République du Sénégal Institut Sénégalais de ...
République du Sénégal
Institut Sénégalais de
Ministère du Développement Rural
:Recherches AgTicoles
et de 1'Hydraulique
Direction de Recherches sur
les Productions Forvtières
RESISTMCE A LA SECHERESSE DES PLANTES:
MECANISMES MIS ENTEIJ ET METHODES DE MESURE
Par Aly NDiaye
Chercheur ISRA/ DRPF
Atelier de formation aux techniques d'études de :
L’EAU DANS LE SYSTEBE SOL - PLANTE - ATMOSPHERE
Organisé par 1'ISRA - LE RCS-SAHEL ET L'ORSTOM
- 30 novembre - 10 décembre 1992 -
MBOUR (SENEGAL)
.

1
l/ MECANISMES DE LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
1.1 IIfTlWDUCTlOlV
L'histoire
des études sur la résistance à la séche-
resse des plantes révèle que les premiers auteurs corrke Schimper
(1903) qui ont eu à s'interesser à ce sujet avaient surtout mis
l'accent sur la réduction de la transpiration qu'ils considé-
raient comme principale caractéristique des xérophytes.
Cette réduction pouvait se manifester par plusieurs
modifications :
absence de feuilles,
limbe réduit, épines,
pilosité abondante, succulente, cutile épaisse, couches cireuses,
espaces intercellulaires réduits et stomates protégés.
Ces idées ontété critiquées ultérieurement par Maximov
(1931)
notamment,
qui
indiquait que plusieurs
xérophytes
possédaient une transpiration potentielle supérieure à celle de
certains Mésophytes.
Ce qui était important chez ces auteurs c'est plutot
la capacité de réduire au minimum cette transpiration lorsque
l'eau vient à manquer. Les travaux de Killian et Lemée (1956) ont
montré que ces théories plutot de s'opposer se complétaient.
A l'heure actuelle les auteurs s'accordent à retenir
deux formes principales de résistance à la sécheresse :
l-
Aptitude à éviter la sécheresse (déshydratation)
2-
Aptitude à supporter la sécheresse (déshydrata-
tion)
Il est important de noter qu'il y'a des aspects
multiples dans l'action de la sécheresse.
La sécheresse affecte le plus souvent les mécanismes végétaux à
plusieurs niveaux et les réactions
adaptatives
sont le plus
souvent multiples.
11 est rare qu'une seule réaction contribue à elle
seule à une adaptation à la sécheresse.
Il y'a aussi très souvent des interactions entre les différentes
réactions.
Selon Vartanian et Lemée (1980) l'aptitude à supporter
la sécheresse est un caractère primitif lié aux propriétés
intrinseques du protoplasme tandis que l'aptitude à éviter la
sécheresse résulte d'une évolution continue qui se perfectionne
dans la conquête du milieu terrestre.

2
1.2 LES DEUX GlWtDES VOIES
1.2.1 LES PLANTES EVITENT LA SECHERESSE
soit en lui échappant ("drought esca&")
soit par des modifications qu'on peut ramener
grossomodo à deux types :
*
éviter les pertes d'eau "water savers" de Maximov
(1929)
*
augmenter
l'absorption
("water
spenders" de
Maximov)
1.2.1.a ECHAPPER A LA SECHERESSE
Ces types de plantes EX : annuelles désertiques,
Thérophytes, Ephémérophytes et géophytes (bulbeuses ou rizhoma-
teuses) réalisent leur cycle de développement pendant les courtes
périodes de moindre déficit hydrique.
Leur adaptation réside dans la vitesse et la précocité
de germination, de croissance, de floraison et de fructification.
De nombreuses plantes cultivées sont susceptibles de présenter
naturellement de telles caractéristiques. Les grands résultats
obtenus dans la sélection pour l'amélioration des rendements des
plantes cultivées ont été réalisés par la réduction des cycles.
1.2.1-b MODIFICATIONS CONDUISANT A :
* Eviter les pertes d'eau ("stress avoidance") réalisé
essentiellement par les organes aériens,
cette aptitude est
obtenue à la suite d'acquisition de dispositifs morphologiques
et par des modifications métaboliques et physiologiques visant
à limiter la transpiration bien avant que ne s'installe un
déficit hydrique important. Ainsi la plante arrive à maintenir
un potentiel hydrique élevé.
Les principales manifestations sont :
diminution des surfaces évaporantes
senescense et abscission précoce des feuilles
protection des stomates et des cuticules
régulation stomatique
métabolisme CAM ou passage de C, a CAM
augmentation de la résistance racinaire

3
Dans ces conditions la plante cherche a survivre, la
croissance est lente à nulle. Un équilibre doit être trouvé entre
la réduction de la transpiration (limiter la soif) et l'absorp-
tion du CO, (ne pas laisser s'installer la faim).
* Augmenter l'absorption de l'eau :
4
C'est une fonction principalement assurée par les
racines,
on signalera quand même l'absorbt2on d'eau par les
feuilles dans certaines zones écologiques.
Au niveau des racines ceci est réalisé principalement
par :
l'extention de l'absorption em profondeur et en
surface,
une vitesse de croissance et de ramification des
racines,
une diminution de la résistance racinaire,
une diminution du rapport des organes aériens par
rapport aux organes souterrairks
une augmentation des tissus conducteurs et une
augmentation
de la conduction dans la plante
entière.
1.2.2 LES PLANTES TOLERENT LA DESEIYDRATATION :
Qui découle fondamentalementdepropriétés intrinseques
du protoplasme et des organites cellulaires.
C'est une caractéristique primitive comme noms l'avions indiqué
que l'on retrouve chez des végétaux inférieurs (EX : Thallophy-
tes, cyanophyées,
Bryophytes et Pteridophytes).
Chez les végétaux supérieurs les bhses physiologiques
se situent au niveau moléculaire, dans les propriétés membranaire
et les activités enzymatiques.
Les plantes peuvent également limiter au maximum la
déformation, c'est à dire l'effet de la contrainte.
Des capacités de régulation physiclsgiques telles que
le maintient :
-
du potentiel photosynthétique (dissociation des réponses
photosynthétiques et respira-
toires)
du taux de synthèse proteique, ou à supporter des pertes de
proteines grâce à la mise en
placede processus de répara-
tion rapide lors de la
réhydration
sont également à considérer dans ce genre de tolérance

4
1.2.3 Les deux formes peuvent exister chez certains
végétaux
supérieurs mais la pluspart d'entre eux tendent à
développer essentiellement l'une ou l'autre forme. Il faut noter
que les diverses formes ne sont pas exclusives et peuvent se
rencontrer dans une espèce à divers niveaux : organes, fonctions
ou stades phénologiques.
a
2/ MESURE DE LA RESIKMIKE A LA SECHERESSE
Les mesures de la résistance à la sécheresse sont les
plus difficiles à réaliser comparées à celles de la resistance
aux autres stress
environnementaux. Ceci est du à une large
gamme de réactions adaptatives.
Nous indiquerons ici quelques principes sur lesquels
sont basés certains types de mesures.
l-
On a utilisé le rendement pour mesurer la résistance
à la sécheresse des plantes, surtout celles cultivées
2-
Le temps de survie de la plante face à un déficit
hydrique a aussi été utilisé
3 -
11 y'a aussi la méthode basée sur l'évitement :
Mesures de l'efficience de l'utilisation de l'eau
La conservation de l'eau au niveau de la plante a été très
longtemps considéré comme principal pour ne pas dire seul
mécanisme de résistance à la sécheresse.
Mesures de l'évitement de l'inhibition de la croissance
ex : capacité de graines à germer dans des solutions de
fortes concentrations osmotiques
-
Mesures de l'évitement de la desydration
exp. par les potentiels hydrique et osmotique
4-
On citera également les méthodes basées sur la
tolérance :
Mesures de l'évitement de la déshydration
par le déficit de saturation hydrique et la quantité d'eau
relative notamment
-
Mesures de la tolérance à la deshydration (modification)
C'est la déshydratation qui est mesurée
Mesures de la tolérance à la sécheresse (la contrainte)
Mesure de la sécheresse à la limite de la tolérance à la
déshydratation

5
&
3/ Quelques méthodes utilisées pour mesurer le potentiel hydrique
Mlthodes
Lieu d ’ u t i 1 <esa-
bC&b;r-tl v é g é t a l
Pr6oi ei on
RL étabi-
E u i penlent
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n 2 cessai i t-a
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MBthode c611 u l a i r e
Labo.
1 c e l l u l e
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
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Grande
croscoI,o)
Mdthode d e s s e g m e n t s
Labo et ohamp
F e u i 1 l e eane
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
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Moyenne
e t ses m o d i f i c a t i o n s
t i s s u scleren-
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Mbthode rdfractome-
Labo et champ
F e u i l l e s racinaa
+ 0.5 a 1 bar
Moyenne
F a i b l e (r6-
Moyenna
t r i q u e
P ractor le-
t r e )
M é t h o d e densitome-
Labo et champ
f e u i l l e 5
+ > 1 bar
F a i b l e
F a i b l e
Moyenne
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M&thode d e Potome-
exceptionnelle-
Le Cambuim dans
F a i b l e
F a i b l e
Moyen
Grande
tri que
ment
l e s p l a n t e s à
b o i s
M é t h o d e gravimetri-
Labo et champ
La p l u s a r t d e s
+ 1 à 3 bar
Moyenne
Complexe
Moyenne
que
mathrie 7 8

-
c o r r e c t i o n
p o u r l a
r e s p i r a t i o n
Méthode tapi 1 lai re
Labo
L a p l u s a r t d e s
+
F a i b l e
F a i b l e ( m i -
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s
- l bar
croscope)
M é t h o d e v o l u m e t r i q u e
Labo
L a p l u 5 a r t d e s
+05à1
Moyenne
Moyen
Moyenne
matérie Y s
- bar
.-
t44Fhc$ Psychrome-
Labo-champ
L a p l u s a r t d e s
$l;qu’A + 0.1
Grande
Complexe
F a i b l e à
a
mathrie ‘; 9
Grande
C h a m b r e d e p r e s s i o n
Labo et champ
m o r c e a u x d e ti-
+ 0,2 b a r
Moyenne
Moyen
F a i b l e
g e s e t f e u i l l e s -
-
(SLAVIK, 1974)
c
.

Résister à la contrainte
r-
I
Eviter la contrainte
Tolérer la contrainte
\\
ce
1
Eviter la dkformation
Tolérer la déformation
Reversibilité de la
Réparation de
déformation
la déformation
Types de base de la résistance à la sécheresse
d'après Levitt (1980)

BIBLIOGRAPHIE
4
1.
KILLIAN, Ch. et LEMKE, G., 1956. Les xérophytes :
leur économie d'eau. In : W. Ruhland (ed). Encyclo
pedia of Plant Physiology, 3, 787 - 824
2.
LEVITT J., 1980 - Responses of plants to environemental
stress.
vol II water,
radiation,
salt and others
stresses. Acad. Prers : New York. 3 - 211.
3.
MAXINOV. N.A.
1929 : The plant in relation to water
R.H. Yapp, ed. Allen and unwin, London
4.
MAXIMOV N.A 1931 : The physiological significance of
the xeromorphic structure of plants. J.Eco1,19,273-282
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SCHIMPER, A.P.W., 1903 : P fanzengeographie auf
Physiologischer Grundlage - ,Jena
6.
SLAVIK B. 1974 : Methodes of studying plant water
relationsAcademia.Publishinghouseof
theczechoslovak
Academy of sciences - Prague
7.
VARTANIAN, N., LEZY.BE, G, 1980 : La notion d'adaptation
à la secheresse Bull. soc. bot. Pr. 131, Actual. bot.
1984 (l), 7 - Y-5

INTRODUCTION
L’ Acacia senegal (L.) Willd est une espèce économiquement et
écologiquement importante. II produit la gomme arabique ou gomme dure, très
recherchée pour ses qualités organoleptiques par diverses industries alimentaires
ou non (C.C.I., 1978). II figure en bonne place parmi les espèces ligneuses
autochtones les plus utilisées dans les programmes de reboisement en zone semi-
aride.
Réparti sur une vaste zone géographique (Giffard, 1966), 1’ Acacia senegal
montre une grande variabilité intraspécifique pour la production de gomme. Le
rendement par individu varie d’ une année à l’autre et peut osciller entre zéro et
1000 g, avec une moyenne de 250 g au moins pour un bon peuplement ( Von
Maydell, 1983).
Afin d’améliorer les systèmes agrosylvicoles qui utilisent cette espèce
comme composante arborée principale, il faut disposer d’individus à hauts
rendements. La sélection individuelle et la mise au point de techniques de
multiplication végétative constituent une voie qui pourrait permettre d’atteindre cet
objectif. Les travaux de Badji et a/. (1991) et de Danthu et a/. (1992) ont montré la
faisabilité du bouturage horticole de 1’ Acacia senegal, mais aussi ses limites:
faibles réactivités du matériel végétal très liée à 1’ état physiologique au moment du
prélèvement.
La micropropagation qui a souvent été pratiqué avec succès pour la
multiplication des plantes herbacées (Murashige, 1974) représente une alternative
intéressante pour cette espèce.
Or chez les plantes ligneuses la régénération à partir de sujets adultes
s’effectue souvent très mal par cette méthode (Bonga, 1982) et nécessite de
passer par une phase de rajeunissement du matériel végétal (Franclet et al.,
1987). La multiplication végétative des espèces ligneuses a pourtant pu être
obtenue à partir de plants matures. C’est le cas pour Sequoia sempervirens
(Boulay, 1980), Tectona grandis (Guptaet a/ ., 1980), Larix eurolepis (Laliberté et
Lalonde, 1988) ou Acacia albida (Gassama et Duhoux, 1990).
Généralement, la mise au point d’ une méthode de clonage à partir d’
explants provenant de plantules ou de sujets maintenus à 1’ état juvénile est un
préalable au microbouturage d’ arbres adultes. C’ est 1’ objectif du travail dont nous
rendons compte ici.
MATERIELS ET METHODES
MATERIEL VEGETAL
Deux types de matériel végétal ont été utilisés:
(i) du matériel juvénile, constitué de plants issus de semis en conditions axéniques. Les
graines provenant du Nord-Sbnégal et ont été récoltées sur des arbres sélectionnés. Les semences,
soigneusement triées ont été conservées en présence d’ un insecticide (Hexapoudre 25 contenant
6% d’ hexachlorocyclohexane) jusqu’ à utilisation. Elles ont subi un trempage de 14 min dans H,SO, à
95% afin d’ homogénéiser la levbe du semis (Vogt et Palma, 1991; Danthu et al., 1992) et de
desinfecter les semences. Apres une série de rinçages ?I l’eau distillée stérile, ces semences ont été
mises ZI germer individuellement dans des tubes de verre pyrex de 24 x 200 mm contenant 20 ml d’
eau g&Josbe a 0,6% et obturés par un bouchon de coton cardé. Après 30 jours de culture, ces jeunes
plants, issus de graines, ont atteint une hauteur de 70 mm environ et portaient en moyenne 2 à 3
noeuds Bpicotylédonaires et un bourgeon apical (fig. 1). Le microbouturage de ce matériel se fera par
fragment uninodal feuill de 10 à 15 mm de long.