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I
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Skn¨¦galaise des Recherches Agricoles et Halieutiques - Vol. 1 - no1 - 1988
NOMBRE DE STADES LARVAIRES
D¡¯ELDANA SACCHARINA WALKER
ET FACTEURS DE VARIATION
PAR
Amadou Bocar BAL¡±
RESUME
E. succharina est le foreur africain des tiges de la canne a sucre, o¨´ il est pmsent
entre les latitudes 15¡¯N et 30¡±s sur de nombreuses plantes cultiv¨¦es et sauvages.
Le nombre de stades larvaires duravageurest determin¨¦ sur des chenilles ¨¦lev¨¦es
en laboratoire sur milieu artificiel ¨¤ base de farine de ma ?s et de germe de bl¨¦. De
l¡¯¨¦tude il ressort que les chenilles femelles, reconnaissables aux imaginations cuti-
culaires, visibles aux Se et 9e segments ont 6 stades larvaires, alors que les m ?les en
ont 5 ou 6 dans les proportions respectives de 63 et 37 %. L¡¯int¨¦r¨ºt de la mesure de
la capsule c¨¦phalique a ¨¦t¨¦ encore mis en ¨¦vidence ainsi que la difficult¨¦ d¡¯inter-
preter les distributions de fr¨¦quences dans le cas d¡¯individus ¨¤ n et n+l stades lar-
vaires.
Par suite de r¨¦duction de la qualit¨¦ du milieu nutritif, des mues surnum¨¦raires
peuvent appara ?tre. Cette apparition n¡¯est cependant qu¡¯une r¨¦ponse ¨¤ ces variations
d¡¯ordre trophique suite aux modifications qu¡¯elles engendrent dans le milieu in-
t¨¦rieur de la chenille.
Mots cl¨¦s : Eldana succhurinu, stades larvaires, facteurs trophiques.
SUMMARY
E. succhurinu is the african sugar cane stem borer, where it occurs between lati-
tude 15¡±N and 30¡±s on many cultivated and wild plants.
The number of larval instars is determined on larvae reared in the laboratory on
an artificial diet of maize and wheat germ. It appears that the females, recognized
from cuticular pits on the 8th and 9th segments, have 6 instars while males have 5
or 6 at 63 and 37 % respectively. The head capsule measurement and the difficulty
to discuss the frequency distribution of individuals having n and n+l instars are
interesting.
When the quality of the diet is reduced, larvae cari under molt and have more
instars, this is a response to those nutritional variations and me modification these
cari produce in the larval body composition.
Key Words : Eldana succharina, larval instars, trophic factors.
*Chercheur de 1¡¯ISRA - Direction des Recherches sur les Productions v¨¦g¨¦tales
3
RESUMO
E. saccharina ¨¦ o furador africano dos taules da cana de a ?ucar, onde esti
presente entre as latitudes 1SN e 3O¡¯S, sobre numerosas plantas cultivadas e selva-
gens.
0 nimero de etapas larvares do destruidor ¨¦ determinado a partir da observa ?ao
de larvas criadas em labora&io num meio artificial, sustentadas com farinha de
milho verde e germes de trigo. Da observa ?¨ºo resulta que as larvas f¨ºmeas, recon-
heciveis nas investiga ?ks cuticulares, visfveis nos 8¡¯e 9¡±segmentos, t¨ºm 6 etapas
larvares, enquanto que os machos t¨ºm 5 ou 6 etapas nas respectivas propor ?a¨¦s de
63 e 37% . 0 interesse da medida da c¨¤psula cefalica foi demostrado assim como a
dificulda da interpreta ?go das distribui ?ks de frequ¨ºncias, quando se trata de iudi-
viduos de n e n + 1 etapas larvares.
Com a redu ?go da qualidade do meio nutritivo, mudas supranumer&ias podem
aparecer. No entanto, tal situa ? ?io SO ¨¦ w-na resposta a estas varia ?Oes de ordem tro-
fica, como consequ¨ºncia das modif ?cacks que elas provocam no meio interior da
k-va.
Palavras chaves : Eldana saccharina, etapas larvares, factores &~COS.
INTRODUCTION
Elduna succharinu Wlk. est un l¨¦pidopt¨¨re de la famille des Pyralidae et de la sous
famille des Galleriinae. L¡¯esp¨¨ce a ¨¦t¨¦ decrite en 1865 par Walker ¨¤ partir d¡¯¨¦chantillons
r¨¦colt¨¦s en Sierra Leone. L¡¯insecte, essentiellement pr¨¦sent sur le continent africain, entre
les latitudes 15 Net 30 S, se retrouve au-del¨¤ du vieux continent. Il a ¨¦te signal¨¦ en Arabie
Saoudite (BRENIERE, 1976) et dans une ?le de l¡¯oc¨¦an Indien (GIRLING, 1978). Sa
r¨¦partition g¨¦ographique et le sens de sa propagation sont indiqu¨¦s sur la carte.
(D¡¯apr¨¨s GIRLJNG, 1978)
Foreur des tiges de gramin¨¦es, l¡¯insecte compte de nombreuses plantes-h ?tes. Il
semble d¡¯ailleurs que le genre Cyperus soit son h ?te originel et que ce n¡¯est que
progressivement qu¡¯il est pass¨¦ sur les gramin¨¦es cultiv¨¦es (ATKINSON, 1980). Suite ¨¤
ce passage favoris¨¦ par le d¨¦veloppement de l¡¯agriculture et les changements qu¡¯il a
occasionn¨¦s, il y a eu adaptation de certaines populations ¨¤ ces cultures et apparition de
¡°formes¡± qui leur sont inf¨¦od¨¦es (GIRLING, 1978). Les plantes-h ?tes de l¡¯espike
connues sont indiqu¨¦es au tableau 1. Malgr¨¦ cette multitude de plantes-h ?tes, c¡¯est sur les
c¨¦r¨¦ales cultiv¨¦es en g¨¦n¨¦ral et la canne a sucre en particulier qu¡¯E. succhurinu provoque
des d¨¦g ?ts importants. Sur cette plante, aux d¨¦g ?ts type des foreurs, s¡¯ajoute la r¨¦duction
du bix du jus (WAIYAKI, 1974, BETBEDER-MATIBET, 1983). Elev¨¦au laboratoire sur
milieu artificiel, le d¨¦ve-loppement larvaire dure 24 jours et le sex-ratio exprim¨¦ par la
proportion de femelles dans la population totale est de 0,55. Le nombre de stades larvaires
quant ¨¤ lui est loin d¡¯¨ºtre pr¨¦cis¨¦. Il varie entre 5 et 8 suivant les auteurs.
Cette ¨¦tude est une contribution ¨¤ une meilleure connaissance du nombre de stades lar-
vaires d¡¯E. succhurinu et de ses facteurs de variation. Elle entre dans le cadre de l¡¯¨¦tude
de la biologie et l¡¯¨¦cologie des ravageurs, indispensable dans la perspective de la lutte
int¨¦gr¨¦e. L¡¯exp¨¦rience est pr&&d¨¦e d¡¯un rappel sur le sujet et des hypoth¨¨ses d¡¯expli-
cation compte tenu de l¡¯aspect physiologique.
5
Tableau 1 : Plantes-hBtes d¡¯E. saccharim Wlk.
Familles et esp¨¨ces
Pays ou ensemble de pays et auteurs
GRAMINAE
Saccharum spp
Afrique. du Sud (DICK, 1945 ; CARNEIGE,
(canne ¨¤ sucre)
1974 ATKINSON, 1980-a), c ?te d¡¯ivoire
(COCHEREAU, 1982) Nigeria (HARRIS, 1962 ;
JERATH, 1968), Ouganda (INGRAM 1958),
Tanzanie (TAPLEY, 1954 ;WALKER,1966).
Sorghum vulgare Pers.
Afrique du Sud (CARNEIGE, 1974), Nigeria
(sorgho)
(HARRIS, 1962), Ouganda (INGRAM, 1958,
S¨¦n¨¦gal (APPERT,1957), Tanzanie (MILNER,
1967).
Zea mays L.
C ?te d¡¯ivoire (COCHEREAU, 1982), Nigeria
(ma ?s)
(HARRIS, 1962), Ouganda (INGRAM, 1958),
S¨¦n¨¦gal (APPERT, 1957).
Oryza sativa L.
BRENIERE (1976), Afrique du Sud
trw
(CARNEIGE, 1974), Nigeria (HARRIS, 1962)
S¨¦n¨¦gal (APPERT, 1957)
Pennisetum typho ?des Rich.
Afrique de l¡¯Ouest (WAIYAKI, 1974-b) Afrique
(mil)
du Sud (CARNEIGE, 1974), S¨¦n¨¦gal (APPERT,
1957, NDOYE, 1979)
Bottboellia exalta L.
Nigeria (HARRIS,1962)
Eulesine coracana Caemt.
Nigeria (HARRIS, 1962)
(millet)
CYPERACEAE
Cyperus distans L.F.
Ouganda (INGRAM,1958)
C. papyrus L.
Ouganda (INGRAM,1958)
(laiche, carex)
C. immensus C.B. cl.
Afrique du Sud (ATKINSON, 1980-a)
Autres Cyperus Spp.
Afrique du Sud (ATKINSON,1980-a ;
CARNEIGE,1974)
AMARANTHACEAE
Amaranthus dubius Mart.
Tanzanie (WAIYAKI, 1968), Afrique du Sud
(CARNEIGE,1974)
A. Spinosus L.
Tanzanie (WAIYAKI, 1968), Afrique du Sud
(CARNEIGE,1974)
EUPHORBIACEAE
Manhiot utilissima Pohl.
Za ?re (LEFEVRE, 1974)
(manioc)
POSITION DU PROBLEME
Le nombre de stades larvaires d¡¯un insecte, d¨¦termin¨¦ g¨¦nktiquement, est g¨¦n¨¦ra-
lement constant. Suivant les conditions de l¡¯environnement cependant, il peut varier chez
certaines esp¨¨ces. En effet, la variation de facteurs extrins¨¨ques, parles alt¨¦rations qu¡¯elle
peut provoquer, est ¨¤ l¡¯origine suivant les esp¨¨ces d¡¯une nymphose anticip¨¦e ou de mues
surnum¨¦raires. D¡¯apr¨¦s CARNEIGE (1974) et GIRLING (1978), les chenilles d¡¯E.
succharina muent 5,6 ou 7 fois et le nombre de stades larvaires varie avec le sexe. Walker
(1966) fait &tat de 5 stades alors que WAIYAKI (1974) et KAUFMANN (1983) en rap-
portent 6 sans Pr&iser de variations li¨¦e au sexe. BETBEDER-MATIBET (1977) signale
5 ou 6 stades larvaires en pr¨¦cisant que cette variation n¡¯a d¡¯origine ni sexuelle, ni g¨¦n&
tique. ATIUNSON (1980) rapporte enfin que dans de bonnes conditions alimentaires, les
m ?les ont 5 stades larvaires et les femelles en ont 6. Il appara ?t que la variation du nombre
de stades larvaires chez certaines espkes de l¨¦pidopt¨¨res est li¨¦e ¨¤ des facteurs d¡¯ordre
trophique. Ceux-ci pourraient agir ¨¤ deux niveaux :
sur le taux de l¡¯hormone juv¨¦nile (JH) : le changement des constituants h¨¦mo-
l
lymphatiques et l¡¯alt¨¦ration du milieu int¨¦rieur peuvent en effet provoquer une activation
ou une inhibition des JH-est¨¦rases (BHASKARAN et JONES, 1980)
sur la nature de la mue : le changement m¨¦tabolique peut provoquer une acc¨¦l¨¦-
l
ration de la mue qui interviendrait avant la chute du taux cie JH ¨¤ un niveau bas (NIJHOUT
et WILLIAMS, 1974) ou ¨¤ un moment o¨´ les cellules kpidermiques sont incomp¨¦tentes
& synth¨¦tiser la cuticule nymphale en repense aux ¨¦cdyst¨¦ro ?des (BASKARAN et
.
JONES, 1980).
MATERIEL ET METHODES
Compte tenu des r¨¦sultats obtenus par BETBEDER-MATIBET (1977) des chenilles
?g¨¦es de 1,4,6,8,11, 13,15,18 et 20 jours ont ¨¦t¨¦ pr¨¦lev¨¦es. Ainsi, sur un total de 229
chenilles (¨¦lev¨¦es sur le milieu artificiel indiqu¨¦ en annexe, ¨¤e = 25¡ãC k 1; HR = 75%
+ 5 et photopkriode: 12:12), nous avons mesur¨¦ le diam¨¨tre de la capsule c¨¦phalique
(caps.c¨¦ph.) et dans la mesure du possible la plus grande largeur de la mandibule (Md.).
Ces mensurations ont ¨¦t¨¦ compl¨¦t¨¦es par des ¨¦levages individuels suivis au laboratoire
afin de v¨¦rifier l¡¯apparition d¡¯un nouveau stade ¨¤ un ?ge donn¨¦ et de pr¨¦ciser ce qui se
passait au del¨¤ du quatri&me stade larvaire. On ¨¦vite ainsi les manipulations et les ouver-
tures fr¨¦quentes des bo ?tes d¡¯¨¦levage dans le cas d¡¯un suivi journalier des ¨¦levages indi-
viduels.
L¡¯analyse des r¨¦sultats a ¨¦t& faite sur histogramme et graphiques et par l¡¯utilisation
de la m¨¦thode de BHA¡¯ITACHARYA (1967).
RESULTATS ET DISCUSSIONS
Au vu des r¨¦sultats du tableau II, on est tend de dire que la chenille d¡¯E. saccharina
mue 6 fois. Les chenilles ?g¨¦es de 1,4,6,8, 11, 13 et 15 jours et plus seraient respec-
tivement au ler, 2¨¨me, 3¨¨me, 4¨¨me, S¨¨me, et @me stade larvaire. En est-il r&llement
ainsi ? La figure 1 permet d¡¯isoler 6 zones correspondant B 6 stades larvaires. La figure
2 sur laquelle les chenilles sont repr¨¦sent¨¦es en fonction des deux crit¨¨res (largeurs caps.
c¨¦ph. et Md) fait appara ?tre quant B elle cinq (5) nuages de points. Chaque nuage
correspond thkori-quement ZI un stade larvaire. Un premier nuage n¡¯y appara ?t pas du fait
de l¡¯absence de mesures de la largeur de la mandibule sur les chenilles tr¨¨s fragiles ?g¨¦es
de 1 et 4 jours. Ce nuage de points, ajout¨¦ aux cinq de la figure 2 traduirait l¡¯existence de
6 stades larvaires confirmant ainsi le &ultat qui appara ?t sur la figure 1. Pour expliquer
la diff¨¦rence de ces r¨¦sultats avec ceux du tableau II, il faut se reporter ¨¤ la figure 3
construite ¨¤ partir de la m¨¦thode de BHATTACHARYA. Six (6) droites de pente n¨¦gative
sont mises en ¨¦vidence sur cette figure. Chacune de ces droites, si elle s¡¯explique
Tableau 11 : Mensurations sur E. saccharina Wlk. (R¨¦capitulation)
Capsule c¨¦$halique (mm)
Mandibule (mm)
Nombre
de
Age
chenilles
en jours
Min.
MaX.
Moyenne
Min.
MaX.
Moyenne
20
:
0,27
0,32
0,30 f 0,oo
19
0.35
0.50
0,45 zk 0,Ol
20
6
0,50
0,85
473 f 0,02
0,07
or15
0,ll io,OO
19
8
0,65
1,17
1,Ol f 0,05
0,lO
0925
0,17 f 0,Ol
E
11 13
0,96
1,38
1,56
1,98
1,24
1,61 f f 0,05
0,03
0,17
0325
0,37
0,42
0,24
0,34
f
0,Ol
0,Ol
34
15
1,38
234
1,87 f 404
0,30
0,50
0,40 f 0,Ol
33
20 18
1,50
2,16
234
1,92
1,88 f
f 0,03
0,04
0,30 0.32
0,50
0,55
0,42
0,41*f
0,Ol
0,Ol
8
ffectif
1 5
1 0
5
((I/
Largeur de la capsule o$halique ( mm )
Figure 1: Histogramme de fr¨¦quence de la largeur de la capsule c¨¦phalique
d¡¯E. succharina Wlk.
5 10 x largeur de la mandibule ( mm )
l
1,.___
4 5
1 0
1 5
20
1 0 x largeur de la capsule
c¨¦phalique ( mm )
Figure 2 : Distribution de chenilles d%. succhurina Wlk. en fonction de la
largeur de la capsule c¨¦phalique et de la largeur de la mandibule
(les lignes continues joignent des couples de points correspondant P des
chenilles suivies depuis le 2¨¨me stade larvaire jusqu¡¯¨¤ la nymphose)
9
de classes
Figure 3 : Repr¨¦sentation graphique des diff¨¦rences logarithmiques de fr¨¦quences
(y) en fonction des centres (m¨¦thode Bhattacharya)
correspond ¨¤ un stade larvaire. Notons d¡¯ores et d¨¦j¨¤ qu¡¯une premi¨¨re droite non reprk-
sent& sur cette figure correspond au premier stade larvaire mis en ¨¦vidence par d¡¯autres
moyens. Cependant, les droites 1 et4 joignent deux (2) points seulement. On peut d¨¨s lors
se poser des questions sur leur nature et leur repr¨¦sentation compte tenu du fait que par
deux (2) points distincts, il passe toujours une droite. A ces questions, les r¨¦ponses sui-
vantes peuvent ¨ºtre donn¨¦es :
. La droite 1 correspond bien au 2¨¨me stade larvaire. Celui-ci mis en ¨¦vidence par la
figure 1, l¡¯a ¨¦te ¨¦galement au cours des ¨¦levages individuels. Le suivi de ceux-ci a permis
de noter que toutes les chenilles ont mue une deuxi¨¨me fois au sixi¨¨me jour. Les capsules
c¨¦phaliques rejet¨¦es par ces chenilles ont des dimensions identiques et mesurent 0,42 mm
de large, valeur tr¨¨s proche de celle calcul¨¦e B partir de la droite de la figure 3 qui est de
0,47 mm (cf tableau IV).
Suite ¨¤ l¡¯observation de l¡¯effectif r¨¦siduel une fois que les effectifs attach¨¦s aux
l
distributions gaussiennes des droites 3 et 5 sont calcul¨¦s, la droite 4 ne semble pas avoir
la m¨ºme signification que les autres. En effet, l¡¯effectif r¨¦siduel n¡¯est pas celui d¡¯une
distribution de GAUSS; ce qui exclut que cette droite corresponde ¨¤ un stade larvaire.
Ainsi donc, cinq (5) droites de la figure 3 trouvent une explication en relation avec
l¡¯objectif recherch¨¦. Ces 5 droites correspondent ¨¤ 5 stades larvaires auxquels s¡¯ajoute le
premier non repr¨¦sente par une droite. Ce r¨¦sultat confirme celui des figures 1 et 2.11
appara ?t ainsi que 6 stades larvaires diff¨¦rents ont ¨¦t¨¦ mis en ¨¦vidence ¨¤ partir des chenilles
sur lesquelles les mensurations ont ¨¦t¨¦ faites.
La m¨¦thode de BHATTACHARYA ayant permis de calculer les largeurs des capsules
c¨¦phaliques li¨¦es a chaque droite, donc ¨¤ chaque stade larvaire, les resultats sont portes au
tableau IV. Sur ce tableau sont ¨¦galement pr¨¦sent¨¦es les largeurs des capsules cephaliques
des diff¨¦rents stades obtenues suite a une s¨¦paration graphique a partir des figures 1 et 2.
10
Bien qu¡¯on ait identifie 6 stades larvaires sur les chenilles d¡¯E. saccharina et compte
tenu des variations dont il est question, on est tent¨¦ de se demander si toutes les chenilles
ont effectivement 6 stades larvaires. Ce Chiff?e pourrait correspondre a un maximum.
Nous avons jug¨¦ que seul un suivi serr¨¦ des chenilles jusqu¡¯¨¤ la nymphose permettrait de
r¨¦pondre a cette question. Ce suivi a ¨¦t¨¦ effectue sur 137 chenilles et les r¨¦sultats sont
Tableau III : Distribution de fr¨¦quence de la capsule c¨¦phalique
d¡¯E. saccharina Wlk. et differences logarithmiques
(Mkthode Bhattacharya)
Cl&W?S
Centre de chssea
Fr¨¦quence (y)
02.5 - 034
0,3
20
1 , 3 2 2
- 054
0.35 - 0,h.l
0,4
5
0 , 7 7 8
0,45
op5 - 0,54
OS
1 6
1 , 2 3 0
- 123
0,s - 0,64
U
0
0 , 0 0 0
W
0.65 - 0,74
Os7
9
1 , 0 0 0
1,18
0.75 - 0,84
098
1 4
1 , 1 7 6
0.87
0.85 - 094
0 . 9
1
0,301
0,30
0,95 - 1.04
1.0
3
0,602
0,57
1.05 - 1.14
1.1
1 4
1 , 1 7 6
0,22
1,15 - 1.24
12
8
0 , 9 5 4
- 0,47
1.25 - 1,34
1,3
2
0,480
- 0,63
1.35 - 1,44
1,4
1 2
1 , 1 1 4
- 0,21
1.45 - 1,54
1.5
7
0 , 9 0 3
OP0
1.55 - 1.64
1,6
19
1 , 3 0 0
O,M
1,65 - 1,74
1.7
22
1 , 3 6 0
- 0,16
1.75 - 1,84
138
15
1 , 2 0 4
0.10
1,85 - 1,94
1.9
19
1 , 3 0 0
O,W
1,95 - 2,04
2,ov
19
1 , 3 0 0
- 0.15
205 - 2.14
2,l
1 3
1 , 1 4 6
- 0,37
215 - 2JA
2.2
5
0 , 7 7 8
O,W
225 - 234
2 . 3
6
0 , 8 4 5
1 1
Tableau IV : Valeurs moyennes de la capsule c¨¦phalique des
diff¨¦rents stades larvaires d¡¯E. wccharina Wkl.
a - M o y e n n e s o b t e n u e s ¨¤ p a r t i r
1
b - M o y e n n e s o b t e n u e s a p r ¨¨ s
S t a d e s
de la k¨¦thode bhattachaha
s ¨¦ p a r a t i o n g r a p h i q u e
M o y e n n e s
s . d .
I n t e r v a l l e s
M o y e n n e s
I n t e r v a l l e s
I
0.30 *
0,30 *
I I
0,47
( 0,43 . 0,6 )
042 *
Ill
0,76
0,06
( 0,70
0,82)
0 . 7 4
( 0.64 . 0,85 )
I V
1,07
0,13
( 0,94
1,20 )
1,ll
(0,95
1,20)
V
1,68
0,14
(1,54 .
1,82)
1,70
(1,45
1,89)
V I
1,93
0,17
(1,76
2,lO)
2,03
(
& 1W)
* Valeurs v¨¦rifi¨¦es sur ¨¦levage individuel
Tableau V : Pourcentage de nymphes provenant des chenilles ayant eu 5 ou 6
stades larvaires (n : 137)
V
V I
T o t a l
6
27,7
18,l
.43,8
P-
22
5 4
56,2
T o t a l
29,9
70,l
1 0 0
12
port¨¦s au tableau V . De ces r¨¦sultats il ressort que m ?les et femelles peuvent avoir 5 ou 6
stades larvaires. Ce r¨¦sultat, proche de ceux obtenus par BETBEDER-MATIBET (1977)
et ATKINSON (1980) appelle deux (2) remarques :
* le nombre de stades larvaires d¡¯un individu est bien lie au sexe m¨ºme si ce nombre
ne semble pas avoir une origine g¨¦n¨¦tique.
* le nombre de m ?les ayant 6 stades larvaires n¡¯est pas ¨¤ l¡¯image de quelques indivi-
dus parce qu¡¯il concerne 37 % des chenilles m ?les. Un nombre insignifiant de fe-
melles (2 %) ont eu par contre 5 stades larvaires.
Notons que des caract¨¨res externes permettent de d¨¦terminer le sexe de la chenille d¡¯E.
saccharina. Aux derniers stades, il est en effet tr¨¨s facile de distinguer, sur la face ventrale
de la chenille femelle, au niveau des 8¨¨me et 9¨¨me segments, deux (2) invaginations cuti-
culaires sym¨¦triques par rapport ¨¤ l¡¯axe ant¨¦ropost¨¦rieur. De telles invaginations ont ¨¦t¨¦
d¨¦crites par HINKS et BYERS (1973) et par LAVENSEAU (1982) chez de nombreux
l¨¦pidopteres. Elles correspondraient aux ¨¦bauches ectodenniques des disques g¨¦nitaux
des adultes.
L¡¯absence de ces invaginations bien distinctes chez E. saccharina permet de carac-
t¨¦riser la chenille m ?le pr¨¦sentant, au niveau du 9¨¨me segment une modification impaire
de la structure cuticulaire. Une telle modification, difficile ¨¤ deceler, est li¨¦e ¨¤ l¡¯existence
d¡¯un histoblaste pyriforme qui serait l¡¯¨¦bauche de l¡¯organe d¡¯Herold. Ces 2 caract¨¨res
sexuels que nous avons observ¨¦s sur E. saccharina (photographies 1 et 2) ont ¨¦t¨¦ signal¨¦s
chez l¡¯esp¨¨ce par ATKINSON (1980). Faudrait-il malgr¨¦ le r¨¦sultat que nous avons
obtenu remettre en cause toute id¨¦e de mues surnum¨¦raires chez E. saccharina ? Lors
d¡¯essais de substitution d¡¯¨¦l¨¦ments du milieu et dans des cas de longue conservation de ce
dernier, nous avons not¨¦ l¡¯apparition de sept (7) stades larvaires et plus. Dans certains cas
d¡¯ailleurs, les chenilles ne se sont jamais nymphos¨¦es.
Ainsi donc, en cas de d¨¦faillance du milieu, il est possible que des chenilles aient des
mues surnum¨¦raires. Ceci ne nous permet cependant pas de conclure ¨¤ l¡¯existence d¡¯un
7¨¨me stade larvaire au m¨ºme titre que les S¨¨me et 6¨¨me stades, comme le font CARNEIGE
(1974) et GIRLING (1978).
CONCLUSIONS
L¡¯¨¦tude ainsi r¨¦alis¨¦e a permis de mettre en ¨¦vidence l¡¯existence chez E. saccharina
de 5 ou 6 stades larvaires. Des observations journali¨¨res pr¨¦cises ont seules permis de se
rendre compte de cette diff¨¦rence. De ces m¨ºmes observations, il d¨¦coule que les femelles
du ravageur ont 6 stades, alors que les m ?les en ont 5 ou 6 dans les pourcentages respectifs
de 63 et 37 %.
Il appara ?t par ailleurs que la d¨¦termination du nombre de stades larvaires par la largeur
de la capsule c¨¦phalique, en raison des resultats qu¡¯elle fournit, et de son utilisation rela-
tivement facile compar¨¦e au d¨¦rangement qu¡¯engendre un suivi journalier d¡¯ailleurs
impossible pour les jeunes stades, reste la meilleure m¨¦thode, bien qu¡¯il faille, dans
certains cas, faire appel ¨¤ des m¨¦thodes statistiques peu connues, pour arriver ¨¤ une r¨¦elle
s¨¦paration des diff¨¦rents stades larvaires. Le probl¨¨me pos¨¦ par celle-ci n¡¯est pas nouveau.
D¨¦j¨¤ en 1935, GAINES et CAMPBELL, se r¨¦f¨¦rant aux travaux de SATTERTHWAIT
(1933) sur Agrostis ypsilon Rott., rapportaient la difficult¨¦, voire l¡¯impossibilit¨¦ d¡¯inter-
p¨¦trer les distributions de fr¨¦quence de la capsule c¨¦phalique dans le cas d¡¯une population
d¡¯individus ayant n et n + 1 stades larvaires.
13
Planche 1
Face ventrale de 9¨¨me segment abdominal
d¡¯ E. saccharina Wlk.
6. chenille femelle
14
Quant au 7¨¨me stade larvaire, signalons qu¡¯en cas de d¨¦faillance, m¨ºme insoup ?onn¨¦e
du milieu d¡¯¨¦levage, le nombre de stades larvaires peut ¨ºtre tres facilement alt¨¦r¨¦. Une telle
d¨¦faillance peut ¨ºtre ¨¤ l¡¯origine d¡¯une modification du nombre de stades larvaires, par un
ou plusieurs des m¨¦canismes physiologiques d¨¦j¨¤ signal¨¦s. La subtilit¨¦ de cette alt&ation
et ses consequences prouvent une sensibilit¨¦ aux facteurs trophiques, peut ¨ºtre tr¨¨s ¨¦levee
d¡¯E. saccharina. Une telle sensibilite expliquerait aussi et surtout les interpr¨¦tations mul-
tiples dans le nombre de stades larvaires du ravageur,
BIBLIOGRAPHIE
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10 KAUFMANN T. 1983.- Behavioral biology, feeding habits and ecology of three
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mistis and Busseolufuscu (Noctuidae) in Ibadan, Nigeria, West Africa. J. Geor-
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11 LAVENSEAUL., 1982. -Determinationofthesexofcaterpillars withoutdissection.
Int. J. Insect Morphol. Embryol. 11: 359-362.
12 NIJHOUT H.F., 1975. - Dynamic of juvenile hormone action in larva of the tobacco
hom-worm, Munducu sextu L. Biol.Bull. mur.biol.Lub., Woods Hole 149 : 568-579
(cit¨¦ par BHASKARAN and JONES).
1 5
13 NIJHOUT. H.F. & WILLIAMS C.M. 1974. Control of molting and metamorphosis
in tobacco homworm, Munducu setiu : Cessation of juvenil hormone secretion as
a trigger for pupation. J. expBiol.61: 493-501 (cit¨¦ par BHASKARAN and
JONES).
14 REDDY G., HWANG-HSU K. and KUMARAN A.K., 1979. - Factors influencing
juvenile hormone esterase activity in the wax moth, Galleria melonella. J. Znsect
Physiol. 25 : 65-72.
15 SATIERTHWA¡¯IT A.F., 1933.- Larval instars and feedind of the black cutworm,
AgrostisypsilonRot~JAgrRes.46:517-530(cit¨¦parGAINESandCAMPBELL).
16 WAIYAKI J.N., 1974. a-Laboratory observations on the biology of Eldunu succhu-
rinu WIk. a pest of sugarcan¨¨ in the Northem region of Tanzania, Proc.1.S.S.C.T.
xv : 439-443.
17 WAIYAKI J.N., 1974 b. - The ¨¦cology of E. succhurinu Wlk. and associated loss
in cane fiels at Arusha-Chini, Moshi, Tanzania. Proc.1.S.S.C.T. XV : 457-462.
18 WALKER.P.T. 1966 An oubreak of a math borer of sugarcane Eldanu succhurinu
(Pyralidae) in Tanzania. Unpublished report, Trp.Pest.Res.Unit, porton Down,
Salisbury (cit¨¦ par GIRLING).
1 6
ANNEXE
COUTS DU MILIEU TEMOIN, DES SUBSTITUTS DE
L¡¯AGAR-AGAR ET DES BOITES D¡¯ELEVAGE
Milieu t¨¦moin
Prix HT
- Eau.
600
ml
- Agar-agar..
14
g .
536 F (382,65 F/kg)
- Ma ?s
112
g
1,04F
- Germe de bl¨¦.
28
g
0,75 F
- Levure de bi¨¦re
30
g
1,40 F
- Acide ascorbique
10
g
3,06F
- Acide sorbique
12
g
0,19 F
- Nipagine
130
g
0,21 F
- Peni-suepto
025
g
1,50 F
Substituts de l¡¯agar-agar (prix du kg H.T.)
.
par 1000 kg
par 10 kg
- Hydrogel@ HWG (= Gelcarin@ HWG)
73 F
109,50 F
- Seagel@ P e t 4
44 F
66,00 F
- Danagel@ BM5
87 F
130,50 F
Bo ?te d¡¯¨¦levage des chenilles
Environ 2 F/bo ?te
(livraison par 100 bo ?tes).
Bo ?te de nymphose
Environ 20 F/bo ?te.
La quantit¨¦ de milieu pr¨¦par¨¦e avec 600 ml d¡¯eau permet de remplir sur 1 cm d¡¯¨¦-
paisseur 6 bo ?tes d¡¯¨¦levage des chenilles. Chaque bo ?te de milieu ainsi obtenue peut
assurer l¡¯¨¦levage de 30 chenilles jusqu¡¯¨¤ la nymphose. 180 chenilles sont donc ¨¦le-
v¨¦es avec une dose de milieu. Deux bo ?tes de nymphose suffisent ¨¤ contenir l¡¯en-
semble pendant la nymphose.
INSTITUT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRICOLES
CAHIERS D¡¯INFORMATION
ANALYSE DES ACQUIS
DE LA RECHERCHE
AGRICOLE
SENEGALAISE
ISSN 0850-8798
VOL 2 No2
1988
:, ,-¡¯
Skn¨¦galaise des Recherches Agricoles et Halieutiques - Vol. 1 - no1 - 1988
NOMBRE DE STADES LARVAIRES
D¡¯ELDANA SACCHARINA WALKER
ET FACTEURS DE VARIATION
PAR
Amadou Bocar BAL¡±
RESUME
E. succharina est le foreur africain des tiges de la canne a sucre, o¨´ il est pmsent
entre les latitudes 15¡¯N et 30¡±s sur de nombreuses plantes cultiv¨¦es et sauvages.
Le nombre de stades larvaires duravageurest determin¨¦ sur des chenilles ¨¦lev¨¦es
en laboratoire sur milieu artificiel ¨¤ base de farine de ma ?s et de germe de bl¨¦. De
l¡¯¨¦tude il ressort que les chenilles femelles, reconnaissables aux imaginations cuti-
culaires, visibles aux Se et 9e segments ont 6 stades larvaires, alors que les m ?les en
ont 5 ou 6 dans les proportions respectives de 63 et 37 %. L¡¯int¨¦r¨ºt de la mesure de
la capsule c¨¦phalique a ¨¦t¨¦ encore mis en ¨¦vidence ainsi que la difficult¨¦ d¡¯inter-
preter les distributions de fr¨¦quences dans le cas d¡¯individus ¨¤ n et n+l stades lar-
vaires.
Par suite de r¨¦duction de la qualit¨¦ du milieu nutritif, des mues surnum¨¦raires
peuvent appara ?tre. Cette apparition n¡¯est cependant qu¡¯une r¨¦ponse ¨¤ ces variations
d¡¯ordre trophique suite aux modifications qu¡¯elles engendrent dans le milieu in-
t¨¦rieur de la chenille.
Mots cl¨¦s : Eldana succhurinu, stades larvaires, facteurs trophiques.
SUMMARY
E. succhurinu is the african sugar cane stem borer, where it occurs between lati-
tude 15¡±N and 30¡±s on many cultivated and wild plants.
The number of larval instars is determined on larvae reared in the laboratory on
an artificial diet of maize and wheat germ. It appears that the females, recognized
from cuticular pits on the 8th and 9th segments, have 6 instars while males have 5
or 6 at 63 and 37 % respectively. The head capsule measurement and the difficulty
to discuss the frequency distribution of individuals having n and n+l instars are
interesting.
When the quality of the diet is reduced, larvae cari under molt and have more
instars, this is a response to those nutritional variations and me modification these
cari produce in the larval body composition.
Key Words : Eldana succharina, larval instars, trophic factors.
*Chercheur de 1¡¯ISRA - Direction des Recherches sur les Productions v¨¦g¨¦tales
3
RESUMO
E. saccharina ¨¦ o furador africano dos taules da cana de a ?ucar, onde esti
presente entre as latitudes 1SN e 3O¡¯S, sobre numerosas plantas cultivadas e selva-
gens.
0 nimero de etapas larvares do destruidor ¨¦ determinado a partir da observa ?ao
de larvas criadas em labora&io num meio artificial, sustentadas com farinha de
milho verde e germes de trigo. Da observa ?¨ºo resulta que as larvas f¨ºmeas, recon-
heciveis nas investiga ?ks cuticulares, visfveis nos 8¡¯e 9¡±segmentos, t¨ºm 6 etapas
larvares, enquanto que os machos t¨ºm 5 ou 6 etapas nas respectivas propor ?a¨¦s de
63 e 37% . 0 interesse da medida da c¨¤psula cefalica foi demostrado assim como a
dificulda da interpreta ?go das distribui ?ks de frequ¨ºncias, quando se trata de iudi-
viduos de n e n + 1 etapas larvares.
Com a redu ?go da qualidade do meio nutritivo, mudas supranumer&ias podem
aparecer. No entanto, tal situa ? ?io SO ¨¦ w-na resposta a estas varia ?Oes de ordem tro-
fica, como consequ¨ºncia das modif ?cacks que elas provocam no meio interior da
k-va.
Palavras chaves : Eldana saccharina, etapas larvares, factores &~COS.
INTRODUCTION
Elduna succharinu Wlk. est un l¨¦pidopt¨¨re de la famille des Pyralidae et de la sous
famille des Galleriinae. L¡¯esp¨¨ce a ¨¦t¨¦ decrite en 1865 par Walker ¨¤ partir d¡¯¨¦chantillons
r¨¦colt¨¦s en Sierra Leone. L¡¯insecte, essentiellement pr¨¦sent sur le continent africain, entre
les latitudes 15 Net 30 S, se retrouve au-del¨¤ du vieux continent. Il a ¨¦te signal¨¦ en Arabie
Saoudite (BRENIERE, 1976) et dans une ?le de l¡¯oc¨¦an Indien (GIRLING, 1978). Sa
r¨¦partition g¨¦ographique et le sens de sa propagation sont indiqu¨¦s sur la carte.
(D¡¯apr¨¨s GIRLJNG, 1978)
Foreur des tiges de gramin¨¦es, l¡¯insecte compte de nombreuses plantes-h ?tes. Il
semble d¡¯ailleurs que le genre Cyperus soit son h ?te originel et que ce n¡¯est que
progressivement qu¡¯il est pass¨¦ sur les gramin¨¦es cultiv¨¦es (ATKINSON, 1980). Suite ¨¤
ce passage favoris¨¦ par le d¨¦veloppement de l¡¯agriculture et les changements qu¡¯il a
occasionn¨¦s, il y a eu adaptation de certaines populations ¨¤ ces cultures et apparition de
¡°formes¡± qui leur sont inf¨¦od¨¦es (GIRLING, 1978). Les plantes-h ?tes de l¡¯espike
connues sont indiqu¨¦es au tableau 1. Malgr¨¦ cette multitude de plantes-h ?tes, c¡¯est sur les
c¨¦r¨¦ales cultiv¨¦es en g¨¦n¨¦ral et la canne a sucre en particulier qu¡¯E. succhurinu provoque
des d¨¦g ?ts importants. Sur cette plante, aux d¨¦g ?ts type des foreurs, s¡¯ajoute la r¨¦duction
du bix du jus (WAIYAKI, 1974, BETBEDER-MATIBET, 1983). Elev¨¦au laboratoire sur
milieu artificiel, le d¨¦ve-loppement larvaire dure 24 jours et le sex-ratio exprim¨¦ par la
proportion de femelles dans la population totale est de 0,55. Le nombre de stades larvaires
quant ¨¤ lui est loin d¡¯¨ºtre pr¨¦cis¨¦. Il varie entre 5 et 8 suivant les auteurs.
Cette ¨¦tude est une contribution ¨¤ une meilleure connaissance du nombre de stades lar-
vaires d¡¯E. succhurinu et de ses facteurs de variation. Elle entre dans le cadre de l¡¯¨¦tude
de la biologie et l¡¯¨¦cologie des ravageurs, indispensable dans la perspective de la lutte
int¨¦gr¨¦e. L¡¯exp¨¦rience est pr&&d¨¦e d¡¯un rappel sur le sujet et des hypoth¨¨ses d¡¯expli-
cation compte tenu de l¡¯aspect physiologique.
5
Tableau 1 : Plantes-hBtes d¡¯E. saccharim Wlk.
Familles et esp¨¨ces
Pays ou ensemble de pays et auteurs
GRAMINAE
Saccharum spp
Afrique. du Sud (DICK, 1945 ; CARNEIGE,
(canne ¨¤ sucre)
1974 ATKINSON, 1980-a), c ?te d¡¯ivoire
(COCHEREAU, 1982) Nigeria (HARRIS, 1962 ;
JERATH, 1968), Ouganda (INGRAM 1958),
Tanzanie (TAPLEY, 1954 ;WALKER,1966).
Sorghum vulgare Pers.
Afrique du Sud (CARNEIGE, 1974), Nigeria
(sorgho)
(HARRIS, 1962), Ouganda (INGRAM, 1958,
S¨¦n¨¦gal (APPERT,1957), Tanzanie (MILNER,
1967).
Zea mays L.
C ?te d¡¯ivoire (COCHEREAU, 1982), Nigeria
(ma ?s)
(HARRIS, 1962), Ouganda (INGRAM, 1958),
S¨¦n¨¦gal (APPERT, 1957).
Oryza sativa L.
BRENIERE (1976), Afrique du Sud
trw
(CARNEIGE, 1974), Nigeria (HARRIS, 1962)
S¨¦n¨¦gal (APPERT, 1957)
Pennisetum typho ?des Rich.
Afrique de l¡¯Ouest (WAIYAKI, 1974-b) Afrique
(mil)
du Sud (CARNEIGE, 1974), S¨¦n¨¦gal (APPERT,
1957, NDOYE, 1979)
Bottboellia exalta L.
Nigeria (HARRIS,1962)
Eulesine coracana Caemt.
Nigeria (HARRIS, 1962)
(millet)
CYPERACEAE
Cyperus distans L.F.
Ouganda (INGRAM,1958)
C. papyrus L.
Ouganda (INGRAM,1958)
(laiche, carex)
C. immensus C.B. cl.
Afrique du Sud (ATKINSON, 1980-a)
Autres Cyperus Spp.
Afrique du Sud (ATKINSON,1980-a ;
CARNEIGE,1974)
AMARANTHACEAE
Amaranthus dubius Mart.
Tanzanie (WAIYAKI, 1968), Afrique du Sud
(CARNEIGE,1974)
A. Spinosus L.
Tanzanie (WAIYAKI, 1968), Afrique du Sud
(CARNEIGE,1974)
EUPHORBIACEAE
Manhiot utilissima Pohl.
Za ?re (LEFEVRE, 1974)
(manioc)
POSITION DU PROBLEME
Le nombre de stades larvaires d¡¯un insecte, d¨¦termin¨¦ g¨¦nktiquement, est g¨¦n¨¦ra-
lement constant. Suivant les conditions de l¡¯environnement cependant, il peut varier chez
certaines esp¨¨ces. En effet, la variation de facteurs extrins¨¨ques, parles alt¨¦rations qu¡¯elle
peut provoquer, est ¨¤ l¡¯origine suivant les esp¨¨ces d¡¯une nymphose anticip¨¦e ou de mues
surnum¨¦raires. D¡¯apr¨¦s CARNEIGE (1974) et GIRLING (1978), les chenilles d¡¯E.
succharina muent 5,6 ou 7 fois et le nombre de stades larvaires varie avec le sexe. Walker
(1966) fait &tat de 5 stades alors que WAIYAKI (1974) et KAUFMANN (1983) en rap-
portent 6 sans Pr&iser de variations li¨¦e au sexe. BETBEDER-MATIBET (1977) signale
5 ou 6 stades larvaires en pr¨¦cisant que cette variation n¡¯a d¡¯origine ni sexuelle, ni g¨¦n&
tique. ATIUNSON (1980) rapporte enfin que dans de bonnes conditions alimentaires, les
m ?les ont 5 stades larvaires et les femelles en ont 6. Il appara ?t que la variation du nombre
de stades larvaires chez certaines espkes de l¨¦pidopt¨¨res est li¨¦e ¨¤ des facteurs d¡¯ordre
trophique. Ceux-ci pourraient agir ¨¤ deux niveaux :
sur le taux de l¡¯hormone juv¨¦nile (JH) : le changement des constituants h¨¦mo-
l
lymphatiques et l¡¯alt¨¦ration du milieu int¨¦rieur peuvent en effet provoquer une activation
ou une inhibition des JH-est¨¦rases (BHASKARAN et JONES, 1980)
sur la nature de la mue : le changement m¨¦tabolique peut provoquer une acc¨¦l¨¦-
l
ration de la mue qui interviendrait avant la chute du taux cie JH ¨¤ un niveau bas (NIJHOUT
et WILLIAMS, 1974) ou ¨¤ un moment o¨´ les cellules kpidermiques sont incomp¨¦tentes
& synth¨¦tiser la cuticule nymphale en repense aux ¨¦cdyst¨¦ro ?des (BASKARAN et
.
JONES, 1980).
MATERIEL ET METHODES
Compte tenu des r¨¦sultats obtenus par BETBEDER-MATIBET (1977) des chenilles
?g¨¦es de 1,4,6,8,11, 13,15,18 et 20 jours ont ¨¦t¨¦ pr¨¦lev¨¦es. Ainsi, sur un total de 229
chenilles (¨¦lev¨¦es sur le milieu artificiel indiqu¨¦ en annexe, ¨¤e = 25¡ãC k 1; HR = 75%
+ 5 et photopkriode: 12:12), nous avons mesur¨¦ le diam¨¨tre de la capsule c¨¦phalique
(caps.c¨¦ph.) et dans la mesure du possible la plus grande largeur de la mandibule (Md.).
Ces mensurations ont ¨¦t¨¦ compl¨¦t¨¦es par des ¨¦levages individuels suivis au laboratoire
afin de v¨¦rifier l¡¯apparition d¡¯un nouveau stade ¨¤ un ?ge donn¨¦ et de pr¨¦ciser ce qui se
passait au del¨¤ du quatri&me stade larvaire. On ¨¦vite ainsi les manipulations et les ouver-
tures fr¨¦quentes des bo ?tes d¡¯¨¦levage dans le cas d¡¯un suivi journalier des ¨¦levages indi-
viduels.
L¡¯analyse des r¨¦sultats a ¨¦t& faite sur histogramme et graphiques et par l¡¯utilisation
de la m¨¦thode de BHA¡¯ITACHARYA (1967).
RESULTATS ET DISCUSSIONS
Au vu des r¨¦sultats du tableau II, on est tend de dire que la chenille d¡¯E. saccharina
mue 6 fois. Les chenilles ?g¨¦es de 1,4,6,8, 11, 13 et 15 jours et plus seraient respec-
tivement au ler, 2¨¨me, 3¨¨me, 4¨¨me, S¨¨me, et @me stade larvaire. En est-il r&llement
ainsi ? La figure 1 permet d¡¯isoler 6 zones correspondant B 6 stades larvaires. La figure
2 sur laquelle les chenilles sont repr¨¦sent¨¦es en fonction des deux crit¨¨res (largeurs caps.
c¨¦ph. et Md) fait appara ?tre quant B elle cinq (5) nuages de points. Chaque nuage
correspond thkori-quement ZI un stade larvaire. Un premier nuage n¡¯y appara ?t pas du fait
de l¡¯absence de mesures de la largeur de la mandibule sur les chenilles tr¨¨s fragiles ?g¨¦es
de 1 et 4 jours. Ce nuage de points, ajout¨¦ aux cinq de la figure 2 traduirait l¡¯existence de
6 stades larvaires confirmant ainsi le &ultat qui appara ?t sur la figure 1. Pour expliquer
la diff¨¦rence de ces r¨¦sultats avec ceux du tableau II, il faut se reporter ¨¤ la figure 3
construite ¨¤ partir de la m¨¦thode de BHATTACHARYA. Six (6) droites de pente n¨¦gative
sont mises en ¨¦vidence sur cette figure. Chacune de ces droites, si elle s¡¯explique
Tableau 11 : Mensurations sur E. saccharina Wlk. (R¨¦capitulation)
Capsule c¨¦$halique (mm)
Mandibule (mm)
Nombre
de
Age
chenilles
en jours
Min.
MaX.
Moyenne
Min.
MaX.
Moyenne
20
:
0,27
0,32
0,30 f 0,oo
19
0.35
0.50
0,45 zk 0,Ol
20
6
0,50
0,85
473 f 0,02
0,07
or15
0,ll io,OO
19
8
0,65
1,17
1,Ol f 0,05
0,lO
0925
0,17 f 0,Ol
E
11 13
0,96
1,38
1,56
1,98
1,24
1,61 f f 0,05
0,03
0,17
0325
0,37
0,42
0,24
0,34
f
0,Ol
0,Ol
34
15
1,38
234
1,87 f 404
0,30
0,50
0,40 f 0,Ol
33
20 18
1,50
2,16
234
1,92
1,88 f
f 0,03
0,04
0,30 0.32
0,50
0,55
0,42
0,41*f
0,Ol
0,Ol
8
ffectif
1 5
1 0
5
((I/
Largeur de la capsule o$halique ( mm )
Figure 1: Histogramme de fr¨¦quence de la largeur de la capsule c¨¦phalique
d¡¯E. succharina Wlk.
5 10 x largeur de la mandibule ( mm )
l
1,.___
4 5
1 0
1 5
20
1 0 x largeur de la capsule
c¨¦phalique ( mm )
Figure 2 : Distribution de chenilles d%. succhurina Wlk. en fonction de la
largeur de la capsule c¨¦phalique et de la largeur de la mandibule
(les lignes continues joignent des couples de points correspondant P des
chenilles suivies depuis le 2¨¨me stade larvaire jusqu¡¯¨¤ la nymphose)
9
de classes
Figure 3 : Repr¨¦sentation graphique des diff¨¦rences logarithmiques de fr¨¦quences
(y) en fonction des centres (m¨¦thode Bhattacharya)
correspond ¨¤ un stade larvaire. Notons d¡¯ores et d¨¦j¨¤ qu¡¯une premi¨¨re droite non reprk-
sent& sur cette figure correspond au premier stade larvaire mis en ¨¦vidence par d¡¯autres
moyens. Cependant, les droites 1 et4 joignent deux (2) points seulement. On peut d¨¨s lors
se poser des questions sur leur nature et leur repr¨¦sentation compte tenu du fait que par
deux (2) points distincts, il passe toujours une droite. A ces questions, les r¨¦ponses sui-
vantes peuvent ¨ºtre donn¨¦es :
. La droite 1 correspond bien au 2¨¨me stade larvaire. Celui-ci mis en ¨¦vidence par la
figure 1, l¡¯a ¨¦te ¨¦galement au cours des ¨¦levages individuels. Le suivi de ceux-ci a permis
de noter que toutes les chenilles ont mue une deuxi¨¨me fois au sixi¨¨me jour. Les capsules
c¨¦phaliques rejet¨¦es par ces chenilles ont des dimensions identiques et mesurent 0,42 mm
de large, valeur tr¨¨s proche de celle calcul¨¦e B partir de la droite de la figure 3 qui est de
0,47 mm (cf tableau IV).
Suite ¨¤ l¡¯observation de l¡¯effectif r¨¦siduel une fois que les effectifs attach¨¦s aux
l
distributions gaussiennes des droites 3 et 5 sont calcul¨¦s, la droite 4 ne semble pas avoir
la m¨ºme signification que les autres. En effet, l¡¯effectif r¨¦siduel n¡¯est pas celui d¡¯une
distribution de GAUSS; ce qui exclut que cette droite corresponde ¨¤ un stade larvaire.
Ainsi donc, cinq (5) droites de la figure 3 trouvent une explication en relation avec
l¡¯objectif recherch¨¦. Ces 5 droites correspondent ¨¤ 5 stades larvaires auxquels s¡¯ajoute le
premier non repr¨¦sente par une droite. Ce r¨¦sultat confirme celui des figures 1 et 2.11
appara ?t ainsi que 6 stades larvaires diff¨¦rents ont ¨¦t¨¦ mis en ¨¦vidence ¨¤ partir des chenilles
sur lesquelles les mensurations ont ¨¦t¨¦ faites.
La m¨¦thode de BHATTACHARYA ayant permis de calculer les largeurs des capsules
c¨¦phaliques li¨¦es a chaque droite, donc ¨¤ chaque stade larvaire, les resultats sont portes au
tableau IV. Sur ce tableau sont ¨¦galement pr¨¦sent¨¦es les largeurs des capsules cephaliques
des diff¨¦rents stades obtenues suite a une s¨¦paration graphique a partir des figures 1 et 2.
10
Bien qu¡¯on ait identifie 6 stades larvaires sur les chenilles d¡¯E. saccharina et compte
tenu des variations dont il est question, on est tent¨¦ de se demander si toutes les chenilles
ont effectivement 6 stades larvaires. Ce Chiff?e pourrait correspondre a un maximum.
Nous avons jug¨¦ que seul un suivi serr¨¦ des chenilles jusqu¡¯¨¤ la nymphose permettrait de
r¨¦pondre a cette question. Ce suivi a ¨¦t¨¦ effectue sur 137 chenilles et les r¨¦sultats sont
Tableau III : Distribution de fr¨¦quence de la capsule c¨¦phalique
d¡¯E. saccharina Wlk. et differences logarithmiques
(Mkthode Bhattacharya)
Cl&W?S
Centre de chssea
Fr¨¦quence (y)
02.5 - 034
0,3
20
1 , 3 2 2
- 054
0.35 - 0,h.l
0,4
5
0 , 7 7 8
0,45
op5 - 0,54
OS
1 6
1 , 2 3 0
- 123
0,s - 0,64
U
0
0 , 0 0 0
W
0.65 - 0,74
Os7
9
1 , 0 0 0
1,18
0.75 - 0,84
098
1 4
1 , 1 7 6
0.87
0.85 - 094
0 . 9
1
0,301
0,30
0,95 - 1.04
1.0
3
0,602
0,57
1.05 - 1.14
1.1
1 4
1 , 1 7 6
0,22
1,15 - 1.24
12
8
0 , 9 5 4
- 0,47
1.25 - 1,34
1,3
2
0,480
- 0,63
1.35 - 1,44
1,4
1 2
1 , 1 1 4
- 0,21
1.45 - 1,54
1.5
7
0 , 9 0 3
OP0
1.55 - 1.64
1,6
19
1 , 3 0 0
O,M
1,65 - 1,74
1.7
22
1 , 3 6 0
- 0,16
1.75 - 1,84
138
15
1 , 2 0 4
0.10
1,85 - 1,94
1.9
19
1 , 3 0 0
O,W
1,95 - 2,04
2,ov
19
1 , 3 0 0
- 0.15
205 - 2.14
2,l
1 3
1 , 1 4 6
- 0,37
215 - 2JA
2.2
5
0 , 7 7 8
O,W
225 - 234
2 . 3
6
0 , 8 4 5
1 1
Tableau IV : Valeurs moyennes de la capsule c¨¦phalique des
diff¨¦rents stades larvaires d¡¯E. wccharina Wkl.
a - M o y e n n e s o b t e n u e s ¨¤ p a r t i r
1
b - M o y e n n e s o b t e n u e s a p r ¨¨ s
S t a d e s
de la k¨¦thode bhattachaha
s ¨¦ p a r a t i o n g r a p h i q u e
M o y e n n e s
s . d .
I n t e r v a l l e s
M o y e n n e s
I n t e r v a l l e s
I
0.30 *
0,30 *
I I
0,47
( 0,43 . 0,6 )
042 *
Ill
0,76
0,06
( 0,70
0,82)
0 . 7 4
( 0.64 . 0,85 )
I V
1,07
0,13
( 0,94
1,20 )
1,ll
(0,95
1,20)
V
1,68
0,14
(1,54 .
1,82)
1,70
(1,45
1,89)
V I
1,93
0,17
(1,76
2,lO)
2,03
(
& 1W)
* Valeurs v¨¦rifi¨¦es sur ¨¦levage individuel
Tableau V : Pourcentage de nymphes provenant des chenilles ayant eu 5 ou 6
stades larvaires (n : 137)
V
V I
T o t a l
6
27,7
18,l
.43,8
P-
22
5 4
56,2
T o t a l
29,9
70,l
1 0 0
12
port¨¦s au tableau V . De ces r¨¦sultats il ressort que m ?les et femelles peuvent avoir 5 ou 6
stades larvaires. Ce r¨¦sultat, proche de ceux obtenus par BETBEDER-MATIBET (1977)
et ATKINSON (1980) appelle deux (2) remarques :
* le nombre de stades larvaires d¡¯un individu est bien lie au sexe m¨ºme si ce nombre
ne semble pas avoir une origine g¨¦n¨¦tique.
* le nombre de m ?les ayant 6 stades larvaires n¡¯est pas ¨¤ l¡¯image de quelques indivi-
dus parce qu¡¯il concerne 37 % des chenilles m ?les. Un nombre insignifiant de fe-
melles (2 %) ont eu par contre 5 stades larvaires.
Notons que des caract¨¨res externes permettent de d¨¦terminer le sexe de la chenille d¡¯E.
saccharina. Aux derniers stades, il est en effet tr¨¨s facile de distinguer, sur la face ventrale
de la chenille femelle, au niveau des 8¨¨me et 9¨¨me segments, deux (2) invaginations cuti-
culaires sym¨¦triques par rapport ¨¤ l¡¯axe ant¨¦ropost¨¦rieur. De telles invaginations ont ¨¦t¨¦
d¨¦crites par HINKS et BYERS (1973) et par LAVENSEAU (1982) chez de nombreux
l¨¦pidopteres. Elles correspondraient aux ¨¦bauches ectodenniques des disques g¨¦nitaux
des adultes.
L¡¯absence de ces invaginations bien distinctes chez E. saccharina permet de carac-
t¨¦riser la chenille m ?le pr¨¦sentant, au niveau du 9¨¨me segment une modification impaire
de la structure cuticulaire. Une telle modification, difficile ¨¤ deceler, est li¨¦e ¨¤ l¡¯existence
d¡¯un histoblaste pyriforme qui serait l¡¯¨¦bauche de l¡¯organe d¡¯Herold. Ces 2 caract¨¨res
sexuels que nous avons observ¨¦s sur E. saccharina (photographies 1 et 2) ont ¨¦t¨¦ signal¨¦s
chez l¡¯esp¨¨ce par ATKINSON (1980). Faudrait-il malgr¨¦ le r¨¦sultat que nous avons
obtenu remettre en cause toute id¨¦e de mues surnum¨¦raires chez E. saccharina ? Lors
d¡¯essais de substitution d¡¯¨¦l¨¦ments du milieu et dans des cas de longue conservation de ce
dernier, nous avons not¨¦ l¡¯apparition de sept (7) stades larvaires et plus. Dans certains cas
d¡¯ailleurs, les chenilles ne se sont jamais nymphos¨¦es.
Ainsi donc, en cas de d¨¦faillance du milieu, il est possible que des chenilles aient des
mues surnum¨¦raires. Ceci ne nous permet cependant pas de conclure ¨¤ l¡¯existence d¡¯un
7¨¨me stade larvaire au m¨ºme titre que les S¨¨me et 6¨¨me stades, comme le font CARNEIGE
(1974) et GIRLING (1978).
CONCLUSIONS
L¡¯¨¦tude ainsi r¨¦alis¨¦e a permis de mettre en ¨¦vidence l¡¯existence chez E. saccharina
de 5 ou 6 stades larvaires. Des observations journali¨¨res pr¨¦cises ont seules permis de se
rendre compte de cette diff¨¦rence. De ces m¨ºmes observations, il d¨¦coule que les femelles
du ravageur ont 6 stades, alors que les m ?les en ont 5 ou 6 dans les pourcentages respectifs
de 63 et 37 %.
Il appara ?t par ailleurs que la d¨¦termination du nombre de stades larvaires par la largeur
de la capsule c¨¦phalique, en raison des resultats qu¡¯elle fournit, et de son utilisation rela-
tivement facile compar¨¦e au d¨¦rangement qu¡¯engendre un suivi journalier d¡¯ailleurs
impossible pour les jeunes stades, reste la meilleure m¨¦thode, bien qu¡¯il faille, dans
certains cas, faire appel ¨¤ des m¨¦thodes statistiques peu connues, pour arriver ¨¤ une r¨¦elle
s¨¦paration des diff¨¦rents stades larvaires. Le probl¨¨me pos¨¦ par celle-ci n¡¯est pas nouveau.
D¨¦j¨¤ en 1935, GAINES et CAMPBELL, se r¨¦f¨¦rant aux travaux de SATTERTHWAIT
(1933) sur Agrostis ypsilon Rott., rapportaient la difficult¨¦, voire l¡¯impossibilit¨¦ d¡¯inter-
p¨¦trer les distributions de fr¨¦quence de la capsule c¨¦phalique dans le cas d¡¯une population
d¡¯individus ayant n et n + 1 stades larvaires.
13
Planche 1
Face ventrale de 9¨¨me segment abdominal
d¡¯ E. saccharina Wlk.
6. chenille femelle
14
Quant au 7¨¨me stade larvaire, signalons qu¡¯en cas de d¨¦faillance, m¨ºme insoup ?onn¨¦e
du milieu d¡¯¨¦levage, le nombre de stades larvaires peut ¨ºtre tres facilement alt¨¦r¨¦. Une telle
d¨¦faillance peut ¨ºtre ¨¤ l¡¯origine d¡¯une modification du nombre de stades larvaires, par un
ou plusieurs des m¨¦canismes physiologiques d¨¦j¨¤ signal¨¦s. La subtilit¨¦ de cette alt&ation
et ses consequences prouvent une sensibilit¨¦ aux facteurs trophiques, peut ¨ºtre tr¨¨s ¨¦levee
d¡¯E. saccharina. Une telle sensibilite expliquerait aussi et surtout les interpr¨¦tations mul-
tiples dans le nombre de stades larvaires du ravageur,
BIBLIOGRAPHIE
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1 5
13 NIJHOUT. H.F. & WILLIAMS C.M. 1974. Control of molting and metamorphosis
in tobacco homworm, Munducu setiu : Cessation of juvenil hormone secretion as
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17 WAIYAKI J.N., 1974 b. - The ¨¦cology of E. succhurinu Wlk. and associated loss
in cane fiels at Arusha-Chini, Moshi, Tanzania. Proc.1.S.S.C.T. XV : 457-462.
18 WALKER.P.T. 1966 An oubreak of a math borer of sugarcane Eldanu succhurinu
(Pyralidae) in Tanzania. Unpublished report, Trp.Pest.Res.Unit, porton Down,
Salisbury (cit¨¦ par GIRLING).
1 6
ANNEXE
COUTS DU MILIEU TEMOIN, DES SUBSTITUTS DE
L¡¯AGAR-AGAR ET DES BOITES D¡¯ELEVAGE
Milieu t¨¦moin
Prix HT
- Eau.
600
ml
- Agar-agar..
14
g .
536 F (382,65 F/kg)
- Ma ?s
112
g
1,04F
- Germe de bl¨¦.
28
g
0,75 F
- Levure de bi¨¦re
30
g
1,40 F
- Acide ascorbique
10
g
3,06F
- Acide sorbique
12
g
0,19 F
- Nipagine
130
g
0,21 F
- Peni-suepto
025
g
1,50 F
Substituts de l¡¯agar-agar (prix du kg H.T.)
.
par 1000 kg
par 10 kg
- Hydrogel@ HWG (= Gelcarin@ HWG)
73 F
109,50 F
- Seagel@ P e t 4
44 F
66,00 F
- Danagel@ BM5
87 F
130,50 F
Bo ?te d¡¯¨¦levage des chenilles
Environ 2 F/bo ?te
(livraison par 100 bo ?tes).
Bo ?te de nymphose
Environ 20 F/bo ?te.
La quantit¨¦ de milieu pr¨¦par¨¦e avec 600 ml d¡¯eau permet de remplir sur 1 cm d¡¯¨¦-
paisseur 6 bo ?tes d¡¯¨¦levage des chenilles. Chaque bo ?te de milieu ainsi obtenue peut
assurer l¡¯¨¦levage de 30 chenilles jusqu¡¯¨¤ la nymphose. 180 chenilles sont donc ¨¦le-
v¨¦es avec une dose de milieu. Deux bo ?tes de nymphose suffisent ¨¤ contenir l¡¯en-
semble pendant la nymphose.
INSTITUT SENEGALAIS DE
RECHERCHES AGRICOLES
CAHIERS D¡¯INFORMATION
ANALYSE DES ACQUIS
DE LA RECHERCHE
AGRICOLE
SENEGALAISE
ISSN 0850-8798
VOL 2 No2
1988