R¨¦publique du S¨¦n¨¦gal Institut S¨¦n¨¦galais de ...
R¨¦publique du S¨¦n¨¦gal
Institut S¨¦n¨¦galais de
Minist¨¨re du D¨¦veloppement Rural
:Recherches AgTicoles
et de 1'Hydraulique
Direction de Recherches sur
les Productions Forvti¨¨res
RESISTMCE A LA SECHERESSE DES PLANTES:
MECANISMES MIS ENTEIJ ET METHODES DE MESURE
Par Aly NDiaye
Chercheur ISRA/ DRPF
Atelier de formation aux techniques d'¨¦tudes de :
L¡¯EAU DANS LE SYSTEBE SOL - PLANTE - ATMOSPHERE
Organis¨¦ par 1'ISRA - LE RCS-SAHEL ET L'ORSTOM
- 30 novembre - 10 d¨¦cembre 1992 -
MBOUR (SENEGAL)
.
1
l/ MECANISMES DE LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
1.1 IIfTlWDUCTlOlV
L'histoire
des ¨¦tudes sur la r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦che-
resse des plantes r¨¦v¨¨le que les premiers auteurs corrke Schimper
(1903) qui ont eu ¨¤ s'interesser ¨¤ ce sujet avaient surtout mis
l'accent sur la r¨¦duction de la transpiration qu'ils consid¨¦-
raient comme principale caract¨¦ristique des x¨¦rophytes.
Cette r¨¦duction pouvait se manifester par plusieurs
modifications :
absence de feuilles,
limbe r¨¦duit, ¨¦pines,
pilosit¨¦ abondante, succulente, cutile ¨¦paisse, couches cireuses,
espaces intercellulaires r¨¦duits et stomates prot¨¦g¨¦s.
Ces id¨¦es ont¨¦t¨¦ critiqu¨¦es ult¨¦rieurement par Maximov
(1931)
notamment,
qui
indiquait que plusieurs
x¨¦rophytes
poss¨¦daient une transpiration potentielle sup¨¦rieure ¨¤ celle de
certains M¨¦sophytes.
Ce qui ¨¦tait important chez ces auteurs c'est plutot
la capacit¨¦ de r¨¦duire au minimum cette transpiration lorsque
l'eau vient ¨¤ manquer. Les travaux de Killian et Lem¨¦e (1956) ont
montr¨¦ que ces th¨¦ories plutot de s'opposer se compl¨¦taient.
A l'heure actuelle les auteurs s'accordent ¨¤ retenir
deux formes principales de r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse :
l-
Aptitude ¨¤ ¨¦viter la s¨¦cheresse (d¨¦shydratation)
2-
Aptitude ¨¤ supporter la s¨¦cheresse (d¨¦shydrata-
tion)
Il est important de noter qu'il y'a des aspects
multiples dans l'action de la s¨¦cheresse.
La s¨¦cheresse affecte le plus souvent les m¨¦canismes v¨¦g¨¦taux ¨¤
plusieurs niveaux et les r¨¦actions
adaptatives
sont le plus
souvent multiples.
11 est rare qu'une seule r¨¦action contribue ¨¤ elle
seule ¨¤ une adaptation ¨¤ la s¨¦cheresse.
Il y'a aussi tr¨¨s souvent des interactions entre les diff¨¦rentes
r¨¦actions.
Selon Vartanian et Lem¨¦e (1980) l'aptitude ¨¤ supporter
la s¨¦cheresse est un caract¨¨re primitif li¨¦ aux propri¨¦t¨¦s
intrinseques du protoplasme tandis que l'aptitude ¨¤ ¨¦viter la
s¨¦cheresse r¨¦sulte d'une ¨¦volution continue qui se perfectionne
dans la conqu¨ºte du milieu terrestre.
2
1.2 LES DEUX GlWtDES VOIES
1.2.1 LES PLANTES EVITENT LA SECHERESSE
soit en lui ¨¦chappant ("drought esca&")
soit par des modifications qu'on peut ramener
grossomodo ¨¤ deux types :
*
¨¦viter les pertes d'eau "water savers" de Maximov
(1929)
*
augmenter
l'absorption
("water
spenders" de
Maximov)
1.2.1.a ECHAPPER A LA SECHERESSE
Ces types de plantes EX : annuelles d¨¦sertiques,
Th¨¦rophytes, Eph¨¦m¨¦rophytes et g¨¦ophytes (bulbeuses ou rizhoma-
teuses) r¨¦alisent leur cycle de d¨¦veloppement pendant les courtes
p¨¦riodes de moindre d¨¦ficit hydrique.
Leur adaptation r¨¦side dans la vitesse et la pr¨¦cocit¨¦
de germination, de croissance, de floraison et de fructification.
De nombreuses plantes cultiv¨¦es sont susceptibles de pr¨¦senter
naturellement de telles caract¨¦ristiques. Les grands r¨¦sultats
obtenus dans la s¨¦lection pour l'am¨¦lioration des rendements des
plantes cultiv¨¦es ont ¨¦t¨¦ r¨¦alis¨¦s par la r¨¦duction des cycles.
1.2.1-b MODIFICATIONS CONDUISANT A :
* Eviter les pertes d'eau ("stress avoidance") r¨¦alis¨¦
essentiellement par les organes a¨¦riens,
cette aptitude est
obtenue ¨¤ la suite d'acquisition de dispositifs morphologiques
et par des modifications m¨¦taboliques et physiologiques visant
¨¤ limiter la transpiration bien avant que ne s'installe un
d¨¦ficit hydrique important. Ainsi la plante arrive ¨¤ maintenir
un potentiel hydrique ¨¦lev¨¦.
Les principales manifestations sont :
diminution des surfaces ¨¦vaporantes
senescense et abscission pr¨¦coce des feuilles
protection des stomates et des cuticules
r¨¦gulation stomatique
m¨¦tabolisme CAM ou passage de C, a CAM
augmentation de la r¨¦sistance racinaire
3
Dans ces conditions la plante cherche a survivre, la
croissance est lente ¨¤ nulle. Un ¨¦quilibre doit ¨ºtre trouv¨¦ entre
la r¨¦duction de la transpiration (limiter la soif) et l'absorp-
tion du CO, (ne pas laisser s'installer la faim).
* Augmenter l'absorption de l'eau :
4
C'est une fonction principalement assur¨¦e par les
racines,
on signalera quand m¨ºme l'absorbt2on d'eau par les
feuilles dans certaines zones ¨¦cologiques.
Au niveau des racines ceci est r¨¦alis¨¦ principalement
par :
l'extention de l'absorption em profondeur et en
surface,
une vitesse de croissance et de ramification des
racines,
une diminution de la r¨¦sistance racinaire,
une diminution du rapport des organes a¨¦riens par
rapport aux organes souterrairks
une augmentation des tissus conducteurs et une
augmentation
de la conduction dans la plante
enti¨¨re.
1.2.2 LES PLANTES TOLERENT LA DESEIYDRATATION :
Qui d¨¦coule fondamentalementdepropri¨¦t¨¦s intrinseques
du protoplasme et des organites cellulaires.
C'est une caract¨¦ristique primitive comme noms l'avions indiqu¨¦
que l'on retrouve chez des v¨¦g¨¦taux inf¨¦rieurs (EX : Thallophy-
tes, cyanophy¨¦es,
Bryophytes et Pteridophytes).
Chez les v¨¦g¨¦taux sup¨¦rieurs les bhses physiologiques
se situent au niveau mol¨¦culaire, dans les propri¨¦t¨¦s membranaire
et les activit¨¦s enzymatiques.
Les plantes peuvent ¨¦galement limiter au maximum la
d¨¦formation, c'est ¨¤ dire l'effet de la contrainte.
Des capacit¨¦s de r¨¦gulation physiclsgiques telles que
le maintient :
-
du potentiel photosynth¨¦tique (dissociation des r¨¦ponses
photosynth¨¦tiques et respira-
toires)
du taux de synth¨¨se proteique, ou ¨¤ supporter des pertes de
proteines gr ?ce ¨¤ la mise en
placede processus de r¨¦para-
tion rapide lors de la
r¨¦hydration
sont ¨¦galement ¨¤ consid¨¦rer dans ce genre de tol¨¦rance
4
1.2.3 Les deux formes peuvent exister chez certains
v¨¦g¨¦taux
sup¨¦rieurs mais la pluspart d'entre eux tendent ¨¤
d¨¦velopper essentiellement l'une ou l'autre forme. Il faut noter
que les diverses formes ne sont pas exclusives et peuvent se
rencontrer dans une esp¨¨ce ¨¤ divers niveaux : organes, fonctions
ou stades ph¨¦nologiques.
a
2/ MESURE DE LA RESIKMIKE A LA SECHERESSE
Les mesures de la r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse sont les
plus difficiles ¨¤ r¨¦aliser compar¨¦es ¨¤ celles de la resistance
aux autres stress
environnementaux. Ceci est du ¨¤ une large
gamme de r¨¦actions adaptatives.
Nous indiquerons ici quelques principes sur lesquels
sont bas¨¦s certains types de mesures.
l-
On a utilis¨¦ le rendement pour mesurer la r¨¦sistance
¨¤ la s¨¦cheresse des plantes, surtout celles cultiv¨¦es
2-
Le temps de survie de la plante face ¨¤ un d¨¦ficit
hydrique a aussi ¨¦t¨¦ utilis¨¦
3 -
11 y'a aussi la m¨¦thode bas¨¦e sur l'¨¦vitement :
Mesures de l'efficience de l'utilisation de l'eau
La conservation de l'eau au niveau de la plante a ¨¦t¨¦ tr¨¨s
longtemps consid¨¦r¨¦ comme principal pour ne pas dire seul
m¨¦canisme de r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse.
Mesures de l'¨¦vitement de l'inhibition de la croissance
ex : capacit¨¦ de graines ¨¤ germer dans des solutions de
fortes concentrations osmotiques
-
Mesures de l'¨¦vitement de la desydration
exp. par les potentiels hydrique et osmotique
4-
On citera ¨¦galement les m¨¦thodes bas¨¦es sur la
tol¨¦rance :
Mesures de l'¨¦vitement de la d¨¦shydration
par le d¨¦ficit de saturation hydrique et la quantit¨¦ d'eau
relative notamment
-
Mesures de la tol¨¦rance ¨¤ la deshydration (modification)
C'est la d¨¦shydratation qui est mesur¨¦e
Mesures de la tol¨¦rance ¨¤ la s¨¦cheresse (la contrainte)
Mesure de la s¨¦cheresse ¨¤ la limite de la tol¨¦rance ¨¤ la
d¨¦shydratation
5
&
3/ Quelques m¨¦thodes utilis¨¦es pour mesurer le potentiel hydrique
Mlthodes
Lieu d ¡¯ u t i 1 <esa-
bC&b;r-tl v ¨¦ g ¨¦ t a l
Pr6oi ei on
RL ¨¦tabi-
E u i penlent
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MBthode c611 u l a i r e
Labo.
1 c e l l u l e
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
F a i b l e fmi-
Grande
croscoI,o)
Mdthode d e s s e g m e n t s
Labo et ohamp
F e u i 1 l e eane
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
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Moyenne
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Mbthode rdfractome-
Labo et champ
F e u i l l e s racinaa
+ 0.5 a 1 bar
Moyenne
F a i b l e (r6-
Moyenna
t r i q u e
P ractor le-
t r e )
M ¨¦ t h o d e densitome-
Labo et champ
f e u i l l e 5
+ > 1 bar
F a i b l e
F a i b l e
Moyenne
trlqua ~IX Shardnkov
M&thode d e Potome-
exceptionnelle-
Le Cambuim dans
F a i b l e
F a i b l e
Moyen
Grande
tri que
ment
l e s p l a n t e s ¨¤
b o i s
M ¨¦ t h o d e gravimetri-
Labo et champ
La p l u s a r t d e s
+ 1 ¨¤ 3 bar
Moyenne
Complexe
Moyenne
que
mathrie 7 8
-
c o r r e c t i o n
p o u r l a
r e s p i r a t i o n
M¨¦thode tapi 1 lai re
Labo
L a p l u s a r t d e s
+
F a i b l e
F a i b l e ( m i -
Grande
mat¨¦rie 7
s
- l bar
croscope)
M ¨¦ t h o d e v o l u m e t r i q u e
Labo
L a p l u 5 a r t d e s
+05¨¤1
Moyenne
Moyen
Moyenne
mat¨¦rie Y s
- bar
.-
t44Fhc$ Psychrome-
Labo-champ
L a p l u s a r t d e s
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Grande
Complexe
F a i b l e ¨¤
a
mathrie ¡®; 9
Grande
C h a m b r e d e p r e s s i o n
Labo et champ
m o r c e a u x d e ti-
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Moyenne
Moyen
F a i b l e
g e s e t f e u i l l e s -
-
(SLAVIK, 1974)
c
.
R¨¦sister ¨¤ la contrainte
r-
I
Eviter la contrainte
Tol¨¦rer la contrainte
\\
ce
1
Eviter la dkformation
Tol¨¦rer la d¨¦formation
Reversibilit¨¦ de la
R¨¦paration de
d¨¦formation
la d¨¦formation
Types de base de la r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse
d'apr¨¨s Levitt (1980)
BIBLIOGRAPHIE
4
1.
KILLIAN, Ch. et LEMKE, G., 1956. Les x¨¦rophytes :
leur ¨¦conomie d'eau. In : W. Ruhland (ed). Encyclo
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2.
LEVITT J., 1980 - Responses of plants to environemental
stress.
vol II water,
radiation,
salt and others
stresses. Acad. Prers : New York. 3 - 211.
3.
MAXINOV. N.A.
1929 : The plant in relation to water
R.H. Yapp, ed. Allen and unwin, London
4.
MAXIMOV N.A 1931 : The physiological significance of
the xeromorphic structure of plants. J.Eco1,19,273-282
5 .
SCHIMPER, A.P.W., 1903 : P fanzengeographie auf
Physiologischer Grundlage - ,Jena
6.
SLAVIK B. 1974 : Methodes of studying plant water
relationsAcademia.Publishinghouseof
theczechoslovak
Academy of sciences - Prague
7.
VARTANIAN, N., LEZY.BE, G, 1980 : La notion d'adaptation
¨¤ la secheresse Bull. soc. bot. Pr. 131, Actual. bot.
1984 (l), 7 - Y-5
INTRODUCTION
L¡¯ Acacia senegal (L.) Willd est une esp¨¨ce ¨¦conomiquement et
¨¦cologiquement importante. II produit la gomme arabique ou gomme dure, tr¨¨s
recherch¨¦e pour ses qualit¨¦s organoleptiques par diverses industries alimentaires
ou non (C.C.I., 1978). II figure en bonne place parmi les esp¨¨ces ligneuses
autochtones les plus utilis¨¦es dans les programmes de reboisement en zone semi-
aride.
R¨¦parti sur une vaste zone g¨¦ographique (Giffard, 1966), 1¡¯ Acacia senegal
montre une grande variabilit¨¦ intrasp¨¦cifique pour la production de gomme. Le
rendement par individu varie d¡¯ une ann¨¦e ¨¤ l¡¯autre et peut osciller entre z¨¦ro et
1000 g, avec une moyenne de 250 g au moins pour un bon peuplement ( Von
Maydell, 1983).
Afin d¡¯am¨¦liorer les syst¨¨mes agrosylvicoles qui utilisent cette esp¨¨ce
comme composante arbor¨¦e principale, il faut disposer d¡¯individus ¨¤ hauts
rendements. La s¨¦lection individuelle et la mise au point de techniques de
multiplication v¨¦g¨¦tative constituent une voie qui pourrait permettre d¡¯atteindre cet
objectif. Les travaux de Badji et a/. (1991) et de Danthu et a/. (1992) ont montr¨¦ la
faisabilit¨¦ du bouturage horticole de 1¡¯ Acacia senegal, mais aussi ses limites:
faibles r¨¦activit¨¦s du mat¨¦riel v¨¦g¨¦tal tr¨¨s li¨¦e ¨¤ 1¡¯ ¨¦tat physiologique au moment du
pr¨¦l¨¨vement.
La micropropagation qui a souvent ¨¦t¨¦ pratiqu¨¦ avec succ¨¨s pour la
multiplication des plantes herbac¨¦es (Murashige, 1974) repr¨¦sente une alternative
int¨¦ressante pour cette esp¨¨ce.
Or chez les plantes ligneuses la r¨¦g¨¦n¨¦ration ¨¤ partir de sujets adultes
s¡¯effectue souvent tr¨¨s mal par cette m¨¦thode (Bonga, 1982) et n¨¦cessite de
passer par une phase de rajeunissement du mat¨¦riel v¨¦g¨¦tal (Franclet et al.,
1987). La multiplication v¨¦g¨¦tative des esp¨¨ces ligneuses a pourtant pu ¨ºtre
obtenue ¨¤ partir de plants matures. C¡¯est le cas pour Sequoia sempervirens
(Boulay, 1980), Tectona grandis (Guptaet a/ ., 1980), Larix eurolepis (Lalibert¨¦ et
Lalonde, 1988) ou Acacia albida (Gassama et Duhoux, 1990).
G¨¦n¨¦ralement, la mise au point d¡¯ une m¨¦thode de clonage ¨¤ partir d¡¯
explants provenant de plantules ou de sujets maintenus ¨¤ 1¡¯ ¨¦tat juv¨¦nile est un
pr¨¦alable au microbouturage d¡¯ arbres adultes. C¡¯ est 1¡¯ objectif du travail dont nous
rendons compte ici.
MATERIELS ET METHODES
MATERIEL VEGETAL
Deux types de mat¨¦riel v¨¦g¨¦tal ont ¨¦t¨¦ utilis¨¦s:
(i) du mat¨¦riel juv¨¦nile, constitu¨¦ de plants issus de semis en conditions ax¨¦niques. Les
graines provenant du Nord-Sbn¨¦gal et ont ¨¦t¨¦ r¨¦colt¨¦es sur des arbres s¨¦lectionn¨¦s. Les semences,
soigneusement tri¨¦es ont ¨¦t¨¦ conserv¨¦es en pr¨¦sence d¡¯ un insecticide (Hexapoudre 25 contenant
6% d¡¯ hexachlorocyclohexane) jusqu¡¯ ¨¤ utilisation. Elles ont subi un trempage de 14 min dans H,SO, ¨¤
95% afin d¡¯ homog¨¦n¨¦iser la levbe du semis (Vogt et Palma, 1991; Danthu et al., 1992) et de
desinfecter les semences. Apres une s¨¦rie de rin ?ages ?I l¡¯eau distill¨¦e st¨¦rile, ces semences ont ¨¦t¨¦
mises ZI germer individuellement dans des tubes de verre pyrex de 24 x 200 mm contenant 20 ml d¡¯
eau g&Josbe a 0,6% et obtur¨¦s par un bouchon de coton card¨¦. Apr¨¨s 30 jours de culture, ces jeunes
plants, issus de graines, ont atteint une hauteur de 70 mm environ et portaient en moyenne 2 ¨¤ 3
noeuds Bpicotyl¨¦donaires et un bourgeon apical (fig. 1). Le microbouturage de ce mat¨¦riel se fera par
fragment uninodal feuill de 10 ¨¤ 15 mm de long.
Institut S¨¦n¨¦galais de
Minist¨¨re du D¨¦veloppement Rural
:Recherches AgTicoles
et de 1'Hydraulique
Direction de Recherches sur
les Productions Forvti¨¨res
RESISTMCE A LA SECHERESSE DES PLANTES:
MECANISMES MIS ENTEIJ ET METHODES DE MESURE
Par Aly NDiaye
Chercheur ISRA/ DRPF
Atelier de formation aux techniques d'¨¦tudes de :
L¡¯EAU DANS LE SYSTEBE SOL - PLANTE - ATMOSPHERE
Organis¨¦ par 1'ISRA - LE RCS-SAHEL ET L'ORSTOM
- 30 novembre - 10 d¨¦cembre 1992 -
MBOUR (SENEGAL)
.
1
l/ MECANISMES DE LA RESISTANCE A LA SECHERESSE
1.1 IIfTlWDUCTlOlV
L'histoire
des ¨¦tudes sur la r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦che-
resse des plantes r¨¦v¨¨le que les premiers auteurs corrke Schimper
(1903) qui ont eu ¨¤ s'interesser ¨¤ ce sujet avaient surtout mis
l'accent sur la r¨¦duction de la transpiration qu'ils consid¨¦-
raient comme principale caract¨¦ristique des x¨¦rophytes.
Cette r¨¦duction pouvait se manifester par plusieurs
modifications :
absence de feuilles,
limbe r¨¦duit, ¨¦pines,
pilosit¨¦ abondante, succulente, cutile ¨¦paisse, couches cireuses,
espaces intercellulaires r¨¦duits et stomates prot¨¦g¨¦s.
Ces id¨¦es ont¨¦t¨¦ critiqu¨¦es ult¨¦rieurement par Maximov
(1931)
notamment,
qui
indiquait que plusieurs
x¨¦rophytes
poss¨¦daient une transpiration potentielle sup¨¦rieure ¨¤ celle de
certains M¨¦sophytes.
Ce qui ¨¦tait important chez ces auteurs c'est plutot
la capacit¨¦ de r¨¦duire au minimum cette transpiration lorsque
l'eau vient ¨¤ manquer. Les travaux de Killian et Lem¨¦e (1956) ont
montr¨¦ que ces th¨¦ories plutot de s'opposer se compl¨¦taient.
A l'heure actuelle les auteurs s'accordent ¨¤ retenir
deux formes principales de r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse :
l-
Aptitude ¨¤ ¨¦viter la s¨¦cheresse (d¨¦shydratation)
2-
Aptitude ¨¤ supporter la s¨¦cheresse (d¨¦shydrata-
tion)
Il est important de noter qu'il y'a des aspects
multiples dans l'action de la s¨¦cheresse.
La s¨¦cheresse affecte le plus souvent les m¨¦canismes v¨¦g¨¦taux ¨¤
plusieurs niveaux et les r¨¦actions
adaptatives
sont le plus
souvent multiples.
11 est rare qu'une seule r¨¦action contribue ¨¤ elle
seule ¨¤ une adaptation ¨¤ la s¨¦cheresse.
Il y'a aussi tr¨¨s souvent des interactions entre les diff¨¦rentes
r¨¦actions.
Selon Vartanian et Lem¨¦e (1980) l'aptitude ¨¤ supporter
la s¨¦cheresse est un caract¨¨re primitif li¨¦ aux propri¨¦t¨¦s
intrinseques du protoplasme tandis que l'aptitude ¨¤ ¨¦viter la
s¨¦cheresse r¨¦sulte d'une ¨¦volution continue qui se perfectionne
dans la conqu¨ºte du milieu terrestre.
2
1.2 LES DEUX GlWtDES VOIES
1.2.1 LES PLANTES EVITENT LA SECHERESSE
soit en lui ¨¦chappant ("drought esca&")
soit par des modifications qu'on peut ramener
grossomodo ¨¤ deux types :
*
¨¦viter les pertes d'eau "water savers" de Maximov
(1929)
*
augmenter
l'absorption
("water
spenders" de
Maximov)
1.2.1.a ECHAPPER A LA SECHERESSE
Ces types de plantes EX : annuelles d¨¦sertiques,
Th¨¦rophytes, Eph¨¦m¨¦rophytes et g¨¦ophytes (bulbeuses ou rizhoma-
teuses) r¨¦alisent leur cycle de d¨¦veloppement pendant les courtes
p¨¦riodes de moindre d¨¦ficit hydrique.
Leur adaptation r¨¦side dans la vitesse et la pr¨¦cocit¨¦
de germination, de croissance, de floraison et de fructification.
De nombreuses plantes cultiv¨¦es sont susceptibles de pr¨¦senter
naturellement de telles caract¨¦ristiques. Les grands r¨¦sultats
obtenus dans la s¨¦lection pour l'am¨¦lioration des rendements des
plantes cultiv¨¦es ont ¨¦t¨¦ r¨¦alis¨¦s par la r¨¦duction des cycles.
1.2.1-b MODIFICATIONS CONDUISANT A :
* Eviter les pertes d'eau ("stress avoidance") r¨¦alis¨¦
essentiellement par les organes a¨¦riens,
cette aptitude est
obtenue ¨¤ la suite d'acquisition de dispositifs morphologiques
et par des modifications m¨¦taboliques et physiologiques visant
¨¤ limiter la transpiration bien avant que ne s'installe un
d¨¦ficit hydrique important. Ainsi la plante arrive ¨¤ maintenir
un potentiel hydrique ¨¦lev¨¦.
Les principales manifestations sont :
diminution des surfaces ¨¦vaporantes
senescense et abscission pr¨¦coce des feuilles
protection des stomates et des cuticules
r¨¦gulation stomatique
m¨¦tabolisme CAM ou passage de C, a CAM
augmentation de la r¨¦sistance racinaire
3
Dans ces conditions la plante cherche a survivre, la
croissance est lente ¨¤ nulle. Un ¨¦quilibre doit ¨ºtre trouv¨¦ entre
la r¨¦duction de la transpiration (limiter la soif) et l'absorp-
tion du CO, (ne pas laisser s'installer la faim).
* Augmenter l'absorption de l'eau :
4
C'est une fonction principalement assur¨¦e par les
racines,
on signalera quand m¨ºme l'absorbt2on d'eau par les
feuilles dans certaines zones ¨¦cologiques.
Au niveau des racines ceci est r¨¦alis¨¦ principalement
par :
l'extention de l'absorption em profondeur et en
surface,
une vitesse de croissance et de ramification des
racines,
une diminution de la r¨¦sistance racinaire,
une diminution du rapport des organes a¨¦riens par
rapport aux organes souterrairks
une augmentation des tissus conducteurs et une
augmentation
de la conduction dans la plante
enti¨¨re.
1.2.2 LES PLANTES TOLERENT LA DESEIYDRATATION :
Qui d¨¦coule fondamentalementdepropri¨¦t¨¦s intrinseques
du protoplasme et des organites cellulaires.
C'est une caract¨¦ristique primitive comme noms l'avions indiqu¨¦
que l'on retrouve chez des v¨¦g¨¦taux inf¨¦rieurs (EX : Thallophy-
tes, cyanophy¨¦es,
Bryophytes et Pteridophytes).
Chez les v¨¦g¨¦taux sup¨¦rieurs les bhses physiologiques
se situent au niveau mol¨¦culaire, dans les propri¨¦t¨¦s membranaire
et les activit¨¦s enzymatiques.
Les plantes peuvent ¨¦galement limiter au maximum la
d¨¦formation, c'est ¨¤ dire l'effet de la contrainte.
Des capacit¨¦s de r¨¦gulation physiclsgiques telles que
le maintient :
-
du potentiel photosynth¨¦tique (dissociation des r¨¦ponses
photosynth¨¦tiques et respira-
toires)
du taux de synth¨¨se proteique, ou ¨¤ supporter des pertes de
proteines gr ?ce ¨¤ la mise en
placede processus de r¨¦para-
tion rapide lors de la
r¨¦hydration
sont ¨¦galement ¨¤ consid¨¦rer dans ce genre de tol¨¦rance
4
1.2.3 Les deux formes peuvent exister chez certains
v¨¦g¨¦taux
sup¨¦rieurs mais la pluspart d'entre eux tendent ¨¤
d¨¦velopper essentiellement l'une ou l'autre forme. Il faut noter
que les diverses formes ne sont pas exclusives et peuvent se
rencontrer dans une esp¨¨ce ¨¤ divers niveaux : organes, fonctions
ou stades ph¨¦nologiques.
a
2/ MESURE DE LA RESIKMIKE A LA SECHERESSE
Les mesures de la r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse sont les
plus difficiles ¨¤ r¨¦aliser compar¨¦es ¨¤ celles de la resistance
aux autres stress
environnementaux. Ceci est du ¨¤ une large
gamme de r¨¦actions adaptatives.
Nous indiquerons ici quelques principes sur lesquels
sont bas¨¦s certains types de mesures.
l-
On a utilis¨¦ le rendement pour mesurer la r¨¦sistance
¨¤ la s¨¦cheresse des plantes, surtout celles cultiv¨¦es
2-
Le temps de survie de la plante face ¨¤ un d¨¦ficit
hydrique a aussi ¨¦t¨¦ utilis¨¦
3 -
11 y'a aussi la m¨¦thode bas¨¦e sur l'¨¦vitement :
Mesures de l'efficience de l'utilisation de l'eau
La conservation de l'eau au niveau de la plante a ¨¦t¨¦ tr¨¨s
longtemps consid¨¦r¨¦ comme principal pour ne pas dire seul
m¨¦canisme de r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse.
Mesures de l'¨¦vitement de l'inhibition de la croissance
ex : capacit¨¦ de graines ¨¤ germer dans des solutions de
fortes concentrations osmotiques
-
Mesures de l'¨¦vitement de la desydration
exp. par les potentiels hydrique et osmotique
4-
On citera ¨¦galement les m¨¦thodes bas¨¦es sur la
tol¨¦rance :
Mesures de l'¨¦vitement de la d¨¦shydration
par le d¨¦ficit de saturation hydrique et la quantit¨¦ d'eau
relative notamment
-
Mesures de la tol¨¦rance ¨¤ la deshydration (modification)
C'est la d¨¦shydratation qui est mesur¨¦e
Mesures de la tol¨¦rance ¨¤ la s¨¦cheresse (la contrainte)
Mesure de la s¨¦cheresse ¨¤ la limite de la tol¨¦rance ¨¤ la
d¨¦shydratation
5
&
3/ Quelques m¨¦thodes utilis¨¦es pour mesurer le potentiel hydrique
Mlthodes
Lieu d ¡¯ u t i 1 <esa-
bC&b;r-tl v ¨¦ g ¨¦ t a l
Pr6oi ei on
RL ¨¦tabi-
E u i penlent
LyfiyJt6
.
t i o n
q
Ii&5
n 2 cessai i t-a
P
MBthode c611 u l a i r e
Labo.
1 c e l l u l e
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
F a i b l e fmi-
Grande
croscoI,o)
Mdthode d e s s e g m e n t s
Labo et ohamp
F e u i 1 l e eane
P l u t o t f a i b l e
F a i b l e
F a i b l e (ml-
Moyenne
e t ses m o d i f i c a t i o n s
t i s s u scleren-
croscoi>u)
chvmatiaue
Mbthode rdfractome-
Labo et champ
F e u i l l e s racinaa
+ 0.5 a 1 bar
Moyenne
F a i b l e (r6-
Moyenna
t r i q u e
P ractor le-
t r e )
M ¨¦ t h o d e densitome-
Labo et champ
f e u i l l e 5
+ > 1 bar
F a i b l e
F a i b l e
Moyenne
trlqua ~IX Shardnkov
M&thode d e Potome-
exceptionnelle-
Le Cambuim dans
F a i b l e
F a i b l e
Moyen
Grande
tri que
ment
l e s p l a n t e s ¨¤
b o i s
M ¨¦ t h o d e gravimetri-
Labo et champ
La p l u s a r t d e s
+ 1 ¨¤ 3 bar
Moyenne
Complexe
Moyenne
que
mathrie 7 8
-
c o r r e c t i o n
p o u r l a
r e s p i r a t i o n
M¨¦thode tapi 1 lai re
Labo
L a p l u s a r t d e s
+
F a i b l e
F a i b l e ( m i -
Grande
mat¨¦rie 7
s
- l bar
croscope)
M ¨¦ t h o d e v o l u m e t r i q u e
Labo
L a p l u 5 a r t d e s
+05¨¤1
Moyenne
Moyen
Moyenne
mat¨¦rie Y s
- bar
.-
t44Fhc$ Psychrome-
Labo-champ
L a p l u s a r t d e s
$l;qu¡¯A + 0.1
Grande
Complexe
F a i b l e ¨¤
a
mathrie ¡®; 9
Grande
C h a m b r e d e p r e s s i o n
Labo et champ
m o r c e a u x d e ti-
+ 0,2 b a r
Moyenne
Moyen
F a i b l e
g e s e t f e u i l l e s -
-
(SLAVIK, 1974)
c
.
R¨¦sister ¨¤ la contrainte
r-
I
Eviter la contrainte
Tol¨¦rer la contrainte
\\
ce
1
Eviter la dkformation
Tol¨¦rer la d¨¦formation
Reversibilit¨¦ de la
R¨¦paration de
d¨¦formation
la d¨¦formation
Types de base de la r¨¦sistance ¨¤ la s¨¦cheresse
d'apr¨¨s Levitt (1980)
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1984 (l), 7 - Y-5
INTRODUCTION
L¡¯ Acacia senegal (L.) Willd est une esp¨¨ce ¨¦conomiquement et
¨¦cologiquement importante. II produit la gomme arabique ou gomme dure, tr¨¨s
recherch¨¦e pour ses qualit¨¦s organoleptiques par diverses industries alimentaires
ou non (C.C.I., 1978). II figure en bonne place parmi les esp¨¨ces ligneuses
autochtones les plus utilis¨¦es dans les programmes de reboisement en zone semi-
aride.
R¨¦parti sur une vaste zone g¨¦ographique (Giffard, 1966), 1¡¯ Acacia senegal
montre une grande variabilit¨¦ intrasp¨¦cifique pour la production de gomme. Le
rendement par individu varie d¡¯ une ann¨¦e ¨¤ l¡¯autre et peut osciller entre z¨¦ro et
1000 g, avec une moyenne de 250 g au moins pour un bon peuplement ( Von
Maydell, 1983).
Afin d¡¯am¨¦liorer les syst¨¨mes agrosylvicoles qui utilisent cette esp¨¨ce
comme composante arbor¨¦e principale, il faut disposer d¡¯individus ¨¤ hauts
rendements. La s¨¦lection individuelle et la mise au point de techniques de
multiplication v¨¦g¨¦tative constituent une voie qui pourrait permettre d¡¯atteindre cet
objectif. Les travaux de Badji et a/. (1991) et de Danthu et a/. (1992) ont montr¨¦ la
faisabilit¨¦ du bouturage horticole de 1¡¯ Acacia senegal, mais aussi ses limites:
faibles r¨¦activit¨¦s du mat¨¦riel v¨¦g¨¦tal tr¨¨s li¨¦e ¨¤ 1¡¯ ¨¦tat physiologique au moment du
pr¨¦l¨¨vement.
La micropropagation qui a souvent ¨¦t¨¦ pratiqu¨¦ avec succ¨¨s pour la
multiplication des plantes herbac¨¦es (Murashige, 1974) repr¨¦sente une alternative
int¨¦ressante pour cette esp¨¨ce.
Or chez les plantes ligneuses la r¨¦g¨¦n¨¦ration ¨¤ partir de sujets adultes
s¡¯effectue souvent tr¨¨s mal par cette m¨¦thode (Bonga, 1982) et n¨¦cessite de
passer par une phase de rajeunissement du mat¨¦riel v¨¦g¨¦tal (Franclet et al.,
1987). La multiplication v¨¦g¨¦tative des esp¨¨ces ligneuses a pourtant pu ¨ºtre
obtenue ¨¤ partir de plants matures. C¡¯est le cas pour Sequoia sempervirens
(Boulay, 1980), Tectona grandis (Guptaet a/ ., 1980), Larix eurolepis (Lalibert¨¦ et
Lalonde, 1988) ou Acacia albida (Gassama et Duhoux, 1990).
G¨¦n¨¦ralement, la mise au point d¡¯ une m¨¦thode de clonage ¨¤ partir d¡¯
explants provenant de plantules ou de sujets maintenus ¨¤ 1¡¯ ¨¦tat juv¨¦nile est un
pr¨¦alable au microbouturage d¡¯ arbres adultes. C¡¯ est 1¡¯ objectif du travail dont nous
rendons compte ici.
MATERIELS ET METHODES
MATERIEL VEGETAL
Deux types de mat¨¦riel v¨¦g¨¦tal ont ¨¦t¨¦ utilis¨¦s:
(i) du mat¨¦riel juv¨¦nile, constitu¨¦ de plants issus de semis en conditions ax¨¦niques. Les
graines provenant du Nord-Sbn¨¦gal et ont ¨¦t¨¦ r¨¦colt¨¦es sur des arbres s¨¦lectionn¨¦s. Les semences,
soigneusement tri¨¦es ont ¨¦t¨¦ conserv¨¦es en pr¨¦sence d¡¯ un insecticide (Hexapoudre 25 contenant
6% d¡¯ hexachlorocyclohexane) jusqu¡¯ ¨¤ utilisation. Elles ont subi un trempage de 14 min dans H,SO, ¨¤
95% afin d¡¯ homog¨¦n¨¦iser la levbe du semis (Vogt et Palma, 1991; Danthu et al., 1992) et de
desinfecter les semences. Apres une s¨¦rie de rin ?ages ?I l¡¯eau distill¨¦e st¨¦rile, ces semences ont ¨¦t¨¦
mises ZI germer individuellement dans des tubes de verre pyrex de 24 x 200 mm contenant 20 ml d¡¯
eau g&Josbe a 0,6% et obtur¨¦s par un bouchon de coton card¨¦. Apr¨¨s 30 jours de culture, ces jeunes
plants, issus de graines, ont atteint une hauteur de 70 mm environ et portaient en moyenne 2 ¨¤ 3
noeuds Bpicotyl¨¦donaires et un bourgeon apical (fig. 1). Le microbouturage de ce mat¨¦riel se fera par
fragment uninodal feuill de 10 ¨¤ 15 mm de long.