 toosporocysteslml. Les plots
son,t semés avec la variété 7042 en raison de 4 plantes par pot. Les pots sont
remplis au 3/4 avec du mélange sol (type Dior, Pieri, 1965)-fumier (3:1, VA/).
Après une période d’incubation (6-7 j), un pot contenant des plantes-sources
est déposé au centre de chacune des micro-parcelles pendant sept jours (fig. ).
Des irrigations quotidiennes nocturnes (30 min.) et un cépage des vieilles feuilles
et tiges non infectées sont effectués pour favoriser le développement de la maladie.
c) Estimation de la dispersion du mildiou par des plantes-
pièges.
Pour mesurer l’isolement relatif des épidémies dans les micro-parcelles, on
installe des pots contenant des plantes de la variété 7042 (plantes-pièges) saines
8 jours après le dépôt des plantes-pièges dans (2 pots par parcelle) et entre (2
potdbande) les parcelles (fig. 28). Chaque pot contient 4 plantes agées de 48 h. Au
bout de trois jours, ces pots sont transportés en cellule microclimatique et
conservés sous humidité relative très Qlevée (RH > 90 %) et à une température
égale 22-25°C pendant 5 jours. L’incidence de la maladie (pourcentage de plantes
infectées) dans les pots entre et dans les parcelles est ensuite évaluée.
d) Estimation de l’intensité de la maladie
Dans les micro-parcelles, toutes les plantes sont numérotées et des
estimations d’incidence (pourcentage de plantes malades par rapport au total de
plantes observées) sont effectuées tous les 7 jours à partir du Zlème jour après
établissement des sources d’inoculum jusqu’à la maturité, environ au 49éme jouir.
1.3.2- Dispositif DITER amélioré
chapitre 11
191
Fig. 29: Schéma de l’essai Dl-TER
r--- P a r c e 1 l e elémentaire
bande i nfestante
bande i nfestante -
DETAIL D’UNE ‘PARCELLE ELEMENTAIRE.
* -0,60- * - 0 Y 60-*
Bande
i nf estante
X
X
X
X
P
X
X
X
X
X
X
X
0
0
0
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
0
0
0
X
’ x
X
X
X
X
X
X
x
X
X
x
0
0
0
X
X
X
X
X
X
X
X
X
0
G
0
x
> x
x
X
X
P
k:
X
0
0
0”
0 = P o s i t i o n d e s p l a n t e s n o t é e s .
P = P l a n t e s p i é g é e s .
chapitre1 1.
192
L’essai comporte trois répétitions ou la parcelle élémentaire qui représente la
variété est composée de 5 lignes de 25 poquets chacune semée avec un
éca.rtement de 0,30 m sur 0,6 m, perpendiculairement à la bande infestante.
Chaque parcelle élémentaire est séparee des autres par une bande de 5m semée
avec du mai’s 15 jours auparavant pour limiter des interférences entre les parcelles
(Notteghem, 1977).
Une bande infestante de 5 lignes, composées d’un mélange de variétés
sensible (7042) et modérément résistante (Souna 3) (voir l de ce chapitre) dans
un rapport 3:l a été semée 15 jours après le semis de lignes-tests. En général, la
bande infestante est semée avant les lignes-tests(Notteghem, 1977; Louvel, 1980;
Mbaye, 1988). Cette modification de date de semis de la bande infestante par
rapport aux lignes-tests devrait permettre aux infections spontanées dûes aux
oospores contenues dans le sol (bruit de fond) de contaminer les lignes-tests. Des
observations sur l’incidence de la maladie sont ainsi effectuées 15 jours après le
semis des lignes-tests. Les pieds précocément attaqués sont éliminés pour limiter
leurs influences dans le déroulement des épidémies.
Des plantes-pièges semées dans des pots contenant de la terre stérilisée,
ont été placées dans (2 pots/parcelle! élémentaire) et entre (2 pots/bande) les
parcelles afin de mesurer la dispersion de la maladie (fig. 29).
Des observations hebdomadaires sont effectuées pour estimer l’incidence
de la maladie, à partir de 5 plantes par parcelle réparties le long d’un transect
partant du contact de la bande infestante vers l’extrémité libre de la parcelle, La
distance entre les plantes observées est de 3,4m. Cette repartition des plantes
observées permet de prendre en compte le gradient de dispersion de la maladie
(fig. 29).
1.3.3- Dispositif en lignes infestantes adjacentes
Ce dispositif est le même que celui décrit au 9 I de ce chapitre.
Des lignes infestantes ont été semées trois semaines avant les lignes-tests. On
ajoute dans des poquets de la poudre d’oospores (2 g/poquet, de densité 25 1000
oospores/g de poudre) (voir Matériels et Méthodes). Des lignes-tests sont semées
parallélement aux lignes infestantes (2 lignes infestantes encadrent 5 lignes-tests),
3 semaines après le semis de ces dernières. La parcelle élémentaire qui
représente une variété, est composée de 5 lignes de 25 poquets chacune semée
avec un écartement de 0,30 m sur 0,6 m (fig. 30). On effectue des irrigations tous
les jours (jusqu’au 10ème jour) sans pluie, afin de favoriser le développement de
chapitre1 1
193
* * I I - m - - “ - -
-
-
-*
Fig. 30: Schéma de l’essai en Bandes Adjacentes.
‘:, 5
-‘: i _ !3rn-
- - --
-
r----- parcelle élf5mentaire
D E T A I L D ’ U N E P A R C E L L E : EL.EMENTGIRE.
t --4e5m-----..-p t
+0.9-k
#t:
x x
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l
Y
x
2;
\\,
A
x
'$.
;
* = LIGNE INFESTANTE
k, = L I G N E T E S T
chapitre1 ‘1
194
la maladie. Deux lignes d’un témoin de sensibilité (7042) par répétition sont
semées en même temps que les lignes-tests.
1.4 - Analyse des résultats
La sensibilité d’une variété à un instant donné vis-à-vis du mildiou est
appréciée par l’incidence (1, %), calculée comme pourcentage de plantes malades
par rapport au total de plantes observées.
Pour tester l’effet de la variété sur la dynamique du mildiou, pour chaque
dispositif et à chaque date, des analyses de variante à deux dimensions sont
effectuées (variété et répétition), suivies de comparaison deux à deux des
moyennes entre les variétés (Plus Petite Différence Significative,PPDS).
Pour tester I’effet des dispositifs sur la dynamique du mildiou, à chaque date,
on calcule les moyennes des incidences du mildiou sur les variétés dans chaque
dispositif, on compare les classements des variétés selon les dispositifs et procede
à une analyse longitudinale (Zadoks, 1972) en calculant pour chaque parcelle la
surface sous la courbe de progression d’intensité (SSCI) (Buchenau, 1975; Forrer
et Zadoks, 1983):
T (I+l+ Ii )
SSCI= c
---------
.At
(1)
i=l
2
où Ii+i et Ii représentent les incidences du mildiou aux dates ti+l et ‘ti
respectivement; T, date finale et At, intervalle en jours entre deux estimations.
Par ailleurs, pour chaque dispositif et à chaque date, on cherche à établir
une équation dbcriptive permettant de comparer les taux d’accroissement
d’incidence.
Après examen d’une série de modèles de régression, il nous semble qu’un
modèle curvilinéaire en fonction du temps du type:
I
=
a + b Log (t)
(2)
où a, représente l’incidence initiale et b, le taux d’accroissement de l’incidence qui
décrit le mieux les données.
Pour chaque variété, on compare les courbes dans les trois dispositifs par
des tests de comparaison de coefficients de régression (Gomez et Gomez, 1984).
Si le rapport de variante observé (Fcal) est supérieur au rapport de variante
calculé (Ftable), on rejette l’hypothèse d’égalité des coefficients. Ensuite, on
cbapitrel 1
1 9 5
compare 2 à 2 les coefficients de régression par un test de la plus petite différence
significative au seuil: P < 0,05.
Enfin, pour tester l’interaction Variété * Dispositif on effectue une ianalyse de
variante à deux dimensions en utilisant les données sur la surface sous la courbe
de l’épidémie” (SSCI) et l’incidence de la maladie au 49ème jour après semis
(149).
ID - RESULTATS
II.1 - Effet des variétés sur la dynamique des épidémies
du mildiou
11.1.1 - Essai en micro-parcelles
Les résultats d’analyses, de variante et les comparaisons des moyennes des
incidences et des surfaces sous les courbes d’incidence à chaque date dans
l’essai en micro-parcelles sont indiquées dans le tableau 47. De ce tableau il
apparaît des différences significatives, entre les variétés et il n’y a pas de
différences significatives entre les répétitions quelque soit la date d’observation
considérée. Cependant, un examen plus approfondi par une comparaison 2 à 2
des incidences montre que les cultivars se classent en 2 groupes, ceci de la
première date d’observations (21ème jour) à t’avant-dernière date (42ème jour):
7042 d’une part et d’autre part, les autres. Mais à la dernière date d’observations
(49ème jour), on distingue troiis groupes: ler groupe: 7042; 2ème groupe: Souna
local et 3ème groupe: IBMV 8402 et IBV 8004; et Souna III est entre les 2ème et
3ème groupes. Au 49ème jour, l’intensité des amplitudes des incidences du
premier groupe est 14,5 fois supérieure à celle du 3ème groupe. Ce dernier
classement est confirmé par la comparaison des moyennes des surfaces sous les
courbes d’incidence où la SSCI de 7042 est de 17 fois supérieure à celles de IBMV
8402 et IBV 8004.
11.1.2 - Essai DITER amélioré
chapitre1 1
196
-
rp..L?,,... A7 .
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1~ :
cnnthe de progression d’incidence du
mildiou chez 5 variétés à chaque date d’observations dans le dispositif en micro-parcelles
0
I
Dates d'observations (nombre de jours après installation des sources d'inoculum
I
Ide
l
21
1
28
I
35
I
42
1
49
l
SSCI
I
Ivariation
I
Iddll SCE IF(l) 1 SCF, 1 F 1 SCE 1
F l SCE 1, F l SCE l F 1
SCE 1 F 1
I
Il
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
IRép&itions l 2 I 24,6l 0,2nsl 32,9l 0,lns i
0,5l 0,Ons I
3,Ol 0,Ons l
3,2t 0,Ons I
5956,81 0,16ns I
I
l
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
I
l 4 1676,3~13,7**11754.3115.5
***12697,5117,7***13008,2120,4 ***~3445,1~44,6***~2002164,4121,1** I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
IErreur
I 8 I 98,8l
/ 213,7/
I 304,51
I 295,21
I
I
1 189980,4 /
I
1
I
l
I
t
1
l
l
ITotal
114 1799,71
12010,91
13002,51
13307,41
I
I
[2198101,6 l
1
ISouna L o c a l I 0,7 bt2)
I
8,Ob
I
15,9 b I
18,3 b I
19,9 b I
376,3 b
I
I
I
l
I
l
I
l
IIBMV 8402
i 0,Ob
I
1,9b
I
1,9 b
I
2,6b
I
3,oc
I
55,2 c
I
I
I
I
I
I
I
I
[IBV 8004
I0,7b
I
1,9b
I
2,3b
I
2,7b
l
2,7 c
l
62,l c
I
I
I
I
I
I
1
I
I
(Souna I I I
IO,Ob
1
5,7b
I
9,2b
I
10,O b l
11,l bc I
213,3 bc 1
I
I
I
I
I
I
I
17042
117,l a
30,8
a I
38,3 a I
40,7 a I
43,6 a I
1041,5 a
l
(1) Les valeurs de rapports de variante suivies de **,*** sont significatives aux seuils : P c 0,Ol et P < 0,001 respectivement et de ns,
ne sont pas significatives au seuil : P c 0,OS.
(2) Les valeurs reptisentent les moyennes des incidences. Les valeurs suivies de lettres diffkentes sont significativement différentes au
seuil Pc 0,05.
Tableau 48 : And. se de variante et mo ennes des incidences et des surfaces sous la courbe de pro ression d’incidence
du ml diou chez 5
T
vari&és ;Y chaque date d’observations dans le dispositif DITER amé loré.
H
I
Dates d'observations (1)
l
I Sources
Ide
21
!
28
1
35
!
42
/
49
1
SSCI
!
l variation
I
Iddll SCE IFtl)
l SCE
l
F
1 SCE
1
F
1 SCE
1
F
1 SCE
/
F
1
SCE
1
F
1
1
I
I
I
l
I
r
I
I
I
I
I
I
IRbppétitions , I 2 I 1,6l 0, lns
3,Sl 0,Ons I
4,8! 0,Ons l 20,8l O,Ohs I 24,9l 0,lns l
3112,81 0,2 nsl
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IVariétés
i 4 1106,31 6,2** 1065;8122,6***11343,9112,0**
;2053,1/48 , 0 ***12677e5!27t7***! 977577,3]10,8** !
I
l
I
I
I
1
I
I
I
I
I Erreur
I 8 I 34A
94,4 I
I 233,3l
I
8d
I 193,ll
I
152978,7;
I
l
!
1
!
!
!
1
!
!
!
1
1
1
1 Total
114
1142,31
1163,81
11572,ll
l2159,51
12895,51
/1008703,11
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
ISouna Local l 0,8 b(3)
I
4,0 b
8,8b
I
18,5
b I
18,5 b l
294,3 b
I
I
I
I
l
I
!IRW 8 4 0 2
! GinO
I
lF5 b
I
2,8 b
I
4,8 cd l
6,3 b
I
86,l b
I
I
l
I
!
l
I
lI3V 8004
i 0,Ob
I
0,4b
I
1,l b
l
3,4d
l
5,2b
l
52,7 b
I
I
I
I
I
I
I
ISouna III
I0,4b
1,7 b
5,8b
I
14,l bc I
15,7 b l
208,5 b
1
I
/
I
I
I
17042
I6,9a
I
22,8
a
I
27,4 a l
35,8 a l
42,2 a
705,3 a
(1) Les valeurs reprksentent le nombre de jours après semis des lignes-tests.
(2) Les valeurs suivies de **, *** sont significatives aux seuils : P c 0,Ol et P c 0,001 respectivement et de ns, ne sont pas significatives au seuil : P < 0,05
(3) Les valeurs reprhentent les moyennes des incidences. Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement diffërentes au seuil P < 0,OS.
Les résultats des analyses de variante et les valeurs moyennes des incidences et
des surfaces sous la courbe d’inci-dence à chaque date dans l’essai Diter amélioré
sont indiqués dans le tableau 48. II y a des différences significatives entre Iles
incidences du mildiou sur les variétés, mais il n’y a pas de différences significatives
entre les répétitions. Quelque soit la date d’observations considérée, sauf au
35ème jour, on ne distingue que deux groupes: 7042 et les autres cultivars. On
observe le même classement en comparant les surfaces sous la courbe de
progression d’incidence. La comparaison des cultivars au 35ème jour après le
semis, révèle trois groupes:
1 er groupe: 7042
2ème groupe: Souna local
3ème groupe: IBV 8004
Et Souna III et IBMV 8402 se classent entre le 2ème et le 3ème
groupes. Au 49ème jour après installation des sources d’inoculum, l’incidence du
mildiou sur 7042 (la plus élevée) est 7 fois supérieure à celle de IBV 8004 (la plus
faible), tandis que le rapport SSCI de 7042 sur SSCI de IBV 8004 est égal à 2,4.
11.1.3 - Essai en bandes adjacentes
Les résultats des analyses de variante, des valeurs moyennes des
incidences et des surfaces sous la courbe des incidences du mildiou dans l’essai
en bandes adjacentes sont indiqués dans le tableau 49. II apparait des différences
significatives entre les incidences des cultivars, mais il n’y a pas de différences
significatives entre les répétitions.
Dès la première date d’observation, on distingue 3 groupes:
1 er groupe: 7042;
2ème groupe: Souna local;
Sème groupe: IBMV 8402 et IBV 8004;
et Souna Ill est compris entre les 2ème et 3ème groupes.
Cependant, on remarque une évolution très rapide des incidences de Souna
II~I et de Souna local au point qu’au 49ème jour, il n’y a pas de différences
significatives entre eux et 7042. Le rapport de l’incidence de 7042 (la plus forte) sur
l’incidence de IBV 8004 (la plus faible) est égal à 6. De même, le rapport des SSCI
de ces cultivars considérés est égal à 7. On remarque que le classement des
cultivars au 49ème jour ne correspond pas au classement des SSCI. En effet, en
classant les variétés selon la surface sous la courbe d’incidence, on distingue 4
groupes:
1 er groupe: 7042
chapitre1 1
199
Tableau 49: Analyse de variante et valeurs moyennes et les surfaces sous la courbe de progression d’incidence du mildiou chez 5 variétés
à chaque date d’observations dans le dispositif en bandes adjacentes.
g
%.
1
I
Dates d'observations (1)
l
ISources
Ide
I
21
I
23
l
35
I
42
49
I
SSCI
l
]Variation
I
I
Iddll XE IF(l)
i SCE I ' F
I SCE I F
1 SCE I F
I
SCE
I
F
I
SCE
I
F
/
lR&pdtitior&l 2 l 0,41 0,lns I
;,oi 0,ons I
3,2l 0,O nsl 15,81 ,O,Ons I 87,2l 0,lns l
3869,41 0,lns I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
l
I
I
I
V a r i é t é s
; 4 ‘530,3146,6***,U2598,64,1
***~2101,1~141,1***13190,2~67,4***13976,8l42,8***l2166194,7l155,6**l
I
I
l
I
I
I
i
i
l
[
!
!Erreur
1 8 I 22,81
I
35,ll
I
29,7i
1
94,6i
I 185,s;
I
27845,21
l
I
I
I
I
I
l
I
I
i,
i
I
I
k
I
!Total
114 1553,51
H162,O;
l2134,Ol
13300,6l
14249,81
12197909,3 l
I
I
I
I
I
I
l
I
l
i
I
l
I
I
I
I
ISouna Local I 7,l b'3)
I
1517 b I
18,9 b I
32,9
ab
I
38,6 a I
706,4 b
I
l
i
I
I
l
!
l
IIEMV 8402
! 0’9C
3,8 c
6,3c
I
6,9c
!
7,9b
I
159,6 d
l
I
I
1
I
I
1
I
/
IIBV 8004
l 018 c
I
1,l
c
l
2,lc
l
3,6c
l
5,7 b
77,5 d
I
I
1
I
I
1
I
I
I
ISouna III
I 5,4 b c
I
11,s b
I
18,9 b I
22,5 b I
27,2 a I
534,0 c
I
I
I
i
I
I
I
I
17042
117,l a
I
25,3 a 1
35,9 a
I
41,s a
I
46,7 a I
1121,2 a
l
I
I
I
I
I
I
I
I
(1) Les valeurs reprksentent ie nombre de jours api& seïks des Qies-tests.
(2) Les valeurs de F suivies de *** sont significatives aux seuils : P < 0,001 et de ns ne sont pas significatives au seuil : P < 0,05.
(3) Les valeurs reptisentent les moyennes des incidences du mildiou. Les valeurs suivies de lettres différentes sont significativement
différentes au seuil P < 0,OS.
2éme groupe: Souna local
3ème groupe: Souna III
4ème groupe: IBMV 8402 et 1BV 8004
Alors que l’on n’a que deux groupes au 49ème jour:
ler groupe: 7042, Souna local et Souna Ill
- 2ème groupe: IBV 8004 et IBMV 8402
11.1.4 - Dispersion du mildiou dans et entre les parcelles.
La mesure de nombre de lIésions (ici de plantes-piéges en pot devenant
infectées) dans et entre les parcelles donne une idée sur les intensités de
I’esodémie et de I’exodémie, sensu Robinson (1976). Les résultats du tableau 50
indiquent que I’ésodémie est en moyenne 6, 8 et 1,8 fois plus intense que
l’exodémie dans les dispositifs en micro-parcelles, DITER amélioré et en bandes
adjacentes respectivement.
II.2 - Effets des dispositifs expérirnentaux sur la dynamique des épidémies du
mildiou
Les valeurs moyennes des incidences au 49ème jour et des surfaces sous la
courbe d’incidence dans les différents dispositifs sont indiqués dans le tableau 51.
On constate que les variétés n’ont pas les mêmes comportements vis-à-vis du
mildiou selon le dispositif considéré. Pour IBV 8004 et IBMV 8402, quant à eux, il
n’y a pas de différences significatives entre leurs incidences moyennes dans les
trois dispositifs. Enfin, pour 7042, il n’y a pas de différences significatives entre les
incidences dans les dispositifs A et C, mais il y a des différences significatives entre
ces valeurs et celles obtenues dans le dispositif B. L’analyse longitudinale en
comparant les SSCI dans les différents dispositifs de chaque variété, confirme ce
comportement des variétés (voir tableau 4).
II.3 - Effets combinés des varïétés et des dispositifs sur la dynamique des
épidémies du mildiou.
A toutes les dates d’observation, sauf au 28ème et 35ème jours, une
interaction variété * dispositif significative (P c 0,05) apparaît (tableau 52). En effet
au 21ème jour, on distingue 2 classes pour les dispositifs A et B et 3 classes pour
C; au 28ème jour, on distingue 3 classes pour A et B et 4 pour C; au 35ème jour, on
chapitrd 1
201
---.- .-. .---<..-----._ .----_ I .-.- -.. ___._-____ _I_
Tableau 50 : Mesure de la dispersion de la ,maladie dans et entre les arcelles
dans les trois dispositifs: A - micro-parcelle; I3 - Diter; e-Bandes
adjacentes.
----
--
-
-
- - -
Variable
Dispersion intraparcellaire
Dispersion interpar
nesur&
CEJ1ai.E
.A
B
c
A
B
C
FJbre de -
---y_
-
-
plantes
comptées
24
24
24
24
24
24
Nbre de
plantes
infectées 6 (25)
8 (33,3)
1 5 (62,5)
l,O(l,l)
l(l,l)
8 (33)
(1 )-Les chiffres entre parenthèsle représentent la portion de plantes infectées (en
plourcentage) par rapport au total. La variété utilisée est 7042.
Tableau 5 1: Incidence du mildiou au 49ème jour a rès installation des sIources
d’inoculum et les surfaces sous les courL s d’incidences dans des
dispositifs différents.
I
I Incidences au 49e j.
I Surface sous la courbe
I
I
1
1 d'incidence
I
IVariétés
I
lAIBIC
I
Al
BI
C
l
!souna lot 19,9 e 18,7 e 313,8 bc 376,2d 294,3 de 706,4 b
I@?V 8402
3,0 h 6,3 eh '7,9 gh
55,2g
861 g
159,6 fg
IBV 8004
2,7 h 5,l h
!5,7 11
62,lg
52,6 g
77,5 fg
!Sauna 3
10,9 fg 16,l ef 2'7,2 d
18,lc 213,3 ef 208,5 ef
'7042
43,6 ab:36,2 c 46,7 a 1041,4a
705,3 b
1121,O a
,
I?PDSà<=5%
5,2
114, 9
Icv ("0)
28‘2
31,3
I
chapitre1 1
2 0 2
c:
ET
Tableau $2: Anapse de variaye des incidences successives (1) et des aires sous la courbe d’incidence (SSCI) observées sur
w+.
des van&% dif erentes semees dans des dispositifs difErents.
z
-
l
I
Dates d'observations (1)
l
ISources
Ide
I
I21
I
I28
I
I35
!
=42
I
I49
I
SSCI
I
(variation
I, \\
I
;
Iddll SCE IF- ' 1 SCE 1 F
1 SCE 1 F
1
SCE 1 F
l
SCE I F l
SCE
1
F 1
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
I
I
I
I
l
IRépétitions 1 2 1 9 1
I
10 I
I 1,O I 0,03 ns1 1,0 1 0,03ns I 49,0 I 0,8
I 15354 I 0,54 I
I
II
I
I
1
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IVari&és (V) I 4 11129 I 4 6 ***I 3731 1 7 0 *** 5871
172,8 ***I 7926
1109 *** 18732
174 *** 14678522 I 82,6***l
I
l
I
I
I
I
I
;~ispositif(A)
f 2 1 161 1 1 3 ***;
209 I I 7,9***
398
f 9,9 ***l 413
1 11,6***+ 806
,13,7***; 49305 I 17,3***1
N
!
I
I
I
I
I
l
I
l
339
! 2,3*
0
DD x V
2?2
! l;? ns !
I 592
I 2.5* 1
314682,61
2,8* I
w
1
I
I
I
I
I
I
I
I
I
IRésidu
128 ; 173 I
I 373 I
565
I
I 509
1
I
825
/
I
396410,4
I
l
I
II
I
I
I
I
l
I
I
I
l
l
I
!Total
144 11657 I
I 4556 I
17107 I
19189 I
11104 I
1 5 8 9 5 0 7 4 l
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
(1) en jours après installation des sources d’inoculum
(2) les valeurs suivies de ***, ** ou * sont significatives aux seuils P < 0,001 ou P < 0,Ol ou P < 0,05 respectivement.
.
Tableau 53 : Comparaison des coefficients de régression des courbes d’épidémie du
mildiou sur 5 variétés de mil testées dans trois dispositifs expérimentaux: A en
microparcelle; D - diter et C en bandes adjacentes.
I
I
Variétés
1Dispo-
1sitifs
ISouna local 1 IBV 8402 1 IBV 8004 I
Souna 111
1
7 0 4 2
1
1
~~ ~~-
Ï
I b (1) lR2 (2) ! b
1 R2 ! b 1 R2 I b l R2
1 b
I
R2
l
IA
15:sfab10,88 l 7,5 bl0,901 4,9bl0,98130,1 cl 0,94 171,0al0,94 1
IB
)46,la 10,X l17,l a10,97113,9a10,84145,80bl
Of89 196,2alO,98 I
IC
186,Ob 10,86 119,l al0,97ÎI.3,OaiO,99i60,80ai û,99
i82,6al0,99
i
IF(41
I 6,53*1
I
8,14*
I
7,6*1
19,66** 1
0,64ns I
(1) Les équations utilisées sont de type : Ii = ai + biLog(t) où Ii reprhsente l’incidence de la maladie à un
temps t, dans un dispositif donné, ai, represente l’incidence initiale et bi,
le taux d’accroissement de l’incidence.
(2) Coefficient de détermination.
(3) Les chiffres suivis de lettres différentes sont significativement différentes au seuil : P < 0,05
(4) T .pq valpllrc AP l2 q~ivipc rlp **, * sepst $mnifi~otirrntz QI~Y cmrila ?? D < o,-jl nt D R n OC ran-ant:**.r-~-*
\\ ,-WY . ..A”...AYU”A ” I..“” UY
~11111YULI.“O
UUA h3UU1I.J . I
l.4 I . “, J IGJy~bLIvGIIIcIIL.
observe 4 classes pour A et B et 3 pour ( J; aux 42ème et 49ème jours, on observe 4
classes pour Ces trois dispositifs testés.
Par ailleurs, en comparant les SSCI, on remarque également des
classements différents en fonction des disposi-tifs: pour A et C, on distingue 4
catégories, alors que pour B, on n’en observe que 3.
Enfin, une comparaison des coefficients de régression (taux d’accroissement
de l’incidence en fonction du temps) qui caractérisent la dynamique des épidémies
du mildiou sur une variété donnée da,ns un dispositif expérimental donné (voir
tableau 53 ) montre que dans la plupart des cas, il y a des différences significatives
entre ces coefficients, en d’autres termes, le développement de l’épidémie du
mildiou sur une variété varie en foniction du dispositif.
Ill - DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS
III.1 -Effets des variétés sur la dynamique des épidémies du mildiou
A partir des résultats obtenus, il apparait des différences significatives entre
les variétés dans tous les dispositifs. Cependant le classement des variétés
depend du dispositif dans lequel elles sont testées. En effet, si certaines Vari&és
telles que IBV 8004 et IBMV 8402 d’une part et 7042 d’autre part ont des
comportements constants quel que soit le dispositif considéré, d’autres comme
Souna 3 et Souna local, quant à elles, ont des comportements variables vis-à-vis
du mildiou. Ainsi, lorsque Souna III et Souna local sont testés dans le dispositif
classique en bandes adjacentes, ils présentent des incidences élevées (Souna 3:
Ic u 27,2 % et Souna local: Ic = 38,6 %), cependant ils montrent des incidences peu
élevées dans des dispositifs en micro-parcelles ou Diter amélioré (Souna 3: IA = 11
% et IB = 16 %; Souna local: IA = 19 % et IB = 18 %). Cette variation pourrait &re
attribuée à l’existence d’une résistance partielle (Parlevliet, 1979; Rapilly et a/.
1981) qui se traduit par une réduction plus ou moins forte de la multiplication du
parasite (Parlevliet, 1979).
D’une manière générale, l’idée qu’une plante ne peut être que résistante ou
sensible est le plus souvent fausse, car il existe une large gamme de réactions
allant d’extrèmement sensible à complétement résistante avec de nombreuses
formes intermddiaires (Zadoks et Schein, 1979; Savary et Zadoks, 1979). Ces
formes intermédiaires exhibent ce que Zadoks et Schein (1979) appellent la
résistance intermédiaire ou partielle. Le support serait, en général, polygénique du
fait même des nombreuses étapes épidémiologiques (ou phases) où elle peut
chapitre1 1
2 0 5
s’exercer (Nelson, 1978; Parlevliet, 1979; voir aussi le paragraphe III de ce
chapitre).
L’existence de cette résistance partielle chez certaines variétés cultivées du
mil pourrait s’expliquer par la prépondérance de I’additivité dans le déterminisme
de la résistance du mil au mildiou (voir 5 sur le diallèle).
En effet, dans une culture traditionnelle du mil, plusieurs cultivars sont
souvent semés en même temps dans un même site ou des sites très proches et/ou
à côté des mils sauvages. Le mil étant une plante allogame où les barrières
génétiques ne sont pas strictes (Tostain et Marchais, 1985 ), il se produit alors un
brassage de gènes notamment de résistance dans les croisements quasi-libres
entre les cultivars ou/et les mils sauvages. Ce flux de gènes entraîne parfois soit
une accumulation, soit une érosion de gènes dont le niveau d’expression dépend
des pratiques culturales et des conditions du milieu (Pernes, 1974; Demarly, 1977).
C’est peut être, ce qui explique l’existence chez le mil d’une gamme étendue de
niveaux de résistance au mildiou (Mbaye, 1985; ICRISAT, 1988; voir aussi le Ej
Criblage pour la résistance).
III.2 - Dispositifs expérimentaux
Les expérimentations entreprises au cours de cette étude ont permis de
mettre en évidence des effets des dispositifs sur les variétés. E:n effet le
déroulement du processus polycyclique (Zadoks et Schein, 1979) du mildiou sur
certaines variétés dépend du dispositif usité. En effet, pour une variéte donnée, il
n’y a pas de différence significative de son incidence moyenne dans les dispositifs
A et B; mais il y a des différences significatives entre ces deux derniers dispositifs
d’une part et le dispositif C d’aLutre part. Le niveau de l’intensité de la maladie dans
les parcelles de ce dernier dispositif est supérieur à celui des deux premiers. Les
résultats des mesures de dispersion de la maladie dans et entre les parcelles
(tableau 50) attestent ce fait (l’intensité est double dans le dispositif en bandes
adjacentes).
La proximité d’un nombre plus grand de plantes des sources d”inoculum
(bandes infestantes parallèles aux lignes-tests) et le contact précoice de ces
plantules avec cet inoculum (bandes infestantes semées avant les li’gnes-tests)
pourrait être l’explication de cette intensité très élevée. Par contre, dans les
dispositifs en micro-parcelles et le Diter amélioré, l’installation “tardive” cles sources
d’inoculum a permis à la plupart des plantules d’échapper à lUattaque des
zoosporocystes du fait de la différenciation plus avancée de leurs tissus.
chapitre1 1
206
Donc l’effet des dispositifs sur la dynamique de l’épidémie du mildiou
pourrait être lié:
- à la distribution spatiale de I’inoculum dans le dispositif;
- à la date d’installation des sources de I’inoculum.
Dans les conditions paysannes sahéliennes, l’épidémie du mildiou est
initiée par des infections spontanées à partir des oospores contenues dans le sol
(quelques foyers) (King et Weber, 1970; Girard, 1974) et la première période de
latente dure au moins une quinzaine de jours (Williams, 1964; voir aussi le
chapitre VII sur le processus monocyclique). Ces conditions semblent mieux
correspondre à celles des dispositifs en micro-parcelles et le Diter amélioré. En
effet, dans ces dispositifs, I’inoculum est localisé et son contact avec les plantules
n’intervient que quelques jours après le semis.
Par ailleurs, l’élimination des plantules issues des infections spontanees
(bruit de fond) a certainement diminué la densité de I’inoculum dans les parcelles
des dispositifs en micro-parcelles et Diter amélioré.
III.3 - Effet de l’interaction variété * Dispositif sur la dynamique de l’épidémie
du mildiou.
L’expérimentation a également mis en évidence une interaction entre
variétés et dispositifs. On peut alors classer les variétés en fonction des dispositifs
et vice - versa. En d’autres termes, le niveau d’intensité de la maladie sur une
variété donnée dépend du dispositif dans lequel elle est testée. Cette variation de
classement des.Qariétés en fonction des dispositifs est confirmée, sauf dans le cas
de 7042, par la comparaison des taux d’accroissement d’incidence. Cette
indication pourrait être aussi une confirmation de l’existence de la résistance
partielle chez le mil.
Aussi, chez 7042 qui ne semble présenter aucune résistance partielle dans
nos tests, King et al. (1988), par un choix de certains individus dans sa population
et de leur recombinaison,sont arrivés à créer une variété résistante.
III.4 - Conclusions et perspectives
Ainsi, comme dans le cas de la sélection de l’arachide pour sa résistance à
la rouille (Savary et Zadoks, 1979) et du riz à la pyriculariose (Notteghem, 1977;
Louvel, 1980), l’intérêt des dispositifs en micro-parcelles et Diter améliorée a été
mis en évidence pour la sélection du mil pour sa résistance au mildiou. Cet intérêt
se manifeste par le fait qu’ils permettent de révéler les niveaux réels des
chapitre1 1
2 0 7
résistances des cultivars testés (Parlevliet et Van Ommeren, 1975; Zadoks et
Schein, 1979; Savary et Zadoks, 1989) donc permettent d’identifier des résistances
partielles. Cependant, ces dispositifs présentent l’inconvénient d’être tres lourds et
très coûteux (Savary et Zadoks, 1989), à cause de la main d’oeuvre et du terrain
occupé.
Le dispositif en bandes adjacentes, bien que plus facile à réaliser présente
le désavantage d’être moins précis dans la représentativité de la résistance
effective des cultivars et d‘avoir une pression de sélection très forte.
Compte tenu des moyens dont on dispose et des objectifs fixés, le choix du
dispositif variera:
- pour un tri initial dans un processus de sélection, sur un grand
nombre de cultivars l’utilisation du dispositif en bandes adjacentes semble être
plus appropriée;
- pour un niveau de précision beaucoup plus élevé sur une gamme
restreinte cle varietés, on peut utiliser les dispositifs en micro-parcelles ou Diter
amélioré.
chapitre1 1
2 0 8
CHAPITRE XII:
EVALUATION DE “EPURATION
SANITAIRE”(SANITATION) COMME METHODE DE
CONTROLE DU MILDIOU.
La méthode de contrôle dite ‘“épuration sanitaire” (sanitation en Anglais),
l’arrachage de pieds malades, est une des plus vieilles méthodes de lutte contre les
maladies des plantes.
Le principe de cette méthode consiste à détruire les plantes déjà infectees
afin d’empêcher qu’elles ne contaminent les plantes saines.
Peu ou pas de
travaux de recherche, à notre connaissance, sont faits pour évaluer son efficacité
pour contrôler le mildiou du mil, ainsi que les modalités de son application.
L’expérimentation présentée ici a un triple objectif:
- évaluer l’efficacité technique
-définir les modalités (date et durée d’arrachage) d’application de la
méthode;
- évaluer les conséquences de son application sur les rendements.
I - MATERIELS ET METHODES
1.1 - Culture du mil
Deux cultivars IBV 8001 (résistant) et Tif 239 d2b2 (sensible) (voir chap.
Matériels et méthodes) ont été utilisés. L’essai est installé dans les parcelles
expérimentales du Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey
pendant l’hivernage 1987. Le mil a été semé après une pluie de 21 mm le 25 juïn
1987 avec un écartement de 0,6 m x O,6 m. Le démarriage a eu lieu au 8ème jour
après la levée à 3 plantslpoquet après une pluie de 12 mm. Un binage a été
effectué selon les besoins. Les parcelles ont reçu également 150 kg/ha de lO-21-
21 comme engrais de fond et 100 kg/ha (50 kg/ha au démarriage et 50 kg/ha à la
montaison) d’urée (46-O-O). Toutes les autres opérations ont été conduites comme
indiqué au chapitre Matériel et méthodes.
1.2 - Dispositif expérimental
L’expérience comprend deux facteurs hiérarchisés: Variété et Dates
d’arrachage. Le premier facteur comporte deux niveaux: VO (Tif 239 d2b2, sensible)
et Vi (IBV 8001, résistante). Le second facteur en comporte 4: Dl (sous-parcelle où
on n’arrache pas les plantes malades); D2 (sous-parcelles où on arrache les
chapitre 12
2 0 9
plantes ma[lades ltaus les dix jours jusqu’au tallage); D3 (sous-parcelles ou on
arrache tous les 10 jours jusqu’à la montaison); D4 (sous-parcelles où on arrache
tous les 10 jours jusqu’au grain pâteux).
Le dispositif est un split-plot avec des parcelles principales attribuées aux
variétés (Vi) et des; sous-parcelles attribuées aux dates d’arrachage (Di).
L’essai comprend 4 répétitions séparées entre elles par des allées de 1,40
m. La surface totale de l’essai est de ,20,4 m x 21,6 m = 440,64 m2. Chaque
répétition C:omprend deux parcelles principales (Vi) réparties de façon aléatoire.
Chaque répétition mesure 21,6 m de long et 3,6 m de large, soit une surface de
77,76 m2.. Dans chaque parcelle principale (Vi), sont réparties les 4 sous-parcelles
(Di) de façon aléatoire. La surface de chaque parcelle principale est de 21,6 m x 1,8
m = 38,88 m2. Chaque sous-parcelle est constituée de 4 lignes de 10 poquets
chacune, semées avec un écartement de 0,6 m x 0,6 m, soit une surface parcellaire
de 9,72 m2(voir fig,. 30).
1.3 - Observations
Au cours de l’expérimentation, les travaux suivants ont été effectues:
- marquage des plantes précocément attaquées par des piquets
rouges;
- recueil de données pluviométriques pendant la période de
végétation du mil;
- notations du mildiou avant chaque arrachage (sévérité);
- estimation des rendements des sous-parcelles:
. nombre d’épis récoltés
. poids des grains après battage.
1.4 - Analyse des données
Les données sur les sévérités du mildiou à toutes les dates d’observation ont
été transformées en 2Arcsinx1’2. Les valeurs calculées ont été soumises à une
analyse de variante à deux: dimensions: variétés x dates d’arrachage. Cette
analyse est suivie d’une comparaison des moyennes par le test de INewman et
Keuls dans les cas où l’analyse a révélé des différences.
II - RESULTATS ET DISCUSSION
chapitre 12
210
Fig. 31: Plan de semis de l’essai “épuration sanitaire”.
r-+----
Vl
v2
VI
v2
v2
Vl
chapitre 12
Les moyennes des sévérités des différentes combinaisons de facteurs et les
résultats de leur analyse de variante sont indiqués dans les tableaux .54 et 55. II
existe des différences significatives entre les variétés à toutes les dates
d’observations. En effet, la sevérité sur Tif 239 d2b2 est de 44 fois aulx XIème et
30ème jours apres semis, 29 fois au 4Oème jour et 34 fois au 50ème jour,
supérieure à celle sur IBV 8001.
En outre, cette analyse a permis de révéler des différences significatives
entre les effets des dates d’arrachage sur la sévérité du mildiou au 20ème jour
après semis (F = 3,5 au seuil P < 0,05), mais des différences non signiificatives au
même seuil aux autres dates d’arrachage. A la première date, on constate qu’il y a
des différences entre les sous-parcelles “arrachées” (D2, D3 et D4) d’une part et les
sous-parcelles” non arrachées d’autre part. L’élimination précoce des plantes
infectées avant une première sporulation (Arrachage jusqu’au Tallage) semble être
la seule étape justi-fiable du point de vue contrôle du mildiou. AUI delà, tout
arrachage semble être inutile car n’améliore en rien le contrôle du mildiou. En effet,
le mildiou, comme nous l’avons vu dans les chapitres précédents, est un
champignon à épidémie polycyclique avec un cycle biologique à arrangement
emboîté. La période de latente de chaque cycle secondaire est de 4-5 jours
(subramanya et al. 1982; voir aussi chapitre sur les composantes de la résistance).
Donc entre deux dates d’arrachage qui dure 10 jours, la succession de 2 à 3 cycles
est théoriquement possible, donc l’infection de plusieurs plantes. C’est
probablement ce qui explique l’absence de différences significatives entre les
sévérités de mildiou dans les parcelles à partir du tallage. Par aiilleurs, des
interférences entre les parcelles restent aussi possibles.
L’absence de différences significatives entre les rendements dans les
parcelles semble logique du fait de l’absence de différences entre les sévérités
finales de mildiou (tableau 55).
Ill - CONCLUSIONS
Il semble que Yépuration sanitaire” pourrait être efficace dans te contrôle du
mildiou si elle est effectuee assez tôt au début du cycle du mil, plus précisément,
dans les 25 premiers jours. ALJ delà, l’application de la technique devient difficile et
voire inopérante à cause des iphénomènes inhérents au processus polycyclique du
champignon.
chapitre 12
212
La diminution de la durée entre deux dates d’arrachage qui aurait permis,
peut-être de mieux maîtriser la maladie, aurait, en retour, augmenté aussi les
charges de travail. Cependant, du fait que c’est une étude de cas, les résuIt.ats
doivent être confirmés
Enfin, il faut signaler qu’il serait intéressant de tester l’effet de l’arrachage
effectué pendant plusieurs cycles culturaux sur la dynamique du mildiou. Dans cet
optique, une attention particulière doit eitre portée sur le dispositif. En effet, il ffaut
tenir compte que pendant la contre-saison, des vents très violents soulèvent des
masses de sol contenant des oospores et les emportent sur de longues distances.
Donc Usolement des parcelles bien que difficile, devient important.
chapitre 12
- ._ -I” .,^.. il --. -. . ..“. I- -._.--.. -_.
Tableau 54 : Sévérités du mildiou sur JBV 8001 et Tif 239 d2b2 à des; dates et
durées d’épuration sanitaire différentes
SeverTtZF -
-
-
- - - T
/ D a t e - - -
-
-
1 d'épuration;i
Tif%?!?!T-
1
IBV 8004
I
I
(1)
A - -
I
1 20
1 .30
1 40 I 50
I 2 0
1 30
1 40
I 50
I
l
l(2)
I
I
I
I
l
l
l
l
T---------r-
----
l
1
D1
lO,7
0,9
1,3
L, 5
0,03
0,03
0,07
0,7
1
I
I
I
I
D2
103
W3
1,2
l, 4
0,02
0,Ol 0,03
0‘04 1
I
I
I
I
D3
10,9
0,9
1,o
l, 6
Of01
0,oz 0,04
O,O5 1
I
I
I
I
D4
Il,1
l,,O
1,2
1, 6
0,o.z 0,02
0,02
0,02 1
(1) Date d’épuration : voir le texte
(2) Jours après levée.
chapitre 12
2 1 4
Tableau 55 : Analyse de variante des sévétités transfomées sur IBV 8001 ET
Tif 239 d2b2 à des dates et durées différentes
20 iours après levée
.-
@me de variation
ddl
- ScE
CM
F
Prob.
R+&ition
3
0,09 1
0,03
0,99
variété (v)
1
6,141
6,141
200,06
0,0008
Date d’arrachage (D)
3
0,122
0,041
3,06
0,05
VxD
3
0,129
0,043
3,22
0,05
Erreur
1 8
0,240
0,013
30 iours après levée
‘%mrce de variation
ddl
SCE
F
Prob.
Répétition
3
0,014
0,005
0,694
variété (y!
1
6,375
6,375
960,89
0,000 1
Date d’armchage (D)
3
0,028
0,009
0,41
VxD
3
0,030
0,010
0,44
Erreur
1 8
0,408
0,023
<-
<-
40 jours après levée
Source de variation
ddl
SCE
F
Prob.
RépcZtition
3
1,08
0,36
0,84
variété (v)
1
10,65
10,6
24,6
0,016
Date d’arrachage (D)
3
10,12
0,43
1,l
-
VxD
3
0,08
0,03
0,74
Erreur
1 8
0,63
0,03
-
50 iours après levée
Source de variation
ddl
SCE
F
Prob .
Rép&ition
3
0,019
0,006
0,98
-
variété (v)
1
0,06
0,019
24,6
0,058
Date d’arrachage (D),
3
17,6
17,6
171
VxD
3
0,04
0,Ol
0,74
-
Erreur 18
0,lO 0 , 0 0 6
chapitre 12
2 1 5
CHAPITRE XIII: LUTTE CHIMIQUE CONTRE LE MILDIOU
Plusieurs exemples en phytopathologie montrent que l’utilisation unilatérale
d’une seule méthode de lutte contre une maladie d’une culture ne permet qu’une
protection incomplète (Zadoks et Schein,l979; Chiarappa,l971). En outre, cette
protection, acquise parfois avec beaucoup de difficultés, peut s’amenuiser et voire
même devenir inefficace. C’est dans le cadre d’étude de méthodes de lutte contre
le mildiou du mil autres que la résistance variétale que nous avons abordé cette
expérimentation.
Nous prenons comme référence les résultats établis en Inde par I’ICRISAT
(Williams et al., 1980). Selon ces auteurs le métalaxyl (Ridomil en poudre à 25 %
a.i) à la dose de 2 g de matière active par kg de semences assurerait une bonne
protection de HB3, cultivar connu pour sa forte sensibilité au mildiou. Mais les
resultats obtenus par Sy (1978) à Bambley au Sénégal, contredisent ces données. II
semblerait que les normes d’expérimentation (écartement 30 x 60 cm notamment)
aient joué, à moins que ne soient impliquées des races physiologiques spécifiques
de l’aire écologique de Bambey.
Cette expérimentation a pour but de mettre en évidence la capacité de
certains composés chimiques à contrôler le mildiou et de protéger éventuellement
le mil en éliminant les effets de l’infecf:ion primaire contenue dans le sol ou/ef en
renforçant les réactions de la plante contre le pathogéne s’il pénétre.
I - CONDITIONS DE L’EXPERIMENTATION
La campagne culturale 1983 au Sénégal en général et à Bambey en
particulier se caractérise par un déficit pluviométrique, une rupture ‘des
précipitations au moment de la floraison des cultures et l’arrêt précoce des plu&
(fig. 32a). L’évolution de la température à Bambey quant à elle, est uniforme avec
une moyenne d’environ 30°C et semble ne pas constituer un facteur limitant aussi
bien pour les cultures que pour le mildiou (fig. 32b).
Lhumidité relative de l’air pendant la periode de culture du mil a varié de 69 à 8’9 %
avec des minima atteignant 19 %, ce (qui n’est pas favorable pour assurer le bon
déweloppement du mildiou. Cependant, des irrigations complémentaires ont été
apportées à chaque 4 jours sans pluie jusqu’au stade Floraison mâle.
L’essai a eté implanté dans les parcelles de criblage où des débris de
plantes infectées ont été incorporés systématiquement dans le sol pendant
plusieurs années pour y augmenter la quantité d’oospores.
chapitre1 3
2 1 6
_. ,..--...
-..*‘-“-~l-“l~”
--
Fig. 32: Relevés décadaires des paramètres climatiques pendant l’hivernage
1983 à Bambey: a- Température et humidité; b- Pluviomètrie.
chapitre1 3
F:
-
i3
--
H
c
G
F
1
a
i
a
l=-1
t - - - - l
218
chapitre1 3
II - MATERIEL ET METHODES
11.1 - Matériel
La variété utilisée dans le test est Souna 3. La spécialité testée est le ridomil
à 25 % poudre mouillable dont la matibre active est le métalaxyl (Imethyl N-(2
methoxyacetyl). N-(2,6 - Xylyl) - DL - alaminate) (Ciba Geigy, 1980). Celle spécialité
est réputée efficace contre les mildious du sorgho et du mais) (Fredericksen, 1980;
Safeeulla, 1977).
II.2 - Dispositif expérimental
Le dispositif expérimental est disposé en split plot avec comme parcelle
principale “Ecartement” et comme sous parcelle “traitement”.
Le facteur “traitement” comporte 7 niveaux::
-Tl (traitement de semences à raison de 0,5 g m.a ridomil à 25 %lkg de
semence);
-T2 (1 g m.a de ridomiI/kg de semence);
-X3 (2 g m.a de ridomiI/kg de semence);
-T4 (Tl + traitement foliaire à raison de 0,5 g m.a de ridomil/l d’eau à la
montaison);
-T5 (T2 + traitement foliaire à raison de 1 g m.a de ridomilll $$ d’eau, à la
montaison);
-T6 (T3 + traitement foliaire à raison de 2 g m.a de ridomil/l I d’eau à la
montaison);
-T7 (Témoin absolu = non traité).
Le facteur “Ecartement”’ comporte deux niveaux:
-El (Ecartement 0,6 m x 0,3 m)
-E2 (0,90 x 0,90 m).
L’essai comprend 4 répétitions séparées entre elles par une alléNe de 1,5 m.
Chaque répétition comprend deux parcelles principales (E) réparties de façon
aléatoire (fig. 33).
Dans chaque parcelle principale (El) sont réparties les 7 sous-parcelles (Ti)
de façon aléatoire. Les sous-iparcelles qui subissent des traitements foliaires, ainsi
que le témoin absolu sont séparés des autres par une barrière (variété IBV 8001
semé 2 semaines avant) pour limiter les interférences du fongicide entre ies
traitements (fig. 33).
chapitre1 3
2 1 9
Chaque sous-parcelles (Ti) est constituée de 2 lignes (25 plants) semées en
0,60 x 0,30 m dans El et 0,90 x 0,90 dans E2. Les 2 lignes-tests de chaque sous-
parcelle sont encadrées par deux lignes infestantes (semées une dizaine de jours
avec Tif 239 d2b2, à l’avance). La répartition des sous-parcelles dans la parcelle
élémentaire est faite au hasard.
11.3 - Observations
Pendant l’expérimentation, les observations suivantes ont été effectuées:
B les notations de l’incidence du mildiou aux stades tallage (vers le
25ème jour après date de semis) et de Montaison (45ème jour après semis). ‘Les
hotes précocément attaqués sont marqués par des piquets rouges;
- à la maturité, des notations de la sévérité; estimation des
rendements;
- poids des grains après séchage et battage;
- poids de 1000 grains.
11.4 - Analyse des données
Les données (sévérité et rendements) ont été soumises à une analyse! de
variante à trois dimensions: Traitements (Ti) x Ecartement (Ei) x répétitions (Ri),
suivie d’une comparaison des moyennes par le test de Newman et Keuls.
Ill - RESULTATS
III.1 - Effet des facteurs sur la dynamique de l’incidence du mildiou
Les moyennes des incidences des traitements et les résultats de leur analyse
de variante à chaque date d’observation sont indiqués dans les tableaux 57 et: 58.
II apparait à chaque date d’observation, des différences significatives entre les
traite-ments (Fcal = 7,2; P c 0,Ol). Tous les traitements ont retardé l’incidence de la
maladie jusqu’au stade tallage. A la deuxième date, c’est-à-dire à 20 jours après
semis. Seuls les traitements T5 et T6 ont des plantes qui n’ont encore pas présenté
de symptômes de mildiou.
Mais on ne distingue encore que 2 groupes: la parcelle non traitée d’une part
et les parcelles traitées de l’autre. Cependant à la 3ème date d’observation on
distingue trois groupes:
chapitre 13
2 2 0
Tableau 57 : Moyennes des incidences et sévérités du mildiou dans l’essai :
lutte
chimique pendant lhivemage 1983
-
-
[Traite-
IEcartementIIr~cidence~Incider~ce~Inci&nce ISévkrité 1
Iment No I
(cm)
I
tw
l
(%)
I
(%I
I
w
I
-~-
-
-
-
I
I
-
1 (5/09/83)](24/9/83) I (18/10/83) 1(18,/10/831
I
60 x 30
0, 0
7,23
43,92
2’7,74 i
T1
I
90 x 90
w
12,77
62,95
34,2
I
I
60 x 30
oro
10,99
59,49 .
3’7,63 1
T2
I
1
90 x 90
0, 0
7,03
48,79
26,96 1
60 x 30
w
1,25
30,21
15,77 1
I
T3
I
I
90 :x 90
0, 0
4,71
46,63
2!5,34 1
60.x 30
O”O
6,82
45,ll
24,06 1
I
I
I
T4
90 .x 90
0, 0
4,66
55,31
2!Y,15 1
I
60 x 30
w
w
12,73
4,73 1
T5
l
I
90 x 90
w
w
34,90
14,88 I
I
60 x 30
0, 0
w
21,48
10,44 I
T6
I
I
90 x 90
0, 0
08
20,90
6,93 I
I
60 x 30
4,75
17,23
54,38
T7
34r86 I
I
90 x 90
3,57
20,04
71168
4:1,94 1
lcv p < = 0,05 (%)
1 64
I Z-7
I 3:3,2 I
chapitre1 3
2 i l
Tableau 58: Analyse de variante sur les incidences et sévérités de mildiou
transformées dans I’essai : lutte chimique contre le mildiou.
---y
~--
Incidence
Sévérité
- - -
--.-
Source de
ddl SCE MC
Ë(1)
d d l XE MC
F
variation
2 1 jours aurès semiS
Répétition
3
3935 101,3
7,3**
T r a i t e m e n t
U)
6
2105,4 350,9
0,49
Erreur
1 8
4296,7 238,7
Ecartement
03
1
9,3
9,3
1,18
TxE
6
132,6
22,l
Erreur
2 1
3935
18,7
-_--
--e-
Maturité
---
---
Répétition
3
673,9
224,6
3
162,l
5 4
Traitement
CO
6 12394,3
2065,7
9,4**
6
6175,6
1029,3
13,3**
Erreur
1 8
1318,5
73,2
1 8
464,3
258
Ecartement
(E )
1
557,3
557,3
1,5
1
116,3
116,3
1,9’
TxE
6
1725,4
287,6
2,l
6
711,4
118,6
1,9’
Erreur
2 1
2837,1
135,l
2 1
1294,5
61,6
(l.)-Les valeurs süivies de ** sont significatives au seuil Pc 0,001.
chapitre1 3
2 2 2
Tableau 59 : Poids des grains et poids de lO-00 grains dans l’essai: lutte chimique
contre le mildiou pendant l’hivernage 2983
60 x 3J
------x7
6,Ul
i--- T1
-----Y-
130 x 90
111
6,47
I
60 x 3 0
406,5
6,40
I
II
T2
130 x 90
493,4
5,72
I
60 x 3 0
8155
6,62
T3
90 x 90
642,7
6,55
I
60 x 3 0
11552
6,67
I
I
T4
!30 x 90
926,4
7,25
I
I
60 x 3 0
2027
6,45
I
T5
!a0 x 90
776
6,60
I
60 x 3 0
2324
5,90
T6
I
90 x 90
632
6,30
I
160 x 30 822
5,15
I
4
T7
190 x 90 530
6,67
I
.----_
Iw p < = u,us (SC)
2.
4516
lJ,Y
y
------
chapitre1 3
2 2 3
Tableac.: Analyse de variance sur le poids en grains et poids de 100 grains dans l’essai :
Lutte chimique contre le mildiou pendant l’hivernage 1983.
-
-
-
-
- - -
1
Poids des grains
Poids de 100 grains
--_-
-~
I Sources de
lddll SCE 1 MC 1 F'(l)
ISources de
Iddll SCE 1 CM ) ,.(*) 1
varhtion
I
I
I
I
Ivariation
I
I
I
I
/
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
I
IRépétitions
1
31 454651
151551 0,13ns~lRépétition
I
31 1,2 I 0,4
I 0,51 nsl
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
ITraitements
(T)I
61 1628371
271391 0,23nslTraitements
02 I
61 6 , 4 7 1 1,07 1 1,37 nsl
I
I
1
I
I
I
I
I
I
i
IEcartxments
(E) 1 11495527914955279141,9**
[Ecartements (E)l
11 1 , 5 8 1 1,58
I 2,02
nsl
I
I
I
1
1
l
l
1
I
I
i
jE x 2:
1
61 4197721
699621 0,59nsIE x T
I
61 5 , 4 3 1 0,90 I 1,.15 ns;
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
i
IErre~xr
[ 21124837861
1182761
IErreur
I 2 1 1 1 6 , 2 9 1 0,78 I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
l
I
(1) Les valeurs de F suivies de ** sont significatives au seuil P < O,Ol, tandis que celles qui sont suivies de
significatives au seuil P < 0,OS.
chapitre 13
2 2. 4
- T5 et T6 (1 = 21,5 - 24 %)
- T3 (I = 38,5 %)
- Tl , T2, T4 et T7 (i = 50 - 63 %)
Par ailleurs, il n’y a pas de différences significatives entre les écartements à
la première date (F = 0,49, P c 0,05) mais il apparait des différences à la deuxième
date d’observation, pour tous les traitements, entre El et E2. Les incidences les
plus élevées ont été observées dans les parcelles où les écartements sont les
faibles (El ).
Enfin on constate qu’il n’y a pas de différence significative entre les effets de
l’interaction entre “traitement” et “écartement” quelle que soit la date d’observation
considérée.
111.2 - Effet des facteurs sur la dynamique de la sévérité du mildiou
Les moyennes des sevérités du mildiou et les résultats de Vanalyse de
variante sur leur valeur transformées en 2 arcsin sont indiqués dans les tableaux
57 et 58. II apparait des différences significatives entre les effets des traitements sur
la sévérité du mildiou (F = 13,34; P c 0,Ol).
En effet, on peut mettre en évidence trois groupes de traitements selon les sévérités
du mildiou observées:
1 er groupe: T5 et T6 (S = 8,5 - 9,8 %)
2ème groupe: T3 et T4 (S = 20,5 - 24.,5 %)
3ème groupe: Tl T2 et T7 (S I= 31,0 -’ 38,5 %)
Les traitements ont réduit la sévérité du mildiou de 4,5 fois pour le ler groupe
et de 2 fois pour le 2ème groupe.
Par ailleurs on constate qu’il n’y a pas de différence significative entre les
effets des écartements d’une part (F = 1,90, P < 0,05) et de l’interaction entre les
traitements et les écartements d’autre part (F = 1,92, P c 0,05) sur la sévérité du
mildiou.
M-3- Effets des facteurs sur le rendement en grains
Les moyennes du poids des grains et poids de 1000 grains et les résultats de
leur analyse de variante sont indiqués dans les tableaux59 et 60. II existe des
différences significatives entre les effets traitements (F = 3,8; P < 0,05) et des
écartements (F = 41,9; P a< 0,001) sur le “poids des grains”, cependant il n’y a pas
de différences significatives entre les effets de l’interaction “traitement x écartement”
sur le “poids des grains”.
chapitre1 3
2 2 5
En effet en fonction du “poids des grains” on peut classer les traitements en deux
groupes:
1 er groupe: T4, T5 et T6 (9315 - 1030 g)
2ème groupe: Tl , T2, T3 et T7 (577 - 6995 g)
L’augmentation du “poids des grains” du premier groupe par rapport au
2ème est de 47,2 %.
En outre, on constate que le “poids des grains” pour les écartements de 0,9 x
0,9 m sont significativement supérieur au “poids des grains” pour les écartements
0,6 x 0,3, quelque soit le traitement considéré.
On remarque également qu’il n’y a pas de différences significatives entre les effets
des traitements, des écarte-ments et de leur interaction sur le “poids de 1000
grains”.
IV - DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSIONS.
L’expérimentation montre que tous les traitements ont pu freiner le
développement du mildiou jusqu’au stade tallage. Passé ce stade, dans toutes les
parcelles où il n’y a eu que les “traitements de semence”, la protection du mil comtre
le mildiou s’est avérée insuffisante voire même nulle. Ce résultat confirme celui
oblenu par Williams et al. (1980). II en est de même pour les parcelles où il y a eu
des traitements de semence + traitement foliaire avec de faibles doses (05 g m.a
de ridomil/l d’eau) (T4).
Tous les traitements de semences avec une dose minimale de 1 g m.a plus
un traitement foliaire complémentaire avec la même dose ont pu protéger
correctement les plantes de mil jusqu’au stade maturité. Pour expliquer ces
résultats, on peut avancer deux hypothèses non contradictoires:
1” - Le ridomil a pu détruire virtuellement I’infec-tion primaire autour
des plantes, mais à cause du lessivage, le produit a été emporté, laissant ainsi la
plante exposée à une infection secondaire venant des lignes infestantes ou/et à
une tardive infection primaire dûe au développement racinaire du mil venant au
contact avec les oospores non détruites autour de la plante.
2’ - Le ridomil, fongicide systémique a été métabolisé par la plante et
devient progressivement inefficace.
Une bonne protection jusqu’au stade Maturité dans les parcelles qui ont reçu un
traitement foliaire complémentaire à partir d’l g m.a serait alors dûe au relais de
couverture assuré par le second apport du produit au stade Montaison.
Ainsi, dans toutes les parcelles qui ont reçu des traitements foliaires
complémentaires, les rendements en grains ont augmenté d’au moins 47 %.
chapitre13
226
En outre, le facteur Ecartement ne semble pas jouer un rôle déterminant dans cette
expérience. Ceci semble être Iüé au fait d’une part que le sol de Bambey soit infecté
partout et en permanence en oospores (Girard, 1974) et que d’autre part, les
zoospores produites sur les plantes initialement infectées sont capables de se
propager sur d’assez longues distances (Williams et al., 1980).
Par conséquent, toutes les plantes dans les parcelles ont presque la même
probabilité d’infection quelque soit l’écartement considéré. Cependant l’effet des
écartements sur le rendement de mil est déjà connu depuis longtemps (IPieri, 1974;
Siband, 1981). En effet, les écartements 0,90 x CI,90 m permettent à la plante une
meilleure alimentation minérale et hydrique et une meilleure occupation de
l’espace par un développement racinaire plus grand et des échanges gazeux et de
luminosité plus intenses
il apparait que le métalaxyl, peut contrôler le mildiou du mil. Cependant, la
couverture des plantes par simple traitement de semence n’est assurée que
jusqu’au stade de tallage dans des conditions de forte quantité d’inoculum (lignes
infestantes). Pour assurer une protection suffisante des plantes jusqlu’au stade
Maturité, il faut, en plus du traitement de semences, un traitement foliaire
supplémentaire avec une dose minimale de 1 g de m.a.11 I d’eau au stade
Montaison. El serait, cependant, intéressant de vérifier l’efficacité du produit en
traitement de semences uniquement dans des conditions de concentrations
d’inoculum plus faibles, c’est-à-dire dans des conditions épidémiologiques
naturelles.
Le facteur Ecartement, dans nos analyses, n’a pas montrer d’effet significatif
sur le développement de la maladie.
chapitre1 3
2 2 7
SIXIEME PARTIE :
VERS UNE LUTTE INTEGREE
CHAPITRE XIV:
EVALUATION EN PARCELLES PAYSANNES ET EN
STATIONS DE METHODE DE LUTTE INTEGREE CONTRE LE MILDIOU
DU MIL
Pour lutter le mildiou, plusieurs techniques sont préconisées (voir
introduction sur les méthodes de lutte). Malgré le nombre important de techniques
de lutte envisagées, le problème de contrôle de la maladie reste entier. La difficulté
réside dans le fait que la période durant laquelle il faut protéger le mil contre les
attaques de Sclerospora s’étend du semis à la maturité (voir chapitre sur la
dispersion du mildiou). L’épidémie du mildiou fait intervenir des exodémies et des
esodémies, sensu Robinson (1977). Le contrôle de la maladie doit viser à éliminer
OLJ à reduire les sources d’inoculum (primaire ou/et secondaire) et / ou à protéger la
plante contre les infections.
Une méthode intégrée de lutte (Chiarappa, 1971) se définit comme une
association de plusieurs méthodes pour assurer un niveau de contrôle plus élevé
et plus durable qu’on ne pourrait atteindre avec chacune, prise individuellement.
Pour être efficace, elle doit tenir compte de l’épidémie du mildiou dans la région où
elle est appliquée et de l’efficacité de chaque méthode qui la compose (Williams,
1984). En outre, l’application d’une lutte intégrée par les paysans dépend de la
technicité et du niveau économique des paysans.
L’objectif de cette étude est de tester en parcelles paysannes des méthodes
de Mte intégrée pour contrôler le mildiou.
I-ZONE-CIBLE
Le mildiou est particulièrement important dans le Bassin Arachidier, où nous
avons décidé de cibler une analyse des possibilités de lutte intégrée.
Les deux grands groupes de cultures sont l’arachide (d’huilerie et de
bouche) et les céréales (mil et sorgho) qui occupent respectivement 53 % et 41 %
des surfaces cultivées.
Généralement, le Bassin Arachidier est subdivisé en deux grandes zones
écologiques: le Nord et le Sud, avec une zone centrale intermédiaire.
Les productions végétales concernent le mil, le sorgho, l’arachide, le maïs, le
coton et le niébé. Les rendements des cultures sont tributaires de la pluviométrie et
l’utilisation des intrants agricoles e$t encore insuffisante.
Les principales contraintes à la production peuvent se résumer comme suit :
- la dégradation du milieu naturel: sécheresse, surexploitation des
ressources, baisse de la fertilité des sols, importants dégâts parasitaires;
Chapitre 14
2 2 8
. l’insuffisance des moyens et la faible capacité des exploitations à
intégrer les innovations techniques;
- le manque d’efficacité des systèmes de distribution des intrants et du
matériel agricole et de vulgarisation (ISRA, 1989).
L’objectif général de la politique agricole du gouvernement sénégalais pour
cette zone vers l’an 2000 est l’augmentation de la production par une
intensification des cultures qui doit se matérialiser par:
- l’assolement, rotation selon les zones écologiques;
- l’amélioration des pratiques culturales;
- la mise à disposition des intrants nécessaires (engrais, semences de
qualité, produits phytosanitaires);
- la reconstitution de la fertilité des sols par la valorisation et
l’utilisation des ressources naturelles;
- et la diversification des activités agricoles.
Sectoriellement pour le mil, l’accent sera mis sur l’intensification de la
production. Ceci doit se materialiser par une augmentation de 150 kg/ha pour le
Nord, 275 kg/ha pour le Centre et 175 kg/ha pour le Sud. Comme nous l’avons vu
dans le chapitre sur les pertes de rendement, une intensification des cultures
risque d’entraîner une augmentation du niveau de dégâts causés par les maladies
et éventuellement par d’autres contraintes phytosanitaires.
II
- CONDITIONS DE REALISATION DES ESSAIS PENDANT
L’HIVERNAGE 1992
Les essais ont été réalisés dans le Bassin Arachidier (voir 9 II) pendant
l’hivernage 1992. L’hivernage, dans la zone-cible, est caractérisé par des pluies
tardives et déficitaires pour la zone Centre-Nord mais précoces et suffisantes pour
les zones Sud et Est (tabl. 61). En outre, on a assisté à des attaques très
importantes de mineuses d’épis, de foreurs de tiges, du striga, des oiseaux et du
mildiou du mil, ce qui a causé des dégats importants dans certains sites.
Ill - MATERIEL ET METHODES
III.1 - Sites d’implantation des essais (voir fig. 22)
Les essais ont été implantés dans les stations et en milieu paysan dans les
localités suivantes:
- en station: Bambey, Nioro et Sonkorong
Chapitre 14
2 2 9
- en milieu paysan: Ndimb Taba, Ngalagne, Lambaye et Keur Baka.
Ill.2 - Matériel
111.2.1 - Matériel végétal
Dans chaque site, deux variétés sont testéesun cultivar local et une variété
améliorée résistante. La variété améliorée varie en fonction de la zone: IBV 8004
pour le Centre Nord (Bambey, Ngalagrre et Lambaye) et IBV 8001 pour le Centre
Sud (Nioro, Sonkorong, Ndimb Taba et Keur Baka).
111.2.2 - Produit
La spécialité utilisée en traitement de semences est I’Apron plus 50 DS de la
firme Ciba Geigy qui est une association de trois matières actives: le métalaxyl la
carboxine (tous deux des fongicides systémiques) et le furathiocarbe (un
insecticide).
Le métalaxyl est destiné à contrôler le mildiou, tandis que le carboxine
permet de contrôler les maladies de fonte de semis et d’ autres Basidiomycètes. Le
furathiocarbe sert, quant à lui, pour contrôler principalement les foreurs des tiges’.
III.3 - Méthodes
111.3.1 - Techniques culturales
En station, les techniques culturales sont celles décrites plut haut (voir
Matériels et méthodes).
En milieu paysan, toutes les pratiques, exceptées celles qui sont testées,
sont celles du paysan (voir tableau 62).
Les traitements testés ont été choisis en fonction d’un certain nombre de critères:
- la technique a été testée et a fait ses preuves;
- elle est facilement applicable;
- elle est économiquement retabilisable;
m elle est écologiquement “peu” poluante.
Partant de ces critères, nous avons retenu les facteurs suivants:
- variété
-épuration sanitaire (a arrachage des plantes infectées).
Chapitre 14
2 3 0
‘&&leau 61 : Pluviométrie annuelle dans les principales stations de recherche
de
l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA) situées
dans le Bassin Arachidier pendant les cinq dernières années
(Source: SR/Bioclimatologie,TSRA)
Pluie annuelle (mn)
I
Stationslbrrbzy INioro IKaolack IThyssé Kaymorl Louga I
1 Année
I
I
I
I
I
l
1988
639,5 916,O
705,5
:1029,3
441,8 II
1989
805,5 824,0
649,4
702,7
470,o II
1990
408,2
553,8
435,2
424‘9
287,0
i
I
1991
346,8
488,9
619,5
564,l
250,O
I
I
1992
341,0 751,8
553,l
578,7
202,5
I
Tableau 62 : Pratiques des aysans dans les essais de lutte intégrée contre le
mildiou du mlY.
1 :Localité INom du paysanIPré&dentIVariété
IDate de i$reI
/
I
lcultural Iutilis& Isemis
a
1
I
~Ndirb Taba Ibrahima SARR Arachide 1,ocale
30-06
100 (
I
(Thialag) (humide) (urke) 1
I
I
INgalagne
Sémou DIOUF
Arachide Ix>cale
15-07
100 1
I
(Souna)
(à sec)
(urée) 1
I
I
ILambaye
Aliou CXEYE
Arachide Locale
18-07
100 1
(Souna)
(à sec)
(urée) 1I
IKeur Baka Abdou FALL
Arachide Locale
09-07
100 1
I
(Souna)
(à sec)
(ur&) 1
Chapitre 14
2 3 1
- traitement de semences.
111.3.2 - Dispositif expérimental
Dans chaque site, le disposi;tif est en blocs complétement randomisés avec
trois facteurs et chaque facteur à deux [niveaux: variété (Vo = variété locale et VI =
variété améliorée) x traitement de semence (TO = non traité;Tl = traité avec Apron
plus 50 à la dose recommandée) x Arrachage (Ao = plantes malades non
arrachées; AI = plantes malades arrachées jusqu’à 1 mois et demi après levée).
Chaque parcelle élémentaire(Vx;Tx; Ax) est composée de 10 lignes semées avec
des écartements de 0,90 sur 0,90 m, de 10 poquets chacune, soit une surface
parcellaire de 6561 m2. Ces parcelles sont espacées entre elles de 1 m. L‘essai
comprend 4 répétitions séparées entre elles par une allée d’un mètre. Chaque
répetition comprend huit parcelles élémentaires ou combinaisons de facteurs, soit
une surface totale par site, St = 71,2 ni x 35,2 m = 2506,24 m2 (voir schéma de
l’essai fig.34).
111.3.3 - Collecte de données
L’un des objectifs des essais étant de comparer les techniques nouvelles
introduites aux pratiques des paysans pour déterminer leur aptitude à adopter ces
techniques nouvelles, nous avons collecté des données non seulement sur les
performances des facteurs testés, mais+ aussi des données socio-économiques de
la zone-cible. Les données collectées sont les suivantes :
- incidence du mildiou à la maturité;
- rendement en grains par parcelle élémentaire
- nombre moyen de pieds récoltés par parcelle;
- données socio-économiques: prix du mil, coût de la
main d’oeuvre, coût du produit, coût des semences améliorées.
111.3.4 - Analyse de données
Pour exploiter les données, nous avons choisi la procédure adoptée par
Gomez and Gomez, 1984). Pour cela, nous avons procédé à deux catégories
d’analyse: analyse agronomique et analyse economique.
111.3.4.1 - Analyse agronomique
Chapitre 14
2 3 2
Fig. 34: Plan de semis de l‘essai Lutte intégrée.
r
1
I
lÎ,l
RI
RI1
i
L
lm
/
I
1 7 \\ 1
RT-II
/
/
L
., --~-l__-.-____
-----_--
~.---
Schéma d’une répétition
Chapitre 14
2 3 3
L’analyse agronomique comporte deux étapes:
1°- évaluation des performances des techniques sur le contrôle du mildiou.
2” - évaluation des performances des techniques sur les rendements.
a) - Evaluation des performances des techniques sur le contrôle du
mildiou
Cette évaluation comprend les citapes suivantes:
1” - calcul de la réduction moyenne d’incidence du mildiou, qui est
definie comme la moyenne des différences d’incidences entre les parcelles où
toutes les techniques nouvelles (VI, AI, TI) sont appliquées et des parcelles où
aucune technique nouvelle n’est appliquée (Vo,Ao,T<$). Cette réduction moyenne
du mildiou peut se calculer par la formule:
n
~(b.'l Al Tl - iVOAOT0)
i=l
IR
=
-----------_-----__---------------
(1)
n
Ou, iv1 Al Tl = incidence moyenne dans les parcelles où toutes les techniques sont
appliquées.
ho AO TO = incidence moyenne dans les parcelles où aucune technique n’est
appliquée; n = nombre de sites.
2O - Calcul des interactions entre les facteurs testés par une analyse
de variante combinée des incidences de tous les sites considérés.
3O - Calcul de la contribution individuelle ou combinée des teChniqueS
dans la réduction moyenne.
La contribution individuelle ou combinée moyenne d’une technique ou
combinaison de techniques à la réduclion moyenne d’incidence est définie par la
différence d’incidence entre les parcelles où seule la technique ou combinaison de
techniques est appliquée et les parcelles où aucune technique n’est appliquée. Par
exemple, la contribution moyenne de la variété résistance (VI) à la réduction
moyenne (IR) d’incidence du mildiou est calculée par la formule suivante:
~(ivl AOTO- IvOAOTO)
Iwv
=
-____---__----___---________
(2)
n
Chapitre 14
2 3 4
où, Iv1 AQ TO représente l’incidence moyenne dans les parcelles où Seule la varieté
résistante est appliquée.
IVO AD TO, représente l’incidence moyenne dans les parcelles où aucune technique
n’est appliquée; n, représente le nombre d’e sites. De même,
n
~(bOA1 TO- IVOAOTO)
IRA
=
-----_--------__-__--
(3)
n
n
C(IVOAOTI-IVOAOTO)
IRT
=
-----------------__--
(4)
n
Si la somme des contributions individuelles (V, A, T) est supérieure à la
réduction totale du mildiou, on les réajuste en calculant les contributions moyennes
ajustées par la formule suivante (Gomez et Gomez, 1984):
lRa= lRxg
(5)
où IR, représente la contribution calculée et g, le facteur d’ajustement, qui est
compris entre 0 et 1.
s-lR
g =
l-
. ..-----.--
(6)
où S, représente la somme des contributions calculées
IR, la réduction moyenne d’incidence calculée.
b) Evaluation des performances des techniques sur les rendements.
La procédure utilisée est identique à celle définie dans la section précédente
et comporte les étapes suivantes:
l”- Evaluation du gain de rendement moyen
n
C (Pi - Qi)
i=l
G =
------------
(7)
n
Chapitre 14
2 3 5
ou, Pi représente le rendement moyen dans les parcelles où toutes les techniques
sont appliquées (VI AI T1).
Qi représente le rendement moyen OU aucune technique n’est utilisée et n, le
nombre de sites.
2” - Evaluation des interactions entre les facteurs par une analyse de
variante combinée des rendements de tous les sites.
3” - Calcul de la contribution moyenne de chaque technique ou combinaison
de techniques au gain de rendement (Gi)
4” - Calcul de la contribution moyenne ajustee.
111.3.4.2 - Analyse economique
L’analyse économique consiste à évaluer la profitabilité des techniques
nouvelles individuelles ou combinées (Gomez et Gomez, 1984), en d’autres
terrnes, à calculer le gain net du changement “en allant des pratiques actuelles
jusqu’aux pratiques nouvelles” (Crawford, 1985). Cette estimation consiste à
déterminer le budget partiel c’est-à-dire à calculer les coûts dûs à l’introduction des
nouvelles techniques, la valeur de la production additionnelle et enfin, les
bénéfices additionnels. Sur la base de ces données du budget partiel, on procede
à l’analyse de rentabilité en calculant les taux marginaux additionnels. Les étapes
de cette analyse économique sont les suivantes:
1 - Calculs des coûts additionnels
Cette étape comprend deux sous - étapes:
a) calcul des coûts additionnels dûs à l’application de toutes les
tectiniques préconisées par la formule (Gomez et Gomez, 1984):
k
Ca =
C Ci
(8)
i=l
ou, Ci représente les coûts additionnels de la ième technique et k, le nombre de
techniques ou facteurs testés.
b) Coûts additionnels de chaque technique (Ci):
. Coûts monétaires: quantités de produits et de semences
achetées multipliées par le prix d’achat.
. Coûts d’opportunité: évaluer la main d’oeuvre familiale au prix
que le producteur aurait payé s’il l’avait achetée.
2” - Calcul des revenws additionnels.
Chapitre 14
2 3 6
Dans ces calculs, on utilise soit le prix: au producteur, soit le prix au
consommateur et l’ajuster pour tenir compte des coûts de récolte, de battage, de
stockage, de transport, de commercialisation (Tefft, 1991). Dans notre cas, nous
avons utilisé le prix au consommateur, qui fluctue en fonction de la saison, mais qui
est de 1’ ordre 100 F CFA.
a) Calcul des revenus additionnels de toutes les techniques (Ra)
Ra = PMxG
(9)
où, PM représente le prix au consommateur du kilogramme de mil; 6, le gain de
rendement moyen à un site donné.
b) Calcul des revenus additionnels de chaque techniques ou
combinaisons de techniques.
Rai= PMxGi
(10)
où, PM représente le prix du kg de mil et Gi, la contribution moyenne de chaque
technique ou combinaison de techniques au gain de rendement.
3” - Calcul des bbnéfices additionnels
C’est le produit brut moins tous les coûts variables (additionnels) (Tefft,
1991).
a) Le calcul des bénéfices additionnels de toutes les techniques
appliquées par la formule (Gomez et Gomez, 1984):
Ba=Ra-Ca
(11)
où, Ra représente les revenus additionnels dûs à l’application de toutes les
techniques et Ca, les Coûts additionnels.
b) Bénéfices additionnels de ChaqW3 technique ou combinaison de
techniques (Bai) :
Bai = Rai - Cai
(12)
où,Rai représente les revenus additionnels de chaque technique ou wmbinaison
de techniques et Cai représente les coûts additionnels de chaque technique ou
combinaison de techniques.
4’ - Calcul du taux marginal de rentabilité (TMR):
On calcule le taux marginal de rentabilité pour tous les traitements qui est le
rapport (en pourcentage) du bénéfice net additionnel aux coûts aidditionnels
provoqués par l’adoption de la nouvelle technologie (Tefft, 199’1). Le terme
“marginal” fait référence à la différence entre la valeur d’un traitement donné et
celle du traitement de plus bas rang. On compare les TMRi avec le taux-cible pour
identifier les traitements satisfaisants. On choisit le traitement qui satisfait le taux-
cible avec le bénéfice net le plus élevé.
Chapitre 14
2 3 7
Le calcul du taux marginal de rentabilité peut se réaliser par les formules suivantes
(Gomez et Gomez, 1984):
a) pour toutes les techniques (TMR):
Ra
TlvlR
= -- x
100
(1%
Ca
où, Ra représente les revenus addiitionnels et Ca, les touts additionnels de toutes
les ,techniques.
b) Pour chaque technique ou combinaison de techniques (TMi):
Rai
TMi =
---- x 100
(14)
Cai
IV - RESULTATS
IV.1 - Influence des techniques sur l’incidence du mildiou
Les données d’incidence du mildiou dans les 8 combinaisons de facteurs et
leur analyse de variante sont indiqués dans les tableaux 63 et 64 respectivement.
On remarque qu’il y a des différences significatives entre les effets des différentes
combinaisons de facteurs sur l’incidence du mildiou (F = 74,0, P c 0,Ol). La
decomposition de la somme des carrés des combinaisons des pratiques culturales
montre que tous les facteurs testés (tableau 64) pris individuellement, ont des
effets significatifs sur l’incidence du mildiou. Cependant, seules les interactions
“variété x traitement de semence” et “variété x arrachage” sont significatives.
Le calcul de la réduction moyenne de l’incidence du mildiou (IR) (tableau
65), la mesure de l’efficacité de l’application des techniques combinées pour le
contrôle du mildiou, montre qu’elle a étQ très importante dans tous les sites. Cette
réduction a été de 77 % à 92 % par rapport à la pratique du paysan à Sonkorong et
à Keur Baka respectivement. La reduction de l’incidence moyenne due a
l’application de la combinaison de toutes les techniques, à travers tous les sites, a
été de -19,l %, soit de 87,4 % par rapport aux pratiques paysannes.
La contribution individuelle de chaque facteur dans cette réduction est de -
13,8 (72,2 %) pour la “Variété”, -3,8 (19,7 %) pour “Traitement de semence” et -1,6
(8,l %) pour “Arrachage” (tableau 66). Cependant des valeurs significative de F au
Chapitre 14
2 3 8
Bibleau 63: Incidence du mildiou dans un essai de lutte intégrée où trois
facteurs (variété x traitement de semences x Arrachage) sont testés
dans 7 localités du Sénégal pendant l’hivernage 1992.
----
--
Incidence du mildiou (%)
--.--
- -
Localités Ebrbey Sonko- Nioro Larrbaye Keur
Ngala- Ndirb
corribinai-
rong
E3aka gne Taba
son (1)
l Vo Ao To 13,0
25,4
35,5
15,5
30,3
17,8
15,7
2 Vo Ao T1 14,5
12,o
25,5
9,4
28,2
16,4
13,5
3 Vo Al TO 13,9
29,l
29,4
10,5
26,9
12‘7
17,l
4 Vo AI T1 13,2
13,2
23,l
10,o
27,l
13,8
10,7
8
!5 VI Ao TO
4,4
515
6,5
2,0
4,2
4,5
5,o
6 VI NI T1
3,6
5,6
5,0
1,4
2,l
2,3
m
'7 LJI A1 TO
4,o
w3
3,4
2,9
5,5
3‘7
W
8 Vl Al T1
2,9
5,9
3,3
1,6
2,6
1,7
114
( 1) Vl repr&ente la variété améliorée résistante et VO, la variété locale du paysan
Al représente les parcelles dans lesquelles les plantes malades sont arrachées systématiquemenr
du semis à un mois et demi après ; AO, les parcelles où les plantes malades ne sont pas arrachées
Tl représente les parcelles où les semences sont traitées avec de l’Apron plus .SO DS à la
dose recommandée et TO, les parcelles où les semences ne sont pas traitées.
Chapitre 14
240
Tableau ig : Analyse de variante combinée des incidences du mildiou du mil
dans un essai factoriel à 23 combinaisons (variété x traitement de
sem.ences x Arrachage) testé dans 7 localités du Bassin Arachidier
du Sénégal pendant l’hivernage 1992
---
Source de variation
F@pétition
3
16
5
w
127
14,0
Combinaison des pratiques
7
4671
667
73 *JC
cükur;~les (V, A, T)
variété (V)
1
4108
4108 433 **
Arrachage (A)
1
98
98
10,9 **
Traitement .('I')
1
255
255
28 **
VxA
1
73
73
8,l **
VxT
1
82
82
9,0 **
AxT
1
22
22
2,0 ns
A x V x T
1
30
30
3,3 ns
LxAxVxT
6
38
6
w
Erreur combinée
165
1495
9
Total
223
8096
(1) Les valeurs de F suivies de ‘** sont significatives au seuil: P < 0,Ol et de ns, ne sont pas
significatives au seuil : P < 0,05.
Chapitre 14
241
Tableau 65 : Réduction moyenne de l’incidence @R) du mildiou dans un essai
factoriel complet 23 où les trois facteurs (variété x traitement de
semences xkrrachage) sont testés dans 7 localités du Sénégal
pendant l’hivernage 1992
-
-
I
1 Incidence du mildiou, % 1 R&x-tion mOyenne del
I
I
I
l'incidence
I
1 Lcxalitk ]Paquet completjPratiqye IIR (3) 1% par rapport I
I
I W A1 T-$
Ik Pays~ I
là la pratique1
I
I d
I (vo Ao TO) I
_ I dIJ F%G~ I
I
I
I QI
-
I
J-Y
23
13,0
-10,l
78,O
I sonkorong
5,8
25,3
-19,4
76,8
INioro
3,3
35,5
-32,2
90,7
IINdimb Taba
1,4
15,6
-14,2
90,9
Yeur E3aka
2*5
30,3
-27,7
91,5
/Ngàa-Wne
1,7
17,7
-16,O
90,3
I mye
115
15,5
-13,9
89,9
i
2,7
21,8
-19,l
87,4
(1) Le paquet complet représente les parcelles où toutes les ,techniques sont
appliquées : varieté résistante améhorée (V
les plantes malades sont
arrachées (Al) et les semences sont traitées aveclike Z’Apron plus SO DS (T1)
(2) La pratique du paysan représente les parcelles où aucune technique n’est
appliquée: variété locale (Vo), les plantes malades ne sont arrachées (AO) et les
semences ne sont Pas traitées (TO).
Chapitre 14
242
revenus additionnels moyens sont de 12.767 CFA/ha pour “Variété” (37,2 %),
22.738 CFA/ha pour “Traitement” (66,2 %) et -1170 CFA/ha pour “Arrachage” (-3,4
%) (tableau 72).
Consécutivement les bénéfices additionnels provenant de l’application de
toutes les techniques combinees ont varié de -333 CFA/ha (Ngalagne!) à 97.677
CFA/ha (Nioro), avec une moyenne de 31.000 CFA/ha. Chaque technique a
contribué de 11.550 CFA/ha, 21000 CFA/Ra et -1400 CFA/ha (Tableau 73) et les
taux marginaux coût/bénéfice ont été 1670, 2000 et -440 pour les ,techniques
“Variété”, “Traitement de semence” et “Arrachage” respectivement (Tableau 74).
V- Discussion
Les résultats montrent chaque technique contribue au contrôle du mildiou,
l’action du facteur “variété” semblant être prépondérante, suivie du “Traitement de
semences” et de PArrachage”. Cependant les interactions “Variété” x “Arrachage”
et “Variété” x “Traitement de semences” montrent qu’il y a des actions synergiques
des techniques considérées. Les effets de 1’ “Arrachage” et du “Traitement de
semences” sont plutôt additifs et s’annulent parfois mutuellement. Ceci pourrait
s’expliquer par le fait que les deux techniques agissent à la même période, au
début du cycle de la culture. Williams et Singh (1983) et Mbaye (1984) ont montré
que le métalaxyl en traitement de semences ne protégeait le mil que jusqu’à la
Montaison et qu’il faut un traitement foliaire complémentaire pour avoir une
couverture correcte (Mbaye, 1984). En outre, Mbaye (1989) avait établi que
YArrachage” effectué après 1 mois et demi après le semis n’avait aucun effet sur le
contrôle du mildiou.
En termes de rendement, les techniques se classent comme suit: ler:
“Traitement de semences”; 2ème:“Variété” et 3ème: “Arrachage”. Cette
prépondérance du “Traitement des semences” sur les autres techniques
s’expliquerait, entre autre, par un nombre moyen de pieds récoltés plus important
Chapitre 14
2 4 3
Tableau 66: Contribution moyenne individuelle ou combinée des trois facteurs
(variété x traitement de semences x arrachage) à la réduction de
l’incidence du mildiou dams un essai de lutte intégrée contre le
mildiou dans 7 localités du Sénégal pendant l’hivernage 1992.
-
-
-
~.
I
I
Contributions (1)
I
I
Lxa1ité
-
-
I
I
V
I
‘II’
I
A
(VxAIVxTl
-Y
- 2,5
+ 1,4
+o, 9
- 9,4
- 9,0
Sonkorong ; -19,9
-13,3
+3,6
-30,8
-18,6
Nioro
I -29,0
-10,o
-6,l
-30,5
-32,0
I
- 1,4
+1,3
-13,6
- 9,6
I
INdimb
I
Taba ! -10r6
/?M&ie; jKeur Ehka 1 -26,l
- 2,0
-3,4
-28,2
3:
-24,8
I
I
I Ngalagne
- 1,3
-5,0
-15,4
-14,o
I
I -13f3
I
I Lambaye
1 -13,5
- 6,l
-5,0
-14,l
-12,6
I
%_
IPbyenne
- 4,7
-1,9
-20,3
-17,2
I
I -17r3
iI%yetie ajustée
1 -13,8
- 3,7
-1,s
-10,3
- 8,7
1% pa.r rapport à la 1, 72,3
19,7
45‘9
Icontributlon moyenne1
8,Q
54,l
(1) Contribution moyenne à la réduction de l’incidence où v représente la variété résistante, T, le
traitement de .semences et A l’arrachage des plants infectés. Ici, on n’a calculé que les
contributions combinées dont les interaction sont significatives (voir tableau 4).
Chapitre 14
244
Tableau 67: Rendement dans un essai de lutte intégrée où trois techniques
(variété résistante x traitement de semences x arrachage) sont testés
dans 6 sites du Bassin Arachidier du Sénégal.
-~-
1 Lxalité I
Rendement, kg/ha
I
I
-
-
ICort-bi-
]&mbe~~Sonkc~-INioro Lam- IKeur INgala- Y (1) I
Inaison
I
I rmg I
baye YMa lgJ= I
I
--
I
-
-
)l vo Ao To
.
-
-
-
3419,8 449,.8
889,3 399,0 238,5 565,0 1001,O cl
i2 vo ‘40 T1
I
3363,0 1455,.0 1996,3 724,3 530,8 621,5 1448,5 a/
i3 vo A1 To 3353,3 494,-O 967,3 349,8 243,0 673,0 1013,3 clI
i4 vo Al Tl 3810,O 1457,.3 1'779,5 456,5 598,3 634,8
1456,0 a/
i5 vl% To I 3530,O 1206,.5 1491,O 427,8 369,0 502,8 1254,5 bl
y vl% T1 3618,3 1704,.0 2064,5 431,5 532,8 462,3 1468,9 alI
3290,3 1055,.8
884,0 294,8 374,3 430,8 1054,9 CI
i7 v1 A1 To
I
y vl A1 Tl 3501,5 1702,.8 2073,8 587,8 530,3 587,5 1497,3 al
3485,8 lï90,.6 1518,2 458,9 432,7
559,7
I
ixt2)
a.
C
b
d d d
(1) - Moyenne d’une combinaison dans tous les sites.
(2) - Moyenne des combinaisons dans un site.
Chapitre 14
245
Tableau 68: Analyse de variante com’binée des données de rendement dans 6
localités (L) dans chacun d’eux l’essai est factoriel et comprend 3
facteurs: variété (V), Traitement de semences (T) et l’arrachage
des pieds (A) et 4 répétitions.
1 1 Répétitions
3
98480
328280
.3,02 I
I
) 2 Localité (L)
5
218905302
43781060
,402
i
1
1
c:ordximisons
7
8212368
1173195
11,l ** jI
1 4 Variété (V)
1
381633
381633
.3,5 ns 1
4/ 6 Arrachage (A)
1
68629
68629
w
1
I
) 8 Traiten'ent (T)
1
717306
7177306
65,9 ** II
110 V x T
1
3.09538
109538
1,O ns 1
1
I
11% V x T
i
1
163450
1634450
i,5 ns 1
il4 A x T
I
1
149410
149410
1,3 ns 1l
116 A x V x T
1
3.62401
162401
1,4 ns 1
I
’
IlS L x A x V x T
35
52537 6
105075
0,7
I
I
I
IErreur
125
15341000
108801
I
1 Total
175
2521.56779
(1) Les valeurs suivies de ** sont hautement significatives au seuil: P < 0,Ol et de ns,
ne sont pas significatives au seuil: P < 0,05.
Chapitre 14
246
Tableau 69 : Gain moyen de rendement (G) dans un essai factoriel complet où
les trois facteurs (variété x traitement et Arrachage) sont testés
dans 6 localités du Bassin Arachidier du Sénégal pendant
l’hivernage 1992
---
1
I Rendm-mt moyen,kg/'ha
Gainde renderrent
I
[Localité
-_
I
IPaquet
IPratiq-ue
G=WW'l-VOAOTO)
I
1 complet
I du paysanne I
I
I
I <VI Al T1) I CV0 Ao QI I
1
----
jlBambey
3 500
3 420
80
12 Sonkorong
1 700
1 070
630
I
13 Nioro
2 100
1 090
1 010
I
14 Keur Baka
530
280
250
I
i5 w-alagne
590
560
30
Y -ye
590
530
60
WW-e
1 500
1 160
340
Chapitre 14
247
Tableau 70, : Contribution au gain de rendement moyenne de chacun des trois
facteurs testés (variété (V), traitement de semence (T) et arrachage (A) dans
un essai de lutte intégrée contre le mildiou du mil dans six localités différentes
du Sénégal.
---.--
-
-
l
Contribution moyenne , kg/ha
I
~lkxlallté
-
l
V
T
A
I
.--
T-
I Ba-y
110
-60
-70
; Sonkorong
760
3.000
50
INioro
400
780
-130
I
IKeur Baka
90
-3
-40
IiNgalame
-60
70
110
I lambalJe
-100
350
-30
/ Mciyemle
200
;" &'C
-110
Y
38,82
64,72
-3,54
lC:j~~rdz;ution
i
132
220
-12
a
Tableau 71.
---: Coûts additionnels pour chaque facteur et revenus additionnels
dûs à l’application de la nouvelle technologie dans 6 localités
-
-
Cout aciditlonnel, Y UA/ha
IKevenu.Sad-l
IVanetelTradxment IArrachagel Yma.L I
-----T
1707
415
3322
8 000
1
I
1 1
II
II
/Nior
1 1
11
II
I I
101 000
I
.
I
/Keur Baka 1(
I I
II
11
11
II
11
I I
11
I I
I I
11
1200
.,
1707
s415
3322
34 333
I
1
jJJï2Eü~partrr tableau ‘12 et le pnx du kg de mii est approxlmatlvement 1 ofl CFA.
Chapitre 14
248
Bibleau 72 : Revenus additionnels de chaque facteur.
T -
-
-
-
-RëCenus addïEi3ESls,
Cb'A/ha (a)
---T-
1 Local.ité
I
VanetF
r-7ITZ-t I
Arrachage 7
-----
--
1--
-~
l
1 Es-y
11 000
- 6 000
-7 000
i
1 Sonkorong
76 000
100 000
5 000
I
IPJioro
40 000
78 000
-13 000
I
/P:eur EWa
9 000
-300
-4 000
I
1 bJgalagne
-6 000
7 000
11 000
1
Izmbaye
,-10 000
35 000
-3 000
I
IMoyerme
20 000
35 617
-1 800
I
(:12767) (b)
(22737,9)
(-1170,2)
(a) Calculé à partir du tableau 70 et le prix du kg du mil est 100 CFA.
(b) Les chiffres entre paretithèses indiquent les moyennes ajustées.
n.bleau 73 : Bénéfices additionnels dûs à l’application du paquet complet (VI
A.1 T1) et chaque technique ou facteur individuel.
-r-
-
-r
kknel-:lces acicbtionnels, h’ UA/ha
1-
I Localité
I
I Paquet
I Varlete-TTYktexent~ Arrachagrq
Icomplet 1
I
I
I
/p-Y
4 677,2
9 800
-7 707,6
-7 415,2 1I
/çonkorong
59 677,2
74 200
98 292,4
4 584,2 II
INioro
97 677,2
38 800
76 292,4 -13 415,2 1
I
I
21 677,2
7 800
-2 007,6
-4 415,2 1
Yeur lBaka
I
I Ngalagne
-322,8
-7 200
5 292,4
10 584,8 1
I
I
2 677,2
-11 200
33 292
-3 415,2 1
I Laaye
I
I Moyenne
31 ON,5
18 800
33 909,l
-2 248,5 I
I
I
IJ%~yenne ajustée
.>
1 1 554,5
20 840,5
-1 381,9 1
Chapitre 14
249
Tableau 74 : Taux marginal coût-bénéfice (TM) de la nouvelle technologie par
rapport à la pratique paysanne et des facteurs individuels dans
les six localités.
---.--
Taux maryinal(coût/bénéfice)
Localité
- - -
Paquet
Variété
Traitement
Arrachage
coinplet
241
-350
-1686
Sonkorong
1896
6330
5856
1204
3330
-3333,
Keur Eaka
752
750
-018
-963
Ngalagne
-090
-500
410
2649
Lmbaye
181
-833
2050
-723
Pbyenne
1033 -,
1666
2010
-442
Chapitre 14
250
Tableau 75: Nombre de pieds moyen par traitement (combinaison de facteurs)
dans les 6 localités.
.------
--
Noriïbre de pieds récoltés moyen
Traitement
--
Ehmkey Sonko- Nioro Keur
Ngala- Lam- Y
rang
Baka
gne
baye
1 Vo Ao TO
64
25
42
40
46
18
3 9
2 Vo AQ T1
64
55
64
60
63
44
58
3 170 A1 TO
64
23
43
29
49
23
38
4 Vo Al T1
'64
52
63
58
62
46
58
5 VI Ao TO
64
43
57
46
4'7
38
49
6 V1 Ao T1
64
58
63
62
6:L
54
60
7 Vl A1 TO
64
37
49
43
47
31
45
8 V1 Al T1
64
58
64
60
613
51
60
X
64
44
55
50
50
38
Chapitre 14
251
dans les parcelles traitées que dans les non traitées (voir tableau 75). En effet, les
moyennes de pieds récoltés ont eté 58, 49 et 38 dans les parcelles VO Ao T-I (seul
le traitement de semences), VI AO TO (seule la variété) et VO AI TO (seul
YArrachage) respectivement. Grâce à l’action combinée des trois produits I”Apron
plus 50 DS permet une bonne levée des plantules et leur bon développement. Par
contre, l’effet néfaste de I’Arrachage sur les rendements s’expliquerait par le fait
qu’il a eté effectué tardivement. Enfin, les résultats des essais multilocaux effectués
au Sénégal avaient établi que les variétés IBV 8001 et IBV 8004 dépassaient
rarement les variétés locales en milieu paysan (Diangar, 1990). C’est ce qui
explique certainement, qu’il n’y a pratiquement pas de différence de rendement
entre les varietés locales et celles améliorées.
Par ailleurs, les faibles rendements dans certains sites sont occasionnés,
sans doute, par l’action individuelle ou combinée de la sécheresse, des dégâts
d’oiseaux et de la faible fertilité des sols.
Enfin, les faibles surplus moyens de rendement observés dans les stations
de Bambey et de Sonkorong sont imputable certainement au fait que les conditions
de culture du mil y sont très bonnes, même dans les situations simulées du milieu
paysan. Ceci a eu pour effet de masquer les différences entre les rendements des
différentes parcelles.
VI - CONCLUSIONS
Pour le contrôle du mildiou, le facteur “Variété” contribue pour plus de 72 %
au contrôle de la maladie: il doit constituer le fondement de l’élaboration d’une lutte
integree contre cette maladie. Du point de vue de l’association de méthodes de
lutte, les combinaisons “Variété” x “Traitement de semences” et “Variété” x
“Arrachage” ont les mêmes effets que l’application de toutes les techniques en
combinaison (“Variété” x “Traitement de semences” x “Arrachage”). La combinaison
“Arrachage” x “Traitement de semences” s’avéré inopérante pour contrôler le
mildiou.
Concernant les rendements, le facteur “Traitement de semences” est efficace
et contribue à plus de 65 % du gain moyen de rendement. D’autres facteurs que le
mildiou lui-même sont impliqués dans cet effet “Traitement de semences. La
contribution de la “Variété” est faible. Quant à YArrachage”, l’effet sur le rendement
est négatif. Par contre, on constate qu’il n’y a pas, en termes de rendements, d’effet
de synergie entre les méthodes utilisées.
Du point de vue économique, l’utilisation seule du “Traitement de semences”
semble être la méthode la plus intéressante: elle permet des rendements
Chiipitrfz 14
2 5 2
équivalents à ceux obtenus dans la combinaison “Variété x Traitement de
semences”, tout en présentant un taux marginal moyen Coût - bénéfice supérieur.
Cependant l‘utilisation unilatérale de cette méthode de lutte présente
l’inconvénient de ne pas permettre une couverture suffisante contre le mildiou, ce
qui entraînerait à la longue, une augmentation de I’inoculum. En outre, des cas de
résistances citées chez certains mildious des céréales au métalaxyl (Frédérikson,
1980) doivent nous inciter à la prudence.
La combinaison “Variéte résistance x Traitement de semences”’ contribue
pour plus de 90% au gain de rendement et pour 47% à la réduction moyenne du
mildiou; son taux marginal moyen coût-bénéfice est de 1221.
En conclusion, dans une perspective de lutte intégrée contre le mildiou,
cette combinaison semble être avantageuse, à court et, probablement, à
moyen-long terme. Le moyen et le long termes constituent les domaines de
référence de la lutte intégrée, et non pas les bénéfices à court terme.
Chapitre 14
2 5 3
SEPTIEME PARTIE :
GENETIQUE ET DYNAMUQUE DES POPULATIONS:
PERSPECTIVES ET RESULTATS PRELIMINAIRES
C H A P I T R E X V : L A DfVERSITE G E N E T I Q U E C H E Z S c l e r o s p o r a
graminicda:: REFLEXION ET EVALUATION DE QUELQUES OUTILS.
Pour lutter contre le mildiou, la m&hode la plus simple semble être la
méthode génétique, c’est-à-dire, la création et l’utilisation de variétés résistantes à la
maladie. Mais, on s’est rendu très vite compte qu’une variété résistante dans un site
peut se révéler sensible dans un autre (Girard,l975; Bal1 et al.; 1986; Safeeulla,
1977). II est dès lors apparu nécessaire de verifier s’il existe réellement une
variabilité alu sein de la population de S graminicola pour pouvoir mieux orienter et
soutenir lea travaux de sélection.
Actuellement, pour étudier la diversité génétique chez les microorganismes,
plusieurs techniques de biologie moléculaire sont utilisées, parmi lesquelles la plus
connue et la fréquemment usitée est l’étude du Polymorphisme de Longueur des
Fragments de Restriction, RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism).
Néanmoins,
l’utilisation de RFLP comme méthode d’étude, demande un
investissement en temps et en argent très important. Pour pallier ces inconvénients,
une alternative a été trouvée à travers l’utilisation de la technique de la Réaction de
Palymérisation en Chaîne (PCR-Polymerisation Chain Reaction) (Saiki et al.;?985)
et son extension récente à la méthode RAPD (Random Amplfied Polymorphie DNA)
(William et al.; 1990) ou AP-PCR (Arbitrarly Primed- Polymerisation Chain Reaction)
(Welsh et McClelland, 1990). L’utilisation de ces techniques a permis de caractériser
des marqueurs génétiques. Suivant leur degré de spécificité ces marqueurs peuvent
être utilisés pour Kdentification d’une espèce, d’une forme spécialisée,d’une race
ou même d’une souche donnée.
II faut remarquer, cependant, que rien n’a été fait dans ce domaine pour
étudier la diversité génétique au sein des populations de certains pathogènes,
notamment Sclerospora graminicola .
C’est dans ce cadre général que se situe le travail qui suit, dont l’objectif
principa,l est une mise au point méthodologique visant à utiliser les techniques de
biologie moléculaire (PCR; RAPD) à des fins d’analyse de la diversité génétique au
sein des populations de Sclerospora. Ce travail, limité dans le temps, ne présente
donc qu’un caractère exploratoire de faisabilité méthodologique.
1 - MATERIEL ET METHODES
1 - 1 - Préambule
Etan:t donné le caractère obligatoire du parasitisme de Sclerospora, les isolats
dont on dispose sont représentés par des broyats de feuilles de mil ayant hébergé le
Chapitre 15
2 5 4
parasite. De tels broyats contiennent des oospores, organes de survie du parasite,
en1 mélange avec des debris vegétaux et, éventuellement, des spores d’autres
champignons ou des microorganismes épiphylles.
Des études effectuées dams le but de “purifier” ces broyats n’avarient pas
permis de trouver de méthode adéquate pour séparer les oospores des débris
végétaux et des divers contaminants. C’est pourquoi, il est totalement exclu d’utiliser
ce mélange à des fins d’analyse du polymorphisme de I’ADN de Sclerospora. Une
autre alternative a alors été envisagée, consistant à effectuer nos analyses sur des
zoosporocystes et des zoospores du champignon, libérés à la surface de feuilles
infectées.
l-2- Méthodes.
1-2-l - Production de zoosporocystes et de zoospores.
Des zoosporocystes et des zoospores sont produits puis récoltés sur des
feuilles de plantes de mil infectées artificiellement selon le protocole décrit
précédemment (voir M’atériels et Méthodes). La pureté de la suspension ((absence
de débris foliaires et de spores de Champ&s, autres que Sclerospora ) est vérifiée
par observation au microscope. L.‘absence de bactéries est contrôlée par étalement
de quelques gouttes de suspension sur des boîtes de Pétri contenant du milieu LPG
(extrait delevure-peptone-glucose) suivie de 48h d’incubation à 30°C. L’analyse
génomique n’est effectuée que sur des suspensions dépourvues de tout
contaminant (débris végétaux, spores, bactéries).
La suspension de zoosporocystes et xoospores est ensuite récupérée dans
des tubes d”“Eppendorf” stériles à l’aide d’une pipette Pasteur stérile et conservés au
réfrigérateur à 4°C jusqu’à utilisation.
l-2-2- Extraction et calibrage de I’ADN.
Les principales étapes de I’extration de I’ADN sont les suivantes :
a) Lyse cellulaire.
une suspension de spores de concentration 6 x106 spores/mI a été
centrifugée et le surnageant: décanté. Le culot est réduit en poudre sous azote
liquide. Le broyat est repris par 1,5 ml de tampon de lyse (voir compolsition en
annexe), homogénéisé, puis réparti dans 6 tubes d’“Eppendorf” (0,25 ml ,I tube). Les
Chapitre 15
25s
suspensions sont enfin incubées dans un bain-marie à 65°C durant une heure afin
de désorganiser les strutures membranaires et d’inactiver les nucléases.
b) Extraction par du phénol-chloroforme-isoamyl alcool (25/24/1 V/V).
F’our dissocier les complexes ADN-proteines, on ajoute, à chaque tube, 0,25
ml d’un melange de phénol-chloroforme- alcool isoamylique (2512411, WV) (Sigma).
Aprés agitation, la suspension est centrifugée (10 mn à 12000 g) et la phase
supérieure aqueuse qui contient I’ADN (environ 0,25 ml) est récupérée. On
rassemble les phases de deux tubes en un seul et I’ADN est précipité sélectivement
avec 216ml d’isopropanol en présence de 40ml de tampon d’acétate de sodium
10% (3M; pH 8,0). Aprés centrifugation (1 mn à 12000 g)le surnageant est éliminé et
le culot d’ADN est rincé avec 0,3 ml d’éthanol à 70°, puis repris dans 100ml de TE
(Tris-Hcl, 1 OmM; EDTA,,,i mM), pH 8,0 et incubé à 65°C dans un bain-marie jusqu’à
dissolution.
c) Traitement a la RNAse:
Pour éliminer I’ARN qui a pu être extrait avec I’ADN, on rajoute 15ml de
RNAse A (10 mg/ml) (Boehringer Mannhein) et on incube pendant une heure au
bain-marie à 37°C.
d) Précipitation de I’ADN.
L’ADN est précipité une seconde fois avec 54ml d’isopropanol en présence
de 1Oml d’acétate de sodium (3M, pH 8,0). Aprés centrifugation (2 mn à 12OOOg), le
culot d’ADN est rfncé avec 0,3 ml d’éthanol #& 70°, égoutté, et séché dans un appareil
“Speed-vac”. L’ADN est ensuite repris dans 100ml de TE, maintenu une nuit à 4OC,
puis conservé à -20°C.
e) Calibrage de I’ADN.
La concentration en ADN est décluite de la mesure de la DO260 de la
solution, sachant qu’une DO260 (cuve à 1 cm de chemin optique) correspond à une
concentration de 50 ml / ml. La solution d’ADN est considérée comme pure lorsque
la relation suivante est vérifiée:
1,8 c DC260 / DC280 C 2
Chapitre 15
2 5 6
Au cours des réactions d’amplification de I’ADN (volume réactionnel: 25ml),
25ng de cet ADN sont utilisés.
1-2-3-Protocole de l’amplification de I’ADN par PCR.
a) Les amorces utilisees.
Les espaceurs internes transcrits(ITS, 290 pb) de l’unité ribosomique
sont amplifiés par PCR avec les amorces décrites par White et al. (1990) dont les
séquences sont données ci-dessous:
PI : ITS 1: TCCGTAGGTGAACCTGCGG
P2: ITS 2: GCCTGCG-f-TCl-TCATCGATGC
b) Conditions d’amplification.
Les amplifications sont réalisées dans des tubes coniques d’ Eppendorf (1,5
ml) dans 25 ml de milieu réactionnel (voir en annexe la composition du milieu).
Le milieu réactionnel est recouvert d’un1 volume égal d’huile de parafine pour
éviter toute évaporation.
Un témoin (eau stérile filtrée à la place de I’ADN) a subi égtalement
l’amplification.
Les réactions d’amplification sont effectuées sur un appareil PHC 3 (TECHNE,
USA).
La séquence d’amplification comporte:
- 1 phase de prédénaturation de 4mn à 95OC, aprés laquelle on ajoute
la TaqDNA polymérase;
- 30 cycles d’amplification qui comprennent chacun:
* une phase de dénaturation de 30 s à 95OC,
* une phase de fixation d”amorces de 30 s à 36°C
* une phase d’élongation de 30s à 72°C.
-1 phase finale d’élongation de 15mn à ‘72°C.
Les produits d’amplification sont ensuite séparés par électrophorèse sur gel
horizontal d’agarose à 1,4% dans du tampon TAIE avec 0,4mg/ml de bromure
d’éthium(BET) pendant :3h sous 80~. Les bandes amplifiées sont
Chapitre ‘15
257
Photo 10: Amplification par RAPD de I’ADN extrait des spores.
En haut:
En bas
Puits: :1 :Iv Hind II l/ Ecorl
Puits: 1 :iv Hind Ill/ Ecorl
2: OPFl
2: OPF13
3: OPF2
3: OPFE4
4: OPF3
4: OPF15
5: OPF4
5: OPF16
6: OPF5
6: OPF17
7: OPF6
7: OPFlS
8: OPF7
8: OPF19
9: OPFS
9: OPF20
10: OPF9
10: OPF(Témoir
11: OPFl 0
12: OPFl 1
13: OPFl 2
Chapitre 15
2 5 8
visualisées sous lumière ultraviolette (1312 nm) et photographiées (Polaroid MP4,
Kodak) 1
1-2-4-Protocole d’amplification par RAPD de I’ADN.
Nous avons utilisé le protocole de Williams et al. (1990) a’dapté à
l’amplification de I’ADN de Fusarium oxysporum sp. vasinfectum par Assigbetsé
(1993).
a) Amorces utilisées.
Les amorces utilisées sont commercialées par “Operon Technologies INC. Du
Pont de Nemours, USA). Ce sont des oligonucléotides de 10 bases à séquence
aleatoire et dont la composition en (G+C) est de 60% au minimum (voir annexe). La
composition en (G+C) des amorces est très importante du fait des triples’ liaisons
hydrogènes de ces nucléotides qufi augmentent la stabilité de l’hydrogène.
b) Conditions d’amplifiCatiOk1.
Les amplifications sont réaliisées dans des tubes d’Eppendorf 25mI de milieu,
coImportant,outre la solution tampon et du chlorure de magnésium, les quatre
désoxynucléotides triphosphates, Ile primer, I’ADN et la Taq DNA polymérase (voir la
composition du milieu réactinnel en annexe).
La composition du témoin et la suite des opérations: électrophorèse (ici sur
gel d’agarose à 2%, observation des gel....) sont comparables à celles rnises en
oeuvre pour la PCR.
l-2-5Analyse des données.
Les bandes sont repertoriées sous la forme d’une matrice 110
(présence/absence) et une comparaison des profils est effectuée. Dans le cas du
polymorphisme de I’ADN, des tests d’hybridation sur les membranes comportant les
fragments RAPD ont montré que les fragments ayant Iles mêmes tailles sur le! gel sont
effectivement identiques.
2-Résultats
2-l-Amplification par la technique RAPD de I’ADN extrait des spores.
Chapitre 15
259
L.a photo 10 montre les profils d’amplificatin par les différentes amorces
utilisées. II apparaît que le nombre et la taille des fragments amplifiés dépendent de
ces dernières. En effet, aucune bande amplifiée n’est observée avec les amorces
OFF-02, OIPF-04, OPF-05, OPF-07, OPF-09, OPF-12, OPF-15, OPF-16,OPF-18, OPF-
1!3, OPF-20, alors qu’on en observe 6 avec l’amorce OPF-01; des amorces OPF-06,
OPF-08, OlPF-10, OPF-13, OPF-17 ont conduit à l’amplification de 2 fragments, au
moins. ,Aucun fragment amplifié n’est observé chez le témoin.
En définitive, au vu de ces premiers résultats, il apparaît que plusieurs
amorces devraient pouvoir être utilisées dans nos études ultérieures du
polymorphisme génomique au sein des populations de Scleruspora graminicola.
i!-2-,Amplification par la technique PCR de I’ADN extrait des zoosporocystes.
Les concentrations 600, 100 et 20ng/pl ont permis d’avoir des profils
d’amplification. Cependant, ces bandes oint des poids moléculaires très faibles.
Aucune bande amplifiée, en revanche n’ a iité observée, avec les concentrations 19,
5 ng/ul et chez le témoin.
%Discussion.
3.1- utilisation des zoosporocystes et zoospores dans l’analyse moléculaire.
Les études sur la diversité génomique de S. graminicola par l’utilisation de
zoosporocystes et de zoospores sont soumises à plusieurs contraintes d’ordre
rrréthodolo!gique et pratique. En effet, pour (que ces études soient possibles, il faut à
la fois, lever la contrainte de la”pureté” des suspensions de zoosporocystes et de
zoospores et d’hérérogénéité possible des populations de zoosporocystes en
relation avec l’hérérothalisme du Sclerospora.
Concernant, le premier aspect, tous nos tests pour vérifier la “pureté” des
échantillons (observations au microscope, étalement sur des milieux spéciaux de
croissance pour bactéries et amplification à partir de l’eau de lavage des feuilles) ont
été négatifs.
Quant au second aspect du problème, c’est-à-dire, l’hétérogénéi#té engendrée
par I’hetérothallisme du Sclerospora, la repense à cette question qui devrait être
abordée par le biais de la comparaison de plusieurs échantillons prélevés sur une
plante infectée n’a malheureusement pas pu l’être. Cependant, à notre avis, une
Chapitre 15
2 6 0
étude de reproductibilité apportera.it, sans nul doute, une contribution importante à la
ré.solution de ce probléme.
3.2- Techniques utlisées.
La comparaison entre les deux techniques d’amplification d’ADN (PCR et
RAPD) montre que les profils les plus nets ont eté obtenus avec la technique RAPD.
En outre, avec la technique RAPD, nous avons pu analyser jusqu’à 20 amorces,
alors qu’avec la PCR, n’avons pu disposer que de deux amorces. Cependant, le
point faible de la RAPD par rapport à la PCR est qu’on n’a aucune iw!formation sur
les séquences amplifiées.
4- Conclusions
L’objectif principal de cette étude était d’examiner la faisabilité technique de
I’aipproche moléculaire dans le cadre d’analyse de la diversité génétique de
population de Scierospora graminicola. Deux contraintes devraient être examinées
et levées:
- la production d’un matériel d’étude (toosporocystes et zoospores) dépourvu
de contaminants (ADN du mil, ou de microorganismes autres que Sclerospora)
-application des techniques moléculaires, à l’analyse de I’ADN, dans le cas
particulier du matériel étudié.
Les résultats montrent que ces deux contraintes méthodologiques sont
levées: d’une part des suspensions de zoosporocystes et zoospores dépourvues de
contamination peuvent être obtenues et, d’autre part, les techniques d’analyse du
polymorphisme de I’ADN (PCR, RAPD) sont utilisables. Cependant, il faudra affiner
ces techniques, voire combiner Ce!rtaines d’entre elles (PCR - RFLP; RAPD - RFLP).
Enfin, dans le cadre de l’étude de la diversité, il conviendra de vérifier l’effet de
I’h&térothallisme sur la validité des résultats ou leur interprétation, en tebrmes de
structure et I ou d’évolution de populations.
Chapitre 15
261
C:HAPITRE XVI: UN CANEVAS POUR L’ELABORATION D’UN MODELE
DE SIMULATION DES EPIDEMIES DU MILDIOU.
”
Pour étudier un pathosystème l’utilisation de modèles est très fréquente. Un
modèle est une représentation simplifiée d’un système (partie limitée du monde
réel contenant des éléments associés entre! eux) (Savary, 1993 a, b, c).
L’utilisation des modèles de simulation épidémiologiques permet:
a) d’analyser numeriquement un système complexe qui ne peut pas
se résumer à une equation différentielle et qui ne serait pas intégrable
analytiquement;
b) de faire une synthèse des connaissances acquises. Un modèle est
un outil quantitatif d’évaluation de l’information.
c) d’identifier les lacunes dans nos connaissances;
d) une meilleure gestion et une évaluation des méthodes de lutte (par
exemple, en phytopathologie, l’utilisation des pesticides, l’utilisation des types de
résistance, la lutte intégrée);
e) de simuler de nouveaux: scénarios et de nouvelles stratégies
impossibles à réaliser par des expérimentations;
Enfin l’élaboration d’un modèle de simulation se traduit par un
raisonnernent en étapes, sous forme de modules, qui représentent la complexité
d’un système biologique et sa compréhension. Nous proposons ci-dessous trois de
oes etapes, pour amener un modèle initial, préliminaire, à une meilleure
représentation du pathosystème “mil x mildiou”.
1. Un modèle initial.
II existe, en épidémiologie, une gamme extrêmement diverse de
modèles, parmi lesquels, les modèles déterministes ont suscité et suscitent encore,
un grand intérêt, du fait de certaines de leurs caractéristiques (Savary, 1993 a b,c).
Za.doks (1971) a élaboré un modele déterministe de simulation pour les
maladies de type polycyclique. Ce modèle est un modèle préliminaire, conceptuel,
fondé sur la perception la plus généralernent admise de ce qu’est une épidémie
dont l’agent pathogéne a plusieurs cycles de multiplication au cours de la période
culturale (fig. 35).
Dans ce modèle, quatre types de sites sont distingués: des sites disponibles
(non infeotés), des sites latents, des sites infectieux et des sites éliminés. Ces sites
constituent les variables d’état du système, et sont représentés par des rectangles
(fig. 35). On passe de l’un à l’autre grâce à des fiux commandés par des taux.
Capitre 161
2 6 2
Fig. 35: Modèle épidémiologique initial:
Sites-nombre de sites total non infectés; SLa.tents: nombre de sites latents; Sinfectx:
nombre de sites infectieux; SElim:: nombre de sites éliminés (qui ne sont plus
infectieux); Sinfectés: nombre total de sites infectés (= SLatents+ Sinfectx+SElim);
SMal: nombre de sites visiblement infectés (=Sinfectx+ SElim); INFECTION,
TRANSFERT, SENESCENCE: taux successifs de passage des sites d’un stade au
suivant; FCOR: facteur de correction; FMQ: facteur de multiplication quotidien;
INOCPRIM: inoculum primaire; JOUR: fonction représentant la date courante et
permettant de simuler la première contamination (Zadoks, 197’1; Savary, 19!33 a, b c)
SMal
FMQ
INOCPRIM
JOUR
CII
Variable d’état: nombre d’individus, ou quantité de matière. Variable que l’on
t
peut, théoriquement, mesurer.
0
Tauxde transfert d’un état à un autre.
Y
Flux d’individus ou de biomasse d’un &at à l’état suivant
a--*
Transformation, relation entre une variable d’état et un taux, entre variables et
coefficients.
‘0
Coefficient (constant ou non)
Fonction directrice: effet de i’environnement sur le système
clapitre 16
2 6 3
Danis ce modèle, le temps est envisagé en étapes successives, en “pas”. A
l’issue de chaque pas, l’état du systèmie est réévalué: chaque variable est
recalculée en fonction des informations qui alimentent le fonctionnement du
modèle, qui souvent, représentent les Varia!bles du milieu.
Le système envisagé est constitué par un mètre carré de culture au sein
d’une parcelle homogène. Le couvert de la culture est envisagé comme un grand
nombre de sites. Chaque site individuel représente la place maximale que peut
occuper une lésion (Savary, 1993 a, b, c).
Le taux d’infection est lié à trois coefficients: INOCPRIM, qui représente
I’noculum primaire arrivant dans la parcelle à une date donnée (jour), FCOR, le
facteur de correction qui rend compte du nombre de sites encore disponibles pour
de nouvelles infections et FMQ, le facteur de multiplication quotidien (fig. 35).
ILe taux d’infection est calculé selon la formule:
INFECTION = FMQ * Sinfectx * FCOR + INOCPRIM.
Ce modèle constitue une traductioln fidèle, en termes de simulation, du
modèle différentiel de Van der Plank (1963 ) (Savary, 1993 a, b, c).
2. Un modéle préliminaire des épdémies de mildiou du mil.
Pour adapter le modèle intial de Zadoks (1971) à celui du pathosystème “mil
x mildiou”, des modifications successives sont apportées:
a) les sites.
Chez Sclerospora, il existe deux types d’infections: une infection primaire,
qui est le fait des oospores, et une inf,ection secondaire provoquée par des
z.oospores. Ces infections sont influencées par les facteurs de l’environnement
(voir chapitre VII). Les sites chez le mil, c’est-à-dire, les tissus de fhôte qui peuvent
&tre infestés par Sclerospora, sont généralement les méristèmes - soit apicaux, soit
foliaires - (voir chapitre VII). Ces sites sont formés au cours du développement de
la plante et disparaissent du fait de la maturation des tissus. Le passage d’un état à
un autre est assuré par des flux commandes par des taux de développement et de
maturation (fig. 36).
b) ‘les deux processus monocvcliques. Les études effectuées
au cha.pitre VII ont mis en évidence la structure emboitée du cycle parasitaire
Capitre 16
2 6 4
Fig. 36: Modèle préliminaire de simulation des épidémies du
mildiou du mil: structure très simplifiée du sous-modèle de croissance
et de développement de la culture (en noir), représentée ici par les tissus
mérismatiques.
Sites
Développement
TRANSFERT ’
SEM?ENCE
/
Wial
uration
Tissus Adultes
Capitre 16
265
Fig. 37:: Modéle préliminaire de simullation des épdémies du mildiou du mil:
Stucture emboîtée du pathosystèlme.
SLatentJ
Stnfectx /
SElim /
Développement
SMal
Tissus,
r
Capitre 16
266 .
du mildiou: un cycle primaire et plusieurs cycles secondaires peuvent avoir lieu au
cours d’un cycle cultural. Ces cycles correspondent, chez Sclerospora, à deux
t:ypes de spores: des oospores, qui contribuent à la formation et à la mobilisation
de I’inoculum primaire et des zoospores, qui assurent la multiplication du parasite
au cours d’un cycle cultural. Les zoospores sont formées par les tissus infectés et
infectieux; les oospores, quant à elles, sont formées, à la fin du cycle, sur des
tissus âgés, par hétérothallisme (fig 37).
c) les composantes de résistance
L’éfficacité et / ou fa vitesse du cycle parasitaire peut être réduite chez un
génotype d’hôte donné. Plusieurs effets, appelés, composantes de résistance,
peuvent être distingués:
- un allongement de la période de latente (P)
- une réduction de la période infectieuse (i)
- une réduction de I’éfficacité de I’inoculum (effet sur
I’INFECTION) (fig.38)
- une réduction de l’intensité de sporulation
- une réduction de la viabilité des spores.
(Ces deux dernières composantes ne sont pas repésentées dans la figure 138).
Les méthodes de calcul et les mesures de ces composantes sont abordées au
chapitre VIII.
Pour faire fonctionner le modèle, il faut envisager d’autres ajouts,
notamment:
” les effets du climat, qui agissent sur le système par des fonctions directrices
(extérieures au système considéré). Dans ce doma.ine, compte tenu des résultats
qui ont été exposés, les variables à considérer d’abord sont I’humectation cdu sol et
I”humectation du couvert (voir chapitre VII);
.. la croissance des plantesdoit être quantifiée; en d’autres termes,iI faudra
définir une fonction empirique pour les taux “développement” et “maturation”
(fig.36). A terme, il faudra remplacer ces fonctions par un modèle de croissance /
développement des plantes.
L’une des applications les plus utiles de la modélisation en phytopathologie
est de permettre une structuration du savoir existant, et de fournir un canevas pour
de futures recherches. Ce bref exemple illustre I’interê!de travaux de modtilisation,
en permettant d’identifier les étapes d’une démarche épidémiologique.
Capitre 16
2 6 7
HUITIEIVIE PARTIE :
CONCLUSIONS GENERALES
Fiig. 38: Modèle préliminaire de simulation des é$émies du mildiou du mil:
simulation de effets des composantes de résistance (en noir)
on
a==
Sites
&Développement
SMal
luttes
1
Capitre 16
2 6 8
Conclusions générales.
L’étude d’un pathosystème, comme par exemple le couple Pennisetum
glaucum
x Sclerospora graminicola, est une entreprise si vaste, qu’il est
impossible et peut-être même inutile, de tout étudier dans le cadre de ces travaux.
Des études ont été effectuées pour analyser des éléments du pathosystème
par plusieurs auteurs. Cependant, les r&uItats obtenus sont parfois contradictoires
et, souvent, peu ou pas utilisables au plan épidémiologique.
Dans le cadre de nos travaux, nous nous sommes intéresses à l’analyse des
interactions entre le mil et le mildiou, - tant au niveau des processus mono-
cycliques, qu’à celui du processus polycyclique - et à quelques options possibles
pour le contrôle de cette maladie.
Au terme de ce travail, nous devons nous demander en quoi les résultats
obtenus ont confirmé ou infirmé les acquis antérieurs sur ce pathosystème. Quels
sont les caractères originaux de ce pathosystème? Et quels sont les domaines
d’incertitudes? Des réponses à ces questions nous permettraient de dégager de
nouvelles orientations.
Sur la base d’une revue bibliographique, nous avons formalisé un
éthographe du mildiou du mil, en mettant en évidence la structure emboîtée
(Zadoks et Schein, 1979) du pathosystème. Une telle représentation permet de
rassembler des résultats ou des hypothèses sur les principales étapes du cycle et
d’identifier les lacunes à combler.
Nos investigations sur le processus monocyclique primaire ont permis
d’obtenir une germination d’oospores dle Sclerospora graminicola.. Celle-ci paraît
peu influencée par les températures comprises entre 20 et 40°C. Les températures
comprises entre 30 et 35°C semblent, quant à elles, plus favorables pour l’infection.
Nous considérons que ces résultats sont très importants quant à leurs implications
dans le processus épidémiologique du mildiou. Nos connaissances sur le
processus monocyclique primaire sont encore trop fragmentaires; des travaux
complémentaires doivent être entrepris afin de les approfondir.
Le rôle prépondérant des zoosporocystes et des zoospores dans le
déroulement de l’épidémie du mildiou a été démontré depuis quelques années. Ce
sont ces propagules qui assurent, au cours d’une campagne culturale de mil, la
dispersion et la multiplication du parasite. De nombreux travaux avaient été
Conclusions générales
2 6 9
effectués sur les effets des facteurs de l’environnement sur le processus
monocyclique secondaire. Cependant, ces résultats sont souvent contra.dictoires.
Nos résultats sur les effets des facteurs de l’environnement sur le processus
monocyclique secondaire ont mis en évidence que :
a) la température a un faible effet sur le pouvoir infectieux des zoospores;
cependant, celles comprises entre 25 et 30°C semblent être les plus favorables
pour la sporulation et l’expression des symptômes sur les plantules;
b) le régime d’éclairement et la qualité de la lumière n’ont pas d’effet
significatif sur la sporulation et le pouvoir infectieux des zoosporocystes et des
zoospores. De même, la lumière (continue ou discontinue) n’a aucun effet sur la
période d’incubation de la maladie; par contre, l’obscurité continue semble
allonger indéfiniment cette période;
c) l’humidité relative ne semble pas avoir d’influente notable sur la durée
d’incubation, mais semble avoir une action marquée sur la sporula,tion et sur
l’efficacité de I’inoculum;
d) l’âge des tissus joue un rôle essentiel dans l’infection par des
zoosporocystes et zoospores.
Des mesures de composantes de résistance des cycles primaire et
secondaire de Sclerospora dans son interaction avec des cultivars du mil nous ont
permis de montrer le rôle de frein que peuvent jouer (a) un accroissement de la
période de latente et (b) une réduction de l’efficacité de I’inoculuim dans la
dynamique des épidémies du mildiou du mil. Cependant, la prédiction de la
résistance relative combinée, calculée à partir des différentes composantes de
résistance, doit être améliorée.
Dans le cadre des études du processus polycyclique de l’agent pathogène,
plusieurs éléments ont été acquis:
a) La distribution spatiale du mildiou dans un champ de mil au cours d’un
cycle cultural varie dans le ternps : elle se fait au hasard en début d’épi’démie, puis
en agrégation et enfin de façon uniforme. Cette évolution de la maladie semble être
liée à l’état physiologique des plantes et aux facteurs de l’environnement. Ces
résultats sont en accord avec ceux obtenus dans les études sur les processus
monocycliques.
b) Des enquêtes effectuées dans une approche diachronique ont permis de
mettre en évidence la prépondérance du mildiou dans le pathosystème multiple du
mil au Sénégal. En effet, cette maladie est non seulement la plus fréquente, mais
elle apparaît la plus importante, car ses dégâts augmentent quand les rendements
Conclusions générales
2 7 0
de référence croissent. Le charbon et l’ergot se sont révélés d’importance
secondaire, mais ils peuvent constituer un danger réel dans certaines conditions.
Cette étude a permis également d’ana,lyser les relations complexes qui existent
entre les rendements réels, les rendements de référence et les dégats causés par
les maladies.
Au cours de nos travaux, nous avons eu à aborder quelques options de
contrôle du mildiou. Nos r6sultats dans ce domaine ont porté sur :
a) la comparaison de trois dispositifs expérimentaux de criblage pour la
résistance. Cette comparaison montre l’intérêt des dispositifs en microparcelles et
DITER amélioré : ils permettent, en effet, de mettre en évidence l’existence d’une
résistance partielle chez le mil, Le dispositif conventionnel en, bandes adjacentees,
bien que plus facile à réaliser, présente le désavantage d’être moins précis et
moins représentatif de la résistance des cultivars. En effet, en plein champ, une
variété donnée n’est pas exposée aux doses d’inoculum massives générées dans
un essai en bandes adjacentes. Les autres dispositifs rendent mieux compte des
doses réelles et de leur évolution progressive au cours d’une épidémie. Du point
de vue pratique, l’utilisation de tel OLJ de tel dispositif dépendra des moyens
disponibles et des objectifs visés;
b) l’analyse diallèle qui a permis de montrer que dans le déterminisime
génétique de la résistance du mil au mildiou des effets non additifs de gènes
interviennent. Ces effets non additifs complètent ceux, prédominants, des effets
addlitifs. L’existence d’effets maternels et réciproques a été également mise en
évidence chez certaines lignées. En outre, cette approche a permis d’évaluer les
qualités intrinsèques de chaque lignée utilisée dans les croisements et d’émettre
des hypothèses sur leur emploi dans un processus de sélection pour la résistance
au mildiou;
c) l’épuration sanitaire pourrait être un moyen efficace pour lutter contre le
mildiou si elle est effectuée dans les 25 premiers jours du cycle cultural;
d) le métalaxyl, est également, un outil pour le contrôle du mildilou.
Cependant, la protection des plantules par traitement des semences n’est assurée
que jusqu’au stade tallage. II convient de noter que nous avons effectué ces obser-
vations dans des conditions de production de très fortes quantités d’inoculum
isation de lignes infestantes adjacentes);
e) dans une perspective de lutte intégrée, l’utilisation de variété résistante
associée au traitement de semences semble être le plus avantageux
techniquement et économiquement. En effet, cette stratégie contribue à des galins
de rendement de plus de 94% et à une réduction moyenne du mildiou de 50% .
Conclusions générales
2 7 1
Cette combinaison s’est révé!lée également économiquement rentable, car son
taux marginal côut / bénéfice est élevé.
En résumé, les travaux qui viennent d’être exposés mettent en évidence
quelques caractéristiques du pathosystème “Pennisetum glaucum xSclerospora
graminicola”. Ces caractéristiques doivent être prises en compte pour une
meilleure compréhension épidémiologique de cette maladie; elles doivent
également être prises en considération pour la gestion du mildiou du mil:
a) Ce Dathosvstèm~_âyne structure emboîtée. II est impossible ‘de décrire, et
encore moins, de comprendre, une épidémie de mildiou sans tenir compte de la
hiérarchie des processus monocycliques primaire et secondaire. Cette structure
constitue le fondement d’une réflexion tournée vers la modélisation des épidémies.
Elle est également la base de toute stratégie de contrôle.
b) La structure spatiale des épidémies de mildiou est variable. Ce résultat
provient d’une étude de cas, il conviendra donc de le confirmer. Cette observation
est cependant importante, car elle permet de disposer d’informations quantitatives
sur l’influence des techniques culturales, des facteurs biologiques et environ-
nementaux sur la dynamique des populations8 du parasite et d’améliorer les
techniques d‘échantillonnage.
c) L’éoidémie détend. chez l’hôte. d’une oooulation de tissus sensibles. Ces
tissus sont représentés par des méristèmes. Ce résultat a des conséquences
épidémiologiques très importantes, car il démontre que le mil n’est sensible au
mildiou qu’à des stades précis de son développement (lors de la forimation des
talles et à l’initiation des organes reproducteurs).
d) Le déterminism.agnétique
de la résistance du mil au mildiou est
çomrilexe. Même s’il existe des gènes majeurs, on peut avoir une résistance
quantitative spécifique. Pour la première fois, à notre connaissance, l’existence
d’effets maternels dans I’hériitabilité de la résis’tance au mildiou a été mise en
évidence chez le mil.
e) Une lutte intéarée contre la maladie est épidémiologiquement,
aaronomiauement et économiauement envisaaeable. Une analyse spécifique,
novatrice dans son approche, a été présentée sur ce thème. Cette ana.lyse devra,
probablement, être complementée par de nouvelles expériences. Elle ne concerne,
par ailleurs, que le court terme. Mais elle constitue un canevas utile pour la gestion
de cette maladie.
Notre connaissance a.ctuelle du pathosystème Pennisetum glaucum x
Sclerospora demeure fragmentaire. Des étapes du cycle parasitaire - la survie et
Conclusions générales
2 7 2
la mobilisation de I’inoculum primaire, notamment - sont peu ou pas documentées.
La structure génétique des populations du parasite demeure, pour l’essentiel,
inconnue, en particulier, à une méso-échelle, l’échelle du champ.
Quelques orientations de recherche pour améliorer l’état de nos
connaissances en vue d’applications ii la protection des cultures peuvent être
envisagées. Ces axes pourraient concerner :
a) la caractérisation des populations du parasite ainsi que la détection
et la quantification du parasite dans les tissus. Ces recherches sont susceptibles de
progresser et les résultats de s’affiner grâce à l’apport des techniques
moléculaires. Une meilleure connaissance de la structure génétique de ces
populations en relation avec le pouvoir pathogène, aura une répercution sur un
déploiement dans le temps et dans l’espace de variétés résistantes;
b) l’utilisation des techniques de simulation pour la synthése
quantitative des résultats, l’optimisation des stratégies de gestion et la mise en
oeuvre d’une lutte intégrée.
Conclusions gf5nhales
2 7 3
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J’
ANNEXE
‘- Les conditions générales d’amplification en RAPD
(Williams et id.,1 990)
Initiallement ies conditions d’amplification en RAP11 (mélange réactionnel,
cycles d’amplification) préconisées et utilisées par Williams et a!., (1990) sont les
suivantes:
+ Milieu réactionnel
- Tampon de réaction de la Taq ADN polymérase (Tris-HCl, 10 mM pH 8,3;
KCl, 50 mM; MgC122 mM et 0,001 % de gélatine)
- 100 uM de chaque désoxynucléotide triphosphate (dATP, dCTP,dCTP,
dTTP)
- 15 pmoles d’amorce oligonucléotidiqut
- 25 ng d’ADN
- 0,5 u. de Taq ADN polymérase (Perkin Elmer Cetus).
‘- H20 stérile q. s. p. 2.5 ~1
+ Les cycles d’amplification
La technique RAPD se pretant à l’automatisation, Williams cf a!. ont réalisé
l’amplification sur un “appareil a PCR” programmé pour 45 cycles d’amplification.
Chaque cycle est comporte les 3 phases suivantes de:
.. 1 mn à 94°C pour la dénaturation de 1’ADN
-. 1 mn à 36°C pour l’appari.ement de l’amorce
- 2 mn à 72°C pour l’élongation des fragments
rNonls
_
3’-
NcGs
-7,
-orT=-
-
-I
ACGGATCCi’?‘Cr
OPF-1 1
TrGGTACCCC
-
-
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OPF,-2
GAGCATCCIC?
OPF- 1 ?
AC-‘GGTAC-CACI